UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS MDICAS

ESCUELA DE MEDICINA

BIOLOGA MOLECUAR

HISTORIA DE LA CELULA, BIOMOLECULAS PRECURSORAS DE LA VIDA

PROFESOR: Dr. Edmundo Estvez Estudiante: Carlos Puga Carrasco

Quito, 30 de septiembre de 2010

INDICE GENERAL

INDICE GENERAL ................................ ................................ ............................. 2 INTRODUCCIN ................................ ................................ ................................ 3 OBJETIVOS................................ ................................ ................................ ........ 3 PRIMERA TEORA CELULAR ................................ ................................ ...... 11 LA DIVISIN CELULAR ................................ ................................ ................ 16 CLULAS, GENTICA Y EVOLUCIN ................................ ........................ 18 La evolucin qumica produjo molculas orgnicas con carbono .................. 19 Naturaleza de las molculas biolgicas ................................ ......................... 20 Hidrocarburos ................................ ................................ ............................. 21 Grupos funcionales ................................ ................................ .................... 21 Clasificacin de las molculas biolgicas segn su funcin .......................... 22 Cuatro familias de molculas biolgicas ................................ ........................ 24 Carbohidratos ................................ ................................ ............................. 24 Lpidos................................ ................................ ................................ ........ 29 Protenas ................................ ................................ ................................ .... 33 cidos nucleicos ................................ ................................ ........................ 43 Clases de organizacin de los componentes biolgicos ............................... 45 Las protenas y los cidos nucleicos tienen la propiedad de autoensamblarse ................................ ................................ ................................ ...................... 46

Los mecanismos de autoensamblaje dieron lugar a las primeras clulas ..... 47 Clulas procariotas origen de eucariotas ................................ ...................... 48 CONCLUSIONES ................................ ................................ ............................. 50 BIBLIOGRAFA ................................ ................................ ................................ . 50

INTRODUCCIN

El origen de la vida ha sido tema de discusin desde hace muchos aos atrs, influenciado por diversas teoras religiosas y naturalistas, se ha intentado obtener una conclusin lo ms cerca de la realidad. La teora del origen de las clulas, es de tipo cientfico, ya que ha sido propuesta en base a un mtodo de investigacin bastante complejo y certero, apoyado en conocimientos empricos y dogmaticos previos. Se atribuye el origen de la vida a molculas orgnicas bsicas organizadas a partir de elementos qumicos principales: Carbono, Hidrgeno, Oxigeno, Nitrgeno, Fsforo, Azufre, todos importantes en la sntesis de dichas biomolculas. Organizadas las molculas orgnicas se establece la unidad anatomo funcional y gentica de la vida, pero como una clula primitiva carente de nucleo celular verdadero a partir de la cual se origina la complejidad de los millones de organismos vivientes de la biosfera terrestre, es decir la teora evolucionista toma ms fuerza con los adelantos tecnolgicos y cientficos realizados, sin

dejar de tomar en cuenta la presencia de un ser superior que indujo organizacin de la materia.

la

Aun se discute el origen del universo, existe una gran variedad de teoras que con el tiempo, permitirn obtener un conocimiento certero de la gnesis de todo lo existente.

OBJETIVOS

Conocer las bases bioqumicas de la vida, por medio de una investigacin bibliogrfica que p ermita determinar las diversas teoras propuestas sobre el origen del universo

Determinar las principales molculas orgnicas que organizndose dieron origen a macromolculas de la estructura celular

Establecer los descubrimientos ms importantes en la historia y descubrimiento de la clula como unidad de la vida.

CUERPO DE LA MONOGRAFIA Desarrollo del guin de contenidos ORGENES DE LA BIOLOGA CELULAR Y MOLECULAR

Desde la antigedad el hombre ha intentado encontrar el orden o desorden que cre el universo, esta bsqueda ha originada fbulas, mitos y leyendas que asignaban a uno o varios dioses la creacin y el mantenimiento de todo lo existente. Es esa misma bsqueda, casi desesperada, la que anim a muchos hombres a cuestionar estas explicaciones y encontrar otras, que no delegaran el poder de la existencia en fuerzas sobrenaturales o seres mitolgicos. La Grecia antigua nos da cuenta de ese esfuerzo por encontrar, desde el quehacer filo sfico, las respuestas a viejas y nuevas preguntas. Los filsofos griegos fueron los primeros que, cuestionando el contenido de los mitos y creencias, dedicaron sus esfuerzos a descubrir cierto orden y principios unificadores de todas las cosas, que explicaran tanto su origen como su permanencia. Todo el razonamiento planteado tuvo su continuidad a lo largo de la historia con los trabajos de numerosos pensadores. Entre ellos se destacan los de los eruditos musulmanes, cuyo mximo esplendor se concret en los siglos X y XI. Estos hombres no slo contribuyeron a difundir la obra de los griegos que los precedieron, sino que hicieron aportes propios al saber mdico - naturalista de su poca. Sin embargo, es al influjo de las visiones mecanicistas que surg ieron

en la Europa del siglo XVII, cuando nacieron los principios de lo que conocemos como ciencia moderna. Es en ese momento cuando hombres de la talla del astrnomo italiano Galileo Galilei (1564-1642), del filsofo francs Ren Descartes (1596 - 1727) y muchos otros, proponen determinados mtodos, tanto del pensamiento como de la accin, destinados a fundamentar experimental y racionalmente las ideas sobre el Universo. El surgimiento y consolidacin de la ciencia experimental constituye, sin lugar a dudas, uno de los grandes logros de la humanidad. Fundamentalmente por dos razones: por lo que implica para el hombre sentirse capaz de explicar y predecir los fenmenos naturales y no atarse a los caprichos de algn ente sobrenatural y por lo que ese conocim iento y prediccin implican para el mejoramiento de las condiciones de vida de la humanidad, al convertirse en poderosas herramientas para modificar la realidad natural. Estos hechos son reflejados en las siguientes palabras del cientfico y divulgador de las ciencias Bertrand Russell (1872 -1970): Ciento cincuenta aos de ciencia han resultado ms explosivos que cinco mil aos de cultura precientfica. La cultura cientfica retom y desarroll muchas de las ideas de los griegos que haban quedado en el olvido durante el dilatado perodo de la Edad Media, que afect a toda la cultura de occidente durante casi mil aos. Una de estas ideas es la existencia de ciertas unidades fundamentales cuyo conocimiento, nos permitira acceder al principio ordenador de todas las cosas. Para las ciencias

de la naturaleza, la posibilidad de ubicar fsicamente las unidades mnimas donde se manifestaran las propiedades de un determinado sistema, fue un poderoso acicate de cuya mano naci un sinnmero de programas de investigacin. Cualquier estructura material, por ms compleja que fuera, poda, segn esta visin, desmontarse en sus constituyentes ms ntimos a fin de estudia rlos por separado. El estudio de cada uno de ellos y el conocimiento de la forma en que se produca el montaje de los mismos para dar como resultado el sistema completo, permitira elucidar los misterios ms profundos de la naturaleza. Ren Descartes fue uno de los primeros y mximos exponentes de esta visin que recibi el nombre de mecanicismo, debido a que en ella se asimilaban los sistemas vivos a las mquinas, cuyo conocimiento poda ser deducido del estudio de cada una de sus partes. Descartes fue tambin quien propuso una forma de pensamiento que, segn l, dara los mejores resultados en el arte de conocer la naturaleza. Se denomin la duda metdica, ya que consista en dudar permanentemente de las evidencias, sometiendo a la crtica recurrente todo conocimiento alcanzado. La duda cartesiana fue considerada la mejor forma de protegerse del dogmatismo. Aunque Descartes no recurri con demasiada frecuencia a la contrastacin experimental de sus afirmaciones, la forma mecanicista de pensar el mundo natural y el mtodo crtico cartesianos se erigieron como las formas ms aceptadas destinadas a conocer cientficamente la realidad. Esta corriente de pensamiento se conoce como racionalista, ya que confiaba

plenamente en los mtodos del razonamiento, como herramientas reveladoras de las verdades en los ms diversos campos del conocimiento. La bsqueda y caracterizacin de los elementos simples que formaban los sistemas ms complejos, se constituy en un sueo para la ciencia. Persiguiendo ese sueo nacieron los modelos de tomos y molculas, constituyentes elementales de toda la materia. El conocimiento de las caractersticas tan particulares de los seres vivos, producto de la extrema complejidad de estos sistemas comparados con los sistemas inertes, no escap del sueo mecanicista. Uno de los problemas principales del pensamiento biolgico de todos los tiempos fue establecer la relacin entre estructura y vida. Paralelamente con el despliegue de las propuestas racionalistas, creca otra corriente dentro de los naturalistas. La misma se amparaba en los mtodos experimentales que ya dominaban el campo de los conocimientos en fsica desde los trabajos pioneros de Galileo Galilei. El esfuerzo, por tanto, se fue volcando paulatinamente a fundamentar los conocimien tos en la observacin y la experimentacin. Esta nueva corriente se conoce como empirista. De la asociacin entre las corrientes racionalista y empirista empezaron a tomar forma las primeras ideas sobre la constitucin elemental de los seres vivos.

HISTORIA CELULAR

El descubrimiento de las clulas se atribuye a Robert Hooke (1635 -1703), que comunica sus observaciones alas Royal Society de Londres en el ao 1667. Robert Hooke fue un inventor y renombrado naturalista de su poca, que realiz importantes contribuciones, principalmente en el campo de la fsica terica y experimental. La primera observacin de clulas se realiz al analizar al microscopio una delgada capa de corcho. Luego extendi esas observaciones porosas. Hooke observaba las paredes celulares en tejido muerto creyendo que no contenan nada en su interior. Sin embargo, el propio Hooke hizo observaciones de clulas vivas, identificando un jugo en el interior de dichas celdas, que interpret como parte del sistema de circulacin de savia. El descubrimiento de Hooke, que document sus observaciones con dibujos de gran precisin, no obtuvo en su momento mayores comentarios ni inters por parte de los naturalistas, aunque se segua busc ando la mnima estructura dotada de vida. Las observaciones del microscopista holands Van Leeuwenhoek son todava anteriores a las de Hooke e incluyen clulas aisladas vivas: espermatozoides, glbulos rojos y hasta bacterias , sus contemporneos correlacionaron sus descripciones del mundo microscpico con la existencia de unidades elementales de la vida. Similar fue el caso de otro de los grandes investigadores como Malpighi, descubridor adems de variadas estructuras en animales y vegetales, algunas de las cuales todava a otros vegetales, identificando las mismas estructuras

llevan su nombre. Estos hechos demostraran que el mejoramiento de la calidad de las lentes, fue apenas anecdtico en el establecimiento de la teora celular casi dos siglos despus de estas primeras observaciones. El destacado bilogo molecular francs Franois Jacob (nacido en 1920) da cuenta de este hecho en la siguiente frase: para que un objeto cientfico sea accesible a la experiencia, no basta con descubrirlo, hace falta, adems, una teora dispuesta a aceptarlo. Durante casi todo el siglo XVIII, hubo un gran estancamiento en la descripcin de estructuras microscpicas, que apenas superaron las realizadas por microscopistas del siglo anterior. Coexistieron simultneamente las ideas de clulas (Hooke), fibras (Haller) y vesculas o utrculos (Malpighi). Hacia finales del siglo XVIII y principios del XIX, se evidencia un renovado inters por resolver los enigmas de la naturaleza, p rincipalmente en Alemania, donde surge una corriente filosfica denominada Naturphilosophie (o filosofa de la naturaleza) que tuvo un gran impacto sobre toda la intelectualidad europea. Los defensores de la Naturphilosophie se proponan elaborar una filosofa basada en las enseanzas de la naturaleza y por ello impulsaron con vigor las investigaciones en las distintas ramas de las ciencias naturales. Entre ellas la de los estudios microscpicos. Uno de los ms destacados hombres de este movimiento filosfico fue Lorenz Oken (1779 -1851) que, en 1805, concibe a los organismos macroscpicos como constituidos por la fusin de seres primitivos similares a los infusorios. Estos, segn Oken, han perdido su individualidad en favor de una organizacin

superior. Tambin supone que estos organismos microscpicos deben ser esfricos debido a consideraciones exclusiva mente estticas y en el convencimiento de que deba mantener cierta correspondencia con la forma del planeta. Es as como naturalistas franceses como el botnico Henri J. Dutrochet (1776 1847) o el zologo Felix Dujardin (1801 -1860), prcticamente llegan a esbozar la teora celular, asignando a las clulas (que todava reciba diferentes nombres tales como utrculos, vesculas, glbulos, etc.) un carcter de unidad estructural y fisiolgica de los organismos. Dutrochet, denomina sarcode a la sustancia que conforma el interior de las clulas y este constituye el primer antecedente de la descripcin del plasma celular denominado posteriormente protoplasma. Pero es en Alemania, donde los herederos directos de la Naturphilosophie, formalizan una verdadera te ora
PRIMERA TEORA CELULAR

Hacia la dcada de 1830, ya se haban establecido los progresos fundamentales, en los planos de la observacin y terico, que preanunciaban la primera teora celular. Se haba descubierto la organizacin celular de vegetales y de ciertos tejidos animales (Dutrochet y Purkinje, 1801), se haba identificado el ncleo en las clulas vegetales (Robert Brown 1831) y se haba descubierto en el interior de las clulas una sustancia a las que se asignaba el carcter de materia viva: el protoplasma (Dujardin, 1835).

Restaban todava dos cosas fundamentales que an no estaban tericamente resueltas, no haban sido avaladas por observaciones. En primer lugar la generalizacin de la existencia de las clulas para explicar la organizacin de todo el mundo vivo y, en segundo lugar, la determinacin del origen de dichas clulas. Es en ese momento cuando aparecen en escena los nombres de Matas Schleiden (1804 -1881) y de Teodor Schwann (1810 -1882). Schleiden era un abogado nacido en Hamburg o que, tardamente, dedic sus esfuerzos a las ciencias naturales. Segn se conoce, padeca de fuertes desequilibrios mentales y tuvo ms de un intento de suicidio, lo que acab con su promisoria carrera de leyes. En 1833 decide cambiar de vida y se anota como alumno en la carrera de medicina de la prestigiosa Universidad de Gotinga. Pero es en 1838, cuando Schleiden, tomando como referencia el descubrimiento del ncleo celular por parte de Robert Brown, se aboca a describir y proponer una funcin para el mismo. De tal grado es la perseverancia en sus observaciones y la precisin que logra que identifica dentro del ncleo al nucleolo. Los estudios de Schleiden se basaron siempre en vegetales y, dentro de estos, en la embriologa vegetal o fitognesis. Sus a portes a la teora celular pueden resumirse en tres elementos fundamentales. El primero es el establecimiento de que todos los vegetales estn formados por clulas o dicho de otra forma que la clula vegetal es la unidad elemental constitutiva de la estruc tura de la planta. El segundo que el crecimiento de los vegetales depende de la generacin de nuevas clulas. El tercero y ltimo es que la clula se origina por diferenciacin de una masa gelatinosa de la cual se organiza primero un

nucleolo alrededor del cual se organiza el ncleo celular (que l llam citoblastos) y sobre este ltimo se adapta como un vidrio de reloj a la esfera una vescula que va creciendo paulatinamente. A su vez, considera que la reproduccin celular se produce en forma de yuxtaposicin donde una clula se genera dentro de otra. Dice: puesto que las clulas orgnicas elementales presentan una marcada individualizacin, y puesto que son la expresin general del concepto de planta, es necesario ante todo estudiar esta clula como el fundamento del mundo vegetal. Schleiden rechaza adems la idea de una fuerza vital y considera que la explicacin del mundo natural debe restringirse a una explicacin del tipo mecanicista fundada en el experimento y la observacin. En 1842, sostiene que dada la primera clula se abre el camino para la total proliferacin del reino vegetal, que le permite ser edificado mediante la formacin de variedades, subespecies, especies y as sucesivamente en un espacio de tiempo del que no tene mos nocin alguna. Adems de sus contribuciones a la teora celular, Schleiden se dedic a la filosofa, disciplina en la que obtiene un doctorado. Publica tambin varias obras teolgicas enmarcadas en la filosofa natural a la que adscriba y, dotado de un espritu prctico muy particular, alienta a Carl Zeiss a montar un taller de ptica donde ms tarde sern fabricados los mejores lentes de aumento de la poca. El otro protagonista de esta historia es el zologo alemn Teodor Schwann, un alumno destacad o de un famoso naturalista berlins

llamado Johannes Mller (1801 -1858) considerado un terico genial y un hbil experimentador. Mller haba, entre otras contribuciones, adelantado el hecho de que la fermentacin se deba a la accin descomponedora de ci ertos microorganismos. Esta idea recin se impuso con los aportes de Louis Pasteur (1822 -1895) a mediados del siglo XIX. Su contribucin a la teora celular parte de extender al campo de los animales los descubrimientos hechos por Mattias Schleiden en las plantas. El mismo se dio cuenta tempranamente de este hecho y segn lo relata en el siguiente texto: Un da en que cenaba con M. Schleiden, este ilustre botnico me seal el papel importante que juega el ncleo en el desarrollo de las clulas vegetales . Me acord de inmediato de haber visto un rgano similar en las clulas de la cuerda dorsal, y comprend en el mismo instante la suma importancia que tendra un descubrimiento si llegaba a demostrar que en las clulas de la cuerda dorsal este ncleo juega el mismo papel que el ncleo de las plantas en el desarrollo de las clulas vegetales. Schwann aceptaba la idea errnea de Schleiden sobre la generacin de las clulas a partir del ncleo. Todava no se haba descubierto la divisin celular, caracterizada por el proceso de divisin del ncleo (cariocinesis) seguido de la divisin del citoplasma (citocinesis). Pero uno de los objetivos declarados de Schwann es demostrar que cada clula y los tejidos que stas forman tienen vida propia. Pretende probar que el organismo es, simplemente, el resultado de una asociacin celular.

El fin de estas investigaciones es negar el papel ampliamente aceptado de una fuerza vital y explicar la morfognesis de los animales y vegetales por principios mecnicos, sin la int ervencin de oscuras fuerzas inmateriales. Hasta ese momento, aunque esbozada, todava no se haba universalizado suficientemente la idea de que la clula es la unidad bsica sobre la que se apoya cualquier manifestacin de vida. Sin embargo, la nueva teo ra sirvi como marco general para un extenso y fecundo programa de investigacin en fisiologa y anatoma que gan a los crculos mdicos de la poca. De esta forma, rpidamente surgen una serie de tratados en estas disciplinas que terminan por establecer la universalidad de la constitucin de los seres vivos. No ocurri lo mismo en el mbito de la educacin donde, hasta la ltima dcada del siglo XIX, todava el concepto de la organizacin celular todo el mundo vivo no se reflejaba en los libros de texto de la enseanza media y universitaria, especialmente fuera de Alemania. Algunos historiadores de las ciencias, responsabilizan de este hecho a la influencia de ciertos filsofos que calificaban a la nueva teora de una patraa, una fantstica teora qu e en nada reflejaba la realidad biolgica. Entre estos filsofos adversos a la teora celular se encuentra Auguste Comte (1798 -1857). Comte fue, paradjicamente, uno de los pensadores cuyas ideas tuvieron mucho que ver con el establecimiento de los mtodo s y las formas modernas de la investigacin cientfica. De todas formas, aunque para esa poca la idea de la clula como unidad orgnica y funcional ya estaba establecida, quedaban en la penumbra los procesos por los cuales se produce la generacin de nuevas clulas.

LA DIVISIN CELULAR

El hecho de que las clulas tienen su origen siempre por multiplicacin de clulas preexistentes y que esta multip licacin se realiza por particin del material que compone a la clula madre era desconocido. En la resolucin de esta cuestin, entra en escena el nombre fundamental del patlogo de origen alemn Rudolf Virchow (1821 -1902). Los estudios de Virchow se centran en el origen de los tumores cancerosos y otras enfermedades degenerativas de los tejidos. Hacia 1845, este investigador, convencido de que las clulas son el centro de toda la actividad vital, y basndose en observaciones de su colega Remak, llega a la conclusin de que las clulas se originan nicamente a partir de clulas preexistentes. Esta conclusin es expresada por Virchow en latn y en como una mxima que se ha hecho famosa: ommis cellula e cellula (toda clula proviene de otra clula). Probablemente se inspir para su enunciacin en otra mxima expresada por el naturalista italiano Lzzari Spallanzani (1729 -1799) que rezaba omne vivum ex vivo, para afirmar que todo ser vivo provena de otro ser vivo y cuestionar de esta forma la extendida idea de que la vida surga por generacin espontnea. Virchow en una cita famosa, hace referencia a e sta asociacin de ideas de la siguiente forma: Tambin en patologa podemos establecer el principio general de que no existe creacin de novo, de que no podemos demostrar, tanto en la evolucin de los organismos completos como en la de los elementos particulares, la generacin espontnea . negamos en la histologa fisiolgica o

patolgica la posibilidad de formacin de una nueva clula a partir de una sustancia no celular. Pese a estas contribuciones de Virchow, hacia el fin de su vida, volvi a las viejas ideas de la existencia de una fuerza vital. Propone que el fenmeno de la vida es tan complejo que ninguna explicacin mecnica podr dar cuenta plenamente del mismo y que por ello sera conveniente aceptar que la vida constituye un fenmeno que responde a algo especial. Algo que jams podr ser explicado plenamente desde los estudios fsicos y qumicos aunque se consiguiera concebir la vida en su conjunto como un resultado mecnico de las conocidas fuerzas moleculares. A partir del momento en que la c lula es considerada una unidad fundamental de la vida, se acrecienta el inters por estudiarla. La mejora en el instrumental ptico y en las tcnicas de tincin, permitieron que avanzaran rpidamente las observaciones y

descripciones, tanto del ncleo cel ular eucariota como del citoplasma. Se descubren una tras otra las organelas, evidenciando una

complejidad en el citoplasma muy alejada de la simpleza que le otorgaban los primeros citlogos calificndolo de masa protoplasmtica homognea. Sigue siendo una incgnita todava la forma en que se produce la divisin celular. Otros investigadores (Otto Btschli en 1875 y Rober Remak en 1880) realizaron importantes observaciones respecto de la forma en que ocurre la divisin celular, los aportes fundamentales en este aspecto se

los debemos al trabajo de Walther Flemming (1843 - 1905). Flemming concentr su inters en el estudio del ncleo celular y fue quien denomin cromatina a la sustancia que ocupa el interior del mismo, debido a la tendencia de este material de fijar ciertos colorantes y de esta forma diferenciarse del resto del contenido celular. Pero el aporte fundamental de Flemming fue la descripcin de la mitosis y la identificacin de los cromosomas. Pronto se estableci que cada especie tena un nmero de

cromosomas que era caracterstico de la misma y el hecho de su reduccin a la mitad durante la generacin de gametos. Se haba descubierto, de ese modo, la meiosis (Van Beneden en 1889). A partir de ese momento el estudio del ncleo celular, y en parti cular de los cromosomas, tomara cada vez mayor importancia.
CLULAS, GENTICA Y EVOLUCIN

A inicios del siglo XX, con el redescubrimiento de los trabajos de Gregor Mendel (1822 - 1884) y los conocimientos acumulados sobre la clula, se abri un nuevo campo del saber biolgico: la citogentica. Esta disciplina permiti correlacionar los acontecimientos q ue ocurren durante la divisin celular, con los principios que rigen la herencia de los caracteres. As se pudo comprobar la ubicacin fs ica de los factores mendelianos en los cromosomas (Walter S. Sutton en 1902) y estudiar los efectos genticos de diver sas alteraciones en el material gentico.

La idea de mutacin impuesta por Hugo De Vries (1848 -1935) y constatada en los trabajos de Thomas Morgan (1866 -1945) -sobre la mosca drosophila - para explicar los cambios en los organismos, permiti fundir en un mismo marco explicativo general tanto la teora celular, como la gentica mendeliana y la teora darwinista de la evolucin La gran unificacin de distintos modelos biolgicos, dio como resultado la denominada TEORA SINTTICA DE LA EVOLUCIN, surgida en el decenio de los 30s. La teora sinttica pronto se constituy como una poderosa herramienta conceptual en manos de los bioqumicos y bilogos, rindiendo enormes frutos en el campo de los conocimientos biolgicos.
EL ORIGEN DE LAS CELULAS La evolucin qumica produjo molculas orgnicas con carbono

En los tiempos prebiticos, es decir, anteriores a la aparicin de la vida, la atmsfera de la Tierra careca de oxgeno, como sucede con los otros pla netas del sistema solar. Contena hidrgeno, nitr geno, amonaco, metano, monxido de carbono y dixido de carbono; tambin agua, que en forma de vapor cubra parte de la superficie terrestre. Aunque normalmente estas molculas son poco reactivas, podran haber interactuado gracias a la energa provista por la radiacin ultravioleta, el ca lor y las descargas elctricas de los rayos. En ese entonces la atmsfera tampoco tena la capa protectora de ozono, de modo que los rayos ultravioletas podan baar la superficie de la Tierra con una intensidad que resultara mortal para la vida animal actual. Ello origin molculas intermedias muy reactivas, como acetaldehdo, cianuro,

formaldehdo y otras, a partir de las cuales se sin tetizaron molculas cada vez ms complejas. En 1920, Oparin y Haldane consideraron que la polimerizacin de estas molculas pudo dar origen a las protenas, los cidos nucleicos y los hidratos de carbono presentes en los organismos vivos. En 1953, Miller hizo un experimento fundamental en el que se imitaron las condiciones de la atmsfera en el perodo prebitico. Produjo descargas elctri cas en un recipiente dentro del cual se coloc agua, hidrgeno, amonaco y metano. En el agua, que se condens, se formaron aminocidos, como glicina, lanina, cido asprtico y cido glutmico. Median te experimentos similares se han obtenido 17 de los 20 aminocidos presentes en las protenas. Otras molculas conseguidas de esa manera son varios azcares, cidos grasos y las bases que inte gran los cidos nucleicos.
PRINCIPALES BIOMOLECULAS PRECURSORAS DE LA VIDA Naturaleza de las molculas biolgicas

La masa de un organismo es agua. Si se evapora el agua, la mayor parte del peso seco consta de molculas que contienen tomos de carbono. Cuando se descubri esto se pens que las molculas que contienen carbono slo estaban presentes en los organismos vivos y por lo tanto se les denomin molculas orgnicas, para distinguirlas de las mol culas inorgnicas

observadas en el mundo inanimado. Conforme los qumicos aprendieron a sintetizar ms y ms molculas compuestas de carbono en el laboratorio, se perdi la mstica relacionada con los compuestos orgnicos. Los compuestos producidos por organismos vivientes se denominan bioqumicos. La qumica de la vida se centra alrededor de la qumica del tomo de carbono. La cualidad

esencial del carbono que le permite desempear este papel es el increble nmero de molculas que puede formar. El tomo de carbono posee cuatro electrones en su capa externa y por lo tanto puede enlazarse a otros cuatro tomos. Adems, cada tomo de carbono puede formar enlaces con otros tomos de carbono y de esta manera construir molculas con esqueletos que contienen largas cadenas de tomos de carbn. Los esqueletos de carbono pueden ser lineales, ramificados o cclicos. El colesterol, ilustra varios arreglos de tomos de carbono. Tanto el tamao como la estructura electrnica del carbono le confieren caractersticas particularmente adecuadas para generar numerosas molculas, de las cuales se conocen varios cientos de miles. En contraste, el slice, que se encuentra justo por debajo del carbono en la tabla peridica y que tambin posee cuatro electrones en su capa externa, es demasiado grande para que la carga positiva de su ncleo atraiga electrones de la capa externa de los tomos vecinos con fuerza suficiente para mantener unida la estructura de molculas grandes.
Hidrocarburos

Podemos entender la naturaleza de las molc ulas biolgicas iniciando el estudio con el grupo ms simple de molculas orgnicas, los hidrocarburos, que slo contienen tomos de carbono y de hidrgeno. Conforme se aaden ms tomos de carbono, el esqueleto de las molculas orgnicas aumenta de longitud y su estructura es cada vez ms compleja

Grupos funcionales

Los hidrocarburos no se encuentran en cantidad significativa en la mayor parte de las clulas vivas (aunque constituyen la masa de los combustibles fsiles

formados a partir de los restos de plantas y animales antiguos). Las molculas orgnicas de importancia biolgica contienen cadenas de tomos de carbono, como los hidrocarburos, pero en las cuales ciertos tomos de hidrgeno son sustituidos por diferentes grupos funcionales. Los grupos funcionales son

agrupamientos particulares de tomos que casi siempre se comportan como una unidad y confieren a las molculas orgnicas sus propiedades fsicas, reactividad qumica y solubilidad en solucin acuosa. Dos de las uniones ms frecuentes entre grupos funcionales son los enlaces ster, los cuales se forman entre cidos carboxlicos y alcoholes, y los enlaces amido, formados entre cidos carboxlicos y aminas. Muchos de los grupos funcionales pueden ionizarse y por lo tanto convertirse en partculas con carga negativa o positiva. Se puede demostrar fcilmente el efecto de sustituir varios grupos funcionales.
Clasificacin de las molculas biolgicas segn su funcin

Las molculas orgnicas comnmente observadas dentro de las clulas vivas se pueden dividir en varias categoras, segn su papel en el metabolismo. 1. Macromolculas. Las molculas que forman la estructura y ejecutan las actividades de las clulas son molculas grandes, altamente organizadas, llamadas

macromolculas, que en todos los casos contienen docenas a millones de tomos de carbono. Debido a su tamao y a las intrincadas formas que las macromolculas pueden adoptar, algunas de estas gigantescas molculas pueden ejecutar tareas complejas con gran precisin y eficiencia. La presencia de macromolculas, ms que cualquier otra caracterstica, confiere a los organismos las propiedades de la vida y las singulariza qumicamente dentro del mundo inanimado. Las macromolculas se pueden dividir en cuatro

categoras principales: protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos. Los primeros tres tipos son polmeros compuestos de gran nmero de elementos de bajo peso molecular o monmeros. Estas macromolculas se construyen a partir de monmeros mediante un proceso que recuerda. el acoplamiento de vagones de ferrocarril. La estructura bsica y funcin de cada familia de macromolculas es muy similar en todos los organismos, desde bacterias hasta el ser humano. Hay que observar con atencin las secuencias especficas de los monmeros que constituyen las diferentes macromolculas para apreciar la diversidad entre los organismos. 2. Elementos unitarios para construir macromolculas. Dentro de una clula, la mayor parte de las macromolculas tienen un periodo de vida breve en comparacin con la propia clula; con excepcin del DNA celular, las macromolculas se rompen y sustituyen continuamente por nuevas macromolculas. En consecuencia, casi todas las clulas contienen un almacn (o fondo comn) de precursores de bajo peso molecular listos para incorporarse a las macromolculas. Estos incluyen azcares, precursores de polisacridos; aminocidos,

precursores de protenas; nucletidos, precursores de cidos nucleicos, y cidos grasos que se incorporan a lpidos. 3. Intermediarios metablicos (metabolitos). Las molculas empleadas por una clula poseen una estructura qumica compleja y deben sintetizarse paso a paso en secuencias iniciadas con materias primas especficas. Cada serie de reacciones qumicas dentro de la clula se denomina va metablica. La clula convierte un compuesto A en un compuesto B, luego en un compuesto C, y as sucesivamente, hasta formar

algn tipo de producto final que la propia clula puede utilizar (por ejemplo un aminocido para construir una protena). Los compuestos formados a lo largo de las vas metablicas pueden generar productos que no tienen por s mismos una funcin y a los cuales se les denomina intermediarios metablicos. 4. Molculas con diversas funciones. Evidentemente, sta es una categora muy amplia de molculas, pero no tan grande como se podra esperar; gran parte de la masa del peso seco de una clula est formada de macromolculas y sus precursores directos. Las molculas de funcin diversa incluyen sustancias como vitaminas, cuya funcin primaria es la de coadyuvantes de protenas; ciertas hormonas esferoides o aminocidos; molculas que participan en el almacenamiento de energa, como ATP o fosfato de creatina; molculas reguladoras como el AMP cclico, y productos de desperdicio metablico como la urea.

Cuatro familias de molculas biolgicas

Las biomolculas se pueden dividir en cuatro clases o familias de molculas orgnicas: carbohidratos, lpidos, aminocidos y protenas, y nucletidos y cidos nucleicos.
Carbohidratos

Los carbohidratos son un grupo de sustancias que incluyen azcares simples (o monosacridos) y todas las molculas ms grandes construidas con bloques de azcares. La principal funcin de los carbohidratos es almacenar energa qumica y como material de construccin durable para estructuras biolgicas. Casi todos los azcares tienen la frmula general (CH.2O)n. Los valores de n para los azcares importantes en el metabolismo celular varan de 3 a 7. Los

azcares con tres carbonos se conocen como triosas; los de cuatro carbonos como tetrosas; los de cinco carbonos como pentosas; los de seis, hexosas, y los de siete, heptosas.
Unin de azcares entre s

Los azcares se unen entre s mediante enlaces glucosdicos covalentes para formar molculas ms grandes. Estos enlaces se forman por una reaccin entre el tomo de carbono Cl de un azcar y el grupo hidroxilo de otro azcar, generando un enlace COC entre los dos azcares. Las molculas compuestas slo de dos unidades de azcar, son disacridos. Los disacridos sirven principalmente como almacn de energa rpidamente disponible. La sucrosa, o azcar de mesa, es uno de los principales componentes de la savia de las plantas y lleva energa qumica de una parte de la planta a otra. La lactosa, presente en la leche de la mayor parte de los mamferos, suministra a los mamferos recin nacidos el combustible para su crecimiento y desarrollo inicial. La lactosa de la dieta se hidroliza mediante una enzima lactasa, presente en la membrana plasmtica de las clulas que revisten el intestino. Muchas personas pierden esta enzima despus de la infancia y se dan cuenta que la ingestin de productos lcteos, que contienen lactosa, les causa malestar digestivo. Los azcares tambin se pueden unir para formar cadenas ms pequeas llamadas oligosacridos (aligo = esca so). Casi siempre estas cadenas se

unen mediante enlaces covalentes a Hipidos y protenas convirtindolos en glucolpidos y glucoprotenas, respectivamente. Los oligosacridos son de particular importancia como glucolpidos y glucoprotenas de la membrana plasmtica donde se proyectan por encima de la superficie celular. Puesto que

los oligosacridos se componen de muchas unidades

de azcar en

combinaciones diferentes, estos carbohidratos pueden desempear un papel informativo, o sea, pueden servir para distinguir un tipo de clula de otro y ayudar a mediar interacciones especficas de una clula con sus vecinos
Polisacridos

A mediados del siglo XIX se descubri que la sangre de las personas que sufran diabetes tena sabor dulce debido a una elevada concentracin de glucosa, el azcar clave del metabolismo energtico. Claude Bernard, prominente fisilogo francs de esa poca, estudi la causa de la diabetes investigando la fuente del azcar sanguneo. En aquella poca se asuma que todo azcar presente en la sangre de un ser humano o de un animal deba haberse consumido previamente en la dieta. Trabajando con perros, Bernard encontr que aun si los animales consuman una dieta totalmente carente de carbohidratos, su sangre todava contena una cantidad normal de glucosa. Claramente, la glucosa poda formarse en el cuerpo a partir de otros tipos de compuestos. Despus de nuevas investigaciones, Bernard encontr que la glucosa penetra a la sangre procedente del hgad o. Observ que el tejido heptico contiene un polmero insoluble de la glucosa al que llam glucgeno. Bernard concluy que varios materiales nutrientes (como las protenas) llegaban al hgado donde qumicamente eran convertidas en glucosa y se almacenaban como glucgeno. A continuacin, conforme el cuerpo necesitaba azcar como combustible, el glucgeno del hgado se transformaba en glucosa y se liberaba al torrente sanguneo para satisfacer las necesidades de glucosa de los tejidos con deplecin. En la hiptesis de Bernard, el equilibrio entre la formacin y la

descomposicin de glucgeno en el hgado era el principal factor determinante para mantener la concentracin relativamente constante (homeosttica) de glucosa en la sangre. La hiptesis de Bernard era correcta. La molcula a la cual llam glucgeno es un tipo de polisacrido: un polmero de unidades de azcar juntas mediante enlaces glucosdicos. Glucgeno y almidn: polisacridos nurricionales. El glucgeno es un polmero que slo contiene un tipo de monmero: la glucosa. Casi todas las unidades de azcar de una molcula de glucgeno estn unidas entre s mediante enlaces glucosdicos a(1>4) a). Ms o menos cada 10 unidades de azcar hay puntos de ramificacin; cada punto de ramificacin contiene un azcar unido a tres unidades vecinas en vez de dos, como en los segmentos no ramificados del polmero. El vecino extra, que forma la rama, est unido mediante un enlace glucosdico a (l->6) como almacn del exceso de energa qumica; por ejemplo, el msculo esqueltico del ser humano por lo general contiene suficiente glucgeno para sostener una actividad moderada durante casi 30 minutos. En condiciones tpicas y dependiendo de varios factores, el peso molecular del glucgeno vara de uno a cuatro millones de daltons. El glucgeno se almacena en las clulas en forma muy concentrada; se observa como granulos irregulares teidos de color oscuro en las micrografas electrnicas. La mayor parte de las plantas almacenan su excedente de energa qumica en forma de almidn, un polmero de la glucosa igual que el glucgeno. Las patatas y los cereales, por ejemplo, contienen principalmente almidn. En realidad, el almidn es una mezcla de dos polmeros diferentes, amilosa y

amilopectina. La anulosa es una molcu la helicoidal no ramificada cuyos azcares estn unidos por enlaces a (l-4) b), en tanto que la amilopectina es ramificada. La amilopectina difiere del glucgeno por ser mucho menos ramificada y con peso molecular total tambin mucho ms bajo (unos 500 000 daltons). El almidn se almacena en forma de granos incluidos en la membrana que rodea los organelos (plsmdos) dentro de la clula vegetal. Aunque los animales no sintetizan almidn, poseen una enzima (amilasa) que hidroliza rpidamente las molculas de almidn. Celulosa, quitina y glucosaminglicanes: polisacridos estructurales. Algunos polisacridos constituyen almacenes de energa fcilmente digerible, en tanto que otros forman materiales estructurales resistentes y durables. El algodn y el lino, por ejemplo, constan sobre todo de celulosa, un polisacrido estructural que constituye el principal componente de la pared de las clulas vegetales. Las telas de algodn deben su durabilidad a molculas de celulosa no ramificadas y largas que se ordenan en agregados lado con lado para formar cordones moleculares c), idealmente construidos para resistir fuerzas de tensin (tnsiles). Igual que el glucgeno y el almidn, la celulosa slo contiene monmeros de glucosa; sus propiedades difieren de manera espectacular de las de otros polisacridos debido a que las unidades de glucosa estn unidas por enlaces /3(l-4) en vez de enlaces a(l-4). Irnicamente, los animales multicelulares (con raras excepciones) carecen de la enzima necesaria para descomponer la celulosa, que es el material orgnico ms abundante sobre la tierra y rico en energa qumica,

Los animales que "pueden vivir" digiriendo celulosa, como las termitas y las ovejas, pueden hacerlo porque albergan bacterias y protozoarios que sintetizan la enzima necesaria, celulosa. No todos los polisacridos biolgicos contienen monmeros de glucosa. La quitina es un polmero no ramificado del azcar Af-acetilglucosamina, similar en estructura a la glucosa, pero que tiene un grupo acetilamina en vez de un grupo hidroxilo enlazado al segundo tomo del anillo. La quitina es un material estructural ampliamente distribuido entre los invertebrados, particularmente en la cubierta externa de insectos, araas y crustceos. Es correosa, resistente pero flexible, no muy diferente a ciertos plsticos. Los insectos deben gran parte de su xito a este polisacrido altamente adaptable que los cubre. Otro grupo de polisacridos con una estructura ms compleja son los glucosaminglicanes (o GAG). A diferencia de otros polisacridos, poseen la estructura ABAB, donde A y B representan dos azcares diferentes. Estos polisacridos se encuentran principalmente en los espacios que rodean la clula.
Lpidos

Los lpidos son un grupo de diversas molculas biolgicas no polares cuya nica propiedad comn es su capacidad para disolverse en solventes orgnicos, como cloroformo y benzeno, y su incapacidad para disolverse en agua, propiedad que explica muchas de sus variadas funciones biolgicas. Los lpidos importantes en la funcin celular incluyen grasas, esferoides y fosfolpidos. Aunque ninguna de estas molculas lpidas es lo bastante grande para llamarse rnacromolcula, con frecuencia se agregan (como en las gotas

de grasa o en las membranas) para formar complejos suficientemente grandes que pueden verse con el microscopio de luz.
Grasas

Las grasas constan de una molcula de glicerol unida mediante un enlace ster a tres cidos grasos; la molcula as formada se denomina triacilglicerol Los cidos grasos son hidrocarburos de cadena larga no ramificada con un solo grupo carboxilo en un extremo . Puesto que los dos extremos de la molcula de un cido graso tienen estructura muy diferente, tambin tienen propiedades diferentes, La cadena del hidrocarburo es hidrofbica, en tanto que el grupo carboxilo (COOH) que posee una carga negativa a pH fisiolgico es hidroflica. Las molculas que tienen regiones hidrofbicas e hidroflicas se denominan anfipticas; estas molculas tienen propiedades biolgicas importantes poco comunes. Las propiedades de los cidos grasos se pueden apreciar considerando el empleo de un producto familiar, el jabn, que contiene cidos grasos. Antiguamente, los jabones se elaboraban calentando grasa de animales en un lcali fuerte (NaOH o KOH) para romper los enlaces entre los cidos grasos y el glicerol. En la actualidad, la mayor parte de los jabones se elaboran por sntesis. Los jabones deben su gran capacidad para disolver grasas al hecho de que el extremo hidrofbico de cada cido graso puede integrarse a la grasa, en tanto que el extremo hidroflico puede interactuar con el agua que lo rodea. Como resultado, los materiales grasos se convierten en complejos (micelas) dispersables por el agua. Los cidos grasos difieren entre s en la longitud de su cadena hidrocarbonada y la presencia o ausencia de dobles enlaces. En condiciones tpicas, los cidos grasos presentes en las clulas tienen una longitud que vara de 14 a 20 carbonos.

Los cidos grasos que carecen de dobles enlaces, como el cido esterico Se describe como saturados; los que poseen dobles enlaces son no saturados. Que las unidades para construir el cido graso sean saturadas o no saturadas y el grado de insaturacin (nmero de dobles enlaces) tienen consecuencias importantes. Los dobles enlaces producen enrollamientos en una cadena de cidos grasos. Por consiguiente, cuanto ms dobles enlaces posea la cadena de cidos grasos, ms difcil ser empacar estas largas cadenas. Esto disminuye la temperatura de fusin de un cido graso que contiene lpidos. El triestearato, cuyos cidos grasos carecen de dobles enlace s, es un componente comn de las grasas animales y se conserva en estado slido a temperaturas muy por arriba de la ambiental. Por lo contrario, la abundancia de dobles enlaces en las grasas vegetales explica su estado lquido, tanto dentro de las clulas vegetales como en los armarios de las tiendas, as como el principio de la etiqueta de "poliinsaturadas". Las grasas lquidas a temperatura ambiente se denominan aceites. Una molcula de grasa puede contener tres cidos grasos idnticos (como en la figura 2-19, c), o puede ser una grasa mixta que contiene ms de una especie de cido graso (como en la figura 2-19, d). La mayor parte de las grasas naturales, como el aceite de oliva o la mantequilla, son mezclas de molculas que poseen diferentes especies de cidos grasos. Las grasas son muy ricas en energa qumica; un gramo de grasa contiene el doble de la energa de un gramo de carbohidrato.

Los

carbohidratos

funcionan

principalmente

co mo

fuente

de

energa

rpidamente disponible a corto plazo, en tanto que las reservas de grasa almacenan energa a largo plazo. Se estima que una persona de estatura promedio contiene cerca de 0.5 de kilogramo (kg) de carbohidratos, principal mente en forma de glucgeno. Esta cantidad de carbohidratos suministra unas 2 000 kcal de energa total. En el curso de un da de ejercicio extenuante una persona puede agotar casi toda la reserva de carbohidratos de su cuerpo. Por lo contrario, la persona promedio contiene cerca de 16 kg de grasa (equivalente a 144 000 kcal de energa), y como todos sabemos, puede tomar mucho tiempo agotar nuestra reserva de este material. Puesto que las grasas carecen de grupos polares, son sumamente insolubles en agua y se almacenan en las clulas en forma de gotas de lpidos secos. Como las gotas de lpidos no contienen agua como los granulos de glucosa, representan un almacn de combustible muy concentrado. En muchos animales, las grasas se almacenan en clulas especiales (adipocitos) cuyo citoplasma se llena con una sola gota de grasa. Los adipocitos muestran una notable capacidad para cambiar de volumen y adaptarse a cantidades variables de grasa. Esteroides Los esteroides se construyen alrededor de un esqueleto caracterstico de cuatro anillos de hidrocarburo. Unos de los esteroides ms importantes es el colesterol, componente de las membranas celulares de animales y precursor para las sntesis de numerosas hormonas esteroides, como testosterona, progesterona y estrgenos. El colesterol est ausente principalmente en

clulas vegetales, y por esta razn los aceites vegetales se consideran "libres de colesterol", pero las membranas celulares de las plantas a veces contienen grandes cantidades de compuestos relaciona dos con colesterol. Fosfolpidos Constituye una grasa (triacilglicerol) pero slo tiene dos cadenas de cidos grasos en vez de tres; es un diacilglicerol. El tercer grupo hidroxilo del esqueleto del glicerol est unido mediante un enlace covalente a un gru po fosfato (en vez de un tercer cido graso), que a su vez mantiene un enlace covalente con un pequeo grupo polar como la colina. As, las molculas de grasa, a diferencia de los fosfolpidos, contienen dos extremos con propiedades muy diferentes: un extremo que contiene el grupo fosfato y tiene carcter claramente hidroflico, en tanto que el otro extremo compuesto de dos colas de cido graso tiene carcter distintivamente hidrofbico. Puesto que la nica y principal funcin celular de los fosfolpidos se deriva de su presencia en la membrana celular, y dado que las propiedades de las membranas celulares dependen de sus elementos fosfolpidos.
Protenas

Las protenas son las macromolculas que ejecutan prcticamente todas las actividades de la clula; son las molculas encargadas de que las cosas ocurran. Se estima que una clula tpica de un mamfero puede tener hasta 10 000 protenas diferentes en diversas disposiciones y funciones. Como enzimas, las protenas aceleran grandemente la velocidad de las reacciones

metablicas; como fibras estructurales, las protenas suministran apoyo mecnico dentro de las clulas y en su permetro exterior

a); como hormonas, factores de crecimiento y activadores de gen, las protenas ejecutan una gran variedad de funciones reguladoras; como receptores y transportadores en la membrana, las protenas determinan cules clulas reaccionan y qu tipos de sustancias penetran o salen de la clula; como elementos contrctiles, las protenas constituyen el mecanismo biolgico del movimiento. Entre sus muchas y diversas funciones, las protenas actan como anticuerpos, sirven como toxinas, forman cogulos sanguneos, absorben o refractan la luz b) y transportan sustancias de una parte del cuer po a otra. Las protenas son capaces de una variedad tan amplia de actividades debido a la gran diversidad de estructuras que pueden formar. Sin embargo, dentro de este grupo cada protena tiene una estructura nica altamente ordenada que le permite efectuar una funcin particular. Lo ms importante es que las protenas tienen formas que les permiten interactuar de manera selectiva con otras molculas. En otras palabras, las protenas muestran un alto grado de especificidad, propiedad que les ayuda a mantener el orden y la complejidad caractersticos de la vida. Unidades estructurales de las protenas Las protenas son polmeros formados por monmeros aminocidos. Cada protena tiene una secuencia nica de aminocidos que confiere a la molcula sus propiedades nicas. Gran parte de las propiedades de una protena se pueden entender examinando las propiedades qumicas de los aminocidos que las constituyen. En las protenas se encuentran comnmente 20

aminocidos diferentes, sean protenas de un virus o de un ser humano. Hay dos aspectos de la estructura de los aminocidos que deben considerarse: las

que son comunes a todos ellos y las que son nicas para cada uno. Empezaremos con las propiedades compartidas. Estructura de los aminocidos. Todos los aminocidos poseen un grupo amino y un grupo carboxilo separados entre s por un solo tomo de carbono, el carbono las molculas de azcar se enlaza a cuatro grupos diferentes en dos configuraciones (estereoismeros) que no pueden superponerse entre s. Lo mismo es cierto para los aminocidos. Con excepcin de la glicina, el carbono a de los aminocidos se enlaza a cuatro grupos diferentes, de modo que cada aminocido existe en una forma D y una L. Los aminocidos aislados de las protenas, cualquiera que sea su origen, son aminocidos L. Durante el proceso de sntesis de protenas, cada aminocido se une a otros dos aminocidos formando un polmero largo, continuo, no ramificado, denominado cadena de polipptidos. Los aminocidos que componen una cadena de polipptidos se juntan por enlaces peptdicos como resultado de la unin del grupo carboxilo de un aminocido con el grupo amino de su vecino, eliminando una molcula de agua Una vez incorporados a una cadena de polipptidos los aminocidos se llaman residuos. El residuo del extremo de la cadena, el N-terminal, contiene un aminocido con un grupo a-amino libre (no enlazado), en tanto que el residuo del extremo opuesto, el C-terminal, tiene un grupo a-carboxilo libre. Propiedades de los grupos R. El esq ueleto de una cadena de polipptidos est compuesto por la parte comn de cada aminocido entre ellos. l resto de cada aminocido, el grupo R o cadena lateral (vase fig. 2 -26), es muy variable entre los 20 bloques de construccin y esta variabilidad confiere a las protenas su versatilidad. Si se consideran todos los aminocidos en conjunto, hay una gran

variedad de reacciones orgnicas en las cuales pueden participar y formar una variedad mucho mayor de tipos de enlace. Las variadas caractersticas de los grupos R de los aminocidos son importantes en las interacciones

intramoleculares que determinan la estructura de la molcula y en las interaccionesmoleculares que determinan las actividades que puede efectuar la protena. Los aminocidos se clasifican convenientemente segn las

caractersticas polar y no polar de sus grupos R. Por lo regular pertenecen a cuatro categoras: polar con carga, polar sin carga, no polar y aquellos con propiedades nicas 1. Polar con carga. Los aminocidos de este grupo incluyen cido asprtico, cido glutmico, usina y arginina. Estos cuatro aminocidos contienen grupos R capaces de contener carga neta; o sea, los grupos R contienen cidos y bases orgnicos relativamente fuertes. Las reacciones de ionizacin del cido glutmico y de la Usina. A pH fisiolgico, os grupos R de estos aminocidos casi siempre presentan carga neta. Por consiguiente, son capaces de formar enlaces inicos con otras especies cargadas dentro de las clulas. Por ejemplo, los residuos de arginina con carga positiva de las protenas histona se unen mediante enlaces inicos con los grupos fosfato cargados negativamente de DNA. La histidina tambin se considera un aminocido polar cargado, aunque en la mayor parte de los casos slo presenta carga par cial a pH fisiolgico. En realidad, debido a su capacidad para ganar o perder un protn en el intervalo de pH fisiolgico, la histidina es un residuo particularmente importante en la regin activa de muchas protenas. 2. Polar sin carga. Los grupos R de estos aminocidos slo son dbilmente cidos o bsicos. Aunque estos grupos no tienen carga completa a pH

fisiolgico, contienen tomos con carga parcial negativa o positiva y por lo tanto pueden formar enlaces de hidrgeno con otras molculas, incluyendo el agua. Estos aminocidos casi siempre son muy reactivos. En esta categora se incluyen asparagina y glutamina (amidas del cido asprtico y del cido glutmico), treonina, serina y tirosna 3. No polar. En el otro extremo, aparte de los incluidos en la primera categora se encuentran los aminocidos cuyas cadenas laterales son hidrofbicas y no tienen capacidad para formar enlaces electrostticos o interactuar con el agua. Los aminocidos de esta categora son alanina, valina, leucina, isoleucina, triptfano, fenilalanina y metionina. Las cadenas laterales de los aminocidos no polares por lo general carecen de oxgeno y nitrgeno. Varan sobre todo en forma y tamao, esto permite a algunos de ellos introducirse apretadamente en un espacio particular dentro del ncleo de una protena, reunindose entre s como consecuencia de las fuerzas de van der Waals y de interacciones hidrofbicas. 4. Los otros tres aminocidos, glicina, prolina y cisterna, tienen propiedades nicas que los distinguen de los dems. El grupo R de la glicina consta de un solo tomo de hidrgeno y slo por esta razn la glicina es un aminocido muy importante. Debido a la falta de una cadena lateral, los residuos de glicina permiten que los esqueletos de dos polipptidos (o de dos segmentos del mismo polipptido) se aproximen entre s muy estrechamente. Adems, la glicina es ms flexible que otros aminocidos y es til en las porciones del esqueleto que necesitan moverse o formar articulaciones. La prolina es nica porque tiene sus grupos a-amino como parte de un anillo (convirtindola en un

iminocido). La prolina es un aminocido hidrofbico que no adopta con facilidad una estructura secundaria ordenada. La cistena contiene un grupo sulfhidrilo (SH) reactivo que con frecuencia aparece unido a otro residuo de cistena mediante un enlace covalente, como un puente disulfuro . Los puentes de disulfuro casi siempre se forman entre dos cistenas distantes entre s en el esqueleto del polipptido o incluso en dos polipptidos separados. Estos puentes disulfuro ayudan a estabilizar las intrincadas formas de protenas, particularmente las que se presentan fuera de las clulas donde estn sujetas a tensin fsica adicional. Estructura de las protenas En ninguna otra parte de la biologa se ilustra mejor la relacin ntima entre forma y funcin que en las protenas. Las protenas son molculas enormes, complejas, pero su estructura en cualquier ambiente dado es completamente definible y predecible. Cada aminocido de una protena se localiza en un sitio especfico dentro de estas molculas gigantes confiriendo a la protena la estructura y reactividad necesarias para la funcin que debe desempear. La estructura de la protena se puede describir a diferentes niveles de

organizacin, cada uno remarcando un aspecto diferente y a su vez cada uno dependiente de diferentes tipos de interacciones. De ordinario se describen cuatro niveles:
y y y y

Primario Secundario Terciario cuaternario.

La estructura primaria, se refiere a la secuencia de aminocidos de una protena, en tanto que los otros tres niveles se relacionan con la organizacin de la molcula en el espacio. Estructura primaria. La estructura primaria de un polipptido es la secuencia lineal de aminocidos especficos que constituyen !a cadena. Con 20

diferentes bloques de construccin, el nmero de polipptidos variados que puede formarse es 20", donde n es el nmero de aminocidos en la cadena. Puesto que la mayor parte de los polipptidos contienen ms de 100 aminocidos (y algunos miles), la variedad de posibles secuencias es prcticamente ilimitada. La informacin del orden preciso de los aminocidos en cada protena que un organismo puede producir se incluye en la herencia gentica de dicho organismo. La secuencia de aminocidos suministra la mayor parte, si es que no toda, la informacin requerida para determinar la configuracin

tridimensional de la molcula y por lo tanto su funcin. Por consiguiente, la secuencia de aminocidos es de la mayor importancia y los cambios que se originan en dicha secuencia como resultado de mutaciones genticas del DNA no se pueden tolerar fcilmente. El primer ejemplo y mejor estudiado de esta relacin es el cambio en la secuencia de aminocidos de la hemoglobina que da como resultado la enfermedad anemia drepanoctica. Esta anemia grave, hereditaria, es resultado de un solo cambio en la secuencia de aminocidos dentro de la molcula en el sitio donde normalmente se encuentra un cido glutmico hay una valina. Esto corresponde a la sustitucin de un aminocido polar con carga por uno no polar. Todos los problemas relacionados con la forma del eritrocito y la disminucin de la capacidad para transportar oxgeno

en las personas con anemia drepanoctica son consecuencia de este nico cambio. En muchos otros casos los cambios de los aminocidos tienen poco efecto, segn puede observarse por las diferencias en la secuencia de aminocidos de una misma protena entre organismos relacionados. El grado de tolerancia de los cambios en la secuencia primaria dependen de la magnitud de la alteracin en la forma de la protena o de los residuos funcionales criticos. La secuencia de aminocidos de una protena fue determinada por primera vez a principios de los aos 1950 por Frederick Sanger y sus colaboradores, en la Universidad de Cambridge, empleando una hormona, la protena insulina. Para trabajar se eligi la insulina de ternera debido a su disponibilidad y a su pequeo tamao: dos cadenas de polipptidos de 21 y 30 aminocidos cada una. La secuenciacin de la insulina fue una verdadera proeza en el reciente campo de la biologa molecular. Revel que las protenas, las molculas ms complejas de la clula, tenan una subestructura especfica definible que no era regular ni repetitiva, como la de los polsacridos. E n la actualidad se ha logrado la secuenciacin de varios miles de protenas, que ha suministrado informacin valiosa acerca de sus estructuras, mecanismos de accin y evolucin. Estructura secundaria. Toda la materia existe en el espacio y por lo tanto tiene una estructura tridimensional. Las protenas se forman mediante uniones entre un gran nmero de tomos; por consiguiente, su forma es compleja. El trmino conformacin se refiere al arreglo tridimensional de los tomos de la molcula, o sea, su organizacin espacial. La estructura secundaria describe la conformacin de partes de la cadena de polipptidos. Los primeros estudios acerca de la estructura secundaria de las

protenas fueron efectuados por Linus Pauling y Robert Corey del Cali Estructura terciaria. En tanto la estructura secundaria se relaciona

principalmente con la conformacin de aminocidos adyacentes en la cadena de polipptidos, la estructura terciaria describe la conformacin de la protena ntegra. La mayor parte de las protenas se pueden clasificar segn su conformacin ntegra como protenas fibrosas, que tienen una forma muy alargada, o protenas globulares, que poseen una forma compacta. La mayor parte de las protenas que actan como materiales estructurales fuera de las clulas vivientes son protenas fibrosas, como la colgena y la elastina de los tejidos conectivos; la queratina de cabellos, piel y uas; y la seda. Estas protenas constan de fibras largas o de hojas aplanadas que resisten fuerzas de tensin o de corte a las cuales estn expuestas. Por lo contrario, la mayor parte de las protenas dentro de las clulas son protenas globulares. Colgena: una abundante protena fibrosa. La colgena consta de fibras que actan como cables para resistir las fuerzas de tensin que se desarrollan en los espacios que rodean a las clulas. Se estima que una fibra de colgena de 1 mm de dimetro es capaz de sostener un peso mayor de 10 kilogramos (22 libras). La colgena es un elemento caracterstico de los tejidos conectivos en todo el reino animal y est presente en los vertebrados como uno de los principales componentes de la piel, cartlago, hueso, tendones y la crnea. Las fibras de colgena son polmeros construidos a partir de monmeros compuestos de tres cadenas alargadas de polipptidos helicoidales (llamadas cadenas a) enrolladas sobre s mismas para formar una triple hlice alfa. Los monmeros de colgena se organizan en disposicin escalforme para formar

microfibrillas, que a su vez se organizan en fibras de mayor calibre que muestran un patrn caracterstico de bandas en el microscopio electrnico. La composicin de los aminocidos de las cadenas a de colgena es poco comn. Cada cadena tiene casi 1 000 aminocidos de longitud y la glicina constituye prcticamente cada tercer residuo. Las glicinas se localizan en el punto donde cada cadena gira hacia el borde interno, o sea, donde hay la menor cantidad de espacio disponible para una cadena lateral de aminocidos. En realidad, la glicina es el nico aminocido que puede a daptarse a la organizacin triple helicoidal de la colgena. Hay otras dos caractersticas poco comunes de las cadenas a de la colgena: contienen grandes cantidades de prolina, y gran parte de los residuos de prolina y lisina son hidroxilados. Las prolina s son importantes para generar la hlice tipo colgena y los aminocidos hidroxilados son importantes para mantener la estabilidad de la triple hlice formando puentes hidrgeno de una cadena a otra dentro .
Cambios dinmicos dentro de las protenas .

Las protenas no son rgidas e inflexibles, ms bien poseen gran capacidad de movimiento interno. Los pequeos cambios en la disposicin de las uniones dentro de una protena generan movimiento interno en la molcula que puede captarse mediante simuladores computadorizados, Los estudios de protenas tambin revelan la ocurrencia de cambios en los enlaces de hidrgeno, movimientos ondulatorios de las cadenas laterales externas y rotacin completa alrededor de una sola unin de los anilios aromticos de la tirosina y los residuos de fenilalanina. Los movimientos predecibles (no al azar) dentro de una protena , relacionados con las funciones

de la molcula se describen como cambios de conformacin. Prcticamente toda actividad en la cual participa una protena se acompaa de cambios de conformacin dentro de la molcula. Por ejemplo, en la mioglobina, el C>2 una vez liberado de su sitio de enlace en el grupo hem, sale desde el interior de la protena y se requiere un cambio de conformacin para abrir una va de salida a la molcula.
cidos nucleicos

Los cidos nucleicos son macromolculas construidas en forma de cadena larga (hebra) de monmeros llamados nucletidos. La funcin principal de los cidos nucleicos es almacenar y transmitir informacin gentica, pero tambin pueden desempear funciones estructurales o catalticas. Hay dos tipos de cidos nucleicos en los organismos vivos, cido desoxirribonucleico (DNA) y cido ribonucleico (RNA). Como se mencion en el captulo 1, el DNA es el material gentico de todos los organismos celulares y el RNA efecta este papel para muchos virus. En las clulas, la informacin almacenada en la plantilla de DNA se emplea para dirigir las actividades celulares durante la formacin de mensajes de RNA. En el presente anlisis describiremos la estructura bsica de los cidos nucleicos empleando el RNA como molcula representativa. En una cadena de RNA cada nucletido consta de tres partes 1) un azcar de cinco carbonos, ribosa 2) un grupo fosfato, y 3) una base nitrogenada (as llamada porque en los anillos de su molcula se encuentran tomos de nitrgeno). El fosfato est unido al carbono 5' del azcar y la base nitrogenada se junta al carbono 1' de los azcares. Durante el ensamblado de una cadena de cido

nucleico, el grupo hidroxilo fijado al carbono 3' del azcar de un nucletido queda unido mediante una unin ster al grupo fosfato unido al carbono 5' del siguiente nucletido de la cadena. As, los nucletidos de una cadena de RNA (o DNA) estn conectados por enlaces azcar-fosfato, que se describen como enlaces 3 '-5'-fosfodister debido a que el tomo de fosfato est esterificado con los dos tomos de oxgeno, uno de cada azcar adyacente. Una cadena de RNA (o de DNA) contiene cuatro tipos diferentes de nucletido que se distinguen por su base nitrogenada. Dos tipos de bases se encuentran en los cidos nucleicos; pirimidinas y purinas. Las pirimidinas son molculas ms pequeas que constan de un solo anillo; las purinas son ms grandes y poseen dos anillos. El RNA contiene dos diferentes purinas, adenina y guanina, y dos pirimidinas diferentes, citosina y uracilo. En el DNA, el uracilo se sustituye por timina, una pirimidina con un grupo metilo extra pegado al anillo. En condiciones tpicas el RNA consta de una sola cadena, pero a menudo se pliega para formar molculas con extensos segmentos de doble cadena. Esto lo ilustra el RNA presente dentro de una subunidad pequea del ribosoma bacteriano (fig. 2-48). Los RNA ribosmicos son molculas que no contienen informacin gentica; ms bien sirven como armazones estructurales sobre las cuales pueden unirse as protenas del ribosoma y como elementos que se fijan a diferentes componentes solubles requeridos para la sntesis de protenas. Un RNA ribosmico de subunidad grande acta como catalizador en la reaccin para unir aminocidos mediante enlaces covalentes durante la sntesis de protenas.

Los RNA catalizadores se denominan ribosomas. Los nucletidos no slo son elementos importantes para construir cidos nucleicos, sino que tambin tienen funciones significativas por s mismos. La mayor parte de la energa utilizable por todo organismo viviente en cualquier momento se deriva del nucletido trifosfato de adenosina (ATP).

Clases de organizacin de los componentes biolgicos

Algunos de los constituyentes moleculares de la clula pueden asociarse entre s y organizarse en unidades supramoleculares, las que a su vez for man parte de las estructuras que pueden ser reco nocidas por medio del microscopio electrnico. Las unidades elementales de! organismo se cla sifican, sobre la base de una consideracin geomtrica simple, en: 1) unidimensionales (fibrosas ), cuando las molculas se hallan asociadas lineal-mente a lo largo de un solo eje; 2) bidimensionales (membranosas), si se extienden en dos dimensio nes; y 3) tridimensionales, cuando constituyen partculas cristalinas o amorfas. En ciertos sistemas, las estructuras supramoleculares pueden agregarse para formar tipos superiores de organizacin, visibles con el microscopio y aun a simple vista. Existen diversos componentes con este tipo de organizacin, tanto en los tejidos vegetales como en los animales. Se dividen en tres categoras: 1) subcelulares, que abarcan partes de las clulas, como las membranas, los cilios, los cromosomas, etc.;

2) extracelulares, como las fibras colgenas y elsticas o las membranas de celulosa y de quitina, todas situadas por fuera de las clulas; y 3) supracelulares, que comprenden formaciones macroscpicas, como el pelo, el hueso y el msculo, en las cuales existe una organizacin supramo-lecular ms compleja. Algunos sistemas supramoleculares cumplen funciones mecnicas, como las fibras colgenas en el tejido conectivo, las de fibrina en la coagulacin sangunea, o las protenas que producen la contraccin muscular. Otros tienen propiedades catalticas y pueden formar complejos multienzimticos. Otra funcin importante de estos sistemas es la de almacenar y transmitir informa cin, particularmente a travs de los cidos nucleicos. Puede decirse que la mayora de las funciones fundamentales de los sistemas biolgicos, como los potenciales elctricos, la permeabilidad de las membranas, las oxidaciones, la asociacin de las clulas, etctera, se hallan nti mamente vinculadas con este tipo de estructuras supramoleculares.

Las protenas y los cidos nucleicos tienen la propiedad de autoensamblarse

Algunas protenas por ejemplo la hemoglobina, son el resultado de un fenmeno de autoensamblaje de subunidades proteicas menores. En el autoensamblaje, las subunidades proteicas contienen la infor macin necesaria para producir el complejo definitivo mediante determinadas uniones qumicas.

As pueden formarse macromolculas complejas e in cluso estructuras subcelulares. Adems del autoensamblaje simple, en el que no intervienen otros componentes que no sean las subunidades participantes, existe el mecanismo de autoensamblaje dirigido, en el cual algunas enzi mas preparan a las molculas para su agregacin. Un ejemplo de autoensamblaje es el de los virus, formados a partir del material gentico que contienen (ADN o ARN) y de las protenas de la cpside. Cuando se encuentran fuera de la clula husped los virus son metablicamente inertes. Una vez en la clula husped emplean su propia informacin gentica para programar la replicacin de nuevo material gentico y la fabricacin de los restantes componentes virales, para lo cual utilizan la maqui naria biosinttica de la clula infectada. Por ejemplo, el virus del mosaico del tabaco es una masa de 40 x 103 kDa que tiene la forma de un cilindro de 16 x 300 nm, y contiene una molcula de ARN de 6.500 nucletidos dispuesta en hlice, con un radio de 4 nm alrededor de una cavidad central de 2 nm. La cpside o cubierta proteica del virus est formada por 2.300 subunidades proteicas idn ticas (capsmeros), de 18 kDa .

Los mecanismos de autoensamblaje dieron lugar a las primeras clulas

Las causas por las cuales se forman en las clulas las estructuras en un orden cada vez ms complejo deben buscarse en la informacin contenida en el ADN. Esta es la que determina la estructura prima ria de las protenas, que a su vez determina las estructuras secundarias y terciarias y la formacin de complejos cuaternarios. Por otra part e, de la interaccin entre dos o ms

protenas diferentes, y de protenas con hidratos de carbono, con lpidos y con cidos nucleicos, resulta la formacin de complejos macromoleculares y estructuras de mayor complejidad. Un problema fundamental es determ inar los mecanismos por los cuales se origin en nuestro planeta la organizacin supramolecular que dio lugar a la formacin de las clulas procariotas y eucario-tas. Cualquier explicacin sobre este tema es obviamente especulativa, pues tiene que ver n ada menos que con el origen de la vida. Aunque no se sabe cmo se formaron las prime ras clulas, es posible establecer, por medio del registro de fsiles, que los organismos procariotas precedieron a los eucariotas y aparecieron hace 3,5 x 10 9 aos. Recientes observaciones demostraron que slo despus de mil millones de aos de haberse formado la Tierra aparecieron organismos semejantes a las bacterias actuales, cuyos fsiles se encontraron en antiguas rocas de Australia. Antes debi haberse producido un largo perodo de evo lucin qumica, en el que aparecieron molculas provistas de carbono y los precursores macromole culares de los organismos vivos, como aminocidos, azcares y bases de nucletidos. Luego, por polimerizacin, se formaron estructuras de un orden cada vez ms complejo. Es posible que durante este perodo entraran en accin todos los mecanismos de agregacin antes mencionados, hasta que se form la primera estructura supramolecular ca paz de autorreproducirse.
Clulas procariotas origen d e eucariotas

Slo despus de la aparicin de los cidos nu cleicos, por ende del cdigo gentico determinado por la secuencia de sus bases, fue posible que se originara un organismo capaz de autoperpetuarse, y pudieran luego entrar en

accin las leyes de la seleccin natural. En ese momento habra aparecido la primera clula procariota, y as la vida en la Tierra. Es probable que el ARN, y no el ADN, haya sido el primer material gentico que apareci, de modo que desde el punto de vista cronolgico las macromolculas habran evolucionado de la siguiente manera: Parece ms simple comenzar con el ARN, debio a que puede usarse como material gentico y tambin como ARN mensajero. La mayora de los pasos de la maquinaria sintetizadora de protenas depende de la interaccin ARN-ARN, por ejemplo, ARNm-ARNt, ARNm-ARNr, ARNr-ARNt. La replicacin del ARN es ms sencilla que la del ADN, pues requiere un menor nmero de enzimas. Todos los organismos vivos tienen el mismo c digo gentico, lo cual es la mejor prueba de que la vida en la Tierra se inici de una sola vez. Las fuerzas de la evolucin, al seleccionar las mutacio nes favorables en las clulas, llevaron ms tarde a una variedad casi infinita de formas de vida. Es posible que los primeros procariotas fueran heterotrficos (es decir, se nutrieran de molculas orgnicas). Ms tarde aparecieron algunos procario tas autotrficos, como las algas azules, que tienen pigmentos fotosintticos. Gracias a la fotosntesis se produjo y acumul el oxgeno en la atmsfera, con lo que fue posible el surgimiento de clulas pro cariotas aerbicas. La clula eucariota pudo haberse originado des pus de la aparicin de los procariotas autotrficos. De acuerdo con ciertos restos fsiles, los organis mos eucariotas debieron haber ap arecido unos 1.500 millones de aos atrs , al establecerse una atmsfera de oxgeno estable, y tales organismos pudieron ser primero anaerbicos y luego aerbicos. Hasta entonces la vida se hallaba

solamente en el agua, desde donde las plantas y los animal es pasaron a la tierra. El surgimiento de la reproduccin sexual, millones de aos despus, aceler la evolucin de las formas vivientes, que hasta entonces era relativa mente lenta. Los sexos hicieron posible el intercam bio de informacin gentica entre los individuos, mientras que la mutacin y la seleccin produjeron las diferentes formas vivientes que se encuentran hoy en nuestro planeta.

CONCLUSIONES Continua en discusin el origen de la vida, pero poco a poco con los

adelantos cientficos posteriores ser posible dilucidar una respuesta a este gran enigma.
y

Los adelantos tecnolgicos promueven el concepto evolucionista de la vida, al parecer nada lejano de la realidad en base a los rasgos morfolgicos y genticos que todos los organismos disponemos.

Se determina que la organizacin y establecimiento de biomo lculas importantes dan origen a los componentes celulares hasta ahora identificados, siendo un complejo sistema gentico que se basa en la transcripcin de informacin ubicada en cidos nucleicos.

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