Latifolia Hidayati

XII IPA 7

Perbedaan Fotosintesis Tumbuhan C3, C4 dan CAM

Berdasarkan metabolisme fotosintesis dan anatomi daunnya tumbuhan dikelompokkan ke dalam 3
grup:

 Tumbuhan C3
 Tumbuhan C4
 Tumbuhan CAM

Tumbuhan C3
Reduksi karbon terjadi melalui siklus Calvin (siklus C3)

Disebut tumbuhan C3 karena senyawa awal yang

terbentuk berkarbon 3 (fosfogliserat)

Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalam

kelompok tumbuhan C3

Apabila stomata menutup akibat stress terjadi

peningkatan fotorespirasi pengikatan O2oleh enzim
Rubisco

Fiksasi karbondioksida

Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil

mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat
atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.

Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang
terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 –
bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase
(RUBISCO).

Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis
tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang
disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C,
untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada
tumbuhan.

Siklus Calvin

Biologi - Fotosintesis Latifolia Hidayati / XII IPA 7 / 18

 Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang
dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma.
Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.

Tempat terjadinya Reaksi gelap

Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang
berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan
bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu
reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.

Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi,
dan regenerasi.

Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5
karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat
karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6
karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat
kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi
lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk
membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi
oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke
RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi
dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah
fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang
menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.

Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam
pertanian.

Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-
kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2
tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan tertentu, ada cara lain
fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini
ialah fotosintesis C4 dan CAM

Tumbuhan C4

Biologi - Fotosintesis Latifolia Hidayati / XII IPA 7 / 18

•Sel seludang pembuluh berkembang dengan baik dan banyak mengandung kloroplas

•Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang pembuluh

•Pengikatan CO2di udara melalui lintasan C4 di sel mesofil dan reduksi karbon melalui siklus Calvin
(siklus C3) di dalam sel seludang pembuluh

•Fototrespirasi tidak terjadi/rendah sekali

•Pengikatan CO2di udara terjadi di dalam sel mesofil melalui lintasan C4 dan reduksi karbon terjadi
di dalam sel seludang pembuluh melalui siklus Calvin (siklus C3)

•Beberapa tumbuhan tropis termasuk dalam C4 seperti jagung, tebu dan bayam(Amaranthussp.)

Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang
menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2
menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)

Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi.

Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang
berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam
jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah
dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.

Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk
kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino
lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.

Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

1. sel mesofil

2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas
pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang
tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam
mesofil.

Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk
produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP.
Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-

Biologi - Fotosintesis Latifolia Hidayati / XII IPA 7 / 18

malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui
plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2
yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi

gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan
dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.

Perbedaan antara tanaman C3 dan C4

No Sifat-sifat C3 C4

1 Jalur utama fiksasi CO2 C3 C3 + C4

2 Hasil pertama fiksasi CO2 PGA Oksaloasetat
3 Molekul penerima CO2 RuBP PEP
4 Enzim pada fiksasi CO2 RuBP karboksilase PEP karboksilase
5 O2 sebagai penghambat fotosintesis Ya Tidak
6 fotorespirasi Tinggi Rendah
7 Fotosintesis maksimum 10 – 40 ppm 30 – 90 ppm
8 Suhu opt. Fotosintesa 15 – 30 oC 30 – 45 oC
9 Kebutuhan cahaya untuk fotosintesis 10 –40 % chy. Mthr. Pnh Cahaya matahari penuh
10 Reaksi stomata thd CO2 Kurang peka Lebih peka

Tumbuhan CAM

Biologi - Fotosintesis Latifolia Hidayati / XII IPA 7 / 18

  Umumnya tumbuhan yang beradaptasi
pada keadaan kering seperti kaktus,
anggrek dan nenas
 Reduksi karbon melalui lintasan C4 dan
C3 dalam sel mesofil tetapi waktunya
berbeda
 Pada malam hari terjadi lintasan C4 pada
siang hari terjadi suklus C3
 Pada malam hari asam malat tinggi, pada
siang hari malat rendah

Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan

tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan
menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis
sukulen yang tumbuh di daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari
membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga
lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.

Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil CO2
dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut
metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Biologi - Fotosintesis Latifolia Hidayati / XII IPA 7 / 18

 Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu
dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki
siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi
pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM,
kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan
siklus calvin berlangsung selama siang hari

Karakteristik reduksi karbon pada tumbuhan

Biologi - Fotosintesis Latifolia Hidayati / XII IPA 7 / 18

Kesimpulan :
C3
lebih adaptif pada kondisi
kandungan CO2 atmosfer
tinggi
enzim yang menyatukan CO2
dengan RuBP, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses
fotorespirasi
karbon dioxida masuk ke
siklus calvin secara langsung
Disebut tumbuhan C3 karena
senyawa awal yang
terbentuk berkarbon 3
(fosfogliserat)
Sebagian besar tumbuhan
tinggi masuk ke dalam
kelompok tumbuhan C3
Apabila stomata menutup
akibat stress terjadi
peningkatan fotorespirasi
pengikatan O2 oleh enzim
Rubisco
Biologi - Fotosintesis
C4 CAM
adaptif di daerah panas dan adaptif di daerah panas dan
kering kering
CO2 diikat oleh PEP yang Pada malam hari asam malat
tidak dapat mengikat O2 tinggi, pada siang hari malat
sehingga tidak terjadi rendah Lintasan
kompetisi antara CO2 dan O2
tidak mengikat karbon tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung dioksida secara langsung
Sel seludang pembuluh Umumnya tumbuhan yang
berkembang dengan baik beradaptasi pada keadaan
dan banyak mengandung kering seperti kaktus,
kloropla anggrek dan nenas
Fotosintesis terjadi di dalam Reduksi karbon melalui
sel mesofil dan sel seludang lintasan C4 dan C3 dalam sel
pembuluh mesofil tetapi waktunya
berbeda
Pengikatan CO2di udara Pada malam hari terjadi
melalui lintasan C4 di sel lintasan C4 pada siang hari
mesofil dan reduksi karbon terjadi suklus C3
melalui siklus Calvin (siklus
C3) di dalam sel seludang
pembuluh
Latifolia Hidayati / XII IPA 7 / 18