DNA mitocondrial y cloroplástico

Numerosas observaciones han demostrado que tanto las mitocondrias como los
cloroplastos contienen su propia información genética. El descubrimiento de mutaciones
en levadura, en otros hongos, y en plantas que alteran la función de estos orgánulos sugirió
este hecho. Además, la transmisión de estas mutaciones no suele mostrar los patrones de
herencia biparental característicos de los genes nucleares. Lo que se observa es un modo
de herencia uniparental, en el que las características pasan de la madre a los
descendientes. Puesto que la herencia de las mitocondrias y de los cloroplastos es también
uniparental, estas observaciones sugirieron que estos orgánulos podían albergar su propio
DNA que influencia, sus funciones.

Por lo tanto, los genéticos han buscado pruebas más directas de la presencia de
DNA en estos orgánulos. Utilizando el microscopio electrónico no sólo se ha documentado
la presencia de DNA en estos dos orgánulos, sino que también se ha visto que este DNA
tiene una forma diferente al DNA nuclear de las células eucariotas que albergan a estos
orgánulos.¡Este DNA es muy parecido al observado en virus y en bacterias! Como
veremos, esta semejanza, junto con otras observaciones, condujo a la idea de que las
mitocondrias y los cloroplastos provienen organismos primitivos de vida libre muy
parecidos a las bacterias.

Organización molecular y función del DNA mitocondrial

Actualmente se dispone de mucha información de los aspectos moleculares del

DNA mitocondrial (mtDNA) y de la función de sus genes. En la mayoría de eucariotas, el
mtDNA es un dúplex circular que se replica de manera semiconservativa y que no está
asociado con las proteínas cromosómicas características del DNA eucariótico. Esto puede
verse al examinar la información presentada en la Tabla 1. En diferentes animales, el
mtDNA está formado por 16.000 a 18.000 pares de bases (16-18 kb). En vertebrados, hay
entre 5 y 10 moléculas de DNA por orgánulo. En las mitocondrias de las plantas hay
cantidades considerablemente mayores de mtDNA, donde 100 kb no son anormales.

Tabla 1. Tamaňo del mtADN de diversos organismos

 Ahora pueden hacerse varias afirmaciones generales acerca del mtDNA. Parece que
hay pocos o ningún gen repetido, y que la replicación depende de enzimas codificadas por
el DNA nuclear. Se ha identificado que los genes mitocondriaies codifican los RNA
ribosómicos, para más de 20 tRNA, y para numerosos productos necesarios para las
funciones de respiración celular de estos orgánulos.

El aparato de síntesis proteica y los componentes moleculares para la respiración

celular provienen conjuntamente del DNA nuclear y del mitocondrial. Los ribosomas
encontrados en este orgánulo son diferentes de los citoplásmaticos El coeficiente de
sedimentación de estas partículas varía entre especies. Los datos de la Tabla 2 muestran que
los coeficientes de sedimentación de los ribosomas mitocondriaies varían
considerablemente (55S a 60S en vertebrados, 705 en algunas algas y en algunos hongos, y
80S en determinados protozoos y hongos).

Tabla 2. Coeficientes de sedimentación de los ribosomas mitocondriales

Muchos productos génicos codificados por el DNA nuclear son necesarios para la
actividad biológica en el interior de la mitocondria; polimerasas de DNA y de RNA,
factores de iniciación y de elongación necesarios para la traducción, proteínas ribosómicas,
aminoacil tRNA sintetasas y algunos tipos de tRNA. Como en los cloroplastos, estos
componentes importados son diferentes que los correspondientes citoplasmicos, aunque
ambos estén codificados por genes nucleares. Por ejemplo, las enzimas sintetasas
necesarias para cargar las moléculas detRNA mitocondrial (un proceso esencial para la
traducción) muestran una afinidad diferente para los distintos tipos de tRNA mitocondrial si
se compara con las afinidades de los tRNA citoplásmicos. Lo mismo sucede con los
factores de iniciación y de elongación. Además, mientras que las polimerasas de RNA
bacterianas y nucleares están formadas por numerosas subunidades, la variedad
mitocondrial está formada por una sola cadena polipeptídica. Generalmente, esta
polimerasa es sensible a los antibióticos que inhiben la síntesis de RNA en bacterias, pero
no es sensible a los inhibidores de la síntesis en eucariotas. En la Figura 1 se compara la
contribución de los productos génicos nucleares y mitocondriaíes.
La información anterior, junto con la que se expondrá acerca de las funciones del DNA de
los cloroplastos, complementa la exposición de la herencia extranuclear.

Figura 1. Origen de los productos génicos necesarios para la función de las mitocondrias. Los que entran en
el orgánulo provienen del citoplasma y están codificados por el ADN nuclear.

Organización molecular y función del DNA cloroplástico

Actualmente se dispone de una cantidad importante de información molecular

acerca del DNA cloroplástico (cpDNA) y acerca de la función genética de este orgánulo.
Los cloroplastos, como las mitocondrias, contienen un sistema genético autónomo diferente
del que se encuentra en el núcleo y en el citoplasma. Este sistema incluye DNA como
fuente de información genética y un aparato completo de síntesis proteica. Sin embargo, los
componentes moleculares del aparato de traducción provienen conjuntamente de la
información genética nuclear y de la cloroplástica. El DNA cloroplástico, que se muestra en
la Figura 2, es mucho más grande que el DNA mitocondrial, pero es, no obstante, muy
parecido al que se encuentra en las células procarióticas.

Se puede observar que el DNA aislado de cloroplastos es circular, de doble cadena,

se replica semiconservativamente, y no está asociado a las proteínas características del
DNA eucariótico. Comparado con el DNA nuclear del mismo organismo, muestra de
manera invariable una diferente densidad de flotación y una diferente composición de
bases.

En Chlamydomonas, hay unas 75 copias de cpDNA por orgánulo. Cada copia

contiene 195.000 pares de bases (195 kb). En plantas superiores como el guisante hay
múltiples copias de la molécula de DNA en cada orgánulo, pero la molécula es
considerablemente más pequeña que la de Chlamydomonas, siendo de 134 kb.

Figura 2. Micrografia electronica de ADN de cloroplastos de lechuga

Algunos de los productos génicos de los cloroplastos actúan en la síntesis de

proteínas. En distintas plantas superiores (judías, lechugas, espinacas, maíz v avena) hay
dos grupos de genes que codifican los RNA ribosómicos: rRNA 5S, 16S, y 23S. Además, el
cpDNA codifica al menos 25 tipos de tRNA y varias proteínas ribosómicas específicas de
los ribosomas de los cloroplastos. Estos ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación
ligeramente inferior a 70S, parecido al de las bacterias.

Los ribosomas de los cloroplastos son sensibles a los mismos antibióticos que
inhiben la síntesis proteica en los ribosomas bacterianos: cloranfenicol, eritromicina,
estreptomicina, y espectinomicina. Aunque las proteínas ribosómicas de los cloroplastos
están codificadas por el DNA nuclear y por el cloroplástico, la mayoría de estas proteínas,
si no todas, son diferentes a sus correspondientes en los ribosomas citoplásmicos.

Todavía se han identificado otros genes cloroplástcos que son específicos de la

función fotosintética. Mutaciones en estos genes pueden tener el efecto de inactivar la
fotosíntesis en aquellos cloroplastos que contienen dicha mutación. Una de las enzimas
fotosintéticas más importantes es la ribulosa-1-5-difosfáto carboxilasa (RuBP). Es
interesante destacar que la subunidad pequeña de esta enzima está codificada por un gen
nuclear, mientras que la subunidad mayor está codificada por el cpDNA.
 Basándose en las observaciones que tanto el DNA micocondrial y el cloroplástico
como su aparato genético son parecidos a sus correspondientes bacterianos, se ha propuesto
una teoría del origen de estos orgánulos. Defendida por Lynn Margulis y por otros
científicos, esta hipótesis, denominada hipótesis del endosimbionte, afirma que las
mitocondrias y los cloroplastos se originaron como elementos bacterianos definidos que
fueron incorporados en las células eucarióticas primitivas. En la evolución de esta relación
endosimbionte, estos elementos perdieron la capacidad de funcionar independientemente y
experimentaron una vasta evolución, mientras que la célula huésped eucariótica llegó a ser
dependiente de ellos. Aunque hay muchas preguntas sin respuesta, los principios básicos de
esta teoría son difíciles de refutar.

Bibliografía

* Conceptos de Genética. William S. Klug. Michael R. Cummings. Traducción Dr. José

Luis Mensua Fernandez y Dr. David Bueno i Torrens. 5ª. Edición. Editorial Prentice Hall.
España. 2000