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Les mycorhizes La symbiose ectomycorhizienne

La symbiose ectomycorhizienne
1. Les mycorhizes 2. Les champignons ectomycorhiziens 3. Le rle des mycorhizes 1. Nutrition minrale 2. Alimentation en eau 3. Production d'hormones 4. Protection phytosanitaire 4. Dveloppement de l'ectomycorhize 5. La symbiose fonctionnelle 1. Le mtabolisme du carbone 2. Le mtabolisme du phosphore 3. Le mtabolisme de l'azote Les mycorhizes

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques contractes par les racines des vgtaux avec certains champ plupart des espces vgtales.

favorisent l'absorption par les racines des lments minraux de la rhizosphre et du sol et amliorent ainsi la nu

Les structures gnres par l'association mycorhizienne peuvent tre classes sur la base de critres cologiques ectendomycorhizes, ainsi que des mycorhizes arbutodes, monotropodes et orchidodes. Les endomycorhizes, se caractrisent par l'absence de manteau fongique autour de la racine. Elles sont frquentes et trs rpandues et concernent environ 80% des espces vgtales. On les rencontre essentiellement chez les plantes herbaces et chez quelques espces ligneuses, telles que le Peuplier et l'Eucalyptus. Les champignons formant les endomycorhizes sont des Champignons Infrieurs (Phycomyctes) qui appartiennent la famille des Endogonaces (Zygomyctes). Au contact de la cellule racinaire, l'hyphe forme un appressorium. Le myclium pntre dans les cellules racinaires, il franchit les parois et repousse le plasmalemme des cellules-htes sans le traverser (voir figure). Les dveloppe des arbuscules et dans la plupart des cas, des vsicules.

et physiologiques. On distingue plusieurs types de mycorhizes : les endomycorhizes arbuscules, les ectomycorh

hyphes passent ensuite de cellule cellule et progressent galement dans les mats. Dans les cellules cortical

Les mycorhizes ectotrophes, ou ectomycorhizes, sont des associations o le

progresse entre les cellules du cortex racinaire pour former le rseau interc

Les champignons ectomycorhiziens, ascomyctes et basidiomyctes, sont a

des espces ligneuses de familles telles que les Myrtaces, les Pinaces, les

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Fagaces, les Tiliaces, les Ulmaces et les Salicaces. Les arbres qui dpe

symbiose ne reprsentent pas plus de 3% des taxa vgtaux, mais ils cons

les essences dominantes des forts des rgions borales, tempres et mo

Les champignons ectomycorhiziens sont des Ascomyctes (truffes, terfez) et des Basidiomyctes (amanites, ch se concrtise chez la plupart des vgtaux ligneux par la formation de tissus spcialiss (manchon fongique

cortinaires). Le myclium progresse entre les cellules corticales mais ne pntre pas dans les cellules vivantes

pseudoparenchymateux, rseau intercellulaire de Hartig). Au niveau anatomique, l'ectomycorhize est constitu

des hyphes extramatricielles se propageant dans le milieu extrieur et assumant un rle essentiel d'explora d'absorption,

des hyphes troitement agglomres et formant un pseudoparenchyme et constituant le manchon myclien gainant la racine,

les hyphes du rseau de Hartig qui s'insinuent entre les cellules du cortex racinaire sans jamais pntrer da minraux).

l'hte ; c'est leur niveau que sont supposs s'effectuer les changes d'lements nutritifs (sucres, acides am

Dans le dtail, il existe une grande variabilit de la structu

du rseau de Hartig. Le manteau et les hyphes extramatri cellules corticales.

leur couleur et leur texture. Le rseau de Hartig entoure p

Les ectendomycorhizes sont des types d'associations interm

deux prcdentes ; un manteau externe coexiste avec des

pntrent l'intrieur des cellules racinaires, soit sous form monotropodes). Les ectendomycorhizes arbutodes sont prsentes chez les Ericaces dans les genres et les monotropodes chez des Pyrolaces du genre Monotropa et Pyrola.

(mycorhizes arbutodes), soit sous forme d'hyphes trs cou

Ds 1885, Frank et les premiers mycorhizologues estimaient dj que les champignons ectomycorhiziens favorisa

azote et phosphate des arbres associs et dpendaient des sucres prlevs chez ces derniers pour assurer leur deux caractristiques essentielles.

vgtative et accomplir leur cycle sexuel. Chez les ectomycorhizes, les relations nutritionelles entre les symbiote

Premirement, l'hyphe progressant dans le sol absorbe, le plus souvent de faon active, les ions minraux qui so (phosphate, potassium...) ou adsorbs sur les particules du sol (ammonium...) est particulirement dpendante dpltion conduisant des carences minrales.

transports par le mycelium ou les rhizomorphes vers la racine-hte. L'absorption des lments minraux peu m

En effet, ces ions sont rapidement absorbs par la racine en croissance et il se forme dans la rhizosphre de celle

L'absorption de la racine est alors fonction de l'approvisionement en lments minraux de la rgion pri-racinair

ions dans le sol plutt que des besoins rels des tissus racinaires. Les vitesses de transport des mtabolites le lon approvisionement normal du systme racinaire.

ectomycorhizien sont plus leves que les taux de diffusion des ions dans le sol et de ce fait les hyphes restauren

La fourniture, par la plante-hte, de composs carbons au champignon associ constitue la seconde caractristiq

nutritionelles entre champignons ectomycorhiziens et racine. Harley et Smith (1983) ont soulign que ces chang dveloppement de la symbiose et dans une rgion racinaire restreinte : la zone d'infection mycorhizienne. Avant dveloppement le contact entre les partenaires est rduit et aprs celui-ci les cellules de la racine et/ou du cham phase de snescence. Le succs d'une association symbiotique, qu'il soit dfini en termes d'volution ou de physiologie, ncessite un

ne s'effectuaient qu'entre les cellules vivantes et en contact troit. Cette condition n'est remplie que pendant une

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degr lev de coordination intercellulaire et de corgulation mtabolique aboutissant la mise en place de entre les partenaires est indispensable si une association long terme doit s'tablir. Ces quarante dernires annes, nos connaissances sur la physiologie et le fonctionnement de la symbiose ectomycorhizienne se sont considrablement accrues (Harley & Smith, 1983 ; Smith & Read, 1996). Ces travaux ont permis de comprendre les mcanismes d'absorption, d'accumulation et de transport du phosphate, de l'azote et des sucres dans les ectomycorhizes. Les approches gntiques et molculaires ont permis de dmontrer que le dveloppement et le fonctionnement sur : les processus de reconnaissance plante-hte-champignon, la pntration et l'infection des tissus racinaires,

caractristiques spcifiques de la symbiose diffrents niveaux de l'organisation symbiotique. Cette coordination

des ectomycorhizes taient sous le contrle mtabolique et gntique des deux partenaires. Ce contrle s'exerce

la morphologie de la racine (prolifration des racines latrales, allongement radiale des cellules rhizodermique fongiques (formation du manteau et du rseau de Hartig), la rorganisation du mtabolisme des symbiotes,

la rgulation du fonctionnement de l'ectomycorhize et l'intgration de ce nouvel organe dans la biologie de la p

La plupart des recherches appliques effectues ce jour renforce l'ide que l'application rationnelle des mycorhi

d'amliorer la production forestire passe par l' introduction d'un matriel vgtal biologiquement et/ou gntiqu

existe un rservoir inexplor de souches fongiques mycorhiziennes, souvent mal connues sur le plan taxonomique

utilisation de ce potentiel exige, d'une part la mise en oeuvre d'un trs grand nombre d'essais et d'observations d

d'autre part une meilleure connaissance du rle de chacun des partenaires dans les relations plantes-champignon Les champignons ectomycorhiziens Les champignons formant des ectomycorhizes appartiennent au groupe des Basidiomyctes et des Ascomyctes. Basidiomyctes, beaucoup de familles prsentent une ou plusieurs espces de champignons ectomycorhiziens ( Amanitaceae, Boletaceae, Cortinariaceae). Chez les Ascomyctes, les familles les plus concernes sont les Terfeziaceae. Scleroderma bovista Fr., Rhizopogon luteolus Fr. & Nordh., Hydnangium carneum Wallr. et Laccaria bicolor Le rle des mycorhizes Nutrition minrale

Pour les champignons ectomycorhiziens associs l'Eucalyptus, on peut citer : Pisolithus tinctorius (Pers. Coker &

Les champignons mycorhiziens sont tous htrotrophes pour le carbone et la plupart le sont pour les vitamines te

thiamine et la biotine. Pour la grande majorit de ces champignons, la source essentielle de carbone est fournie p

sous forme de saccharose, glucose et fructose, mais certaines espces utilisent des protines et des complexes p

comme la cellulose, la lignine. Quand le champignon n'est pas associ la plante-hte, sa capacit dgrader le

macromolculaires, comme la lignine, est limite. Il semblerait toutefois que la capacit de celui-ci assimiler le racines des lments minraux du sol, comme le phosphore et l'azote.

largement sous-estime. Les plantes sont limites dans leur croissance par leur incapacit optimiser le prlve

Ds 1885, Frank estimait que les champignons ectomycorhiziens favorisaient la nutrition phosphate et azote de ectomycorhizes stimulent gnralement la croissance et le dveloppement de la plante-hte, en particulier dans

dpendaient des sucres prlevs chez ces derniers pour assurer leur croissance vgtative et accomplir leur dve

o la disponibilit en lments minraux est faible (1-10 uM). Cette stimulation de la croissance se traduit, en pa le phosphore sont les deux principaux facteurs limitant la croissance des arbres.

l'augmentation des teneurs en phosphore et en azote des arbres mycorhizs. Or, il est connu que dans les sols for

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La surface d'absorption par les racines de tous ces lments est trs fortement augmente par la prsence du my phosphore radioactif 32 P, ont dmontr que les hyphes mycliennes absorbent le phosphore plus de 7 cm de des endomycorhizes, et 10 cm, ou plus, dans le cas des ectomycorhizes.

des racines. Les hyphes mycliennes peuvent s'tendre assez loin du systme racinaire. Des expriences ralise

Cependant, si la symbiose mycorhizienne est caractrise par un flux d'lments minraux dans le sens champig

faut pas oublier qu'elle est dfinie galement par un flux de photosynthtats dans le sens arbre-champignon. En e nutritionnelles de l'ectomycorhize.

l'approvisionnement par la plante-hte de composs carbons au champignon constitue la seconde caractristiqu

Les champignons ectomycorhiziens jouent galement un rle important dans l'absorption, le transfert ou l'immob

lments minraux du sol, comme le cuivre, le fer, le zinc et le potassium. Des mtaux lourds, parfois prsents e facult fait de ces champignons de bon dtoxificateurs des sols.

certains sols acides (aluminium, cadmium, zinc), sont absorbs et accumuls par les cordons mycliens qui les pi

Au cours de ces dernires annes, les connaissances sur la physiologie de la symbiose ectomycorhizienne se sont

permis de mieux comprendre les mcanismes d'absorption, d'accumulation et de transport du phosphate, de l'az ectomycorhizienne sont sous le contrle mtabolique et gntique des deux partenaires. Alimentation en eau

dans ces associations. D'aprs ces dernires observations, il apparat que le dveloppement et le fonctionnement

Les tudes morphologiques ont montr que les structures mycliennes sont bien adaptes aux mouvements de l'

champignons et les plantes. Les rhizomorphes ont, en particulier, des grands lments conducteurs possdant pe

transversales et pratiquement dpourvus de cytoplasme. Ce systme est bien adapt au transport des soluts su

distance et assure les inter-connections entre diffrentes plantes. Les lments conducteurs ne s'observent pas d

qui permet de penser que l'eau emprunte le symplasme et parfois les structures apoplastiques pour atteindre ens

le cytoplasme des cellules racinaires. L'infection mycorhizienne peut augmenter l'adaptation des plantes aux cond

scheresse. L'effet bnfique de la mycorhization dans l'alimentation hydrique de la plante-hte est en partie li a des mcanismes indirects comme le contrle de la rgulation stomatique et l'ajustement osmotique de la plante Production d'hormones

d'hyphes qui prospectent le sol augmentant ainsi la surface de contact entre le sol et le systme racinaire. Mais il

L'association mycorhizienne joue un rle dans la synthse de composs complexes, comme les vitamines et les p

Certaines molcules synthtises par la plante stimulent le dveloppement du champignon (formation du carpoph

des organes de reproduction). Un effet rhizogne du champignon a t mis en vidence par Slankis et Gay. Il est

produire des composs hormonaux et notamment de l'acide indole-3-actique (AIA). Les auxines produites par

interviennent probablement dans l'tablissement de l'association symbiotique en stimulant la formation de racine

rceptives l'infection. La prsence du manteau fongique et des hyphes extramatricielles de racines courtes myc en eau. De plus, les phytohormones produites par le champignon sont exportes vers la plante-hte et affectent systme racinaire, du tronc, des tiges et des feuilles. Protection phytosanitaire

une augmentation de la surface d'absorption, ce qui favorise un meilleur approvisionnement de la plante en lm

La modification de l'environnement rhizosphrique par le symbiote fongique influence le dveloppement des autr

organismes, incluant les pathognes. L'association mycorhizienne peut galement jouer un rle indirect sur la cro

plante-hte en affectant la microflore des sols, sur les autres micro-organismes du sol et surtout sur les micro-or

pathognes. L'association symbiotique est un moyen de lutte biologique contre les organismes pathognes telluri

racinaires sont modifis par la prsence du champignon qui les utilise pour ses propres besoins nutritionnels, rdu

teneur en substrats carbons simples du milieu rhizosphrique. Par ailleurs, le manteau fongique peut jouer le r

mcanique difficile franchir pour certains micro-organismes. De plus le champignon synthtise des inhibiteurs d

de certains micro-organismes du sol (Rhizoctonia praticola, Phytophora cinnamoni) et contribue l'augmentation

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des plantes par divers mcanismes. Enfin et surtout, de trs nombreux champignons ectomycorhiziens sont capa des substances antibiotiques (chloromycorrhizin A, mycorrhizin A) qui peuvent protger la plante-hte. Dveloppement de l'ectomycorhize

Le dveloppement de l'ectomycorhize impose aux partenaires des changements considrables dans leur morphol

physiologie. Il implique une cascade d'vnements parfaitement synchroniss et une coordination entre les gnom rapidement les processus prenant place au cours de l'ontogense de l'ectomycorhize. Le dveloppement de la symbiose provoque des modifications morphologiques, physiologiques et molculaires.

partenaires. Cette coordination suggre l'existence de signaux changs entre les symbiotes. Nous nous proposo

La symbiose fonctionnelle Au niveau mtabolique, on observe : de profonds changements dans l'expression des gnes des partenaires symbiotiques et de nouvelles rgulations mtaboliques lies l'environnement nutritionnel particulier de la symbiose. Le mtabolisme du carbone Le mtabolisme du carbone a deux rles essentiels quelque soit le type d'ectomycorhizes. Le premier est de fournir les substrats nergtiques et le pouvoir rducteur au myclium et aux cellules de la racine. Le deuxime rle est d'alimenter en squelettes carbons les processus anaboliques qui conduisent la biosynthse des composs cellulaires. Ces dernires annes les voies mtaboliques constituant le mtabolisme primaire des champignons ectomycorhiziens en culture pure ont t tudies en dtail. Par contre les connaissances sur ces voies mtaboliques dans la symbiose sont limites. Le carbone alimentant la composante fongique de l'association a trois origines principales : les photosynthtats de la plante-hte transports via l'interface racine-champignon, la fixation du CO2 par les hyphes et les cellules racinaires et, l'utilisation des polymres du sol par le myclium ectomycorhizien.

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Transport du carbone dans les ectomycorhizes De la plante-hte vers le champignon

L'installation et l'activit de la symbiose ectomycorhizienne sont fortement dpendantes d'un apport adquat d

provenance de la plante-hte. Ce caractre fondamental de l'association a t reconnu depuis fort longtemps.

en sucres solubles de la racine est un facteur important dans la formation des ectomycorhizes, la croissance v

hyphes et dans le dveloppement du carpophore. Puisque le champignon utilise de faon limite les composs

macromolculaires (lignine, cellulose...) du sol, le partenaire fongique dpend d'un apport constant de photosy dure de jours courte, dfoliation...) rduisent la prolifration et l'extension des hyphes dans la racine. Les mouvements de carbone au sein des tissus racinaires sont profondment affects p mycorhizienne. L'ectomycorhize attire une forte proportion des composs carbons rac

provenance de la plante. Tous les facteurs conduisant une diminution de l'activit photosynthtique ( faible in

quantification prcise de cette drivation, c'est--dire le "cot de la symbiose", n'est pas con

dispose que d'estimations sur un nombre limit d'associations et les rsultats exprimentaux de nombreuses exprimentations, seule l'incorporation de carbone dans les tissus myc

l'essentiel sur l'emploi de 14 C02 , sont tellement diffrents que l'on ne peut pas les gnralise

et les pertes de CO2 par respiration sont ngliges. De ce fait, les valeurs obtenues sous-est et une approche exprimentale plus rigoureuse a t utilise pour tudier les endomy carbone photosynthtique 7-10 % du carbone assimil. La proportion d'assimilats mo ectomycorhizes est vraisemblablement plus leve du fait de l'extension considrable hyphes extramatricielles, formation de carpophores). Des valeurs aussi importantes q avances. La mycorhization modifie donc profondment le mtabolisme du carbone de la plante-h affectent un grand nombre de mcanismes fondamentaux de l'conomie de la plante : ph transport et rpartition des assimilats, respiration racinaire.

consommation de carbone par l'ectomycorhize. Rcemment, ces problmes mthodologique

fixatrices d'azote et les ectomycorhizes de Pin. Ces auteurs s'accordent pour estimer le prl

Du champignon vers la plante-hte Les ectomycorhizes et leur myclium externe se propageant dans le sol constituent un rseau reliant les diffrents systmes racinaires d'un cosystme. Ce mcanisme permet l'change de nutriments ou d'autres composs entre des plantes-mres et des jeunes plants d'espces identiques ou diffrentes. Le mcanisme de transfert peut tre dcompos en trois phases : transfert des composs carbons d'une racine mycorhize (plante-mre) vers les hyphes extramatricielles, transport des mtabolites le long du myclium ou des rhizomorphes reliant deux systmes racinaires et transfert des hyphes

extramatricielles vers l'ectomycorhize receveur. Le transfert de carbone entre les partenaires ne doit donc pas diffrents partenaires (germination, formation du carpophore, ...) et des conditions bioclimatiques (notion de alimentant en carbone les "plantes-enfants" places sous son couvert). Le mtabolisme du phosphore

comme un mcanisme fig; l'intensit et le sens des flux de carbone est certainement fonction du stade de d

La concentration de P dans la solution des sols forestiers est en gnral trs faible, elle est le plus souvent de l'or

plus, les interactions lectrostatiques du phosphate avec les particules du sol et la squestration la surface des a

phosphate est l'ion majeur le moins diffusible. Son prlvement par les racines peut tre plus rapide que sa diffus

s'installe alors une zone d'puisement autour des racines non mycorhizes. La morphologie du systme racinaire

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facteur dterminant qui conditionne les possibilits de croissance de l'arbre. Toute augmentation de la surface rac

particulier par l'intermdiaire des hyphes ectomycorhiziens associs, permettra de restaurer une alimentation en l'amlioration de la nutrition phosphate.

normale. D'ailleurs, l'effet bnfique de la symbiose mycorhizienne sur la croissance de la plante-hte rsulte en

Les champignons ectomycorhiziens contribuent de deux manires amliorer la disponibilit en phosphore des a

l'avons vu, ils augmentent la quantit d'azote minral absorb par le systme racinaire en augmentant la surface

racine-sol, mais ils mettent galement la disposition de la plante associe des formes de phosphore gnralem

par les Vgtaux Suprieurs : phytate, polyphosphates du sol . Enfin, les travaux mens ce jour sur les ectomy capacit des champignons associs accumuler de grandes quantits de phosphore. Mtabolisme des polyphosphates

endomycorhizes favorisent l'hypothse selon laquelle la stimulation de la nutrition phosphate de la plante-hte r

Chez les ectomycorhizes, l'accumulation de phosphore absorb a lieu dans le manteau fongique et s'effectue pour

forme de polymres phosphoryls identifis aux polyphosphates inorganiques. Une forte proportion de ces polyph

prsenterait sous forme de granules vacuolaires. Ils ont t mis en vidence chez plusieurs associations ectomyc

cytochimie (Betula-Paxillus, Fagus sylvatica, Eucalyptus fastigata, Pinus radiata, Pseudotsuga mensiezii). Leurs p

voisines de celles des granules de volutine et granules de polyphosphates observs chez les bactries et les levur

optique et lectronique. Leur identification repose sur l'utilisation de colorants relativement spcifiques (plomb, b mtachromatiques" taient riches en phosphore et en cations mtalliques (Ca2+, Mg2+, K+). Utilisation du phosphore du sol

Chez quelques mycorhizes et microorganismes, l'utilisation de la microanalyse a permis de dmontrer que ces "g

La stimulation des activits phosphatasiques excrte et paritale par les champignons ectomycorhiziens et les e

pins lors d'une carence en phosphate a conduit de nombreux auteurs attribuer un rle important ces enzymes champignon utiliserait les phosphatases afin d'hydrolyser les esters de phosphate prsents dans le sol : phytate, acides nucliques. Le mtabolisme de l'azote

cintiques et de rgulation ont t caractrises chez quelques champignons en culture pure, mais leur rle est m

La plupart des espces ligneuses croit sur des sols trs pauvres en azote utilisable o les concentrations de la solu

plus souvent infrieures 0,5 mM. De ce fait, l'tablissement d'une association symbiotique ectomycorhizienne e

la survie et au dveloppement des arbres. On constate que la teneur en azote des individus mycorhizs est nette formes d'azote organique et de le transporter par l'intermdiaire du myclium extramatriciel vers les cellules de

que celle des arbres non mycorhizs. Les champignons ectomycorhiziens ont la capacit d'absorber l'azote minr

meilleure utilisation par la plante ectomycorhize du stock d'azote disponible dans les sols a un rle cologique fo nutrition azote des arbres-htes :

cycle de l'azote des peuplements forestiers. Les champignons ectomycorhiziens contribuent de deux manires a

en mettant la disposition de la plante associe des formes d'azote gnralement mal utilises par les Vgta acides amins, peptides et protines et en augmentant la quantit d'azote minral absorb par le systme racinaire.

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