São Carlos, 6 de agosto de 2010

Aula 4

Tânia Tomé IFUSP 1

Tânia Tomé

Instituto de Física
Universidade de São Paulo
ttome@if.usp.br
http://fge.if.usp.br/~ttome/

Tânia Tomé IFUSP 2

 Modelos estocásticos em reticulados
Exemplo (3) reticulado
Modelo SIR:
“Modelo Suscetível – infectado – Recuperado (SIR)
espacialmente estruturado e estocástico”.
Cada sítio do reticulado pode estar ocupado por um indivíduo
indivíduo.

Cada sítio pode estar em três estados:

1
Suscetível (S)

i  2 Infectado (I)

0 Recuperado (R)

Tânia Tomé IFUSP 3

“Modelo Suscetível – infectado – Recuperado (SIR)
espacialmente estruturado e estocástico”.

Epidemia com imunização – MODELO SIR

Infecção auto-catalítica

R I

Recuperação espontânea

Tânia Tomé IFUSP 4

Epidemia com imunização permanente Modelo Suscetível –Infectado - Recuperado
(SIR) estocástico e definido em uma rede quadrada
S
Suscetível(S)
b
Infectado (I)
R I
Recuperado (R) c

Processos locais (SIR):

I n I
i) Infecção auto-catalítica: b I
I S S 4 I I S
b = probabilidade de infecção
R R
nI = número de sítios infectados I
na vizinhança de S. (nesse exemplo: nI  2 )

ii) Recuperação espontânea I c R

c = probabilidade de recuperação
b  c 1
Tânia Tomé IFUSP 5
 Modelo SIR - Aproximação de Campo Médio Simples:

x: densidade y: densidade z: densidade

de suscetíveis de infectados de recuperados

dx
 bxy
dt
dy
 bxy  cy
dt
dz
 cy
dt

A aproximação de campo médio simples para o modelo SIR estocástico e

definido em uma rede fornece as equações (escritas acima). Essas são
as mesmas equações da abordagem determinística para um processo
SIR considerada por Kermack & McKendrik (1927).

Tânia Tomé IFUSP 6

 Modelo SIR – Aproximação de campo médio simples

Condição inicial em t = 0:

x  1 
Em t  0 y    1
z 0
Estados estacionários:
b  bc  1 / 2
Regime de espalhamento da epidemia: Limiar de espalhamento
b  bc da epidemia

x  0, z  0 and y  0, t  

Regime de não-espalhamento (estado absorvente de suscetíveis):

b  bc
x  1, t  
Tânia Tomé IFUSP 7
Autômato celular probabilístico SIR: processo Suscetível- Infectado-Removido (SIR)
espacialmente estruturado, estocástico e síncrono

“Cluster” gerado por um único infectado no centro da rede coberta por susceptíveis
(no instante inicial)

--- recuperados
--- infectados
--- suscetíveis

Regime de espalhamento da epidemia

b  bc Arashiro & TT (2007)

Tânia Tomé IFUSP 8

 Regime: sem espalhamento da Arashiro
& TT
epidemia
(em
preparação)

t=150

t=50
Vermelho: infectado
t=250
b  bc
Branco: recuperado
Azul: suscetível

Arashiro & TT
c  0.26  cc
A epidemia cessa. Tânia Tomé IFUSP TANIA TOME IFUSP 9
 t=300
t=100

Autômato SIR
(Arashiro & TT)
Proximidades do ponto crítico
(limiar de espalhamento da
epidemia)

Vermelho: infectado
Branco: recuperado
Azul: suscetível

10
t=1600 t=1500 Tânia Tomé IFUSP
Simulações dependentes do tempo para o modelo SIR estocástico e espacialmente
estruturado

 Arashiro & TT
 N  t (2007)
P t 
R2  t z “Cluster” crítico

  0.587(2)
  0.096(4) b  bc = Limiar de
espalhamento
z  1.765(5) da epidemia
c  cc
Comportamento crítico: consistente com os expoentes críticos da classe de universalidade
da percolação dinâmica percolação dinâmica.
Grassberger (1983); Cardy and Grassberger (1985)
Munõz, Dickman et al. (1999).

Tânia Tomé IFUSP 11

 Curvas epidêmicas:
Autômato SIR estocástico e espacialmente estruturado
Simulações de Monte Carlo

Limiar de espalhamento:
c ~ 0.22
r
b =1- c =probabilidade de infecção

r  dz / dt  cy
z Número de
recuperados
t (imunes)
(Arashiro & TT)

Tânia Tomé IFUSP 12

 Modelo SIR estocástico definido em uma rede regular e assíncrono

Cada sítio de uma rede pode estar em três estados:

Suscetível (S) (1)
Infectado (I) (2)
Recuperado (R) (0)

Simulação do modelo

Escolhe-se aleatoriamente um i da rede.

. Se o sítio i estiver no estado I

Então: gera-se um número aleatório  no intervalo (0,1) .

Se  c então I  R

Caso contrário:
Escolhe-se aleatoriamente um dos primeiros
Vizinhos do sítio i.
Se o sítio vizinho escolhido está no estado S então S  I.
Tânia Tomé IFUSP 13
 Modelo SIR assíncrono
c  cc
Rede quadrada regular L=520
Número de sítios R no “cluster”: 51034

Verde: recuperados
Branco: suscetíveis

TT & Ziff (2010)

Tânia Tomé IFUSP 14
Outros modelos para sistemas da dinâmica de populações biológicas

Importância de modelos estocásticos espacialmente estruturados

Tânia Tomé IFUSP 15

 Oscilações enm um sistema predador-presa
Experiências em laboratório
com habitat não homogêneo Huffaker (1958)
----- densidade de presas
densidade de predadores

Experimental studies on predation by

Huffaker (1958).

Day

(Hastings)

“An heterogeneous space can be crucial to the

maintenance of self-sustained time oscillations
in a predator-prey system”.

Tânia Tomé IFUSP 16

Modelos de “três estados” para problemas de dinâmica de
populações biológicas

Rede quadrada com N sítios

Cada sítio i da rede pode estar em um dos três estados:

1 Presa Suscetível (S)

i  2
Predador Infectado (I)

Vazio Recuperado (R)

0

Tânia Tomé IFUSP 17

 Esquema dos processos locais
1

Tânia (2010)
Reação 3 Reação 1

0 2
Reação 2

Predador - Presa SIRS SIR

(1) Reação 1 auto-catalítica auto-catalítica auto-catalítica

(2) Reação 2 espontânea espontânea espontânea

(3) Reação 3 auto-catalítica espontânea não existe

Tânia Tomé IFUSP 18
Regras locais para o modelo Predador-Presa a probabilidade de
Regras similares as do Modelo de Contato e compreendo nascimento de presa
alguns dos mecanismos de interação b probabilidade de
do modelo de Lotka-Volterra (Lotka (24), Volterra (31)) predação
c probabilidade de morte
de predadores

b/2
Predação: nascimento
auto-catalítico de predadores
e morte simultânea de presas

 c Morte espontânea
de predadores

Nascimento
 3a / 4 (auto-catalítico)
de presas

Tânia Tomé IFUSP 19

Probabilidades de transição para o modelo predador-presa
wi (i )
Predação auto-catalítica

b
wi (1  2)   (i ,1)  ( k ,2) (1)
4 k

Morte epontânea de predadores

wi (2  0)  c (i ,2) (2)

Nascimento auto-catalítico de presas

a
wi (0  1)   (i ,0) 
4 k
 ( k ,1) (3)

Tânia Tomé IFUSP 20

Equação mestra: Dinâmica de um sítio
N
d
P( , t )   {wi ( i ) P( i , t )  wi ( ) P( , t )}
dt i 1

 i é obtida da configuração  por uma permutação

anti-cíclica dos estados (*) explicação no próximo
do sítio i: 2  1  0  2 slide

x   (i ,1)  P(1)

Densidades de individuos:
y   (i ,2)  P(2)
z   (i ,0)  P(0)
x  y  z 1
Correlações de dois sítios:

  (i ,0) ( j ,1)  P(01)

Tânia Tomé IFUSP 21
(*) Explicão:

 i é obtida da configuração  por uma permutação

anti-cíclica dos estados
do sítio i: 2  1  0  2

Exemplos:

  (1,1, 1 , 2, 2, ...)  i  (1,1, 0 , 2, 2, ...)

  (1,1, 0 , 2, 2, ...)  i  (1,1, 2 , 2, 2, ...)

  (1,1, 2 , 2, 2, ...)   (1,1, 1, 2, 2, ...)

Tânia Tomé IFUSP 22

 pa  a

Equações de evolução pb  b
para o modelo
predador-presa pc  c
estocástico em um
reticulado 
número de
coordenação da rede

Satulovsky & TT (94)

Tânia Tomé IFUSP 23

 Aproximação de campo médio dinâmico
(Aproximação de “clusters”)
1) Aproximacão de Campo Médio Simples (CMS):

Aproximação de Campo médio Simples:

A probabilidade de um “cluster” de sites é escrita como

o produto das probabildades da cada sítio.

Exemplo:

P(123 )  P(1 ) P(2 ) P(3 )

P(102)  P(1) P(0) P(2)

Tânia Tomé IFUSP 24

Aproximação de Campo Médio Simples para Modelo Predador-Presa

Equações de evolução temporal para as densidades de presas e de

predadores obtidas por meio da aproximação de campo médio simples:
x= densidade
de presas
dx
 ax(1  x  y )  bxy y=densidade de
dt predadores

dy Termo logístico
 bxy  cy Os recursos para proliferação de presas
dt não são ilimitados!!! E isto aparece
decorre como conseqüência de
considerarmos um modelo que inclui
o sítio vazio.
Estado Ativo: Coexistência com x e y diferentes de zero mas
constantes no tempo.
Estado absorvente de presas x=1, y=z=0
Tânia Tomé IFUSP 25
 Sobre a aproximação de campo médio simples para o modelo
de gás na rede para o sistema predador-presa: A equação para a
evolução temporal
Seja a equação para a evolução de evolução para a densidade de x Eq. (1) em CMS
de presas x: é escrita em termos
somente de densidades.
dx
 au bv Como vale a relação (2)
então a evolução temporal
dt (1)
fica descrita em termos
somente de duas
Aproximação de campo médio simples (CMS): densidades (escolhemos x e
y no slide anterior).
(CMS)
O que temos de diferente
com relação às descrições
u  P(01)  P(0) . P(1)  x. z que utilizam equações. da
cinética química?
v  P(12)  P(1). P(2)  x . y
O termo logístico. E este
vem do fato de
considerarmos que um sítio
pode estar vazio e que as
x  P(1) y  P(2) z  P(0) presas só nascem em sítios
vazios.
x  y  z 1 (2)

Tânia Tomé IFUSP 26

Diagrama de fase para o modelo predador-presa
Campo médio simples

Estado Absorvente de Presas

Estado Ativo: coexistência de
presas e predadores

Tânia (2010)
Absorbing

Active

27
Tânia Tomé IFUSP
 (*) Parametrização: a presa - nascimento
Três parâmetros: b predador - nascimento
c predador - morte
Mas só dois
são
independentes!
Parametrização:
(renormalização
do tempo na a  b  c  1 (*)
Eq. Mestra)
p
p e c: dois novos
parâmetros
independentes
1 c
a   p
Tânia (2010)

2
1 c
b   p
2

Tânia Tomé IFUSP

28
 Aproximação de Campo Médio de Pares (CMP)

(*)

P(102)  P(1 02) P(02)  P(1 0) P(02)  P(10) P(02) / P(0)

Para o modelo predador-presa: 5 equações independentes.

Tânia Tomé IFUSP 29

 Aproximação de campo médio de pares para o modelo predador-presa
Satulovsky & TT (94)

pa  a
pb  b

pc  c

número de
coordenação da rede

Tânia (2010)
u  P(01) v  P(12) w  P(02)
(Satulovsky &TT (94))

Tânia Tomé IFUSP 30

 Diagrama de fase:
Campo Médio Pares
A Absorvente de presas
NO Oscilações amortecidas
O Oscilações

Bifurcação de
Hopf
A

NO
(Satulovsky&TT (94))

O Tânia Tomé IFUSP 31

Resultados Predador-Presa:
Aproximação de campo médio com pares
Regime com oscilações não-amortecidas e estáveis!

tempo
Densidade de presa
Satulovsky & TT (94) Ciclos Estáveis

a presa - nascimento
a=b=0.492 c=0.016 b predador - nascimento
c predador – morte
Tânia Tomé IFUSP 32
 Simulações de Monte Carlo

Redes quadradas regulares

com N=L x L sítios.

Estado Absorvente de presas :

rede completamente preenchida por presas

Estados ativos:
coexistência das duas espécies

Tânia Tomé IFUSP 33

Diagrama de fases / Simulações de Monte Carlo (de Carvalho & TT 2006)

Modelo anisotrópico (não está sendo discutido

aqui)
Predador-presa síncrono
Predador-presa assíncrono
Modelo de Contato

Tânia Tomé IFUSP 34

 Estados ativos com comportamento oscilatório

De Carvalho & TT (2006)

Epectro de potências
para a série temporal
para presas como

Tânia (2010)
densidades

função da frequencia

t
a = b = 0.475 (p =0)
c = 0.05


Tânia Tomé IFUSP 35
 Estados ativos sem comportamento oscilatório
densidades

t
a = b = 0.41 (p=0)
c = 0.18

Tânia Tomé IFUSP 36
Oscilações em um sistema predador-presa: ciclos
populacionais
Número de lebres (presa) e linces
(predador) versus tempo (anos)
McLulich, Canadá, (1937).

Autômato celular
probabilístico
predador-presa
Simulações de Monte Carlo
de Carvalho & TT (2006).

Tânia Tomé IFUSP 37

 Padrões
t1 t2  t1  T / 4
Espaciais
&
Oscilações
temporais
Autômato
Predador-
Presa
Azul: presa
Vermelho: predador
Branco: vazio
a = 0,17
b = 0,77
c = 0,06

T = Período
de
Oscilação

de Carvalho & TT (2006)

t3  t1  T / 2 Tânia Tomé IFUSP t4  t1  3T / 4 38
Função de auto-correlação temporal:

cx (t )   {x(t  t´)  x ][ x(t´)  x ] dt´

cx (t )
rx 
cx (0)

Auto-correlação cruzada presa-predador:

cxy (t )   {x(t  t´)  x ][ y (t´)  y ] dt´

cxy (t )
rxy 
cxy (0)

Tânia Tomé IFUSP 39

 Amplitude e freqüência das oscilações & tamanho do sistema
(a) Densidade de presas como função do tempo Arashiro et al. (2008)
para diferentes valores diferentes valores de
N= LxL = tamanho do sistema. (b) Amplitude vs L.
0.30 0.1
Resultados de
0.25
Simulações de
0.20 Monte Carlo para o
x 0.15 A modelo predador-
presa assíncrono
0.10

0.01
estocástico e definido
0.05
em uma rede
0.00 quadrada
510000 515000 520000 525000 530000 100 200 300
1/ 2
t N

0.8 0.01 Oscilações locais

0.4

1E-5
rx 0.0 sx
Azul : maior N
-0.4 1E-8
Vermelho
-0.8 Preta: menor N
1E-11
0 2500 5000 7500 10000 12500 15000 1E-3 0.01 0.1

t 
(c) Auto-correlação temporal de presas (d) Densidade espectral versus w para
como função do tempo para diferentes diferentes valores de N.
valores de N. 40
Tânia Tomé IFUSP
 Flutuações no número de lebres e linces versus tempo
Canadá (dados de D. A. MacLulich (1937))
160 0.8 Arashiro et al. (2008).
120 0.4
y
x
9
Azul: (presa)
80 0.0
6
rxy Vermelho: linces
(a) 40
3
-0.4
(predador)
0 -0.8
1845 1860 1875 1890 1905 1920 1935 0 20 40 60 80

t t

0.8
1
(b) Espectro de potencias
0.1

0.4 (lebres)
0.01
rx 0.0 sx
1E-3

-0.4

1E-4
-0.8

1E-5
0 20 40 60 80 0.1 1

t 

1
0.8

0.1
(c) Espectro de potências
0.4

0.01
(linces)
ry 0.0 sy
1E-3
-0.4

1E-4
-0.8

1E-5
Arashiro et al. (2009).
0 20 40 60 80 0.1 1

t 

Tânia Tomé IFUSP 41

 Modelo estocástico em reticulado para Arashiro et al. (2008).
sistema predador-presa – Simulações
c=0.03 b=0.785 a=0.185 (p=0.3)
de Monte Carlo
Densidades de presas e de predadores Função de auto-correlação cruzada
0.6

0.8
0.5

0.4
0.4
Densities

0.3
rxy
0.0
0.2

0.1 -0.4

0.0
-0.8
510000 512500 515000 517500 520000 0 5000 10000 15000 20000

t = tempo t t Presa (--)

0.1
Predador (--)
0.8

Tânia (2010)
0.4 1E-5

rx sx
0.0

1E-9

-0.4

-0.8 1E-13
0 5000 10000 15000 20000 0.01 0.1 1

t 

Função de auto-correlação temporal Espectro de potências vs frequencia

(presas) Tânia Tomé IFUSP 42
 Presa (--) Predador (--) Simulações Arashiro et al. (2008).
de Monte Carlo
t = time D=0.9 c=0.25 b=0.675 a=0.075 (p=0.3)
Densidades de presas e de
predadores vs. tempo Função de auto-correlação cruzada
0.65

0.4
0.60
Densities

0.55
rxy
0.50 0.0

0.08

-0.4
0.06

500000 502500 505000 507500 510000 0 2000 4000 6000

Tânia (2010)
t t
1E-3

0.8

0.4
sx
rx 1E-8

0.0

-0.4 1E-13
0 2000 4000 6000 0.01 0.1 1

t 
Função de auto-correlação (presas) Espectro de potências versus frequencia
Tânia Tomé IFUSP 43
Modelo estocástico em reticulado para sistema predador-presa
Simulações de Monte Carlo
Arashiro et al. (2008).
Densidade de predadores vs. Densidade de presas

Tânia (2010)
-- c=0.03

-- c=0.15

-- c=0.25

-- c=0.29

Tânia Tomé IFUSP 44

 Simulações dependentes do tempo: linha crítica (limiar de coexistência)
(a) Número médio de predadores, (b) Probabilidade de sobrevivência e
(c) Distância quadrática média versus tempo e para diferentes valores de c (a=b)
ARASHIRO & TT 2007

(a) (b) (c)

t t
Arashiro & TT (2007)
Comportamento  N   t
crítico Grassberger and de la Torre, 1979
P t  Grassberger, Math. Biosc., 1983.
R t
2 z

  0.230(9)   0.451(6) z  1.131(1) Expoentes críticos dinâmicos

Consistente com a classe de universalidade da percolação direcionada em 2+1 dimensões.
Tânia Tomé IFUSP 45
(SIRS)

Tânia Tomé IFUSP 46

Modelo Suscetível – Infectado – Recuperado - Suscetível (SIRS) estocástico
e espacialmente estruturado
(SIRS)

Perda de imunidade Infecção auto-catalítica

a b

R I

Recuperação espontânea
c

Tânia Tomé IFUSP 47

Modelo Suscetível-Infectado-Recuperado- Suscetível (SIRS) : diagrama de fase
Campo médio simples
D. R. de Souza & TT (2010)
(SIRS)

Campo médio
simples

Absorvente Suscetível

Tânia (2010)
Ativo
“oscilações amortecidas”
Ativo
não-osc.

Tânia Tomé IFUSP 48

 Modelo Suscetível-Infectado-Recuperado (SIRS) : diagrama de fase

David de Souza & TT (2010) (SIRS)

Campo médio simples

Campo médio pares
Simulações de
Monte Carlo

Modelo SIR
Susceptible
c Absorbing

Tânia (2010)
Tânia Tomé IFUSP 49
 Modelo SIRS

D. R. de Souza & TT (2010)

Função de auto-correlação temporal

d
e Inf--Inf
n Inf-Rec
s
i
t
i
e
s

p=0.25 Time lag

Tânia (2010)
c=0.4

Tânia Tomé IFUSP 50

 Referências
N. G. van Kampen,
Stochastic Processes in Physics and Chemistry, North-Holland, 1981.

Tânia Tomé e Mário José de Oliveira,

Dinâmica estocástica e Irreversibilidade
Editora da Universidade de São Paulo, 2001.

J. Marro and R. Dickman,

Nonequilibrium Phase Transitions in Lattice Models,
Cambridge University Press, 1999.

M. Henkel, H. Hinrichsen, and S. Lübeck, Nonequilibrium

Phase Transitions, vol. 1, Springer, 2008.

T. M. Liggett, Interacting Particle Systems,Springer, 1985.

Grassberger & de la Torre (1979). Ann. Phys. 122, 373 (1979).

Grassberger (1983). Math. Biosc. 63, 157 (1983).

Cardy & Grassberger (1985). J. Phys. A 18, L267 (1985).

Satulovsky & TT (1994). Phys. Rev. E49, 5073 (1994);

J. Math. Biol. 35, 344 (1997).
Tânia Tomé IFUSP 51
 Referências

Durrett & Levin (1994). Theor. Popul. Biol. (1994); J. theor. Biol. (2000).

Munõz, Dickman et al. (1999). Phys. Rev. E 59, 6175 (1999).

Hinrichsen (2000). Adv. Phys. 49, 815 (2000).

de Carvalho & TT (2006). Int. J. Mod. Phys. C 17, 1647 (2006).

Arashiro & TT (2007). J. Phys. A 40, 887 (2007).

Arashiro et al. PRE (2008). Phys. Rev. E 77, 061909 (2008).

D. R. de Souza & TT (2010) Physica A 389, 1142 (2010).

TT & Ziff (2010) arXiv/1006.2129 (submetido para publicação).

Tânia Tomé IFUSP 52

 Referências
N. T. J. Bayley, The Mathematical Theory of Epidemics , Hafner, 1957.

R. M. Nisbet and W. C. S. Gurney, Modelling Fluctuating Populations, 1982.

E. Renshaw, Modelling Biological Populations in Space and Time, Cambridge University Press,
1991.

R. E. Ricklefs and G. L. Miller Ecology, Freeman, 2000.

A. Hastings, Population Biology: Concepts and Models, Springer, 1996.

M. J. Keeling and P. Rohani, Modeling Infectious Diseases in Human and Animals, Princeton
University Press, 2008.

A . Lotka, Elements of Mathematical Biology, Dover, 1924.

V. Volterra Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie, Gauthier-Villars, 1931.

W. O. Kermack and A. G. McKendrick, Proc. Royal Soc.London A 115, 700 (1927).

D. A. MacLulich, Univ. Toronto Stud. Biol. 43, 1 (1937).

C. B. Huffaker, Hilgardia 27, 343 (1958).

Tânia Tomé IFUSP 53