METABOLISMO

INTRODUCCIN
Todos los seres vivos utilizan la energa en forma de energa qumica. Esta energa proviene de: a) El sol (plantas verdes) b) Reacciones qumicas c) Energa contenida en los nutrientes. Toda energa contenida en la materia viva se libera (reacciones qumicas controladas), se aprovecha (crecimiento, reproduccin, funciones vitales) o se pierde. Este aprovechamiento, liberacin o prdida energtica es el Metabolismo. Podemos definir metabolismo como el conjunto de todas las transformaciones qumicas y energticas que ocurren en un organismo vivo. Algunas de ellas van encaminadas a convertir las grandes molculas contenidas en los alimentos en molculas ms simples. Son las reacciones catablicas y su conjunto se denomina catabolismo. Su finalidad es producir energa qumica para la clula. La energa obtenida del catabolismo se emplea en: Realizacin de un trabajo mecnico (movimientos celulares, contraccin muscular, etc.) Transporte activo a travs de la membrana Amplificacin de seales Construccin de macromolculas que forman la propia estructura de las clulas, tejidos o sustancias de reserva. Simultneamente, las clulas consumen esta energa en otra serie de reacciones qumicas denominadas anablicas, en las que, a partir de precursores simples (monmeros), se sintetizan las grandes molculas orgnicas. El conjunto de reacciones anablicas constituyen el anabolismo. La conversin del almidn, las grasas y las protenas de los alimentos en glucosa, glicerina, cidos grasos y aminocidos respectivamente, son reacciones catablicas La correcta unin de aminocidos para formar protenas y de glucosa para formar glucgeno son ejemplos de reacciones anablicas.

Las clulas disponen de dos mecanismos principales para obtener la energa que precisan: la fotosntesis y la respiracin. Durante la fotosntesis la energa solar es transformada en energa qumica, por eso los seres vivos que llevan a cabo este proceso se denominan fottrofos y esa energa qumica es almacenada en los enlaces de las molculas orgnicas, generalmente glcidos. Para ello las plantas toman molculas inorgnicas (CO2, H2O, sales) y las convierten en molculas orgnicas (glucosa, almidn, lpidos, aminocidos....). Este proceso produce O2 y los organismos que lo realizan se denominan auttrofos ya que no requieren otros seres vivos para nutrirse.

Tambin hay seres auttrofos que utilizan fuentes de energa distintas al sol (algunas bacterias) pero contribuyen muy poco a la creacin de molculas alimenticias Los animales y organismos no fotosintticos no pueden captar directamente la energa solar y para sobrevivir han de ingerir molculas orgnicas para obtener las unidades bsicas de sus molculas(glucosa, aminocidos, etc.) y la energa necesaria. Estos seres vivos son hetertrofos en las cuales por medio de la respiracin las molculas orgnicas se degradan y la energa liberada puede ser utilizada por la clula. Las molculas que generalmente se degradan en la respiracin son glcidos. El proceso requiere O2 y los productos finales son CO2 y H2O. Fotosntesis: CO2 + H2O + Energa solar Respiracin: Cn (H2O)n + O2 Cn (H2O)n + O2 CO2 + H2O + Energa.

Como vemos estos dos procesos se complementan: los productos finales de la fotosntesis son los inciales de la respiracin y viceversa. La fotosntesis solo la realizan los organismos auttrofos y la respiracin se produce tanto en auttrofos como en hetertrofos ya que ambos necesitan degradar sus molculas orgnicas para obtener energa independientemente de cmo han conseguido estas molculas. Muchas de las reacciones qumicas de la fotosntesis y de la respiracin son reacciones de xidoreduccin que implican la transferencia de uno o ms electrones desde una molcula (o in) dadora de electrones (reductor) a una aceptora de electrones (oxidante). La oxidacin y la reduccin son complementarias, siempre que una molcula se oxida otra se reduce. Oxidacin no es solo sinnimo de adiccin de tomos de oxgeno sino tambin de prdida de electrones. El oxgeno tiene gran afinidad por los electrones(es el elemento ms electronegativo) y por lo tanto es un excelente agente oxidante. La vida existe en la Tierra gracias a las reacciones redox. En la fotosntesis la energa solar se utiliza para transferir electrones de tomos muy electronegativos (O2) a otros poco electronegativos (C), as el carbono pasa de un estado oxidado CO2 a otro ms reducido Cn (H2O) n. En la respiracin ocurre al revs, molculas orgnicas (ricas en electrones, o sea reducidas) ceden sus electrones al O2 y se convierten en CO2 y H2O.Este proceso libera energa que puede ser almacenada o utilizada por el organismo. El flujo de electrones de una molcula a otra implica transferencia de tomos de hidrgeno y en esto juegan un papel fundamental los coenzimas NAD, NADP, FAD, Coenzima-A El NAD interviene en reacciones de deshidrogenacin de alcoholes. Su forma reducida que es el NADH ceder los electrones a una cadena de transporte que los llevar hasta el oxgeno. As mismo cede su poder reductor para la sntesis de ATP El FAD interviene como coenzima en reacciones de deshidrogenacin con formacin de dobles enlaces. El NADP su forma reducida interviene en procesos de biosntesis ya que aportan los electrones para las reducciones necesarias. Coenzima A es un transportador de cadenas hidrocarbonadas, fundamentalmente radicales de cidos orgnicos. Estos radicales se unen mediante un enlace tioster al tomo de azufre del coenzima A . El enlace formado es de alta energa R COOH + HS Co A R CO S Co A + H2O Significado biolgico de los intermediarios transportadores a) Ocupan un papel central dentro del metabolismo b) Son muy verstiles funcionalmente ya que intervienen en numerosas reacciones, no en una sola c) Estn presentes en todos los organismos vivos

d) Son todos ribonucletidos de adeninas La energa liberada en las reacciones de la respiracin se almacena en los enlaces qumicos de ciertas molculas siendo una de las ms importantes el ATP que lo podemos definir como: la moneda universal con la que todas las clulas pagan la energa que consumen en sus actividades vitales. En el ATP los enlaces que se establecen entre los fosfatos son enlaces de alta energa. La energa de enlace es la cantidad de energa que es neceara para romperlo o formarlo. La formacin de ATP requiere energa y la hidrlisis la desprende. Este ciclo es el mecanismo de intercambio energtico ms universal de los seres vivos.

ATP + H2O ADP + H2O AMP + H2O

ADP + Pi + H + Energa ( 7.3 kcal/mol) + AMP + Pi + H + Energa + Adenosina + Pi + H + Energa

En ocasiones la hidrlisis del ATP conduce a AMP. Tanto el ATP como el ADP y el AMP son intercovertibles y esto necesita el aporte de un enzima (adenilato quinasa) AMP + ATP 2 ADP

El nmero de molculas de ATP que las clulas acumulan es pequeo, por tanto las clulas deben sintetizar continuamente ATP. Esta sntesis tiene lugar en la membrana interna de las mitocondrias y de los cloroplastos de las clulas eucariticas y en la membrana plasmtica (mesosomas) de las bacterias.

CATABOLISMO
Los procesos catablicos los podemos representar por la siguiente ecuacin. AB A +B + energa Este proceso generalmente es de oxido-reduccin de materia orgnica Son procesos idnticos tanto en animales como en vegetales. La energa liberada sintetiza ATP. Esta sntesis puede ser por dos procesos: Respiracin (aerobia, anaerobia) Fermentacin. Respiracin aerobia.- El O2 es el aceptor final de e . Molculas orgnicas + O2 CO2 + H2O + Energa
-

Respiracin anaerobia.-Las molculas inorgnicas son las aceptoras finales de los e . Fermentacin.- Al no haber O2 la clula oxida de forma incompleta los compuestos orgnicos. Su rendimiento energtico es menor que el de la respiracin.

Visin conjunta del Catabolismo

RESPIRACION CELULAR
Proceso por el que la clula degrada molculas orgnicas (alimentos) para obtener energa que se sintetiza en forma de ATP. Es necesario el oxgeno. Este proceso se lleva a cabo en tres etapas: 1.-Glucolisis: GLUCOSA Ecuacin global C6H12O6+2ATP+4ADP+2Pi+2NAD 2C3H6O3+2ADP+4ATP+2NADH+2H
+

2Ac. Pirvico

En esta primera etapa de la respiracin no se requiere O2, por lo que tiene lugar en las clulas que realizan respiracin anaerobia o fermentaciones. La glucolisis se realiza en el citoplasma de las clulas y puede dividirse en dos etapas principales: 1 Etapa: Una molcula de glucosa se convierte en dos molculas de gliceraldehido-3fosfato.Esta transformacin requiere energa en forma de ATP(dos ATP por molcula de glucosa) 2 Etapa: En las siguientes reacciones, el grupo aldehido del gliceraldehido-3-fosfato se oxida a cido carboxlico, la energa liberada se acopla a la sntesis de ATP, de forma que al final de la glucolisis se recupera la inversin de ATP de la primera etapa

Que es lo que obtienen las clulas por cada molcula de glucosa que entra en la glucolisis?

-Dos molculas de ATP por molcula de glucosa(se producen cuatro pero se han consumido dos) -NADH +H que como veremos despus, puede ceder su hidrgeno para producir ms ATP mediante la fosforilacin oxidativa. -Dos molculas de Acido pirvico que una vez convertido en grupo acetilo entran en el ciclo de Krebs donde se oxidan a CO2 y H2O produciendo mas energa.
+

El cido pirvico prosigue su oxidacin en la matriz mitocondrial. Antes de incorporarse al ciclo de Krebs, el cido pirvico se transforma en acetil-CoA. Esta transformacin consiste en: -prdida de carbono y oxgeno en forma de CO2 (decarboxilacin) -unin del grupo acetilo a la coenzima A para dar acetil-CoA

En este proceso el NAD capta un electrn del pirvico y un hidrgeno del la coenzima A y se + transforma en NADH+H . 2.-Ciclo de Krebs.-Donde se sintetizar ATP.NADH y FADH2 Ecuacin global Acido oxalactico+Acetil-CoA+GDP+P+3NAD +FAD Acido oxalactico+2CO2+CoA+GTP+3NADH+3H +FADH2 Es un proceso que se da en la matriz mitocondrial La funcin del ciclo de Krebs consiste en oxidar el grupo acetilo que entra en forma de acetil-CoA a CO2.La oxidacin no se produce directamente sino despus de haberse unido a una molcula de cido oxalactico (4 carbonos)que se regenera al final de cada vuelta del ciclo.
+ +

El ciclo comienza con la reaccin entre el acetil-CoA y el cido oxalactico, de la que resulta cido ctrico. En ella queda libre la Coenzima A que podr reaccionar con otra molcula de cido pirvico. A lo largo del ciclo se decarboxilan dos de los seis carbonos del cido ctrico, para volver nuevamente al cido oxalactico Por cada molcula de acetil-CoA se producen:

-Dos molcula de CO2 que saldrn de la mitocondria por difusin y abandonarn la clula. Por lo tanto el grupo acetilo que entra en el ciclo ( 2C ) es oxidado completamente a dos molculas de CO2. -Una molcula de GTP(o ATP) GTP + ADP
+

GDP + ATP

-Tres NADH +3H y FADH2 que, al igual que las producidas anteriormente servirn para producir ms ATP.

3.- Fosforilacin oxidativa Es la ltima etapa de la respiracin celular y el proceso en el que se genera la mayor parte de la energa metablica. Esencialmente consiste en una serie de reacciones de xido-reduccin en las que los electrones + captados por el NAD y el FAD, durante la glucolisis y el ciclo de Krebs se combinan finalmente con el oxgeno para dar agua. La energa que se libera en estas reacciones se aprovecha para sintetizar ATP. El NADH no cede sus electrones directamente al oxigeno, sino a una cadena de molculas transportadoras de electrones denominada cadena respiratoria o de transporte electrnico. Esta cadena est formada por ms de quince molculas localizadas en la membrana interna de la mitocondria de las que solo se han identificado algunas. Todas estas molculas transportadoras son capaces de oxidarse y reducirse alternativamente: se reducen cuando reciben un par de electrones y se oxidan cuando los ceden a una molcula ms electronegativa. La energa que se libera cuando estos electrones caen a niveles de menor energa se aprovecha para sintetizar ATP.

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRNICO EN LA MITOCONDRIA

La cantidad de ATP producido depende de la cantidad de protones bombeados. Por cada + molcula de NADH que se oxida a NAD en la cadena respiratoria se sintetizan tres molculas de ATP, solo dos ATP si lo que se oxida es el FADH2. FOSFORILACIN OXIDATIVA En la membrana de la mitocondria el complejo ATPsintetasa cataliza la unin del Pi y el ADP. Esta sntesis segn la hiptesis quimiosmtica se realiza de la siguiente manera: a) La energa liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembranoso lo que provoca:

Una diferencia de potencial entre las dos caras de la membrana mitocondrial (+ cara al exterior y - en la zona de la matriz) Un pH ms cido en el exterior b) Este desequilibrio desaparece (se recupera el equilibrio) porque los protones ejercen sobre la membrana lo que se conoce como fuerza protonmotriz y cuando atraviesan de nuevo la membrana a favor de gradiente lo hacen a travs de las ATPsintetasas, donde esa energa protonmotriz se transforma en energa de enlace en molculas de ATP

BALANCE ENERGTICO DEL METABOLISMO DE LA GLUCOSA

CATABOLISMO DE LPIDOS Beta Acs.grasos Oxidacin Grasas Glicerina Aldehido glicrico Acetil-CoA

Betaoxidacin de los cidos grasos Es el proceso de degradacin de los cidos grasos que se da en la matriz mitocondrial pero antes esos cidos grasos han sido activados a nivel de las membranas mitocondriales. Este proceso se desarrolla de la siguiente manera: -Al grupo -COOH del cido se le une el coenzima A y luego se da una deshidrogenacin del acido graso que afecta a los carbonos a b de dicho cido -A este compuesto formado se le adiciona agua y sufre una nueva deshidrogenacin formndose un compuesto cetnico -A este cuerpo cetnico se fija una nueva molcula de CoA en el carbono beta y se provoca una escisin del cido entre los carbonos alfa y beta. Se formar as el Acetil-CoA y queda un resto del cido graso activado. Esta separacin del Acetil-CoA se denomina tiolisis

El resto del cido graso activado repite el proceso y cada vez que esto ocurre se liberar una molcula de Acetil-CoA. En este proceso de la beta-oxidacin como vemos los cidos grasos se van partiendo por cada dos carbonos por eso decamos que los cidos grasos tienen siempre nmero par de tomos de carbono. En este proceso vemos que se liberan por cada molcula de Acetil-CoA que se forma 4 H que son recogidos por deshidrogenasas (NAD O FAD).

BALANCE ENERGTICO DE UN CIDO GRASO

CATABOLISMO DE PROTEINAS Se catabolizan raramente ya que su papel fundamental es plstico .Los aminocidos son desaminados y se transforman en cetocidos que se transforman en Acetil-CoA directamente o por la va de la beta-oxidacin y que entran en el ciclo de Krebs.

FERMENTACIN Reacciones de oxidacin en las que el aceptor final de electrones no es el oxgeno sino una molcula orgnica que vara segn el tipo de fermentacin (etanol, cido lctico, cido actico, etc.) Las fermentaciones comporten con la respiracin la primera etapa (glucolisis),pero el cido pirvico en lugar de entrar en las mitocondrias se queda en el citoplasma y sufre una posterior transformacin.
+

En las fermentaciones se produce ATP y se regenera el NAD

Se pueden considerar las fermentaciones como un tipo de respiracin anaerobia. En ellas solo se producen dos ATP sintetizadas en la glucolisis por fosforilacin a nivel de sustrato

-Fermentacin alcohlica. Se produce por la accin de levaduras del gnero Saccharomyces, que transforman la glucosa en etanol. En una primera etapa, la glucosa se degrada a dos molculas de pirvico, por una glucolisis normal. Posteriormente el pirvico sufre dos reacciones ms. La primera consiste en una descarboxilacin para dar acetaldehido y CO2.En la segunda, el acetaldehido se reduce a + + etanol, aceptando dos protones del NADH + H y recuperando as el NAD .

-Fermentacin lctica. Consiste en la transformacin de la glucosa en dos molculas de cido lctico.

Entre las clulas que realizan esta fermentacin se encuentran bacterias de los gneros Lactobacillus y Streptococcus, tradicionalmente utilizadas para la fabricacin de derivados lcteos: yogur, queso, kfir, etc. Estas bacterias utilizan la lactosa de la leche, convirtindola en glucosa y posteriormente, en cido lctico. Las clulas musculares, en el caso de un intenso ejercicio fsico tambin realizan la fermentacin lctica porque la cantidad de O2 que llega por la sangre no es suficiente para sintetizar todo el ATP que necesitan. En estas condiciones las clulas musculares convierten el cido pirvico en lctico y as obtienen la energa. La acumulacin de cido lctico en las clulas musculares ocasiona el dolor que conocemos como "agujetas".

ANABOLISMO
A + B + Energa Pobres en energa AB rico en energa

El anabolismo es la elaboracin de la materia especfica del protoplasma celulares transformar la sustancia ingerida en materia propia, por medio de reacciones endergnicas (consumo de energa).Teniendo presente el origen de esta energa necesaria hay dos tipos de anabolismo: -Anabolismo auttrofo (Fotosntesis) -Anabolismo hetertrofo

ANABOLISMO HETERTROFO 1.-Gluconeognesis

Es la ruta metablica mediante la cual se forma glucosa a partir de precursores de naturaleza no glicdica. En los mamferos tiene lugar solamente en el hgado(el 90%)y en la corteza renal(10%). No debe confundirse este proceso con la glucogenolisis que es la formacin de glucosa a partir del glucgeno. Monosacridos del alimento

Glucgeno en el hgado
Exceso de glcidos

Glucosa en sangre Grasas en tejidos

Glucosa en clulas.

Estas transformaciones se dan en el hgado ya que este rgano lleva a cabo la funcin glucognica-glucmica que est regulada por dos hormonas: -Adrenalina que provoca la liberacin de glucosa -Insulina que provoca el freno de la liberacin de glucosa.

Si en un organismo se agotan las reservas de glucgeno este debe recurrir a la gluconeognesis Los precursores gluconeognicos ms importantes son: lactato, aminocidos y glicerol.

El lactato y los aminocidos se transforman en glucosa mediante una ruta que puede considerarse parcialmente como inversa de la glucolisis ya que muchas reacciones son comunes a ambas vas. Las reacciones de este proceso son: Glucosa

Glucosa 6P

Fructosa 6P

Fructosa 1-6 bifosfato Glicerol Gliceraldehido 3P Dehidroxiacetona 3P

1-3 Bifosfoglicerato ATP ADP

3-Fosfoglicerato

2-Fosfoglicerato

Fosfoenolpirvico GTP GDP Algunos aminocidos Oxalacetato ATP Lactato La reaccin neta de la gluconeognesis es: 2 Piruvato+4ATP+2CTP+2NADH+H +2H2O----------------Glucosa+4ADP+ 2GDP+2 NAD +6Pi Como se observa la gluconeognesis es energticamente ms costosa se necesitan 6 ATP para sintetizarse una molcula de glucosa, mientras que para desdoblarse 1 mol de glucosa en 2 de cido pirvico se producen 2 ATP. La ruta gluconeognica se desarrolla parte en la mitocondria y parte en el citosol
+ +

ADP Algunos aminocidos

Piruvato

Biosntesis de cidos grasos y grasas

Las grasas se pueden formar a partir de los tres componentes principales de la dieta. Cuando una dieta es baja en grasas y con un alto contenido en glcidos y protenas, se pueden sintetizar a partir de estos dos elementos las grasas, por medio de dos rutas anablicas: -Sntesis de cidos grasos -Sntesis de la glicerina

Sntesis de cidos grasos Tiene lugar en el citosol de las clulas animales y en los cloroplastos de las clulas vegetales de las plantas superiores. El precursor para la sntesis de cidos grasos es el acetil-CoA que proviene de la degradacin de los glcidos y de algunos aminocidos. Este acetil-CoA que est en la mitocondrias debe pasar a travs de la membrana mitocondrial al citosol. Las membranas mitocondriales son impermeables al acetil-CoA por lo que este paso se realiza en forma de citrato por medio de un transportador y en el citosol este citrato se transforma en oxalacetato que vuelve a la mitocondria y en acetil-CoA que se utiliza para la sntesis de cidos grasos.

MITOCONDRIA citrato acetil-CoA oxalacetato citrato

CITOSOL

acetil-CoA oxalacetato

piruvato

piruvato

Transferencia del Acetil-CoA desde la mitocondria al citosol

Glucosa Aminocidos

Cetocidos Piruvato

Acetil-CoA

Acetil-CoA

cidos grasos

Esquema de la sntesis de cidos grasos a partir de glcidos y aminocidos Una vez que el acetil-CoA est en el citosol este funciona como precursor para la sntesis de cidos grasos. Esta sntesis se realiza mediante una serie ordenada de condensaciones y reducciones que estn catalizadas por la enzima cido graso sintetasa
carboxilacin

Acetil-CoA (2C) Acetil-CoA+Malonil-CoA CO2 4C + Malonil-CoA CO2 6C + Malonil-CoA CO2 Sntesis de la glicerina

Malonil-CoA(3C) 4C

6C

8C

Esta sntesis se realiza a partir de la dehidroxiacetona-3P producida en la glucolisis, la cual por un proceso de reduccin se transforma en glicerol-3P y este en glicerina El glicerol-3P tambin se puede obtener por fosforilacin del glicerol que procede de las grasas de la dieta.

CH2OH CO CH2O-P Dehidroxiacetona-3P

CH2OH CHOH CH2-O-P Glicerol-3P

CH2OH CHOH CH2OH Glicerina

VISIN INTEGRADORA DEL METABOLISMO CELULAR

VISION GENERAL DEL METABOLISMO El metabolismo intermediario, se puede definir como la suma total de todas las reacciones enzimticas que tienen lugar en la clula. Por tanto abarca todas las reacciones qumicas que intervienen en el funcionamiento de los organismos vivos. Participan en el metabolismo, muchos conjuntos de sistemas enzimticos, mutuamente relacionados, intercambiando materia y energa entre la clula y su entorno. El metabolismo se compone en su mayor parte de tres procesos: nutricin, respiracin y sntesis

1.-NUTRICION La nutricin proporciona materias primas para mantener la vida. Esta materia se necesita para sustituir partes, para reparar daos, para que funcione el organismo y para mantener su estructura. Por consiguiente un organismo solo puede seguir vivo si consume continuamente materia y energa. Ambas se toman del exterior mediante el proceso de la nutricin. Las materias primas externas que se usan para esta funcin son los nutrientes: Agua, sales minerales (que se obtienen directamente del ambiente fsico de la tierra) y los alimentos. Segn como se obtengan los alimentos tenemos dos tipos de nutricin: Auttrofa Hetertrofa

2.-RESPIRACIN Los nutrientes son sustancias qumicas que contienen energa qumica. El proceso de obtencin de energa por descomposicin del alimento se llama respiracin. 3.-SINTESIS Conjunto de procesos que convierten los nutrientes en nuevas partes estructurales del organismo. Los procesos metablicos no continuaran durante mucho tiempo en el organismo sin un "control". El control necesario lo proporciona la auto perpetuacin, un amplio conjunto de procesos. La auto perpetuacin asegura que la maquinaria metabolizante siga funcionando indefinidamente a pesar de los fenmenos internos o externos que podran detener o alterar su marcha. RUTAS CATABOLICAS Y ANABOLICAS (visin general) La degradacin enzimtica de cada uno de los elementos nutritivos mayoritarios de las clulas, a saber los polisacridos, los lpidos y las protenas, tiene lugar por medio de cierto nmero de reacciones enzimticas consecutivas organizadas en tres fases principales. En la fase I del catabolismo, las grandes molculas nutritivas se degradan liberando sus sillares de constitucin principales. Los polisacridos Lpidos Protenas Hexosas o pentosas Glicerina y Ac.Grasos Aminocidos

En la fase II del catabolismo todos los productos de la fase anterior se convierten en un nmero menor de intermediarios todava ms sencillos

Hexosas, pentosas, glicerina

Ac.piruvico

Acetil-CoA

Ac.Grasos y aminocidos Acetil-CoA Este producto se canaliza hacia la fase III, ruta catablica final comn en la que en ltimo trmino resultan oxidados a dixido de carbono y agua. La biosntesis tiene lugar tambin en tres etapas. En la etapa III se generan pequeas molculas precursoras que se convierten en la fase II en molculas sillares; estas, a su vez, se ensamblan en la fase I para constituir macromolculas. Ejemplo: La biosntesis de las protenas comienza en la fase III con la formacin de ciertos oxocidos, que son los precursores de los -aminocidos.En la etapa II los oxocidos se aminan por los dadores de grupos aminos formando los aminocidos. Finalmente en la fase I se ensamblan los aminocidos para constituir las cadenas pptidicas.

El ciclo de Krebs tiene la doble funcin es ruta catablica y ruta anablica. Desde el punto de vista catablico este ciclo es la ruta final comn para la oxidacin de glcidos, cidos grasos y aminocidos. El Acetil-CoA que se incorpora al ciclo procede de la degradacin de los glcidos y de los cidos grasos. Desde el punto de vita anablico este ciclo proporciona intermediarios para la biosntesis de diversas sustancias, por eso el ciclo de Krebs es Anfiblico.

LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la Biosfera por varios motivos: 1. La sntesis de materia orgnica a partir de la inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la fotosntesis; luego ir pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada por los seres vivos 3. En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la respiracin aerobia como oxidante. 4. La fotosntesis fue causante del cambio producido en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles como carbn, petrleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres auttrofos y hetertrofos no sera posible sin la fotosntesis. Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosntesis. Este proceso se da en las clulas vegetales y para llevarse a cabo se requiere: Luz solar.-Ondas electromagnticas emitidas por el sol. Esta luz est compuesta de pequeos paquetes de energa llamados fotones H2O y CO2 Sales minerales Un pigmento (clorofila, xantofila, carotenoides, etc.).Asociados a protenas que se comportan como una antena solar que se llama Complejo colector de luz (CCL)

La ecuacin global de este proceso es:

CO2 + H2O+ LUZ

GLUCOSA + O2

En la fotosntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones: 1. Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de electrones. 2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijacin de carbono -Fase lumnica= Fotofosforilacin: En presencia de la luz, intervienen los transportadores de electrones de la cadena fotosinttica y la ATPasa. Todos estos constituyentes se encuentran en la membrana de los tilacoides. Comprende los siguientes procesos:

A) Fotlisis del agua.- Desdoblamiento de una molcula de agua por la luz. Luz + 2 H2O O2 + ( 4H + 4e ) clorofila

B)Reduccin del NADP 2 NADP + ( 4H + 4e )

+ -

2NADPH2

C)Liberacin de energa ADP + Pi + Energa ATP

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana" que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), est asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que estn varios citocromos (cyt b/f) y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de H 2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en el proceso llamado fotlisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I. En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protn H+ que tambin procede de la descomposicin del H2O.

En el paso de los electrones por la cadena transportadora en donde se produce oxidacin y reduccin en cada paso, el electrn va liberando la energa que tena en exceso; energa que se utiliza para bombear protones de hidrgeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Los protones liberados por el agua pasan a travs de las partculas F o factores de acoplamiento, estos protones activan la ATP-sintetasa que se halla en estas partculas formando entonces ATP. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP.

En resumen podemos decir que durante la fase lumnica de la fotosntesis se produce un transporte de electrones no cclico que se inicia en el agua con la intervencin del factor Y, termina con la incorporacin de los mismos a los protones tambin procedentes del agua para + poder formar NADH + H . Adems tambin se ha liberado ATP. Estos dos compuestos junto con el CO2 que aun no ha intervenido, van a desempear un papel de primer orden en la siguiente fase. Fotosntesis cclica (Fotofosforilacin Cclica) Es un tipo de fotosntesis en la que durante la fase lumnica no es necesaria una fuente externa de electrones ya que los propios electrones desprendidos de la clorofila al actuar la luz, vuelven

a ella en un circuito cerrado. En este caso interviene solamente el fotosistema I. Todo ello es debido a que la ferrodoxina es capaz de reducir el citocromo b

-Fase oscura.-Es una fase puramente bioqumica, no se requiere ni la luz, ni la clorofila. Se da en el estroma, es la fase en la que se produce la fijacin del CO2 utilizando la energa qumica del ATP y el poder reductor del NADH2 obtenidos en la anterior fase. Las plantas obtienen el CO2 del aire a travs de los estomas de sus hojas. El proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin, en honor de su descubridor M. Calvn

Reacciones del ciclo de Calvin. Se suelen distinguir tres etapas: a) fijacin del CO2, b) fase reductiva c) regenerativa/sinttica Fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto se encuentra el enzima ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa, abreviadamente RUBISCO, el cual es capaz de catalizar la siguiente reaccin: ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2 2 cido 3-fosfoglicrico

El enzima Rubisco es una protena de elevada masa molecular y de muy poca eficiencia, de manera que para que se realice esta reaccin a una velocidad eficaz, ha de haber presentes muchas molculas del enzima. El Rubisco puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, segn la concentracin de CO2.

Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiracin. La fotorrespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA. Fase reductiva. El cido fosfoglicrico es un compuesto demasiado oxidado para que pueda ser utilizado en la sntesis de monosacridos y otros compuestos orgnicos. Para reducirlo, intervienen los productos sintetizados en la fotofosforilacin: c.3-fosfoglicrico + NADPH + ATP 3-fosfogliceraldehido + NADP + ADP + Pi
+

Regenerativa/Sinttica: Las molculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis molculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una ser empleada para poder sintetizar molculas de glucosa (va de las hexosas), cidos grasos, amoinocidos... etc.; y en general todas las molculas que necesita la clula.

El ciclo de Calvin se trata de una ruta anablica y auttrofa puesto que: 1se fabrican compuestos ms complejos y reducidos a partir de otros ms sencillos y oxidados, y 2 el C se incorpora al ciclo en forma inorgnica (CO2). Factores que controlan la fotosntesis Existen cuatro factores que afectan ms directamente a la intensidad de la fotosntesis: luz, CO2, temperatura y agua. La intensidad fototosnttica se mide por la cantidad de oxgeno producido. Luz La intensidad de la fotosntesis aumenta al aumentar la intensidad luminosa, hasta llegar a un punto de saturacin. Sin embargo no todas las plantas tienen idnticas preferencias por la luz, las plantas de sol tienen su mxima intensidad fotosnttica a una intensidad luminosa mayor que las plantas de sombra. CO2 La intensidad de la fotosntesis es proporcional a la cantidad de CO2 hasta que esta alcanza un valor prximo de 0,05%.Por encima de este valor aumenta ms lentamente hasta llegar a un punto de saturacin (0,3% de CO2).Sobrepasado este punto puede inhibirse la fotosntesis. Temperatura Se ha comprobado que la intensidad fotosnttica aumenta segn se eleva la temperatura pero al sobrepasarse los 40 grados la fotosntesis disminuye,ello es debido a la desnaturalizacin de los enzimas fotosintticos. Agua

ESQUEMA RESUMEN DE LA FOTOSNTESIS