Jol Reynaud
e-mail : jrmdv@free.fr
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Agronomie, Horticulture
BOTANIQUE
I. La Botanique en Pharmacie
Phytochimie
Etude des molcules vgtales
Systmatique
Etude des familles et des espces vgtales
Botanique Pharmaceutique
espces et familles possdant des molcules bio-actives potentiellement utilisables en thrapie
4
plantes lorigine, directement ou indirectement de la majorit des mdicaments mdecines traditionnelles : utilisation empirique LOMS a rpertori plus de 22 000 plantes utilises dans les mdecines traditionnelles plantes mdicinales "reconnues" inscrites dans des Pharmacopes Environ 450 espces vgtales inscrites la Pharmacope Franaise 5
plusieurs milliers de constituants vgtaux utiliss sous forme : + d'extraits + ou complexes + de Principes Actifs purs (PA) + de composs d'hmisynthse (PA + ou modifis) + de composs de synthse (produits imitant les PA naturels)
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Phytothrapie
utilisation directe de plantes ou de parties de plantes (tisanes)
Une drogue est la partie dessche dune plante qu'on utilise (ex. droguier). ** variantes de la Phytothrapie :
+ aromathrapie : utilisation des Huiles Essentielles (Essences) + gemmothrapie : utilisation de macrations de Bourgeons
Homopathie
la moiti, environ, des mdicaments homopathiques sont base de plantes (Teintures mres).
C. De la plante au mdicament
+ soit collecte aveugle de trs nombreuses plantes puis tudes chimique et pharmacologique au laboratoire + soit tude cible de plantes pouvant tre intressantes (chimie particulire, plantes proches utilises.) + soit tude base sur des plantes utilises dans des mdecines traditionnelles
dans l'industrie
* nombreuses industries prparent des spcialits base de plantes + laboratoires de phytothrapie + laboratoires de cosmtologie + laboratoires homopathiques + industries agro-alimentaires
dans la recherche
* ethnobotanique * enseignants-chercheurs universits
10
classifications purement "utilitaires" : plantes alimentaires, mdicinales, textiles. descriptions souvent incompltes ou fantaisistes ouvrages trs rares
11
A. Antiquit
* manuscrit chinois (300 plantes) 2800 ans avant JC * Thophraste (-372 -288) philosophe grec "pre de la Botanique" 500 plantes travaux ignors jusqu'au 15me sicle
copie 15me
copie 15me
* Dioscoride (env. 40-env. 90) mdecin grec travaux utiliss jusqu'au 16me sicle
parchemin 6me sicle
12
les plantes cites par les auteurs de l'Antiquit sont des plantes mditerranennes parfois, une mme illustration pour des espces diffrentes !
13
14
(1707-1778)
16
a) avant Linn :
pas de systme de classification valid pas de rgles de nomenclature universelle, 2 sortes de noms : * noms vernaculaires ou vulgaires : noms rgionaux
Problmes des noms vernaculaires une mme espce peut avoir plusieurs noms vernaculaires mme nom pour plusieurs espces ex. les lauriers
* noms latins, polynmes : brves descriptions latines (souvent 2-3 termes latins, parfois jusqu' 10)
17
b) travaux de Linn
1. mise au point de la nomenclature botanique binomiale (ou binominale ou binaire) :
espce
nom vernaculaire
pquerette
19
d'antriorit)
20
21
2. Mise au point de la classification universelle des vgtaux grce au "systme sexuel" (Systema Naturae 1749)
Thorie du Transformisme
23
girafe anctre
24
* Charles
"toutes les espces vivantes manifestent une variabilit constante, la slection naturelle garde les individus les plus aptes qui peuvent donner naissance de nouvelles espces" conditions de milieu
c
b a
d
Espce A
changent
d e
e
b a
f
Espce A
f
descendance
nouvelle espce
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changement du couvert vgtal, les individus ayant un long cou peuvent atteindre facilement le feuillage en hauteur et sont donc favoriss. Ils auront plus de descendants (slection naturelle)
aprs plusieurs gnrations, toujours variabilit de longueur de cou mais, globalement, tous les individus ont un long cou
26
Darwin (1809-1882)
Depuis les travaux de Darwin :
* lois de l'hrdit (Mendel, 1866) * chromosomes et mutations (Morgan vers 1900) * ADN support de l'hrdit (1944)
mais surtout
Antoine-Laurent de Jussieu
(prof. Musum d'Histoire Naturelle) 1748-1836
* plantes runies en 100 ordres (=familles) 76 encore reconnues de nos jours * considr comme le point de dpart de la nomenclature des familles
28
b) aprs et Lamarck et Darwin : classifications intgrant la notion d'volution : arbres gnalogiques du monde vgtal
Classifications phylogntiques
29
G. Classifications contemporaines
* partir du dbut du 20me sicle : classifications phylogntiques de + en + complexes
synthse de trs nombreux caractres ("classifications synthtiques") + macroscopiques : fleur + microscopiques : pollen, embryon. + caryologiques : chromosomes + biochimiques : classes chimiques synthtises (surtout mtabolisme secondaire)
30
Monocotyldones
Dicotyldones
"arbre" de Dahlgren
"cactus" de Bessey
Cronquist 31
La mthode phntique estime que plus le nombre de caractres communs deux espces est grand, plus elles se ressemblent donc plus elles sont proches. Tous les caractres sont considrs, au dpart, comme ayant le mme "poids".
32
33
* cladistique
Quand une nouveaut apparat chez un individu, elle sera transmise tous ses descendants : donc lorsque plusieurs tres vivants partagent une mme nouveaut volutive (homologie ou apomorphie), ils l'ont hrite d'un anctre commun.
En cladistique on dfinit des clades (= rameaux) ou groupes monophyltiques comprenant un anctre et tous ses descendants
problme, il peut y avoir des ressemblances cause :
* de la convergence : caractre particulier apparu plusieurs fois au cours de l'volution et rencontr chez des espces non apparentes (ex "plantes grasses", "plantes carnivores",) * de la rversion : retour d'un caractre driv l'tat ancestral (ex mammifres marins) On parle alors d'homoplasie 34 A C D B
A partir de l'tude d'un certain nombre de caractres, plusieurs cladogrammes sont possibles : on considre comme valable, celui qui entrane le moins de transformations volutives (le "plus conomique") : principe de parcimonie.
Actuellement on envisage 2 empires avec 6 rgnes empire des Procaryotes (unicellulaires sans noyau)
paroi avec acide muramique paroi sans acide muramique
Eubactries
(dont les Cyanobactries*)
Arches
Protozoaires
uni ou pluricellulaires autotrophes (chlorophylle)
Vgtaux (Plantae)*
uni ou pluricellulaires htrotrophes, cellules avec paroi
Champignons
(et Lichens*)
Animaux
37
vacuole
chloroplaste
plasmodesme
plasmodesme : continuit fonctionnelle (membrane plasmique, rticulum, entre cellules voisines travers la paroi grce des ponctuations 38
Diffrenciation et spcialisation
tissus de protection :
piderme, suber
tissus de soutien :
collenchyme, sclrenchyme
mristmes
cellules indiffrencies mitoses permanentes
tissus de rserve :
stockage d'amidon par exemple
ou huiles essentielles)
39
BOIS ou XYLEME
LIBER ou PHLOEME
mise en culture
n fragments
Clone
proprit utilise dans le cas du bouturage et du microbouturage et pour la multiplication de plantes striles 41
phnomne de la Totipotence
photons
nCO2 + n H2O
(photosynthse)
matire organique
(CHOH)n
+ nO2
2. cas particuliers
* Plantes carnivores (ou plutt insectivores)
autotrophes mais complment azot et minral partir de la digestion d'insectes
* vgtaux parasites
parasitisme : vie aux dpens d'un autre tre vivant
pas de chlorophylle donc pas de photosynthse (ex. cuscute)
e) l'immobilisme
Les vgtaux ne se dplacent pas, mais sont capables de coloniser de trs grandes surfaces : ** dispersion au niveau des spores (Bryophytes, Ptridophytes), des graines (Spermaphytes), ou des fruits (Angiospermes) ** colonisation par rhizomes (tiges souterraines ex. muguet) par stolons (tiges rampantes s'enracinant ex. fraisier) ** dispersion par fragmentation de l'appareil vgtatif
(multiplication vgtative)
parfois mobilit de certaines parties : fleurs, feuilles, vrilles,. l'immobilisme est compens par une chimie trs dveloppe
44
C. Notions de Phytochimie
mtabolisme Iaire plantes
=
"usines chimiques"
("chimie lourde")
45
a) Mtabolisme Iaire
acides amins
46
b) Mtabolisme IIaire
Molcules longtemps considres comme "non indispensables" la vie de la plante drive du Mtabolisme Iaire mtabolisme d'adaptation de la plante avec le milieu (dfense, protection) caractristique du monde vgtal
47
prs de 40 000 structures connues (Phytochimie) 1. composs phnoliques ou aromatiques 2. composs terpniques 3. alcalodes
tous ces composs le plus souvent sous forme d'htrosides (solubles dans la vacuole)
Aglycone ou Gnine
squelette de base
Htroside
Sucre(s)
OH
noyau aromatique
coumarines (C6-C3)
ex. furanocoumarines ou furocoumarines (ex. bergaptne)
coumarine
* dans tous les vgtaux suprieurs * partie feuille * mais surtout fleurs et fruits * subdiviss en une quinzaine de sous-classes * le plus souvent sous forme d'htrosides
50
exemples de Flavonodes
OH
lutoline
HO O
OH
Flavones
incolores + ou jauntres, dans tous les organes ariens, ainsi que fleurs blanches, jaunes
OH
OH
OH
querctine
HO O OH OH O
Flavonols
HO
gnistine
Isoflavones
OH O OH
OH
cyanidine
OH O+ OH
HO
Anthocyanes
OH
Tannins
Fruits non mrs, corces d'arbres, vin (tannage des peaux, proprits astringentes)
52
Lignines (C6-C3)n
* parfois intgres dans le mtabolisme Iaire * 2me biomasse en quantit aprs la cellulose * imprgne la paroi squelettique de certaines cellules et assure la rigidit des tissus (bois, noyau des fruits)
53
C10 : Monoterpnes
ex : menthol, camphre
menthol
C15 : Sesquiterpnes
ex : artemisinine
C20 : Diterpnes
54
C30 : Triterpnes
ex : phytostrols
C40 : Ttraterpnes
au-del de 40 carbones : Polyterpnes (jusqu' 5000 units isoprnes) ex : latex abondant chez les Euphorbiaces (caoutchouc naturel extrait d' Hevea brasiliensis ) ex : latex du Sapotillier (Sapotaces) donnait autrefois le chewing-gum
55
3. Alcalodes
Prsence d'azote Raction alcaline Proprits pharmacologiques le plus souvent Toxicit frquente Plus de 12 000 structures connues appartenant diffrents types suivant le noyau de base Rares chez les Ptridophytes et chez les Gymnospermes (if : taxine) Rencontrs essentiellement chez les Angiospermes Dicotyldones
56
atropine
57
Aglycone ou Gnine
Sucre(s)
A l'hydrolyse libration de glucose et de composs soufrs volatils forte odeur piquante et dsagrable : frquents chez les Brassicaces ( chou, moutarde, radis,)
58
Digitale pourpre
Muguet
Laurier rose
59
enzyme
Htroside cyanognique
sucre
HCN
(acide cyanhydrique)
Laurier cerise
laurier cerise : prunasoside amandes amres, graines d'abricot, de pche, de prune : amygdaloside 60
dans des organites spciaux : chloroplastes (avec la chlorophylle) chromoplastes (ex : carotnodes)
61
co-pigeurs
Pigments accessoires ex : carotnodes
Chlorophylle
Photosynthse
62
Chlorophylle a
longueurs d'ondes en nm
63
2. Guides nectar
attirent et guident les insectes vers le nectar : meilleure efficacit au niveau de la pollinisation
64
3. Dfense de la plante
contre les virus et les micro-organismes
contre les insectes : insecticides naturels alcalodes : nicotine flavonodes : rotnone, tanins htrosides cyanognes terpnodes :pyrthrines
contre les herbivores : alcalodes, tanins, glucosinolates contre la concurrence des autres plantes : ex. juglone (Noyer) contre les UV : flavonodes
65
Inconvnient : les molcules d'origine vgtale les plus actives sont souvent toxiques : alcalodes, htrosides cardiotoniques, saponines,
68
O2
nergie (matire organique)
Herbivores
Consommateurs Iaires
Vgtaux (photosynthse)
Matire organique
Producteurs Iaires
Carnivores
Consommateurs IIaires . 69
re IIaire
-205 -135 : Jurassique
re IIIaire
re IVaire
- 570 MA
- 225 MA
- 65 MA
- 2 ou -1 MA
B. La Palobotanique
a) Fossilisation
trs rare dans le monde vgtal * milieu trs humide * pauvret en oxygne * sdimentation rapide (boue, vase)
71
b) Flores successives
groupements vgtaux qui se sont succds la surface de la Terre
- x MA
espce vgtale A
fossiles de A
chelle du temps
73
Carbonifre : trs nombreuses espces de Ptridophytes arborescentes (prles, fougres) formant des forts ( dpts de charbon)
0,5 m
60m
fin du Iaire : premiers fossiles de Gymnospermes (probablement priode climatique de refroidissement et d'asschement)
75
76
Spermatophytes
(plantes ovule)
"Gymnospermes"
Angiospermes
io isat on col
Ptridophytes
ex fougres
Bryophytes
ex mousses
Algues vertes
milieu arien
77
1ers vaisseaux
1er ovule
1re graine
1er ovaire
78
* d'aller chercher l'eau dans le sol * de l'acheminer dans le reste de la plante * de contrler l'vaporation * d'assurer la reproduction hors de l'eau * d'assurer la dispersion de l'espce
Au niveau des grands groupes vgtaux, tout caractre permettant une meilleure adaptation au milieu arien est considr comme un critre d'volution
79
* tissus de soutien formant un squelette sclrenchyme (paroi imprgne de lignine) collenchyme (paroi cellulosique)
* Fin du XVIIme sicle (1694) Camerarius : dmonstration exprimentale de la reproduction sexue chez les plantes
82
n chromosomes
Spores (n chro.)
haplophase
Gamtophyte 2n chromosomes
diplophase
gamtes (n chro.)
Mose
Rduction chromatique
ou
Fcondation
uf zygote (2 n chro.)
Sporophyte
2n
2n
2n
n
Bryophytes
(ex : mousses)
n
Ptridophytes
(ex : fougres)
n
Spermatophytes
84
* Indpendance de plus en plus grande vis--vis de leau pour le dplacement des gamtes mles
85
D. Conclusion
* depuis prs de 600 MA, apparition de groupes vgtaux de mieux en mieux adapts au milieu terrestre arien
86
a) gnralits, biologie
* unicellulaires sans noyau : Procaryotes (Eubactries) * prsence d'une paroi recouverte le plus souvent par un mucilage * autotrophes : chlorophylles a et c * certaines utilisent l'azote atmosphrique
88
89
* pigments accessoires : + phycocyanine (bleu-vert) + phycorythrine (rouge) + carotnodes (jaune, orang, rouge) couleur variable * multiplication par scissiparit
cellule mre
partage
* trs certainement les premiers tres vivants chlorophylliens, apparus il y a plus de 3 Milliards d'annes : leur activit photosynthtique aurait donn les stromatolit(h)es, formations fossiles particulires. * pas d'volution depuis : tres panchroniques * milieux humides, parfois conditions extrmes : + eaux douces ou hyper sales + sources thermales jusqu' 90C + milieux sulfurs
* de nombreuses espces vivent en symbiose + avec des champignons : lichens + avec des vgtaux suprieurs
* de nombreuses espces font partie du picoplancton (cellules < 2) * l'organisme photosynthtique marin le plus abondant sur terre est une cyanobactrie (jusqu' 100 Millions de cellules /L, jusqu' 150m de profondeur)
91
92
cyanelles
Photosynthse
Protozoaire
93
2. Cyanobactries possdent un brin d'ADN circulaire comme les Chloroplastes, organites ralisant la photosynthse chez les vgtaux. 3. Cyanobactries possdent des Ribosomes de type procaryote 4. Chloroplastes ont des Ribosomes de type Procaryote diffrents de ceux prsents dans le cytoplasme de la cellule eucaryote qui les contient 5. les Chloroplastes sont semi-autonomes
Thorie :
les chloroplastes auraient pour origine des cyanobactries "phagocytes" par des cellules eucaryotes ancestrales : on parle d'endosymbiose Iaire
94
l'Endosymbiose
Cellule eucaryote ADN
N N
ADN
L'endosymbiose de cyanobactries par des cellules eucaryotes aurait donn naissance la "Ligne Verte"
95
2. Lichens a) gnralits
* 20 000 espces * rattachs au Rgne des Champignons * symbiose entre une espce de champignon et + soit une algue verte unicellulaire (dans 90% des cas) + soit une cyanobactrie * pas de fusion entre les 2 partenaires (qui peuvent tre cultivs sparment) * appareil vgtatif sous forme de thalle
96
face infrieure
champignon rhizodes
support
97
b) Biologie
* eau et sels minraux apports essentiellement par pluie, neige, brouillard * champignon : abri + nutrition * Algue verte chlorophyllienne (ou la cyanobactrie) : photosynthse (matires organiques) * croissance trs lente * phnomne de reviviscence * en France, il existe 2 espces toxiques
98
99
d) Reproduction * Algue verte et Cyanobactrie asexues, champignon sexu (par spores) * multiplication + vgtative : fragments de thalle + sexue : spores du champignon rencontrant des cellules d'algue verte ou de Cyanobactrie compatibles
100
Rgne vgtal
Ligne brune
(chloroplaste 4 membranes)
Ligne verte
(chloroplaste 2 membranes)
Spermatophytes (ovule)
Chromophytes :
Algues brunes et Diatomes
Rhodophytes
(Algues rouges)
"Prspermaphytes"
"Spermaphytes" (graines)
"Algues"
"Cryptogames"
"Gymnospermes"
102
* trs diversifies et parfaitement adaptes au milieu aquatique * chlorophylle a plus : + chlorophylle b, c ou d + pigments accessoires * cycle de reproduction parfois trs complexe avec 2 ou mme 3 gnrations sous forme de thalles morphologiquement identiques dans chloroplastes ( 2, 3 ou 4 membranes)
103
* spectre lumineux varie en fonction de la profondeur * couleur des algues dpend de leurs pigments accessoires * les diffrentes algues descendent + ou profondment selon leur couleur, c'est--dire selon leur chimie
lumire solaire
niveau 0
-15m -30m
profondeur
* chlorophylles a et c * chloroplastes 4 membranes * carotnodes et fucoxanthine * surface jusqu' 30m * comprennent des algues pluricellulaires et des algues unicellulaires : les Diatomes
105
a) Algues brunes pluricellulaires * eaux marines (1000 espces) * certaines sont gantes : plusieurs dizaines de m de long (Macrocystis pyrifera)
Macrocystis pyrifera
(ctes du Pacifique)
106
+ fixe sur rochers par crampons + plus ou moins dcouverte mare basse + thalle bruntre, gluant ramifi dichotomiquement en lanires aplaties avec nervure marque + prsence de flotteurs + constitue la plus grande partie du gomon
107
+ pseudo-tige avec crampons + thalle bruntre trs long (plusieurs mtres) divis en lanires aplaties, disposition palme
108
b) Diatomes
Algues brunes unicellulaires microscopiques, possdant une carapace siliceuse forme de 2 valves embotes (d'o leur nom "coup en deux")
chelle : 10 m
* plusieurs centaines de milliers d'espces ? * dans tous les milieux aquatiques (une partie du phytoplancton) * trs bons indicateurs de la qualit des eaux (IBD : Indice Biologique Diatomes) * l'accumulation gologique de leurs carapaces donne une roche : la diatomite 109 (utilisations : abrasif, filtration,..)
* chlorophylles a et d
* phycobilines
+ thalle rouge carmin, ramifi dichotomiquement (10-20cm) + fixe sur rochers par crampons + ctes de l'Atlantique Nord
111
* uni ou pluricellulaires * eaux douces et marines (8000 espces) * certaines espces ariennes * chlorophylles a et b comme vgtaux suprieurs * amidon
112
* ex : laitue de mer (Ulva lactuca ) + fixe sur rochers par crampons + dcouverte mare basse + thalle vert en lames minces aplaties (10-15cm)
+ 3 sortes de thalles, les uns n chromosomes (gamtophytes mles ou femelles), les autres 2n chromosomes (sporophytes)
113
Caulerpa taxifolia
* algues vertes et vgtaux suprieurs ( Embryophytes) sont des Chlorobiontes, ils ont un anctre commun.
* partir de cet anctre commun, certaines lignes auraient donn naissance aux Bryophytes * d'autres lignes auraient donn naissance aux Trachophytes regroupant des plantes terrestres parfaitement adaptes au milieu arien
Emergence
115
Emergence et Evolution
Angiospermes
milieu arien
Embryophytes
Chlorophytes (Algues vertes)
anctre Chlorobionte
* Carraghnates ou Carraghnanes :
+ partir de carragahen (Chondrus crispus) principalement + E 407
* Alginates :
+ partir d'algues brunes (ex. Fucus, Laminaires, Macrocystis pyrifera) + E 401 E 405
118
Les Embryophytes
(appartiennent la "ligne verte" et aux Chlorobiontes)
* Gamtes forms dans des structures parois pluricellulaires : archgones (femelles) et anthridies (mles)
119
2. Les "Bryophytes"
Regroupent en fait 3 lignes diffrentes
A. Gnralits
* Gamtophyte (n chromosomes) = plante "feuille" ou thallode * Sporophyte (2n) jamais feuille, non chlorophyllien, parasite du Gamtophyte (n) * gamtes mles transports par l'eau du milieu * croissance modulaire : "feuille" + fraction de "tige" (sauf Bryophytes thalle) * probablement les premires plantes terrestres (Emergence) mais pas de fossiles
120
B. Biologie
* pas de racines : rhizodes pluricellulaires
* phnomne de reviviscence
C. Classification
* peu d'volution depuis leur apparition, peu diversifies, imparfaitement adaptes la vie terrestre arienne * 25 000 espces en 3 phylums :
Embryophytes
Marchantiophytes
Anthocrophytes
"Bryophytes"
Bryophytes
Trachophytes
122
Marchantia
Jungermannia
123
Phaeoceros
Anthoceros
124
les Bryophytes sensu stricto : gamtophyte "feuill" * multiplication vgtative trs importante * sporophyte toujours form d'une soie termine par une capsule
capsule
soie
125
2 ordres :
+ ordre des Bryales (= Mousses) 15 000 espces + ordre des Sphagnales
Sphaigne Polytric
* chez certaines espces de mousses, prsence de "tissus conducteurs" : hydrodes (fonction de bois) et leptodes (fonction de liber) 126
D. Cycle de reproduction
gamtophyte femelle
archgones
Fcondation
oosphre
zygote 2n
anthrozodes
embryon
Rduction chromatique
spores n
sporophytes (2n)
127
Gamtophyte
Fcondation Sporophyte
2n
128
Rduction Chromatique
129
tourbire
tourbe
Les Trachophytes
* prsence de vrais tissus conducteurs de sve (bois et liber)
130
3. Les "Ptridophytes"
Ce terme regroupe plusieurs phylums dont certain reprsents uniquement par des plantes fossiles
A. Gnralits
* bois form de Trachdes scalariformes
131
Selaginella
Marsilea
Regnellidium
Pilularia
5-10cm
132
Fougres "classiques"
1m
Matteucia
Polypode
133
Fougres arborescentes
134
B. Classification
* premiers vgtaux vasculaires dcouverts Rhynie, en Ecosse (Silurien)
Cooksonia
(-425MA)
Rhynia
(-400MA)
135
* groupe en extinction : plus de genres fossiles connus que de genres actuels (actuellement 11 000 espces)
* fossiles de "fougres graines" (Ptridospermes ou Ptridospermales) dans terrains du Carbonifre et du Permien (pas de descendance)
136
+ Equistophytes = Sphnophytes : prles (15 espces actuelles) + Lycophytes : lieux humides, petite taille
137
C. Reproduction
cas d'une fougre sores
sporanges
spores (n) Rduction chromatique archgones Sporophyte (2n) plante feuille Fcondation jeune sporophyte (2n)
anthrozodes oosphre
gamtophyte (n)
uf ou zygote (2n)
138
sores
ferm
ouvert
prothalle
139
Gamtophyte
anthrozodes
n 2n
Fcondation
uf ou zygote (2n)
Plante feuille
D. Quelques Ptridophytes
Equistophytes (Sphnophytes)
141
plantes vivaces rhizome, milieux humides tige creuse, canneles, rugueuse, incruste de silice
feuilles rduites en cailles, en verticilles, souds en une gaine rameaux verticills, articuls spores latres sporanges regroups en pi
pi de sporanges 142
soit 2 sortes de pieds : les uns chlorophylliens mais striles les autres non chlorophylliens mais fertiles * prle des prs : Equisetum arvense
plantes riches en silice (10-15% ps) et en flavonodes La prle des marais (Equisetum palustre) est toxique (palustrine, alcalode)
143
Filicophytes
Feuilles en frondes prfoliation circine sporanges sur face infrieure de la fronde ou sur axes spcialiss
144
Asplenium scolopendrium
Asplenium ceterach
145
+ toxique pour les animaux sang froid : autrefois utilise contre les vers parasites (tnifuge ou anthelmintique), mdecine vtrinaire et humaine + autrefois, jeunes frondes consommes
146
+ multiplication essentiellement vgtative (par le rhizome) + toxique pour le btail (htroside cyanogne : le prunasoside) + jeunes frondes parfois consommes (USA) bien que cancrignes
147
Lycophytes
espces fossiles jusqu' 30m (ex. Lepidodendron)
tige dresse ou +ou- rampante, maximum quelques dizaines de cm, lieux humides
148
Lycopodiales
3 lignes
Selaginellales
plus de 200 alcalodes identifis chez des Lycopodiales dont un, l'huperzine A aurait une activit contre la maladie d'Alzheimer
Isoetales 149
Les Spermatophytes
* Gamtophyte femelle protg par tgument : ovule (endoprothallie) * Gamtophyte mle rduit au grain de pollen * bourgeons donnant des ramifications situs l'aisselle des feuilles * croissance secondaire des tiges et racines grce un mristme IIaire (cambium bifacial Bois IIaire vers l'intrieur, Liber IIaire vers l'extrieur), sauf chez Angiospermes Monocotyldones.
Spermatophytes (ovule)
"Gymnospermes"
150
4. Cycadophytes et 5. Ginkgophytes
(regroups parfois dans les Prspermaphytes)
A. Gnralits
* apparition : fin re primaire (Permien) * pour les deux sexes, partie gamtophytique rduite au minimum : partie femelle : ovule (en partie) partie mle : grain de pollen * les 2 sexes sont toujours sur des pieds diffrents (plantes dioques) * bois (sve brute) form d'un seul type d'lments : Trachdes
(cloisons transversales persistantes)
ovule
macrosporange Sporophyte (2n) endosperme (prothalle femelle) Gamtophyte (n) Endoprothallie
partie femelle
B. Reproduction
* ovules de grande taille car rserves faites avant la fcondation * grains de pollen transports par le vent (plante anmophile ou anmogame) * entre du pollen dans l'ovule par le micropyle * grains de pollen germent et librent des gamtes cilis qui nagent dans un liquide scrt par l'ovule * fcondation des oosphres (contenues dans archgones rduits) * dmarrage immdiat de la jeune plantule (pas de priode de repos)
153
endosperme
(=gamtophyte femelle)
n
tgument charnu
2n
ovule
154
155
Caractristiques du cycle
* cycle caractris par la trs large dominance du Sporophyte
* rserves de l'ovule faites avant la fcondation (plus de relations entre plante-mre et ovule au moment de la fcondation) * pas de vraie graine (pas de dormance) : autrefois Prspermaphytes
156
C. Classification
a) Cycadophytes : environ 130 espces
* rgions chaudes
* symbiose avec des cyanobactries fixatrices d'azote au niveau de racines spcialises dites "corallodes".
158
ex : Cycas
pied femelle
pied mle
Cycas revoluta
+ prfoliation circine
159
+ trs grand intrt ornemental + en Asie ovules fconds consomms (riches en amidon), mais toxiques cause des htrosides toxiques
Cycas thouarsii
Cycas revoluta
160
+ nervation dichotomique
161
pdoncule
ovule avort
"amande"
162
germination immdiate
163
164
+ feuilles utilises en Chine depuis 5000 ans + feuilles riches en diterpnes (ginkgolides) et en biflavonodes + prparation d'extraits de feuilles : antioxydants et toniques crbraux, amliorent irrigation tissulaire et mtabolisme cellulaire + cultiv pour ses feuilles (ex en France)
165
+ "amande" de l'ovule consomme en Chine et au Japon (pulpe de l'enveloppe nausabonde et trs irritante)
166
* formation d'une graine : organe de vie au ralenti (dormance). Adaptation aux variations des conditions climatiques du milieu arien
167
* plantes toujours ligneuses, croissance secondaire importante * organes reproducteurs en cnes (ou strobiles) unisexus (on compare parfois les cnes des fleurs ou des inflorescences) * les 2 sexes sur le mme pied (monoques) rarement spars (dioques ex. If) * Bois Homoxyl car form d'un seul type d'lments : Trachdes ponctuations aroles * canaux scrteurs de rsine (sauf exceptions) * feuilles le plus souvent en aiguilles ou linaires aplaties ou en cailles * feuilles persistantes (exceptions : mlze, cyprs chauve)
168
* groupe en voie d'extinction : + 5 000 espces la fin de l're Primaire + 20 000 espces au jurassique (-225 -65 MA) + entre 500 et 1 000 espces actuelles
* moins comptitives que les Angiospermes : + organes reproducteurs peu protgs + fcondation et maturation des graines : plusieurs annes + conduction de sve plus difficile
+ les arbres les plus grands : Squoias : 80-120m, 2000 3000 ans
170
+ les arbres les plus gros : Le Taxodium de Tul (Mexique) : 16m de diamtre, 48m de haut, plus de 2000 ans
171
* l'arbre vivant le plus vieux serait un pica g de presque 8000 ans, dcouvert en Sude
172
Wollemia nobilis (Araucariaces) redcouvert en 1994 200 km de Sydney < de 40 sujets sauvages connus avant connu uniquement comme fossile (priode -200 -90 MA)
173
King Billy
B. Chimie
* en gnral, richesse en composs terpniques (alpha et bta pinne en particulier) * prsence de flavonodes * parfois des alcalodes (if)
C. Intrt
* arbres ornementaux * industries du bois : charpente, meubles * pte papier * industrie chimique : trbenthine (solvants, colles, parfums) * pharmacie : dsinfectant, antiseptique (terpnes), anti cancreux (Taxol et drivs) 174
D.Reproduction
ex. Pin sylvestre
* cnes mles
+ petits + nombreux + base des pousses de l'anne + une saison
* cnes femelles
+ plus ou moins gros + peu nombreux + sommet des pousses de l'anne + prsents plusieurs annes
175
Cnes mles
2 sacs polliniques sous les cailles fertiles caille fertile ("tamine")
pollen
coupe longitudinale
ballonnets arifres
176
177
Cnes femelles
caille fertile (ovulifre)
Cycle de reproduction
ovule
grain de pollen
micropyle
fcondation
1 seul actif
tube pollinique
Graine
179
arille
180
* toutes les parties de la plante (sauf arille) sont trs toxiques : taxodes diterpniques et mlange d'alcalodes ou pseudo-alcalodes : taxine * partir de l'corce de l'if du Pacifique (Taxus brevifolia) :
(100-150mg paclitaxel/if !)
* partir d'un prcurseur prsent dans le feuillage de l'if europen (0,2-1g/kg !) hmisynthse du taxol ainsi que d'analogues dont le Doctaxel
* cnes femelles, 8-12 cailles, riches en tanins, utiliss, verts, contre l'insuffisance veineuse "galbules" ou "noix" de cyprs
1cm
* cnes femelles 8-10 cailles allonges, aigus * utilisation des rameaux : Huile essentielle (grand remde homopathique) * toxique haute dose : thuyone (monoterpne)
183
cnes mles
* bourgeons riches en HE, utiliss contre la toux et les problmes bronchiques lgers (proprits antiseptiques) : 184 "bourgeons de sapins"
* est utilis maintenant principalement pour fabriquer de la pte papier (avec rcupration * aiguilles /2, 10 20 cm * cnes femelles 12 18 cm de trbenthine)
185
* utilisation de ces fausses baies comme pices ou pour faire des boissons (genivre, gin) * proprits antiseptiques, apritives et diurtiques
186
* jeunes rameaux schs et broys constituaient une drogue officinale proprit abortive, trs toxique * HE trs vsicante : monoterpnes toxiques (sabinne et surtout sabinol) * utilise en homopathie
187
* son bois distill fournit l'huile ou goudron de cade officinal, riche en sesquiterpnes, proprits antiseptiques (shampoings, traitement de la peau)
188
Autres Gymnospermes
pica
"sapin de Nol"
sapin
Cdres
cnes mles
(pollen en automne)
cnes femelles
189
7. Les Gntophytes
(ex-Chlamydospermes) A. Gnralits
ovule dans enveloppes non fermes (autrefois Saccovules) avec micropyle allong pseudo-fleur unisexue, tamines avec filet pseudo-fruit bois htroxyl : + vaisseaux parfaits ou Traches pour la sve (ponctuations aroles) + parenchyme ligneux pour soutien
190
* fusion de ces 2 gamtes avec 2 noyaux prsents dans l'oosphre (gamte femelle) * une seule des cellules diplodes formes donne un embryon, l'autre dgnre
la double fcondation n'est donc pas effective, elle n'est pas homologue de la double fcondation des Angiospermes (non hrite d'un anctre commun).
191
B. Classification
groupe comptant 96 espces caractres la fois de Conifrophytes et d'Angiospermes, mais les analyses molculaires montrent que les Gntophytes sont un groupe frre des Conifrophytes
3 familles, 3 genres
192
+ Welwitschiaces :
193
+ Ephdraces : G. Ephedra : environ 65 espces, rgions chaudes, lianes ou arbrisseaux * certaines espces asiatiques ont t utilises pour leurs alcalodes (phdrine et isomres) * phdrine maintenant synthtise ex : raisin de mer, phdra : Ephedra distachya
194
"fleurs" rduites
fleurs femelles
fleurs mles
+ graines avec tguments internes lignifis et tguments externes charnus, rouges maturit 195
8. Les Angiospermes
A. Gnralits
ovule(s) dans cavit close : Ovaire (form de 1 ou plusieurs carpelles) graine(s) dans fruit vraie fleur double fcondation effective bois htroxyl (vaisseaux parfaits + parenchyme ligneux) "apparition" la fin du Jurassique (re IIaire), en expansion depuis (plus anciens fossiles : grains de pollen, -135 MA)
196
mtabolisme secondaire trs important et trs diversifi : trs nombreuses molcules proprits thrapeutiques
197
colonisation de tous les milieux : + arien + climat froid, quatorial, dsertique. + eaux douces ou marines
198
B. Morphologie florale
199
b) formule florale
rsume le nombre et la disposition des pices florales
aubriette
colza
4S+4P+(2+4)E+2C
200
c) diagramme floral
reprsentation thorique et schmatique des diffrentes pices d'une fleur
axe du rameau
spales et ptales forment le Prianthe Quand spales et ptales plus ou moins identiques : Tpales T
202
appareil reproducteur :
Etamines E (Androce) et Carpelle(s) C (Gynce ou Pistil)
+ des fleurs mles et des fleurs femelles sur le mme pied : plante monoque
+ les fleurs mles et les fleurs femelles sur des pieds diffrents : plante dioque
203
Androce
1 n ou tamines
anthre forme de 2 loges
connectif
filet
204
Formation du pollen Dans les tamines, au niveau des anthres, la Rduction Chromatique (mose) de cellules mres diplodes donne des microspores (haplodes) voluant en gamtophytes rduits : les grains de pollen
loge dhiscente
1 loge pollinique
2 sacs polliniques
pollen
205
grains de pollen = gamtophytes mles rduits 2 ou 3 cellules : 1 ou cellules vgtatives + 1 cellule reproductrice qui formera 2 gamtes mles.
La paroi externe du grain de pollen, trs rsistante, s'appelle l'EXINE Viabilit du pollen : de quelques heures (Poaces) quelques jours (plusieurs mois ?)
206
Gynce ou Pistil
stigmate
style
ovaire
fleur complte
Pistil ou Gynce
207
ovule
des Angiospermes
micropyle
n n
tgument
n n
n n n n
n n
2n
n n
ex : nnuphar
210
C. Reproduction
a) pollinisation
= transport du pollen des anthres sur le stigmate
211
212
(pollinisation, suite)
5. par l'Homme
pas de contact entre anthres et stigmate possible sans intervention d'une abeille ou de l'Homme
213
dpt du pollen des tamines sur le stigmate de la mme fleur : mme patrimoine gntique, pas de brassage gntique
214
dpt du pollen d'une fleur sur le stigmate d'une fleur de la mme espce mais situe sur un autre plant : patrimoines gntiques diffrents, brassage gntique obligatoire quand l'espce est dioque
pied mle
pied femelle
215
+ dispositifs entre tamines et stigmates d'une mme fleur gnant ou empchant l'autopollinisation (cas de la vanille) + incompatibilit entre pollen et stigmate d'une mme fleur (pollinisation croise obligatoire) + le plus souvent, combinaison de plusieurs facteurs.
216
b) fcondation
2 tapes : germination du grain de pollen puis fcondation proprement dite germination du grain de pollen :
formation d'un tube pollinique traversant l'exine au niveau d'une aperture ou pore germinatif (amincissement de l'exine)
217
tube pollinique
papilles du stigmate
grains de pollen
218
Germination du pollen
(vue au microscope en fluorescence) grains de pollen tissus du style
grain de pollen
tubes polliniques
tube pollinique
Germination du pollen
ovules
ovaire
220
* dans le tube pollinique, le noyau reproducteur se divise en 2 gamtes qui sont dverss dans le sac embryonnaire
tube pollinique
n n n n n
ovule
sac embryonnaire
nucelle
221
cette double fcondation vraie, donnant un embryon et un tissu de rserve, est caractristique des Angiospermes la fcondation dclenche la formation de l'embryon
et la formation de rserves
222
+ le nucelle peut persister sous le nom de prisperme + le plus souvent, il est remplac compltement par l'albumen (3x) + parfois, l'albumen disparat son tour, les rserves sont alors stockes dans les cotyldons : graine exalbumine * les tguments se modifient (protection) * l'ensemble se dshydrate
223
* germination
reprise de la vie et dveloppement de l'embryon grce aux rserves de la graine. germination non immdiate car inhibe par divers mcanismes. + la prsence d'inhibiteurs chimiques + la prsence de protines photosensibles + l'impermabilit des enveloppes l'eau ou l'oxygne + la rsistance mcanique des enveloppes
Pouvoir germinatif des graines ou longvit : de quelques jours (peuplier) quelques annes (parfois quelques sicles ?)
224
+ taille et poids des graines extrmement variables : * de quelques microgrammes chez certaines orchides (500 000 graines par gramme !) * 20 ou 30 kg chez le palmier des Seychelles (Lodocea maldivica ou coco fesse)
40 cm
225
d) fruit
La fcondation dclenche galement la transformation de l'ovaire en fruit
226
courges
2007 768 kg
2009 : 782 kg
227
Le fruit possde souvent des adaptations facilitant sa dispersion ou celle de ses graines
* par le vent
228
galium
baies
drupes
230
232
n chromosomes
gamtophyte
mle : pollen
mle : pollen
prothalle
femelle : endosperme
2n chromosomes
sporophyte
sporogone
plante feuille
plante feuille
plante feuille
233
234