Buku Ajar EKTUM

KATA PENGANTAR
KATA PENGANTAR
Puji syukur yang setinggi-tingginya kehadirat Allah Yang Maha Pengasih dan Penyayang, atas
limpahan rahmat dan karuniaNya sehingga penyusunan buku ajar Ekologi Tumbuhan ini dapat
diselesaikan. Buku ajar ini merupakan hasil pelaksanaan Hibah Kompetisi Konten Mata Kuliah
E-Learning INHERENT-USU 2006. Buku ajar ini ditujukan bagi mahasiswa biologi FMIPA
USU semester lima (V) yang mengambil mata kuliah Ekologi Tumbuhan dengan beban kredit 3
sks, berisikan materi perkuliahan selama satu semester.
Terima kasih yang tulus kami sampaikan kepada Program INHERENT-USU 2006 yang telah
membiayai seluruh penyusunan buku ajar ini. Tanpa bantuan dana, penyusunan buku ajar ini
tidak dapat berjalan dengan baik. Terima kasih juga kami sampaikan kepada semua pihak yang
telah banyak membantu baik langsung maupun tidak langsung. Program Hibah Kompetisi
Konten Mata Kuliah E-Learning ini sangat terasa manfaatnya karena proses pembelajaran
mahasiswa atau transfer of knowledge dapat berjalan lebih efektif dan efisien. Semoga program
ini dapat terus dilanjutkan di tahun-tahun mendatang.
Kritik dan saran sangat diharapkan demi penyempurnaan buku ajar ini. Semoga buah karya ini
ada juga manfaatnya.
Wassalam,
Medan, 20 Desember 2006
Tim Penyusun
file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/KATA%20PENGANTAR.htm5/8/2007 2:50:25 PM
DAFTAR ISI
DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR ....................................................................................... i

DAFTAR ISI ..................................................................................................... ii
DAFTAR GAMBAR ......................................................................................... v
I.
SEJARAH DAN PERKEMBANGAN EKOLOGI TUMBUHAN ............... 1
1.1. Sejarah Perkembangan Ekologi ..................................................................... 1
1.2. Perkembangan Ekologi Tumbuhan ................................................................. 2
1.3. Tingkat Integrasi dan Pendekatan Ekologi Tumbuhan ................................... 3
II. POPULASI .................................................................................................. 6
2.1. Populasi Lokal dan Ras Ekologi .................................................................... 6
2.2. Pola Penyebaran Individu ............................................................................... 9
2.3. Susunan Individu Berdasarkan Waktu ............................................................ 10
2.4. Masa Hidup ...................................................................................................... 11
2.5. Distribusi Umur .............................................................................................. 12
2.6. Kurva Kehidupan ............................................................................................. 12
2.7. Alokasi Sumber-Sumber Kehidupan ............................................................... 13
III. EKOSISTEM ................................................................................................. 14
3.1. Hubungan Trofik dalam Ekosistem .......................................................... 14
3.2. Aliran Energi dalam Ekosistem .................................................................. 19
3.2.1. Pengaturan Energi Global ........................................................................ 19
3.2.2. Produktivitas Primer ........................................................................... 20
3.2.3. Produktivitas Sekunder ................................................................... 23
3.2.4. Efisiensi Ekologis dan Piramid Ekologis ................................................ 25
3.3. Siklus Unsur Kimia dalam Ekosistem ..................................................... 27
3.3.1. Siklus Air ................................................................................................ 30
3.3.2. Siklus Karbon ....................................................................................... 31
3.3.3. Siklus Nitrogen ................................................................................... 33
3.3.4. Siklus Fosfor ................................................................................. 35
3.4. Dampak Manusia terhadap Ekosistem ............................................................ 39
file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (1 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM

DAFTAR ISI
3.4.1. Populasi manusia mengganggu siklus kimia di selurah biosfer ....................... 39

3.4.2. Dampak Pertanian terhadap Siklus Nutrien ......................................... 40
3.4.3. Eutrofikasi Danau yang Dipercepat .............................................. 41
3.4.4. Aktivitas manusia menyebabkan perubahan mendasar komposisi atmosfer .... 44
3.5. Evolusi Ekosistem ...................................................................................... 47
3.6. Koevolusi .................................................................................................... 49
3.7. Seleksi Kelompok ..................................................................................... 51
3.8. Strategi Perkembangan Ekosistem ............................................................. 53
3.9. Bioenergetika Perkembangan Ekosistem .................................................. 54
3.10. Tekanan Seleksi (Kuantitas Lawan Kualitas) ............................................. 55
3.11. Keseluruhan Homeostatis ............................................................................ 56
IV. KONSEP FAKTOR LINGKUNGAN ........................................................ 60

4.1. Komponen Lingkungan .................................................................................... 60
4.2. Hubungan Antar Faktor Lingkungan ............................................................. 62
4.3. Hukum Minimum dari Liebig ........................................................................ 62
4.4. Hukum Toleransi dari Shelford ........................................................................ 63
4.5. Konsep Faktor Pembatas ................................................................................ 65
V. HUBUNGAN ANTARA VEGETASI DAN FAKTOR LINGKUNGAN ...... 66
5.1. Cahaya ........................................................................................................ 66
5.1.1. Kualitas Cahaya ........................................................................................... 66
5.1.2. Kepentingan Kualitas Cahaya ...................................................................... 67
5.1.3. Intensitas Cahaya .......................................................................................... 67
5.1.4. Titik Kompensasi ......................................................................................... 68
5.1.5. Heliofita dan Siofita ...................................................................................... 69
5.1.6. Cahaya Optimal bagi Tumbuhan .................................................................. 70
5.1.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Cahaya Kuat .................................................. 70
5.1.8. Lamanya Penyinaran ...................................................................................... 71
5.2. Suhu ............................................................................................................... 72
5.2.1. Variasi Suhu ................................................................................................... 72
5.2.2. Suhu dan Tumbuhan ..................................................................................... 74

DAFTAR ISI
5.2.3. Tumbuhan dan Suhu Tinggi ............................................................................ 74

5.2.4. Tumbuhan dan Suhu Dingin ........................................................................... 75
5.2.6. Suhu dan Produktivitas .................................................................................... 75
5.2.7. Thermoperiodisma ........................................................................................ 76
5.2.8. Suhu dan Dormansi Tumbuhan ...................................................................... 76
5.2.9. Masa/ Musim Pertumbuhan ............................................................................ 77
5.2.10. Suhu Minimum untuk Pertumbuhan .............................................................. 77
5.3. Air .................................................................................................................. 77
5.3.1. Masuknya Air dalam Tumbuhan .................................................................. 78
5.3.2. Pergerakan Air dalam Tumbuhan .................................................................... 79
5.3.3. Bagaimana air meninggalkan tumbuhan ........................................................ 79
5.3.4. Laju Kehilangan Air ....................................................................................... 79
5.3. 5. Kekurangan dan Kelebihan Air .................................................................... 80
5.3.6. Efisiensi Transpirasi ...................................................................................... 81
5.3.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Kondisi ekstrim ............................................. 81
5.3.8. Pengelompokan Tumbuhan berdasarkan Kadar Air Tanah ............................ 82
5.3.9. H a l o f i t a .................................................................................................. 83
5.3.10. X e r o f i t a ................................................................................................. 83
VI. DESKRIPSI DAN ANALISIS VEGETASI ................................................. 85
6.1. Penentuan Luas Minimum Area ................................................................... 85
6.2. Teknik Analisis Vegetasi ............................................................................. 88
6.2.1. Metode Dengan Petak .................................................................................. 88
6.2.2. Metode Jalur ................................................................................................ 92
6.2.3. Metode garis Berpetak ................................................................................. 92
6.2.4. Metode kombinasi antara metode jalur dengan metode garis berpetak ....... 93
6.3. Teknik Sampling Tanpa Petak Contoh ......................................................
93
6.3.1. Metode berpasangan acak (Random pair method) ...................................... 94
6.3.2. Metode Titik Pusat Kuadran (Point Centered Quarteted Method) ................ 96
6.3.3. Metode Titik Sentuh (Point Intercept Method) .......................................... 98
6.3.4. Metode Garis Sentuh (Line Intercept Method) ............................................ 99
6.3.5. Metode Bitterlich ........................................................................................ 100

DAFTAR ISI
VII. KEANEKARAGAMAN VEGETASI ....................................................

101
7.1. Keanekaragaman Gen ................................................................................... 101
7.2. Keanekaragaman jenis (Spesies) .................................................................... 101
7.3. Keanekaragaman ekosistem .......................................................................... 101
VIII. S U K S E S I ............................................................................................
103
8.1. Pengertian Dasar dari Suksesi .................................................................... 104
8.2. Pendekatan dalam kajian suksesi ............................................................. 107
8.2.1. Berbagai Teori Klimaks ............................................................................ 107
8.3. Beberapa Permasalahan Konsep Suksesi ................................................... 115
8.4. Suksesi dan pertanian. ................................................................................ 119
IX. PENGGOLONGAN VEGETASI DALAM EKOSISTEM DATARAN .... 122
9.1. Padang Pasir ......................................................................................... 122
9.2. Zona Arid / Kering ................................................................................ 123
9.2.1. Fungsi Ekosistem di Zona Arid ............................................ 124
9.2.2. Evolusi Zona Arid .............................................................................. 125
9.2.3. Ototrof Padang Pasir ......................................................................................................
125
9.3. Tundra .................................................................................................. 128
9.3.1. Fungsi Ekosistem Tundra ............................................. 129
9.3.2. Evolusi Iklim Tundra ..................................................... 130
9.3.3. Ototrof dari Tundra ...................................................... 130
9.3.4. Stabilitas Tundra .......................................................... 131
9.4. Padang Rumput ....................................................................................... 132
9.4.1. Fungsi Ekosistem Padang Rumput .............................. 133
9.4.2. Otorotof Padang Rumput Temperata ............................ 133
9.4.3. Ototrof Savana ......................................................... 134
9.5. Hutan ..................................................................... 137
9.5.1. Hutan Boreal ........................................................... 138
9.5.2. Hutan Luruh Temperata ............................................ 140
9.5.3. Hutan Hujan Tropika ................................................ 141

DAFTAR ISI

I
I. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN

EKOLOGI TUMBUHAN
1.1. Sejarah Perkembangan Ekologi

Sesungguhnya sangatlah sulit untuk menelusuri kapan kajian ekologi dimulai. Istilah ekologi diperkenalkan oleh
Ernst Haecckel (1866) dengan pengertian: Ekologi adalah disiplin ilmu yang mempelajari seluk beluk ekonomi alam,
sesuatu kajian mengenai hubungan anorganik serta lingkungan organik di sekitarnya yang kemudian pengertian ini
diperluas, yang umumnya tertera dalam berbagai kamus dan ensiklopedia, menjadi kajian mengenai hubungan timbal
balik antara makhluk hidup dengan lingkungannya.
Berdasarkan pengertian tadi, sebenarnya Theophrastus seorang sahabat dan rekan kerja dari Aristoteles telah banyak
menulis tentang hubungan timbal balik antara organisma hidup dengan lingkungannya. Tetapi yang dianggap sebagai
pemula dan mengarah pada kajian yang bersifat modern adalah para ahli geografi tumbuhan seperti Humboldt, de
Condolle, Engler, Gray dan Kerner. Mereka menulis tentang distribusi tumbuh-tumbuhan, meskipun banyak hal-hal
yang masih belum terjawab dengan sempurna sampai sekarang. Dasar-dasar dalam geografi tumbuhan ini merupakan
pangkal dan kemudian berkembang menjadi kajian komunitas tumbuhan atau ekologi komunitas.
Kajian ekologi komunitas ini kemudian berkembang ke dalam dua kutub, yaitu di Eropa yang dipelopori oleh Braun-
Blanquet (1932) yang kemudian dikembangkan oleh para ahli lainnya. Mereka tertarik dengan komposisi, struktur,
dan distribusi dari komunitas. Kutub lainnya di Amerika, seperti para pakar ekologi tumbuhan Cowles (1899):
Clements (1916) dan Gleason (1926) yang mempelajari perkembangan dan dinamika komunitas tumbuhan.
Sedangkan Shelford (1913, 1937), Adams (1909), dan Dice (1943) di Amerika, serta Elton (1927) di Inggris
mengungkapkan hubungan timbal balik antara tumbuhan dengan hewan.
Pada saat yang bersaman perhatian terhadap dinamika populasi juga banyak dikembangkan para ahli. Pendekatan
secara teoritis dipelopori oleh Lotka (1925),sedangkan Voltera (1926) menstimulasi pendekatan-pendekatan secara
eksperimental. Pada tahun 1935 Gause menemukan interaksi antara hewan pemangsa dengan hewan mangsanya dan
hubungan kompetitif di antara species, dan pada saat yang sama pula Nicholson mempelajari kompetisi intra-species.
Kemudian Anrewtha dan Birch (1954) serta studi lapangan oleh Lack (1954) menemukan dasar-dasar yang luas untuk
kajian regulasi populasi.
Penemuan daerah edar dari burung oleh Howard (1920) yang kemudian dikembangkan oleh Nice (1930 dan 1940)
berkembang menjadi ekologi tingkah laku. Pada tahun 1940-an dan 1950-an Lorenz dan Tinbergen mengembangkan
konsep-konsep tingkah laku yang bersifat instink dan bersifat agresif. Sedangkan peranan tingkah laku sosial dalam
regulasi populasi dikembangkan oleh Wynne dan Edwards (1960) secara lebih mendalam di Inggris. Didasarkan pada
hasil-hasil penemuan-penemuan dari Darwin (1859), Mendel (1806) dan Wight (1931) berkembang menjadi bidang-
bidang genetika populasi, kajian evolusi dan adaptasi. Pekerjaan Leibig (1840) merupakan pekerjaan awal dari kajian
lingkungan nonbiotis dari organisma yang kemudian berkembang menjadi eko-klimatologi dan eko-fisiologi.
Beberapa kajian di lingkungan perairan yang kemudian berkembang menjadi ekologi energetik didasari oleh
penelitian dari thienemann seorang pakar limnologi Jerman (1920) yang memperkenalkan konsep tingkat trofik dalam
pengertian konsumen dan produsen. Kemudian Birge dan Juday tahun 1940-an, pakar limnologi Amerika, dengan
peralatannya menguraikan budget energi dari suatu danau, dan kemudian berkembang dengan pemikirannya mengenai
file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (1 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

I
produksi primer dan mengelaurkan konsep-konsep ekologi mengenai dinamika tingkat trofik. Konsep-konsep ini
kemudian oleh Lidenmann (1942) diperkenalkan sebagai konsep dasar dalam ekologi modern, yang kemudian oleh
Hutchinson dan Odum (1950-an) diperluas sehingga menjadi pelopor dalam aliran budget energi. Studi awal
mengenai siklus materi atau nutrisi dilakukan oleh Ovington (1957) di Inggris dan Australia, sedangkan di Rusia
dipelopori oleh Basilevic dan Rodin pada tahun 1967.
1.2. Perkembangan Ekologi Tumbuhan

Ekologi berkembang melalui dua jalur, jalur hewan dan jalur tumbuhan. Para ahli ekologi tumbuhan memusatkan
perhatiannya pada hubungan antara tumbuhan dengan lingkungannya. Kajian ekologi tumbuhan pula bukan hal yang
baru, pada tahun 1305 Petrus de Crescetius sudah menulis suatu karangan mengenai adanya sifat persaingan hidup
dalam tumbuhan. Kemudian King (1685) merupakan orang pertama yang menguraikan tentang konsep suksesi dalam
komunitas tumbuhan. Warming (1891) mulai pula menguraikan tentang proses suksesi tumbuhan yang terjadi di bukit
pasir sepanjang pantai Denmark. Pada saat itu memang ekologi tumbuhan telah diakui sebagai disiplin ilmu baru.
Beberapa pakar ekologi tumbuhan yang patut dicatat sebagai pelopor dalam mengembangkan kajian ini:
1. Clements; sejak tahun 1905 menulis buku teks ekologi yang menerangkan tentang metoda pengukuran dan
pemasangan kuadrat dalam kajian ekologi lapangan. Buku ini sampai sekarang dihargai sebagai dasar dalam
perkembangan baru para ilmuwan lainnya.
2. Cowles; terpengaruh oleh karya Warming mengadakan kajian dan menulis tentang suksesi tumbuhan di bukit
sepanjang pesisir danau Michigan, bahkan menguraikan pula peranan iklim, fisiografi dan biota lainnya dalam suksesi
ini. Seri bukunya telah dimulai sejak 1899.
3. Tansley; menyumbangkan karya ilmiah klasiknya yang tidak tertandingi sampai sekarang yaitu buku yang
berjudul ”The British Isles and Their Vegetation”.
1.3. Tingkat Integrasi dan Pendekatan Ekologi Tumbuhan

Sejalan dengan apa yang telah diuraikan terdahulu, ekologi tumbuhan berusaha untuk menerangkan rahasia kehidupan
pada tahapan individu, populasi dan komunitas. Ketiga tingkat utama ini membentuk sistem ekologi yang dikaji dalam
ekologi tumbuhan ini. Masing-masing tingkatan adalah bersifat nyata, tidak bersifat hipotetik seperti species, jadi
dapat diukur dan diobservasi struktur dan operasionalnya.
Individu dan populasi tidak terpisah-pisah, mereka membentuk asosiasi dan terorganisasi dalam pemanfaatan energi
dan materi membentuk suatu masyarakat atau komunitas dan berintegrasi dengan faktor lingkungan di sekitarnya
membentuk ekosistem.
Berdasarkan tingkat integrasinya maka secara ilmu, kajian ekologi tumbuhan dapat dibagi dalam dua pendekatan,
yaitu sinekologi dan autekologi.
Sinekologi, berdasarkan falsafah dasar bahwa tumbuhan secara keseluruhan merupakan suatu kesatuan yang dinamis.
Masyarakat tumbuhan dipengaruhi oleh dua hal, yaitu keluar masuknya unsur-unsur tumbuhan dan turun naiknya
berbagai variabel lingkungan hidup.
Dalam sinekologi komunitas tumbuhan atau vegetasi mempunyai perilaku sebagai suatu organisma utuh. Vegetasi
bisa lahir, tumbuh, matang dan akhirnya mati. Dua bidang kajian utama dalam sinekologi adalah:

I
- bidang kajian tentang klasifikasi komunitas tumbuhan, dan

- bidang kajian tentang analisis ekosistem
Autekologi, falsafah yang mendasarinya adalah dengan memandang tumbuhan sebagai ukuran yang menggambarkan
kondisi lingkungan sekitarnya. Clements menyatakan bahwa setiap tumbuhan adalah alat pengukur bagi keadaan
lingkungan hidup tempat ia tumbuh. Dalam hal ini paling sedikit yang dimaksud dengan alam lingkungannya adalah
iklim dan tanah.
Dari kajian ini lahir bidang kajian yang menilai bahwa tumbuhan adalah sebagai indikator alam atau indikator
lingkungan hidup. Bidang kajian ini dikenal dengan ekologi fisiologi.
Perbedaan dari kedua bidang kajian ini adalah;
Sinekologi Autekologi
- Bersifat filosofis - Bersifat ekperimental
- Deduktif - Induktif
- Deskriptif (umumnya) - Kuantitatif
- Sulit dengan pendekatan - Dapat dilakukan berdasar rancangan
rancangan percobaan atau percobaan atau ”eksperimental design”
eksperimental design
DIAGRAM KAITAN ANTARA SINEKOLOGI DAN AUTEKOLOGI

EKOLOGI POPULASI
(Ukuran Populasi)

I
II. POPULASI

I
Populasi merupakan sekelompok organisma dari spesies yang sama yang menempati suatu ruang tertentu, dan mampu
melakukan persilangan diantaranya dengan menghasilkan keturunan yang fertil. Dengan demikian hubungan antara
organisma satu dengan organisma lainnya dalam populasi dapat melalui dua jalan yaitu hubungan genetika dan
hubungan ekologi.
2.1. Populasi Lokal dan Ras Ekologi

Dalam situasi tertentu sekelompok individu ada kemungkinan secara genetika terisolasi, persilangan hanya
memungkinkan terjadi diantara anggota kelompok itu sendiri. Kelompok organisma-organisma yang terisolasi tersebut
biasanya disebut ”populasi lokal”.
Populasi lokal adalah merupakan unit dasar dalam proses evolusi, pertukaran gena terjadi secara terus-menerus dalam
waktu yang relatif lama shingga terjadi struktur gena yang khusus untuk kelompok tersebut dan akan berbeda dengan
struktur gena populasi lokal lainnya meski untuk species yang sama. Hal ini dikarenakan adanya seleksi alami yang
beroperasi terhadapnya, sehingga menghasilkan individu-individu dengan susunan gena yang memberi kemungkinan
untuk bertahan terhadap lingkungan lokal, dan akan berkembang dalam jumlah yang semakin banyak jika
dibandingkan dengan individu-individu yang tidak tahan.
Salah satu jalan suatu populasi lokal dapat teradaptasi terhadap suatu lingkungan adalah dengan pengembangan dan
pengelolaan diversitas genetikanya melalui reproduksi seksual dalam populasi. Hasilnya adalah sekelompok atau
susunan individu-individu yang masing-masing berbeda dalam toleransinya terhadap lingkungan, salah satunya ada
kemungkinan mempunyai kemampuan yang sangat baik dalam toleransinya terhadap kondisi lingkungan yang ekstrim
daripada rata-rata anggota populasi lainnya. Dengan demikian kehetrogenan struktur gena dari anggota populasi
mempersiapkan populasi terhadap kehancurnnya akibat lingkungan, misal terhadap kemarau yang panjang.
Hal yang sejalan terjadi pula dalam kurun waktu yang relatif lama dan lamban sebagai reaksi terhadap perubahan
iklim, dalam hal ini bisa ratusan bahkan ribuan tahun. Dengan demikian keheterogenan struktur gena merupakan cara
dalam mempertahankan hidup atau kelulusan hidup, dan ini sebagai mekanisma teradaptasinya suatu populasi akibat
seleksi alami.
Dalam suatu kawasan yang secara umum mempunyai kondisi yang relatif sama, populasi lokal dari species
yang ada berkecenderungan untuk memperlihatkan toleransi terhadap lingkungan yang relatif sama pula, tetapi akan
berbeda toleransinya dengan species lokal lainnya (dari species yang sama) yang berada pada kondisi iklim yang

I
berbeda.
Populasi lokal seperti ini biasa dikenal dengan ras ekologi. Contoh yang terkenal dari ras ekologi adalah di
Skandinavia dimana terdapat dua populasi yang secara sistematik dimasukkan dalam satu species yang sama
meskipun kedua populasi ini mempunyai karakteristika yang berbeda. Populasi di daerah pegunungan mempunyai
karakteristika bentuk morfologi yang kerdil dan berbunga cepat, sedangkan populasi di daerah pantai bentuk
morfologinya tinggi tetapi berbunga lambat. Orang semula memperkirakan bila individu dari populasi di pegunungan
dipindahkan atau ditumbuhkan di pantai maka akan tumbuh dengan karakteristika populasi pantai, demikian pula
sebaliknya.
Akan tetapi setelah Goete Turesson mencobanya, yaitu individu dari populasi pegunungan ditumbuhkan di
pantai, dan individu dari populasi pantai ditumbuhkan di pegunungan, ternyata masing-masing tumbuh sesuai dengan
karakteristik asalnya. Hal ini memperlihatkan bahwa masing-masing anggota populasi sudah sedemikian rupa
terseleksi oleh alam lingkunganya dalam waktu yang cukup lama, sehingga karakterisktik susunan genanya bersifat
khusus. Contoh-contoh lain biasanya akan diketemukan pada daerah kontinental yang luas.
Jadi suatu ras ekologi adalah juga populasi lokal yang terbentuk oleh karakteritika individu-individunya.
Apabila perubahan lingkungan pada suatu kawasan yang luas berubah secara teratur, maka adaptasi
genetikanya akan terjadi secara teratur pula, dan dengan demikian sebagai hasilnya akan terjadi perbedaaan yang
nyata seperti pada ras yang terbentuk adalah suatu seri tumbuhan, yang berurutan, yang memperlihatkan keteraturan
secara terus-menerus atau kontinu dalam sifat genetikanya sebagai penentu dalam toleransi terhadap lingkunganya.
Populasi-populasi dari sekelompok organisma-organisma dengan karakteristika yang berbeda secara teratur atau
berurutan ini disebut ekoklin.
Jadi berdasarkan dua hal di atas, maka suatu species dapat merupakan ras ekologi atau berupa kompleks dari
ekoklin.
Dua pendekatan dalam kajian populasi ini, yaitu melalui ekologi populasi yang mendalami pertumbuhan suatu
populasi dan interaksi diantara populasi-populasi yang berhubungan erat di dalam pengaruh faktor lingkungan yang
terkontrol ataupun tidak terkontrol. Pendekatan lainnya yaitu mempelajari satu atau lebih populasi lokal dari suatu
species dalam usaha untuk mempelajari genetika species sebagai penentu toleransinya terhadap kondisi
lingkungannya, kajian ini disebut ekologi gena atau ekologi fisiologi perbandingan.
Pembahasan selanjutnya akan ditekankan pada ekologi populasi.
Besarnya suatu populasi di suatu kawasan tertentu biasanya dinyatakan dalam suatu peristilahan kerapatan atau
kepadatan populasi. Kerapatan populasi dapat dinyatakan dalam: jumlah individu persatuan luas, atau dapat pula
dinyatakan dalam biomasa persatuan luas (bila populasi tersebut dibentuk oleh individu-individu dengan ukuran
berbeda, ada kecambah, ada anakan dan tumbuhan dewasa serta tumbuhan tua).
Dalam perjalanan waktu suatu populasi besarannya akan mengalami perubahan. Dalam mempelajari
perubahan-perubahan ini pengertian kecepatan memegang peranan penting, dan perubahan populasi ini sangat
ditentukan oleh berbagai faktor (kelahiram atau regenerasi: kematian, perpindahan masuk, dan perpindahan keluar).
Dalam ekologi tumbuhan dinamika populasi ini merupakan kajian yang menarik dikaitkan dengan kajian suksesi, lihat
pembahasan suksesi.
Besarnya populasi tumbuhan di alam sangat ditentukan oleh kapasitas tampungnya, yaitu jumlah terbanyak individu
yang dapat ditampung dalam suatu ekosistem dimana organisma itu masih dapat hidup. Dalam keadaan ini persaingan

I
intra species adalah dalam keadaan maksimal yang dapat ditanggung oleh organisma tersebut.
Meskipun dalam pembahasan di atas populasi seolah-olah tetap pada kapasitas tampungnya, tetapi pada
kenyataanya berkecenderungan untuk berfluktuasi di atas dan di bawah kapasitas tampungnya. Berbagai faktor
sebagai pendorong untuk terjadinya fluktuasi ini, yaitu: perubahan musim yang menyebabkan perubahan-perubahan
faktor fisika dan mungkin juga kimia lingkungannya. Contoh yang menarik adalah kenaikan jumlah plankton yang
sangat menyolok pada musim tertentu, disebut ”plankton bloom”.
Fluktuasi tahunan yang disebabkan:
a. Faktor dalam, misalnya karakteristika atu toleransi yang berebda antara tumbuhan dewasa dengan kecambah
dan anakan pohonnya.
b. Faktor luar, misalnya intraksi dengan populasi lain, baik tumbuhan maupun hewan.
2.2. Pola Penyebaran Individu

Penyebaran atau distribusi individu dalam suatu populasi bisa bermacam-macam. Pada umunya memperlihatkan tiga
pola penyebaran, yaitu: penyebaran secara acak, penyebaran merata dan penyebaran berkelompok.
Penyebaran secara acak jarang terdapat di alam. Penyebaran semacam ini biasanya terjadi apabila faktor
lingkungannya sangat seragam untuk seluruh daerah dimana populasi berada, selain itu tidak ada sifat-sifat untuk
berkelompok dari organisma tersebut.
Penyebaran secara merata umum terdapat pada tumbuhan. Penyebaran semacam ini terjadi apabila ada persaingan
yang kuat di antara individu-individu dalam populasi tersebut. Pada tumbuhan misalnya persaingan untuk mendaptkan
nutrisi dan ruang.
Penyebaran secara berkelompok adalah yang paling umum terdapat di alam, terutama untuk hewan. Pengelompokan
ini terutama disebabkan oleh berbagai hal:
- Respons dari organisma terhadap perbedaan habitat secara lokal
- Respons dari organisma terhadap perubahan cuaca musiman
- Akibat dari cara atau proses reporduksi/regenerasi
- Sifat-sifat organisma dengan organ vegetatifnya yang menunjang untuk terbentuknya kelompok atau koloni.
Dalam ekologi populasi ini dikembangkan suatu cara untuk memahami pola distribusi dari individu dalam
populasinya, diantaranya yaitu dengan memanfaatkan penyebaran Poisson dengan asumsi pertama individu-individu
menyebar secara acak. Perlu diingat cara ini akan memberikan hasil yang baik apabila jumlah individu setiap satu
meter perseginya adalah rendah.
Berdasarkan asumsi penyebaran individu-individu adalah acak maka dapat didefenisikan bahwa varians (V) adalah

I
sama dengan harga rata-rata (X), jadi apabila varians lebih besar dari harga rata-rata maka penyebaran individu adalah
berkelompok, dan sebaliknya apabila varians lebih kecil dari harga rata-rata maka penyebarannya merata.
2.3. Susunan Individu Berdasarkan Waktu

Susunan individu dalam populasi dapat dikaji berdasarkan skala waktu yang meliputi kelahiran, kematian, laju
reproduksi dan masa hidup (umur). Ilmu yang mempelajarinya disebut Demography. Tiap individu dalam populasi
memiliki sifat-sifat tersendiri dalam laju kelahiran, kelompok umur dan rata-rata masa hidup. Tidak seperti hewan
yang berhenti tumbuh setelah dewasa, tumbuhan perennial memiliki meristem primer dan sekunder yang secara
teoritis mampu tumbuh bertambah besar dan panjang selamanya. Selain itu beberapa jenis tumbuhan dapat
bereproduksi secara vegetatif sehingga individu tersebut dapat terus hidup melalui perwakilan tubuhnya yang telah
menjadi individu baru dengan ciri genetik yang sama. Oleh karena itu makhluk hidup yang memiliki umur paling
lama di dunia adalah tumbuhan, seperti lichen dapat berumur sampai 4500 tahun, klon shrub 3000 – 4000 tahun,
pohon conifer 5000 tahun. Beberapa benih tumbuhan tertentu dapat mengalami dormansi sampai selama 1000 –
10.000 tahun. Namun demikian sebagian besar akhirnya mati karena serangan penyakit, kerusakan fisik, pemangsaan
hewan atau perubahan lingkungan.
Tumbuhan memiliki beberapa problem dalam studi-studi demography dibanding hewan. Konsep individu
dipaksakan pada golongan yang dapat bereproduksi secara vegetatif melalui rizhom, stek atau bagian tubuh lainnya.
Dengan cara ini individu dapat meluas menutupi area yang luas dalam waktu yang lama sehingga terminologi
kematian, kelahiran dan masa hidup menjadi berbeda dengan tumbuhan yang benar-benar satu individu. Problem
lainnya adalah waktu germinasi tidak berhubungan dengan waktu reproduksi. Tumbuhan gurun di Timur Tengah
Blepharis persica meninggalkan bijinya dalam buah sampai 10 tahun atau lebih sampai ada hujan lebat yang
melepaskannya untuk berkecambah 3 jam kemudian. Spesies chaparral Ceanothus menghasilkan biji dengan mantel
keras yang menunda germinasi sampai beberapa tahun sehingga sejumlah kecil biji-biji yang tumbuh tidak
menggambarkan jumlah biji yang besar dalam tanah. Tingkat plastisitas penotiphic yang ditunjukkan oleh tumbuhan
dapat begitu besar sehingga aspek-aspek demography dapat bervariasi pada spesies yang sama dalam waktu atau
ruang. Laju pertumbuhan, awal reproduksi, ukuran tumbuhan dan masa hidup semuanya dapat dimodifikasi oleh
lingkungan.
2.4. Masa Hidup

Ada lima karakteristik masa hidup tumbuhan dan masing-masing karakteristik ini berhubungan dengan bentuk
hidupnya, yaitu tumbuhan annual, biannual, herbaceus perennial, sufrutescent shrub dan woody perennial. Tumbuhan
annual hidup selama satu tahun atau kurang. Rata-rata hidup mereka adalah 1 – 8 bulan, bergantung pada spesies dan
lingkungannya ( spesies gurun mungkin dapat melengkapi daur hidupnya selama 8 bulan setahun atau 1 bulan pada
daur berikutnya tergantung pda curah hujan). Tetapi ada tumbuhan annual yang sangat singkat daur hidupnya seperti
Boerrhavia repens dari Gurun Sahara, dimana masa hidup dari biji kemudian jadi biji lagi hanya 10 hari. Tumbuhan
annual biasanya termasuk golongan herba yaitu golongan yang kehilangan meristem sekunder untuk memproduksi
jaringan kayu. Mereka mati setelah menghasilkan biji. Hal ini dapat disebabkan oleh kehabisan nutrisi, perubahan
hormon atau ketidakmampuan jaringan nonkayu untuk tegak pada lingkungan yang tidak nyaman setelah masa

I
pertumbuhan.
Tumbuhan biannual hidup selama 2 tahun, juga merupakan herbaceus. Tahun pertama adalah masa
pertumbuhan vegetatif dan reproduksi terjadi pada tahun kedua kemudian diikuti kematian tumbuhan. Di bawah
kondisi pertumbuhan yang miskin masa vegetatif dapat lebih panjang dari satu tahun. Tumbuhan perennial herbaceus
dapat hidup selama 20 – 30 tahun meskipun ada jenis pengecualian yang dapat hidup 400 – 800 tahun. Tumbuhan ini
mati dan kembali ke sistem perakaran pada akhir masa pertumbuhan. Sistem perakaran menjadi berkayu tetapi bagian
diatas tanah adalah herbaceus. Mereka memilki juvenil (anakan), masa vegetatif 2 – 8 tahun kemudian berkembang
dan bereproduksi secara periodik 2 – 3 tahun sekali atau hanya sekali pada akhir masa hidupnya. Karena mereka
kehilangan lingkaran tahunnya maka sedikit dari tumbuhan ini yang kelihatan telah tua dan untuk menentukan usianya
dapat dengan cara menghitung daun-daun yang luka atau berparut-parut atau dengan menduga-duga laju penyebaran
gerombolnya.
Tumbuhan shrub sufrutescent (sub-shrub) adalah jenis perantara dari perennial herbaceus dan shrub sejati.
Mereka berkembang perennial, jaringan kayu hanya pada daerah dekat pangkal batang dan sisa batang keatasnya
merupakan herbaceus yang kemudian kembali mati tiap tahun. Mereka umumnya berukuran kecil kira-kira 25 cm dan
hidupnya lebih singkat dibanding shrub sejati. Tumbuhan perennial woody (berkayu : pohon dan shrub) memiliki
hidup paling panjang : shrub 30 – 50 tahun, pohon angiosperm 200 – 300 tahun dan pohon conifer 500 – 1000
tahun. Perennial berkayu menghabiskan 10% pertama dari masa hidupnya sebagai anakan yang seluruhnya
merupakan fase vegetatif, kemudian masuk fase kombinasi vegetatif dan reproduksi dan mencapai puncak fase
reproduksi beberapa tahun sebelum kematiannya.
2.5. Distribusi Umur

Tiap individu dalam populasi selama masa hidupnya dapat dibagi atas 8 fase yaitu (1) benih yang mampu tumbuh
(2) semai (3) anakan (4) vegetatif remaja (immature) (5) vegetatif dewasa (mature) (6) masa awal
reproduksi (7) vigor maksimum (reproduksi dan vegetatif) dan (8) senescent. Jika suatu populasi hanya
memiliki 4 – 5 fase yang pertama menunjukkan populasi ini merupakan populasi pengganti dan merupakan bagian
dari komunitas seral. Jika populasi memiliki ke delapan fase menunjukkan populasi yang stabil dan merupakan
bagian dari komunitas klimaks. Dan jika populasi hanya memiliki 4 fase yang terakhir berarti populasi tidak dapat
memelihara diri sendiri dan merupakan bagian dari komunitas seral. Mengetahui distribusi umur dari suatu
populasi memungkinkan kita untuk menggunakan demography sebagai penduga dalam komunitas ekologi.
2.6. Kurva Kehidupan

Jika kita mengamati individu-individu dalam populasi dari mulai lahir sampai mati maka kita dapat
menggambarkannya dalam 3 tipe kurva berdasarkan tiap pertambahan umur. Tipe I populasi sedikit mati pada masa
muda dan sebaliknya banyak mati pada saat dewasa dengan masa hidup yang pendek. Tipe II populasi memiliki
kematian yang konstan pada semua tingkat umur. Tipe III populasi memiliki kematian yang tinggi pada masa muda.
Individu sedikit yang dapat hidup mencapai dewasa memiliki resiko kematian yang rendah dan melanjutkan
kehidupan yang lama.

I
2.7. Alokasi Sumber-Sumber Kehidupan

Spesies tumbuhan memiliki pola alokasi sumber-sumber kehidupan yang membuatnya tetap bertahan dari kepunahan.
Pola-pola ini telah dihasilkan dan diperhalus melalui seleksi alam. Pola alokasi sumber-sumber dari tiap spesies
sebagian ditentukan oleh nichenya. Organisme memiliki sejumlah energi dan waktu yang terbatas untuk melengkapi
siklus hidupnya. Waktunya sendiri tidak dialokasikan tetapi penting dalam perolehan energi fotosintetik dan dalam
pemanfaatan energi untuk pemeliharaan. Sebagian dari total energi yang tersedia digunakan untuk tiap aktivitas
dalam siklus kehidupan untuk akar, batang, daun, bunga, benih atau buah dan sebagian untuk pertumbuhan,
pemeliharaan atau untuk pertahanan dari herbivor. Sejumlah waktu dihabiskan dalam fase dorman, anakan, fase
vegetatif, dewasa dan fase reproduksi.
Organisma berada dalam sebuah kontinuitas antara 2 ekstrem strategi alokasi sumber yaitu r dan k.
Strategi r yaitu tumbuhan hidup singkat dengan cepat dewasa, menghuni habitat terbuka dalam komunitas seral dan
mencurahkan sebagian besar hasil fotositesisnya untuk menghasilkan bunga, buah dan biji. Ukuran populasi mereka
rapat tetapi tidak saling bergantung yaitu ukuran populasinya dikendalikan oleh faktor fisik seperti kebakaran, banjir,
salju, masa kering dan lain-lain. Rumput dan jenis-jenis pioner adalah contoh populasi strategi r. Strategi k yaitu
tumbuhan memiliki masa hidup yang lama, menghuni tempat tertutup, berada dalam seral akhir atau komunitas
klimaks dan mencurahkan sebagian kecil hasil fotosintesisnya untuk reproduksi. Ukuran populasinya rapat dan saling
bergantung yaitu ukuran populasinya dikendalikan oleh interaksi biotik seperti kompetisi. Ukuran populasi
berhubungan erat dengan daya dukung habitat. Pohon-pohon hutan merupakan contoh tumbuhan strategi k.
III. EKOSISTEM
3.1. Hubungan Trofik dalam Ekosistem

Setiap ekosistem memiliki suatu struktur trofik (tropbic struc-ture) dari hubungan makan-memakan. Para ahli ekologi
membagi spesies dalam suatu komunitas atau ekosistem ke dalam tingkat-tingkat trofik (trophic levels) berdasarkan
nutriennya.
Tingkat trofik yang secara mendasar mendukung yang lainnya dalam suatu ekosistem terdiri dari organisme autotrof,
atau produsen primer (primary producer) ekosistem tersebut. Sebagian besar produsen primer adalah organisme
fotosintetik yang meng-gunakan energi cahaya untuk mensintesis gula dan senyawa organik lainnya, yang kemudian
digunakan oleh produsen primer tersebut sebagai bahan bakar untuk respirasi seluler dan sebagai bahan pembangun
untuk pertumbuhan.
Organisme dalam tingkat trofik di atas produsen primer adalah heterotrof yang secara langsung atau secara tidak
langsung bergantung pada hasil fotosintetik produsen primer. Herbivora, yang memakan tumbuhan atau alga, adalah

I
konsumen primer. Tingkat trofik berikutnya terdiri dari konsumen sekunder : karnivora yang memakan herbivora.
Karnivora ini selanjutnya dapat dimakan oleh karnivora lain yang merupakan konsumen tersier, dan beberapa
ekosistem bahkan memiliki karnivora dengan tingkat yang lebih tinggi lagi. Beberapa konsumen, detritivora,
mendapatkan energinya dari detritus, yang merupakan bahan organik yang tidak hidup, seperti feses, daun yang gugur,
dan bangkai organisme mati, dari semua tingkat trofik. Detritivora seringkali membentuk suatu hubungan utama
antara produsen primer dan konsumen dalam suatu ekosistem. Di sungai, misalnya, banyak di antara bahan organik
yang digunakan oleh konsumen, disediakan oleh tumbuhan terestrial yang memasuki ekosistem sebagai dedaunan dan
serpihan-serpihan lain yang jatuh ke dalam air atau tercuci oleh aliran permukaan. Seekor udang karang (crayfish)
mungkin bisa memakan detritus tumbuhan di dasar sebuah sungai atau danau, dan kemudian udang karang tersebut
akan dimakan oleh seekor ikan. Dalam sebuah hutan, burung kemungkinan memakan cacing tanah yang telah
memakan sampah dedaunan di permukaan tanah.
Struktur trofik suatu ekosistem menentukan lintasan aliran energi dan siklus kimia. Jalur di sepanjang perpindahan
makanan dari tingkat trofik satu ke tingkat trofik yang lain, yang dimulai dengan produsen primer, dikenal sebagai
rantai makanan (food chain). (Gambar 1)
Gambar 1. Rantai makanan di ekosistem terrestrial dan di Ekosistem Marin
Panjang rantai makanan dibatasi oleh jumlah energi yang dipindahkan dari satu tingkat ke tingkat berikutnya.
Sesungguhnya, beberapa ekosistem sangat sederhana, se-hingga ekosistem tersebut dicirikan oleh suatu rantai

I
makanan tunggal yang tidak bercabang. Beberapa jenis konsumen primer umumnya memakan spesies tumbuhan yang
sama, dan satu spesies konsumen primer bisa memakan beberapa tumbuhan yang berbeda. Percabangan rantai
makanan seperti itu terjadi juga pada tingkat trofik lainnya. Sebagai contoh, katak dewasa, yang merupakan konsumen
sekunder, memakan beberapa spesies serangga yang juga dapat dimakan oleh berbagai jenis burung. Selain itu,
beberapa konsumen memakan beberapa level trofik yang berbeda. Seekor burung hantu, misalnya, bisa memakan
mencit, yang sebagian besar merupakan konsumen primer, akan tetapi dapat juga memakan beberapa invertebrata;
seekor burung hantu juga dapat memakan ular, yang sepenuhnya adalah karnivora.
Omnivora, termasuk manusia, memakan produsen dan juga konsumen dari tingkat yang berbeda-beda. Dengan
demikian, hubungan makan-memakan dalam suatu ekosistem umumnya saling jalin menjalin menjadi jaring-jaring
makanan (food web) yang rumit ( gambar 2). Penting untuk membedakan antara struktur ekosistem (sistem trofik) dan
proses ekosistem, seperti produksi dan konsumsi, yang mempengaruhi alirai energi dan siklus kimia. Dalam
pengertian ekologi, produksi berarti laju pemasukan energi dan materi ke dalam badan organisme. Dengan demikian,
semua organisme adalah produsen (meskipun produsen primer kadang-kadang hanya disebut "produsen" karena
produksi mereka mendukung produksi semua organisme lainnya). Konsumsi didefinisikan secara longgar, akan tetapi
secara umum mengacu pada penggunaan metabolik bahan organik yang diasimilasikan untuk pertumbuhan dan
reproduksi; dalam pengertian ini, semua organisme termasuk autotrof (yang memetabolisme senyawa organik yang
dibuat sendiri oleh organisme tersebut dari bahan--bahan yang mereka asimilasikan dari lingkungan), adalah
konsumen.
Suatu proses ekosistem yang ketiga, dekomposisi (decomposition) atau penguraian, adalah perombakan bahan--
bahan organik menjadi bahan anorganik. Semua organisme melakukan penguraian dalam metabolisme seluler,
organisme itu merombak bahan organik dan melepaskan produk anorganik, seperti karbon dioksida dan amonia ke
lingkungan.

I
Gambar 2. Jaring-jaring makanan (Food Web)
Produsen primer meliputi tumbuhan, alga, dan banyak spesies bakteri. Produsen primer utama pada sebagian besar
eksosistem terestrial adalah tumbuhan. Dalam zona limnetik danau dan dalam lautan terbuka, fitoplankton (alga dan
bakteri) adalah autotrof yang paling penting, sementara alga multiseluler dan tumbuhan akuatik kadang-kadang
merupakan produsen primer yang lebih penting di daerah litoral (daerah dangkal dekat pantai) dalam ekosistem air
tawar maupun air laut. Akan tetapi, pada zona afotik di laut dalam, sebagian besar kehidupan bergantung pada
produksi fotosintetik di dalam zona fotik; energi dan nutrien turun ke bawah dari atas dalam bentuk plankton mad dan
detritus lainnya. Satu pengecualian khusus adalah komunitas organisme yang hidup dekat celah air panas di bagian
dasar laut dalam. Bakteri kemoautotrof yang mendapatkan energi dari oksidasi hidrogen sulfida merupakan produsen
utama dalam ekosistem ini, yang didukung oleh energi kimia, bukan energi matahari. Akan tetapi, karena bakteri itu
memerlukan oksigen yang diperoleh dari fotosintesis untuk mengoksidasi hydrogen sulfide, maka ekosistem celah air

I
panas ini tidak secara total bergantung pada energi kimia saja.
Konsumen primer, atau herbivora, yang hidup di daratan se-bagian besar adalah serangga, bekicot, parasit tumbuhan,
dan vertebrata tertentu, termasuk mamalia pemakan rumput dan banyak sekali burung dan mamalia yang memakan
biji-bijian dan buah-buahan. Ketika para peneliti mempelajari kebiasaan makan konsumen primer, mereka
menemukan bahwa banyak di antara organisme tersebut adalah oportunis; organisme tersebut menambah makanan
utama mereka yang terdiri dari autotrof dengan beberapa materi heterotrof ketika materi heterotrof tersebut tersedia.
Tupai tanah dan tupai lainnya, misalnya, ter-utama memakan biji-bijian dan buah-buahan, tetapi kadang--kadang juga
dapat memakan telur burung dan anak burung. Banyak konsumen yang terutama memakan organisme hidup juga
memakan bangkai beberapa zat organik yang sudah mati.
Dalam ekosistem akuatik, fitoplankton sebagian besar di-konsumsi oleh zooplankton, yang meliputi protista
heterotrof, berbagai invertebrata kecil (khususnya krustase, dan di lautan tahapan larva dari bamyak spesies yang
hidup dalam bentos sebagai organisme dewasa), dan beberapa ikan. Sama dengan organisme terestrial, banvak
heterotrof akuatik adalah oportunis. Contoh-contoh konsumen sekunder dalam ekosistem teres-trial adalah laba-laba,
katak, burung pemakan serangga, mamalia karnivora, dan parasit hewan. Dalam habitat akuatik, banyak ikan
memakan zooplankton dan selanjutnya ikan tersebut di-makan oleh ikan lain. Pada zona bentik laut, invertebrata pe-
makan alga adalah mangsa bagi invertebrata lainnya, seperti bintang laut.
Bahan organik yang menyusun organisme hidup dalam suatu ekosistem akhirnya akan didaur ulang (disiklus ulang),
diurai (dibusukkan), dan dikembalikan ke lingkungan abiotik dalam bentuk yang dapat digunakan oleh autotrof.
Meskipun semua organisme melakukan penguraian sampai ke derajat tertentu, pengurai utama suatu ekosistem adalah
prokariota dan fungi, yang awalnya mensekresi enzim yang mencerna bahan organik dan kemudian menyerap produk
penguraian tersebut. Penguraian oleh prokariota dan fungi berperan dalam sebagian besar peng-ubahan bahan organik
dari semua tingkat trofik menjadi senyawa anorganik yang dapat dimanfaatkan oleh autotrof, dan dengan demikian
penguraian itu menghubungkan semua tingkat trofik.
3.2. ALIRAN ENERGI DALAM EKOSISTEM
Semua organisme memerlukan energi untuk pertumbuhan, pe-meliharaan, reproduksi, dan pada beberapa spesies,
untuk loko-mosi. Sebagian besar produsen primer menggunakan energi cahaya untuk mensintesis molekul organik
yang kaya energi, yang se-lanjutnya dapat dirombak untuk membuat ATP Konsumen men-dapatkan bahan bakar
organiknya dari tangan kedua (atau bahkan tangan ketiga atau tangan keempat) melalui jaring-jaring makanan.
Dengan demikian, keadaan aktivitas fotosintetik me-nentukan batas pengeluaran bagi pengaturan energi keseluruhan
ekosistem.
3.2.1. Pengaturan Energi Global
Setiap hari, Bumi dibombardir oleh sekitar 1022 joule (J) radiasi matahari (1 J = 0,239 kalori). Energi ini adalah setara
dengan energi 100 juta bom atom seukuran bom yang dijatuhkan di Hiroshima. Intensitas energi matahari yang
mencapai Bumi dan atmosfernya bervariasi pada garis lintang. Daerah tropis menerima masukan yang paling tinggi.
Sebagian besar radiasi matahari diserap, terpencar, atau dipantulkan oleh atmosfer dalam suatu pola asimetris yang

I
ditentukan oleh variasi dalam tutupan awan dan jumlah debu di udara di sepanjang wiiayah yang berbeda-beda.
Jumlah radiasi matahari yang mencapai Bumi akhirnya membatasi basil foto-sintesis ekosistem tersebut, meskipun
produktivitas fotosintetik juga dibatasi oleh air, suhu, dan ketersediaan nutrien.
Banyak radiasi matahari yang mencapai biosfer sampai di lahan gundul dan badan air yang dapat menyerap atau
meman-tulkan energi yang datang itu. Hanya sebagian kecil yang akhir-nya mengenai alga, bakteri fotosintetik, dan
daun tumbuhan, dan hanya sebagian cahaya yang memiliki panjang gelombang yang sesuai untuk fotosintesis. Di
antara cahaya tampak, yang mencapai organisme fotosintetik, hanya sekitar 1 % sampai 2% yang diubah menjadi
energi kimia melalui fotosintesis, dan efisiensi ini bervariasi menurut jenis organisme, tingkat cahaya, dan faktor-
faktor lainnya. Meskipun fraksi dari total radiasi matahari yang sampai ke Bumi yang tertangkap oleh fotosintesis
sangat kecil, produsen primer di Bumi secara keseluruhan menghasilkan sekitar 170 miliar ton bahan organik per
tahun -suatu jumlah yang sangat mengagumkan.
3.2.2. Produktivitas Primer

Jumlah energi cahaya yang diubah menjadi energi:kimia (senyawa organik) oleh autotrof suatu ekosistem selama
suatu periode waktu tertentu disebut produktivitas primer. Total produkthritas primer dikenal sebagai produktivitas
primer kotor (gross pri-mary productivity, GPP). Tidak semua produktivitas ini disimpan sebagai bahan organik pada
tumbuhan yang sedang tumbuh, karena tumbuhan menggunakan sebagian molekul tersebut se-bagai bahan bakar
dalam respirasi selulernya. Dengan demikian, produktivitas primer bersih (net primary productivity, NPP) sama
dengan produktivitas primer kotor dikurangi energi yang di-gunakan oleh produsen untuk respirasi (Rs):
NPP = GPP - Rs
Kita juga bisa memandang hubungan ini dalam pengertian per-samaan umum untuk fotosintesis dan respirasi:
Produktivitas primer kotor dihasilkan oleh fotosintesis; produk-tivitas primer bersih adalah selisih antara hasil
fotosintesis dan konsumsi bahan bakar organik dalam respirasi.
Produktivitas primer bersih adalah ukuran yang penting dalam pengkajian kita, karena produktiwitas primer
menunjukkan simpanan energi kimia yang tersedia bagi konsumen dalam suatu ekosistem. Antara 50% dan 90% dari
produktivitas primer kotor pada sebagian besar produsen primer tersisa sebagai produktivitas primer bersih setelah
kebutuhan energinya terpenuhi. Rasio NPP terhadap GPP umumnya lebih kecil bagi produsen besar dengan struktur
nonfotosintetik yang rumit, seperti pohon, yang men-dukung sistem batang dan akar van, bzsar dan secara metabolik
aktif.
Produktivitas primer dapat dinyatakan dalam energi per satuan luas per satuan waktu (J/mr/tahun), atau sebagai bio-
massa (berat) vegetasi yang ditambahkan ke ekosistem per satuan luasan per satuan waktu (g/m2/tahun). Biomassa
umumnya dinyatakan sebagai berat kering bahan organik, karena molekul air tidak mengandung energi yang dapat
digunakan, dan karena kandungan air tumbuhan bervariasi dalam jangka waktu yg singkat. Produktivitas primer suatu
ekosistem hendaknya tidak dikelirukan dengan total biomassa dari autotrof fotosintetik yg terdapat pada suatu waktu

I
tertentu, yang disebut biomassa tanaman tegakan (standing crop biomass).

Produktivitas Primer adalah laju di mana organisme-organisme mensintesis biomassa baru. Meskipun sebuah hutan
memiliki biomassa tanaman tegakan yang sangat besar, produktivitas primernya mungkin sesungguhnya kurang dari
produktivitas primer beberapa padang rumput, yang tidak mengakumulasi vegetasi, karena hewan mengkonsumsi
tumbuhan di padang rumput itu secara cepat dan karena banyak di antara tumbuhan itu adalah tumbuhan setahun.
Ekosistem yang berbeda sangat bervariasi dalam produktivitasnya dan juga dalam sumbangannya terhadap
produktivitas total di Bumi. (Gambar 3.)
Gambar 3. Produktivitas dari ekosistem yg berbeda-beda
Hutan hujan tropis merupakan salah satu ekosistem terestrial yang paling produktif, dan karena hutan hujan tropis
menutupi sebagian besar Bumi. Ekosistem ini menyumbang dalam proporsi besar bagi keseluruhan produktivitas
planet ini. Muara dan terumbu karang juga memiliki produktivitas yang sangat tinggi, akan tetapi sumbangan total
mereka terhadap produktivitas global relatif kecil karena sistem ini tidak begitu luas di Bumi. Lautan terbuka
menyumbangkan lebih banyak produktivitas primer dibandingkan dengan ekosistem lain, akan tetapi hal ini
disebabkan oleh ukurannya yang sangat besar; produktivitas per satuan luasnya relatif rendah. Gurun dan tundra juga
memiliki produktivitas yang rendah.
Faktor yang paling penting dalam pembatasan produktivitas bergantung pada jenis ekosistem dan pada perubahan
musim dalam lingkungan. Produktivitas dalam ekosistem terestrial umumnya berkorelasi dengan presipitasi
(curah hujan), suhu, dan intensitas cahaya. Misalnya, para petani seringkali mengairi ladangnya, untuk
meningkatkan produktivitas dalam habitat di mana ketersediaan air membatasi aktivitas fotosintetik; panas dan
cahaya, serta air, disediakan bagi tumbuhan yang ditanam di rumah kaca. Umumnya produktivitas semakin mendekati
ekuator (katulistiwa) semakin meningkat karena air, panas, dan cahaya lebih mudah tersedia di daerah tropis.
Nutrien anorganik juga bisa merupakan faktor penting dalam pembatasan produktivitas pada banyak ekosistem

I
terestrial. Tumbuhan membutuhkan berbagai ragam nutrien anorganik, beberapa dalam jumlah yang relatif besar dan
yang lain hanya dalam jumlah sedikit akan tetapi semuanya penting. Produktivitas primer mengeluarkan nutrien dari
suatu ekesistem, kadang-kadang lebih cepat dibandingkan dengan pe-ngembaliannya. Pada titik tertentu, produktivitas
bisa melambat atau berhenti karena suatu nutrien spesifik tidak lagi terdapat dalam jumlah yang mencukupi. Tidak
mungkin semua nutrien akan habis secara bersamaan, sehingga produktivitas selanjutnya dibatasi oleh sebuah nutrien
tunggal-yang disebut nutrien pem-batas (limiting nutrien) yang tidak lagi tersedia dalam per-sediaan yang mencukupi.
Menambahkan nutrien lain ke sistem tersebut tidak akan merangsang produktivitas yang diperbarui, karena
sebelumnya nutrien tersebut telah ada dalam jumlah yang mencukupi. Akan tetapi, penambahan nutrien pembatas
akan merangsang sistem itu untuk memulai penumbuhan sampai beberapa nutrien lain atau nutrien yang sama menjadi
terbatas. Pada banyak ekosistem, baik nitrogen atau fosfor merupakan nutrien pembatas utama. Beberapa bukti juga
menyatakan bahwa CO2 kadang-kadang membatasi produktivitas.
Produktivitas di laut umumnya terdapat paling besar di perairan dangkal dekat benua dan di sepanjang terumbu
karang, di mana cahaya dan nutrien berlimpah. Di lautan terbuka, in-tensitas cahaya mempengaruhi produktivitas
komunitas fito-plankton. Produktivitas secara umum paling besar dekat per-mukaan dan menurun secara tajam dengan
bertambahnya ke-dalaman, karena cahaya secara cepat diserap oleh air dan plank-ton. Produktivitas primer per satuan
luas laut terbuka relatif rendah karena nutrien anorganik, khususnya nitrogen dan fosfor, tersedia dalam jumlah
terbatas di dekat permukaan; di tempat yang sangat dalam, di mana nutrien berlimpah, cahaya yang masuk tidak
mencukupi untuk mendukung fotosintesis. Komunitas fitoplankton berada pada kondisi paling produktif ketika arus
yang naik ke atas membawa nitrogen dan fosfor ke per-mukaan. Fenomena ini terjadi di laut Antarktik, yang meski-
pun airnya dingin dan intensitas cahayanya rendah, sesungguh-nya lebih produktif dibandingkan dengan sebagian
besar laut tropis.
Ekosistem kemoautotrof di dekat celah air panas dasar laut juga sangat produktif, tetapi komunitas ini tidak luas pe-
nyebarannya, dan sumbangan keseluruhannya terhadap produk-tivitas laut adalah kecil.
Dalam ekosistem air tawar, seperti pada laut terbuka, inten-sitas cahaya dan variasi kedalaman kelihatannya
merupakan penentu penting produktivitas. Ketersediaan nutrien anorganik bisa juga membatasi produktivitas dalam
ekosistem air tawar, seperti halnya di lautan, tetapi perputaran air (turnover) dua kali setahun pada danau akan
mengaduk air, membawa nutrien ke lapisan permukaan yang cukup mendapatkan cahaya.
Ketika energi mengalir melewati suatu ekosistem, banyak energi yang hilang sebelum dapat dikonsumsi oleh
organisme pada tingkat beiikutnya. Jika semua tumbuhan di sebuah padang rumput ditumpuk menjadi suatu tumpukan
yang besar sekali, tumpukan seluruh herbivora akan tampak kecil di sebelah tumpukan tumbuhan tersebut. Akan
tetapi, tumpukan herbivora akan jauh lebih besar dibandingkan dengan suatu tumpukan konsumen sekunder. Jumlah
energi yang tersedia bagi masing-masing tingkat trofik ditentukan oleh produktivitas primer bersih dan efisiensi
pengubahan energi makanan menjadi biomassa di setiap mata rantai pada rantai makanan. Seperti akan kita lihat,
efisiensi ini tidak pernah mencapai 100%.
3.2.3. Produktivitas Sekunder
Laju pengubahan energi kimia pada makanan yang dimakan oleh konsumen ekosistem menjadi biomassa baru mereka
sendiri disebut produktivitas sekunder ekosistem terse-but. Bayangkan perpindahan bahan organik dari produsen ke
herbivora, yang merupakan konsumen primer. Di sebagian besar ekosistem, herbivora hanya mampu memakan

I
sebagian kecil bahan tumbuhan yang dihasilkan, dan herbivora tidak dapat mencerna seluruh senyawa organik yang
ditelannya.
Gambar 4. Pembagian energi dalam suatu rantai makanan
Gambar 4 adalah suatu diagram yang disederhanakan me-ngenai bagaimana energi yang diperoleh konsumen dalam
bentuk makanan dapat dibagi. Dari 200 J (48 kalori) yang dikonsumsi oleh seekor ulat, hanya sekitar 33 J (seperenam)
yg digunakan untuk pertumbuhan. Sisanya dibuang sebagai feses atau diguna-kan untuk respirasi seluler. Tentunya,
energi yang terkandung dalam feses tidak hilang dari ekosistem; energi itu masih dapat dikonsumsi oleh detritivora.
Akan tetapi, energi yang digunakan untuk respirasi hilang dari ekosistem; dengan demikian, jika radiasi matahari
merupakan sumber utama energi untuk se-bagian besar ekosistem, maka kehilangan panas pada respirasi adalah
tempat pembuangan utama. Hal inilah yang menyebab-kan energi dikatakan mengalir melalui, bukan didaur di dalam
ekosistem. Hanya energi kimia yang disimpan sebagai pertum-buhan (atau produksi keturunan) oleh herbivora yang
tersedia sebagai makanan bagi konsumen sekunder. Dalam satu sisi, contoh-contoh kita sesungguhnya menaksir
terlalu tinggi pengubahan produktivitas primer menjadi produktivitas sekunder karena kita tidak memasukkan semua
tumbuhan yang tidak dikonsumsi oleh herbivora tersebut. Fakta bahwa ekosistem alamiah umumnya kelihatan hijau,
ekosistem tersebut me-ngandung banyak sekali tumbuh-tumhuhan yg menandakan bahwa banyak produktivitas primer
bersih tidak diubah dalam jahgka pendek menjadi produktivitas sekunder.
Karnivora sedikit lebih efisien dalam mengubah makanan ke dalam biomassa, terutama karena daging lebih mudah
dicerna dibandingkan dengan tumbuhan. Akan tetapi dalam banyak kasus, konsumen sekunder menggunakan lebih
banyak energi yang mereka asimilasikan untuk respirasi seluler, yang secara dramatis menurunkan jumlah energi
kimia yang tersedia bagi tingkat trofik berikutnya. Hewan endoterm, secara khusus, meng-habiskan sebagian besar
energi yang diasimilasikannya untuk mempertahankan suhu tubuh yang tinggi dan relatif konstan.
3.2.4. Efisiensi Ekologis dan Piramid Ekologis

Efisiensi ekologis (ecological effzciency) adalah persentase energi yang ditransfer dari satu tingkat trofik ke tingkat

I
trofik berikut-nya, atau rasio produktivitas bersih pada satu tingkat trofik terhadap produktivitas bersih pada tingkat
trofik di bawahnya. Efisiensi ekologis sangat bervariasi pada organisme, yang umum-nya berkisar mulai dari 5%
sampai 20%. Dengan kata lain 80% sampai 95% energi yang tersedia pada satu tingkat trofik tidak pernah ditransfer
ke tingkat berikutnya. Hilangnva energi secara multiplikatif dari suatu rantai makanan dapat digambarkan sebagai
diagram piramida produktivitas (pyramid of producti-vity), di mana tingkat trofik ditumpuk dalam balok-balok,
dengan produsen primer sebagai dasar piramida itu. Ukuran setiap balok itu sebanding dengan produktivitas masing-
masing tingkat trofik (per satuan waktu). Piramida produktivitas ber-bentuk khusus, yaitu sangat berat di bagian dasar
karena efisiensi ekologis yang rendah. (Gambar 5).
Gambar 5. Suatu piramida produktivitas bersih yang ideal

Satu konsekuensi ekologis yang penting dari penurunan transfer energi melalui suatu jaring-jaring makanan dapat di-
gambarkan dalam piramida biomassa, di mana setiap tingkat menggambarkan biomassa tanaman tegakan (standing
crop biomass) dalam suatu tingkat trofik. Piramida biomassa umumnya menyempit secara tajam dari produsen di
bagian dasar ke karni-vora tingkat atas di bagian ujung, karena transfer energi antara tingkat-tingkat trofik adalah
sedemikian tidak efisiennya (Gambar 3a). Akan tetapi, beberapa ekosistem akuatik memiliki pira-mida biomassa yang
terbalik, dengan konsumen primer me-lebihi produsen. Di perairan Terusan Inggris, misalnya, bio-massa zooplankton
(konsumen) lima kali berat fitoplankton (produsen) (Gambar 3b). Piramida biomassa yang terbalik seperti itu terjadi
karena zooplankton mengkonsumsi fito-plankton sedemikian cepatnya, sehingga produsen tersebut tidak pernah
membentuk suatu populasi berukuran besar atau stan-ding crop. Fitoplankton tumbuh, berproduksi, dan dikonsumsi
secara cepat. Fitoplankton memiliki suatu waktu pergantian (turnover time) yang singkat, atau biomassa tanaman
tegakan yang lebih rendah dibandingkan dengan produktivitas-nya:
Waktu pergantian = Biomassa tanaman tegakan (mg/m2)

Produktivitas (mg/m2/hari)
Namun demikian, piramida produktivitas untuk ekosistem ini adalah terbalik, seperti piramida. pada Gambar 5, karena
fito-plankton memiliki produktivitas yang lebih tinggi dibandingkan dengan zooplankton.

I
Kehilangan energi secara multiplikatif pada rantai makanan sangat membatasi biomassa kesauruhan karnivora tingkat
atas yang dapat didukung oleh setiap ekosistem. Hanya sekitar satu seperseribu energi kimia yang disediakan melalui
iotosintesis yang dapat mengalir melalui semua jaring-jaring makanan hingga mencapai konsumen tersier, seperti
burung elang dan hiu. Hal ini menjelaskan mengapa jaring-jaring makanan umumnya me-liputi hanya tiga sampai
lima tingkat trofik; hal tersebut di-karenakan tidak ada energi yang mencukupi dalam jaring-jaring makan tersebut
untuk mendukung tingkat trofik lainnya.
Karena pemangsa pada tingkat trofik atas cenderung me-rupakan hewan yang cukup besar, biomassa yang terbatas
pada puncak suaru piramida ekologi terkonsentrasi dalam jumlah individu yang relatif sedikit. Peristiwa ini tercermin
dalam piramida jumlah (pyramid of numbers), di mana ukuran masing--masing balok itu sebanding dengan jumlah
individu organisme yang terdapat pada masing-masing tingkat trofik. Populasi pemangsa pada umumnya sangat
sedikit, dan hewan tersebut sangat jarang di dalam habitat tersebut. Sebagai akibat-nya, banyak pemangsa sangat
rentan terhadap kepunahan, dan juga terhadap konsekuensi evolusioner akibat ukuran populasi yang kecil.
Dinamika aliran energi memiliki implikasi penting bagi populasi manusia. Memakan daging merupakan suatu cara
mem-peroleh produktivitas fotosintetik yang relatif tidak efisien. Seorang manusia akan mendapatkan jauh lebih
banyak kalau dengan memakan biji-bijian secara langsung sebagai konsumen primer, dibandingkan dengan mengolah
sejumlah biji-bijian yang sama melalui tingkat trofik lainnya dan memakan sapi pemakan biji-bijian tersebut. Pada
kenyataanya, pertanian di seluruh dunia dapat berhasil memberi makan lebih banyak orang dibandingkan dengan yang
saat ini dilakukan jika semua yang kita konsumsi hanya tumbuh-tumbuhan, sebagai konsumen primer yang lebih
efisien.
3.3. SIKLUS UNSUR KIMIA DALAM EKOSISTEM
Meskipun ekosistem menerima masukan energi matahari yang pada prinsipnya tidak akan habis, unsur kimia
hanya tersedia dalam jumlah terbatas. (Meteorit yang kadang-kadang menubruk Bumi adalah satu-satunya sumber
materi dari luar Bumi.) Dengan demikian kehidupan di Bumi bergantung pada siklus ulang (daur ulang) unsur-unsur
kimia yang penting. Bahkan ketika suatu individu organisme masih hidup, banyak persediaan zat kimianya berputar
secara terus-menerus, ketika nutrien diserap dan hasil buangan dilepaskan. Pada saat suatu orga-nisme mati, atom-
atom yang terdapat dalam molekul kompleks organisme tersebut dikembalikan sebagai senyawa-senyawa yang lebih
sederhana ke atmosfer, air, atau tanah melalui penguraian oleh bakteri dan fungi. Penguraian ini-melengkapi
kumpulan nutrien anorganik yang digunakan oleh tumbuhan dan organisme autotrof lainnya untuk membentuk suatu
bahan organik baru. Karena perputaran nutrien melibatkan komponen biotik dan abiotik suatu ekosistem, perputaran
itu juga disebut siklus biogeokimia (biogeochemical cycle).
Lintasan spesifik suatu bahan kimia melalui suatu siklus bio-geokimia bervariasi menurut unsur yang dimaksud dan
pada struktur trofik suatu ekosistem. Akan tetapi kita dapat mengenali dua kategori umum siklus biogeokimia. Bentuk
gas dari unsur karbon, oksigen, sulfur, dan nitrogen, ditemukan dalam atmosfer, dan siklus unsur-unsur ini pada
dasarnya adalah global. Sebagai contoh, sejumlah atom karbon dan oksigen yang diperoleh tum-buhan dari udara
sebagai CO2, kemungkinan telah dilepaskan ke atmosfer melalui respirasi seekor hewan yang berada tidak jauh dari
tumbuhan tersebut. Unsur lain yang kurang aktif dalam lingkungan, yang meliputi fosfor, kalium, kalsium, dan
unsure--unsur yang ada dalam jumlah kecil, umumnya bersiklus dalam skala yang lebih lokal, paling tidak dalam

I
jangka waktu yang pendek. Tanah adalah reservoir abiotik utama unsur-unsur ter-sebut, yang diserap oleh akar
tumbuhan dan akhirnya dikem-balikan ke tanah oleh pengurai, umumnya di sekitar lokasi yang sama.
Model umum siklus nutrient yg menunjukkan reservoir atau kompartemen utama unsure-unsur dan proses yg
mentransfer unsure-unsur diantara reservoir- reservoir tersebut dapat dilihat pada Gambar 8.
Sebagian besar nutrien terakumulasi dalam empat reservoir, yang masing-masing ditentukan oleh dua karakteristik:
apakah reservoir itu mengandung bahan organik atau anorganik, dan apakah bahan-bahan (materi) tersedia secara
langsung atau tidak langsung untuk digunakan oleh organisme. Satu kompar-temen bahan organik terdiri dari
organisme hidup itu sendiri dan detritus; nutrien ini tersedia bagi organisme lain ketika konsumen itu saling memakan
satu sama lain dan ketika detri-tivora mengkonsumsi bahan organik tak hidup. Kompartemen organik kedua termasuk
deposit organisme-organisme yang suatu waktu pernah hidup (batu bara, minyak, dan gambut) yang "terfosilkan", di
mana nutrien tidak dapat diasimilasi secara langsung. Bahan-bahan dipindahkan dari kompartemen organik hidup ke
kompartemen organik yang terfosilkan pada masa silam, ketika organisme itu mati dan terkubur oleh sedimentasi
selama jutaan tahun untuk menjadi batu bara dan minyak.
Nutrien juga ditemukan dalam dua kompartemen anorganik, yang satu adalah kompartemen di mana nutrien-nutrien
tersebut tersedia untuk digunakan oleh organisme dan satu lagi adalah kompartemen di mana nutrien-nutrien
tersebut tidak tersedia untuk digunakan oleh organisme lain. Kompartemen anorganik yang tersedia meliputi zat-zat
(unsur dan senyawa) yang larut dalam air atau terdapat di tanah atau udara. Organisme meng-asimilasi bahan-bahan
dari kompartemen itu secara langsung dan mengembalikan nutrien ke dalamnya melalui proses respirasi, ekskresi,
dan dekomposisi (penguraian) yang cukup cepat. Unsur--unsur pada kompartemen anorganik yang tidak tersedia
terikat dalam bebatuan. Meskipun organisme tidak dapat masuk ke dalam kompartemen ini secara langsung, nutrien
secara perlahan-lahan akan menjadi tersedia untuk digunakan melalui pelapukan dan erosi. Dengan cara serupa,
I
bahan-bahan organik yang tidak tersedia berpindah ke dalam kompartemen nutrien anorganik yang tersedia melalui
erosi atau ketika bahan bakar fosil dibakar dan unsur-unsurnya menjadi uap.
Menjelaskan siklus biogeokimia dalam teori umum jauh lebih sederhana dibandingkan dengan secara nyata melacak
unsur--unsur melalui siklus ini. Ekosistem-ekosistem tidak saja sangat kompleks, tetapi umumnya juga
mempertukarkan paling tidak sebagian zat-zatnya dengan wilayah lain.. Bahkan dalam kolam sekalipun, yang
memiliki perbatasan yang jelas, terdapat beberapa proses yang menambahkan dan mengeluarkan nutrien pokok
pada ekosistem itu.
Mineral yang terlarut dalam air hujan atau yang mengalir dari lahan di sebelahnya akan menambah mineral ke
dalam kolam tersebut, seperti halnya serbuk sari yang kaya nutrien, daun-yang berguguran, dan bahan-bahan lain
yang terkandung di udara. Selain itu, tentunya, terdapat siklus karbon, oksigen, dan nitrogen antara kolam tersebut
dan atmosfer. Burung bisa memakan ikan atau larva akuatik serangga, yang mendapatkan persediaan nutriennya
dari kolam tersebut, dan sejumlah nutrien tersebut kemudian bisa diekskresikan (dikeluarkan) di darat yang jauh
dari daerah drainase kolam tersebut. Melacak aliran masuk dan aliran keluar padai ekosistem terestrial yang kurang
jelas bahkan lebih sulit lagi batas-batasnya. Namun demikian, para ahli ekologi telah membentuk skema umum
untuk siklus kimia pada beberapa ekosistem, seringkali dengan menambahkan sejumlah kecil perunut (tracer)
radioaktif yang membuat peneliti bisa mengikuti unsur kimia melalui berbagai komponen biotik dan abiotik
ekosistem tersebut.
3.3.1. Siklus Air

Meskipun hanya sebagian kecil air di Bumi yang terdapat pada materi hidup, air sangat penting bagi organisme hidup.
Selain kontribusi air secara langsung bagi kelestarian hidup lingkungan, pergerakannya di dalam dan antarekosistem
juga mentransfer zat-zat lain dalam beberapa siklus biogeokimia. Siklus air digerakkan oleh energi matahari, dan
sebagian besar terjadi di antara lautan dan atmosfer melalui penguapan (evaporasi) dan curah hujan (presipitasi)
(Gambar 9). Jumlah air yang menguap dari lautan melebihi presipitasi di atas lautan, dan kelebihan uap air
dipindahkan oleh angin ke daratan. Di atas permukaan daratan, presipitasi melebihi evaporasi dan trans-pirasi, yaitu
hilangnya air melalui euaporasi pada tumbuhan. Aliran permukaan dan air tanah dari darat akan menyeimbang-kan
aliran bersih uap air dari lautan ke daratan. Siklus air berbeda dari siklus lainnya karena sebagian besar aliran air
melalui ekosistem terjadi melalui proses fisik, bukan proses kimia; selama evaporasi, transpirasi, dan presipitasi, air
mempertahankan bentuknya sebagai H2O. Suatu pengecualian yang penting secara ekologis (meskipun tidak secara
kuantitatif) adalah perubahan air secara kimia selama proses fotosintesis.

I
3.3.2. Siklus Karbon

Karbon adalah bahan penyusun dasar semua senyawa organik. Pergerakannya melalui suatu ekosistem ber-barengan
dengan pergerakan energi, melebihi zat kimia lain; karbohidrat dihasilkan selama fotosintesis, dan CO2 dibebaskan
bersama energi selama respirasi. Dalam siklus karbon, proses timbal balik fotosintesis dan respirasi seluler
menyediakan suatu hubungan antara lingkungan atmosfer dan lingkungan terestrial. Tumbuhan mendapatkan karbon,
dalam bentuk C02, dari atmosfer melalui stomata daunnya dan menggabung-kannya ke dalam bahan organik
biomassanya sendiri melalui proses fotosintesis. Sejumlah bahan organik tersebut kemudian menjadi sumber karbon
bagi konsumen. Respirasi oleh semua organisme mengembalikan CO2 ke atmosfer.
Meskipun CO2 terdapat di atmosfer dengan konsentrasi yang relatif rendah (sekitar 0,03%), karbon bersiklus ulang
dengan laju yang relatif cepat, karena tumbuhan mempunyai kebutuhan yang tinggi akan gas ini. Setiap tahun,
tumbuhan mengeluarkan sekitar sepertujuh dari keseluruhan CO2 yang terdapat di atmosfer; jumlah ini kira-kira (akan
tetapi tidak tepat betul) diseimbangkan melalui respirasi. Sejumlah karbon bisa dipindah-kan dari siklus tersebut
dalam waktu yang lebih lama. Hal ini terjadi, misalnya, ketika karbon terakumulasi di dalam kayu dan bahan organik
yang tahan lama lainnya. Perombakan meta-bolik oleh detritivora akhirnya mendaur ulang karbon ke atmosfer sebagai
C2„ meskipun api dapat mengoksidasi bahan organik seperti itu menjadi CO2 jauh lebih cepat. Akan tetapi, beberapa
proses dapat mengeluarkan karbon dari siklus jangka pendeknya selama jutaan cahun; dalam beberapa lingkungan,
detritus terakumulasi jauh lebih cepat dibandingkan dengan kecepatan d°critivora merombak detritus. Dalam kondisi
tertentu, deposit tersebut akhirnya membentuk batu bara dan minyak bumi yang menjadi terkunci sebagai nutrien
organik yang tidak tersedia.
Jumlah CO2 dalam atmosfer sedikit bervariasi tergantung musim. Konsentrasi CO2 paling rendah terjadi selama
musim panas di Belahan Bumi Utara dan paling tinggi selama musim dingin. Naik turunnya konsentrasi CO2 secara
musiman ini terjadi karena terdapat lebih banyak daratan di Belahan Bumi Utara dibandingkan dengan di Belahan

I
Bumi Selatan, sehingga juga terdapat lebih banyak vegetasi. Vegetasi tersebut mempunyai aktivitas fotosintesis
maksimum selama musim panas, sehingga mengurangi jumlah CO2 global di atmosfer. Selama musim dingin,
tumbuhan melepaskan lebih banyak CO2 melalui respirasi tetapi menggunakannya untuk fotosintesis, sehingga
menyebabkan terjadinya peningkatan global gas CO2, tersebut (lihat Gambar 10.), yang bertumpang-tindih pada
fluktuasi musiman ini adalah peningkatan terus-menerus konsentrasi keseluruhan CO2 at-mosfer yang disebabkan
oleh pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia. Dari sudut pandang jangka panjang, hal ini dapat dipandang sebagai
kembalinya CO2, ke atmosfer yang sebelumnya telah dikeluarkan melalui fotosintesis beberapa waktu silam. Akan
tetapi selama jutaan tahun ketika bahan ini secara efektif berada di luar sirkulasi, berkembang suatu kesetimbangan
dalam siklus
Hal yang bertumpang tindih pada fluktuasi musiman ini adalah peningkatan terus menerus konsentrasi CO2 atmosfer
yg disebabkan oleh pembakaran bahan bakar fosil oleh manusia. Dari sudut pandang jangka panjang, hal ini dapat
dipandang sebagai kembalinya CO2 ke atmosfer yang sebelumnya telah dikeluarkan melalui fotosintesis beberapa
waktu silam. Akan tetapi selama jutaan tahun ketika bahan ini secara efektif berada di luar sirkulasi, berkembang
suatu kesetimbangan dalam siklus karbon global. Sekarang keseimbangan tersebut sedang ter-ganggu, dengan
konsekuensi yang tidak pasti.
Siklus karbon diperumit lagi dalam lingkungan akuatik me-lalui interaksi CO2 dengan air dan batu kapur. Karbon
dioksida yang terlarut bereaksi dengan air membentuk asam karbonat (H2CO3). Asam karbonat selanjutnya bereaksi
dengan batu kapur (CaC03) yang sangat berlimpah pada kebanyakan perairan, termasuk lautan, untuk membentuk ion
bikarbonat dan karbonat:

I
Ketika CO2 digunakan dalam fotosintesis di lingkungan akuatik dan laut, kesetimbangan urutan reaksi ini bergeser ke
arah kiri, yang mengubah bikarbonat kembali menjadi CO2. Dengan demikian, bikarbonat akan berfungsi sebagai
reservoir CO2. Autotrof akuatik bisa juga menggunakan bikarbonat terlarut secara-langsung sebagai sumber karbon.
Secara keseluruhan, jumlah karbon yang terdapat dalam berbagai bentuk anorganik di lautan, tidak termasuk sedimen,
adalah sekitar 50 kali yang tersedia di atmosfer. Karena reaksi anorganik CO2 ini dalam air, dan juga pengambilannya
oleh fitoplankton laut, lautan bisa berfungsi sebagai suatu "penyangga (buffer)" penting yang dapat menyerap
sejumlah CO2, yang ditambahkan ke atmosfer dengan cara pembakaran bahan bakar fosil.
3.3.3. Siklus Nitrogen

Nitrogen adalah salah satu unsur kimia utama lain dalam ekosistem. Nitrogen ditemukan pada semua asam amino,
yang merupakan penyusun protein organisme-organisme. Nitrogen tersedia bagi tumbuhan hanya dalam bentuk
mineral: NH4+ (amonium) dan N03- (nitrat). Meskipun atmosfer Bumi hampir 80%-nya terdiri atas nitrogen, unsur ini
sebagian besar terdapat dalam bentuk gas nitrogen (N2, yang tidak tersedia bagi tumbuhan.
Nitrogen memasuki ekosistem melalui dua jalur alamiah, yang keutamaan relatifnya sangat bervariasi dari satu
ekosistem ke ekosistem yang lain. Yang pertama, deposit pada atmosfer, merupakan sekitar 5% sampai 10% dari
nitrogen yang dapat digunakan, yang memasuki sebagian besar ekosistem. Dalam proses ini, NH4+ dan N03- , kedua
bentuk nitrogen yang tersedia bagi tumbuhan, ditambahkan ke tanah melalui kelarutannya dalam air hujan atau
melalui pengendapan debu-debu haius atau butiran-butican lainnya. Beberapa tumbuhan, seperti bromeliad epifit yang
ditemukan pada kanopi hutan hujan tropis, memiliki akar udara yang dapat mengambil NH4+ dan N03-, secara
langsung dari atmosfer.
Jalur lain untuk masuknya nitrogen ke ekosistem adalah melalui fiksasi nitrogen (nitrogen fixation). Hanya prokariota
tertentu yang dapat memfiksasi nitrogen yaitu, mengubah N2 menjadi mineral yang dapat digunakan untuk
mensintesis se-nyawa organik bernitrogeti seperti asam amino. Sesungguhnya, prokariota merupakan mata rantai yang
penting pada beberapa titik dalam siklus nitrogen (Gambar 11).
Nitrogen difiksasi dalam ekosistem terestrial oleh bakteri tanah yang hidup bebas (nonsimbiotik) clan juga oleh
bakteri simbiotik (Rhizobium) dalam nodul akar legum dan tumbuhan tertentu lainnya. Beberapa sianobakteri
memfiksasi nitrogen dalam ekosistem akuatik. Organisme yang memfiksasi nitrogen, tentu-nya sedang memenuhi
kebutuhan metaboliknya sendiri, tetapi kelebihan amonia yang dibebaskan oleh organisme tersebut men-jadi tersedia
bagi organisme lain. Selain dari sumber alami nitrogen yang dapat digunakan ini, fiksasi nitrogen secara industri dapat

I
digunakan untuk pembuatan pupuk, yang sekarang ini memberikan sumbangan utama dalam pool mineral bernitrogen
dalam ekosistem terestrial dan akuatik.
Produk langsung fiksasi nitrogen adalah amonia (NH3). Akan tetapi, paling tidak sebagian besar tanah menjadi sedikit
bersifat asam, dan NH3 yang dibebaskan ke dalam tanah akan me-nangkap sebuah ion hidrogen (H+) untuk
membentuk amonium, NH4+, yang dapat digunakan secara langsung oleh tumbuhan. NH3 adalah gas, sehingga dapat
menguap kembali ke atmosfer dari tanah yang mempunyai pH mendekati 7. NH3 yang hilang dari tanah ini kemudian
dapat membentuk NH4+ di atmosfer. Sebagai akibatnya, konsentrasi NH4+ dalam curah hujan berkorelasi dengan pH
tanah dalam kisaran wilayah yang luas. Pendaurulangan nitrogen secara lokal melalui peng-endapan atmosfer ini bisa
sangat jelas di daerah pertanian, di mana baik pemupukan nitrogen dan kapur (suatu basa yang menurunkan keasaman
tanah) digunakan secara luas.
Meskipun tumbuhan dapat menggunakan amonium secara langsung, sebagian besar amonium dalam tanah
digunakanoleh bakteri aerob tertentu sebagai sumber energi; aktivitasnya mengoksidasi amonium menjadi nitrit (N02-)
dan kemudian menjadi nitrat (N03-), suatu proses yang disebut nitrifikasi. Nitrat yang dibebaskan dari bakteri ini
kemudian dapat diasimilasi oleh tumbuhan dan diubah menjadi bentuk organik, seperti asam amino dan protein.
Hewan hanya dapat meng-asimilasikan nitrogen organik, dengan cara memakan tumbuhan atau hewan lain. Beberapa
bakteri dapat memperoleh oksigen yang mereka perlukan untuk metabolisme dari nitrat bukan dari O2, dengan kondisi
anaerob. Sebagai akibat dari proses denitrifikasi ini, beberapa nitrat diubah kembali menjadi N2, yang kembali ke
atmosfer. Perombakan dan penguraian nitro-gen organik kembali ke amonium, merupakan suatu proses yang disebut
amorlifikasi, yang sebagian besar dilakukan oleh bakteri dan fungi pengurai. Proses ini akan mendaur ulang sejumlah
besar nitrogen ke dalam tanah.

I
Secara keseluruhan, sebagian besar siklus bernitrogen dalam sistem alamiah melibatkan senyawa bernitrogen dalam
tanah dan air, bukan N2 atmosfer. Meskipun fiksasi nitrogen penung dalam pembentukan pool nitrogen yang tersedia,
fiksasi nitrogen hanya menyumbangkan sebagian kecil dari nitrogen yang diasimilasikan setiap tahun oleh total
vegetasi. Namun demikian, banyak spesies umum tumbuhan bergantung pada asosiasi mereka dengan bakteri
pemfiksasi nitrogen untuk menyediakan nutrien yang esensial tersebut dalam bentuk yang dapat mereka asimilasikan.
Jumlah N2 yang kembali ke atmosfer melalui denitrifikasi juga relatif kecil. Pokok yang penting adalah bahwa
meskipun pertukaran nitrogen antara tanah dan atmosfer sangat berarti dalam jangka panjang, sebagian besar nitlogen
pada sebagian besar ekosistem didaur ulang secara lokal melalui penguraian dan reasimilasi.
3.3.4. Siklus Fosfor

Organisme memerlukan fosfor sebagai bahan fenyusun utama asam nukleat, fosfolipid, ATP dan pembawa energi
lainnya, serta sebagai salah satu mineral penyusun tulang dan gigi.
Dalam beberapa hal, siklus fosfor lebih sederhana diban-dingkan dengan siklus karbon atau siklus nitrogen. Siklus
fosfor tidak meliputi pergerakan melalui atmosfer, karena tidak ada gas yang mellgandung fosfor secara signifikan.
Selain itu, fosfor hanya ditemukan dalam satu bentuk anorganik penting, fosfat (P043-), yang diserap oleh tumbuhan
dan digunakan untuk sintesis organik. Pelapukan bebatuan secara perlahan-lahan me-nambah fosfat ke dalam tanah
(Gambar .12).
Setelah produsen menggabungkan fosfor ke dalam molekul biologis, fosfor dipindahkan ke konsumen dalam bentuk
organik, dan ditambah-kan kembali ke tanah melalui ekskresi fosfat tersebut oleh hewan dan oleh kerja pengurai
bakteri dan fungi pengurai pada derritus. Humus dan partikel tanah mengikat fosfat, sedemikian rupa sehingga siklus
fosfor cenderung menjadi cukup terlokalisir dalam ekosistem. Akan tetapi, fosfor benar-benar tergelontor ke dalam
badan air, yang secara perlahan-lahan mengalir dari ekosistem terestrial ke laut.

I
Erosi hebat dapat mempercepat pengurasan fosfat, tetapi pelapukan bebatuan umumnya sejalan dengan hilangnya
fosfat. Fosfat yang mencapai lautan secara perlahan--lahan terkumpul dalam endapan, kemudian tergabung ke dalam
batuan, yang kemudian dapat menjadi bagian dari ekosistem terestrial sebagai akibat proses geologis yang
meningkatkan dasar laut atau menurunkan permukaan laut pada suatu lokasi tertentu.
Dengan demikian, sebagian besar fosfat bersiklus ulang secara lokal di antara tanah, tumbuhan, dan konsumen atas
dasar skala waktu ekologis, sementara suatu siklus sedimentasi secara bersamaan mengeluarkan dan memulihkan
fosfor terestrial selama wakti! geologis. Pola umum yang sama berlaku juga bagi nutrien lain yang tidak memiliki
bentuk yang terdapat di atmosfer.
Dalam suatu ekosistem akuatik yang belum secara serius diubah oleh aktivitas manusia, rendahnya fosfat terlarut
sering kali membatasi produktivitas primer. Akan tetapi, pada banyak kasus, kelebihan (bukan keterbatasan) fosfat
adalah permasalahan juga. Penambahan fosfat dalam bentuk limbah kotoran cair dan aliran permukaan dari ladang
pertanian yang dipupuk merang-sang pertumbuhan alga dalam ekosistem akuatik, yang seringkali memiliki akibat
negatif, seperti eutrofikasi yang terlihat pada Gambar 13.
Laju di mana nutrien bersiklus dalam ekosistem yang berbeda--beda sungguh sangat beragam, yang sebagian besar
disebabkan oleh perbedaan dalam laju penguraian. Dalam hutan hujan tropis, sebagian besar bahan organik
mengalami penguraian dalam tempo beberapa bulan sampai beberapa tahun, sementara pada hutan beriklim sedang,
penguraian berlangsung dalam tempo rata-rata 4 sampai 6 tahun.
Di daerah tundra, penguraian membutuhkan waktu sampai 50 tahun, dan dalam suatu eko-sistem akuatik, di mana
sebagian besar penguraian terjadi di dasar lumpur anaerob, proses itu bahkan bisa terjadi lebih lambat lagi. Suhu dan
ketersediaan air serta O2, mempengaruhi seluruh laju penguraian, dan demikian juga waktu siklus nutrien. Faktor lain
yang dapat mempengaruhi siklus nutrien adalah keadaan kimiawi tanah lokal dan frekuensi peristiwa kebakaran.
Di beberapa bagian hutan hujan tropis, nutrien pokok seperti fosfor ditemukan dalam tanah pada kedalaman jauh di
bawah kedalaman khas suaru hutan temperat. Pertama kali hal ini mungkin terlihat sebagai suatu paradoks, karena
hutan tropis umumnya memiliki produktivitas yang sangat tinggi. Kunci untuk memecahkan teka-teki ini adalah

I
penguraian yang cepat di daerah tropis yang disebabkan oleh suhu yang hangat dan presipitasi yang berlimpah. Selain
itu, biomassa yang sangat besar dalam hutan tersebut menyebabkan adanya kebutuhan yang tinggi akan nutrien, yang
diserap hampir secepat pembentukan nutrien tersebut melalui penguraian. Sebagai akibat penguraian yang cepat,
relatif sedikit bahan organik yang terakumulasi sebagai lapisan daun pada bagian dasar hutan hujan tropis; sekitar 75%
nutrien dalam ekosistem ditemukan dalam batang pohon yang berkayu, dan sekitar 10% terkandung dalam tanah.
Konsentrasi beberapa nutrien yang relatif rendah dalam tanah hutan hujan tropis disebabkan oleh waktu siklus yang
cepat, bukan akibat kelangkaan unsur-unsur ini secara keseluruhan dalam ekosistem.
Dalam hutan temperate, di mana penguraian jauh lebih lambat, tanah bisa mengandung 50% dari semua bahan organik
dalam ekosistem tersebut. Nutrien yang ditemukan dalam de-tritus hutan temperat dan dalam tanah bisa tetap berada
di sana, selama periode waktu yang cukup lama sebelum diasimilasikan oleh tumbuhan.
Dalam suatu ekosistem akuatik, sedimen dasar sebanding dengan lapisan detritus dalam ekosistem terestrial, namun
berbeda dalam hal laju penguraian yang sangat lambat dan fakta bahwa alga dan tumbuhan akuatik umumnya
mengasimilasikai nutrien secara langsung dari air. Dengan demikian, sedimen seringkali merupakan suatu buangan
nutrien, dan ekosisten akuatik hanya dapat sangat produktif jika di sana terdapat pertukaran antara lapisan dasar air
dengan lapisan permukaan.
3.4. DAMPAK MANUSIA TERHADAP EKOSISTEM
Ketika populasi manusia tumbuh hingga mencapai suatu jumlah yang sangat besar, aktivitas dan kemampuan
teknologi kita dalam satu dan lain hal telah mengganggu dinamika sebagian besar ekosistem. Bahkan saat kita masih
belum secara sempurna me-rusak suatu sistem alamiah, tindakan kita telah mengganggu struktur trofik, aliran energi,
dan siklus kimia ekosistem pada sebagian besar wilayah dan daerah di dunia ini. Pengaruh itu kadang-kadang bersifat
lokal atau regional, akan tetapi dampak ekologis manusia dapat menyebar luas atau bahkan secara global. Sebagai
contoh, presipitasi asam bisa dibawa oleh angin dan jatuh ratusan atau bahkan ribuan mil dari cerobong yang menge-
luarkan bahan kimia yang menghasilkannya.
3.4.1. Populasi manusia mengganggu siklus kimia di seluruh biosfer

Aktivitas manusia seringkali mengganggu siklus nutrien dengan cara mengeluarkan nutrien dari satu bagian biosfer
dan menam-bahkannya ke bagian biosfer lainnya. Keadaan ini bisa meng-akibatkan kehabisan nutrien pokok dalam
satu daerah, kelebihan di daerah lain, dan gangguan pada keseimbangan alamiah siklus kimia pada kedua lokasi
tersebut. Sebagai contoh, nutrien dalam tanah lahan pertanian akan segera muncul dalam buangan manusia dan ternak,
dan kemudian muncul dalam anak sungai dan danau melalui aliran permukaan dari ladang dan dibuang sebagai
buangan cair. Seseorang yang memakan sepotong brokoli di Washington D.C. sedang mengkonsumsi nutrien yang

I
mungkin hanya beberapa hari sebelumnya berada di California; dan beberapa saat kemudian, beberapa nutrien ini.akan
berada dalam Sungai Potomac dalam perjalanannya menuju ke laut, setelah melewati sistem pencernaan seseorang
dan fasilitas pembuangan limbah cair.
Manusia telah mengganggu siklus nutrien sampai suatu derajat tertentu sehingga tidak mungkin lagi memahami setiap
siklus tanpa harus memasukan pengaruh manusia di dalamnya. Selain dari pengangkutan nutrien dari satu lokasi ke
lokasi lain, kita telah menambahkan bahan yang keseluruhan baru, banyak di antaranya bersifat toksik bagi ekosistem.
Berikutnya beberapa contoh dampak yang ditimbulkan manusia terhadap siklus kimia dalam ekosistem.
3.4.2. Dampak Pertanian terhadap Siklus Nutrien

Produksi pangan bagi populasi manusia Bumi yang semakin meningkat mempunyai banyak pengaruh pada
dinamika eko-sistem, yang dimulai dari banyaknya spesies ikan yang hampir punah di beberapa daerah akibat
penangkapan yang berlebihan, sampai ke penyebaran senyawa beracun untuk pengendalian hama di lahan-lahan
pertanian, sampai habisnya persediaan air permukaan dan air tanah oleh irigasi. Bagaimana pertanian
mempengaruhi siklus nutrient ?
Setelah vegetasi alamiah dibersihkan dari suatu daerah, tanaman bisa ditanam untuk beberapa waktu tanpa menam-
bahkan nutrien tambahan karena adanya cadangan nutrien di dalam tanah. Akan tetapi, dalam suatu ekosistem
pertanian, suatu fraksi yang cukup besar dari nutrien-nutrien ini tidak didaur ulang, akan tetapi diekspor dari daerah
itu dalam bentuk biomassa tanaman. Periode "bebas" untuk produksi tanaman- ketika tidak ada kebutuhan untuk
menambahkan nutrien ke dalam tanah sangat bervariasi. Sebagai contoh, ketika beberapa lahan padang rumput
(prairie) di Amerika Utara pertama kali ditanami, produksi tanaman yang baik dapat dihasilkan selama beberapa
tahun karena cadangan bahan organik dalam jumlah besar dalam tanah tersebut terus mengalami penguraian dan
menyediakan nutrien. Sebaliknya, beberapa lahan yang dibersih-kan di daerah tropis dapat ditanami hanya selama
satu atau dua tahun karena sangat sedikit nutrien yang terkandung dalam tanah di ekosistem tersebut. Akhirnya, di
banyak daerah dengan pertanian intensif, cadangan alamiah nutrien menjadi menipis. Ketika hal ini terjadi, pupuk
harus digunakan. Pupuk yang disintesis secara industri yang digunakan secara luas saat ini dihasilkan dengan biaya
yang sangat besar dari segi uang dan energi.
Pertanian mempunyai suatu dampak yang sangat besar terhadap siklus nitrogen. Pengolahan, penghancuran dan pen-
campuran tanah meningkatkan laju penguraian bahan organik, yang membebaskan nitrogen yang dapat digunakan
yang ke-mudian dikeluarkan dari ekosistem tersebut ketika tanaman itu dipanen. Seperti kita lihat dalam kasus
Hubbard Brook, eko-sistem yang tumbuhan hidupnya dikeluarkan dari ekosistem tersebut akan mengalami kehilangan
nitrogen, bukan saja karena nitrogen tersebut dikeluarkan bersama-sama dengan tumbuhan itu sendiri, tetapi karena
tidak ada tanaman yang akan menangkap nitrogen. Nitrat akan terus tercuci dari ekosistem tersebut. Pupuk yang
disintesis secara industri digunakan untuk menutupi kehilangan nitrogen yang dapat digunakan pada ekosistem per-
tanian. Kajian baru-baru ini menunjukkan bahwa aktivitas manusia telah melipatgandakan persediaan nitrogen
terfiksasi di bumi yang tersedia bagi produsen primer. Penyebab utamanya adalah fiksasi nitrogen industri untuk
pupuk, akan tetapi peningkatan penanaman tumbuhan polong-polongan dan pembakaran juga penting. (Kebakaran
membebaskan senyawa nitrogen yang tersimpan dalam tanah dan vegetasi, dengan demikian meningkatkan siklus

I
senyawa nitrogen yang tersedia bagi organisme. fotosintesis.) Sebagian nitrogen yang berlebihan dalam tanah akan
tercuci ke bawah.
Peningkatan Fiksasi nitrogen juga dihubungkan dengan pem-bebasan senyawa nitrogen (N2 dan nitrogen oksida) yang
lebih besar ke udara oleh organisme denitrifikasi (lihat Gambar 11). Nitrogen oksida dapat menyebabkan pemanasan
atmosfer, penipisan ozon atmosfer, dan dalam beberapa ekosistem menyebabkan hujan asam. Banyak nitrogen dalam
pupuk juga berakhir dalam air permukaan di mana nitrogen tersebut dapat merangsang pertumbuhan alga dan bakteri.
3.4.3. Eutrofikasi Danau yang Dipercepat

Danau digolongkan berdasarkan derajat peningkatan ketersediaan nutrien sebagai oligotrofik, mesotrofik, atau
eutrofik. Dalam sebuah danau oligotrofik, produktivitas primernya relatif rendah karena nutrien mineral yang
diperlukan oleh fitoplankton sangat langka. Pada danau lain, karakterisnk lembah sungai dan daerah aliran sungai
menyebabkan penambahan lebih banyak nutrien. Nutrien ini ditangkap oleh produsen primer dan kemudian secara
terus -menerus didaur ulang di seluruh jaring jaring makanan danau tersebut. Dengan demikian, keseluruhan
produktivitas lebih tinggi dalam danau mesotrofik dan paling tinggi dalam danau eutrofik (Bahasa Yunani "diberi
makan dengan baik").
Gangguan manusia telah mengganggu ekosistem air tawar melalui apa yang disebut eutrofikasi kultural. Pembuangan
limbah cair dari pabrik; aliran permukaan buangan ternak dari padang penggembalaan dan tempat penyimpanan
hewan ternak; dan penggelontoran pupuk dari daerah-daerah pertanian, rekreasi, dan perkotaan telah membebani
aliran air, sungai, dan danau secara berlebihan dengan nutrien anorganik. Pengayaan ini seringkali mengakibatkan
peningkatan kepadatan organisme fotosintetik secara eksplosif (lihat Gambar 13). Daerah yang lebih dangkal menjadi
tertutupi oleh gulma, yang membuat transportasi air dan penangkapan ikan tidak mungkin dilakukan. Ledakan
populasi alga dan sianobakteri menjadi semakin umum, yang kadang-kadang mengakibatkan peningkatan produksi
oksigen selama siang hari, tetapi mengurangi jumlah oskigen pada malam hari akibat respirasi oleh populasi
organisme yang sangat banyak tersebut. Ketika organisme fotosintetik mati dan bahan organik terakumulasi di dasar
danau, detritivora meng-gunakan semua oksigen dalam air yang lebih dalam. Semua pengaruh ini dapat membuat
beberapa organisme tidak mungkin untuk bertahan hidup. Sebagai contoh, eutrofikasi kultural Danau Erie menyapu
bersih ikan-ikan yang secara komersial penting seperti blue pike, whitefish, dan trout di danau tersebut pada tahun
1960-an. Sejak itu, dibuat peraturan yang lebih ketat dalam pembuangan limbah ke dalam danau, sehingga me-
mungkinkan beberapa populasi ikan untuk tumbuh kembali, tetapi banyak spesies ikan dan invertebrata asli tidak
pernah pulih kembali.
Manusia menghasilkan berbagai ragam jenis zat kimia beracun yang sangat banyak jenisnya, termasuk ribuan zat
kimia sintetik yang sebelumnya tidak dikenal di alam, yang dibuang kc ekosistem dengan sedikit pertimbangan akan
akibatnya pah ekologi. Banyak zat beracun tersebut tidak dapat dirombak oleh mikroroganisme dan akibatnya zat
tersebut bertahan dalam ling-kungan selama bertahun-tahun atau bahkan berabad-abad. Pada kasus lain, zat kimia
yang dilepaskan ke lingkungan, relatif tidak membahayakan, tetapi diubah menjadi produk yang lebih beracun oleh
reaksi dengan zat-zat lain atau melalui metabolisme mikroorganisme. Sebagai contoh, merkuri, suatu hasil samping
produksi plastik, niierupakan limbah yang secara rutin dibuang ke dalam sungai dan laut dalam bentuk yang tidak
larut. Bakteri di dasar lumpur mengubah limbah tersebut menjadi metil merkuri, suatu senyawa beracun yg dapat

I
larut, yang kemudian akan terakumulasi dalam jaringan organisme, termasuk manusia yang mengkonsumsi ikan dari
perairan yang terkontaminasi ter-sebut.
Organisme memperoleh zat-zat beracun dari lingkungan bersama-sama dengan nutrien dan air. Beberapa racun
tersebut dimetabolisme dan diekskresikan, tetapi yang lain terakumulasi dalam jaringan khusus, terutama lemak.
Contoh golongan senvawa yang disintesis secara industri yang terakumulasi dalam jaringan makhluk hidup adalah
hidrokarbon berklorin, termasuk banyak pestisida, seperti DDT, dan zat kimia industri yang disebut PCB
(polychlorinated biphenol). Penelitian terbaru me-libatkan banyak senyawa tersebut dan senyawa lain yang
menganggu sistem endokrin pada banyak spesies hewan, termasuk manusia. Salah satu alasan mengapa racun
tersebut sangat ber-bahaya adalah karena racun tersebut lebih terkonsentrasi dalam tingkat-tingkat trofik yang
berurutan pada suatu jaring-jaring makanan, suatu proses yang disebut magnifikasi (perbesaran) biologis (biological
magnification). Magnifikasi tersebut terjadi karena biomassa pada setiap tingkat trofik tertentu dihasilkan dari suatu
biomassa yang jauh lebih besar yang ditelan dari tingkat trofik di bawahnya. Dengan demikian, karnivora tingkat atas
cenderung menjadi organisme yang paling parah dipengaruhi oleh senyawa beracun yang telah dibebaskan ke
lingkungan.
Suatu contoh magnifikasi biologis yang paling terkenal me-libatkan DDT, yang digunakan untuk mengendalikan
serangga seperri nyamuk dan hama pertanian. DDT bertahan dalam ling-kungan dan diangkut melalui air ke daerah
yang jauh dari tempat di mana DDT tersebut digunakan, dan secara cepat menjadi suatu permasalahan global. Karena
senyawa tersebut larut dalarn lemak, maka akan terkumpul dalam jaringan lemak hewan, dan konsentrasinya semakin
meningkat pada tingkat trofik yang lebih tinggi (Gambar 14).
Jejak DDT telah ditemukan dalam hampir semua organisme yang diuji; bahkan senyawa itu telah ditemukan dalam air
susu ibu di seluruh dunia. Salah satu tanda pertama bahwa DDT merupakan suatu permasalahan lingkungan yang
serius adalah penurunan populasi burung-burung pelikan, asprey, dan elang, yaitu burung-burung yang merupakan
pemakan pada rantai makanan bagian atas.
Akumulasi DDT (dan DDE, produk hasil perombakan parsial DDT) dalam jaringan tubuh burung-burung tersebut
mengganggu endapan kalsium pada kulit telurnya, suatu kecenderungan yang kelihatannya sekarang sudah dimulai,
kemungkinan karena kontaminan lingkungan. Ketika burung-burung tersebut mencoba mengerami telur-telurnya,
berat tubuh induknya akan memecahkan telur yang dierami, yang mengakibatkan penurunan yang sangat
membahayakan dalam laju reproduksi burung tersebut. DDT telah dilarang di Amerika Serikat pada tahun 1971, dan
telah terjadi suatu pemulihan yang dramatis dalam populasi spesies burung-burung yang terkena kontaminasi tersebut.
Akan tetapi, pestisida itu masih tetap digunakan di beberapa bagian lain dunia.

I
3.4.4. Aktivitas manusia menyebabkan perubahan mendasar dalam komposisi atmosfer
Banyak aktivitas manusia menghasill:an berbagai ragam produk limbah gas. Kita dulu mengira bahwa luas atmosfer
dapat me-nyerap bahan-bahan limbah tersebut tanpa akibat yang berarti, tetapi kita sekarang mengetahui bahwa
volume atmosfer yang terbatas memiliki arti bahwa gangguan manusia dapat menyebab-kan perubahan mendasar
dalam komposisi atmosfer dan dalam interaksinya dengan bagian lain biosfer. Satu permasalahan yang mendesak,
yang berhubungan langsung dengan salah satu siklus nutrien yang telah kita bahas adalah peningkatan kadar karbon
dioksida di atmosfer.
Emisi Karbon Dioksida dan Efek Rumah Kaca

Sejak Revolusi Industri, konsentrasi CO2 di atmosfer meningkat sebagai akibat dari pembakaran bahan bakar fosil dan
pemba-karan seju:rilah besar kayu yang diambil dari penebangan hutan. Berbagai metode menaksir bahwa konsentrasi
rata-raia karbon dioksida di atmosfer sebelum 1850 adalah sekitar 274 ppm.
Ketika suatu stasiun pemantau di puncak Mauna Loa di Hawaii mulai melakukan pengukuran yang sangat akurat pada
tallun 1958. Konsentrasi CO2 saat itu adalah 316 ppm (Gambar 15). Saat ini, konsentrasi CO2 di atmosfer melebihi
360 ppm, suatu peningkatan sekitar 14% sejak pengukuran dimulai. Jika emisi CO2 terus meningkat dengan laju saat

I
ini, pada tahun 2075 konsentrasi gas ini di atmosfer akan dua kali lipat dari konsentrasi pada permulaan Revolusi
Industri.
Peningkatan produktivitas oleh vegetasi merupakan suatu konsekuensi peningkatan kadar CO2 yang dapat diprediksi.
Pada kenyataannya, ketika konsentrasi CO2 dinaikkan dalam ruang percobaan seperti rumah kaca, sebagian besar
tumbuhan merespons dengan peningkatan pertumbuhan. Akan tetapi, karena tumbuhan C3 lebih terbatas dibandingkan
dengan tumbuhan C4 oleh ketersediaan CO2, satu pengaruh peningkaran konsentrasi CO2 dalam skala global
kemungkinan adalah penyebaran spesies tumbuhan C3 ke dalam habitat terestrial yang sebelurnnya lebih sesuai untuk
tumbuhan C4. Hal ini bisa mempunyai dampak yng penting pada pertanian.
Sebagai contoh, jagung, tumbuhan C dan tanaman biji-bijian yang paling penting di Amerika Serikat, dapat
4
digantikan oleh gandum dan kacang kedelai yang merupakan tumbuhan C di ladang pertanian, yang akan melebihi
3
produksi jagung dalam lingkungan yang kaya akan CO . Akan tetapi, masih belum mungkin untuk memperkirakan
2
secara tepat pengaruh gradual dan pengaruh kompleks yang dimiliki oleh peningkatan kon-sentrasi CO2 pada
komposisi spesies dalam komunitas non-pertanian.
Satu faktor yang memperumit prediksi mengenai pengaruh jangka panjang peningkatan konsentrasi CO atmosfer
2
adalah kemungkinan pengaruhnya pada neraca panas Bumi. Banyak radiasi matahari yang mencapai planet ini
dipantulkan kembali ke ruang angkasa. Meskipun CO2 dan uap air di atmosfer tembus terhadap cahaya tampak, CO2
dan uap air menangkap dan menyerap banyak radiasi inframerah yang dipantulkan, yang kemudian memantulkannya
kembali ke arah Bumi. Proses ini menahan sebagian panas matahari. Jika bukan karena efek rumah kaca (greenhouse
effect) ini, rata-rata suhu udara pada permukaan Bumi akan menjadi -18°C. Peningkatan berarti dalam kon-sentrasi
CO2 atmosfer selama 150 tahun terakhir mengkhawatir-kan para ahli ekologi dan ahli lingkungan karena pengaruh
potensialnya pada suhu global.
Para saintis terus membangun model matematis dalam upaya untuk memprediksi bagaimana peningkatan konsentrasi
CO2 atmosfer akan mempengaruhi suhu global. Sampai saat ini, tidak ada model yang cukup canggih untuk
memasukkan semua faktor-faktor biotik dan abiotik yang dapat mempengaruhi kon-sentrasi gas dan suhu atmosfer
(misalnya, penutupan awan, pen-gambilan CO2 oleh organisme fotosintetik, pengaruh partikel di udara). Akan tetapi,
sejumlah kajian telah memprediksi pe-lipatduaan konsentrasi CO2 pada akhir abad ke-21 dan suhu rata-rata meningkat
sekitar 2°C yang merupakan akibatnya. Peristiwa yang mendukung model ini adalah suatu korelasi antara konsentrasi
CO2 dan suhu pada masa prasejarah. Para ahli klimatologi sesungguhnya dapat mengukur konsentrasi CO2 dalam
gelembung yang terjerat di dalam es glasial pada waktu yang berlainan dalam sejarah Bumi. Suhu masa lalu diketahui
dengan beberapa metode, salah satu di antaranya dijelaskan dalam Kotak Metode.
Suatu peningkatan hanya 1,3°C akan membuat dunia ini lebih hangat dari kapanpun dalam 100.000 tahun belakangan.
Suatu skenario paling buruk menyatakan bahwa pemanasan akan terjadi paling besar di dekat kutub; pencairan es di

I
kutub mengakibatkan naiknya permukaan laut dengan taksiran sekitar 100 m, yang secara perlahan-lahan akan
merendam daerah pantai 150 km atau lebih ke daratan dari garis pantai saat ini. New York, Miami, Los Angeles, dan
beberapa kota lainnya kemudian akan berada di bawah permukaan air. Suatu kecenderungan pemanasan juga akan
mengubah persebaran geografis presipitasi, yang membuat daerah pertanian utama di Amerika Serikat tengah menjadi
lebih kering. Akan tetapi, berbagai model mate-matis tidak setuju dengan rincian bagaimana musim dalam setiap
wilayah akan dipengaruhi. Dengan mempelajari bagaimana pemanasan dan pendinginan global di masa silam
mempenganihi komunitas tumbuhan, para ahli ekologi sedang menggunakan strategi lain untuk membantu
memprediksi akibat perubahan suhu di masa depan. Catatan dari butiran, serbuk sari mem-berikan bukti bahwa
komunitas tumbuhan berubah secara dra-matis dengan perubahan suhu. Perubahan iklim masa lampau terjadi secara
perlahan-lahan, dan populasi tumbuhan dan hewan dapat bermigrasi ke daerah yang kondisi abiotiknya memung-
kinkan mereka untuk benahan hidup. Suatu kepedulian utama adalah proyeksi perebahan iklim dengan laju tinggi-
menurut beberapa taksiran, lebih tinggi dari setiap perubahan di masa 10.000 tahun silam. Banyak organisme,
khususnya tumbuhan yang tidak dapat menyebar secara cepat dal am jarak yang jauh, barangkali tidak akan bertahan
dalam perubahan secepat itu.
3.5. EVOLUSI EKOSISTEM
Menurut Odum (1998), ekosistem-ekosistem pertama pada tiga juta tahun yang lalu dihuni heterotrof-
heterotrof anaerobic yang kecil-kecil yang hidup dari bahan organik yang disintesis oleh proses-proses abiotik.
Timbulnya dan peledakan populasi autotrop algae, kemudian merubah atmosfir yang bersifat mereduksi ke dalam
atmosfer yang bersifat oksigenik. Di dalam komunitas ini komponen berubah secara evolusioner melalui seleksi alam
pada atau di bawah jenis, tetapi seleksi alam di atas jenis ini dapat juga menjadi penting terutama (1) koevolusi, yakni
seleksi sebaliknya antara autotrop dan heterotrop yang saling tergantung, dan (2) seleksi kelompok atau komunitas,
yang menimbulkan pemeliharaan sifat-sifat yang baik untuk kelompok sekalipun tidak menguntungkan pembawa
genetik di dalam kelompok.
Menurut Odum (1998), factor-faktor yang dapat mengakibatkan terjadinya evolusi antara lain karena (1)
kekuatan-kekuatan allogenik (luar) seperti perubahan-perubahan iklim dan geologi, dan (2) proses-proses autogenic
(dalam) diakibatkan oleh kegiatan-kegiatan komponen-komponen hidup dari ekosistem. Pola yang luas dari evolusi
mahluk-mahluk dan atmosfer oksigenik yang menjadikan biosfir ini mutlak unik di antara planet-planet dari tata surya
kita ini. sekarang umumnya telah diyakini bahwa ketika kehidupan di bumi di mulai lebih dari tiga juta tahun yang
lalu, atmosfer ini berisikan nitrogen, ammonia, hydrogen, karbon monoksida, methane dan uap air, tetapi tidak ada
oksigen bebas. Atmosfir itu jugs mengandung khlor, hydrogen sulfide, dan gas lainnya yang beracun bagi kehidupan
saat ini. komposisi atmosfer pada hari-hari awal tersebut sangat ditentukan oleh gas-gas dari gunung berapi, yang
lebih giat dari sekarang. Karena kurangnya oksigen maka tidak ada lapisan ozon (O2 diubah oleh radiasi gelombang
pendek menjadi O3, yang pada akhirnya menyerap radiasi ultraviolet). Radiasi demikian itu akan membunuh setiap
kehidupan terbuka, tetapi justru radiasi ini yang diduga menciptakan evolusi kimia yang menghantarkan molekul-

I
molekul organic yang kompleks seperti misalnya asam amino, yang menjadi blok-blok pembentuk kehidupan
primitive (Odum, 1998).
Jumlah oksigen nonbiologi yang sangat sedikit yang dihasilkan oleh diasosiasi ultraviolet uap air dapat
menyediakan ozon cukup untuk membentuk sedikit perlindungan terhadap radiasi ultraviolet. Selama oksigen dan
ozon atmosfir masih tetap langka, kehidupan hanya dapat hidup dan berkembang di bawah perlindungan penutupan
air. Sehingga mahluk hidup pertama adalah anaerob-anaerob perairan yang menyerupai khamir yang memperoleh
energi yang diperlukan untuk pernafasannya oleh proses fermentasi. Karena fermentasi jauh lebih kurang efisien
daripada respirasi oksidatif, maka kehidupan primitive tidak dapat berkembang di atas tahap sel tunggal. Mahluk-
mahluk primitive juga mempunyai suplai makanan yang sangat terbatas karena mereka tergantung kepada bahan-
bahan organic yang tenggelam secara lambat yang disintesis oleh radiasi dalam lapisan-lapisan air atas dimana mereka
adalah mikroba-mikroba yang lapar. Jadi, untuk berjuta-juta tahun lamanya kehidupan harus bertahan dalam keadaan
yang sangat terbatas dan berbahaya. Barkner dan Marshall (1996) menggambarkan keadaan itu sebagai berikut:
“Model dari ekologi primitive ini menghendaki agar kedalaman-kedalaman kolam cukup untuk ultraviolet yang
mematikan itu, tetapi tidak terlalu dalam dengan maksud tidak terlalu banyak memotong sinar yang nampak.
Kehidupan mungkin dapat berasal pada dasar pool atau tempat-tempat yang dangkal, laut-laut yang terlindung yang
diberi makan, barangkali oleh mata air panas yang kaya akan kimia-kimia hara” (Odum, 1998).
Selama Kambrium terjadi peledakan evolusioner dari kehidupan baru, seperti misalnya sponge, karang-karang,
cacing-cacing, selfish, ganggang laut, dan nenek moyang tumbuh-tumbuhan berbiji dan vertebrata. Jadi, kenyataannya
bahwa tumbuhan kecil hijau dari laut mampu menghasilkan oksigen yang berlebihan melebihi keperluan respirasi
semua mahluk memungkinkannya untuk menduduki seluruh bumi dalam waktu yang dapat dikatakan sangat pendek.
Di dalam masa berikutnya pada zaman paleozoik, kehidupan tidak saja memenuhi laut-laut, tetapi juga memasuki
daratan. Pengembangan selimut hijau dari vegetasi memberikan lebih banyak lagi oksigen dan makanan untuk evolusi
berikutnya dari mahluk-mahluk besar seperti dinosaurus, mamalia, dan manusia. Pada waktu yang sama bentuk-
bentuk berkapur dan berkersik ditambahkan kepada fitoplankton berdinding organic dari laut (Odum, 1998).
Menurut Odum, (1998) ketika penggunaan oksigen akhirnya terkejar oleh produksi oksigen pada suatu saat
dalam pertengahan masa Paleozoik, konsentrasinya dalam atmosfer, yang sekarang diyakini, adalah kurang lebih 20
persen. Maka, dari segi pandangan ekologi, evolusi biosfir nampaknya sangat serupa dengan suksesi heterotrofik yang
diikuti oleh resim autotrofik, seperti seseorang dapat mengadakannya dalam mikrokosma laboratorium mulai dengan
medium biakannya yang diperkaya dengan bahan organic. Semenjak masa Devonian, bukti geologi menunjukkan
beberapa bukti naik turun (lihat gambar di atas). Selama akhir paleozoik terdapat penurunan yang mencolok
(barangkali sampai 50 persen dari paras sekarang) dari O2 dan peningkatan CO2 yang diikuti oleh perubahan-
perubahan iklim. Peningkatan CO2 dapat memacu “peremajaan autotrofik” yang sangat luas yang menciptakan bahan
baker fosil pada manusia sekarang. CO2 yang dihasilkan manusia dan pencemaran debu dapat membuat
keseimbangan yang berbahaya . Cerita mengenai atmosfer ini, seperti yang telah kita tahu, akan mendramatisir
ketergantungan mutlak manusia dengan mahluk-mahluk lainnya.
3.6. Koevolusi
Menurut Soemarto (2001), koevolusi merupakan suatu tipe evolusi komunitas (yakni, interaksi-interaksi secara

I
evolusioner antara mahluk-mahluk dalam pertukaran informasi genetic antar jenis-jenisnya adalah minimal atau tidak
ada) yang meliputi interaksi timbal balik yang bersifat selektif antara dua kelompok utama dari mahluk-mahluk
dengan suatu hubungan ekologi yang terdekat, misalnya tumbuh-tumbuhan dengan herbivore, mahluk-mahluk besar
dan simbion –simbion jasad reniknya, atau parasit-parasit dengan inangnya.
Dengan menggunakan pengkajian mereka mengenai kupu-kupu dan tumbuh-tumbuhan sebagai dasar, Ehrlich
dan Raven (1965) telah membuat garis besar teori koevolusinya. Hipotesis mereka dapat diringkaskan sebagai berikut:
tumbuh-tumbuhan, melalui mutasi-mutasi sekali-kali atau rekombinasi-rekombinasi, menghasilkan senyawa-
senyawa kimia yang tidak langsung berhubungan dengan jalan-jalan metabolik dasar (atau barangkali sebagai limbah
hasil sampingan yang dihasilkan dalam jalan ini) yang tidak bertentangan dengan pertumbuhan dan perkembangan
normal. Beberapa dari senyawa ini, secara kebetulan, membantu mengurangi kecocokan (palatabilitas) tumbuh-
tumbuhan kepada binatang herbivore. Tumbuhan demikian ini, terlindungi dari serangga pemakan tumbuhan
(serangga fitofag) sedikit banyak akan memasuki mintakat baru yang bersifat adaptif. Radiasi secara evolusioner dari
tumbuh-tumbuhan dapat mengikutinya, dan akhirnya apa yang mulai sebagai mutasi atau rekombinasi secara
kebetulan dapat menandai seluruh famili atau kelompok dari famili-famili yang berhubungan. Serangga pemakan
tumbuhan (serangga fitofag), dapat berkembang dalam menanggapi rintangan-rintangan fisiologi, seperti yang
diperlihatkan oleh pengalaman mausi yang baru-baru ini dengan insektisida-insektisida. Tentu, respons terhadap
senyawa –senyawa tumbuhan sekunder dan evolusi dari ketahanan terhadap insektisida –insektisida nampaknya
berhubungan erat sekali (Odum, 1998).
Apabila sesuatu mutant atau rekombinasi muncul dalam suatu populasi serangga yang memungkinkan
individu-individu maka tumbuh-tumbuhan yang sebelumnya dilindungi, seleksi akan menarik garis ke dalam
mintakat adaptif yang baru, membiarkannya ke dalam kenekaragaman dan ketiadaan persaingan dengan herbivore
lainnya. Jadi, keanekaragaman tumbuh-tumbuhan tidak hanya boleh cenderung memperbesar kenekaragaman
binatang-binatang pemakan tumbuh-tumbuhan, tetapi hal sebaliknya juga dapat terjadi. Dalam kata lin, tumbuh-
tumbuhan dan herbivore berkembang bersama-sama dalam arti bahwa evolusinya masing-masing bergantung pada
evolusi lainnya. Ehrlich dan Raven bahkan melangkah lebih jauh lagi serta berpendapat bahwa tanggapan-tanggapan
timbale balik bersifat selektif. Tumbuh-tumbuhan herbivore dapat menerangkan keanekaragaman tumbuhan yang
tinggi dalam daerah tropic dimana iklim-iklim panas adalah sangat baik untuk serangga-serangga. Pimentel (1968)
dalam Odum menggunakan pernyataan “umpan balik genetic” untuk jenis evolusi ini yang membawa homeostatis
populasi dan komunitas di dalam ekosistem (Odum, 1998).
Koevolusi ini menghasilkan suatu asosiasi yang baik sekali antara tumbuh-tumbuhan akasia (Acasia
cornigera) dan semut (Pseudomyrmex ferrugunea) di Meksiko dan Amerika Tengah seperti yang diberikan oleh
Janzen (1966, 1967). Semut-semut itu hidup dalam koloni-koloni di dalam duri-duri tumbuhan akasia yang
membengkak. Apabila semutnya dipindahkan, penggundulan daun yang sangat hebat oleh serangga herbivore (yang
secara normalnya akan dimangsa oleh semut-semut tadi) terjadi dan penaungan berikutnya oleh vegetasi yang
menyainginya berakibat dengan kematian akasia dalam waktu 2 sampai 15 bulan. Jadinya tumbuh-tumbuhan tadi
tergantung kepada serangga untuk perlindungannya itu. Rupa-rupanya mungkin sekali bahwa seleksi timbale balik dan
umpan balik genetic terlibat di dalam semua kasus mutualisme (Soemarto, 2001).
Koevolusi dapat melibatkan lebih dari satu langkah dalam rantai makanan. Brower dan kawan-kawan (1968),
misalnya, telah mengkaji kupu-kupu raja (Danaus plexipus), yang telah diketahui ketidakcocokan umumnya bagi

I
predator –predator vertebrata. Mereka menemukan serangga ini mampu menyita dan memisahkan glukosida yang
sangat beracun dari tumbuhan yang dimakannya, karenanya memberikan pembelaan diri yang sangat efektif terhadap
burung-burung pemangsa (tidak saja untuk ulat-ulatnya tetapi juga untuk kupu-kupu dewasa). Jadi serangga ini tidak
saja mengembangkan kemampuan untuk makan tumbuh-tumbuhan yang tidak sesuai untuk serangga lainnya, tetapi
dia menggunakan racun tumbuhan itu untuk perlindungan dari predatornya (Odum, 1998).
Akhirnya, koevolusi tidak terbatas pada interaksi fagotrofik. Populasi-populasi tumbuhan yang terdiri dari
beberapa jenis dapat dihubungkan bersama-sama dalam komunitas oleh ketergantungannya dan evolusi bersama
dengan satu jenis serangga atau burung penyerbuk. Adalah mudah saja untuk melihat bagaimana seleksi-seleksi
timbale balik yang bertahap itu dapat menyebabkan kecenderungan-kecenderungan evolusioner terhadap
keanekaragaman, saling ketergantungan, dan homeostatis pada paras komunitas (Odum, 1998).
3.7. Seleksi Kelompok

Meskipun kita sedikit ragu-ragu bahwa seleksi kelompok dapat terjadi, namun banyak sekali ketidakpastian
mengenai besarnya pengaruh yang dimilikinya dalam evolusi.William (1996) dalam Odum percaya bahwa hampir
semua adaptasi kelompok, yang telah dihubungkan dengan tindakan dari seleksi kelompok oleh para ahli ekologi
populasi, dapat dipertahankan dengan tindakan biasa dari seleksi individu. Williams tetap berpendapat bahwa seleksi
kelompok apriori tidak mungkin merupakan perantara yang penting yang menentang jalannya seleksi di dalam
populasi disebabkan oleh jumlah turunan yang diduga besar. Ada bukti-bukti baru, dalam karyanya Wilson dan
pembantunya menunjukkan bahwa kepunahan populasi dapat terjadi pada laju yang tinggi, memberikan kemungkinan
yang besar untuk terjadinya seleksi kelompok. Sebelum hal itu dapat dipastikan mungkin atau tidak seleksi kelompok
itu merupakan faktor yang penting dalam evolusi suatu jenis, laju pemusnahan populasi setempat harus ditentukan, hal
ini merupakan minat yang sangat penting dari ekologi evolusi untuk beberapa tahun mendatang (Odum, 1998).
Suatu model seleksi kelompok yang tidak menyangkut pemusnahan populasi telah diusulkan oleh Wright
(1945). Dalam modelnya itu, satu genotip secara selektif bersifat superior terhadap yang lainnya selama jalannya
seleksi intrapopulasi, tetapi populasi-populasi itu diatur untuk itu atau masih terpisah-pisah mempunyai ukuran yang
lebih kecil dari yang diatur tadi untuk alel lainnya. Wright menyarankan bahwa pada ukuran populasi yang tepat,
sementara beberapa populasi akan menjadi teratur untuk alel kemampuan populasi rendah melalui seleksi, yang
lainnya akan menjadi teratur untuk alel kemampuan populasi –tinggi melalui aliran genetik.. Arus gen yang tidak
berbanding in akan cenderung dalam populasi yang masih terpisa-pisah itu, menentang pengaruh-pengaruh seleksi
secara individual dan memindahkan beberapa dari populasi ini ke fiksasi alel yang baik. Frekwensi dari alel
berkemampuan tinggi yang baik, jadi akan bertambah dalam jenisnya sekalipun diseleksi dibandingkan di dalam salah
satu populasi yang manapun (Odum, 1998).
3.8. STRATEGI PERKEMBANGAN EKOSISTEM
Perkembangan ekosistem, atau apa yang lebih lebih sering dikenal sebagai suksesi ekologi, dapat ditakrifkan
dari 3 parameter berikut ini:
(1) Suatu proses perkembangan komunitas yang teratur yang meliputi perubahan-perubahan dalam struktur
jenis dan proses-proses komunitas dengan waktu;hal itu agak terarah karenanya dapat diramalkan.

I
(2) Diakibatkan oleh perubahan lingkungan fisik oleh komunitas; yakni suksesi itu dikendalikan komunitas
walaupun lingkungan fisik menentukan polanya,laju dri perubahan dan sering menetapkan batas-batas seperti
misalnya berapa jauh perkembangan itu dapat berlangsung.
(3) Masalah itu memuncak dalam ekosistem yang dimantapkan dalam mana biomas maksimum (kandungan
informasi yang tinggi) dan fungsi secara simbiotik antara makhluk dipelihara persatuan arus energi ynag tersedia.
Seluruh urutan komunitas yang menggantikan satu dengan yang lainnya dalam daerah tertentu disebut sere;
komunitas-komunitas yang relatif tidak kekal yang beranekaragam disebut tahap-tahap seral atau tahap-tahap
pembangunan atau tahap-tahap pionir sedangkan sistem terakhir yang dimantapkan disebut klimaks. Pergantian
jenis-jenis dalam sere terjadi sebab populasi-populasi cenderung mengubah lingkungan fisiknya,membuat
keadaan-keadaan yang baik untuk populasi-populasi lainnya sampai keseimbangan antara biotik dan abiotik
tercapai.
Dalam kata “strategi”dari suksesi sebagai proses jangka pendek pada dasarnya sama dengan ‘strategi”
perkembangan secara evolusioner biosfir jangka panjang, misalnya peningkatan kendali dari; atau homeostasis dengan,
lingkungan fisik dari arti tercapainya perlindungan maksimum dari gangguan-gangguannya.Perkembangan ekosistem
mempunyai banyak persamaan dengan biologi perkembangan organisme-organisme dan juga dalam perkembangan
masyarakat manusia.
Pengkajian suksesi secara deskriptif pada bukit-bukit pasir, padang rumput, hutan-hutan, pantai laut, atau
tempat lainnya, serta pandangan-pandangan fungsional yang lebih baru, telah menuntun keteori dasar yang terkandung
didalam takrif yang dikemukakan diatas H.T Odum dan Pinkerton (1955), bardasarkan pada “ hukum energi
maksimum dalam biologi” Lotka (1925), adalah yang pertama-tama menunjukkan bahwa suksesi menyangkut
penggeseran dalam arus-arus energi sambil energi yang ditingkatkan itu disalurkan untuk pemeliharaan.(1963,1968)
baru-baru ini telah mendokumentasikan dasar-dasar bioenergenetik ini.
Ekosistem menyerupai organisme yakni bersifat terbuka, jauh dari keseimbangan sistem termodinamika dalam
lingkungan input dan output, namun okosistem berbeda dari organisme dari cara perkembangannya dan pengontrolnya.
Pendekatan holistik atau holoekonomi terutama penting untuk mengevaklasi penggunaan.hanya dengan cara demikian
ini barang-barang non pasar pendukung kehidupan dan pelayanan terhadap lingkungan alami dapat dengan wajar
dinilai secara efektif dilestarikan.
Ekosistem tempat kita hidup, apapun defenisinya merupakan bagian dari suatu sistem yang jauh lebih besar
dan tergantung kepada sistem besar tersebut untuk mendaur ulang unsur kehidupan kita. Sistem ini merupakan sistem
ekologi yang berinteraksi terdiri atas seluruh udara,air, mineral dan organisme hidup termasuk manusia yang ada
dilapisan luar bumi (biosfer), yang kehidupannya sudah jauh lebih dari 3 milyar tahun yang lalu merupakan tempat
kita berevolusi sebagai spesies.
Istilah suksesi ekologi di darat dikenalkan pertama kali oleh Frederick E. Clement dalam monografi pioner mengenai
suksesi tumbuhan (1916). Suksesi jelas sama nyata untuk yang ada di habitat perairan maupun yang berlangsung di
darat. Walaupun demikian, proses perkembangan komunitas ekosistem perairan dangkal (kolam, danau-danau kecil,
perairan-perairan pantai) biasanya dipersulit oleh masukan yang kuat dari bahan-bahan dan energi yang dapat
mempercepat,menghentikan atau memundurkan kecenderungan yang normal dari perkembangan komunitas.Rantai
makanan menjadi suatu jaring-jaring yang kompleks dalam tahap-tahap matang dengan arus biologi yang terbesar
mengikuti jalan-jalan detritus dan merupakan suatu proses yang akan terjadi dalam sistem.

I
Perubahan-perubahan yang terjadi dalam sifat-sifat struktural dan fungsional utama dari perkembangan ekosistem
didaftarkan dalam tabel 3-1. Dua puluh empat sifat sistem-sistem ekologi digolong-golongkan menjadi enam
golongan. Kecenderungannya ditegaskan dengan memperbandingkan keadaan perlambangan dini dan kemudian.
Derajat perubahan mutlak, laju perubahan, dan waktu yang diperlukan untuk mencapai tahap mantap berbeda tidak
hanya dengan keadaan-keadaan iklim dan fisiologi yang berbeda, tetapi juga dengan ciri-ciri ekosistem di dalam
lingkungan fisik yang sama. Di mana data yang baik tersedia, kurva-kurva laju perbedaan biasanya cembung, dengan
perubahan-perubahan yang terjadi kebanyakannya sangat cepat pada permulaannya, tetapi pola-pola bimodal atau
siklik pun dapat juga terjadi.
Tabel 3-1 Model Tabular Suksesi Ekologi: Kecenderungan-kecenderungan yang Diharapkan dalam Perkembangan-Perkembangan Ekosistem-
ekosistem.
Sifat-sifat Ekosistem Tahap-tahap Perkembangan Tahap-tahap Matang
Kegiatan-kegiatan komunitas
1. Produksi kotor/respirasi komunitas (nisbah P/R) lebih besar atau kurang dari 1 Mendekati 1
2. Produksi kotor/biomas tegakan (Nisbah P/B) tinggi Rendah
3. Yang didukung biomas/satuan arus energi (nisbah B/E) rendah Tinggi
4. Produksi komunitas bersih (hasil) tinggi Rendah
5. Rantai makanan linear, perumputan menonjol Jaringan detritus menonjol
Struktur komunitas
6. Bahan organik total kecil Besar
7. Hara anorganik extrabiotik Intrabiotik
8. Keanekaragaman jenis komponen variasi rendah Tinggi
9. Keanekaragaman jenis komponen kewajaran rendah Tinggi
10.Keanekaragaman biokimia rendah Tinggi
11.Stratifikasi dan heterogenitas ruang (keanekaragaman pola) kurang baik Terorganisasi baik
Sejarah hidup
12. Pengkhususan relung lebar Sempit
13. Ukuran organisme kecil Besar
14. Daur hidup pendek, sederhana Panjang, kompleks
Daur Hara
15. Daur mineral terbuka Tertutup
16. Laju pertukaran hara organisme dan lingkungan cepat Lambat
17. Peranan detritus dalam regenerasi hara tidak penting Penting
Tekanan Seleksi
18. Bentuk pertumbuhan pertumbuhan yang cepat Pengendali umpan balik
19. Produksi jumlah Mutu
Homeostatis keseluruhan
20. Simbiosis dalam belum berkembang Berkembang
21. Konservasi hara buruk Baik
22. Kemantapan (tahan terhadap gangguan luas) buruk Baik
23. Entropy tinggi Rendah
24. Informasi rendah Tinggi
3.9. Bioenergetika Perkembangan Ekosistem

Ciri-ciri atau kegiatan-kegiatan 1 sampai 5 dalam tabel 3-1 merupakan bioenergetika ekosistem. Dalam tahap-tahap
awal suksesi ekologi atau katakanlah dalam “alam muda”, laju produksi primer atau fotosintesis seluruhnya (P)
melebihi laju respirasi komunitas (R), sehingga nisbah P/R lebih besar daripada 1. Dalam contoh khusus dari
pencemaran organik, Nisbah P/R khas lebih kecil daripada 1.
Istilah suksesi heterotrofik sering digunakan untuk urut-urutan perkembangan dalam mana R lebih besar daripada P

I
pada permulaan berbeda dengan suksesi autotrofik, dalam mana nisbah tadi adalah sebaliknya dalam tahap-tahap
awal. Dalam kedua kasus tadi, teorinya adalah bahwa P/R mendekati 1 sementara suksesi terus berlangsung.
Dengan kata lain, energi yang diikat cenderung diimbangi oleh biaya energi untuk pemeliharaan(yakni, respirasi
komunitas seluruhnya) dalam ekosistem yang matang atau “climacs”. Karenanya nisbah P/R akan merupakan indeks
fungsional yang sangat baik untuk kematangan nisbi dari sistem. Hubungan-hubungan P/R dari sejumlah ekosistem
yang terkenal diperagakan secara grafik dalam gambar 3-1, juga ditunjukkan arah suksesi autotrofik dan
heterotrofiknya.
Selama P melebihi R, bahan organik dan biomas (B) akan tertimbun dalam sistem (Tabel 3-1, butir 6), dengan akibat
bahwa nisbah P/B akan cenderung berkurang atau sebaliknya B/P, B/R, atau nisbah B/E (dimana E = P+R) akan
meningkat (Tabel 3-1, butir 2 dan 3).
Ingat bahwa kebalikan-kebalikan dari nisbah-nisbah ini telah dibahas dalam Bab. 3 dalam segi-fungsi tata tertib
termodinamika. Secara teori jumlah biomas tegakan yang berdiri yang ditopang oleh arus energi yang tersedia (E)
bertambah secara maksimum dalam tahap-tahap matang atau klimaks (Tabel 3-1, butir 3). Sebagai akibatnya produksi
komunitas bersih, atau hasil dari suatu daur setahun-tahunnya adalah besar dalam alam muda dan kecil atau nol dalam
alam yang matang.
3.10. Tekanan Seleksi (Kuantitas Lawan Kualitas)

MacArthur dan Wilson (1967) telah meninjau tahap-tahap pendudukan pulau-pulau yang memberikan
persamaan-persamaan langsung dengan tahap-tahap dalam suksesi ekologi didaratan-daratan. Jenis-jenis dengan laju
reproduksi dan pertumbuhan tinggi, mereka temukan lebih wajar hidup dalam tahap-tahap dini yang belum padat pada
pendudukan pulau-pulau. Sebaliknya tekanan seleksi membantu jenis-jenis dengan potensi pertumbuhan yang lebih
rendah tetapi mempengaruhi kemampuan-kemampuan untuk hidup bersaing yang lebih baik dibawah kepadatan yang
seimbang pada tahap-tahap akhir. Dengan menggunakan istilah-istilah dari persamaan tumbuhan, dimana r merupakan
laju intrinsik dari kenaikan dan K merupakan asympote atas atau ukuran populasi yang seimbang.
Perubahan-perubahan genetik yang meliputi seluruh biota dapat dianggap mendampingi kelandaian (gradien)
suksesi, karena kuantitas produksi yang menandai ekosistem muda sedangkan produksi kualitas dan kendali umpan
balik merupakan ciri-ciri dari ekosistem yang matang. Seleksi pada tingkat ekosistem mungkin terutama sekali
bersifat antar jenis karena penggantian jenis-jenis merupakan ciri-ciri dari suksesi. Meskipun demikian tampak sangat
sedikit jenis pada suksesi awal yang mampu bertahan samapai tahap berikutnya. Pada populasi manusia, apabila
populasi manusia hidup diatas tahap pertumbuhan yang cepat, maka akan semakin dipengaruhi tekanan seleksi dan
penyesuaian terhadap kepadatan menjadi penting.
3.11. Keseluruhan Homeostatis

Tinjauan tentang perkembangan ekosistem ini menegaskan sifat yang kompleks dari proses-proses yang saling
mempengaruhi. Sementara seseorang dapat bertanya apakah semua kecenderungan yang diberikan itu khas untuk
semua tipe ekosistem, maka dapat saja ada keraguan bahwa hasil bersih dari tindakan-tindakan komunitas merupakan
peningkatan dalam simbiosis, pengawetan hara, kemantapan, dan kandungan informasi.
Keseluruhan strategi diarahkan ke pencapaian struktur organik sebesar dan seanekaragam mungkin didalam

I
batas-batas yang ditentukan oleh masukan-masukan energi yang tersedia dan keadaan fisik dari kehidupan yang
berlaku (tanah, air, iklim, dsb). Sementara pengkajian-pengkajian komunitas biotik semakin rumit.persekutuan
diantara jenis-jenis yang tidak ada hubungannya terutama patut diperhatikan. Dalam banyak kasus, pengendalian-
pengendalian biotik dari kesempatan atau pengembalaan, kepadatan populasi, dan daur hara memberikan mekanisme
umpan balik negatif utama yang membantu kemantapan didalam sistem dengan mencegah terjadinya ayunan-ayunan
yang bersifat melampaui dan merusak.
Tedapat perkiraan dasar bahwa jenis-jenis itu saling bertukaran satu sama lainnya didalam kelandaian suksesi
sebab populasi cenderung mengubah lingkungan fisiknya serta membuat keadaan-keadaannya itu baik untuk populasi
lainnya sampai keseimbangan anatara biotik dan abiotik tercapai. Sejumlah kasus yang sekarang telah dibuktikan
kebenarannya menunjukkan bahwa beberapa jenis tidak hanya membuat keadaan yang tidak baik untuk dirinya
sendiri. Misalnya gulma-gulma setahun pionir awal dari suksesi padang rumput dan lapangan yang ditinggalkan
seringkali menghasilkan antibiotika-antibiotika yang menumpuk didalam tanah dan menghalangi pertumbuhan semai
dalam tahun-tahun berikutnya. Whittaker (1970) telah meninjau kembali pengkajian-pengkajian ini dan apa yang
dikenal dengan sifat kimia dari pengatur-pengatur ini.
Apabila perkembangan mulai di daerah yang sebelumnya belum pernah diduduki oleh suatu komunitas
(misalnya aliran larva), maka prosesnya dikenal sebagai suksesi primer. Apabila perkembangan komunitas
berlangsung dalam daerah yang diduduki komunitas lain (misalnya hutan yang telah ditebang), maka prosesnya
disebut suksesi sekunder. Suksesi sekunder biasanya lebih cepat sebab beberapa makhluk dan benih-benihnya telah
ada, dan daerah yang sebelumnya telah diduduki itu lebih mau menerima perkembangan komunitas daripada yang
steril. Suksesi primer cenderung mulai dari tahap-tahap produktivitas yang lebih rendah daripada suksesi sekunder.
Komunitas-komunitas pionir pada bukit-bukit pasir terdiri dari rumput-rumput, cemara cina dan cherry dan
pohon cottonwood dan binatang-binatang seperti misalnya kumbang, harimau, laba-laba pengali, serta belalang.
Komunitas pioner diikuti oleh komunitas hutan, masing-masing mempunyai populasi-populasi binatang yang berubah-
ubah. Walaupun hal itu mulai pada semacam yang steril dan kering, akhirnya perkembangan komunitas itu akan
menghasilkan hutan beech-maple, yang basah dan dingin berlainan dengan bukit pasir. Tanah yang dalam dan kaya
akan humus, dengan cacing-cacing tanah dan siput-siput, berlainan dengan pasir tempat perkembangannya itu. Jadi,
tumpukan pasir yang mula-mula relatif tidak dapat dihuni akhirnya sama sekali diubah oleh tindakan suksesi
komunitas.
Perubahan-perubahan dalam burung-burung yang berkembang biak sejalan dengan tumbuh-tumbuhan dominan dalam
sukesi sekunder mengikuti pembengkelaian lahan-lahan pertanian pegunungan di Amerika Serikat bagian Tenggara
(Gambar 9-4). Perubahan-perubahan yang paling besar dalam populasi-populasi burung terjadi apabila bentuk hidup
dari tumbuh-tumbuhan dominan berubah (terna, semak, tusam dan tumbuh-tumbuhan kayu keras). Tidak ada satu
jenis tumbuh-tumbuhan atau burung yang mampu hidup dari ujung sere satu ke sere lain. Walaupun tumbuh-
tumbuhan merupakan organisme penting yang menakibatkan perubahan-perubahan, tidak berarti burung merupakan
agen-agen yang sama sekali pasif di dalam komunitas, krena tumbuh-tumbuhan utamaa dari tahap semak dan kayu
keras tergantung pada burung-burung atau binatang lainnya untuk menyebarkan biji-bijiannya ke daerh-derh baru.
Hasil akhir, atau klimaks adalah hutan pasang hickory sebagai pengganti dari hutan beech mple seperti dalam contoh
sebelumnya., disebabkan oleh perbedaan-perbedaan iklim regional. Keever (1950) menunjukkan bahwa bahan organic
dan detritus yang dihasilkan oleh horseweed yang merupakan dominan tahun pertama sangat menghambat

I
pertumbuhan jenis ini pada tahun kedua, jadi mempercepat penggantian oleh aster-aster. Ringkasnya, sementara iklim
dan faktor-faktor fisik lainnya mengatur atau mengendalikan komposisi komunitas dan menentukan klimaks,
komunitas sendiri memainkan peranan utama dalam menimbulkan suksesi.
Pada tahun 1917 Shants meneliti suksesi yang terjadi di jalan-jalan yang sudah tidak dipakai atau ditinggal
oleh pioner dalam usahanya melintasi padang rumput Amerika bagian Tengah dan Barat. Sementara jenis-jenis
bervariasi secara geografi tetapi berlaku pola yang sama. Pola ini meliputi empat tahap berurutan: 1) tahap gulma
setahun sampai 5 tahun, 2) tahap rumput berumur pendek (3-10 tahun), 3) tahap rumput tahunan (10 – 20 tahun), 4)
tahap rumput klimaks (dicapai dalam 20 samapai 40 tahun). Jadi mulai dari tanah yang dibajak, 20 sampai 40 tahun
yang diperlukan agar alam dapat membangun padang rumput klimaks., waktunya tergantung pada pengaruh yang
membatasi dari kelembaban, penggembalaan, dsb. Satu tahap tahun-tahun kering atau pengrusakan yang berlebih-
lebihan akan menyebabkan suksesi mundur ke arah tahap gulma setahun, berapa jauh kemunduran ini, tergantung
pada kerasnya pengaruh tadi.
Istilah suksesi ekologi di darat dikenalkan pertama kali oleh Frederick E. Clement dalam monografi pioner
mengenai suksesi tumbuhan (1916). Suksesi jelas sama nyata untuk yang ada di habitat perairan maupun yang
berlangsung di darat. Walaupun demikian, proses perkembangan komunitas ekosistem perairan dangkal (kolam,
danau-danau kecil, perairan-perairan pantai) biasanya dipersulit oleh masukan yang kuat dari bahan-bahan dan energi
yang dapat mempercepat,menghentikan atau memundurkan kecenderungan yang normal dari perkembangan
komunitas. Jadi, kolam-kolam kecil yang terbentuk antara bukit-bukit pasir yang terjadi oleh mundurnya Danau
Michigan segera terisi penuh dengan bahan organic dan sedimen dan menjadi substrat pada suksesi darat yang akan
melanjutkan prosesnya. Sifat kompleks perubahan-perubahan demikian itu dapat dilihat pada kolam-kolam dan danau-
danau buatan. Apabila sebuah waduk dibentuk dengan cara mengenai tanah yang subur, atau daerah yng banyak bahan
organiknya, tahap pertama dalam perkembangan adalah tahap ‘remaja” yang sangat produktifyang ditandai oleh
pembusukan yang cepat, kegiatan jsad renik yang tinggi, hara banyak, O2 yang rendah pda dasar, tetpi pertumbuhan
ikan cepat. Apabila daerh aliran cukup baik dilindungi oleh vegetasi yang matang, atau tanah-tanah daerah aliran
kurang atau tidak subur, maka tahap yang dimantapkan itu dapat bertahan untuk beberapa waktu “semacam klimaks”.
Namun erosi dan berbagai masukan hara yang dipercepat manusia biasanya tahap-tahap “tahana peraliran” yang terus-
menerus sampai lembah sungai itu penuh. Kegagalan dalam mengenal sifat dasar dari suksesi ekologi dan hubungan-
hubungan antara aliran dan bendungan mengakibatkan banyak kegagalan dan kekecewaan dalam usaha manusia
mempertahankan ekosistemekosistem buatan itu.
Menurut Margalef (1967), pencemaran akan mengancam keseimbangan perairan laut sehingga mengalami perubahan-
perubahan yang terjadi dalam kelandaian suksesi sbb:
1. Besar rata-rata sel dan jumlah nisbi dari bentuk–bentuk yang bergerak diantara fitoplankton bertambah.
2. Produktifitas, atau laju perbanyakan menurun.
3. Komposisi kimia fitoplankton, seperti yang ditunjukkan oleh pigmen tumbuh- tumbuhanmbuhan, berubah.
4. Komposisi zooplankton beralih dari pemberi-pemberi makan filter yang pasif ke pemburu-pemburu yang
lebih giat.
5. Dalam tahap yang akhir pemindahan keseluruhan energi suksesi dapat lebih lambat tetapi efisiensinya
diperbaiki.
Contoh terakhir, yakni mengenai suksesi heterotrofik dan autotrofik. Suksesi heterotrofik dan autotrofik dapat

I
digabung dalam model mikroorganisme laboratorium apabila contoh-contoh dari system yang diturunkan
ditambahkan pada media yang diperkaya dengan bahan organic. Suksesi dalam system ini telah dilakukan, dan arus
energinya telah diukur oleh Gorden dkk (1969), sistemnya mula-mula menjadi keruh selama bakteri heterotrofik
remaja dean kemudian berubah menjadi hijau cerah sementara hara dan senyawa-senyawa pertumbuhan (terutama
vitamin thiamin) yang diperlukan oleh alga dilepaskanoleh kegiatan bakteri.
IV. KONSEP FAKTOR LINGKUNGAN
Setiap faktor yang berpengaruh terhadap kehidupan dari suatu organisme dalam proses perkembangannya disebut
faktor lingkungan. Tumbuhan dan hewan dalam ekosistem merupakan bagian hidup atau komponen biotik,
komponen ini akan menyesuaikan diri terhadap kondisi lingkungan tertentu, dalam hal ini tidak ada organisme hidup
yang mampu untuk berdiri sendiri tanpa dipengaruhi oleh kondisi lingkungan yang ada, dan harus ada kondisi
lingkungan tertentu yang berperan terhadapnya dan menentukan kondisi kehidupannya.
Lingkungan mempunyai tiga dimensi ruang dan berkembang sesuai dengan waktu. Ini berarti bahwa lingkungan
adalah tidak mungkin seragam baik dalam arti ruang maupun waktu. Pada dasarnya factor lingkungan alami ini selalu
memperhatikan perbedaan atau perubahan baik secara vertical maupun lateral, dan bila dikaitkan dengan waktu
mereka juga akan bervariasi baik secara harian, bulanan, tahunan, dan musiman. Dengan demikian waktu dan ruang
lebih tepat dikatakan sebagai dimensi dari lingkungan, jadi bukan merupakan factor atau komponen lingkungan.
Untuk memberikan gambaran yang jelas, bagaimana variasi lingkungan di dalam suatu ekosistem, ambillah contoh di
suatu hutan. Secara vertical akibat asana stratifikasi hutan maka akan kita ketahui bahwa terlihat perbedaan yang nyata
adanya gradiasi dari suhu, cahaya, kelembaban, dan lain-lain. Suhu pada permukaan tanah akan berbeda dengan
dengan suhu udara sekitarnya, demikian juga secara vertical baik ke atas maupun ke dalam permukaan tanah akan
terlihat asana gradiasi suhu ini.
Demikian juga secara lateral, meskipun gambarannya tidak sejelas perubahan vertical tadi, akibat perbedaan
stratifikasi dan mungkin topografi berbagai factor lingkungannya akan berbeda dari suatu tempat ke tempat lainnya.
4.1. Komponen Lingkungan

Lingkungan merupakan kompleks dari berbagai faktor yang saling berinteraksi satu sama lainnya, tidak saja antara
faktor-faktor biotik dan abiotik, tetapi juga antara biotik itu sendiri dan juga antara abiotik dengan abiotik. Dengan
demikian secara operasional adalah sulit untuk memisahkan satu faktor terhadap faktor-faktor lainnya tanpa
mempengaruhi kondisi keseluruhannya. Meskipun demikian untuk memahami struktur dan berfungsinya factor
lingkungan ini, secara abstrak kita bisa membagi factor-faktor lingkungan ini ke dalam komponen-komponennya.

I
Berbagai cara dilakukan oleh para pakar ekologi dalam pembagian komponen lingkungan ini, salah satunya adalah
pembagian seperti di bawah ini.
a. Faktor iklim, meliputi parameter iklim utama seperti cahaya, suhu, ketersediaan air, dan angin.
b. Faktor tanah, merupakan karakteristika dari tanah seperti nutrisi tanah, reaksi tanah, kadar air tanah, dan
kondisi fisika tanah.
c. Faktor topografi, meliputi pengaruh dari terrain seperti sudut kemiringan lahan, aspek kemiringan lahan dan
ketinggian tempat dari permukaan laut.
d. Faktor biotik, merupakan gambaran dari semua interaksi dari organisme hidup seperti kompetesi, peneduhan,
dan lain-lain.
Cara lain untuk menggambarkan pembagian komponen lingkungan ini seperti yang diungkapkan oleh Billings (1965),
ia membaginya dalam dua komponen utama yaitu komponen fisik atau abiotik dengan komponen hidup atau biotik,
yang kemudian masing-masing komponen dijabarkan lagi dalam berbagai faktor-faktornya. Untuk memahami
pembagian komponen lingkungan dari Billings ini lihatlah tabel berikut ini.
---------------------------------------------------------------------------------------------------
FAKTOR FISIK/ ABIOTIK FAKTOR HIDUP/ BIOTIK
---------------------------------------------------------------------------------------------------
Energi Tumbuhan hijau
Radiasi Tumbuhan tidak hijau
Suhu dan Pengurai
Aliran panas Parasit
Ai r
Atmosfer dan Angin Hewan
Api Manusia
Gravitasi
Geologi dan Tanah
---------------------------------------------------------------------------------------------------
4.2. Hubungan Antar Faktor Lingkungan

Telah difahami bahwa dalam kajian ekosistem adalah sangat penting untuk menganalisis bagaimana faktor-faktor
lingkungan beroperasi atau berfungsi. Dalam kenyataannya telah dipahami bahwa faktor-faktor lingkungan saling
berinteraksi satu sama lainnya, sehingga sangat sulit untuk memisahkan pengaruh hanya dari satu faktor
lingkungannya. Sebagai contoh bahwa kedua faktor iklim dan topografi akan mempengaruhi perkembangan suatu
tanah. Demikian juga iklim dan tanah akan berpengaruh secara kuat dalam pola kontrolnya terhadap komponen biotik,
menentukan jenis-jenis yang akan mampu menempati suatu tempat atau daerah tertentu.
Meskipun demikian karakteristik mendasar dari ekosistem apapun akan ditentukan atau diatur oleh komponen

I
abiotiknya. Pengaruh dari variabel abiotik ini akan dimodifikasi oleh tumbuhan dan hewan, misalnya terciptanya
perlindungan oleh pohon meskipun sifatnya terbatas. Faktor-faktor abiotik merupakan penentu secara mendasar
terhadap ekosistem, sedangkan kontrol faktor biotik setidaknya tetap menjadi penting dalam mempengaruhi
penyebaran dan fungsi individu dari jenis makhluk hidup. Semua faktor lingkungan bervariasi secara ruang dan
waktu. Organisme hidup bereaksi terhadap variasi lingkungan ini, sehingga hubungan ini akan membentuk komunitas
dan ekosistem tertentu, baik berdasarkan ruang maupun waktu.
4.3. Hukum Minimum dari Liebig

Dalam tahun 1840 Justus von Liebig, seorang pakar kimia dari Jerman, memprakarsai suatu kajian dalam pengaruh
berbagai faktor terhadap pertumbuhan tanaman tanaman. Dia berpendapat bahwa hasil dari suatu panen tanaman
sering dibatasi oleh nutrisi yang diperlukan dalam jumlah yang banyak seperti karbon dan air. Dia menemukan bahwa
kekurangan posfor seringkali merupakan faktor yang membatasi pertumbuhan tanaman tersebut. Penemuan ini
membawa pada pemikiran bahwa adanya faktor penentu yang mungkin membatasi produktivitas tanaman.
Pemikirannya, pada saat itu, kemudian dikembangkannya menjadi hukum yang terkenal dengan “hukum minimum”,
yang dinyatakan sebagai berikut: Pertumbuhan dari tanaman tergantung pada sejumlah bahan makanan yang berada
dalam kuantitas terbatas atau sedikit sekali.
Hukum minimum hanya berperan dengan baik untuk materi kimia yang diperlukan untuk pertumbuhan dan
reproduksi. Liebig tidak mempertimbangkan peranan faktor lainnya, baru kemudian peneliti lainnya mengembang
pertanyaannya yang menyangkut faktor suhu dan cahaya.
Sebagai hasilnya mereka menambahkan dua pertanyaan, yaitu:
a. Hukum ini berlaku hanya dalam kondisi keseimbangan yang dinamis atau steady state. Apabila masukan dan
keluaran energi dan materi dari ekosistem tidak berada dalam keseimbangan, jumlah berbagai substansi yang
diperlukan akan berubah terus dan hukum minimum tidak berlaku.
b. Hukum minimum harus memperhatikan juga asana interaksi diantara faktor-faktor lingkungan. Konsentrasi
yang tinggi atau ketersediaan yang melimpah dari sesuatu substansi mungkin akan mempengaruhi laju pemakaian
dari substansi lain dalam jumlah yang minimum. Sering juga terjadi organisasi hidup memanfaatkan unsur kimia
tambahan yang mirip dengan yang diperlukan yang ternyata tidak ada di habitatnya.
4.4. Hukum Toleransi dari Shelford

Salah satu perkembangan yang paling berarti dalam kajian faktor lingkungan terjadi pada tahun 1913 ketika Victor
Shelford mengemukakan hukum toleransi. Hukum ini mengungkapkan pentingnya toleransi dalam menerangkan
distribusi dari jenis. Hukum toleransi menyatakan bahwa untuk setiap faktor lingkungan suatu jenis mempunyai suatu
kondisi minimum dan maksimum yang dapat dipikulnya, diantara kedua harga ekstrim ini merupakan kisaran toleransi
dan termasuk suatu kondisi optimum.
Kisaran toleransi dapat dinyatakan dalam bentuk kurva lonceng, dan akan berbeda untuk setiap jenis terhadap faktor
lingkungan yang sama atau mempunyai kurva yang berbeda untuk satu jenis organisme terhadap faktor-faktor
lingkungan yang berbeda. Misalnya jenis A mungkin mempunyai batas kisaran yang lebih luas terhadap suhu tetapi
mempunyai kisaran yang sempat terhadap kondisi tanah.
Untuk memberikan gambaran umum terhadap kisaran toleransinya ini, biasanya dipakai awalan s t e n o untuk

I
kisaran toleransi yang sempit, awalan i r i untuk kisaran toleransi yang luas.
-----------------------------------------------------------------------------
Toleransi sempit Toleransi luas Faktor lingkungan
----------------------------------------------------------------------------
Stenotermal iritermal suhu
Stenohidrik irihidrik air
Stenohalin irihalin salinitas
Stenofagik irifagik makanan
Stenoedafik iriedafik tanah
Stenoesius iriesius seleksi habitat
------------------------------------------------------------------------
Shelford menyatakan bahwa jenis-jenis dengan kisaran toleransi yang luas untuk berbagai faktor lingkungan akan
menyebar secara luas. Ia juga menambahkan bahwa dalam fasa reproduksi dari daur hidupnya faktor-faktor
lingkungan lebih membatasi: biji, telur, embrio mempunyai kisaran yang sempit jika dibandingkan dengan fasa
dewasanya.
Hasil Shelford telah memberikan dorongan dalam kajian berbagai ekologi toleransi. Berbagai percobaan dilakukan di
laboratorium untuk mendapatkan atau menentukan kisaran toleransi dari individu sesuatu jenis makhluk hidup
terhadap berbagai faktor lingkungan. Hasilnya sangat berguna untuk aspek-aspek terapan, seperti menentukan
toleransi jenis terhadap pencemaran air yang sedikit banyak akan memberikan gambaran dalam hal penyebaran
tersebut. Shelford sendiri memberikan penjelasan dalam hukumnya bahwa reaksi suatu organisme terhadap
faktor lingkungan tertentu mempunyai hubungan yang erat dengan kondisi lingkungan lainnya, misalnya apabila nitrat
dalam tanah terbatas jumlahnya maka resistensi rumput terhadap kekeringan akan menurun.
Dengan demikian ia juga sudah memberikan gambaran bahwa adanya kemungkinan yang tidak menyeluruh
hasil penelitian di laboratorium (kondisi buatan) yang memperlihatkan hubungan antara satu faktor lingkungan dengan
organsime hidup. Shelford juga melihat kenyataan bahwa sering organisme hidup, tetumbuhan dan hewan-hewan,
hidup berada pada kondisi yang tidak optimal. Mereka berada dalam kondisi yang tidak optimal ini akibat kompetisi
dengan yang lainnya, sehingga berada pada keadaan yang lebih efektif dalam kehidupannya. Misalnya berbagai
kehidupan tetumbuhan di padang pasir sesungguhnya akan tumbuh lebih baik di tempat yang lembab, tetapi mereka
memilih padang pasir karena adanya keuntungan ekologi yang lebih. Demikian juga dengan anggrek sebenarnya
kondisi optimalnya berada pada keadaan penyinaran yang langsung, tetapi mereka hidup di bawah naungan karena
faktor kelembaban sangat lebih menguntungkan.
4.5. Konsep Faktor Pembatas

Meskipun hukum dari Shelford ini pada dasarnya benar, tetapi sekarang para pakar ekologi berpendirian bahwa
pendapat ini terlalu kaku. Akan lebih bermanfaat apabila menggabungkan konsep minimum dengan konsep toleransi

I
ini untuk mendapatkan gambaran yang lebih umum lagi. Hal ini didasarkan kenyataan gambaran yang lebih umum
lagi. Hal ini didasarkan kenyataan bahwa kehadiran dan keberhasilan dari organisme hidup itu tergantung pada
kondisi-kondisi yang tidak sederhana. Organisme hidup di alam dikontrol tidak hanya oleh suplai materi yang
minimum diperlukannya tetapi juga oleh faktor-faktor lainnya yang keadaannya kritis. Faktor apapun yang kurang
atau melebihi batas toleransinya mungkin akan merupakan pembatas dalam penyebaran jenis. Memang sulit untuk
menentukan di alam faktor-faktor pembatas ini, karena masalah yang erat kaitannya dengan pemisahan pengaruh
setiap komponen lingkungan secara terpisah di habitatnya. Nilai lebih dari penggabungan konsep faktor pembatas
adalah dalam memberikan pola atau arahan dalam kajian hubungan-hubungan yang kompleks dari faktor lingkungan
ini.
Para pakar ekologi sekarang menyadari bahwa terlalu banyak perhatian ditujukan pada kajian kisaran toleransi dan
faktor-faktor pembatas itu sendiri. Kajian hendaknya diarahkan untuk mempelajari bagaimana tumbuhan dan hewan
berkembang untuk mempelajari bagaimana tumbuhan dan hewan berkembang untuk menguasai habitat tertentu dan
menghasilkan kisaran toleransi terhadap faktor-faktor lingkungan yang sesuai untuk bisa mempertahankan diri. Kajian-
kajian ekologi toleransi yang didasarkan pada pemikiran Liebig dan Shelford pada umumnya tidak menjawab
pertanyaan ekologi mendasar, bagaimana jenis-jenis teradaptasi terhadap beberapa faktor pembatasnya.
Pandangan ekologi yang lebih berkembang adalah memikirkan perkembangan jenis untuk mencapai suatu kehidupan
dengan memperhatikan kisaran toleransi sebagai hasil sampingan dari persyaratan yang dipilih dalam pola
kehidupannya. Pendekatan ini menekankan pentingnya evolusi yang membawa pengertian yang lebih baik hubungan
antara individu suatu jenis dengan habitatnya.
V. HUBUNGAN ANTARA VEGETASI DAN FAKTOR LINGKUNGAN
5.1. Cahaya
Cahaya merupakan faktor lingkungan yang sangat penting sebagai sumber energi utama bagi ekosistem.
Struktur dan fungsi dari ekosistem utamanya sangat ditentukan oleh radiasi matahari yang sampai di sistem ekologi
tersebut, tetapi radiasi yang berlebihan dapat pula menjadi faktor pembaas, menghancurkan sistem jaringan tertentu.
Ada tiga aspek penting yang perlu dibahas dari faktor cahaya ini, yang erat kaitannya dengan sistem ekologi,
yaitu:
a. Kualitas cahaya atau komposisi panjang gelombang.
b. Intensitas cahaya atau kandungan energi dari cahaya.
c. Lama penyinaran, seperti panjang hari atau jumlah jam cahaya yang bersinar setiap hari.
Variasi dari ketiga parameter tadi akan menentukan berbagai proses fisiologi dan morfologi dari tumbuhan. Memang
pada dasarnya pengaruh dari penyinaran sering berkaitan erat dengan faktor-faktor lainnya seperti suhu dan suplai air,
tetapi pengaruh yang khusus sering merupakan pengendali yang sangat penting dalam lingkungannya.
5.1.1. Kualitas Cahaya

Radiasi matahari secara fisika merupakan gelombang-gelombang elektromagnetik dengan berbagai panjang
gelombang. Tidak semua gelombang-gelombang tadi dapat menembus lapisan atas atmosfer untuk mencapai

I
permukaan bumi. Yang dapat mencapai permukaan bumi ini adalah gelombang-gelombang dengan ukuran 0,3 sampai
10 mikron. Gelombang yang dapat terlihat oleh mata berkisar antara 0,39 sampai 7,60 mikron, sedangkan gelombang
di bawah 0,39 merupakan gelombang pendek dikenal dengan ultraviolet dan gelombang di atas 7,60 mikron
merupakan radiasi gelombang panjang atau infrared/ merah-panjang. Umumnya kualitas cahaya tidak memperlihatkan
perbedaan yang mencolok antara satu tempat denan tempat lainnya, sehingga tidak selalu merupakan faktor ekologi
yang penting. Meskipun demikian telah dipahami adanya respon kehidupan terhadap berbagai panjang gelombang
cahaya ini.
5.1.2. Kepentingan Kualitas Cahaya

Umumnya tumbuhan teradaptasi untuk mengelola cahaya dengan panjang gelombang antara 0,39 sampai 7,60
mikron. Utraviolet dan infrared tidak dimanfaatkan dalam proses fotosintesis. Klorofil yang berwarna hijau
mengabsorbsi cahaya merah dan biru, dengan demikian panjang gelombang itulah merupakan bagian dari spektrum
cahaya yang sangat bermanfaat bagi fotosintesis. Di ekosistem daratan kualitas cahaya tidak mempunyai variasi
yang berarti untuk mempengaruhi fotosintesis, kecuali apabila kanopi vegetasi meneyrap sejumlah cahaya maka
cahaya yang sampai di dasar akan jauh berbeda dengan cahaya yang sampai di kanopi, akan terjadi pengurangan
cahaya merah dan biru. Dengan demikian tumbuhan yang hidup di bawah naungan kanopi harus teradaptasi dengan
kondisi cahaya yang rendah energinya. Dalam ekosistem perairan cahaya merah dan biru diserap fitoplankton yang
hidup di permukaan, sehingga cahaya hijau akan dilalukan atau dipenetrasikan ke lapisan lebih bawah dan sulit untuk
diserap oleh fitoplankton. Ganggang merah dengan pigmen tambahan phycoerythrin atau pigmen merah coklat
mampu mengabsorpsi cahaya hijau ini untuk fotosintesisnya, dengan demikian ganggang merah ini mampu hidup
pada kedalaman laut.
Pengaruh dari cahaya ultraviolet terhadap tumbuhan masih belum jelas, yang terang cahaya ini dapat merusak
atau membunuh bakteria dan juga dipahami mampu mempengaruhi perkembangan tumbuhan menjadi terhambat
pertumbuhannya. Umumnya gelombang-gelombang pendek dari radiasi matahari terabsorbsi di bagian atas atmosfer
sehingga hanya sebagian kecil yang mampu sampai di permukaan bumi. Dengan demikian pengaruh ultraviolet ini
akan terjadi dan sangat terasa di daerah pegunungan yang tinggi. Bentuk-bentuk daun yang roset merupakan
karakterisktika tumbuhan di daerah pegunugan, hal ini merupakan hasil penyinaran ultraviolet dan menghambat untuk
terjadinya batang yang panjang. Juga diperkirakan ultraviolet dapat mencegah berbagai jenis tumbuhan untuk
bermigrasi, sehingga dengan demikian cahaya ultraviolet berfungsi sebagai agen dalam menentukan penyebaran
tumbuhan.
5.1.3. Intensitas Cahaya

Intensitas cahaya atau kandungan energi merupakan aspek cahaya yang terpenting sebagai faktor lingkungan, karena
berperan sebagai tenaga pengendali utama dari ekosistem. Intensitas cahaya ini sangat bervariasi baik dalam ruang/
spasial maupun dalam waktu/ temporal. Radiasi matahari yang sampai dan menembus atmosfer bumi akan terabsorpsi
dan terrefleksi atau terhamburkan oleh gas-gas dan partikel-partikel yang dikandungnya.
Intensitas cahaya yang terbesar terjadi di daerah tropika, terutama daerah kering (zona arid), sedikit cahaya
direfleksikan oleh awan. Di daerah garis lintang rendah cahaya matahari menembus atmosfer dan membentuk sudut
yang besar dengan permukaan bumi, sehingga lapisan atmosfer yang tertembus berada dalam ketebalan minimum.

I
Intensitas cahaya menurun secara cepat dengan naiknya garis lintang. Pada garis lintang yang tinggi matahari berada
pada sudut yang rendah terhadap permukaan bumi dan juga permukaan atmosfer, dengan demikian sinar menembus
lapisan atmosfer yang terpanjang, ini akan mengakibatkan lebih banyak cahaya yang direfleksikan dan dihamburkan
oleh lapisan awan dan pencemar di atmosfer.
Perbedaan musim juga mempengaruhi intensitascahaya di daerah dengan latituda tinggi ini, intyensitas pada
musim panas jauh berbeda dengan intensitas pada musim dingin.
Variasi intensitas cahaya dalam skala besar akan dimodifiksikan lagi oleh faktor topografi. Sudut dan arah kemiringan
akan sangat berpengaruh terhadap jumlah cahaya yang sampai di permukaan bumi atau ekosisem, hal ini akan lebih
terasa untuk daerah-daerah di garis lintang tinggi, sehingga dapat mengahsilakna perbedaan struktur ekosistem.
5.1.4. Titik Kompensasi

Dengan tujuan untuk menghasilkan produktivitas bersih, tumbuhan hatus menerima sejumlah cahaya yang cukup
utnuk membentuk karbohidrat yang memadai dalam mengimbangi kehilangan sejumlah karbohirat akibat respirasi.
Apabila semua faktor-faktor lainnya yang mempengaruhi laju fotosintesis dan rspirasi diasumsikan konstan,
keseimbangan antara kedua proses tadi akan tercapai pada sejumlah intensitas cahaya tertentu. Harga intensitas
cahaya dengan laju fotosintessis (pembentukan karbohidrat) dapat mengimbangi kehilangan karbohidrat akibat
respirasi dikenal sebagai titik kompensasi. Titik ini menggambarkan intensitas cahaya yang memadai untuk terjadinya
fotosintesis, dan merupakan intensitas cahaya minimum yang penting untuk pertumbuhan. Harga titik kompensasi ini
akan berlainan untuk setiap jenis tumbuhan.
5.1.5. Heliofita dan Siofita

Tumbuhan yang teradaptasi untuk hidup pada tempat-tempat dengan intensitas cahaya yang tinggi biasa disebut
tumbuhan dengan intensitas cahaya yang tinggi biasa disebut tumbuhan heliofita. Merupakan tumbuhan yang senang
dengan cahaya yang tinggi intensitasnya dan mempunyai titik kompensasi yang tinggi pula. Dalam tubuhnya
mempunyai sistem kimia yang aktif untuk membentuk karbohidrat dan juga membongkarnya dalam respirasi.
Sebaliknya tumbuhan yang hidup baik dalam situasi jumlah cahaya yang rendah, dengan titik kompnesasi yang
rendah pula, dikenal dengan tumbuhan senang keteduhan atau siofita, metabolismenya lambat dan demikian juga
proses respirasinya. Titik kompensasi heliofita dapat mencapai setinggi 4.200 luks tetapi utnuk tumbuhan yang hidup
di tempat teduh (siofita) titik kompensasinya bisa serendah 27 luks. Bahkan ganggang yang hidup dalam perairan
dalam dan ganggang serta lumut yang hidup dalam gua-gua dapat tumbuh dengan intensitas cahaya yang lebih lemah
samapai tidak melebihi cahaya bulan.
Beberapa jenis tumbuhan mempunyai karakteristika siofita ketika masih muda, yang kemudian berkembang ke
karakeristika heliofita apabila telah dewasa. Hal ini biasanya terjadi pada pohon-pohon dengan anakannya yang harus
tahan hidup di bawah peneduhan.
Pada dasarnya kaitan antara besar penyinaran dengan laju fotosintesis merupakan pangkal dari perbedaan heliofita
dengan siofita ini. Dalam hal ini peranan pembentukan pigmen hijau serta klorofil sangat erat kaitannya dengan
intensitas cahaya tadi. Pada tempat-tempat dengan penyinaran yang penuh, cahaya berkecenderungan untuk merusak
atau menghancurkan klorofil ini. Dengan demikian kemampuan yang tinggi dalam pembentukan klorofil ini adalah
I
mutlak diperlukan bagi tumbuhan yang hidup di tempat terbuka.

Apabila tumbuhan tidak mampu menghasilkan klorofil untk mengimbangi klorofil yang hancur (akibat cahaya
yang terlalu tinggi intensitasnya) maka tumbuhan itu akan gagal dalam mempertahankan dirinya. Dengan demikian
perbedaan kemampuan dalam pembentukan klorofil inilah yang membedakan antara heliofita dengan siofita. Heliofita
berkemampuan yang tinggi dalam pembentukan klorofilnya sehingga dapat tahan di temapt terbuka, dan sebaiknya
siofita akan lebih efektif apabila berada di bawah naungan dan akan gagal apabila berada pada daerah terbuka.
5.1.6. Cahaya Optimal bagi Tumbuhan
Proses pertumbuhan dari tumbuhan membutuhkan hasil fotosintesis yang melebihi kebutuhan respirasi. Jadi
kebutuhan minimum cahaya untuk proses pertumbuhan ini baru terpenuhi apabila cahaya melebihi titik
kompensasinya. Bagi umumnya tumbuhan intensitas cahaya optimum untuk fotosintesis haruslah lebih kecil dari
intensitas cahaya matahari penuh apabila ditinjau dari sudut kebutuhan daun secara individual. Meskipun demikian
bila suatu tumbuhan besar hidup pada cahaya yang penuh sebagian besar dari dedaunannya tidak dapat menerima
cukup cahaya matahari untuk fotosintesis secara maksimal akibat tertutup dedaunan di permukaan kanopinya. Dengan
demikian cahaya matahari penuh akan menguntungkan bagi daun-daun di dalam kanopi untuk mencapai efektifitas
fotosintesis secara total bagi tumbuhan untuk mengimbangi kekurangan dari daun-daun yang berada dalam cahaya
supra-optimal.
Intensitas cahaya optimum bagi tumbuhan yang hidup di habitat alami janganlah diartikan betul-betul cahaya
optimal untuk difotosintesis. Pada umumnya cahaya matahari itu terlalu kuat atau terlalu lemah bagi organ-organ
fotosintesis. Optimum haruslah diartikan bahwa kombinasi tertentu dari faktor-faktor lingkungan lainnya, ingat
konsep holosinotik, akan memberikan pengaruh bersih dari kondisi cahaya dalam suatu perioda tertentu lebih baik
untuk proses fotosintesis dibandingkan dengan keadaan lainnya.
5.1.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Cahaya Kuat

Beberapa tumbuhan mempunyai karakteristik yang dianggap sebagai adaptasinya dalam mereduksi kerusakan akibat
cahaya yang terlalu kuat atau supra-optimal. Dedaunan yang mendapat cahaya dengan intensitas yang tinggi
kloroplast berbentuk cakram, posisinya sedemikian rupa sehingga cahaya yang diterima hanya oleh dinding
vertikalnya. Bahkan pada beberapa jenis tertentu letak daun secara keseluruhan sering tidak berada dalam keadaan
horisontal, hal ini untuk menghindar dari arah cahaya yang tegak lurus pada permukaan daun dan ini berarti
mengurangi kuat cahaya yang masuk. Berkurangnya kadar klorofil pada intensitas cahaya yang tinggi mengandung
aspek yang menguntungkan, cahaya yang diserap atau diabsorpsi akan mempertinggi energi ayng diubah menjadi
panas akibat efisiensi ekologi yang rendah. Hal ini akan tidak saja menggenggui keseimbangan air tetapi juga akan
mengganggu keseimbangan fotosintesis dengan respirasi dalam tumbuhan.
Telah banyak dipelajari bahwa umumnya tumbuhan tropika intensitas cahaya yang diterima mempunyai hubungan
langsung dengan kadar anthocyanin. Pigmen ini yang biasanya terletak pada lapisan permukaan dari sel berperan
sebagai pemantul cahaya sehingga menghambat atau mengurangi penembusan cahaya ke jaringan yang lebih dalam.
Pigmen-pigmen yang berwarna merah ini akan memantulkan terutama cahaya merah yang berkadar panas. Dengan
dipantulkannya cahaya merah ini maka akan mereduksi kemungkinan kerusakan-kerusakan sel sebagai akibat
pemanasan. Ternyata suhu di bawah lapisan berwarna merah dari suatu buah mempunyai suhu lebih rendah jika

I
dibandingkan dengan bagian lainnya yang berwarna hijau.
Beberapa ganggang yang bebas bergerak akan menghindar dari cahaya yang terlalu kuat dengan jalan pergerakan
secara vertikal, bermigrasi ke kedalaman air.
5.1.8. Lamanya Penyinaran

Lama penyinaran reltif antara siang dan malam dalam 24 jam akan mempengaruhi fungsi dari tumbuhan secara luas.
Jawaban dari organisme hidup terhadap lamanya siang hari dikenal dengan fotoperiodisma. Dalam tetumbuhan
jawaban/ respon ini meliputi perbungaan, jatuhnya daun dan dormansi. Di daerah sepanjang khatulistiwa lamanya
siang hari atau fotoperioda akan konstan sepanjang tahun, sekitar 12 jam. Di daerah temperata/ bermusim panjang hari
lebih dari 12 jam pada musim panas, tetapi akan kurang dari 12 jam pada musim panas, tetapi akan kurang dari 12 jam
pada musim dingin. Perbedaan yang terpanjang antara siang dan malam akan terjadi di daerah dengan garis lintang
tinggi.
Berdasarkan respon ini, tumbuhan berbunga dapat dikelompokkan dalam tiga kelompok besar, yaitu:
a. Tumbuhan berkala panjang, yaitu tumbuhan yang memerlukan lamanya siang lebih dari 12 jam untuk
terjadinya proses perbungaan. Berbagai tumbuhan temperate termasuk pada kelompok ini, seperti macam-
macam gandum (wheat dan barley) dan bayam.
b. Tumbuhan berkala pendek, kelompok tumbuhan yang memerlukan lamanya siang lebih pendek dari 12 jam
untuk terjadinya proses perbungaan, dalam kelompok ini termasuk tembakau dan bunga krisan.
c. Tumbuhan berhari netral, yaitu tumbuhan yang tidak memerlukan perioda panjang hari tertentu untuk proses
perbungaannya, misal tomat dan dandelion.
Reaksi tumbuhan berskala panjang dan berskala pendek membatasi penyebarannya secara latitudinal sesuai dengan
kondisi fotoperiodanya. Apabila beberapa tumbuhan terpaksa hidup di tempat yang kondisi fotoperiodanya tidak
optimal, maka pertumbuhannya akan bergeser pada pertumbuhan vegetatif. Misalnya bawang merah, tumbuhan
berkala pendek, akan menghasilkan bulbus/ umbi lapis-nya yang besar apabila ditumbuhkan di daerah dengan
fotoperioda yang panjang, hal ini memberikan arti ekonomi tertentu dan banyak dilakukan oleh pakar hortikultura.
Di daerah khatulistiwa tingkah laku tumbuhan sehubungan dengan fotoperioda ini tidaklah menunjukkan adanya
pengaruh yang mencolok. Tumbuahan akan tetap aktif dan berbunga sepanjang tahun asalkan faktor-faktor lainnya,
dalam hal ini suhu, air, dan nutrisi, tidak merupakan faktor pembatas.
5.2. Suhu
Suhu merupakan faktor lingkungan yang dapat berperan baik secara langsung maupun tidka langsung trehadap
organisme hidup. Berperan langsung hampir pada setiap fungsi dari tumbuhan dengna mengontrol laju proses-proses
kimia dalam tumbuhan tersebut, sedangkan peran tidak langsung dengan mempengaruhi faktor-faktor lainnya
terutama suplai air. Suhu akan mempengaruhi laju evaporasi dan menyebabkan tidak saja keefektifan hujan tetapi juga
laju kehilangan air dari organisme hidup.
Sebenarnya sangat sulit untuk memisahkan secara mandiri pengaruh suhu sebagai faktor lingkungan. Misalnya
energi chaya mungkin diubah menjadi energi panas ketika cahaya diabsopsi oleh suatu substansi. Tambahan lagi suhu
sering berperan bersamaan dengna cahaya dan air untuk mengontrol fungsi-fungsi dari organisme.
Relatif mudah untuk mengukur suhu dalam suatu lingkungan tetapi sulit untuk menentukan suhu yang

I
bagaimana yang berperan nyata, apakah keadaan maksimum, minimum atau keadaan harga rata-ratanya yang penting.
5.2.1. Variasi Suhu

Sangat sedikit tempat-tempat di permukaan bumi secara terus menerus berada dalam kondisi terlalu panas atau terlalu
dingin untuk sistem kehidupan, suhu biasanya mempunyai variasi baik secara ruang maupun secara waktu. Variasi
suhu ini berkaitan dengan garis lintang, dan sejalan dengan ini juga terjadi variasi lokal berdasarkan topografi dan
jarak dari laut.
Terjadi juga variasi dari suhu ini dalam ekosistem, misalnya dalam hutan dan ekosistem perairan. Perbedaan yang
nyata antara suhu ;pada permukaan kanopi hutan dengna suhu di bagian dasar hutan akan terlihat dengan jelas.
Demikian juga perbedaan suhu berdasarkan kedalaman air. Seperti halnya dengan faktor cahaya, letak dari sumber
panas (matahari), bersama-sama dengan berputarnya bumi pada porosnya akan menimbulkan variasi suhu di alam
tempat tumbuhan hidup.
Jumlah panas yang diterima bumi juga berubah-ubah setiap saat tergantung pada lintasan awan, bayangan tumbuhan
setiap hari, setiap musim, setiap tahun dan gejala geologi.
Begitu matahari terbit pagi hari, permukaan bumi mulai memperoleh lebih banyak panas dibandingkan dengan yang
hilang karena reradiasi panas bumi, dengna demikian suhu akan naik dengan cepat. Setelah beberapa jam tercapailah
suhu yang tinggi sekitar setengah hari. Setelah lewat petang mulailah terjadi penurunan suhu muka bumi ini akibat
reradiasi yang lebih besar dibandingkan dengan radiasi yang diterima. Pada malam hari penurunaan suhu muka bumi
akan bertambah lagi, panas yang diterima penurunan suhu muka bumi akan bertambah lagi, panas yang diterima
melalui radiasi dari matahari tidak ada, sedangkan reradiasi berjalan terus, akibatnya ada kemungkinan suhu
permukaan bumi lebih rendah dari suhu udara di sekitarnya. Proses ini akan menimbulkan fluktuasi suhu harian, dan
fluktuasi suhu yang paling tinggi akan terjadi di daerah antara ombak, di tepi pantai.
Berbagai karakterisktik muka bumi penyebab variasi suhu:
a. Komposisi dan warna tanah, makin terang warna tanah makin banyak panas yang dipantulkan, makin gelap
warna tanah makin banyak panas diserap.
b. Kegemburan dan kadar air tanah, tanah yang gembur lebih cepat memberikan respon pada pancaran panas
daripada tanah yang padat, terutama erat kaintannya dengan penembusan dan kadar air tanah, makin basah tanah
makin lambat suhu berubah.
c. Kerimbunan tumbuhan, pada situasi dimana udara mampu bergerak dengna bebas maka tidak ada perbedaan
suhu antara tempat tebuka dengan tempat tertutup vegetasi. Tetapi kalau angin tidak menghembus keadaan sangat
berlainan, dengan kerimbunan yang rendah sudah mampu mereduksi pemanasan tanah oleh pemancaran sinar
matahari. Ditambah lagi kelembaban udara di bawah rimbunan tumbuhan akan menambah banyaknya panas yang
dipakai untuk pemanasan uap air, akibatnya akan menaikkan suhu udara. Pada malam hari panas yang dipancarkan
kembali oleh tanah akan tertahan oleh lapisan kanopi, dengan demikian fluktuasi suhu dalam hutan sering jauh
lebih rendah jika dibandingkan dengan fluktuasi suhu di tempat terbuka/ tidak bervegetasi.
d. Iklim, mikro perkotaan, perkembangan suatu kota menunjukkan adanya pengaruh terhadap iklim mikro. Asap
dan gas yang terdapat di udara kota sering mereduksi radiasil. Partikel-partikel debu yang melayang di udara
merupakan inti dari uap air dalam proses kondensasinya, uap air inilah yang bersifat aktif dalam mengurangi
pengaruh radiasi matahari tadi.

I
e. Kemiringan lereng dan garis lintang, kemiringan lereng sebesar 50 dapat mereduksi suhu, sebanding dengan
450 km perjalanan arah ke kutub.
Variasi suatu berdasarkan waktu/ temporal terjadi baik musiman maupun harian, kesemua variasi ini akan
mempengaruhi penyebaran dan fungsi tumbuhan.
5.2.2. Suhu dan Tumbuhan

Kehidupan di muka bumi berada dalam suatu batas kisaran suhu antar 00 C sampai 300 C, dalam kisaran suhu ini
individu tumbuhan mempunyai suhu minimum, maksimum, dan optimum yang diperlukan untuk aktivitas
metabolismenya. Suhu-suhu tadi yang diperlukan organisme hidup dikenal dengan suhu kardinal.
Suhu tumbuhan biasanya kurang lebih sama dengan suhu sekitarnya karena adanya pertukaran suhu yang terus-
menerus antara tumbuhan dengan udara sekitarnya. Kisaran toleransi suhu bagi tumbuhan sangat bervariasi, untuk
tanaman di tropika, semangka, tidak dapat mentoleransi suhu di bawah 150 – 180 C. Sebaliknya konifer di daerah
temperata masih bisa mentoleransi suhu sampai serendah minus 300 C. Tumbuhan air umumnya mempunyai kisaran
toleransi suhu yang lebih sempit jika dibandingkan dengan tumbuhan di daratan. Secara garis besar semua tumbuhan
mempunyai kisaran toleransi terhadap suhu yang berbeda tergantung para umur, keseimbangan air dan juga keadaan
musim.
5.2.3. Tumbuhan dan Suhu Tinggi

Suhu maksimum yang harus ditoleransi oleh tumbuhan sering merupakan masalah yang lebih kritis jika dibandingkan
dengan suhu minimumnya. Tumbuhan biasanay didinginkan oleh kehilangan air dari tubuhnya, dengan demikian
kerusakan akibat panas terjadi apabila tidak tersedia sejumlah air dalam tubuhnay untuk proses pendinginan tadi. Pada
beberapa kasus umumnya kerusakan diinduksi oleh suhu yang tinggi berasosiasi dengan kerusakan akibat kekurangan
air, pelayuan. Dalam kejadian seperti ini ensima menjadi tidak aktif dan metabolisme menjadi rendah.
Tumbuhan yang hidup di tempat-tempat dengan iklim yang panas sering mempunyai struktur morfologi yang
teradaptasi untuk hidup pada kondisi panas ini, lapisan gabus menjadi tebal berfungsi sebagai lapisan pelindung, daun
kecil-kecil untk mereduksi kehilangan air, dan kutikula menebal sehingga refleksi cahaya meningkat.
5.2.4. Tumbuhan dan Suhu Dingin

Kebanyakan tumbuhan berhenti pertumbuhannya pada suhu dibawah 60 C. Penurunan suhu dibawah suhu ini mungkin
akan menimbulkan kerusakan yang cukup berat. Protein akan menggumpal pada larutan di luar cairan sel
mengakibatkan ketidakatifan ensima. Bila suhu mencapai titik beku, akan terbetuk kristal es diantara ruang sel dan air
akan terisap keluar dari sel maka akan terjadi dehidrasi. Apabila pembukuan terjadi secara cepat maka akan terbentuk
kristal-kristal es dalam cairan sel yang ternyata volumenya akan lebih besar dari ukuran sel tersebut. Sehingga sel
rusak dan mati akibat kebocoran dinding selnya. Hasilnya akan terjadi daerah yang berwarna coklat pada tumbuhan,
sebagai karakteristika dari kerusakan akibat pembekuan atau frost.
Suhu yang rendah mungkin akan berperan secara tidak langsung, menghambat fungsi dari tumbuhan. Akar menjadi
kurang permeabel sehingga tidak mampu menyerap air. Hal ini menimbulkan apa yang disebut kekeringan fisiologi,
terjadi pada situasi air yang relatif cukup tetapi tidak mampu diserap akar akibat suhu yang terlalu dingin. Situasi ini

I
sering terjadi di daerah tundra. Tumbuhan yang hidup di daerah iklim dingin sreing mempunyai adaptasi morfologi
untuk tetap bisa hidup. Tumbuhan menjadi kerdil atau merayap untuk mengurangi luka permukaan atau mempunyai
bentuk bantal atau permadani untuk saling melindungi satu bagian dengan bagaian lainnya.
5.2.6. Suhu dan Produktivitas

Laju respirasi dan fotosintesis dari tumbuhan haruslah terjadi sedemikian rupa sehingga terdapat produktivitas bersih.
Untuk tumbuhan umumnya suhu optimum untuk respirasi lebih tinggi dari suhu optimum utnk fotosintesis. Di atas
suhu tertentu respirasi akan melebihi fotosintesis, maka akan terjadi kelaparan bagi tumbuhan tersebut. Hal inilah
yang berperan dalam membatasi penyebaran tumbuhan dari daerah dingin ke daerah hangat.
5.2.7. Thermoperiodisma
Thermoperiodisma merupakan jawaban dari tumbuhan terhadap fluktuasi suhu yang bersifat ritmik. Hal ini dapat
terjadi baik secara musim atau harian. Tumbuhan yang biasanya hidup pada tempat-tempat dengna suhu yang
berfluktuasi berkecenderungan akan mengalami gangguan apabila ditumbuhkan pada tempat dengan suhu yang
konstan. Kebanyakan tumbuhan akan tumbuh baik bila suhu lingkungan berubah-ubah. Misalnya, tomat mempunyai
laju pertumbuhan optimum bila berada pada tempat dengan suhu siang 250 C dan suhu malam sekitar 100 C. Fluktuasi
suhu ini menghasilkan keseimbangan optimum antara respirasi dan fotosintesis. Beberapa jenis tumbuhan
memerlukan suhu malam hari di bawah suhu minimum tertentu untuk terjadinya perbungaan. Dan pada beberapa
tumbuhan fluktuasi teratur diperlukan untuk perkecambahan. Thermoperiodisma membatasi penyebaran tumbuhan
baik berdasarkan garis lintang maupun ketinggian tempat.
5.2.8. Suhu dan Dormansi Tumbuhan

Dormansi tidak saja terjadi pada tumbuhan yang hidup pada lingkungan yang dingin, tetapi pada tumbuhan yang
hidup di daerah beriklim hangat. Tumbuhan di tropika sering mempunyai fasa dorman yang tidak ada kaitannya
dengan suhu. Diperkirakan bahwa fenomena ini telah memungkinkan nenek moyang pohon-pohon temperata berasal
dari bermigrasinya dari tropika ke temperata.
Sebagai gejala umum dormansi diinduksikan dalam tumbuhan di temperata sebagai jawaban terhadap fotoperioda.
Tetapi fasa dorman dari tumbuhan akan dipecahkan oleh suhu yang dingin, gejala ini disebut vernalisasi. Bila tidak
cukup suhu dingin untuk memecahkan masa dorman maka tumbuhan tidak mampu untuk hidup lagi. Kebanyakan
pohon dan perdu di daerah Inggris, misalnya, memerlukan antara 200 sampai 300 jam di bawah suhu 90 C untuk
memecahkan masa dorman itu. Vernalisasi dimanfaatkan dalam hortikultura untuk mempercepat siklus hidup untuk
tujuan penyilangan. Tanaman bianual seperti beet dan seledri menghasilkan daun dan umbi dalam musim tumbuh
pertama dan berbunga pada musim tumbuh kedua. Dengan memanfaatkan suhu dingin buatan siklus hidup akan
terjadi secara lengkap hanya dalam satu tahun.
5.2.9. Masa/ Musim Pertumbuhan

Masa/ musim pertumbuhan adalah suatu perioda waktu ketika semua kondisi lingkungan yang diperlukan untuk
tumbuh berada dalam keadaan memuaskan/ cocok. Suhu merupakan salah satu faktor yang align kritis dalam

I
menentukan panjangnya musim masa pertumbuhan, terutama untuk tumbuhan yang hidup di tropika faktor kesediaan
air, dalam hal ini jumlah dan lamanya hujan, merupakan faktor penentu untuk masa/ musim pertumbuhan ini. Rata-
rata suhu harian dan atau rata-rata suhu bulanan sering dipakai untuk menentukan musim pertumbuhan ini di suatu
tempat. Berbagai metoda dikembangkan untuk menentukan masa/ musim pertumbuhan di daerah garis lintang tinggi,
salah satunya adalah didasarkan pada suhu minimum pertumbuhan.
5.2.10. Suhu Minimum untuk Pertumbuhan

Musim pertumbuhan didefenisikan sebagai perioda ketika suhu berada di atas batas ambang tertentu yang diperlukan
untik tumbuh. Batas ambang ini berlainan, dari 00 C sampai 100 C, tetapi umumnya dipakai 60 C sebagai batas suhu
minimum yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman pertanian. Di Amerika Serikat musim pertumbuhan ini sering
dibatasi oleh “hari bebas kebekuan”, yaitu jumlah hari berurutan selama suhu secara terus menerus di atas 00 C. Satu
hal yang perlu dipahami, metoda manapun dipergunakan untuk menentukan masa pertumbuhan, sampai sekarang
belum betul-betul memuaskan. Dalam hal ini tidak diperhitungkan kenyataan aau adanya kenyataan bahwa suhu udara
akan dimodifikasi oleh keadaan lingkungan lainnya, seperti tanah, topografi dan vegetasi. (Metoda lain untuk
menentukan masa/ musim pertumbuhan ini diantaranya adalah berdasarkan suhu terakumulasi dan unit fototermal,
lihat Emberlin, 1983.).
5.3. Air
Air merupakan faktor lingkungan yang penting, semua organisme hidup memerlukan kehadiran air ini. Perlu
dipahami bahwa jumlah air di sistem bumi kita ini adalah terbatas dan dapat berubah-ubah akibat proses sirkulasinya.
Pengeringan bumi sulit untuk terjadi akibat adanya siklus melalui hujan, aliran air, transpirasi dan evaporasi yang
berlangsung secara terus menerus.
Bagi tumbuhan air adalah penting karena dapat langsung mempengaruhi kehidupannya. Bahkan air sebagai
bagian dari faktor iklim yang sangat berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perubahan struktur dan organ tumbuhan.
Untuk lebih rinci perhatikan peranan air bagi tumbuhan di bawah ini :
a. Struktur Tumbuhan. Air merupakan bagian terbesar pembentuk jaringan dari semua makhluk hidup (tak
terkecuali tumbuhan). Antara 40% sampai 60% dari berat segar pohon terdiri dari air, dan bagi tumbuhan herba
jumlahnya mungkin akan mencapai 90%. Cairan yang mengisi sel akan mampu menjaga substansi itu untuk
berada dalam keadaan yang tepat untuk berfungsi metabolisma.
b. Sebagai Penunjang. Tumbuhan memerlukan air untuk penunjang jaringan-jaringan yang tidak berkayu.
Apabila sel-sel jaringan ini mempunyai cukup air maka sel-sel ini akan berada dalam keadaan kukuh. Tekanan
yang diciptakan oleh kehadiran air dalam sel disebut tekanan turgor dan sel akan menjadi mengembang, dan
apabila jumlah air tidak memadai maka tekanan turgor berkurang dan isi sel akan mengerut dan terjadilah
plasmolisis.
c. Alat Angkut. Tumbuhan memanfaatkan air sebagai alat untuk mengangkut materi disekitar tubuhnya. Nutrisi
masuk melalaui akar dan bergerak ke bagian tumbuhan lainnya sebagai substansi yang terlarut dalam air.
Demikian juga karbohidrat yang dibentuk di daun diangkut ke jaringan-jaringan lainnya yang tidak
berfotosintesis dengan cara yang sama.
d. Pendingin. Kehilangan air dari tumbuhan oleh transpirasi akan mendinginkan tubuhnya dan menjaga dari

I
pemanasan yang berlebihan.

putaran per menit selama 30-40 menit.
5.3.1. Masuknya Air dalam Tumbuhan

Tumbuhan umumnya menyerap/ mengisap air tanah oleh sistem akarnya, meskipun pada brebeapa tumbuhan
sederhana seperti lumut kerak dan lumut daun mampu menyerap air dari sekitarnya secara langsung. Air memasuki
akar melalui bulu-bulu akar yang sangat halus yang berada seitar 6 mm setelah tudung akar. Sistem bulu akar ini
memperluas permukaan aktif yang mampu menyerap air, dan secara terus menerus diperbaharui sesuai dengan
pertumubhan akar menembus tanah.
5.3.2. Pergerakan Air dalam Tumbuhan

Dalam tumbuhan paku-pakuan dan juga dalam spermatofita air bergerak melalui jaringan khusus yang disebut xylem,
yang strukturnya sangat berbeda-beda tergantung pada pengelompokannya, yang secara umum bersamaan dengan
bentuk tabung. Air didorong naik sebagian akibat daya kapiler, tetapi sebagian besar bergerak anik akibat perbedaan
terkanan antar daun dengan akar yang akan menghasilkan aliran yang terus-menerus melalui tumbuhan. Dalam
tumbuhan yang tidak mempunyai jaringan xylem air diangkut ke seluruh tubuh oleh proses osmosis.
5.3.3. Bagaimana air meninggalkan tumbuhan

Umumnya air yang masuk ke tanah dan tumbuhan akan hilang melalui proses penguapan, dan hanya 2% air yang
diserap oleh akar akan dipakai membentuk lebih banyak materi tumbuhan. Pada prinsipnya air akan meninggalkan
tumbuhan melalui tiga cara:
1) Transpiransi, yaitu bagian yang paling utama dari kehilangan air ini. Dalam daun air akan diuapkan dari
dinding sel ke ruang antar sel. Dari sini didifusikan ke luar ke udara melalui lubang kecil di daun yang disebut
stomata/ mulut daun. Mulut-mulut daun ini akan terbuka pada siang hari dan menutup pada malam hari. Fungsi
utamanya adalah memberi kemungkinana untuk erjadinya pertukaran gas antara tumbuhan dengan udara.
2) Penguapan Kutikula, sebagaian air mungkin menguap melalui kutikula dari daun atau tngkai. Dan hanya
sebagian kecil air hilang dengna cara ini, umumnya kurang dari 10% dari total kehilangan air.
3) Gutasi, di daerah yang lembab kehilangan air akibat penguapan adalah terlalu sulit. Untuk tumbuhan yang
hidup pada habitat ini mempunyai lubang pada ujung dari xylem dari daun sebagai adaptasi morfologi dan
fisiologi. Lubang ini dikenal dengan hidatoda, yang memungkinkan air menetes langsung keluar dari daun.
5.3.4. Laju Kehilangan Air

Jumlah air yang diperlukan oleh tumbuhan dan konsekuensinya daya toleransi terhadap lingkungan adalah ditentukan
utamanya oleh laju kehilangan air, yang harganya tidak saja dipengaruhi oleh kondisi lingkungan tetapi juga oleh
keadaan tumbuhan itu sendiri.
1) Kondisi Lingkungan
Faktor-faktor lingkungan seperti suhu, kelembaban udara, dan angin kesemuanya berpesan terhadap laju penguapan
dan mempengaruhi jumlah air yang hilang dari tumbuhan.

I
2) Ukuran dan Struktur Tumbuhan

• Ukuran Tumbuhan, umumnya tumbuhan yang besar memerlukan lebih banyak air daripada tumbuhan
kecil pohon Quercus misalnya menguapkan 675 L air, sedangkan jagung hanya menguapkan 2,5 L air selama
musim panas di daerah temperata.
• Ukuran Daun, umumnya di daerah lembab yang mempunyai laju penguapan rendah daun-daun menjadi
besar untuk mendukung transpirasi, sedangkan daun-daun tumbuhan di daerah kering berukuran kecil-kecil
untuk mengurangi penguapan.
• Jumlah dan Ukuran Stomata, kerapatan dan ukuran stomata sangat berlainan untuk setiap jenis
tumbuhan. Transpirasi pada dasarnya akan lebih efisien pada daun dengan ukuran stomata kecil tapi banyak
jumlahnya daripada daun dengan stomata besar tapi sedikit jumlahnya.
Tumbuhan yang teradaptasi untuk hidup di daerah kering biasanya mempunyai stomata dengan jumlah sedikit, bahkan
pada daerah kering ini stomata tumbuhan terbuka pada malam hari dan tertutup pada siang hari dengan tujuan
mengurangi kehilangan air akibat transpirasi.
5.3. 5. Kekurangan dan Kelebihan Air

Di lingkungan daratan dengan situasi kelebihan air maka tanah menjadi jenuh air, permasalahan utama pada situasi
seperti ini adalah tidak adanya udara dalam tanah sehingga perakaran tumbuhan tidak bisa bernafas dan juga tanah
sering menjadi asam.
Jika jumlah air tidak memadai untuk keperluan tumbuhan maka sel menjadi lembek, dan stomata menutup untuk
mengurangi kehilangan air berkelanjutan. Kondisi air tanah seperti ini dikenal dengan titik kelayuan, dan sel-sel
tumbuhan mulai untuk terjadinya plasmolisis yang biasanya berjalan berkepanjangan. Dan apabila situasi kekurangan
air ini menerus maka tumbuhan akan mati. Umumnya tumbuhan yang berada di daerah kering ini berada dalam
keadaan setengah dehidrasi pada siang hari yang diimbangi dengan penyimpanan dalam keseimbangan airnya pada
malam hari.
5.3.6. Efisiensi Transpirasi

Jenis tumbuhan yang berbeda memerlukan jumlah air yang berbeda pula untuk pertumbuhannya. Perbandingan antara
produktivitas bersih dengan air yang ditranspirasikan merupakan efisiensi transpirasi dari tumbuhan. Biasanya
dinyatakan sebagai berat air yang ditranspirasikan dalam gram untuk menghasilkan 1 gram berat organik kering.
Misalnya, efisiensi transpirasi dari gandum adalah 507, tentang 408, dan tanaman di daerah kering 250.
5.3.7. Adaptasi Tumbuhan terhadap Kondisi ekstrim

Kekeringan merupakan situasi yang sering dialami oleh tumbuhan, meskipun dipahami bahwa hujan bukanlah satu-
satunya faktor yang dapat menimbulkan. Suhu yang tinggi bisa juga memberikan pengaruh kekurangan air ini. Bila
musim kering itu bersifat periodik dan merupakan karakteristika daerah, maka tumbuhan yang berada di daerah ii
akan memperlihatkan penyesuaian dirinya, berbagai cara penyesuaian ini tergantung pada tumbuhan itu. Umumnya
memperlihatkan reduksi dari daun dan dahan, memperpendek siklus hidup atau biji matang pada atau dekat
permukaan, rambut akar bertambah banyak, sel kutikula menbal, dinding sel mengandung lebih banyk ikatan kipid,

I
jaringan polisade berkembang lebih baik tetapi sebaliknya dengan bungakarang, sel dan ruang antar sel mengecil
tetapi jaringan lignin membesasr. Kecepatan fotosintesis, tekanan osmosa dan permeabilitas protoplasma meninggi
dan diikuti dengan penurunan viskositas protoplasma, akibatnya perbandingan tepung dan gula menjadi besar,
sehingga secara total tumbuhan menjadi tahan terhadap kelayuan.
Berbagai usaha untuk mengatasi kekurangan air atau mengurangi kebutuhan air bagi tumbuhan:
Memperbaiki keadaan lingkungan
1) menambah jumlah, air dengan irigasi atau mengadakan penahanan terhadap bungaan ari.
2) mengurangi kecepatan evapotranspirasi, dengan cara:
• pengadaan mulsa, menghambat penguapan dari tanah dengan menutupnya oleh dedaunan, ranting, dan
lain-lain.
• menahan kecepatan angin dengan pohon pelindung
• melakukan penjarangan
• menyiangi daun dan bagian tumbuhan lainnya
• membuang tumbuhan gulma
• memberi cairan lilin pada daun
Menaikkan daya tahan tumbuhan terhadap kekeringan

1). Memilih jenis tumbuhan yang tahan kekeringan
2). Penyilangan dengan tumbuhan tahan kering
3). Pemberi stimulasi tahan kekeringan
• menjaga kadar N sekecil mungkin tapi memadai
• mengatur pengairan dengan jarak yang semakin lama, dengan maksud sistem perakaran menembus
dengan jauh ke dalam tanah dan supaya terjadi perubahan protoplasma yang dapat menaikkan daya tahan
terhadap kekeringan.
5.3.8. Pengelompokan Tumbuhan berdasarkan Kadar Air Tanah

Berdasarkan toleransinya terhadap air, terdapat empat kelompok besar, yaitu:
a. H i d r o f i t a, kelopok tumbuhan yang hidupu dalam air atau pada tanah yang tergenag secara permanen.
b. H a l o f i t a, kelompok tumbuhan yang terkhususkan tumbuh pada lingkungan berkadar garam tinggi
(kekeringan fisiologi).
c. X e r o f i t a, kelompok tumbuhan yang teradaptasi untuk hidup di daerah kering.
d. M e s o f i t a, kelompok tumbuhan yang bertoleransi pada kondisi tanah yang moderat (tidak dalam
keadaan ekstrim).
e. Hidrofita
Hidrofita merupakan kelompok tumbuhan yang hdiup sebagian atau seluruhnya di dalam air atau habitat yang
basah. Jadi dalam hal ini keadaan air berada dalam kondisi berlebihan, dan tumbuhan yang hidup mempunyai
karakteristika yang khusus, seperti terdapatnya jaringan lakuner terutama pada daun dan akar yang berperan dalam
memenuhi kebutuhan akan udara sebagai adaptasi terhadap kekurangan oksigen.

I
Berdasarkan karakteristiknya dikenal 5 subkelompok hidrofita, yaitu:

1. Hidrofita Tengelam dan Tertanam pada Substrat
Mempunyai epidermis yang tidak berkutikula, daun dan cabang akar tereduksi dalam ukuran dan ketebalan.
Berkembang biak biasanya secara vegetatif. Contoh: Vallisneria dan Elodea.
2. Hidrofita Terapung
Mampu berkembang biak secara cepat sehingga dalam waktu yang singkat dapat menutupi seluruh permukaan
perairan. Bila terjadi reproduksi seksual maka penyerbukan terjadi pada atau di atas permukaan. Contoh: Lemna,
Eichornia, dan Salvia.
3. Hidrofita Terapung dengan akar tertanam dalam substrat
Mempunyai batang, akar dan tuber yang panjang. Daun sering tertutup oleh lapisan lilin. Contoh: Nymphaea
dan Victoria
4. Hidrofita Menjulang, akar tertanam dalam substrat
Akar cepat tumbuh dalam lumpur, daun memperlihatkan variasi yang berbeda, baik bentuk maupun struktur,
antara yang mencuat ke udara dengan yang terendam dalam air. Contoh: Acorus dan Typha
5. Hidrofita Melayang
Merupakan fitoplankton, mampu menyerap nutrisi langsung dari air. Contoh: Oscillatoria dan Spirogyra
5.3.9. H a l o f i t a
Tumbuhan yang hidup dalam kadar garam yang tinggi, mempunyai mekanisme untuk menerima garam yang masuk
dalam tubuhnya. Halofita harus mampu mengatasi masalah kekeringan fisiologi. Tingginya konsentrasi garam dalam
tanah mungkin menghambat peneyrapan air secara osmosis. Pada rawa pantai halofita berada dalam kekeringan saat
surut, dan pengaruh kekurngan air dapat diimbangi dengan penyimpanaan aiar dalam tubuhnya sehingga bentuk
halofita ini sering memperlihatkan sifat sukulen. Contoh : Acanthus ilicifolius, dan berbagai tumbuhan di rawa bakau.
5.3.10. X e r o f i t a
Merupakan tumbuan yang teradaptasi untuk daerah kering, sangat sedikit jumlahnya dan lebih terkhususkan jika
dibandingkan dengan kelompok lainnya. Xerofita ini dapat dikelompokkan dalam dua subkelompok besar, yaitu
kelompok yang menghindar terhadap kekeringan (xerofita tidak muirni), dan kelompok yang memikul atau menahan
situasi kering (xerofita asli).
Penghindar terhadap kekeringan

Mencegah kekeringan dengan jalan melakukan adaptasi dalam siklus hidup, morfologi, dan fisiologi.
Epemeral.
Merupakan umumnya tumbuhan di padang pasir, dengan siklus hidup dan tumbuhan mulai dari biji sampai fasa
reproduksi dalam beberapa minggu selama jumlah air memadai/ mencukupi. Biasanya biji dilapisi zat pelindung dan
tahan terhadap kekeringan yang akan terlarut pada musim hujan sebelum berkecambah.

I
Sukulenta.
Merupakan tumbuhan perenial, menghindar dari kekeringan dengan menyimpan sejumlah air dalam jaringannya dan
mereduksi kehilangan air. Air dapat disimpan mungkin di daun seperti pada Agave, di tangkai/ dahan pada Cactaceae
dan Euphorbiaceae, atau di batang pada Bombacaceae. Pada semua sukulenta bentuk morfologinya ini mempunyai
kemampuan untk mengurangi kehilangan air dari tumbuhan akibat transpirasi stomata dan ruang antar sel sangat
sedikit, daun tereduksi dalam ukuran lapisan kutikula yang tebal.
Freatofita.
Sering dikenal dengan tumbuhan penyedot air, karena laju transpirasinya yang tinggi dan mampu menghindar dari
kekeringan karena kemampuannya mencari dan mendapatkan air. Strateginya tidak untuk menjaga air tetapi akar yang
sangat panjang yang mampu mencapai lapisan freatik yang dalam dari air tanah, menyerapnya dengan tekanan
osmotik yang tinggi dari akarnya.
Tahan Kekeringan
Merupakan xerofita sejati, dan biasanya berupa semak yang memperoleh air dari tanah yang relatif kering. Caranya
dengan mengadakan tekanan defisit yang cukup tinggi dalam sel-sel daun dan akar. Biasanya juga mengurangi
transpirasi dengan membentuk daun yang kecil tetapi kuat.
VI. DESKRIPSI DAN ANALISIS VEGETASI
Analisis vegetasi adalah cara mempelajari susunan (komposisi jenis) dan bentuk (struktur) vegetasi atau masyarakat
tumbuh-tumbuhan. Analisis vegetasi dapat digunakan untuk mempelajari susunan dan bentuk vegetasi atau
masyarakat tumbuh-tumbuhan:
1. Mempelajari tegakan hutan, yaitu pohon dan permudaannya.
2. Mempelajari tegakan tumbuhan bawah, yang dimaksud tumbuhan bawah adalah suatu jenis vegetasi
dasar yang terdapat di bawah tegakan hutan kecuali permudaan pohon hutan, padang rumput/alang-alang dan
vegetasi semak belukar.
Dari segi floristis ekologis pengambilan sampling dengan cara “random sampling” hanya mungkin digunakan apabila
lapangan dan vegetasinya homogen, misalnya padang rumput dan hutan tanaman. Pada umumnya untuk keperluan
penelitian ekologi hutan lebih tepat dipakai “systematic sampling”, bahkan “purposive sampling” pun boleh
digunakan pada keadaan tertentu.
Karena titik berat analisis vegetasi terletak pada komposisi spesies, maka dalam menetapkan besarnya atau banyaknya
petak-petak sampling perlu digunakan suatu kurva (lengkung) spesiesnya. Kurva spesies tersebut diperlukan untuk:
1. Luas atau besar minimum suatu petak yang dapat mewakili tegakan.
2. Jumlah minimal petak-petak sampling kecil yang diperlukan agar hasilnya mewakili tegakan.
6.1. Penentuan Luas Minimum Area

Pada cara ini kita hanya mempelajari satu petak sampling yang mewakili suatu tegakan hutan. Besarnya petak

I
contoh ini tidak boleh terlalu kecil hingga tidak menggambarkan tegakan yang dipelajari. Ukuran minimum dari suatu
petak tunggal tergantung pada kerapatan tegakan dan banyaknya jenis-jenis pohon yang terdapat. Makin jarang
tegakannya atau makin banyak jenisnya makin besar ukuran petak tunggal yang digunakan. Ukuran minimum ini
ditetapkan dengan menggunakan kurva spesies-area.
Caranya dengan mendata jenis-jenis pohon yang terdapat dalam suatu petak kecil. Ukuran petak ini lalu diperbesar
dua kali dan jenis-jenis pohon yang terdapat didata pula. Pekerjaan ini dilanjutkan sampai saat dimana penambahan
luas petak tidak menyebabkan penambahan yang berarti pada banyaknya jenis. Biasanya, luas minimum ini ditetapkan
dengan dasar: penambahan luas petak tidak menyebabkan kenaikan jumlah jenis lebih dari 10% atau 5%. Cara
pembuatan petak untuk membuat Luas Minimum Area seperti pada gambar berikut:
Petak-petak contoh untuk menentukan luas minimum area.

Dari data banyaknya jenis dan ukuran petak dibuat (Tabel 6.1), kemudian dibuat lengkungnya, yaitu jumlah jenis
sebagai ordinat (sumbu Y) dengan luas atau ukuran petak sebagai absis (sumbu X) terdapat pada Gambar 15
Tabel 6.1. Data jumlah jenis dan ukuran petak untuk menentukan luas minimum area
No. Petak Ukuran Petak Spesies Jumlah Spesies Penambahan
Contoh Contoh (m )2 Spesies (%)

I
1 0,25 Alternanthera sp.

Asystasia gangetica
Ageratum conyzoides
Clibadium
Surinamense
Eclipta sp.
Emelia sp.
Erechtites
Valeriantifolia
Eupatorium riparium
Mikania micrantha
Vernonia sp. 10 -
2 0,50 Cleome rutidosperma
Cyperus rotundus
Croton hirta
Euphorbia hirta 14 40%
3 1 Digitaria ascendens
Paspalum commersonii 16 14,28%
4 2 Ottochoa arnottiana
Rottboellia sp. Setaria
filcata 19 18,75%
5 4 Dianella sp. Hyptis
rhomboidea 21 10,52%
6 8 Oxalis sp. 22 4,76%
7 16 Centrosema pubescens 23 4,54%
8 32 Cyclosorus aridus 24 4,34%
9 64 Neprolepis biserrata 25 4,16%
Gambar 15. Kurva Penentuan Luas Minimum Area
Luas minimum ditetapkan pada bagian kurva yang mulai mendatar yaitu seluas 8 m2 keatas.

I
Kesukaran dalam penggunaan lengkungan area adalah menentukan bagian kurva yang mulai mendatar. Banyak
penelitian di daerah tropika menghasilkan spesies area yang terus naik, karena banyaknya jenis pohon yang terdapat
dalam tegakan. Untuk kebanyakan hutan-hujan tropika petak tunggal seluas 1,5 ha sudah cukup mewakili tegakan.
Berikut hasil penelitian luas minimum area di berbagai tipe hutan dan tempat.
Tipe hutan dan tempat Luas petak minimum (ha)

Hutan kerangas, Serawak 2,5 – 2,6
Hutan Diptercarpaceae, Filipina 1,9 – 2,2
Hutan hujan campuran, Serawak 4,4
Hutan hujan, Kalimantan Selatan 2,6 – 3,1
Hutan hujan, Liberia 3,6 – 4,2

Hutan hujan, Nigeria 3,7 – 4,9
Dari data tersebut untuk luas minimum hutan hujan tropic lebih kurang 3 ha
6.2. Teknik Analisis Vegetasi

6.2.1. Metode Dengan Petak
Teknik Sampling Kuadrat (Quadrat Sampling Technique)

Teknik sampling kuadrat merupakan suatu teknik survey vegetasi yang sering digunakan dalam semua tipe komunitas
tumbuhan: Petak contoh yang dibuat dalam teknik sampling ini bisa berupa petak tunggal atau beberapa petak. Petak
tunggal mungkin akan memberikan informasi yang baik bila komunitas vegetasi yang diteliti bersifat homogen.
Adapun petak-petak contoh yang dibuat dapat diletakkan secara random atau beraturan sesuai dengan prinsip-prinsip
teknik sampling.
Bentuk petak contoh yang dibuat tergantung pada bentuk morfologis vegetasi dan efisiensi sampling pola
penyebarannya. Misalnya, untuk vegetasi rendah, petak contoh berbentuk lingkaran lebih menguntungkan karena
pembuatan petaknya dapat dilakukan secara mudah dengan mengaitkan seutas tali pada titik pusat petak. Selain itu,
petak contoh berbentuk lingkaran akan memberikan kesalahan sampling yang lebih kecil daripada bentuk petak
lainnya, karena perbandingan panjang tepi dengan luasnya lebih kecil. Tetapi dari segi pola distribusi vegetasi, petak
berbentuk lingkaran kurang efisien dibanding bentuk segi empat. Sehubungan dengan efisiensi sampling banyak studi
yang dilakukan menunjukkan bahwa petak bentuk segi empat memberikan data komposisi vegetasi yang lebih akurat
dibanding petak berbentuk lingkaran, terutama bila sumbu panjang dari petak sejajar dengan arah perubahan keadaan
lingkungan atau habitat.
Untuk memudahkan perisalahan vegetasi dan pengukuran parameternya, petak contoh biasanya dibagi-bagi ke dalam

I
kuadrat-kuadrat berukuran lebih kecil. Ukuran kuadrat-kuadrat tersebut disesuaikan dengan bentuk morfologis jenis
dan lapisan distribusi vegetasi secara vertikal (stratifikasi). Dalam hal ini Oosting (1956) menyarankan penggunaan
kuadrat berukuran 10 x 10 m untuk lapisan pohon, 4 x 4 m untuk lapisan vegetasi berkayu tingkat bawah
(undergrowth) sampai tinggi 3 m, dan 1 x 1 m untuk vegetasi bawah/lapisan herba. Tetapi umumnya para peneliti
di bidang ekologi hutan membedakan pohon ke dalam beberapa tingkat pertumbuhan, yaitu:
● semai (permudaan tingkat kecambah sampai setinggi < 1,5 m),
● pancang (permudaan dengan > 1,5 m sampai pohon muda berdiameter < 10 cm),
● tiang (pohon muda berdiameter 10 sampai 20 cm), dan
pohon dewasa (diameter > 20 cm).
●
Untuk memudahkan pelaksanaannya ukuran kuadrat disesuaikan dengan tingkat pertumbuhan tersebut, yaitu umumya
20 x 20 m (pohon dewasa), 10 x 10 m (tiang), 5 x 5 m (pancang), dan 1 x 1 m atau 2 x 2 m (semai dan tumbuhan
bawah). Dalam metode kuadrat ini, parameter-parameter vegetasi dapat dihitung dengan rumus-rumus berikut:
Untuk memudahkan proses analisis data, sebaiknya dibuat tally sheet yang memuat kerapatan, cover, diameter atau
basal area dari setiap jenis dalam setiap kuadrat petak contoh (Tabel 6.2), dan dibuat juga tally sheet yang memuat
data parameter vegetasi yang diukur keseluruhan (Tabel 6.3).
Azimuth : Nama cruiser :
Lokasi : Tgl. Pencatatan :
Ukuran kuadrat :
Bentuk pertumbuhan : vegetasi bawah/ semai/ pancang/ tiang/ pohon
Ukuran kuadrat :
Table 6.2. Data lapangan parameter vegetasi dengan metode sampling kuadrat
No Kuadrat Jenis Diameter Kerapatan1) Cover2)
1.
2.
Dst.
1) Untuk semai data kerapatan setiap jenis langsung dicatat karena biasanya diameter individu semai tidak
diukur
2) Untuk vegetasi tingkat bawah seperti rumput, herba dan semak belukar, data kelindungan (coverage)

I
langsung diduga (diukur) pada waktu survey lapangan.
Tabel 6.3. Rekapitulasi analisis vegetasi dengan teknik sampling kuadrat

No. Jenis Kerapatan KR (%) F FR (%) D (m2/ha) DR INP
(ind/ha)
1.
....
n.
(a) Petak Tunggal

Di dalam metode ini dibuat satu petak sampling dengan ukuran tertentu yang mewakili suatu tegakan hutan.
Ukuran petak ini dapat ditentukan dengan kurva spesies area. Suatu contoh petak tunggal pada Gambar 16.
40 m
5m
10 m
20 m
Gambar 16. Suatu petak tunggal dalam analisis vegetasi
Agar data vegetasi hasil survey memungkinkan, setiap lokasi pohon beserta tajuknya (termasuk pancang, semai, dan
tiang) begitu pula pohon yang masih berdiri atau yang roboh dalam petak contoh, dipetakan. Hal ini akan sangat
berguna untuk mengetahui pola distribusi setiap jenis vegetasi, proporsi gap, menduga luasan tajuk dari diameter, dll.

I
(b) Petak Ganda

Di dalam metode ini pengambilan contoh vegetasi dilakukan dengan menggunakan banyak petak contoh yang
letaknya tersebar merata. Peletakan petak contoh sebaiknya secara sistematis. Untuk menentukan banyaknya petak
contoh dapat digunakan kurva spesies area. Sebagai ilustrasi pada Gambar 17. disajikan peletakan petak contoh pada
metode petak ganda.
Acak Sistematis
Gambar 17. Desain petak ganda di lapangan
Cara menghitung besarnya nilai kuantitatif vegetasi sama dengan metode tunggal.
6.2.2. Metode Jalur

Metode ini paling efektif untuk mempelajari perubahan keadaan vegetasi menurut kondisi tanah, topografi, misalnya
tegak lurus garis pantai, memotong sungai, dan menaik atau menurun lereng gunung.

I
Gambar 18. Desain jalur contoh di lapangan

Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metode petak tunggal.
6.2.3. Metode garis Berpetak

Metode ini dapat dianggap sebagai modifikasi metode petak ganda atau metode jalur, yakni dengan cara melompati
satu atau lebih petak-petak dalam jalur sehingga sepanjang garis rintis terdapat petak-petak pada jarak tertentu yang
sama.
Gambar 19. Desain metode garis berpetak
Perhitungan besarnya nilai kuantitatif parameter vegetasi sama dengan metode petak tunggal.
6.2.4. Metode kombinasi antara metode jalur dengan metode garis berpetak
Dalam metode ini risalah pohon dilakukan dengan metode jalur dan permudaan dengan metode garis berpetak.

I
Gambar 20. Desain kombinasi metode jalur dengan metode garis berpetak
6.3. Teknik Sampling Tanpa Petak Contoh

Untuk mengatasi kesulitan praktisi dalam pembuatan kuadrat (petak contoh) di lapangan, maka para ahli di
bidang managemen hutan memperkenalkan suatu metode sampling disebut tanpa petak contoh (plotless sampling
technique). Metode ini pada dasarnya memanfaatkan pengukuran jarak antara individu tumbuhan atau jarak pohon
yang dipilih secara acak terhadap ind-ind tumbuhan yang terdekat dengan sumsi ind tumbuhan menyebar secara acak.
Dengan demikian disamping metode ini akan menghemat waktu karena tidak memerlukan pembuatan petak contoh di
lapangan, kesalahan sampling dalam proses pembuatan petak contoh dan penentuan apakah ind tumbuhan berada di
dalam atau di luar kuadrat dapat dikurangi. Paling sedikit terdapat empat macam metode tanpa petak contoh yang
berdasarkan satuan contoh berupa titik yang penempatannya di lapangan bila secara acak atau sistematis.
6.3.1. Metode berpasangan acak (Random pair method)

Prosedur pelaksanaan teknik ini adalah sebagai berikut :
a. Meletakkan titik-titik contoh secara acak atau beraturan (pada jarak tertentu sepanjang garis rintisan).
b. Pemilihan satu ind (tumbuhan) pohon yang terdekat dengan titik contoh. Kemudian tarik suatu garis khayal
yang melalui titik contoh dan ind. Pohon yang terpilih dan satu garis khayalan lagi yang tegak lurus terhadap
garis khayalan pertama. Tahap selanjutnya pilih salah satu ind tumbuhan yang terdekat dengan ind tumbuhan
pertama, tetapi letaknya berada di sektor lain (di luar sektor 1800 tempat pohon pertama berada yang dibatasi
oleh garis khayalan pertama) Lihat gambar 21.

I
Gambar 21. Ilustrasi metode berpasangan acak dalam analisis vegetasi
c. Mengukur jarak antar pohon (ind tumbuhan) pertama dan kedua. Selain itu parameter-parameter vegetasi yang
diinginkan dapat diukur pada kedua individu tumbuhan tersebut. Untuk memudahkan analisis di lapangan
sebaiknya dibuat tally sheet seperti pada Tabel 6.3.
Tabel 6.3. Form isian data lapangan pada random point technique
No. titik Jenis Diameter Tinggi Jarak ind 1 Ket.
contoh Ind 1 Ind 2 Ind 1 Ind 2 &2
1.
2.
....
N
d. Dilakukan analisis data lapangan dengan rumus sebagai berikut :

Dominasi suatu jenis = Kerapatan x rata-rata nilai dominasi dari jenis
INP = KR + DR +FR
e. Pembuatan rekapitulasi hasil analisis data yang diperoleh dengan teknik sampling ini adalah seperti pada Tabel
6.4.
Tabel 6.4. Rekapitulasi hasil analisis data dalam metode berpasangan acak
No. Jenis Σ individu Rata-rata K KR D DR F FR INP
dominansi
1.

I
....
....
6.3.2. Metode Titik Pusat Kuadran (Point Centered Quarteted Method)

Berdasarkan hasil penelitian Cottam dan Curtis (1956), metode ini merupakan metode sampling tanpa petak contoh
yang paling efisien karena pelaksanaannya di lapangan memerlukan waktu yang lebih sedikit, mudah, dan tidak
memerlukan faktor koreksi dalam menduga kerapatan ind tumbuhan. Tetapi, dalam pelaksanaannya metode ini
mempunyai dua macam keterbatasan, yaitu : 1) setiap kuadran harus terdapat paling sedikit satu ind tumbuhan, dan 2)
setiap ind (seperti halnya pada random pair method) tidak boleh terhitung lebih dari satu kali. Prosedur metode ini
dalam pelaksanaan di lapangan sebagai berikut :
a. Peletakan sejumlah titik contoh secara acak dalam komunitas tumbuhan. Berdasarkan pengalaman di
lapangan, sebaiknya dibuat suatu seri garis arah kompas 9 garis rintis) dalam komunitas tumbuhan yang akan
diteliti, kmd sejumlah titik contoh dipilih secara acak atau secara teratur sepanjang garis rintis tersebut.
Cottam dan Curtis (1956) menyarankan paling sedikit 20 contoh harus dipilih untuk meningkatkan ketelitian
sampling dengan teknik ini.
b. Pembagian areal sekitar titik contoh menjadi empat kuadran yang berukuran sama (Gambar 22). Hal ini
dapat dilakukan dengan kompas atau bila suatu seri garis rintis digunakan kuadran-kuadran tersebut dapat
dibentuk dengan menggunakan garis rintis itu sendiri dan suatu garis tegak lurus terhadap garis rintis tersebut
melalui titik contoh.
Di dalam metode ini setiap titik pengukuran dibuat garis absis dan ordinat khalayan, sehingga di setiap titik
pengukuran terdapat empat buah kuadran. Pilih salah satu pohon di setiap kuadran yang letaknya paling dekat dengan
titik pengukuran dan ukur jarak dari masing-masing pohon tersebut ke titik pengukuran. Pengukuran dimensi pohon
hanya dilakukan terhadap keempat pohon yang dipilih.
Gambar 22. Desain point centered quarter method di lapangan.
Perhitungan besaran nilai kuantitatif parameter vegetasi adalah sebagai berikut :

a) Jarak rata-rata ind pohon ke titik pengukuran
I
Keterangan :
= jarak ind pohon ke titik pengukuran di setiap kuadran
n = banyaknya pohon
d = rata-rata unit area/ ind, yaitu rata-rata luasan permukaan n tanah yang diokupasi oleh suatu ind tumbuhan.
b)
c)
d)
e) Dominansi suatu jenis (D) = KA x Dominansi rata-rata per jenis
f)
g)
h)
i) INP = KR + FR + DR
6.3.3. Metode Titik Sentuh (Point Intercept Method)

Metode ini cocok untuk komunitas tumbuhan bawah seperti rumput, herba dan semak. Dalam pelaksanaannya di
lapangan dapat digunakan alat pembantu seperti pada Gambar 23. Dengan mengangkat dan menyentuh pin yang
terbuat dari kawat, maka kita catat jenis yang tersentuh sehingga dominansi dari jenis tersebut dapat dihitung dengan
rumus :
a)
b)
c) Rumus lainnya sama dengan metode dengan petak.
Hal yang sama dapat dilakukan dengan alat b dengan cara memindahkan alat tersebut pada plot tiap 10 cm, sehingga
didapatkan dominansi dari jenis-jenis yang disentuh.
(alat a)

I
Palang kayu pertama
Jarum kawat
18 cm (alat b)
Palang kayu kedua untuk
menghilangkan efek paralaks
1m
Gambar 23. Alat kawat (alat a) dan kayu berlobang (alat b) yang digunakan dalam point intercept method
6.3.4. Metode Garis Sentuh (Line Intercept Method)

Cara ini digunakan untuk komunitas rumput dan semak/ belukar. Prosedur pelaksanaan metode ini di lapangan adalah
sebagai berikut :
a. Salah satu sisi areal dibuat garis dasar yang akan menjadi tempat titik tolak garis intersep, dan
b. Garis intersep diletalkan secara acak atau sistematis pada areal yang akan diteliti. Garis tersebut sebaiknya
berupa :
1. Pita ukur dengan panjang 50-100 kaki (1 kaki = 30,48 cm)
2. Tambang/ tali
Alat bantuan berupa pita ukur atau tambang/ tali tersebut dibagi ke dalam interval-interval jarak tertentu. Hanya
tumbuhan-tumbuhan yang tersentuh, di atas atau di bawah garis intersep yang diinventarisir.
Jenis data yang diinventarisir adalah :
a. Panjang garis yang tersentuh oleh setiap ind tumbuhan
b. Panjang segmen garis yang berupa tanah kosong
c. Jumlah interval yang diisi oleh setiap jenis
d. Lebar maksimum tumbuhan yang disentuh garis intersep
Sebaiknya, kalau komunitas tumbuhan terdiri atas beberapa starata, penarikan contoh dilaksanakan secara terpisah-
pisah untuk setiap strata.

I
Besaran atau parameter vegetasi yang dihitung adalah :

a. Jumlah ind setiap jenis (N)
b. Total panjang intersep setiap jenis (I)
c. Jumlah interval transek/ garis ditemukannya suatu jenis (G)
d. Total dari kebalikan dan lebar tumbuhan maksimum (Σ 1/m)
e. Kerapatan suatu jenis
f.
h.
i.
g.
j.
k. INP = KR + FR + DR
6.3.5. Metode Bitterlich

Di dalam metode ini pengukuran dilakukan dengan tongkat Bitterlich (tongkat sepanjang 66 cm yang ujungnya
dipasangi alat seng berbentuk bujur sangkar berukuran 2 x 2 cm). Dengan mengangkat tongkat setinggi mata, plat
seng diarahkan ke pohon-pohon yang ada disekelilingnya. Pohon yang tampak berdiameter lebih besar dan sama
dengan plat seng didaftarkan dan diukur. Sedangkan pohon yang tampak berdiameter lebih kecil dari sisi seng tidak
masuk hitungan. Untuk setiap jenis ditentukan luas bidang dasarnya dengan rumus :
B = N x 2,3 m2/ ha
µ
Keterangan:
N = banyaknya pohon dari jenis yang bersangkutan
µ = banyaknya titik-titik pengamatan jenis yang ditemukan
2,3 = factor bidang untuk alat
VII. KEANEKARAGAMAN VEGETASI

I
Keanekaragaman hayati dapat terjadi pada berbagai tingkat kehidupan, mulai dari organisme tingkat rendah sampai
organisme tingkat tinggi. Misalnya dari mahluk bersel satu hingga mahluk bersel banyak; dan tingkat organisasi
kehidupan individu sampai tingkat interaksi kompleks, misalnya dari spesies sampai ekosistem.
7.1. Keanekaragaman Gen

Setiap sifat organisme hidup dikendalikan oleh sepasang faktor keturunan (gen), satu dari induk jantan dan lainnya
dari induk betina. Keanekaragaman tingkat ini dapat ditunjukkan dengan adanya variasi dalam satu jenis, variasi
jenis kelapa : kelapa gading, kelapa hijau.
Hal yang membuat variasi tersebut adalah : Rumus : F = G + L

F = fenotip
G = genotip
L = lingkungan
Jika G berubah karena suatu hal (mutasi dan lain-lain) atau L berubah maka akan terjadi perubahan di F. Perubahan
inilah yang menyebabkan terjadinya variasi tadi.
7.2. Keanekaragaman jenis (Spesies)

Keanekaragaman ini lebih mudah diamati daripada Keanekaragaman gen. Keanekaragaman hayati tingkat ini dapat
ditunjukkan dengan adanya beraneka macam jenis mahluk hidup baik yang termasuk kelompok hewan, tumbuhan
dan mikroba.
7.3. Keanekaragaman ekosistem

Keanekaragaman tingkat ini dapat ditunjukkan dengan adanya variasi dari ekosistem di biosfir. misalnya :
ekosistem lumut, ekosistem hutan tropis, ekosistem gurun, masing-masing ekosistem memiliki organisme yang
khas untuk ekosistem tersebut. misalnya lagi, ekosistem gurun di dalamnya ada unta, kaktus, dan ekosistem hutan
tropis di dalamnya ada harimau.
Ketiga macam keanekaragaman tersebut tidak dapat dipisahkan satu dengan yang lain. Ketiganya dipandang sebagai
suatu keseluruhan atau totalitas yaitu sebagai keanekaragaman hayati.
Manfaat Keanekaragaman Hayati

• Dengan mengetahui adanya keanekaragamaan gen merupakan modal dasar untuk melakukan rekayasa
genetika dan hibridisasi (kawin silang) untuk mendapatkan bibit unggul yang diharapkan.
• Dengan mengetahui adanya kenaekaragaman jenis dapat menuntun kita untuk mencari alternatif dari bahan
makanan, bahan sandang, dan papan, juga dapat menuntun kita memilih hewan-hewan unggul yang dapat
dibudidayakan.

I
• Dengan mengetahui adanya keanekaragaman ekosistem kita dapat mengembangkan sumberdaya hayati
yang cocok dengan ekosistem tertentu sehingga dapat meningkatkan hasil pertanian dan peternakan yang pada
gilirannya dapat meningkatkan kesejahteraan masyarakat.
VIII. S U K S E S I
Pada prinsipnya semua bentuk ekosistem akan mengalami perubahan baik struktur maupun fungsinya dalam
perjalanan waktu. Beberapa perubahan mungkin hanya merupakan fluktuasi lokal yang kecil sifatnya, sehingga tidak
memberikan arti yang penting. Perubahan lainnya mungkin sangat besar / kuat sehingga mempengaruhi system secara
keseluruhan.
Kajian perubahan ekosistem dan stabilitasnya memerlukan perhatian yang tidak sederhana. Ini meliputi aspek-aspek
yang sangat luas seperti siklus materi/nutrisi, produktivitas, konsep energi, kaitannya dengan masalah pertanian dan
juga dengan masalah konservasi.
Perubahan ekosistem ini pada dasarnya dapat disebabkan oleh berbagai penyebab utama yaitu :
a. Akibat perubahan iklim
Perubahan atau fluktuasi iklim dalam skala dunia yang meliputi ribuan tahun telah memberikan reaksi penyesuaian
dari ekosistem di dunia ini. Bentuk perubahan ini meliputi perubahan dalam perioda waktu yang lama dari penyebaran
tumbuhan dan juga hewan, yang akhirnya sampai pada bentuk-bentuk ekosistem sekarang.
b. Pengaruh dari faktor luar

Faktor luar seperti api, penginjakan, atau polusi dapat menginduksi perubahan ekosistem baik untuk sementara

I
maupun untuk waktu yang relatif lama.
c. Karakteristika dalam sistem sendiri

Ini merupakan suksesi ekologi, yang dapat diartikan sebagai perubahan dalam ekosistem yang berkembang ke arah
pemasakan atau pematangan atau ”steady state”. Seperti yang dipahami bahwa ekosistem merupakan system yang
terbuka, mempunyai kapasitas untuk pengaturan diri oleh sistem umpan balik negative. Artinya ekosistem mengarah
pada keseimbangannya, berupa ekosistem yang stabil.
8.1. Pengertian Dasar dari Suksesi

Sudah diketahui secara meluas bahwa apabila suatu kebun tidak dipelihara, atau lapangan rumput yang tidak
pernah dipotong secara teratur maka vegetasinya akan mengalami perubahan dan tidak tetap seperti it uterus menerus.
Berbagai tumbuhan liar akan hidup/tumbuh dan mengubah sama sekali karakteristika dari vegetasi asalnya. Demikian
juga suatu lahan pertanian yang tidak digarap, maka herba, perdu, dan pohon liar akan tumbuh menguasai daerah/
lahan pertanian tersebut, dan apabila kondisi tanahnya memungkinkan vegetasinya akan berkembang membentuk
komunitas hutan.
Perubahan yang sama akan terjadi pula pada lahan-lahan yang baru terbentuk secara alami, seperti delta, bukit
pasir, daerah aliran lahar atau lava. Pada permulaannya tanah belum matang, nutrisi organik belum ada, permukaan
sangat terbuka dan kondisinya belum menunjang kehidupan di atasnya. Akan tetapi apabila diberi waktu yang cukup
lama kelamaan akan tertutup oleh koloni-koloni tumbuhan yang kemudian ekosistem ini akan berkembang. Suatu
komunitas tumbuhan akibat adanya longsor, banjir, letusan gunung berapi dan atau pengaruh kegiatan manusia akan
mengalami gangguan atau kerusakan yang parah. Hancurnya komunitas tumbuhan ini akan menimbulkan situasi
terbukanya permukaan tanah, yang terjadi rimbun tertutup lapisan vegetasi/komunitas tumbuhan. Keadaan ini
merupakan habitat baru yang bias digunakan sebagai tempat hidup tumbuhan liar, baik cepat maupun lambat.
Vegetasi yang pertama kali masuk biasanya berupa tumbuhan pelopor atau pionir, yaitu tumbuhan yang
berkemampuan tinggi untuk hidup pada keadaan lingkungan yang serba terbatas atau mempunyai berbagai faktor
pembatas, seperti kesuburan tanah yang rendah sekali : kekurangan atau ketiadaan air dalam tanah; intensitas cahaya
yang terlalu berlebihan/ tinggi dan sebagainya. Kehadiran kelompok pionir ini akan menciptakan kondisi
lingkungan tertentu yang memberikan kemungkinan untuk hidup tumbuhan lainnya. Koloni tumbuhan pionir ini akan
menghasilkan proses pembentukan lapisan tanah, memecah batuan dengan akarnya dan membebaskan materi organik
ketika terjadi pelapukan dari bagian tumbuhan yang mati.
Proses akan berkembang sesuai dengan perubahan waktu, dan akan menciptakan komunitas tumbuhan yang semakin
lama semakin padat dan kompleks, mengarah pada pematangan bentuk komunitas tumbuhannya. Seluruh proses
pematangan bentuk komunitas atau ekosistem ini disebut : S u k s e s i.
Tansley (1920) mendefinisikan suksesi sebagai berikut : “Suksesi adalah perubahan yang perlahan-lahan dari
komunitas tumbuhan dalam suatu daerah tertentu dimana terjadi pengalihan dari suatu jenis tumbuhan oleh jenis

I
tumbuhan lainnya (pada tingkat populasi).

Clements (1916) menuliskan pendapat-pendapatnya yang sangat persuasif, ia menyatakan bahwa vegetasi
dapat disejalankan dengan ”organisma super”, mampu memperbaiki atau mengelola dirinya sendiri bila terjadi
gangguan atau kerusakan. Ia juga mengenalkan adanya 6 (enam ) unsur yang akan terjadi sehubungan dengan proses
suksesi yaitu :
a. Penggundulan, yang mengakibatkan terjadinya substrat baru.
b. Migrasi, kehadiran migrula atau organ pembiak tumbuhan.
c. Eksesis, Perkecambahan, pertumbuhan, reproduksi, dan penyebaran.
d. Kompetisi, persaingan sehingga adanya pengusiran satu species oleh species lainnya.
e. Reaksi, perubahan pada ciri dan sifat habitat oleh jenis tumbuhan.
f. Stabilitasi, yang menghasilkan komunitas tumbuhan pada tingkatan yang matang.
Perubahan komunitas tumbuhan atau vegetasi yang dikemukakan di atas menggambarkan bertambah kayaknya suatu
daerah oleh berbagai jenis tumbuhan yang hidup di atasnya, proses perubahan ini disebut : suksesi progresif.
Perubahan vegetasi dapat pula mengarah pada penurunan jumlah jenis tumbuhan, penurunan kompleksitas struktur
komunitas tumbuhan. Hal ini terjadi biasanya akibat penurunan kadar zat hara dari tanah, misalnya akibat degradasi
habitat. Perubahan komunitas tumbuhan mengarah ke yang lebih sederhana ini disebut suksesi retrogresif atau
suksesi regresif.
Gams (1918) mengemukakan bahwa suksesi bisa terjadi secara alami, tetapi bisa juga timbul karena perbuatan
manusia. Keduanya tidak berbeda secara mendasar. Hutan yang hancur karena ditebang oleh manusia, atau
dihancurkan akibat longsor atau angin topan, proses suksesi yang terjadi akan relatif sama.
Namun Gams mengkategorikan suksesi ini dalam tiga keadan yaitu :
a. Suksesi dengan urutan normal. yang berasal dari adanya pengaruh terhadap vegetasi yang terus menerus dan
cepat. Misalnya vegetasi rumput yang selalu terinjak-injak ternak, di mamah biak, dijadikan tempat beristirahat
ternak, atau tempat berguling-guling ternak. Kondisi vegetasi akan mengalami Fasa perubahan selama ternak tetap
berada di tempat itu.
b. Suksesi dengan urutan berirama, yang berasal dari gangguan berulang-ulang, mungkin siklis tetapi
mempunyai interval waktu antara satu gangguan dengan gangguan berikutnya. Misalnya terjadi pada perubahan
vegetasi karena adanya proses rotasi dalam pemanfaatan lahan pertanian.
c. Suksesi dengan urutan katastrofik, yang menjadi secara hebat dan tiba-tiba, tidak berirama, seperti
meletusnya gunung berapi, gempa bumi, kebakaran, penebangan, pengeringan habitat akuatika, yang kesemuanya
ini bisa menimbulkan dampak katastrofik pada komunitas tumbuhan, yang kemudian cepat atau lambat akan diikuti
oleh suatu proses suksesi tumbuhan.
Perubahan vegetasi di alam sebenarnya bisa dibedakan dalam tiga bentuk umum, yaitu :
a. Perubahan fenologis yang tidak saja terjadi karena adanya masa-masa berbunga, berbuah, berbiji, berumbi,
gugur daun dan sebagainya, tetapi juga terjadi pertumbuhan jenis-jenis tumbuhan tertentu dalam perjalanan waktu
atau musim yang memperkaya komunitas tumbuhan itu. Misalnya pada habitat padang pasir dengan hadirnya
tumbuhan setahun dan geofita setelah hujan turun, dan ini terjadi satu kali untuk beberapa tahun.
b. Perubahan suksesi sekunder, yakni perubahan vegetasi yang nonfenologis dan terjadi dalam ekosistem yang
telah matang. Ini termasuk suksesi normal, berirama dan katastrofik seperti yang dikalsifikasikan oleh Gams. Suatu

I
suksesi sekunder berasal hanya dari suatu kerusakan ekosistem secara tidak menyeluruh atau tidak total
kerusakannya. Misalnya pada daerah pertanian setelah terjadi panenan, juga pada daerah hutan akibat terjadinya
pohon tumbang. Pada suksesi sekunder ini dapat bersifat satu arah atau juga siklik.
c. Perubahan suksesi primer, berlainan dengan suksesi sekunder, pembentukan komunitas tumbuhan pada
suksesi primer ini berasal dari suatu substrat yang sebelumnya tidak pernah mendukung suatu komunitas
tumbuhan. Substrat baru yang terbentuk bisa berasal dari sistem air sebagai hasil dari proses pendangkalan, suksesi
yang terjadi disebut suksesi hidroseres (Clements) atau hidrark (Cooper). Bila substrat baru berasal dari sistem
darat, batuan, pasir, dan sebagainya maka suksesinya disebut suksesi xeroseres atau xerark.
8.2. Pendekatan dalam kajian suksesi

Teori tradisional menyatakan bahwa suksesi ekologi mengarah kepada suatu komunitas akhir yang stabil yaitu
klimaks. Fasa klimaks ini mempunyai sifat-sifat tertentu dan yang terpenting adalah :
a. Fasa klimaks merupakan system yang stabil dalam keseimbangannya antara lingkungan biologi dengan
lingkungan non-biologinya.
b. Komposisi jenis pada fasa klimaks relatip tetap atau tidak berubah
c. Pada fasa klimaks tidak ada akumulasi tahunan berlebihan dari materi organik, sehingga tidak ada perubahan
yang berarti.
d. Fasa klimaks dapat mengelola diri sendiri atau mandiri.
8.2.1. Berbagai Teori Klimaks

a. Teori Monoklimaks
Dalam teorinya pada tahun 1916 Clements menyatakan bahwa komunitas klimaks untuk suatu kawasan semata-mata
merupakan fungsi dari iklim. Dia memperkirakan bahwa pada waktu yang cukup dan bebas dari berbagai pengaruh
gangguan luar, suatu bentuk umum vegetasi klimaks yang sama akan terbentuk untuk setiap daerah iklim yang sama.
Dengan demikian iklim sangat menentukan batas dari formasi klimaks. Pemikiran ini dipahami sebagai teori
monoklimaks dan diterima secara luas oleh pakar botani pada pertengahan awal dari abad ini.
Clements dan para pendukungnya dari teori monoklimaks ini tidak melihat kenyatan bahwa banyak sekali
variasi lokal dalam suatu daerah iklim tertentu. Variasi-variasi ini oleh Clements dianggap fasa seral meskipun berada
dalam keadaan yang stabil. Clements menganut teori klimaks ini didasarkan pada keyakinan pada keyakinan akan
waktu yang panjang, dimana perbedaan-perbedaan local dari suatu vegetasi akibat kondisi tanahnya akan tetap
berubah menjadi bentuk vegetasi regionalnya apabila diberi waktu yang cukup lama.
Penamaan-penamaan khusus diberikan untuk menggambarkan perbedaan-perbedaan vegetasi local ini. Istilah
”subklimaks” dipergunakan untuk suatu fasa seral akhir yang berkepanjanganyang akhirnya akan berkembang juga ke
bentuk klimaksnya. Sedangkan istilah ”disklimaks” dipakai untuk komunitas tumbuhan yang menggantikan bentuk
klimaks setelah terjadi kerusakan.
b. Teori Poliklimaks

I
Beberapa pakar ekologi berpendapat bahwa teori monoklimaks terlalu kaku. Tidak memberikan kemungkinan untuk
mengangkat variasi lokal dalam suatu komunitas tumbuhan.
Dalam tahun 1939 Tansley, seorang pakar botani dari Inggris mengusulkan suatu alternatip yaitu teori poliklimaks,
dengan teori ini memungkinkan untuk mendapat mosaik dari bentuk klimaks dari setiap daerah iklim. Dia menyadari
bahwa komunitas klimaks erat hubungannya dengan berbagai faktor yang mempengaruhinya yaitu meliputi tanah ;
drainage ; dan berbagai faktor lainnya. Teori poliklimaks mengenal kepentingan dari iklim, tetapi faktor-faktor lain
hendaknya jangan dipandang sebagai suatu faktor yang bersifat temporal.
Teori poliklimaks mempunyai keuntungan yang besar, dalam memandang semua komunitas tumbuhan yang sifatnya
stabil bisa dianggap sebagai bentuk klimaks. Teori poliklimaks ini ternyata pendekatannya tidak bersifat kaku,
sehingga dapat diterima dikalangan pakar secara luas.
c. Teori Potensi Biotik atau Pola Klimaks Hipotesis

Dalam tiga decade terakhir para pakar menyadari bahwa komunitas klimaks tidak ditentukan oleh hanya satu atau
lebih faktor lingkungan yang berinteraksi terhadapnya, seperti iklim tanah; topografi; dan sebagainya. Dengan
demikian sekian banyak bentuk klimaks akan terjadi sebagai akibat kombinasi dari kondisi-kondisi tadi. Perhatikan
konsep faktor holosinotik atau holismal.
Pemikiran ini pertama-tama diformulasikan oleh R.H. Whittaker pada tahun 1950-an. Ia menekankan bahwa
komunitas alami teradaptasi terhadap seluruh pola dari faktor lingkungan, dan komunitas klimaks itu akan bervariasi
secara teratur meliputi suatu region dan merefleksikan perubahan faktor-faktor (suhu, tanah, bentuk lahan, dan
sebagainya), secara gradual. Klimaks dari setiap daerah merefleksikan potensi perkembangan ekosistem di lokasi itu.
Pemikiran ini dikenal sebagai pola klimaks hipotesis atau teori potensial biotik
Pendekatan ini sedikit lebih abstrak daripada teori monoklimaks dan poliklimaks. Pendekatan ini memberi
kemungkinan untuk penelaahan yang lebih realistik dari komunitas klimaks.
Pada dewasa ini timbul tantangan-tantangan baru terhadap konsep-konsep klimaks ini. Berbagai ahli percaya bahwa
suksesi berkecendrungan membentuk ekosistem yang kompleks dan lebih stabil. Tetapi mereka merasakan bahwa
karakteristika dari hasil akhir perlu untuk dikaji kembali. Ini merupakan tantangan untuk kemajuan ekologi, dimaan
pada dewasa ini telah masuk dalam kajian yang modern dan tidak terbelenggu dalam pola pemikiran yang bersifat
filosofis serta deskriptif lagi.
Sejalan dengan perkembangan dari ekologi umumnya maka dalam kajian suksesi inipun mengalami perkembangan,
dan dapat dibagi dalam dua perioda pendekatan, yaitu pendekatan secara lama atau tradisional disatu fihak dan
pendekatan yang ditujukan untuk melengkapi atau mengoreksi pendekatan lama berdasarkan konsep-konsep
ekosistem yang mendasarinya di fihak lain.
a. Pendekatan Kajian Suksesi Lama/Tradisional

Teori suksesi pola pendekatan lama didasarkan pada beberapa pemikiran yaitu:
1). Suksesi adalah suatu proses perkembangan komunitas yang teratur dan meliputi perubahan komposisi jenis
dan fungsi ekosistem melalui waktu tertentu. Suksesi merupakan proses yang progresip, dan dapat diperkirakan
(predictable).
2). Fasa awal dari suksesi (sere awal) struktur komunitas sederhana, dan dikuasai oleh tumbuhan berumur

I
pendek. Sere berikutnya menjadi lebih progresif, lebih kompleks dan dikuasai oleh tumbuhan berumur panjang.
3). Suksesi berkulminasi dalam komunitas klimaks, yang paling besar, paling efisien dan komunitas paling
kompleks dari habitat yang mendukungnya. Komunitas klimaks adalah stabil dan mandiri.
4). Suksesi dari habitat yang berbeda dapat mengarah pada komunitas klimaks yang sama. Pemikiran ini
disebut : ”kesamaan akhir” atau equifinality. Jadi baik hidroseres maupun xeroseres akan berkembang menjadi
komunitas klimaks berupa hutan.
5). Faktor penting yang berpengaruh terhadap bentuk komunitas klimaks adalah iklim. Cowles dan Clements
berpendapat bahwa untuk setiap daerah iklim akan mempunyai satu bentuk komunitas klimaks. Pendapat ini
disebut teori monoklomaks (akan dibahas tersendiri). Variasi lokal dari komunitas klimaks akan ditentukan oleh
tanah, drainage sebagai fenomena temporal, dan apabila diberi waktu yang cukup akan berkembang mengarah
ke bentuk klimaks regionalnya.
Teori suksesi tradisional/lama ini sangat kaku, lebih ditekankan pada pola berfikir deduktif dan pembuktian yang
bersifat relatif. Sangat sedikit kasus suksesitelah dikaji secara rinci karena perubahan meliputi waktu yang panjang
dan sulit mengelola penelitian lapangan untuk waktu yang lama ini.
b. Pola Pendekatan Suksesi Modern/Baru

Akhir-akhir ini timbul suatu pemikiran bahwa dalam kajian suksesi harus diperhitungkan pula segala aspek dari
ekosistem untuk menggambarkan perubahan struktur dan fungsi ekosistem selama suksesi ini.
Diagram di bawah merupakan ringkasan dari pola berfikir teori terakhir dari suksesi.
KARAKTER PERKEMBANGAN/SERE FASA KLIMAKS
Struktur Jenis
- komposisi jenis perubahan cepat perubahan bertahap
- diversitas jenis meningkat stabil/menurun
Bentuk Hidup
- ukuran tumbuhan besar (darat)
dominan kecil kecil (air)
- siklus hidup pendek, sederhana panjang, kompleks (darat)
pendek, sederhana (air)
- strategi umum spesialisasi
Struktur Organik
- biomasa total naik maksimum
- stratifikasi sederhana kompleks
Aliran Energi
- hubungan trofik pendek, linier panjang, kompleks
(rantai makanan) (jaring makanan)
- produktivitas
kotor rendah
- produktivitas tinggi
bersih tinggi rendah
- stabilitas rendah tinggi

I
Siklus Nutrisi
- siklus nutrisi terbuka tertutup
- siklus total kecil besar (darat)
kecil (air)
- laju pertukaran
(biotik-abiotik) cepat lambat
- peranan detritus
(regnerasi nutrisi) tidak penting penting
Pola Aliran Energi

Selama suksesi mencapai klimaks pola aliran energi dalam ekosistem berubah secara mendasar. Perubahan ini
direfleksikan dalam besaran standing crop dalam sistem.
a. Selama fasa seral awal masukan energi ke ekosistem lebih besar dari yang hilang. Tumbuhan dan hewan
komunitasnya berkembang, mengakumulasi energi sebagai biomasa. Beberapa standing crop atau tegakan yang ada
meningkat selama suksesi.
b. Ketika komunitas klimaks dikembangkan maka steady state tercapai. Dalam keadaan ini masukan energi ke
ekosistem sama dengan energi yang hilang. Hasilnya perubahan tegakan adalah kecil. Aliran energi melalui sistem
pada fasa klimaks adalah maksimum.
c. Bila ekosistem terganggu oleh faktor luar, misalnya kebakaran, energi yang hilang mungkin lebih besar dari
masukan energi. Dalam hal ini besaran tegakan dalam system menurun.
d. Akumulasi energi sebagai biomasa selama suksesi paling besar dalam ekosistem daratan, tumbuhan terbesar
membentuk komunitas klimaks. Tegakan berada dalam maksimumnya ada sedikit fluktuasi.
e. Di ekosistem perairan, terutama laut, komunitas klimaks mungkin dinyatakan oleh fitoplankton. Ukurannya
yang kecil berarti standing cropnya relatif rendah/kecil, mungkin akumulasi dalam ekosistem rendah, tetapi laju
metabolisma tinggi sehingga memungkinkan untuk mempunyai produktivitas kotor yang tinggi.
Produktivitas
Produktivitas kotor dari ekosistem meningkat selama suksesi sampai klimaksnya. Peningkatan ini sebanding dengan
keadaan standing cropnya. Prosentase dari produktivitas kotor yang terfiksasi sebagai produktivitas bersih tidak terus
meningkat sampai klimaksnya, hal ini akibat dari beberapa keadaan.
a. Dalam fasa seral awal tumbuhan dominan berkecendrungan untuk menjadi kecil dan berumur pendek. Bentuk
tumbuhan ini, meliputi tumbuhan setahun, produktivitas bersihnya tinggi. Tumbuhnya yang kecil memerlukan
energi yang relatif sedikit untuk pengelolaannya.
b. Dalam fasa seral akhir tumbuhan dominant berkecendrungan besar dan berumur panjang, seperti pohon. Ketika
tumbuh sempurna memerlukan bagian yang besar dari produktivitas kotornya untuk respirasi dalam pengelolaan
tumbuhnya/ Organisma muda berada dalam laju pertumbuhan yang maksimum dan dikarakterisasi oleh penurunan
produktivitas bersih ketika dewasa. Akibatnya tumbuhan besar dan berumur panjang mempunyai perioda
kehidupan dalam keadaan relative tidak produktif. Hal ini terrefleksikan dalam pola produktivitas dari ekosistem
secara keseluruhan.

I
Efisiensi Ekologi
Teori suksesi lama menyatakan bahwa proses suksesi membawa suatu komunitas untuk mencapai efisiensi konservasi
energi yang maksimum. Energi merupakan sumber pembatas yang ekstrim bagi ekosistem, sehingga sangat logis
apabila orang menduga bahwa kematangan akan tercapai pada saat ketersediaan energi berada dalam keadaan terbaik
untuk bisa dimanfaatkan. Padahal pemikiran ini bertentangan dengan apa yang diketahui tentang pola aliran energi
dan produktivitas.
Telah dinyatakan bahwa dalam suatu suksesi primer, produktivitas kotor dimulai dengan nol dan kemudian
meningkat. Tetapi peningkatannya tidak dapat tanpa batasnya apabila produktivitas bersih menurun sampai mencapai
klimaks. Efisiensi konservasi energi menurun dalam fasa seral akhir.
Penurunan efisiensi ekologi dari suatu ekosistem yang matang adalah fungsi dari pola produktivitas dari
tumbuhan besar, yang hidup dalam komunitas klimaks. Tumbuhan mempunyai adaptasi yang tinggi untuk dapat
tumbuh dengan cepat ketika muda dan peka, apabila telah besar dan mandiri maka rendahnya produktivitas bersih
tidak menjadi masalah lagi.
Struktur Trofik
Fasa seral awal mempunyai rantai makanan yang pendek, dan linier. Kerusakan dapat terjadi dengan mudah, apabila
salah satu mata rantai hilang maka tidak ada alternatif pengaliran lain bagi energi. Begitu pelapisan dari ekosistem
terbetuk dan diversitas jenis meningkat maka struktur trofik menjadi lebih kompleks, dan terbentuk jaring makanan.
Struktur trofik yang lebih kompleks menghasilkan ekosistem yang stabil. Berbagai kemungkinan aliran energi tidak
lagimenjadi masalah apabila salah satu dari mata rantai rusak atau terganggu. Rantai makanan detritus memegang
peranan penting pada ekosistem matang ini.
Perubahan Siklus Nutrisi
Teori lama memperkirakan bahwa suksesi menghasilkan komunitas yang stabil dan siklus materi yang lebih efisien.
Hal ini adalah benar untuk kebanyakan ekosistem daratan, tetapi tidaklah demikian untuk ekosistem perairan. Dalam
setiap proses suksesi jumlah nutrisi yang bersiklus dalam setiap fasa awal adalah kecil. Penimbunan dalam ekosistem
juga kecil. Pertukaran nutrisi antara komponen biotik dan abikotik terjadi cepat karena umur organismanya pendek.
Peranan detritus dalam regenerasi nutrisi kurang penting. Fasa organik dari siklus kurang berkembang, akibatnya
nutrisi dapat bergerak ke dalam dan ke luar dari sistem dengan mudah, maka siklus nutrisinya terbuka.
Meningkatnya biomasa pada fasa seral akhir berarti tingginya jumlah lambat akibat sistem didominanasi oleh
organisma yang berumur panjang. Jumlah nutrisi yang diperlukan pada fasa seral akhir ini besar. Tumbuhan besar dari
komunitas klimaks mempunyai sistem akar yang luar biasa yang sangat efektif dalam menyerap nutrisi. Peranan
detritus dalam regenerasi nutrisi adalah penting. Karakteristika ini berarti bahwa sistem yang matang mempunyai
kemampuan untuk menahan nutrisi untuk waktu yang lama. Fasa organik dari nutrisi adalah berkembang dengan baik
sehingga tidak banyak nutrisi yang dikeluarkan dari perbatasan ekosistem. Siklus nutrisi menjadi lebih bertutup dan
sempurna, hal ini relatif efisien dan keseimbangan akan terbentuk.
Jumlah dan laju siklus nutrisi dalam suksesi di lautan dan danau biasanya menurun sampai klimaks, dengan demikian
sere berakhir dengan kematangan yang miskin hara. Karakteristika ini berkembang sebagai hasil dari pengembalian
nutrisi dari dasar yang tidak efisien. Nutrisi dilepas dari materi organik mati ke dasar perairan dan tidak dikembalikan

I
ke lapisan permukaan yang produktif.
Stratifikasi
Sere awal biasanya terdiri dari kelompok-kelompok tumbuhan pendek yang tidak merata penyebarannya dan dengan
pelapisan yang sederhana. Suksesi berjalan terus, tumbuhan yang lebih tinggi membentuk lapisan tambahan dan
terjadi peneduhan. Koloni tumbuhan pertama menyingkir dari keteduhan dan diganti dengan jenis tumbuhan bawah
lainnya yang biasa hidup dibawah naungan perdu dan pohon, suatu formasi hutan klimaks akhirnya terbentuk dengan
stratifikasinya yang kompleks. Untuk hutan tropika misalnya akan dikenal pelapisan dari kanopi pohon, lapisan perdu,
lapisan herba dan lapisan dasar yang terdiri dari lumut.
Pengecualian-pengecualian untuk terbentuknya stratifikasi yang kompleks ini memang bisa juga terjadi, misalnya
pada hutan dengan lapisan kanopi pohon yang kerap dan mengakibatkan energi cahaya tidak memungkinkan untuk
menunjang vegetasi dasar. Fenomena ini dapat diketemukan di hutan alami yang padat atau rapat kanopinya, baik di
tropika maupun di temperata.
Meningkatnya kekomplekanstruktur vertikal dari ekosistem diikuti oleh agregasi spasial dari fungsi diantara lapisan.
Contoh yang baik adalah di hutan, fotosintesis terjadi di lapisan kanopi pohon, penguraian berada di lapisan dasar atau
permukaan tanah, dan batang-batang pohon mengangkut kembali nutrisi ke kanopi. Pelapisan yang sama dari struktur
dan fungsi terjadi selama suksesi di lautan dan danau. Produksi terjadi di lapisan permukaan sedangkan penguraian
lebih banyak terjadi pada dasar perairan. Nutrisi dikembalikan ke permukaan akibat pengadukan oleh arus atau angin.
Dengan demikian, meskipun ada perbedaan dalam pengembalian nutrisi, rupanya untuk semua ekosistem berkembang
pelapisan dari struktur dan fungsi selama suksesi.
Keanekaragaman Jenis
Peningkatan yang cepat dari jumlah jenis merupakan gambaran pada fasa awal suksesi, banyak tumbuhan
berkoloni. Gambaran pertama dari suksesi, peningkatan diversitas jenis cepat, dan fasa berikutnya laju peningkatan
berjalan lambat. Jumlah jenis yang berbeda dalam ekosistem mungkin meningkat terus sampai terbentuknya
komunitas klimaks, tetapi banyak pula terjadi penurunan keanekaragaman sampai akhir dari suksesi.
Penurunan keanekaragaman ini terjadi akibat kompetisi. Tumbuhan yang dominan pada seral akhir besar-besar
dan lebih kompleks sejarah pertumbuhannya tumbuhan pada seral awal. Dengan demikian hasil dari kompetisi tidak
banyak terbentuk ragam dari jenis. Pada suksesi dengan hasil akhir hanya terdiri dari beberapa jenis dominan, seral
intermedier mengandung jumlah yang maksimum.
Keanekaragaman jenis dapat meningkat terus sampai komunitas klimaks, apabila struktur dan energi yang
tersedia mendukungnya. Contoh yang baik di tropika, hutan penghujan tropika mempunyai struktur yang kompleks
dan didominasi berbagai jenis tumbuhan serta disuplai oleh sejumlah energi yang melimpah, berbagai habitat tercipta
dan terpakai sampai terbentuk klimaks.
8.3. Beberapa Permasalahan Konsep Suksesi
a. Stabilitas
Konsep klimaks lama menyatakan secara tidak langsung suatu keadaan keseimbangan dengan lingkungan, terutama
yang dianggap penting adalah faktor iklim. Pendekatan ini adalah lemah, karena iklim seperti diketahui adalah teratur

I
dan berfluktuasi, terutama di daerah temperata. Dengan demikian akan tidak mungkin untuk suatu vegtasi menjadi
benar-benar sesuai dengan keadaan iklim itu. Lain halnya dengan situasi di daerah katulistiwa, perubahan iklim relatif
tidak banyak terjadi, dengan demikian konsep ini masih bisa diterima. Meskipun demikian untuk daerah ilim yang
relatif stabil inipun keseimbangan komunitas klimaks tidaklah absolut sifatnya, masih terjadi perubahan-perubahan
komposisi jenis akibat adanya migrasi atau perubahan anggota populasi,
Berdasarkan keadaan ini akan lebih realistis untuk menganggap fasa klimaks dari suatu komunitas mencapai
kestabilan yang relatif. Perubahan-perubahan masih tetap akan terjadi berdasarkan arah tertentu, dalam hal itu
mengikuti arah perubahan iklim.
Perbedaan yang penting antara fasa klimaks dengan fasa-fasa sebelumnya dalam laju perubahannya. Dalam fasa seral
laju perubahan adalah cepat, sedangkan dalam fasa klimaks terjadi perubahan minimal.
b. Kemantapan
Kemantapan adalah pusat perhatian pola berfikir konsep lama dalam fasa klimaks. Sangat sedikit komunitas yang
benar-benar terlihat mantap baik struktur maupun komposisi jenisnya. Mereka berkecenderungan menjadi terbatas
atau dibatasi oleh kondisi-kondisi lingkungan yang kurang menunjang seperti di padang pasir.
Komunitas klimaks umumnya mantap dalam hal strukturnya tetap tidak dalam komposisi jenisnya. Misalnya formasi
hutan luruh berada di suatu daerah untuk ribuan tahun, tetapi campuran dari pohon-pohon dominan dan asosiasi
tumbuhan dasarnya akan berubah merefleksikan perubahan iklim.
Beberapa komunitas klimaks jelas-jelas tidak mantap, mengalami perkembangan siklis. Pohon yang dominan
pada suatu komunitas klimaks sering tidak mampu melakukan regnerasi secara langsung di bawah naungan pohon
induknya. Hal ini disebabkan kondisi tanah yang tercipta tidak cocok untuk anakan pohon tadi, sehingga di bawah
naungan pohon dominan tadi akan tumbuh jenis-jenis pohon lainnya yang termasuk, mungkin, jenis seral. Dengan
demikian akan terjadi perubahan strukture dan komposisi dari komunitas klimaks ini, ada kemungkinan komunitas
klimaks akan berubah menjadi bentuk seral kembali. Tetapi kondisi baru ini akan memungkinan untuk tumbuhnya
anakan pohon yang dominan pada fasa klimaks tadi, maka terjadilah perubahan siklis dalam perjalanan waktu.
c. Suksesi dan Keteraturan

Apabila pandangan tradisional tentang komunitas klimaks dipermasalahkan, pertanyaan harus dilanjutkan,
apakah pendapat bahwa suksesi sebagai suatu proses teratur yang mengarah pada suatu bentuk akhir dari komunitas
yang dapat diperkirakan perlu di kaji kembali. Untuk itu ada dua aspek penting yang perlu diketahui, yaitu :
1). Keterkaitan Lingkungan vs. Proses Acak

Sampai masa kini, beberapa peneliti menekankan kontrol lingkungan dalam menentukan jenis apa yang dapat
berada di suatu tempat. Pakar botani berpendirian bahwa komunitas yang dapat berkembang di suatu tempat dapat
diperkirakan dari keadaan lingkungannya.
Sekarang diyakini secara luas bahwa suksesi meliputi proses secara acak. H.A. Gleason (1926) seorang pakar
ekologi Amerika menyatakan bahwa dalam semua suksesi dan komunitas dapat diterangkan sebagai hasil dari
penyebaran dan pemantapan individu tumbuhan secara acak. Dia memperhitungkan bahwa gambaran keteraturan
perubahan susunan jenis, yang terjadi dalam suksesi tiada lain refleksi dari lajunya kemampuan jenis lokal untuk dapat

I
menguasai habitat. Dalam pandangan ini, komunitas adalah macam-macam tumbuhan yang didapatkan secara acak
dan cocok terhadap sekitarnya.
Pendapat ini kebenarannya tidak diragukan, ternyata tumbuhan yang masuk dalam suatu daerah akan berubah
sebagaimana kondisi lingkungan berubah, misalnya perubahan kondisi tanah.
2). Apakah urutan komunitas dalam suksesi teratur ?

Apabila setiap komunitas adalah hasil dari proses acak dalam penyebaran tumbuhan, keteraturan dalam suksesi
adalah diragukan. Seperti telah diuraikan terdahulu, sangat sedikit kajian yang mendalam dilakukan untuk menelaah
suksesi primer, mengingat lamanya waktu yang diperlukan untuk melihat perubahan vegetasi yang terjadi. Tetapi
banyak pengalaman yang didapat dari suksesi sekunder, invasi terhadap ladang yang tidak digarap oleh tumbuhan liar
dapat dipelajari. Perubahan struktur vegetasi, secara umum, yang dimulai dari fasa gulma menjadi fasa belukar, yang
kemudian berakhir menjadi hutan telah banyak diketahui.
Perubahan struktur vegetasi secara umum adalah teratur dan dapat diperkirakan, tetapi perubahan komposisi jenis
tumbuhannya mungkin tidak demikian.
Sekarang telah difahami bahwa urutan komunitas yang ada dalam suksesi mungkin bervariasi meskipun perubahan
dalam strukturnya adalah teratur dan mengarah.
Misalnya urutan komunitas dalam hidroseres satu dengan hidroseres lainnya mungkin memberikan pola yang tidak
tentu, atau berbeda. Walker (1970) mempelajari urutan suksesi komunitas di kolam-kolam. Dia mengambil 66 tempat
percontohan, dan dari kesemuanya ini didapatkan dua belas pola bentuk komunitas. Pada setiap komunitas, Walker
memeriksa fosil tumbuhan dalam sedimen di bawah seral komunitas yang ada untuk mengetahui komunitas-
komunitas di masa lal. Dari hasil pengamatan ini dia menemukan kesimpulan bahwa tidak ada urutan yang teratur dan
dapat diperkirakan dari komunitas hidroseres ini.
Berdasarkan hasil dari Walker ini, para pakar botani berpendapat bahwa suksesi hendaknya didasarkan pada suatu
fenomena yang menyangkut keadaan dan karakteristika individu tumbuhan dan bukannya suatu urutan komunitas di
suatu tempat.
Suksesi sebagai pergantian dari jenis oportunis oleh jenis keseimbangan
Suksesi ekologi nampaknya sebagai hasil dari penyebaran dan pemantapan dari individu-individu tumbuhan. Hal ini
akan lebih mudah untuk difahami bila dikaitkan dengan strategi-strategi secara individual dari jenis-jenis tumbuhan
dalam kelulus hidupannya.
Strategi-strategi ini dapat dibagi dalam dua kelompok utama, yaitu kelompok oportunis yang teradaptasi untuk
menguasai lingkungan yang terbuka dan dalam ekosistem yang masih dalam perkembangannya. Kelompok lainnya
adalah Kelompok keseimbangan yang teradaptasi untuk menguasai kondisi-kondisi ekosistem yang telah matang.
Strategi Oportunis

I
1). Tumbuhan pionir adalah oportunis, teradapatasi untuk menguasai daerah terbuka, menghasilkan sejumlah
besar biji-biji yang mudah sekali menyebar. Untuk itu mereka harus produktif sekali dan pemanfaatan energinya
ditunjukan untuk penyebaran.
2). Jenis oportunis adalah kecil, hal ini disebebkan produktivitas bersihnya diutamakan untuk produksi biji, juga
bagi mereka tidak diperlukan tumbuh menjadi besar bentuknya. Kompetisi diantara individu tumbuhan adalah
minimal pada daerah yang terbuka inbi, bentuk-bentuk yang tinggi tidak bermanfaat untuk habitat seperti ini.
3). Jenis oportunis berumur pendek, berupa tumbuhan setahun, siklus hidupnya dilengkapi dalam satu musim
pertumbuhan, memungkinkan mereka untuk menyimpan sejumlah energi dalam organ reproduksi dan sebagian dari
padanya diubah untuk menghasilkan tubuhnya. Misalnya menghasilkan umbi, rimpang, dan lain-lain, yang tahan
terhadap perubahan lingkungan.
4). Jenis oportunis adalah generalis, dapat bertoleransi luas terhadap berbagai kondisi lingkungan, terutama
terhadap bentuk tanah, suhu dan kelembapan. Tetapi biasanya memerlukan habitat yang terbuka, dan tidak terlalu
toleran terhadap peneduhan.
Strategi Keseimbangan
1). Jenis keseimbangan merupakan jenis-jenis yang tumbuh pada fasa-fasa akhir dari suksesi dan pada fasa
klimaks. Teradaptasi untuk hidup pada lingkungan yang stabil dan dapat diperkirakan.
2). Jenis keseimbangan dapat bersaing secara efektif melawan jenis lainnya, untuk itu harus merupakan jenis
dominan. Tumbuh tinggi dan berumur panjang, tumbuhan parenial. Jenis keseimbangan ini menyalurkan sebagian
besar dari hasil produktivitas bersihnya untuk membentuk dan mengelola tubuhnya yang besar.
3). Jenis keseimbangan biasanya mempunyai kemampuan yang rendah dalam penyebaran, menghasilkan sedikit
biji yang relatif besar-besar, dengan demikian perluasan daerah penyebarannya lambat.
4). Jenis keseimbangan adalah spesialis, menguasai kondisi lingkungan tertentu. Mereka akan menang dalam
komjpetisi di lingkungan tertentu, tetapi tidak dapat bertoleransi untuk kondisi-kondisi lainnya. Selama suksesi
jenis-jenis oportunis secara bertahap akan diganti oleh jenis-jenis keseimbangan yang lebih lama, mempunyai
dominasi ekologi dan mengusir tumbuhan pionir dengan peneduhannya.
8.4. Suksesi dan pertanian.

Konsep suksesi mempunyai hubungan langsung terhadap berbagai kegiatan manusia. Ynag paling penting adalah
dalam bidang pertanian untuk mendapatkan produksi maksimal yang didasarkan pada pertentangan-pertentangan yang
bersifat ekologi.
Tanaman peliharaan umumnya merupakan tumbuhan yang mampu mempergunakan kesempatan dalam memanfaatkan
lingkungan yang belum stabil, dalam konsep suksesi dikenal dengan jenis oportunis yang biasanya hidup pada fasa-
fasa awal sampai fasa tengah dari serenya. Tumbuhan ini hidup cepat pada daerah yang terbuka, menyimpan sebgian
hasil produktivitasnya pada stuktur-struktur reproduksi seperti biji. Dengan demikian dapat dipergunakan sebagai
sumber makanan bagi manusia.
Beberapa tanaman pertanian dapat dikelompokan dalam jenis-jenis pos-pionir. Misalnya ubi jalar, mempunyai organ
penimbun dalam tanah, ini merupakan karakteristika jenis tumbuhan yang berada pada fasa-fasa awal suksesi,
kemudian umumnya pohon merupakan karakteristika dari fasa seral tengah, dan manusia dapat memanfaatkannya

I
berupa buahnya atau kayunya. Kesemua jenis tanaman ini mempunyai produktivitas bersih yang tinggi dan hidupnya
relatif pendek.
Selama ekosistem pertanian menyerupai fasa seral awal, maka kurang stabil. Dengan demikian komunitas yang tidak
stabil ini harus dikelola oleh manusia, secara ekologi disebut pengelolaan buatan yang bersifat non-alami. Pengelolaan
buatan ini misalnya perumputan, penyemprotan untuk menjaga dari hama dan penyakit, dengan demikian memerlukan
sejumlah subsidi energi. Siklus nutrisi dari komunitas seral, seperti kegiatan pertanian, merupakan siklus yang
terbuka. Dengan demikian kehilangan sejumlah nutrisi yang keluar dari sistem merupakan karakteristikanya,
akibatnya penambahan sejumlah nutrisi kedalam sistem adalah mutlak diperlukan, yaitu berupa pemupukan dan
pemasukan materi lainnya.
Kegiatan pertanian memerlukan lahan-lahan baru, membuka lahan baru ini berarti mengembalikan komunitas
ke fasa awal lagi. Akibatnya tidak saja kehilangan jenis-jenis yang sudah teradaptasi dengan baik terhadap kondisi
lingkungan yang ada, tetapi juga mengganggu siklus nutrisi yang telah dikembangkan oleh sistem secara besar, yang
akhirnya mengganggu kematangan dari komunitas tersebut.
Beberapa contoh suksesi

Beberapa contoh dibawah ini akan memberikan gambaran dari proses suksesi, baik hidrosere maupun xerosere, dan
memperlihatkan bagaimana terjadinya perubahan struktur dan komposisi komunitas dari yang sederhana ke bentuk
yang lebih kompleks.
Danau Gatun di terusan Panama, Amerika Tengah (hidrosere).

1) Komunitas tumbuhan air terapung, terdiri dari Salvia auriculate, Pistiastratiotes, Eichorniazurea, Utricularia
mixta, Jussieua natans.
2) Komunitas teratai, Nymphaeaampla bercampur dengan jenis-jenis di atas.
3) Komunitas tumbuhan air menjulang, yang terbanyak adalah Typna angsutifolia, Acrostychum danaeifolium,
Crinum erubescens, Hibiscus sororius dan lancifolia.
4) Komunitas rawa buluh, terdiri dari Cyperus giganteus, Scirpus cubensis dan jenis-jenis Cyperaceae lainnya,
bersama-sama dengan rumput-rumput besar seperti Phragmites communis dan Gynerium sagittatum, yang juga
terdapat Jussieuasuffruticosa (herba dikotil) dan paku-pakuan.
5) Komunitas rawa belukar, terdiri dari Delbergia ecastophylla dan keladi tinggi Montrichardia arborescens.
Danau Victoria di Afrika Timur (hidrosere)

1). Vegetasi tumbuhan terapung dan terendam, Nymphaea, Ceratophylium, Trapa, dan lain-lain.
2). Komunitas paku-pakuan dan Cyperaceae, merupakan campuran antara paku-pakuan, Cyperaceae, Poaceae dan
herba.
3). Rawa Lymnophyton, dikuasai oleh Cyperus papyrus dan rumput Mischanyhidioum violaceum dengan
Lymnophyton obtusifolium sebagai subdominant.
4). Rawa Papyrus, yang dominant hanya Cyperus papyrus disertai oleh jenis lainnya sebagai tambahan.
5). Rawa Palm Phoenix, banyak pohon-pohon yang tingginya 6 - 9 m, diantaranya Phoenix reclinata dan
Mitragyna stipulosa.

I
Hutan hujan
Contoh suskesi yang bersifat xerosere diambil dari dua letusan gunung berapi, yaitu dari Gunung Berapi di Hawai
yang diketemukan oleh Doty tahun 1967 dan Atkinson pada tahun 1970, dan Gunung Karakatau yang diketemukan
oleh Richard pada tahun 1964 dan juga sebelumnya oleh van Borsum W tahun 1950.
DIAGRAM SUKSESI SESUDAH LETUSAN GUNUNG BERAPI DI P HAWAI
(Doty, 1967 dan Atkinson, 1970)
LAVA
(Tempat terbuka primer)
GANGGANG (ALGAE)
Scytonema sp., Stigonema sp.
LUMUT KERAK (LICHENES)

Stereocaulon vulcani
5 thn
LUMUT DAUN (MOSSES)
Campylopus densiflorus, C. exasperatus
PAKU-PAKUAN & TUMB. BERBIJI

10 thn
(PTERIDOPHYTES & SPERMATOPHYTES)
Nephrolepis exaltata, Metrosideros polymorpha

I
IX. PENGGOLONGAN VEGETASI

DALAM EKOSISTEM DATARAN

I
Berbagai bentuk ekosistem daratan di permukaan bumi ini terjadi sebagai hasil berbagai kemungkinan berinteraksinya
faktor-faktor lingkungan seperti iklim, batuan induk, tanah, serta flora dan fauna . Bentuk ekosistem daratan dapat
dibedakan dalam bentuk Ekosistem-ekosistern Padang Pasir; Tundra; Padang Rurnput ; dan Hutan..
9.1. Padang Pasir
Kondisi Lingkungan
Kondisi lingkungan di padang pasir merupakan hasil dari kekurangan satu atau lebih faktor-faktor penting yang
diperlukan untuk hidup. Faktor pembatas yang memungkinkan untuk menunjang kondisi ini adalah kekeringan, suhu
yang ekstrim, adanya substansi toksil, atau kecepatan angin yang tinggi.
Contoh padang pasir yang luas adalah padang pasir panas dan sejuk di zona arid/kering dan padang pasir dingin atau
tundra di daerah dengan garis lintang tinggi di belahan bumi utara.
Gambaran Umum Padang Pasir

Meskipun terdapat perbedaan yang mencolok.: ditinjau dari faktor iklim (panas dan dingin), secara mendasar
didapatkan perlu persamaan diantara ekosistem-ekosistem padang pasir.
a. Iklim yang keras merupakan faktor pembatas dan penentu terhadap masa pertumbuhan. Organisme harus benar-
benar teradaptasi untuk kondisi yang merugikan ini. Kekhususan dalam morfologi dan fisiologi lebih banyak
dijumpai jika dibandingkan dengan kondisi yang lebih baik.b. Komunitas tumbuhan mempunyai struktur yang
sederhana, tidak ada tumbuhan yang menjulang tinggi dalam pelapisan yang tidak kompleks.
b. Komunitas umumnya terbuka, mempunyai penutupan yang terputus atau tidak menerus. Komposisi komunitas
bervariasi dan erat hubungannya dengan habitat setempat sehingga akan menghasilkan mosaik dari unit-unit
vegetasi yang berbeda-beda.
c. Produktivitas primer adalah rendah sehingga rantai makanan pendek dan biomasa total juga rendah.
d. Tanah kurang masak, tidak ada bahan organik dan horison tidak berkembang.
e. Ekosistem padang pasir adalah tidak stabil. Laju produktivitas sangat bervariasi sebagai jawaban terhadap
perubahan faktor-faktor lingkungan.
9.2. Zona Arid / Kering
Lokasi
Daerah dengan kekeringan yang ekstrim biasanya berada di pedalaman continental ataupun dekat pantai barat pada
garis lintang 30 O C dari katulistiwa . Daerah seperti ini meliputi sekitar sepertiga dari permukaan lahan di dunia dan
meliputi tidak saja padang pasir panas tetapi juga padang pasir sejuk dan dingin di Amerika Utara dan Eurasia.
Kondisi Linkungan
a. Hujan. Zona arid menerirna curah hujan tahunan kurang dari 100 mm, dan mempunyai laju evapotranspirasi
tahunan sekitar ll40 mm. Hujan tidak teratur, beberapa bulan bahkan sampai bertahun--tahun berlalu tanpa hujan,
yang kemudian diikuti oleh hujan dan sejumlah besar air hujan ini akan hilang akibat lebat sejumlah besar air

I
hujan ini akan hilang akibat air larian dan evapotranspirasi ( penguap keringatan ). Pembentuk;an embun
menambah masukan air di beberapa padang pasir.
b. S u h u. Daerah arid ini terkenal dengan perbedaan suhu harian yang besar akibat dari udara yang kering dan
praktis tidak ada awan. Perbedaan suhu malam dan siang hari bisa mencapai 56 O C. Di padang pasir panas suhu
maksimum siang hari bisa mencapai 60 O C. Situasi suhu ekstrim ini akan dipertegas lagi oleh perbedaan musim.
c. Kecepatan Angin. Situasi yang terbuka dan tidak adanya penghalang akan mempertinggi kecepatan angin.
Tenaga hembusan angin yang tinggi menyebabkan kerusakan-kerusakan pada tumbuhan akibat luka yang bersifat
mekanis dan abrasi.
d. Salinitas. Drainase yang dalam merupakan gambaran di berbagai padang pasir. Evaporasi dari permukaan
meninggalkan residu-residu garam yang terakumulasi, dengan demikian salinitas padang pasir sedemikian ekstrim
tingginya untuk daerah yang sangat luas.
e. Iklim Mikro. Keterbatasan-keterbatasan iklim memberikan sedikit kemungkinan untuk termodifikasinya
lingkungan oleh organisme hidup, seperti terciptanya peneduhan oleh pohon tinggi . Dalam situasi seperti ini sangat
kecil variasi dari suhu dan kelembaban , sebagai faktor yang penting dalam menentukan distribusi dari organisme.
Banyak jenis-jenis tumbuhan yang hidup di bawah batu atau bongkahan batu atau retakan tanah yang
memberikan iklim mikro yang cocok.
9.2.1. Fungsi Ekosistem di Zona Arid

a. Produktivitas. Penelitian-penelitian untuk ekosistem padang pasir banyak dilakukan secara deskriptif.
Penelitian, kuantitatif yang pernah dilakukan memperlihatkan hasil yang menggambarkan produktivitas yang
sangat rendah untuk ekosistem padang pasir ini, yaitu lebih kecil dari 0,5 gr/m /th. Pada kenyataannya besarnya
produktivitas merupakan fungsi linier terhadap curah hujan. Pertumbuhan terbatas pada perioda basah sehingga
ekositem berperan sangat pendek dengan produktivitas yang tidak teratur. Jumlah biomasa dari standing crop
permanen adalah kecil ( pada tingkat ototrofi dan heterotrof ).
b. Rantai Makanan. Selama produktivitas primer kecil maka aliran energi melalui ekosistem akan terbatas.
Tingkat trofik. Dan komponen dari sistem sederhana. Tetapi terdapat banyak sekali hubungan-hubungan atau
keterkaitan-keterkaitan sehingga jaring makanan mungkin tidak sederhana. Biasanya hewan-hewan padang pasir
tidak terspesialisasikan dalam hal makanan, tidak berusaha untuk dapat tergantung pada sate jenis makanan.
kebiasaan irifagik merupakan daya tahan terhadap lingkungan, hewan-hewan bertoleransi luas terhadap makanan,
sehingga mampu mengeksplotasi berbagai sumber energi yang memungkinkan. Variasi dari produktivitas primer
lewat dengan cepat melalui rantai makanan, ini menjadi penyebab populasi heterotrof berubah-ubah dengan cepat.
ini merupakan gambaran dari ketidak; stabilan dari ekosistem.
c. Siklus Nutrisi. Ekosistem padang pasir berada dalam kekurangan nutrisi sehingga siklus total adalah rendah.
Meskipun di tempat yang sedikit kaya nutrisi yang dapat di.manfaat dan berada sekitar 10 cm dari permukaan
tanah. Laju siklus adalah rendah karena banyak tumbuhan bersifat tumbuhan tahunan dan hewan-hewan berumur
panjang sebab ini diperlukan untut: melengkapi daur hidupnya yang beberapa musim. Akibatnya nutrisi tertahan
untuk waktu yang lama. Berbagai flora teradaptasi untuk; mengatasi kekuranga nutrisi. Kebanyakan diantaranya
adalah polongan ( Leguminosae ) yang mampu mengikat nitrogen dari udara dalarn nodules akarnya. Jenis lain
seperti podocarpus, mampu mengikat simbiosis dengan bakteri. Jenis-jenis yang melepaskan daunnya dengan cepat

I
nutrisi dikembalikan ke batang sebelum daun lepas jatuh.
9.2.2. Evolusi Zona Arid

Ekosistem padang pasir mempunyai sejarah yang sangat tua sekali, mereka berasal dari zaman tertier akhir mengikuti
perubahan iklim yang diinduksikan secara orogenesis. Evolusi yang meliputi waktu yang lama dari kondisi padang
pasir mengakibatkan terseleksinya adaptasi yang bersamaan dalam morfologi dan fisiologi yang tidak ada
hubungannya atau berbeda dengan tempat lainnya.
Tidak adanya kompetisi dan bebas dari predator mernberikan kemungkinan banyaknya kelompok-kelompok tua dari
organisme untuk bertahan. Sedikit sekali familia yang bersifat endemi.k.. Kebanyakan tumbuhan dan hewannya
merupakan kelompok terspesialisasi yang didapatkan juga pada tempat-tempat yang sedikit lebih baik habitatnya.
9.2.3. Ototrof Padang Pasir

Otrotof utamanya memperlihatkan gambaran xeromorfik yang dikaitkan dengan faktor lingkungan air dan suhu.
Tumbuhan padang pasir mempunyai dua cara adaptasi metabolisma utama. Hal ini terjadi dalam persentase yang
tinggi dari vegetasi yang menerima hujan tahunan dari 100 mm., yaitu :
a. Metabolisma Asam Crasulaceae

Diketemukan pertama-tama dalam famili Crasulaceae, yang mampu menyimpan karbon dioksida dalam asam malat
sampa energi memungkinkan untuk terjadinya fotosintesis. Dalam tumbuhan ini stomata terbuka pada malam hari
sehingga terjadi pertukaran gas ketika situasi dingin dan tidak terjadi transpirasi. Karbon dioksida yang diambil
tumbuhan disimpan sampai diperlukan. Apabila kondisi menjadi sedikit ekstrim maka metabolisnia mengeliminasi
keperluan akan pembukaan stomata meskipun pada malam hari. Karbon dioksida hasil respirasi disimpan dan
diresiklus. Metabolisma asam crasulaceae (MAC) ini merupakan mekanisma yang efisien untuk bertahan hidup,
tetapi sangat tidak produktif.
b. Fotosintesis C4
Proses ini merupakan modifikasi dari metabolisma fotosintesis normal, yang memerlukan konsentrasi karbon dioksida
yang tinggi. Dalam fotosintesis yang normal ( fotosintesis C3 ) karbon dioksida langsung dialirkan ke klorofil yang
akan melekat pada ribulosa di fosfat yang kemudian dikonversikan menjadi asam 3 karbon. Dalam metabolisma C4
penyerapan karbon dioksida dibangun dengan pelekatan pada P-enolpirufat karboksilase yang dikonversikan menjadi
asam 4 karbon. Hal ini memberi kemungkinan fotosintesis berjalan dengan stomata membuka setengahnya maka
transpirasi berkurang.
Untuk melihat bagaimana prinsip perbedaan antara fotosintesis C4 dengan fotosintesis C3, di bawah ini diperlihatkan
diagram yang sederhana sekali.
Dari diagram alir ini terlihat dengan jelas bahwa hasil akhir adalah sama menghasilkan gula dan tepung sebagai bahan
dasar untuk proses metabolisma selanjutnya dalam otrotof.

I
DIAGRAM ALIR FOTOSINTESIS C4 DAN C3
a) Fotosintesis C3 yang normal
b) Fotosintesis C4 di Zona arid/kering

I
9.3. Tundra
Lokasi
Tundra berasal dari Finlandia yang berarti daerah terbuka tidak berhutan yang kemudian dipakai untuk
menggambarkan semua bentuk vegetasi yang tidak ada pohonnya pada garis lintang yang tinggi. Tundra ini meliputi
zona antara garis lintang 57 O (diperkirakan sebagai batas pertumbuhan pohon) dengan daerah kutub yang tidak
mempunyai masa pertumbuhan. Tundra paling luas menguasai daerah belahan bumi utara, sebagai akibat tidak adanya
lahan sekitar belahan bumi selatan.
Kondisi Lingkungan
a. Suhu. Minimal 7 bulan dalam setahun mengalami suhu di bawah titik beku.. Suhu rata-rata dari bulan
terdingin bervariasi dari - 10 O C di belahan selatan sampai - 33 O C di belahan utara. Frost atau kebekuan
mungkin terjadi sepanjang tahun. Masa pertumbuhan berjalan berjalan hanya sekitar 2 sampai 3 bulan, dan
suhu rata-rata pada bulan terhangat di bawah 10 O C.
b. Hujan. Curah hujan tahunan adalah rendah, umumnya berkisar antara 300 mm sampai 500 mm dengan
variasinya yang tergantung pada garis lintang dan letak dari pantai. Kebanyakan jatuh sebagai salju dan sangat
efektip karena rendahnya laju evaporasi dan juga rendahnya air larian. Kebanyakan tundra tergenang sepanjang
waktu.
c. Panjang Hari . Pada garis lintang yang tinggi panjang siang sangat bervariasi sepanjang tahun. Dua pertiga
dari zona tundra terus menerus siang pada musim panas dan terus menerus malam pada musim dingin. Laju
penyinaran matahari rendah tetapi sebagian dapat terkompensasi dengan panjang siang di musim pertumbuhan.
d. A n g i n . Tidak adanya penghalang fisik dapat meningkatnya kecepatan angin sehingga hasilnya berupa
hembusan angin yang kuat yang mengakibatkan kerusakan pada vegetasi.
e. P e r m a f r o s t. Kebekuan yang bersifat permanent dari lapisan tanah kedua atau subsoil merupakan
karakteristika dari tundra. Hal ini akan membentuk lapisan yang tidak dapat ditembus oleh sistem perakaran.
f. T a n a h (kerusakan). Akibat proses pembekuan dan pencairan di dalam tanah maka lapisan permukaan
tanah menjadi rusak, hal ini akan mengganggu pertumbuhan akar.

I
9.3.1. Fungsi Ekosistem Tundra

a. Produktivitas. Rendahnya masukan energi merupakan penghambat utama terhadap produktivitas primer
diperkirakan sekitar 0,5 gr/m2 / th. Dalam musim pertumbuhan laju produktivitas dari tumbuhan cukup tinggi.
Kebanyakan tumbuhan mempunyai simpanan makanan dengan kadar kalori yang tinggi, seperti lemak, sehingga
nilai kalori dari standing crop atau tegakan adalah tinggi perberat kering.
b. Rantai Makanan. Rendahnya produktivitas primer merupakan pembatas untuk produktivitas sekunder. Rantai
makanan pendek dan ditunjang juga dengan sedikitnya tingkat trofik. Kebanyakan jenis adalah generalis sehingga
relung menjadi luas. Kebiasaan heterotrof yang omnivore menghasilkan jarring makanan yang kompleks, hal ini
tercerminkan dengan kenyataan banyaknya hewan-hewan berkelana secara luas untuk mencari makanan. Variasi
yang luar biasa dari produktivitas primer tercerminkan secara cepat pada setiap tingkat trofik. Populasi hewan
mengalami naik-turun yang cepat dalam jumlah akibat system yang tidak stabil.
c. Siklus Nutrisi. Tundra berada dalam kekurangan akan nutrisi, terutama nitrat. Penguraian berjalan lambat
akibat suhu yang rendah dan genangan air. Sampah daun mungkin memerlukan waktu sekitar tiga tahun untuk
hancur menjadi humus. Kebanyakan organisme hidup berumur panjang sehingga nutrisi tertahan dalam tegakan
tumbuhan untuk waktu yang lama. Akibatnya siklus nutrisi lambat dan jumlahnya sedikit.
d. Air. Fungsi dari ekosistem terhalang oleh genangan air. Dalam musim dingin tanah membeku sehingga air
tidak dapat dimanfaatkan. Selama musim semi dan awal musim panas terjadi kekeringan fisiologi yang akan
membatasi pertumbuhan. Pencairan di permukaan diikuti oleh evaporasi yang tinggi tetapi pengisapan air oleh akar
mampu mengimbangi transpirasi.
9.3.2. Evolusi Iklim Tundra

Tundra merupakan ekosistem yang termuda diantara ekosistem-ekosistem utama di permukaan bumi, terbentuk pada
masa glasiasi Pleistosin. Tundra secara berulang-ulang terpisahkan dan bersatu kembali selama perubahan glasiasi
sebagai jawaban terhadap perubahan iklim yang terjadi. Daerah tundra sekarang telah berkembang dalam 3000 sampai
10000 tahun semenjak akhir lapisan es berkurang. Bnayak jenis-jenisnya menyebar secara sirkumpolar yang
homogen.Organisme tundra mempunyai waktu yang terbatas untuk berevolusi di habitatnya. Kebanyakan preadaptasi
di gunung atau bertoleransi luas.
9.3.3. Ototrof dari Tundra

a. Karakteristika Vegetasi. Komunitas tundra pendek dan tidak terdapat pelapisan yang berarti, perdu, rumput,
”sedges”, lumut dan lumut kerak adalah pradominan. Bagian-bagian dari bentuk-bentuk berbagai tumbuhan
merefleksikan perbedaan dari iklim dan drainase. Secara keseluruhan keanekaragaman adalah rendah, kebanyakan

I
mempunyai penyebaran yang luas. Ke arah selatan tundra berangsur-angsur berubah menjadi hutan konifer dari
zona boreal. Ke utara penutupan vegetasi secara mencolok menjadi merenggang dan berubah menjadi ”feldfield”
dengan minimal 50% lahan terbuka yang kemudian berubah menjadi terbuka sama sekali.
b. Adaptasi
• Morfologi. Bentuk hidup seperti permadani, bantal dan merayap adalah sangat umum, sehingga keadaan ini
menghasilkan daya tahan yang tinggi terhadap hembusan angin yang kuat. Titik-titik pertumbuhan terlindung
oleh cabang dan ranting yang kuat dan kukuh.
• Fisiologi. Banyak tumbuhan tundra yang tahan terhadap dingin. Kepekatan dari cairan sel meningkat untuk
mencegah terhadap kebekuan.
• Reproduksi. Reproduksi dalam satu tahun adalah jarang terjadi sebagai akibat dari masa pertumbuhan yang
pendek. Kebanyakan tumbuhan reproduksinya lebih dari dua tahun/musim dengan tujuan untuk mempunyai
produktivitas bersih yang memadai untuk pembentukan biji. Dalam habitat yang lebih baik tumbuhan
bereproduksi secara vegetatif. Jarang sekali tumbuhan melakukan penyerbukan dengan insekta (entomofili).
Umumnya penyerbukan oleh angin atau penyerbukan sendiri. Berbagai jenis memperlihatkan sifat vivipar, yaitu
biji mulai berkecambah sebelum lepas diri induknya. Kejadian ini sangat menolong keterjaminan daya tahan
dari biji.
9.3.4. Stabilitas Tundra

Ekosistem tundra mudah terganggu sebagai akibat dari perubahan masukan energi atau pengaruh manusia.
Ketidakstabilan ini umumnya didasari oleh rendahnya produktivitas dan rendahnya keanekaragaman dari sistem. Para
pakar ekologi mengajukan beberapa pertanyaan tentang hal ini :
a. Apakah keanekaragaman dibatasi oleh iklim yang keras ? Toleransi yang luas dan adaptasi-adaptasi diperlukan
untuk hidup di daerah tundra. Hal ini mungkin menjadi factor penghalang bagi beberapa organisme. Tetapi inipun
masih belum jelas, mengapa ada jenis-jenis yang teradaptasi dan tahan sedangkan lainnya tidak.
b. Apakah keanekaragaman hayati dibatasi oleh masukan energi yang rendah ? Rendahnya produktivitas
membatasi ukuran populasi dan menekan potensi untuk spesiasi. Daerah dengan jenis-jenis yang sedikit
mempunyai relung ekologi sedikit.
c. Apakah keanekaragaman dibatasi oleh waktu ?
Ekosistem tundra adalah muda. Sistem mungkin belum berkembang sampai mencapai potensi yang penuh dalam
keterbatasan aliran energi.
9.4. Padang Rumput
Lokasi

I
Ekosistem padang rumput menguasai daerah yang luas di dunia ini baik di tropika maupun temperata. Padang rumput
temperata, dikenal dengan ”prairie” dalam dunia baru dan ”stepe” dalam dunia lama tidak mempunyai tumbuhan
berkayu. Padang rumput tropika, dikenal sebagai ”savanna”, biasanya mempunyai pohon dalam vegetasinya.
Sekilas Mengenai Rumput

Famili atau suku rumput, Poaceae atau Graminae merupakan kelompok tumbuhan yang sangat berhasil,
penyebarannya di muka bumi ini sangat luas. Mereka mampu bertahan terhadap perumputan dan pembakaran karena
titik pertumbuhannya bersifat basal tidak bersifat apikal. Sistim akar mampu mengisap nutrisi secara luar biasa, juga
efisiensi dalam penyerapan air dan stabilisasi tanah. Poaceae mempunyai kemampuan reproduksi yang tinggi dengan
biji-bijinya yang banyak sehingga mampu disebarkan secara luas. Sekali rumput berada di suatu tempat maka sulit
untuk jenis lainnya untuk melakukan invasi.
Kondisi Lingkungan
a. Hujan. Padang rumput alami tumbuh di daerah setengah lembab/sub humid atau setengah kering/semi-arid,
yang dikarakterisasi oleh rendahnya variabel hujan. Hujan kebanyakan turun dalam musim semi dan awal musim
panas, dengan laju evapotranspirasi potensial tinggi. Kemudian dikombinasikan juga dengan besarnya air larian
yang akan mengurangi keefektifan hujan.
b. Topografi. Formasi padang rumput berasosiasi dengan daerah yang luas dan mempunyai relief permukaan
rendah.
c. Iklim Mikro. Vegetasinya mempunyai bentuk tumbuh yang pendek sehingga struktur pelapisannya sedikit.
Perbaikan iklim terjadi umumnya di dekat permukaan tanah.
9.4.1. Fungsi Ekosistem Padang Rumput

a. Produktivitas. Produktivitas primer dari padang rumput adalah lebih kecil jika dibandingkan dengan hutan pada
iklim yang sama. Tegakan atau standing crop kecil dan prosentase biomasa di bawah tanah besar. Produktivitas
memperlihatkan keterkaitannya dengan musim, meningkat selama musim basah. Daerah savanna mengalami
musim panas yang kering dengan produktivitas nihil
b. Rantai Makanan. Seperti di daerah-daerah lainnya dengan produktivitas yang terbatas, aliran energi melalui
sistim adalah rendah. Rantai makanan pendek tapi kompleks, berkaitan dengan banyaknya jenis makhluk hidup
yang irifagik. Sebagian besar total energi yang mengalir melalui rantai makanan berada dalam tanah, sebagai
gambaran dari distribusi biomasanya.
c. Siklus Nutrisi. Rumput tidak menahan materi organik dalam tegakan untuk waktu yang lama. Penguraian
terjadi dengan cepat sehingga nutrisi bersiklus dalam system dengan cepat. Kebanyakan rumput tidak menyenangi
akan nutrisi, mengandung sedikit kalium, magnesium, posfor dan nitrogen untuk setiap gram berat keringnya. Laju
pertukaran nutrisi cepat, tetapi jumlah yang tersirkulasikan relatip rendah.
9.4.2. Otorotof Padang Rumput Temperata

Kebanyakan rerumputan di stepa dan perairi adalah parenial/tahunan dan mempunyai daun melintir atau menggulung.
Genera yang banyak diketemukan adalah stipa (needle grasses) dan grama (bouteloua grasses). Komposisi komunitas

I
berlainan sesuai dengan iklim, terutama hujan. Terdapat tiga bentuk padang rumput yang didasarkan pada tinggi dan
kekayaan vegetasinya.
Di Amerika Utara perubahan terjadi dengan menurunnya curah hujan dari timur ke barat.
a. Prairi sebenarnya, tumbuh dengan tinggi sekitar 2 dan 3 meter. Membentuk suatu hamparan rumput yang
menerus dan dikuasai oleh ”tussock grasses” tumbuh berasosiasi dengan herba-herba seperti ”goldenrod” dan
bunga matahari. Kebanyakan komunitas ini telah hilang menjadi lahan pertanian.
b. Perairi campuran, terjadi di sebelah barat dengan garis lintang sekitar 100o. Komunitas mengandung
rerumputan yang tingginya medium tumbuh mencapai tinggi 1 meter, dan rerumputan yang kerdil dengan tinggi
hanya beberapa sentimeter.
c. Perairi rumput pendek, tumbuh pada daerah yang sangat kering di bagian barat AS. Semua rumput kerdil dan
xerofit. Rerumputan yang berlebihan menjadikan terbukanya komunitas untuk diinvasi oleh semak-semak dari
padang pasair.
9.4.3. Ototrof Savana

Rerumputan savana terbentuk kokoh, perennial, berdaun pipih, kasar dan tumbuh cepat. Pepohonan dan semak
belukar yang berasosiasi dengan savanna tahan terhadap api, yang dikarakterisasi dengan kulit batang tebal dan
bergabus. Tumbuhan herba dalam komunitas ini berkencenderungan menjadi xerofitik dan mempunyai organ
penimbun dalam tanah. Savana ini dapat dikelompokan dalam empat bentuk :
Rumput tinggi dengan pohon pendek

Bentuk ini merupakan komunitas yang paling kaya dan terdapat secara luas hanya di Afrika berbatasan dengan hutan
hujan tropika. Rumputnya seperti rumput gajah (Pennisetum sp.) tinggi lebih dari 2 meter. Pohon dengan ketinggian
10 meter bersifat luruh dan berpencaran.
Rumput tinggi dengan akasia

Bentuk ini juga mempunyai nama khusus yaitu ”campos” dan ”laanos”. Komunitasnya mengandung berbagai macam
rumput yang kokoh dengan ketinggian 1,5 meter. Pohon akasia yang luruh sering merupakan tumbuhan berkayu yang
umum diketemukan, kecuali di Australia pohon kayu putih adalah pradominan.
Rumput xerofil tidak merata

Bentuk ini berada didaerah yang paling kering, mengandung semak/perdu berduri yang tumbuh terpencar dan
mempunyai tempat-tempat yang tidak bervegetasi/terbuka yang cukup luas. Bentuk ini terdapat pada perbatasan
dengan padang pasir.
Savana bersifat woodland

Terjadi pada tempat-tempat yang tidak atau sedikit diganggu manusia. Beberapa pakar berpendapat bahwa bentuk ini
merupakan bentuk vegetasi klimaks iklim (paling kompleks, paling beranekaragam dan paling stabil diantara
komunitas savanna).

I
Asal usul dan status padang rumput

Klimaks Iklim
Pada awal abad duapuluh ini padang rumput diyakini sebagai vegetasi klimaks iklim di daerah-daerah yang terlalu
kering bagi tumbuhnya hutan. Akan tetapi usaha-usaha untuk menentukan iklim yang menunjang untuk terbentuknya
padang rumput ini tidak pernah berhasil, dan bukti-bukti memperlihatkan bahwa padang rumput tidaklah semata-mata
ditentukan hanya oleh faktor iklim.
Di beberapa tempat ternyata dengan tegas hutan berbatasan dengan padang rumput. Apabila komunitas-komunitas tadi
ditentukan oleh iklim, mereka tidak mungkin berbatasan satu sama lainnya.
Pepohonan yang masih memungkinkan berada di tempat arid tidak tumbuh di beberapa daerah yang sesungguhnya
curah hujan masih memadainya. Berbagai alternatif tentang teori asal-usul padang rumput dikemukakan.
Faktor Api
Woodland dapat berdegradasi ke padang rumput diperjelas dengan hadirnya pepohonan yang tahan api, apabila
ekosistem secara periodic terbakar. Berdasarkan hal yang penting inilah diperkirakan asal mulanya padang rumput.
• Api merupakan factor lingkungan penting di savanna dengan sampah-sampah daun yang menumpuk selama
musim kering. Pepohonan yang terdiri dari jenis-jenis tahan api.
• Bukti-bukti arkeologi memperlihatkan bahwa manusia telah memanfaatkan api dalam perburuan dan pertanian
di daerah savanna lebih dari 10.000 tahun yang lalu.
• Bila daerah-daerah savanna dilindungi dari pengaruh api, persentase tumbuhan berkayu dalam komunitas
meningkat nyata.
Kondisi Tanah
• Seringkali api mempengaruhi tanah, terutama populasi cacing tanah dan mikroba. Menurunnya fauna tanah
mengakibatkan perubahan siklus nutrisi dan menurunnya fertilitas.
• Di daerah savanna silika berkecendrungan tercuci dari tanah dan yang tinggal adalah alumunium dan besi.
Situasi ini mengantarkan untuk terbentuknya kerak laterit pada tanah yang akan menghambat pertumbuhan
tumbuhan.
• Daerah padang rumput berasosiasi dengan relief yang rendah. Sedikit terjadinya erosi permukaan pada daerah
datar sehingga pencucian tidak sempurna.
Perumputan
Pada perumputan yang moderat mungkin meningkatkan proporsi pertumbuhan tumbuhan berkayu dengan
berkurangnya kompetisi dari rumput. Bila perumputan intensif maka pepohonan tidak mampu beregenerasi, hanya
tumbuhan berduri yang tahan. Padang rumput alami mempunyai perkembangan yang baik dari hewan-hewan
perumput yang diperkirakan hal inilah merupakan aspek penting dari sistem.

I
Perubahan Iklim
Beberapa pakar ekologi mengartikan padang rumput sebagai relik dari suatu regim iklim kering baik pada perioda
tertier maupun perioda quaterner. Ekosistem-ekosistem relik ini masih mungkin hadir akibat pembatasan dari api dan
kondisi tanah, dipertegas lagi oleh kegiatan manusia.
Pendapat masa kini

Sekarang menjadi jelas bahwa padang rumput merupakan hasil dari berbagai interaksi faktor lingkungan yang berbeda
secara ruang dan waktu. Meskipun ekosistem-ekosistem ini mempunyai hubungan dengan iklim tetapi tidak dapat
disimpulkan mereka sebagai klimaks dari iklim.
9.5. Hutan
Hutan merupakan vegetasi alami yang dominant, dan menutupi sekitar duapertiga dari luas permukaan bumi.
Pepohonan mempunyai toleransi ekologi yang sangat bervariasi dan menempati atau hidup di berbagai iklim. Mereka
mencapai kedominannya akibat ukuran dan hidupnya yang lama. Kanopi dari pohon menentukan kondisi iklim mikro
dari vegetasi di bawah naungannya dan menetukan pola siklus nutrisinya. Kondisi-kondisi ini membebani atau
menentukan organisme-organisme lainnya sepanjang hidupnya, selama pohon berumur lebih panjang daripada bentuk
hidup lainnya.
Hutan merupakan ekosistem yang kompleks dengan potensi untuk membentuk stratifikasi yang tinggi. Umumnya
mempunyai laju produktivitas yang tinggi dan besaran biomasa yang tinggi dalam bentuk tegakan. Formasi-formasi
dari hutan memperlihatkan korelasi yang luas dengan zona dari iklim.
9.5.1. Hutan Boreal

Dikenal juga sebagai hutan konifer belahan bumi utara atau ”taiga”, menempati zona mulai dari perbatasan dengan
tundra sampai sekitar 800 km ke sebelah selatan.
Kondisi Lingkungan
Hutan boreal ini tumbuh di region dingin atau sejuk, beriklim lembab dari pedalaman continental.
a. Curah Hujan. Curah hujan antara (375 – 500) mm/th, umumnya turun sebagai salju. Evaporasi potensial adalah
rendah sehingga hujan adalah sangat efektif.
b. Suhu. Suhu lebih tinggi daripada di tundra. Suhu rata-rata dari bulan-bulan terpanas adalah 10OC. Masa
pertumbuhan berjalan sekitar 3 – 4 bulan. Meskipun total cahaya, penyinaran, rendah. Pada musim panas berhari
panjang akibat berada di garis lintang yang besar. Kadang-kadang ”frost” di musim dingin.
c. Kecepatan Angin. Kecepatan angin menurun akibat kehadiran pepohonan. Di bawah kanopi kelembapan
relative tinggi sehingga kekeringan fisiologi tidak mungkin terjadi.
Fungsi Ekosistem Hutan Boreal

2

I
a. Produktivitas. Produktivitas rendah, sekitar 3000 kcal/m /th, dibandingkan dengan bentuk hutan lainnya, akibat
dari musim pertumbuhan yang pendek dan rendahnya masukan energi. Penutupan vegetasi yang menerus
menghasilkan laju produktivitas yang relatip tinggi untuk iklim seperti itu, karena hutan konifer mempunyai
permukaan yang efektif dalam fotosintesis. Hal ini akibat dari penutupan yang rapat, bentuk pohon yang lonjong
sehingga mencegah saling penutupan/peneduhan, dan warna yang gelap mampu menyerap cahaya.
b. Rantai Makanan. Rantai makanan pendek dan mempunyai sedikit tingkat trofik. Fauna keanekaragamannya
rendah dan mempunyai biomasa yang kecil akibat terbatasnya aliran energi. Produktivitas primer yang erat
kaitannya dengan musim, mengakibatkan terjadinya naik-turunnya populasi berbagai hewan.
c. Siklus Nutrisi. Siklus pendek dan kurang subur, pohon conifer tidak terlalu menyenangi nutrisi. Sampah daun
mempunyai kandungan nutrisi yang rendah. Penguraian di iklim yang sejuk dan lembab utamanya dilakukan oleh
jamur dengan proses yang lambat dan menghasilkan bentuk humus ”mor”. Tegakan yang besar dan berumur
panjang menahan nutrisi dalam materi organic yang cukup lama. Tetapi pohon conifer menjatuhkan daunnya
secaar menerus sehingga secara tetap mengembalikan nutrisi ke system.
d. Tanah. Hutan boreal diasosiasikan dengan tanah podsol, dengan perkembangan horison yang baik. Nutrisi
kurang, keadaan asam dan pergerakan air menembus tanah menyebabkan tercucinya lapisan permukaan tanah.
Redeposisi memungkinkan untuk terbentuknya lapisan keras. Sampah daun menumpuk di permukaan. Fauna tanah
terdiri organisme kecil umumnya dan sedikit yang besar, seperti cacing, laba-laba dan siput.
Ototrof Hutan Boreal

a. Komunitasnya homogen dan rendah keanekaragamannya. Hutan mengandung sedikit pepohonan yang dominan,
kebanyakan mempunyai penyebaran yang luas. Contohnya pinus, spruce, dan fir diketemukan dimana-mana.
Mereka membentuk kanopi yang jarang dengan pertumbuhan vegetasi bawah yang terbatas, dan jarang pula. Perdu-
perdu yang biasa tumbuh berupa laurel, dogwood, dan willow. Sedikit sekali tumbuhan herba, seperti cornel yang
kerdil dan buttercup. Hutan boreal dengan cepat berubah menjadi pendek semakin mengarah ke utara, sehingga
memberikan kemungkinan untuk hidupnya birch dan larch yang membentuk ekosistem peralihan atau ekoton
dengan tundra.
b. Adaptasi tumbuhan untuk menahan musim dingin dan pendeknya masa pertumbuhan, yaitu :
• Meningkatnya konsentrasi cairan sel untuk mereduksi titik beku.
• Bentuk selalu hijau untuk menjamin daun-daun selalu siap berfungsi secepatnya apabila suhu
memungkinkan.
• Daun berbentuk jarum yang memberikan kemungkinan tahan terhadap serangan dingin dan kekeringan.
• Struktur yang fleksibel dari pohon yang tidak akan patah bila dibebani oleh salju.
9.5.2. Hutan Luruh Temperata

Hutan ini meliputi daerah beriklim temperata dengan garis lintang menengah. Distribusi alaminya hampir menutupi
sebagian besar Eropa, bagian barat Amerika Utara, Asia Barat dan sebagian Amerika Selatan dan Australia. Sebagian
telah hilang akibat kegiatan manusia.
Kondisi Lingkungan
Hutan luruh temperate menempati daerah tanpa keadaan suhu yang ekstrim, tetapi masih tetap memperlihatkan

I
musim. Hujan moderat, antara 760 mm – 1500 mm per tahun. Musim pertumbuhan berada sekitar 6 bulan dan
penyinaran lebih besar daripada di daerah boreal. Sebagian besar daerah hutan luruh temperata ini telah dimodifikasi
oleh manusia, sehingga sulit untuk menemukan ekosistem alaminya yang baik.
Fungsi Ekosistem Hutan Luruh Temperata

a. Produktivitas. Produktivitas lebih tinggi daripada hutan conifer tapi lebih rendah dari hutan tropika.
Produktivitas primer sekitar 8000 kcal/m2/th.
b. Rantai makanan. Rantai makanan mempunyai banyak tingkat akibat tingginya produktivitas primer. Jaring
makanan adalah kompleks dan meliputi berbagai pemakanan yang terkhususkan. Jalur deteritus biasanya lebih
penting daripada perumputan.
c. Siklus Nutrisi. Siklus bervariasi dengan adanya berbagai jenis pohon. Umumnya berupa pepohonan yang
memerlukan nutrisi dan menghasilkan sampah yang kaya akan nutrisi. Iklim memberikan kemungkinan bakteria
mengurai dengan cepat dan menghasilkan humus yang disebut ”mul”. Kebiasaan keseluruhan mengambilkan
sejumlah besar nutrisi ke tanah dalam musim gugur sehingga akibatnya siklus nutrisi bersifat luar biasa.
d. Tanah. Tanah umumnya kaya akan nutrisi dengan perkembangan yang baik dari horisonnya. Karakteristika
hutan luruh temperate tumbuh pada tanah coklat atau rensina. Tidak terlihat adanya pencucian dan bereaksi netral
atau basa. Fauna tanah bersifat ”prolifik” atau banyak ragamnya.
Ototrof Hutan Luruh temperata

Komunitas tumbuhannya jauh lebih beraneka daripada hutan boreal. Daerah hutan terisolasi dan memperlihatkan
dominasi jenis yang berbeda-beda. Hutan-hutan di Eropa mempunyai sekitar12 jenis yang dominant, termasuk
Quercus, Faqus, Acer, dan Castanea. Di Amerika Utara hutannya lebih kaya, mempunyai sekitar 60 jenis pohon yang
dominan. Distribusi jenis dominant bervariasi secara local.
Umumnya hutan-hutannya berasosiasi dengan vegetasi dasar yang kaya ragamnya, dan struktur vegetasi mempunyai
beberapa lapisan. Komposisinya tergantung dari kemampuan energi berpenetrasi melalui kanopi.
Perdu-perdu seperti willow, hezel dan hawthorn membentuk vegetasi bawah yang tidak menerus, sedangkan berbagai
ragam herba seperti wood anemone, violet dan bluebell membentuk vegetasi dasar.
Adaptasi terhadap bentuk ekosistem didapatkan baik pada jenis dominan maupun jenis pendampingnya. Semua jenis
harus tahan terhadap dinginnya musim dingin. Tumbuhan dasar umumnya melengkapi siklus hidupnya pada awal dari
musim pertumbuhan, sebelum daun-daun pada kanopi pohon terbentuk dan menahan cahaya.
9.5.3. Hutan Hujan Tropika
Kondisi Lingkungan
Menempati region dengan garis lintang rendah dekat katulistiwa.Hujan tahunan melebihi 2000 mm, jatuh sepanjang
tahun, umumnya dengan satu bulan atau lebih dengan perioda relative kering. Suhu dan laju penyinaran adalah tinggi,
dan sangat kecil adanya variasi musim. Kelembaban udara relative sepanjang waktu tinggi.
Fungsi Ekosistem

I
a. Produktivitas. Potensi pertumbuhan yang menerus di daerah beriklim tropika yang lembab membuat hutan
hujan tropika adalah satu-satunya ekosistem yang paling produktif di dunia ini. Produktivitas primer sekitar 20.000
kcal/m2/th dan mampu menunjang sejumlah besar biomasa hewan.
b. Rantai makanan. Rantai makanan panjang dan sangat kompleks. Organisme terspesialisasi adalah pradominan
karena tingginya laju aliran energi dan adanya kompetisi diantara jenis yang kuat.
c. Siklus Nutrisi. Siklus berjalan cepat dan meliputi sejumlah besar nutrisi. Penguraian terjadi cepat oleh kegiatan
bakteria sehingga sangat sedikit yang tersimpan dalam bentuk sampah dalam system. Pephonan hijau berdaun lebar
memberikan pengembalian nutrisi secara menerus ke tanah.
d. Tanah. Tanah adalah subur pada hutan yang tidak terganggu. Hujan yang lebih dapat mengakibatkan pencucian,
tetapi ini dapat diimbangi dengan tingginya evaporasi. Sekali kanopi hutan hilang maka materi organic dioksidasi
dengan cepat sehingga kesuburan tanah hilang.
Ototrof dari Hutan Hujan Tropika

a. Komunitas Tumbuhan
Daerah utama dari hutan hujan tropika secara fisik adalah terisolasi dan mengandung genera yang berlainan. Tetapi
mereka berada dalam keadaan yang besar kesamaannya dalam struktur dan adaptasi. Kesemuanya didominasi oleh
pohon yang selalu hijau dan berdaun lebar, serta secara ekstrim terdiri dari bermacam-macam jenis terspesialisasi.
Hutan hujan tropika mempunyai pelapisan yang banyak, dan adanya tiga pelapisan pohon merupakan
karakteristikanya.
• Pepohonan sangat tinggi, terpencar, yang tumbuh melebihi lapisan kanopi umumnya.
• Lapisan kanopi yang menerus tumbuh sekitar 30 meter tingginya.
• Lapisan dasar yang tumbuh tidak menerus. Gabungan dari ketebalan pelapisan ini menahan cahaya, sehingga
hanya sedikit energi yang sampai ke lapisan dasar. Epifit dan Liana melimpah karena strateginya yang
memungkinkan tumbuhan mencapai cahaya pada lapisan kanopi.
b. Adaptasi
Dalam kondisi kompetisi yang kuat sedikit adaptasi yang berhasil. Hal ini mengakibatkan terjadinya evolusi yang
konvergen.
• Sifat selalu hijau memungkinkan terjadinya produktivitas primer yang maksimum per-tahun. Sifat luruh dalam
kompetisi akan gagal.
• Dedaunan berkecenderungan berwarna hijau tua, mampu untuk sejumlah cahaya secara maksimum. Teksturnya
yang berkulit kayu mampu melindunginya dari suhu yang tinggi dan juga penyinaran yang berlebihan. Banyak
daun yang berujung runcing untuk memudahkan terjadinya kehilangan air dari permukaan.
• Akar banir. Banyak pepohonan yang mempunyai penunjang berbentuk papan antara tanah dan batang, fungsinya
masih belum jelas.
• Kualifora. Bunga dan buah berkencenderungan tumbuh langsung dari cabang dan ranting. Kelebihan dari sifat
ini masih dipertanyakan, ada kemungkinan erat kaitannya dengan penyerbukan dan penyebaran.
• Regenerasi. Anakan pohon atau seedling teradaptasi untuk tumbuh lambat sebagai siofita sampai terjadi celah
pada kanopi. Apabila terbuka dan sinar terang masuk, anakan pohon berfungsi sebagai heliofita dan tumbuh

I
dengan cepat.

DAFTAR GAMBAR
DAFTAR GAMBAR
Halaman
Gambar 1. Rantai makanan di ekosistem terrestrial dan di Ekosistem Marin ......... 15

Gambar 2. Jaring-jaring makanan (Food Web) ........................................................... 17
Gambar 3. Produktivitas dari ekosistem yg berbeda-beda .................................. 21
Gambar 4. Pembagian energi dalam suatu rantai makanan ................... 24
Gambar 5. Suatu piramida produktivitas bersih yang ideal ...................................... 25
Gambar 8. Model umum siklus nutrien .................................................................. 28
Gambar 9. Siklus air ............................................................................................... 30
Gambar 10. Siklus karbon karbon ......................................................................... 32
Gambar 11. Siklus nitrogen ................................................................................... 34
Gambar 12. Siklus fosfor .......................................................................................... 36
Gambar 13. Eutrofikasi eksperimental suatu danau ............................................. 37
Gambar 14. Magnifikasi biologis DDT dalam suatu rantai makanan .................... 44
Gambar 15. Kurva penentuan luas minimum area ................................................. 87
Gambar 16. Suatu petak tunggal dalam analisis vegetasi ...................................... 91
Gambar 17. Desain petak ganda di lapangan ......................................................... 92
Gambar 18. Desain jalur contoh di lapangan …………………………………… 92
Gambar 19. Desain metode garis berpetak ........................................................... 93
Gambar 20. Desain kombinasi metode jalur dengan metode garis berpetak ........... 93
Gambar 21. Ilustrasi metode berpasangan acak dalam analisis vegetasi .............. 94
Gambar 22. Desain point centered quarter method di lapangan ………………… 97
Gambar 23. Alat kawat (alat a) dan kayu berlobang (alat b) yang digunakan
dalam point intercept method ............................................................
98
file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20GAMBAR.htm5/8/2007 2:50:35 PM

Buku Ajar EKTUM

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Buku Ajar EKTUM

Judul Asli:

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

KATA PENGANTAR

KATA PENGANTAR ....................................................................................... i

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (1 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM

3.4.1. Populasi manusia mengganggu siklus kimia di selurah biosfer ....................... 39

IV. KONSEP FAKTOR LINGKUNGAN ........................................................ 60

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (2 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM

5.2.3. Tumbuhan dan Suhu Tinggi ............................................................................ 74

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (3 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM

VII. KEANEKARAGAMAN VEGETASI ....................................................

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (4 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/DAFTAR%20ISI.htm (5 of 5)5/8/2007 2:50:25 PM

I. SEJARAH DAN PERKEMBANGAN

1.1. Sejarah Perkembangan Ekologi

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (1 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

1.2. Perkembangan Ekologi Tumbuhan

1.3. Tingkat Integrasi dan Pendekatan Ekologi Tumbuhan

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (2 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

- bidang kajian tentang klasifikasi komunitas tumbuhan, dan

DIAGRAM KAITAN ANTARA SINEKOLOGI DAN AUTEKOLOGI

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (3 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (4 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

2.1. Populasi Lokal dan Ras Ekologi

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (5 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (6 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

2.2. Pola Penyebaran Individu

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (7 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

2.3. Susunan Individu Berdasarkan Waktu

2.4. Masa Hidup

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (8 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

2.5. Distribusi Umur

2.6. Kurva Kehidupan

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (9 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

2.7. Alokasi Sumber-Sumber Kehidupan

3.1. Hubungan Trofik dalam Ekosistem

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (10 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

Gambar 1. Rantai makanan di ekosistem terrestrial dan di Ekosistem Marin

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (11 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (12 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

Gambar 2. Jaring-jaring makanan (Food Web)

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (13 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

3.2. ALIRAN ENERGI DALAM EKOSISTEM

3.2.1. Pengaturan Energi Global

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (14 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

3.2.2. Produktivitas Primer

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (15 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

tertentu, yang disebut biomassa tanaman tegakan (standing crop biomass).

Gambar 3. Produktivitas dari ekosistem yg berbeda-beda

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (16 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (17 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

Gambar 4. Pembagian energi dalam suatu rantai makanan

3.2.4. Efisiensi Ekologis dan Piramid Ekologis

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (18 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

Gambar 5. Suatu piramida produktivitas bersih yang ideal

Waktu pergantian = Biomassa tanaman tegakan (mg/m2)

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (19 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

3.3. SIKLUS UNSUR KIMIA DALAM EKOSISTEM

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (20 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

3.3.1. Siklus Air

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (22 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

3.3.2. Siklus Karbon

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (23 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM

file:///D|/E-Learning/EKOLOGI%20%20TUMBUHAN/Textbook/BAHAN%20AJAR.htm (24 of 105)5/8/2007 2:50:34 PM