CAPÍTULO VII
CITOESQUELETO
MICROTÚBULOS
Estructura y composición
Los microtúbulos poseen dos regiones diferenciadas, la región + que tiende a crecer y la región – que
tiende a decrecer si no está estabilizada. La región – se encuentra asociada a los COMTs o los centrosomas.
Se dice que los microtúbulos presentan inestabilidad dinámica, debido a que rápidamente crecen y
decrecen, proceso que les permite acomodarse a las situaciones celulares determinadas. El extremo + es
donde se aprecia el crecimiento debido a que el – se encuentra estabilizado. Los mismos se pueden ver
terminar en la placa basal de los cinetosomas o en el material pericentriolar.
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Estas mismas constituyen el 15% del total de proteínas en los microtúbulos y cumplen las siguientes
funciones:
1. Transporte intracelular: Las proteínas motoras microtubulares asociadas son las encargadas del
movimiento intracelular que necesita de la estructura microtubular para realizarse (colchinina).
Las velocidades de transporte son altas 3 μm/s y son ATP o GTP dependientes.
1.1. Quinesinas: Mueven partículas a lo largo de los microtúbulos. Son
ATPasas de 360.000D compuestas por dos cadenas pesadas α y dos livianas β. Son
específicas para cada transporte. Poseen tres dominios, un dominio globular amino terminal
con actividad ATPasa, un dominio intermedio helicoidal y un tallo globular carboxilo
terminal, los últimos dos con sitios de unión a componentes celulares. Realizan el transporte
en el sentido +.
1.2. Dineínas citoplasmáticas: Ibídem. Parte de la superfamilia MAP 1C. Mueven en el
sentido -.
1.3. Dineínas ciliares y flagelares: Desplazan microtúbulos entre sí
1.4. Dinaminas: Ibídem. Actividad GTPasa presente en neuronas.
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MICROTÚBULOS CITOPLASMÁTICOS
Las funciones mecánicas de los microtúbulos son limitadas ya que los mismos son fácilmente
deformables e inestables. Una de las funciones está relacionada a la forma de las células. Por ejemplo
durante la espermatogénesis tenemos que en los precursores podemos encontrar ordenados una gran
cantidad de microtúbulos en la vaina caudal orientando sus extremos – hacia el núcleo y sus extremos +
hacia el sentido en el que el citoplasma se alarga.
La organización básica del citoplasma celular se origina en el centrosoma donde irradian los
microtúbulos que a su vez se relacionan con los microfilamentos y filamentos intermedios dando forma a la
célula.
Centrosomas
Al colorear la célula con hematoxilina férrica se consigue que se coloreen un par de bastones
perpendiculares en una región cerca del núcleo llamado centrosoma que carece de otro organoide cerca. En
muchos casos, el centrosoma está asociado estrechamente con el Golgi. El centrosoma a su vez está
compuesto por los centriolos y por una sustancia circundante llamada sustancia pericentriolar que
constituye esta última el Centro Organizador Microtubular (COMT)
Los centriolos a su vez están compuestos por microtúbulos huecos y perpendiculares que miden
entre 0,2 y 2 μm de largo y 0,5 μm de diámetro. Las paredes están compuestas por nueve tripletes de
microtúbulos unidos entre sí mediante otras proteínas y orientados hacia el centro siendo ordenados como
microtúbulo A al más cercano al centro y luego B y C.
Luego de la etapa S del ciclo celular los centriolos se duplican originando un brote microtubular
perpendicular a sus paredes por lo que en la G2 la región centrosómica tiene dos pares de centriolos que
serán los polos celulares en M.
Axonema
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triple que se une a la subfibra B del par vecino mediante ATP y un tallo que se une permanentemente a la A
de la cual protruye.
La integridad estructural está garantizada por la nexina que une los dobletes y las conexiones
radiales que conectan a ala subfibra A con una vaina proteica que rodea a los microtúbulos centrales.
Existen homologías entre los cuerpos basales de cilios y flagelos con los centríolos del centrosoma.
Tenemos que en células ciliadas encontramos un par de centríolos en el centrosoma y otro par en cada uno
de los cilios desde donde se originan los microtúbulos a partir de dos de los tres microtúbulos del triplete del
cuerpo basal. Algunos sugieren que este proceso de elongación tiene lugar en la parte distal de los
microtúbulos (extremo +).
Raíces ciliares
Se originan en el extremo proximal de los cinetosomas con bandas transversales repetidas cada 55-
70 nm; las mismas son fibrillas estriadas compuestos por microfilamentos paralelos con un diámetro de 3-7
m. La función de las mismas es de soporte y fijación del centrosoma.
Movimiento ciliar
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios de un diámetro de 9-10 nm se encuentran en toda célula eucariótica; los
mismos son fibras proteicas resistentes que usualmente rodean al núcleo a partir del cual se irradian hacia la
membrana y formando parte también de conexiones intercelulares. No son inestables dinámicamente como
los microtúbulos pero en ciertos estadios pueden modificarse radicalmente. Son proteínas fibrosas
tetraméricas que puede ser dividida en dos dímeros helicoidales asociados antiparalelamente.
Son iguales entre todos los tipos celulares desde el punto de vista funcional y estructural; sin
embargo son bastante diferentes en cuanto a su composición proteica. La longitud, posición y cantidad es
regulado por la célula como en el caso de la fosforilación de residuos de serina en el extremo amino terminal
de las mismas.
Además de formar las láminas nucleares los podemos clasificar en filamentos de queratina (células
epiteliales), vimentina o neurofilamentos. La función de los mismos es principalmente la resistencia
mecánica ya que forman láminas que en el caso de la piel se unen covalentemente.
MICROFILAMENTOS
Están compuestos por actina, proteína que forma un 3% del total de las proteínas celulares. La
misma presenta dos formas, una es la actina G que es un monómero de 42.000d que puede convertirse a la
Actina F que es una hélice doble de actina G con un diámetro de 6-8 nm y varios μm de largo. También
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forman una malla con huecos debajo de la membrana celular y como los microtúbulos presentan también un
extremo – y un extremo +. En el caso de los mamíferos hay 6 isoformas de actina codificadas por 6 genes
distintos. Se las puede clasificar en α, β o γ. En el caso de los miocitos encontramos α y en los demás β y γ.
En su proceso de polimerización necesita de ATP, K+ y Mg2+ distinguimos dos etapas. La fase lag que
es lenta y constituye el comienzo de la polimerización y la elongación que es rápida. Tanto colchinina como
taxol logran impedir esto y las citocalasinas se unen al extremo + imposibilitando la polimerización.
Poseen una función mecánica, una función de desplazamiento celular y participación en las
contracciones no musculares. O sea intervienen en la forma celular, adhesión célula-matriz y célula-célula.
La contracción muscular es un acortamiento unidireccional, debido a esto los miocitos son alargados
y contienen en su citoplasma miofibrillas contráctiles constituidas por haces paralelos de filamentos
proteicos. En el músculo liso las miofibrillas son homogéneas y birrefringentes, mientras que en el cardíaco y
esquelético son estriadas con bandas oscuras birrefringentes (anisotrópicas)
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Los miofilamentos de las miofibrillas pueden ser gruesos (10 nm) y finos (5 nm). Los gruesos poseen
cientos de moléculas de miosina que pueden ser tipo convencional (II) o no convencional (I), las del tipo II
generan fuerzas en tejidos musculares y no musculares y posee seis cadenas polipeptídicas, un par de
cadenas pesadas que en su dominio carboxilo terminal posee una hélice asociando los dos monómeros y en
su extremo amino terminal poseen cabezas globulares de unión a los dos pares de livianas.
Los filamentos gruesos están compuestos por moléculas de miosina asociadas tallo a tallo donde el
centro constituye el cambio de polaridad ya que las cabezas apuntan en sentido opuesto. En cambio, los
filamentos delgados o finos poseen Actina F, troponina que es un heterotrímero compuesto por la
subunidad T, I y C y luego tropomiosina que está compuesta por dos subunidades formando una hélice
asociada a los filamentos de actina.
Estado relajado:
El retículo sarcoplásmico está compuesto por túbulos membranosos y aplanados con cisternas
terminales y túbulos T (transversales).
Los filamentos de miosina forman la banda A en cuyo centro aparece la zona H donde hay enzimas
como la fosfocreatinquinasa. Luego, la banda I está intercalada con dos bandas A, allí se entretejen los dos
filamentos, donde cada filamento grueso está rodeado por 6 delgados y 1 delgado por tres gruesos.