Codon-Anticodon Pairing:

The wobble hypothesis

[Crick, 1966]
Почти всегда замена 1-го или 2-го основания в кодоне ведет к изменению аминокислоты
1. Предположим, что принципы узнавания антикодоном кодона одинаковы
для всех тРНК.
1. Предположим, что принципы узнавания антикодоном кодона одинаковы
для всех тРНК.
2. Почти всегда замена основания по первому или второму положению
ведет к изменению кодируемой аминокислоты. То есть в первых двух
положениях кодона все четыре основания ясно различаются
транспортной РНК.
1. Предположим, что принципы узнавания антикодоном кодона одинаковы
для всех тРНК.
2. Почти всегда замена основания по первому или второму положению
кодона ведет к изменению кодируемой аминокислоты. То есть в первых
двух положениях кодона все четыре основания ясно различаются
транспортной РНК.
3. Следовательно, спаривания по первым двум положениям кодона
стандартные (уотсон-криковские).
Почти всегда U и С в 3-м положении кодона равноценны.
Во всех известных случаях A и G также равноценны (в третьем положении кодона)
1. Предположим, что принципы узнавания антикодоном кодона одинаковы
для всех тРНК. В частности, все четыре основания в третьем положении
кодона должны распознаваться (т.е. спариваться).
2. Почти всегда замена основания по первому или второму положению
кодона ведет к изменению кодируемой аминокислоты. То есть в первых
двух положениях кодона все четыре основания ясно различаются
транспортной РНК.
3. (1, 2) Следовательно, спаривания по первым двум положениям кодона
стандартные (уотсон-криковские).
4. Однако по третьему положению с точки зрения кодирования очень часто
U эквивалентно C, A эквивалентно G.
5. Экспериментально показано, что по крайней мере некоторые тРНК
способны узнавать несколько кодонов.
6. (4,5) Таким образом, в некоторых случаях один антикодон способен
узнавать разные кодоны. При этом используются нестандартные пары.
7. (3,6) Такие пары не должны сильно отличаться по геометрии от уотсон-
криковских. Точнее говоря, гликозидные связи в таких парах не должны
сильно отклоняться от стандартного положения.
8. Мы предполагаем, что все основания находятся в стандартных
таутомерных формах.
Пара G===A невозможна, т.к. одна из водородных связей аминогруппы
гуанина не может быть образована, даже с водой.
 Гликозидные связи третьего основания кодона в необычычных парах
располагаются в окрестности гликозидной связи обычной пары. Существует шесть
таких вариантов расположения.
В некоторых случаях код отличает U/C от A/G
 Гликозидные связи третьего основания кодона в необычычных парах
располагаются в окрестности гликозидной связи обычной пары. Существует шесть
таких вариантов расположения. Однако, т.к. в некоторых случаях код различает
U/C от A/G, то три левые позиции невозможны.
1. Предположим, что принципы узнавания антикодоном кодона одинаковы
для всех тРНК. В частности, все четыре основания в третьем положении
кодона должны распознаваться (т.е. спариваться).
2. Почти всегда замена основания по первому или второму положению
кодона ведет к изменению кодируемой аминокислоты. То есть в первых
двух положениях кодона все четыре основания ясно различаются
транспортной РНК.
3. (1, 2) Следовательно, спаривания по первым двум положениям кодона
стандартные (уотсон-криковские).
4. Однако по третьему положению с точки зрения кодирования очень часто U
эквивалентно C, A эквивалентно G.
5. Экспериментально показано, что по крайней мере некоторые тРНК
способны узнавать несколько кодонов.
6. (4,5) Таким образом, в некоторых случаях один антикодон способен
узнавать разные кодоны. При этом используются нестандартные пары.
7. (3,6) Такие пары не должны сильно отличаться по геометрии от уотсон-
криковских. Точнее говоря, гликозидные связи в таких парах не должны
сильно отклоняться от стандартного положения.
8. Мы предполагаем, что все основания находятся в стандартных
таутомерных формах. Следовательно, возможны шесть вариантов
нестандартных расположений.
9. В некоторых случаях код отличает U/C от A/G. Следовательно, три левых
варианта невозможны.
10. Экспериментальным данным лучше всего соответствует ситуация, когда
Структурная основа wobbling’а – расположение первого основания в антикодоне
на вершине антикодоновой петли.