ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL

LITORAL
INSTITUTO DE TECNOLOGIAS
“LICENCIATURA EN NUTRICION”

Microbiología de Alimentos I

QUIMIOTAXIS BACTERIANA
Quórum Sensitive
Estructura y función del flagelo

AUTOR:
Andrea Stefania
Saltos Aldaz
PROFESOR:
Msc. Abel Rosado Ruiz
FECHA:
10 de Noviembre del 2010
INTRODUCCION
Muchos procariotas, aunque no todos, son móviles y es razonable suponer
que la movilidad supone una ventaja selectiva en ciertas condiciones. En la
naturaleza los procariotas se encuentran a menudo en presencia de
gradientes de agentes físicos y químicos; y los mecanismos de movilidad en
las células han evolucionado para responder a estos gradientes de modo
positivo o negativo, dirigiendo el movimiento de la célula hacia la molécula
que actúa como señal, o en sentido contrario.
Esos movimientos dirigidos se denominan taxias, y en los microorganismos
existe una gran variedad de respuestas de dicho tipo. La quimiotaxis es la
respuesta a agentes químicos, es un fenómeno que ha sido bastante bien
estudiado en bacterias flageladas y, a nivel genético, se conocen los
mecanismos por los que la maquinaria flagelar percibe la composición
química del ambiente extracelular.

Aquí nos referiremos únicamente a las bacterias flageladas. No obstante,

algunas bacterias deslizantes también tienen movimientos quimiotacticos y
fototacticos que, en el caso concrete de las cianobacterias filamentosas, se
conocen desde hace mucho tiempo. La comprensión de la quimiotaxis nos
obliga antes a centrar nuestra atención en el estudio del comportamiento
de una sola célula bacteriana que se enfrenta al gradiente químico de una
sustancia quimiotáctica. Al variar las concentraciones de una sustancia
química las bacterias pueden ir hacia la zona donde existe mayor
concentración o pueden huir, atrayentes y repelentes respectivamente.
Suelen ser nutrientes o sustancias nocivas. También responden al pH,
temperatura, oxígeno y a veces a la densidad celular.

En la quimiotaxis las bacterias reciben información del exterior por medio

de quimioreceptores que se encuentran en la superficie de la pared celular
y la integran mientras se mueven al azar por el medio. Si la información
indica que el medio no es favorable ya sea por la temperatura o el pH, la
bacteria se desplazará para alejarse; si el medio es apropiado se
suspenderá el movimiento. Esto demuestra que las bacterias son capaces
de responder a cambios en el medio y no a condiciones fijas.

OBJETIVO:

✔ Conocer el papel que desempeñan los flagelos en la

quimiostaxis
✔ Aprender en qué consiste este proceso y qué importancia tiene
el quórum sensing

DESARROLLO
Estructura y función del Flagelo
Los flagelos bacterianos son apéndices
largos y finos que se encuentran libres por
un extreme y unidos a la célula por el otro.
Como son tan finos (unos 20 nm) no es
posible verlos en el microscopio óptico y hay
que recurrir a tinciones específicas para flagelos que aumentan su diámetro
(Figura 4.38). Los flagelos se observan fácilmente al microscopio electrónico
(Figura 4.39).

La disposición de los flagelos varía según las bacterias. En la flagelación polar,

los flagelos se localizan en uno o ambos extremes de la célula. En
ocasiones, de un extremo de la célula puede surgir un penacho de flagelos,
una disposición que se conoce como FLAGELACIÓN LOFOTRICA (de lofos,
penacho, y tricos, pelo).

El microscopio de campo oscuro permite

observar este tipo de flagelación en células
vivas, apareciendo los flagelos claros unidos
a las células sobre un fondo oscuro. En
procariotas de gran tamaño, se pueden
observar también penachos de flagelos
mediante el microscopio de contraste de
fases. En la FLAGELACION PERITRICA,
los flagelos se distribuyen por varias
lugares de la superficie celular (peri, alrededor). El tipo de disposición
flagelar, polar o peritica, se utiliza a menudo como criterio de clasificación de
bacterias.

ESTRUCTURA

La forma de los flagelos no es recta sino helicoidal. Mues tran una

distancia constante entre cada dos curvas o vuel tas adyacentes que
se denomina longitud de onda y que es constante para cada
organismo. El fila mento del flagelo bacteriano está compuesto de
subuni dades de una proteína llamada FLAGELINA .
La forma y la longitud de onda de un flagelo están determinadas en
parte por la estructura de la flagelina , y también en parte por la
dirección de la rotación del filamento.

La base del flagelo presenta una estructura diferente a la del

filamento. En la base existe una región mas ancha que se llama
GANCHO , consta de un tipo únic o de proteína y su función es unir el
filamento a la parte motora del flagelo.
El MOTOR del flagelo esta anclada en la mem brana citoplasmática y
en la pared celular, y está constitui do por un eje central que atraviesa
un sistema de anillos. En Bacteria GRAM NEGATIVAS, existe un anillo
externo que está anclado en la capa de lipopolisacarido , otro en la
capa de peptidoglicano de la pared celular y un anillo interno
situado en la membrana citoplasmatica .
En las BACTERIA GRAM
POSITIVAS , como carecen de la
capa extern a de lipopolisacarido ,
solo existe el par de anillos inter nes.
Alrededor del anillo interno y
anclado también en la membrana
citoplasmática se encuentra un par
de proteí nas denominadas MOT.
Estas proteínas con trolan realmente
el motor flagelar provocando la
rotación del filamento. Finalmente,
otro conjunto de proteinas
deno minadas proteinas FILI
funcionan como un conmutador del
motor, invirtiendo la rotación del
flagelo en respuesta a señales
intracelulares .

Un flagelo consta de tres partes:

✔ Cuerpo basal
✔ Gancho
✔ Filamento.

FUNCION

✔ Los flagelos, que impulsan a los espermatozoides y a muchos

protozoos, están diseñados para desplazar toda la célula a través
de un fluido.

✔ En lugar de movimientos como latigazos, los flagelos generan un

movimiento ondulatorio repetitivo rotatorio que dirige a la célula.

Quimiostaxis Bacteriana
La quimiotaxis es un tipo de taxis, un fenómeno en el cual las bacterias y
otras células de organismos uni o multicelulares dirigen sus movimientos
de acuerdo a ciertas sustancias químicas en su medio ambiente. Para ello
las células poseen receptores celulares que captan las sustancias químicas
y se mueven en la dirección donde se encuentran dichas sustancias
quimiotácticas. La quimiotaxis es por tanto un sistema de respuesta
sensorial de locomoción, gobernado químicamente. Esto Se diferencia dos
tipos:

✔ Positiva. La célula se desplaza hacia la zona de mayor

concentración de una sustancia. Son siempre nutrientes.
✔ Negativa. La célula se desplaza hacia la zona de menor
concentración de la sustancia. Tóxica.

Las sustancias quimiotácticas se unen a proteínas sensoras, unidas

a proteínas quimasas que regulan la respuesta, es decir, determinan la
dirección de giro del flagelo.

La ausencia de un gradiente propicia el movimiento aleatorio de las células,

la célula realiza pequeños desplazamientos en línea recta, o carreras, en las
que la célula nada suavemente, luego da una voltereta, la célula se sacude
y cambia de dirección girando al azar. Después de un movimiento al azar,
el sentido del siguiente movimiento direccional es también al azar. De ahí
que a través de sucesivos movimientos en línea recta y al azar el
organismo se mueve al azar en su entorno, pues no va realmente a ninguna
parte.

No obstante, la existencia de un gradiente quimiotáctico hace que

desaparezcan estos movimientos sin sentido. A medida que el organismo
capta concentraciones elevadas de la sustancia quimiotáctica (a través de
un muestreo periódico de la concentración de sustancias químicas de su
entorno), los movimientos direccionales (en línea recta) se hacen más
largos y los movimientos aleatorios menos frecuentes. El resultado neto de
este comportamiento es que el organismo se desplaza hacia el gradiente
de concentración de la sustancia quimiotáctica.

Cuando el organismo detecta una sustancia repelente, rige el mismo

mecanismo general, aunque en este caso la disminución en la
concentración del repelente (más que el aumento de la concentración de la
sustancia quimiotáctica) estimula los movimientos de alejamiento. El
desplazamiento hacia adelante en un movimiento direccional se produ ce
cuando el motor flagelar rota en sentido contrario al de las agujas del reloj.

Cuando lo hace en sentido de las agujas del reloj, los flagelos se desplazan
del haz, dejan de propulsar a la célula y ésta comienza a moverse sin
rumbo.

¿De qué modo las bacterias son capaces de utilizar los

cambios temporales en las concentraciones químicas para
controlar la rotación flagelar?
Se trata de un proceso complejo que está regulado a nivel genético y
bioquímico. Hay que señalar que el mecanismo molecular de la quimiotaxis
implica a proteínas sensoriales de la membrana denominadas
quimiorreceptores que detectan el gradiente quimiotáctico en función del
tiempo e interaccionan con proteínas del citoplasma para modular la
dirección del motor flagelar.

Teniendo en cuenta, por tanto, que la dirección de la rotación flagelar

gobierna el movimiento de la célula (dirigido o al azar), se puede considerar
a la quimiotaxis como un sistema de respuesta sensorial gobernado
químicamente que afecta a la función flagelar.

Quórum Sensing
La capacidad de algunas bacterias para comunicarse
con las bacterias circundantes, por un proceso
análogo a la comunicación celular hormonal de
pluricelulares eucariontes, recibe el nombre de
Quorum Sensing, pues las células son capaces de
detectarse las unas a las otras y desencadenar
acciones concertadas.
Las moléculas señal, análogas a hormonas, reciben el nombre de
Autoinductoras, pues las células diana son las células de la propia
población, inclusa la célula que las ha liberado. Mediante el "quorum
sensing" las bacterias hacen un "censo" y miden las concentraciones de
autoinductores que se correlaciona con la desidad celular.

Las bacterias solo actuaran cuando su "quorum sensing" les diga que hay
ciertas concentraciones en determinados tiempos y espacios. Pero no solo
interactuan consigo mismas, tambien con sus huespedes, o sea, nosotros.

A la izquierda, la población
de células y la concentración
de la molécula autoinductora
(puntos azules) son bajas,
por lo que la sustancia
(puntos rojos) no se produce.
Esto sí sucede cuando la
población ha aumentado y la
concentración del
autoinductor es alta
(derecha de la imagen)

MOLÉCULAS AUTOINDUCTORAS

Las células bacterianas sintetizan enzimas Autoinductor Sintetasa que

producen y liberan moléculas Autoinductoras al medio, donde difunden y se
acumulan. También sintetizan receptores para Autoinductor. El Quorum
Sensing permite a una población bacteriana controlar su densidad celular
en fase de crecimiento, por quimiotaxis, detectando la concentración de
estas moléculas Autoinductoras. De hecho, la concentración de dichas
moléculas en el medio aumenta conforme lo hace la población que las
libera.
Cuando la concentración de las moléculas Autoinductoras alcanza un
determinado Umbral, o Quórum, las bacterias pueden estar seguras que
forman un grupo numeroso, y cambian repentinamente su comportamiento
asocial por uno visiblemente comunitario. La naturaleza de las moléculas
Autoinductoras conocidas varía en función de los grupos bacterianos. Por lo
general:

Quorum sensing en bacterias GRAM NEGATIVAS

El fenómeno del quorum sensing fue
descubierto en bacterias Gram negativas, y es
en ellas en las que más se ha estudiado.
Normalmente, las moléculas sensoras que intervienen en estas bacterias
son las acil-homoserina-lactonas (acil-HSL). Están compuestas por
una cadena acilo de 4 a 14 átomos de carbono unida por enlace amida a
una homoserina lactona. En el tercer carbono de la cadena acilo puede
haber un grupo ceto o un grupo hidroxilo.

Funcionamiento
El mecanismo de acción habitual de las acil-HSL es el siguiente:
✔ Estas moléculas difunden al interior de la célula diana y, cuando
están en concentración suficiente, se unen a
unos receptores especiales provocando un cambio en su
conformación. El complejo entre la sustancia y el receptor se une a
sitios específicos del ADN y ello conduce a que se transcriban
determinados genes y se produzcan las proteínas quorum-
dependientes.
Entre los genes que se transcriben, en ocasiones están los responsables de
la producción de las acil-HSL. Ello lleva a que se genere una mayor cantidad
de estas moléculas sensoras y el efecto se amplifique.

Quorum sensing en bacterias GRAM POSITIVAS

En las bacterias Gram positivas la señal autoinductora
que interviene es normalmente un oligopéptido, y
no las acil-HSL. Se han encontrado ejemplos de este
fenómeno en:
✔ La conjugación por Enterococcus faecalis.
✔ La estimulación de la esporulación por Bacillus
subtilis.

En Gram +, los derivados de aminoácidos son exportados al medio

extracelular por bombas transportadoras del tipo ABC. Las Proteínas
Receptoras, transmembrana, translucen la señal por un mecanismo de
fosforilación/desfosforilación. Entre ellos, se encuentran algunos péptidos
pertenecientes a un grupo de Antibióticos; las Bacteriocinas.

CONCLUSIONES
Con el presente trabajo eh podido comprobar mis objetivos expuestos al
inicio, aprendiendo la importancia de este proceso como es la Quimiotaxis
que las bacterias móviles lo realizan, su comunicación e importancia de la
presencia del flagelo. Llegando a las siguientes conclusiones:
 ✔ La quimiotaxis es el desplazamiento que realizan las células
móviles en el medio líquido en el que se encuentran, a favor o en
contra de un gradiente químico. Para ello las células poseen
receptores celulares que captan las sustancias químicas y se mueven
en la dirección donde se encuentran dichas sustancias
quimiotácticas.

✔ Las bacterias tienen la capacidad de comunicarse, además de

información genética, su densidad celular ya sea entre las células de
una población similar, distinta o con organismos superiores. A esto se
lo conoce como Quórum sensing.

✔ Se trata de una comunicación mediante señales extracelulares que a

una determinada concentración, provoca cambios internos que se
traducen en movimiento, sintesis o comunicación entre las células
(comportamientos “sociales” coordinados).

✔ Existen dos tipos de moléculas autoinductoras que están presentes

tanto en las bacterias Gram Positiva como Negativa. Es en esta
última donde se descubrieron las acil-homoserina-lactonas (acil-
HSL) teniendo la función de unirse a unos receptores especiles una
vex que la celula a alcanzado su concentracin ocurriendo un cambio
en su conformación.

✔ Mientras que en las gran positivas encontramos oligopéptido como

sustancia autoinductora.

BIBLIOGRAFIA
✔ Darnell, J., Lodish, H. y Baltimore, D. 1993. Biología celular y
molecular. Ediciones Omega, S.A.
Barcelona, España. 1188 p

✔ Cooper, G. 1997. The cell. A molecular approach. Oxford University

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✔ Varios autores (2004). Quorum sensing: El lenguaje de las
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✔ Ronald M.Atlas, Richard Bartha. Ecología microbiana y
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