CONCEPTO BOTANICA Es una rama de la biologa y es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales, bajo todos sus

aspectos, lo cual incluye su descripcin, clasificacin, distribucin, identificacin y el estudio de su reproduccin, fisiologa, morfologa, relaciones recprocas, relaciones con los otros seres vivos y efectos provocados sobre el medio en el que se encuentran. 1 El objeto de estudio de la Botnica es, entonces, un grupo de organismos lejanamente emparentados entre s, las cianobacterias, los hongos, las algas y las plantas terrestres, los que casi no poseen ningn carcter en comn salvo la presencia de cloroplastos (a excepcin de los hongos y cianobacterias) o el no poseer movilidad.2 3 En el campo de la botnica hay que distinguir entre la botnica pura, cuyo objeto es ampliar el conocimiento de la naturaleza, y la botnica aplicada, cuyas investigaciones estn al servicio de la tecnologa agraria, forestal y farmacutica. Su conocimiento afecta a muchos aspectos de nuestra vida y por tanto es una disciplina estudiada, adems de por bilogos, por farmacuticos, ingenieros agrnomos, ingenieros forestales, entre otros.4 La botnica cubre un amplio rango de contenidos, que incluyen aspectos especficos propios de los vegetales; de las disciplinas biolgicas que se ocupan de la composicin qumica (fitoqumica); la organizacin celular (citologa vegetal) y tisular (histologa vegetal); del metabolismo y el funcionamiento orgnico (fisiologa vegetal), del crecimiento y el desarrollo; de la morfologa (fitografa); de la reproduccin; de la herencia (gentica vegetal); de las enfermedades (fitopatologa); de las adaptaciones al ambiente (ecologa), de la distribucin geogrfica (fitogeografa o geobotnica); de los fsiles(paleobotnica) y de la evolucin. Los organismos que estudia la botnica. La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y animal) fue propuesta por N. Lemery (1675)5 y popularizada por Linneo en el siglo XVIII.6 A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos (en 1783),7 protozoarios (en 1858)8 y bacterias (en 1925)9 la concepcin del siglo XVII de que solo existan dos reinos de organismos domin la Biologa por tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de

las bacterias en 1683, ambos realizados por Leeuwenhoek,10 11 eventualmente comenz a minar el sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre los cientficos acerca de que el mundo viviente debera ser clasificado en al menos cinco reinos,12 13 14 solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscopa electrnica en la segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos confirmaron que existan diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, adems, revelaron la tremenda diversidad ultra estructural de los protistas. La aceptacin generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los seres vivos tambin debe mucho a la sntesis sistemtica de Herbert Copeland (1956)15y a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962)16 17 y Robert H. Whittaker (1969).18 6 En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 198319 y modificado en 1998,6 las bacterias son tratadas en un nico reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios (Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fung), plantas (Plantae) y Cronista (algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d, as como otros organismos sin clorofila relacionados con ellas). La Nomenclatura de estos tres ltimos reinos, clsico objeto de estudio de la Botnica, est sujeta a las reglas y recomendaciones del Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica20 las cuales son publicadas por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de Plantas (conocida por la sigla en ingls IAPT, acrnimo de International Association for Plant Taxonomy). Esta asociacin, fundada en 1950, tiene como misin la promocin de todos los aspectos de la Botnica Sistemtica y su importancia para la comprensin de la biodiversidad, incluyendo el reconocimiento, organizacin, evolucin y denominacin de hongos y plantas, tanto vivas como fsiles.21 Divisiones de la botnica. Las plantas pueden estudiarse desde variados puntos de vista. As, pueden diferenciarse distintas lneas de trabajo de acuerdo con los niveles de organizacin que se estudien: desde las molculas y las clulas, pasando por los tejidos y los rganos, hasta los individuos, las poblaciones y las comunidades vegetales. Otras posibilidades se refieren al estudio de las plantas que vivieron en pocas geolgicas pasadas o al de las que viven en la actualidad, al examen de los distintos grupos sistemticos y a la investigacin de cmo pueden ser utilizados los vegetales por el ser humano.22 23

En general, todas esas direcciones de trabajo se basan en el anlisis comparativo de los fenmenos particulares y de su variabilidad, para llegar a una generalizacin y al reconocimiento de las relaciones regulares que unen dichos fenmenos entre s. Siempre deben asociarse los mtodos esttico y dinmico: por un lado el reconocimiento y la interpretacin de las estructuras y formas y, por el otro, el anlisis de los procesos vitales, de funciones y de fenmenos de desarrollo. El fin ltimo de ambos mtodos debe ser en todo caso la comprensin de las formas y de las funciones en su dependencia recproca y en su evolucin. Los distintos puntos de vista descritos y el empleo de diferentes mtodos de trabajo han conducido a que dentro de la Botnica se hayan desarrollado numerosas disciplinas. En primer lugar, se pude citar a la Morfologa, la cual, es sentido amplio, es la teora general de la estructura y forma de las plantas, e incluye la Citologa y la Histologa. La primera se ocupa del estudio de la fina constitucin de las clulas y se asocia, en los aspectos relacionados con las molculas, con algunas partes de la Biologa Molecular. La Histologa es el estudio de la los tejidos de las plantas. Citologa e Histologa, conjuntamente, son necesarias para comprender la Anatoma de las plantas, o sea, su constitucin interna. Al ocuparse de los procesos de adaptacin, la Morfologa se relaciona con la Ecologa, disciplina que investiga las relaciones entre la planta y su ambiente. Tales relaciones estn basadas en los estudios de la Fisiologa Vegetal, que se ocupa -de modo general- del estudio del modo en que se realizan las funciones de la planta e los campos del metabolismo, del cambio de forma (que incluye el crecimiento y desarrollo de la planta) y de los movimientos. La reproduccin de las plantas y el modo en que se heredan y cambian los caracteres a travs de las generaciones es el campo de la Gentica.25 La Botnica Sistemtica trata de averiguar las afinidades que existen entre los diversos tipos de plantas, basndose en los resultados de todas las disciplinas mencionadas previamente, entre las que, al lado de la Morfologa, son importantes la Citologa, la Anatoma, la Palinologa (el estudio de las esporas y del polen), la Embriologa (cuyo campo es el estudio de la generacin sexual y del embrin), la Fitoqumica (sustancias producidas y contenidas en las plantas), la Gentica y la Geobotnica o Fitogeografa. Como parte de la Sistemtica, hay que mencionar ante todo la Taxonoma, que se ocupa de la descripcin, nomenclatura y ordenacin de las especies de plantas existentes, las cuales sobrepasan el

nmero de 330.000. A ella se aade el estudio de la historia evolutiva de las plantas (Filogenia), que se apoya especialmente en la Paleobotnica, el estudio de las plantas que vivieron en otras eras geolgicas y en la Evolucin, que ilustra sobe las leyes y las causas que rigen la formacin de las estirpes vegetales.25 27 Finalmente, existen dentro de la Botnica ramas de estudio que se ocupan de modo especial de grupos particulares de organismos, cual la Microbiologa (que estudia los microorganismos en general, incluyendo muchos de los que se consideran organismos vegetales), la Bacteriologa (que se ocupa de las bacterias), la Micologa (que estudia los hongos), la Ficologa (que estudia las algas), la Liquenologa (estudio de los lquenes), la Briologa (estudio los brifitos: los musgos y las hepticas), la Pteridologa (estudio de de

los helechos).28 2 Tambin existen distintas disciplinas aplicadas, que estudian el valor prctico de las plantas para los seres humanos y con ello establecen el enlace con la Agricultura, la Silvicultura y la Farmacia, entre otras. Como ejemplo de estas disciplinas se pueden mencionar el Mejoramiento Gentico de Plantas (estudia la variabilidad gentica y la seleccin de plantas), la Fitopatologa (se ocupa de las enfermedades de las plantas y de los mtodos de control de las mismas), la Farmacognosia (estudia las plantas medicinales y sus principios activos).

Frontispicio de la edicin ilustrada de 1644 de De historia plantarum.). Desde la antigedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la terica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina Botnica pura, la ciencia de las plantas se erigi por sus propios mritos como una parte integral de la Biologa. Desde una concepcin utilitaria, por otro lado, la denominada Botnica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la Medicina o de la Agronoma. En los diferentes perodos de su evolucin una u otra aproximacin ha predominado, si bien en sus orgenes que datan del siglo VIII a. C. la aproximacin aplicada fue la preponderante.30 La Botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin definida de sus principios y problemas en la Grecia clsica y, posteriormente, continu su desarrollo durante la poca del Imperio romano.31 Teofrasto, discpulo de Aristteles y considerado el padre de la Botnica, leg dos obras importantes

que se suelen sealar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum (Historia de las plantas) y De causis plantarum (Sobre las causas de las plantas).32 Tras la cada del Imperio en el siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigedad clsica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradicin conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este perodo.33 En los siglos XV y XVI la Botnica se desarroll como una disciplina cientfica, separada de la herboristera y de la Medicina, si bien continu contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la Botnica durante estos siglos: la invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la elaboracin de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botnicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el nmero de las especies conocidas y permitieron la difusin del conocimiento local o regional a una escala internacional. Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se origin la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e informacin, se comenzaron a fundar las primeras academias cientficas. Joachim Jungius fue el primer cientfico que combin una mentalidad entrenada en la filosofa con observaciones exactas de las plantas. Tena la habilidad de definir los trminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de trminos vagos o arbitrarios en la sistemtica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientfico, el que fue desarrollado ms tarde por el ingls John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo.36 A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonoma. En primer lugar, la utilizacin de la nomenclatura binomial de las especies en conexin con una rigurosa caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologa exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini con precisin varios trminos morfolgicos que seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la morfologa del fruto. No obstante, el mismo Linneo not las fallas de su sistema y busc en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya

que esa concepcin de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradiccin permaneci durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.36 Durante los siglos XVII y XVIII tambin se originaron dos disciplinas cientficas que, a partir de ese momento, ban a tener una profunda influencia en el desarrollo de todos los mbitos de la Botnica: la Anatoma y la Fisiologa Vegetal. Las ideas esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin influiran notablemente en la concepcin de la clasificacin de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificacin desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogentico fue el contenido en el Syllabus der Planzen familien (1892) de Adolf Engler y conocido ms tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segn el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna. Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botnicas, las que han llevado a la creacin de numerosas disciplinas como la Ecologa, la Geobotnica, la Citogentica y la Biologa Molecular y, en las ltimas dcadas, a una concepcin de la Taxonoma basada en la Filogenia y en los anlisis moleculares de ADN y a la primera publicacin de la secuencia del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana.38 39 La botnica moderna (desde 1945) Artculo principal: Botnica moderna Una considerable cantidad de nuevos conocimientos en la actualidad se han generado con el estudio de las plantas modelo como Arabidopsis thaliana. Esta mala hierba fue una de las primeras plantas en ver su genoma secuenciado. Otros ms importantes comercialmente como alimentos bsicos como el arroz, trigo, maz, cebada, centeno, mijo y la soja estn teniendo tambin sus secuencias del genoma. Algunas de stas son un reto puesto que tienen en sus secuencias ms de dos juegos de cromosomas haploides, una condicin conocida como poliploidia, comn en el reino vegetal. Un alga verde Chlamydomonas

reinhardtii (un clula, sola, verde alga) es otro modelo de organismo importante que ha sido extensivamente estudiado y provee importantes conocimientos a la biologa celular. SIGNIFICADO DE LA BOTANICA COMO CIENCIA Los distintos grupos de vegetales participan de manera fundamental en los ciclos de la biosfera. Plantas y algas son los productores primarios, responsables de la captacin de energa solar de la que depende toda la vida terrestre, de la creacin de materia orgnica y tambin, como subproducto, de la generacin del oxgeno que inunda la atmsfera y justifica que casi todos los organismos saquen ventaja del metabolismo aerobio.40 Alimentar al mundo Casi todo lo que comemos viene de las plantas, ya sea directamente de alimentos bsicos como fruta y vegetales, o indirectamente a travs de ganado, que es alimentado por las plantas que componen el forraje. En otras palabras, las plantas son la base de toda la cadena alimentaria, o lo que eclogos llaman el primer nivel trfico. Entendiendo cmo las plantas producen lo que comemos es importante conocer su papel para ser capaces de alimentar al mundo y proveer seguridad alimentaria para futuras generaciones. No todas las plantas son beneficiosas a los humanos, la maleza es considerada daina para la agricultura y la botnica provee ciencia bsica para mitigar su impacto. La etnobotnica es el estudio de stas y otras relaciones entre plantas y personas. Procesos biolgicos fundamentales Las plantas son susceptibles de ser estudiadas en sus procesos fundamentales (como la divisin celular y sntesis proteica por ejemplo), pero sin los problemas ticos que supone estudiar animales o seres humanos. Las leyes de la herencia fueron descubiertas de esta manera por Gregor Mendel, que estudi cmo se hereda la morfologa del guisante. Las leyes descubiertas por Mendel a partir del estudio de plantas han conocido desarrollos posteriores, y se han aplicado sobre las propias plantas para conseguir nuevas variedades beneficiosas. Otro estudio clsico efectuado en plantas fue el realizado por Brbara McClintock, quien descubri los 'genes saltarines' (o transposones) estudiando el maz. Son ejemplos que muestran cmo la botnica ha tenido una importancia capital para el entendimiento de los procesos biolgicos fundamentales.

Aplicaciones de las plantas Muchas de nuestras medicinas y algunas drogas, como el cannabis, vienen directamente del reino vegetal. Otros productos medicinales se derivan de sustancias de origen vegetal; as, la aspirina es un derivado del cido saliclico, que originalmente se obtena de la corteza de sauce. La investigacin sobre productos farmacuticamente tiles en las plantas es un campo activo de trabajo que rinde buenos resultados. Estimulantes populares como el caf (por su contenido en cafena), el chocolate, el tabaco (por la nicotina), y el t tienen origen vegetal. Muchas bebidas alcohlicas derivan de la fermentacin de plantas como la cebada y la uva. Las plantas tambin nos proveen de muchos materiales, como el algodn, la madera, el papel, el lino, el aceite vegetal, algunos tipos de cuerdas y plsticos. La produccin de seda no seria posible sin el cultivo de los rboles de morera. La caa de azcar y otras plantas han sido recientemente usadas como biomasa para producir una energa renovable alternativa al combustible fsil. Entendimiento de cambios ambientales Las plantas tambin pueden ayudar al entendimiento de los cambios del medio ambiente de muchas formas.

Entendimiento de la destruccin de hbitat y de especies en extincin depende de un catalogo completo y exacto de plantas, de la sistemtica y taxonoma. Respuesta de las plantas a radiacin ultravioleta puede monitorear problemas como los agujeros en la capa de ozono. El anlisis de polen depositado por plantas en miles de millones de aos atrs puede ayudar a los cientficos a reconstruir los climas del pasado y pronosticar el futuro, una parte esencial de investigaciones sobre cambios climticos.

Recopilar y analizar el tiempo del ciclo de vida es importante para la fenologa usado para la investigacin de cambios climticos. Lquenes, sensibles a las condiciones atmosfricas, tienen un uso extensivo como indicadores de contaminacin. Las plantas pueden servir como sensores, una especie de seales tempranas de aviso que den la alerta sobre cambios importantes en el ambiente.

Por ltimo, las plantas son sumamente valoradas en el aspecto recreativo para millones de personas que disfrutan de su uso en la jardinera, la horticultura y el arte culinario.

Disciplina Sub disciplinas de la botnica

Anatoma vegetal u organografa Botnica aplicada Botnica pura o general Botnica sistemtica o sistemtica vegetal Citologa vegetal Dendrologa Ecologa vegetal Ficologa Fisiologa vegetal Fitogeografa o geobotnica Fitografa o botnica descriptiva Histologa vegetal Micologa Morfologa vegetal Paleobotnica Palinologa

Sistemtica vegetal Disciplinas relacionadas

Agricultura Agronoma Bioqumica y fitoqumica Ecologa Etnobotnica Farmacobotnica Fitomedicina o fitoterapia

Fitopatologa Fitosociologa Gentica Horticultura Microbiologa Morfoanatoma Morfologa

METODO DE LA BOTANICA Secado de especmenes en un herbario de Burkina Faso. Un herbario (del latn herbarium) es una coleccin de plantas o partes de plantas, preservadas, casi siempre a travs de la desecacin, procesadas para su conservacin, e identificadas, y acompaadas de informacin importante, como nombre cientfico y nombre comn, utilidad, caractersticas de la planta en vivo y del sitio de muestreo, as como la ubicacin del punto donde se colect. Estas plantas se conservan indefinidamente, y constituyen un banco de informacin que representa la flora o vegetacin de una regin determinada en un espacio reducido. Estos especmenes se usan con frecuencia como material de referencia para definir el taxn de una planta; pues contienen los holotipos para estas plantas. El tipo nomenclatura o, simplemente, tipo es un ejemplar de una dada especie sobre el que se ha realizado la descripcin de la misma y que, de ese modo, valida la publicacin de un nombre cientfico basado en l. El tipo del nombre de una especie es por lo general el espcimen de herbario (o pliego de herbario) a partir del cual se ha perfilado la descripcin que valida el nombre. El tipo del nombre de un gnero es la especie sobre la cual se bas la descripcin original que validaba el nombre. El tipo del nombre de una familia es el gnero sobre el cual fue basada la descripcin original vlida. En los nombres de taxones de rango superior al de familia no se aplica el principio de tipificacin.

10

Jardn botnico Artculo principal: Jardn botnico

Jardn Botnico de Curitiba. Los jardines botnicos (del latn hortus botanicus) son instituciones habilitadas por un organismo pblico, privado o asociativo (en ocasiones la gestin es mixta) cuyo objetivo es el estudio, la conservacin y divulgacin de la diversidad vegetal. Se caracterizan por exhibir colecciones cientficas de plantas vivas, que se cultivan para conseguir alguno de estos objetivos: su conservacin, investigacin, divulgacin y enseanza. En los jardines botnicos se exponen plantas originarias de todo el mundo, generalmente con el objetivo de fomentar el inters de los visitantes hacia el mundo vegetal, aunque algunos de estos jardines se dedican, exclusivamente, a determinadas plantas y a especies concretas. Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica Artculo principal: Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (conocido por sus siglas en ingls: ICBN) es el compendio de reglas que rigen la nomenclatura taxonmica de los organismos vegetales, a efectos de determinar, para cada taxn vegetal, un nico nombre vlido internacionalmente. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica se ocupa de reglamentar los nombres de los taxones de las "plantas verdes" (clado de las plantas terrestres y las algas verdes), pero tambin se ocupa de reglamentar los nombres de otros clados de eucariotas que tradicionalmente se estudian en los departamentos de Botnica, como las estramenopilas (clado que comprende a las "algas pardas", las "algas doradas", los omycetes y los mohos

11

acuticos), algunos organismos del claro de los alveolados que tienen cloroplastos, como los dinoflagelados, y tambin las algas rojas, las glaucofitas, los "hongos verdaderos" (quitridos, zygomicetes, ascomycetes, basidiomycetes) y varios clados eucariotas "basales" (como las euglenas, las "cellular slime molds" y las "plasmodial slime molds").42 La promulgacin y correccin del CINB est a cargo de los Congresos Botnicos Internacionales (CBI), organizados por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de las Plantas. La edicin actual es el llamado Cdigo de Viena, por la ciudad en donde se celebr el 17 congreso (2005).43 Cada cdigo deroga los anteriores y se aplica retroactivamente desde la fecha fijada como inicio de la botnica sistemtica en sentido moderno, la publicacin en 1753 del Species Plantarum de Carlos Linneo. El principio fundamental del CINB es la determinacin de la prioridad; se conserva, salvo excepcin, el nombre correspondiente a la primera descripcin publicada de un determinado taxn, tratndose los nombres publicados con posterioridad para el mismo como sinnimos correctos, pero invlidos formalmente. Los nombres pre-linneanos (y los nombres que Linneo public antes de 1753, como por ejemplo Musa Cliffortiana para la planta que luego denominara Musa paradisiaca, el banano) no se consideran vlidamente publicados. El CINB se aplica no slo al reino Plantae tal como se define hoy en da, sino a todos los organismos tradicionalmente estudiados por la botnica, incluyendo las algas verdiazules (Cyanobacteria), los hongos (Fungi) y algunos protistas. La zoologa y la bacteriologa tienen sus propios cdigos. En la clasificacin de las especies vegetales cultivadas, el Cdigo Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas proporciona reglas suplementarias.

Algas Helechos Hongos Lquenes Musgo Plantas Plantas con flores

12

Plantas con semilla Plantas medicinales Plantas terrestres Plantas vasculares Plantas verdes Vegetales rboles Arbustos Anexo: Botnicos por la abreviatura del autor Clasificacin de los organismos vegetales Conferas Dicotiledneas Monocotiledneas Flora Hierbas

Las distintas ramas La botnica tiene varias ramas: la paleobotnica, estudia los restos vegetales fsiles; la geobotnica trata la distribucin de la flora en las distintas reas del planeta; la botnica pura ordena y clasifica las plantas; y la aplicada estudia las caractersticas de las plantas en relacin con su empleo por el hombre. Ya en terrenos ms especficos, la citologa vegetal se ocupa de las clulas; la histologa, de los tejidos; la embriologa, del desarrollo y las transformaciones del embrin; la morfologa de las estructuras internas y del aspecto exterior de los rganos de la planta; la fisiologa -disciplina netamente experimental- se ocupa de la nutricin y la reproduccin vegetal, y la botnica descriptiva agrupa y cataloga todos los descubrimientos. La botnica tambin tiene estrecha relacin con otras ciencias, como la geografa, la paleontologa o la qumica, que resultan tiles para ampliar y profundizar sus conceptos.

13

La clula vegetal

La clula vegetal es como una fbrica diminuta, all se producen tejidos vivos u orgnicos a partir de nutrientes o elementos qumicos, como el oxgeno, el hidrgeno, el carbono, el nitrgeno, el azufre y el fsforo. La diferencia principal entre las clulas vegetal y animal, es que la primera est recubierta por una membrana protectora, constituida por filamentos de celulosa (que hace de esqueleto en plantas herbceas), denominada pared celular. En la plantas leosas (las que tienen tronco), otra sustancia, adems de la celulosa, les da rigidez: la lignina La clula es la mnima unidad fisiolgica y morfolgica que compone los tejidos de plantas y animales. Constituye la mnima expresin de vida, ya que nace, se alimenta, crece, se reproduce y muere. Su estructura consta de una masa gelatinosa, granulada y transparente, el protoplasma, rodeada por una cubierta muy delgada que se denomina membrana celular. La existencia de una pared, compuesta por celulosa, es tpica de las clulas vegetales. Su funcin es proteger al citoplasma. En el protoplasma se distinguen el citoplasma y el ncleo. El primero contiene agua y elementos qumicos precursores de protenas, lpidos y glcidos. Se divide en ectoplasma, membrana semipermeable por donde pasan las sustancias nutritivas, y endoplasma, cuyas permanentes transformaciones qumicas lo mantienen en movimiento. Contiene, adems, varios corpsculos, cada uno con una funcin determinada. Entre ellos figuran los llamados plsticos que se distinguen en cloroplastos, leucoplastos y cromoplastos. En los cloroplastos se encuentra la clorofila,

14

sustancia que, combinada con la energa solar, descompone el dixido de carbono en oxgeno y carbono para producir sustancias orgnicas en la funcin llamada fotosntesis. Los leucoplastos transforman el azcar en almidn; los cromoplastos son producto de la mutacin de los otros plsticos y contienen pigmentos que dan, por ejemplo, su color al fruto. En el citoplasma se encuentran tambin las mitocondrias, en donde se cumple la respiracin, proceso inverso al de la fotosntesis, que da como resultado la obtencin de energa; los ribosomas, que participan en la sntesis de protenas, y el aparato de Golgi, tambin sintetizador de protenas y polisacridos; las vacuolas, que transportan sustancias alimenticias y residuos, y otras estructuras llamadas lisosomas, peroxisomas, microfilamentos y microtbulos, que cumplen los distintos procesos vitales de la clula. Finalmente, rodeado por el citoplasma se encuentra el ncleo que est recubierto por la membrana nuclear, y contiene pequeas partculas de protenas llamadas nuclolos. Es en l donde se encuentran los cromosomas, filamentos de cido desoxirribonucleico (ADN), portadores de los cdigos de informacin gentica que determinan las caractersticas especficas de cada individuo.

Aparto de Golgi

El ncleo ocupa el centro de la clula. Envuelto por la membrana nuclear, alberga nuclolos, formados por protenas y cromatina. Esta es una retcula compuesta por los cromosomas, base de la transmisin de los caracteres hereditarios.

Ncleo

Microtbulos

Mitocondria

Lisosoma

Retculo endoplasmtico rugoso con ribosoma

Cloroplasto

15

BOTANICA PURA La botnica pura estudia las plantas desde un punto de puramente biolgico centrndose en su morfologa. Consta de tres niveles: vista

Organografa Histologa vegetal Citologa vegetal

Se divide en: BOTANICA GENERAL

Morfologa vegetal: estudia las formas y sus estructuras. Citologa: estudia las clulas vegetales. Histologa: estudia las caractersticas de los distintos tejidos. Fisiologa vegetal: estudia las funciones vitales. Gentica vegetal: estudia los mecanismos de la herencia y la reproduccin. Ecologa vegetal: estudia las interacciones con el medio ambiente. Fitopatologa: estudia las causas de las enfermedades. Palinologa: estudia las estructuras del polen y las esporas. Embriologa: estudia el desarrollo de los embriones.

16

BOTANICA ESPECIAL

Sistemtica: estudia su diversidad, as como su relacin biolgica Taxonmica Paleobotnica: estudia los restos de los fsiles vegetales. Geobotnica subdividida en:

Fitogeografa: estudia la distribucin geogrfica de los vegetales Fitosociologa: estudia las asociaciones vegetales.

BOTANICA APLICADA Se divide en:

Botnica agrcola Botnica farmacutica Botnica forestal, etc. CIENCIAS RELACIONADAS CON LA BOTANICA

FITOQUIMICA La Fitoqumica es una disciplina cientfica que tiene como objeto el aislamiento, anlisis, purificacin, elucidacin de la estructura y caracterizacin de la actividad biolgica de diversas sustancias producidas por los vegetales. Las plantas producen una diversidad de sustancias, producto del metabolismo secundario, algunas responsables de la coloracin y aromas de flores y frutos, otras vinculadas con interacciones ecolgicas, como es el caso de la atraccin de polinizadores. Actualmente, se ha demostrado que principalmente la mayora de ellos participan en el mecanismo de defensa de las plantas. Entre estos ltimos, se consideran a las fitoalexinas, los alelopticos, por mencionar algunos. La razn de ser de estos metabolitos, llamados tambin fitoqumica, permite una gama de usos en la agricultura y en la medicina. Adicionalmente, las mltiples funciones que presentan en los vegetales permite la bsqueda de nuevos agroqumicos naturales, como insecticidas, herbicidas, reguladores de crecimiento, etc. Para su estudio la fitoqumica permite aislar e identificar los principios activos de numerosas plantas con importante actividad biolgica, tal es el caso de las plantas medicinales. Por el potencial que representan estos metabolitos, las

17

investigaciones no solo se han dirigido a la elucidacin de estructuras qumicas y evaluacin de su actividad biolgica mediante bioensayos, sino hacia la obtencin por cultivo in vitro.

CITOLOGIA CELULAR La citologa o biologa celular es la rama de la biologa que estudia las clulas en lo que concierne a su estructura, sus funciones y su importancia en la complejidad de los seres vivos. Citologa viene del griego s (cavidad). Con la invencin del microscopio ptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las clulas. Esas estructuras se estudiaron ms detalladamente con el empleo de tcnicas de cito qumica y con la ayuda fundamental del microscopio electrnico. La biologa celular se centra en la comprensin del funcionamiento de los sistemas celulares, de cmo estas clulas se regulan y la comprensin del funcionamiento de sus estructuras. FISIOLOGIA VEGETAL

Experimento de ndice de germinacin. La fisiologa vegetal es una subdisciplina de la botnica dedicada al estudio del funcionamiento de los rganos y tejidos vegetales de las plantas. El campo de trabajo de esta disciplina est estrechamente relacionado con la anatoma de las plantas, la ecologa (interacciones con el medio ambiente), la fitoqumica(bioqumica de las plantas), la biologa celular y la biologa molecular.

18

Los fisilogos botnicos estudian los procesos fundamentales tales como la fotosntesis, la respiracin, la nutricin vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos nsticos, el fotoperiodismo, la foto morfognesis, los ritmos circadianos, la fisiologa del estrs medioambiental, la germinacin de las semillas, la dormancia la funcin de los estomas y la transpiracin, estos dos ltimos parte de la relacin de las plantas con el agua. CAMPO DE ESTUDIO

El campo de la fisiologa vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas - procesos qumicos y fsicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamao y tiempo. En la escala ms pequea se encuentran las interacciones moleculares de la fotosntesis y las difusiones internas del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El mbito de la fisiologa vegetal como disciplina se puede dividir en varias reas de investigacin principales. Primero, la fitoqumica, que estudia la gran diversidad de compuestos qumicos que producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse qumicamente de herbvoros, patgenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequas y las preparan para la hibernacin. Y an otros los utilizan para atraer polinizadores o herbvoros que esparzan las semillas maduras.

19

La fotosntesis requiere una compuestos para funcionar.

amplia

serie

de pigmentos, enzimas y

otros

Segundo, el estudio de los procesos biolgicos y qumicos de las clulas. Las clulas vegetales tienen ciertas caractersticas que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relacin a la vida animal. Por ejemplo, las clulas vegetales poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. Tambin contienen clorofila, compuesto que interacta con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos. Tercero, estudia las interacciones entre sus clulas, tejidos y rganos. Las diferentes clulas y tejidos estn fsica y qumicamente especializados para llevar a cabo funciones especficas. Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las clulas de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duracin de la noche para que la planta florezca en la estacin del ao apropiada, un fenmeno conocido como fotoperiodismo. La maduracin de los frutos y la prdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta. Finalmente, la fisiologa vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como eco fisiologa. El estrs por prdida hdrica, los cambios en la qumica del aire o el hacinamiento con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores genticos, qumicos y fsicos. Bioqumica general

20

Recoleccin de ltex de un rbol del caucho. Los elementos simples de los cuales estn principalmente constituidos las plantas carbono, oxgeno, hidrgeno, calcio, fsforo, etc. - no difieren de los de los animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atmicos fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren nicamente los detalles en la forma en que se agrupan. A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia variedad de productos qumicos con propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar su medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para absorber o detectar la luz, mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos como tintes. Otros productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero quizs los ms conocidos sean los de uso farmacolgico, como el cido saliclico (aspirina), morfina o digitales. La industria farmacutica gasta billones cada ao en la investigacin de compuestos vegetales para potenciales beneficios mdicos. Nutricin vegetal Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como el carbono y el nitrgeno (macro nutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en cantidades mnimas para mantenerse sanas y normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carnvoras los obtienen de sus presas. La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las plantas. Macro nutrientes. (Necesarios en grandes cantidades) Elemento Forma absorcin de Notas cidos nuclicos, protenas, hormonas, etc. Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos Celulosa, almidn, otros compuestos orgnicos

Nitrgeno NO3, NH4+ Oxgeno Carbono O2 H2O CO2

Hidrgeno H2O

21

Potasio Calcio

K+ Ca2+

Cofactor en la sntesis de las protenas, equilibrio hdrico, etc. Sntesis y estabilizacin de la membrana Elemento esencial para la clorofila cidos nuclicos, fosfolpidos, ATP Componente de protenas y coenzimas

Magnesio Mg2+ Fsforo Sulfuro H2PO4 SO42

Micronutrientes. (Necesarios en pequeas cantidades) Elemento Cloro Hierro Boro Forma absorcin ClFe2+, Fe3+ HBO3 de Notas Fotosistema II y funcin de los estomas Formacin de la clorofila Enlace covalente de la pectina Actividad de algunas enzimas Participa en la sntesis de enzimas y clorofila Enzimas para la sntesis de la lignina Fijacin del nitrgeno, reduccin de nitratos Cofactor enzimtico en el metabolismo de los compuestos del nitrgeno

Manganeso Mn2+ Zinc Cobre Zn2+ Cu+

Molibdeno MoO42Nquel Ni2+

22

Enfermedades vegetales

Hoja de calabaza afectada por mildiu. Es visible la caracterstica estructura en mosaico que produce el hongo. Econmicamente, una de las reas ms importantes de investigacin en eco fisiologa es la fitopatologa, el estudio de las enfermedades y la forma en que resisten o hacen frente a la infeccin. Las plantas son susceptibles a los mismos organismos patgenos que los animales, incluidas bacterias, virus y hongos, as como a la invasin fsica de insectos y nematodos. Ya que la biologa vegetal difiere de la animal, sus sntomas y respuestas son tambin diferentes. En algunos casos, una planta puede, simplemente, deshacerse de sus hojas o flores para evitar extender la enfermedad, en un proceso llamado abscisin. Las plantas, a diferencia de los animales, que pueden contagiar una enfermedad por contacto fsico casual, tienden a diseminar los patgenos a travs de esporas o son transportados por vectores animales. Uno de los avances ms importantes en el control de enfermedades vegetales fue el descubrimiento, en el siglo XIX, del Caldo bordels. Este caldo, compuesto por sulfato de cobre y xido de calcio (cal viva), es el primer fungicida conocido. Su aplicacin sirvi para inhibir el crecimiento del mildiu que amenazaba gravemente la industria vincola francesa.

23

MORFOLOGIA VEGETAL La Morfologa vegetal, en sentido amplio, se define como el estudio de la estructura y forma de las plantas, e incluye la Citologa y la Histologa. La primera se ocupa del estudio fino de la constitucin de la clula y la segunda del estudio de los tejidos. Citologa e Histologa, conjuntamente, son necesarias para comprender la Anatoma de las plantas, o sea, su constitucin interna y, adems, son un complemento de la organografa, ex morfologa o morfologa en sentido estricto, que trata de la forma externa de las plantas. Mtodos de morfologa vegetal Las plantas nos ofrecen una gran infinidad de formas particulares y el objetivo de la morfologa es descubrir los patrones o regularidades generales en el fondo de tal diversidad, asimismo comprender y describir tal diversidad desde varios puntos de vista. Para alcanzar este fin se pueden seguir dos caminos:

HISTOLOGIA VEGETAL La histologa vegetal trata del estudio de todos los tejidos orgnicos propios de lasplantas. En una planta vascular existen tejidos diferenciados de acuerdo a la funcin que desempean: tejidos de crecimiento (meristemos), protectores (epidermis yperidermis), fundamentales (parnquima), (colnquima y esclernquima), conductores (floema y xilema). de sostn

Adems, las plantas tambin presentan estructuras secretoras donde acumulan sustancias metablicas que no usan directamente. Sistema fundamental

Parnquima: Las clulas estn vivas y mantienen la capacidad de divisin. Forman masas continuas y, en funcin del contenido desempean funciones diferentes, como fotosntesis, almacenamiento de reservas o secrecin.

Clorofiliano: Es el tejido principal del vegetal, pues contiene clorofila que es fundamental para la fotosntesis.

Reservante: Se encuentra en la parte interna del vegetal y en rganos subterraneos, que sirven de almacen o reserva (pencas, cctus, tuberculos).

24

Colnquima: Forma parte de los tejidos de sostn. Sus clulas estn vivas, tienen forma alargada y paredes desigualmente engrosadas. Actan como soporte de los rganos jvenes en crecimiento.

Esclernquima: Al igual que el colnquima, tambin forma parte de los tejidos de sostn de una planta. Sus clulas tienen una pared lignificada gruesa y dura. Suelen estar muertas y actan como refuerzo y soporte de las partes que han dejado de crecer.

Xilema: tejido conductor del agua y los nutrientes minerales (savia bruta) desde las races al resto de rganos de la planta. Sus clulas son alargadas, de paredes lignificadas gruesas y sin citoplasma cuando son maduras. Las trqueas disuelven sus paredes terminales y forman tubos continuos llamados vasos.

Floema: tejido conductor de la savia elaborada desde los rganos fotosintticos a todas las partes de la planta. Incluye dos tipos de clulas conductoras: las clulas cribosas y los elementos de los tubos cribosos. Su principal caracterstica es la presencia de reas cribosas, que son provistas de poros a travs de los cuales se comunican los citoplasmas de las clulas vecinas. Son clulas vivas.

Tejido epidrmico La epidermis es la capa ms externa del vegetal joven. Est formada generalmente por una capa de clulas aplanada y fuertemente unidas. Las paredes de las clulas estn recubiertas por una cutcula formada por lpidos del tipo de las ceras, que protegen de la prdida del agua. Intercaladas entre las clulas epidrmicas aparecen otros tipos de clulas

Las estomas estn formados por una pareja de clulas cloroflicas arrionadas, denominadas clulas oclusivas. Estas clulas dejan un espacio entre ellas (ostolo). Regulan el intercambio de gases entre el interior y el exterior de la planta.

Los tricomas o pelos poseen funciones muy diversas. La absorcin de agua y sales del suelo, funcin secretora o defensoras de la planta.

25

La peridermis reemplaza a la epidermis en los tallos y races con crecimiento secundario. Est formada fundamentalmente por sber, o corcho protector. Las clulas del sber estn muertas (impregnadas de suberina). La morfologa puede estudiarse sobre la base de simples observaciones, sin tomar en cuenta criterios de causalidad, mediante el examen comparativo. Mediante suposiciones de muchas formas individuales, en el cual se puede encontrar el plan fundamental o el tipo de un grupo de formas. Este camino es el que sigue la llamada morfologa descriptiva y comparativa, que parte de la idea de que la infinidad de formas no son ms que variaciones de un mismo tipo de estructura primitiva. Su objeto es reconocer estos tipos y derivarlos de los casos particulares, uno de los principales representantes fue Goethe (1790) trato de encontrar el tipo de la "Planta Primitiva.

Es tambin posible plantearse la cuestin acerca del origen de tales tipos e investigar las causas a las que se deben las concordancias topolgicas. Este segundo camino es el de la morfologa experimental o analtica, de la que procede la actual fisiologa del desarrollo.

El objetivo principal del trabajo morfolgico en botnica, es la interpretacin histrica de las estructuras recientes mediante la consideracin de su origen filogentico natural, es decir, comparar la diversidad de formas actuales con las formas comunes iniciales simples, que constituyen, respecto a las actuales, el estado bsico o el punto de partida. De este modo el tipo abstracto, de aspecto primitivo, se convierte en la forma ancestral, real, de la cual se ha derivado la actual diversidad de diferenciaciones. ECOLOGIA VEGETAL La ecologa es la rama de la Biologa que estudia las interacciones de los seres vivos con su medio. Esto incluye factores abiticos, esto es, condiciones ambientales tales como:climatolgicas, edficas, etc.; pero tambin incluye factores biticos, esto es, condiciones derivadas de las relaciones que se establecen con otros seres vivos. Mientras que otras ramas se ocupan de niveles de organizacin inferiores (desde la bioqumica y la biologa molecular pasando por la biologa celular, la histologa y la fisiologa hasta la sistemtica), la ecologa se ocupa del nivel superior a stas, ocupndose de las poblaciones, las comunidades, losecosistemas y la biosfera. Por esta razn, y por ocuparse de las interacciones entre los individuos y su ambiente, la ecologa es una ciencia

26

multidisciplinaria que utiliza herramientas de otras ramas de la ciencia, especialmente Geologa, Meteorologa, Geografa, Fsica, Qumicay Matemtica. Los trabajos de investigacin en esta disciplina se diferencian con respecto de la mayora de los trabajos en las dems ramas de la Biologa por su mayor uso de herramientas matemticas, como la estadstica y los modelos matemticos. Adems, la comprensin de los procesos ecolgicos se basa fuertemente en los postulados evolutivos (Dobzhansky, 1973). ECOSISTEMA

El Daintree Rainforest de Queensland,Australia es un ejemplo de un ecosistema forestal tropical . Un principio central de la ecologa es que cada organismo vivo tiene una relacin permanente y continua con todos los dems elementos que componen su entorno. La suma total de la interaccin de los organismos vivos (la biocenosis) y su medio no viviente (biotopo) en una zona que se denomina un ecosistema. Los estudios de los ecosistemas por lo general se centran en la circulacin de la energa y la materia a travs del sistema. Casi todos los ecosistemas funcionan con energa del sol capturada por los productores primarios a travs de la fotosntesis. Esta energa fluye a travs de la cadena alimentaria a los consumidores primarios (herbvoros que comen y digeren las plantas), y los consumidores secundarios y terciaria (ya sea omnvoros o carnvoros). La energa se pierde a los organismos vivos cuando se utiliza por los organismos para hacer el trabajo, o se pierde como calor residual. La materia es incorporada a los organismos vivos por los productores primarios. Las plantas fotosintetizadoras fijan el carbono a partir del dixido de carbono y del

27

nitrgeno de la atmsfera o nitratos presentes en el suelo para producir aminocidos. Gran parte de los contenidos de carbono y nitrgeno en los ecosistemas es creado por las instalaciones de ese tipo, y luego se consume por los consumidores secundarios y terciarios y se incorporan en s mismos. Los nutrientes son generalmente devueltos a los ecosistemas a travs de la descomposicin. Todo el movimiento de los productos qumicos en un ecosistema que se denomina un ciclo biogeoqumico, e incluye el ciclo del carbono y del nitrgeno. Los ecosistemas de cualquier tamao se pueden estudiar, por ejemplo, una roca y la vida de las plantas que crecen en ella puede ser considerado un ecosistema. Esta roca puede estar dentro de un llano, con muchas de estas rocas, hierbas pequeas, y animales que pastorean - tambin un ecosistema-. Este puede ser simple en la tundra, que tambin es un ecosistema (aunque una vez que son de este tamao, por lo general se denomina ecozonas o biomas). De hecho, toda la superficie terrestre de la Tierra, toda la materia que lo compone, el aire que est directamente encima de ste, y todos los organismos vivos que viven dentro de ella puede ser considerado como una solo, gran ecosistema. Los ecosistemas se pueden dividir en los ecosistemas terrestres (incluidos los ecosistemas de bosques, estepas, sabanas, etc), losecosistemas de agua dulce (lagos, estanques y ros), y los ecosistemas marinos, en funcin del biotopo dominante. Relaciones espaciales y subdivisiones de la tierra

28

Montculos de Termita con chimeneas de diferentes alturas para regular el intercambio de gases, temperatura y otros parmetros ambientales necesarios para mantener la fisiologia de toda la colonia.2 Los ecosistemas no estn aislados unos de otros, sino ms bien interrelacionadas. Por ejemplo, el agua puede circular entre los ecosistemas por medio de un ro o corriente ocenica. El agua en s, como un medio lquido, incluso define los ecosistemas. Algunas especies, como el salmn o la anguila de agua dulce, se mueven entre los sistemas marinos y de agua dulce sistemas. Estas relaciones entre los ecosistemas de conducir a la idea de un bioma. Un bioma es una formacin homognea ecolgica que existe en una amplia regin, como latundra y las estepas. La biosfera comprende la totalidad de los biomas de la Tierra - la totalidad de los lugares donde la vida es posible - desde las montaas ms altas a las profundidades de los ocanos. Los biomas corresponden bastante bien distribuidas a lo largo de las subdivisiones a las latitudes, desde el ecuador hacia los polos, con las diferencias basadas en el entorno fsico (por ejemplo, los ocanos o cordilleras) y el clima. Su variacin es generalmente relacionada con la distribucin de las especies de acuerdo a su capacidad para tolerar la temperatura, la sequedad, o ambos. Por ejemplo, se pueden encontrar algas fotosintticas slo en la parte luminosa de los ocanos (donde penetra la luz), mientras que las conferasse encuentran principalmente en las montaas.

Aunque esta es una simplificacin de un sistema ms complicado, la latitud y la altitud aproxima una buena representacin de la distribucin de la diversidad biolgica dentro de la biosfera. Muy en general, la riqueza de la diversidad biolgica (as como de los animales como para las especies de plantas) est disminuyendo ms rpidamente cerca del ecuador y menos rpidamente como uno de los enfoques de los polos. La biosfera tambin puede ser dividida en ecozonas, que estn muy bien definidas y sobre todo hoy en da sigue las fronteras continentales. Las zonas ecolgicas son divididas en las ecorregiones, aunque no hay acuerdo sobre sus lmites.

29

DISCIPLINAS DE LA ECOLOGIA Como disciplina cientfica en donde intervienen diferentes caracteres la ecologa no puede dictar qu es "bueno" o "malo". Aun as, se puede considerar que el mantenimiento de la biodiversidad y sus objetivos relacionados han provisto la base cientfica para expresar los objetivos del ecologismo y, as mismo, le ha provisto la metodologa y terminologa para expresar los problemas ambientales. La economa y la ecologa comparten formalismo en muchas de sus reas; algunas herramientas utilizadas en esta disciplina, como tablas de vida y teora de juegos, tuvieron su origen en la economa. La disciplina que integra ambas ciencias es la economa ecolgica.

La ecologa

microbiana: Es

la

rama

de

la

ecologa

que

estudia

los microorganismos en su ambiente natural, los cuales mantienen una actividad continua imprescindible para la vida en la Tierra. En los ltimos aos se han logrado numerosos avances en esta disciplina con las tcnicas disponibles de biologa molecular. Los mecanismos que mantienen la diversidad microbiana de la biosfera son la base de la dinmica de los ecosistemas terrestres, acuticos y areos. Es decir, la base de la existencia de las selvas y de los sistemas agrcolas, entre otros. Por otra parte, la diversidad microbiana del suelo es la causa de la fertilidad del mismo.

Biogeografa: es la ciencia que estudia la distribucin de los seres vivos sobre la Tierra, as como los procesos que la han originado, que la modifican y que la pueden hacer desaparecer. Es una ciencia interdisciplinaria, de manera que aunque formalmente es una rama de la Geografa, recibiendo parte de sus fundamentos de especialidades como la Climatologa y otras Ciencias de la Tierra, es a la vez parte de la Biologa. La superficie de la Tierra no es uniforme, ni en toda ella existen las mismas caractersticas. El espacio isotrpico que utilizan, o suponen, los esquemas tericos de localizacin es tan solo una construccin matemtica del espacio.

La ecologa matemtica se dedica a la aplicacin de los teoremas y mtodos matemticos a los problemas de la relacin de los seres vivos con su medio y

30

es, por tanto, una rama de la biologa. Esta disciplina provee de la base formal para la enunciacin de gran parte de la ecologa terica

La ecologa urbana es una disciplina cuyo objeto de estudio son las interrelaciones entre los habitantes de una aglomeracin urbana y sus mltiples interacciones con el ambiente.

La ecologa de la recreacin es el estudio cientfico de las relaciones ecolgicas entre el ser humano y la naturaleza dentro de un contexto recreativo. Los estudios preliminares se centraron principalmente en los impactos de los visitantes en reas naturales. Mientras que los primeros estudios sobre impactos humanos datan de finales de la dcada de los 20, no fue sino hasta los 70s que se reuni una importante cantidad de material documental sobre ecologa de la recreacin, poca en la cual algunos pases sufrieron un exceso de visitantes en reas naturales, lo que ocasion desequilibrios dentro de procesos ecolgicos en dichas zonas. A pesar de su importancia para el turismo sostenible y para el manejo de reas protegidas, la investigacin en este campo ha sido escasa, dispersa y relativamente desarticulada, especialmente en pases biodiversos.

La ecologa del paisaje es una disciplina a caballo entre la geografa fsica orientada regionalmente y la biologa. Estudia los paisajes naturales prestando especial atencin a los grupos humanos como agentes transformadores de la dinmica fsico-ecolgica de stos. Ha recibido aportes tanto de la geografa fsica como de la biologa, ya que si bien la geografa aporta las visiones estructurales del paisaje (el estudio de la estructura horizontal o del mosaico de subecosistemas que conforman el paisaje), la biologa nos aportar la visin funcional del paisaje (las relaciones verticales de materia y energa). Este concepto comienza en 1898, con el gegrafo, padre de la pedologa rusa, Vasily Vasilievich Dokuchaev y fue ms tarde continuado por el gegrafo alemn Carl Troll. Es una disciplina muy relacionada con otras reas como la Geoqumica, la Geobotnica, las Ciencias Forestales o laPedologa.

La ecologa regional es una disciplina que estudia los procesos ecosistmicos como el flujo de energa, el ciclo de la materia o la produccin de gases de

31

invernadero a escala de paisaje regional o bioma. Considera que existen grandes regiones que funcionan como un nico ecosistema.

La agronoma, pesquera y, en general, toda disciplina que tenga relacin con la explotacin o conservacin de recursos naturales, en especial seres vivos, tienen la misma relacin con la ecologa que gran parte de las ingenieras con la matemtica, fsica oqumica. FITOPATOLOGIA

es la ciencia del diagnstico y control de las enfermedades de las plantas. Cubre el estudio de los agentes infecciosos que atacan plantas y desrdenes abiticos o enfermedades fisiolgicas, pero no incluye el estudio de daos causados por herbvoroscomo insectos o mamferos. Se calcula que en el mundo se pierden alrededor del diez por ciento de la produccin de los alimentos debido a las enfermedades de las plantas. HISTORIA Las enfermedades de las plantas han sido conocidas desde la antigedad, pero generalmente eran atribuidas a fuerzas sobrenaturales. La primera enfermedad vegetal para la que describi un origen patolgico fue la caries o carbn del trigo producida por Tilletia caries. Corresponde a los fitopatlogos el mrito de ser los primeros en identificar un virus, el TMV (Virus del mosaico del tabaco). Tambin es un hito histrico el primer fungicida usado para el control de una enfermedad vegetal, el caldo bordels, una mezcla de sulfato de cobre y cal. Factores biticos: Son varios los factores que han de tenerse en cuenta para valorar la incidencia de un patgeno sobre un organismo hospedador. Por una parte la agresividad de un patgeno que se define como su capacidad de penetracin, de difusin en el hospedador y de crecimiento en los tejidos de ste. Tras la inoculacin e incubacin del patgeno, el hospedador puede sufrir diversos tipos de daos y aparece la enfermedad. En este caso se dice que el patgeno est dotado de agresividad o virulencia. En caso contrario, se considera desprovisto de ella. Por otro lado los patgenos pueden presentar diferentes grados de dependencia de su hospedador, se diferencia habitualmente dos grupos de parsitos:

32

Los parsitos estrictos, son altamente dependientes del hospedador. En general no matan las clulas de las que se nutren. Son especficos o de muy estrecho rango de huspedes existiendo a veces diferentes cepas o patovares que slo pueden atacar a especies o incluso razas concretas de plantas. Los saprfitos tienen un amplio rango de hospedadores, es decir que son polfagos. Matan a la clula por mecanismos enzimticos antes de alimentarse de su contenido. por lo general son organismos descomponedores de materia muerta que en casos concretos de debilidad en el hospedador pueden colonizar tejidos vivos.

El concepto de susceptibilidad es importante a la hora de analizar la incidencia y severidad de un patgeno en un vegetal. Se considera que una planta es susceptible cuando posee la cualidad de convertirse en sede de una infeccin, es decir, de servir de hospedador a un patgeno. De este modo una planta es susceptible a un patgeno cuando ste es capaz de penetrar, infectar y originar en la planta los sntomas caractersticos de la enfermedad. Concepto opuesto a la susceptibilidad es la resistencia, propiedad de una planta para oponerse a la penetracin y, por tanto, a la infeccin, no apareciendo sntomas. Esta susceptibilidad puede ser natural, o inducida segn dependa de factores genticos o est influida por el medio ambiente. Una cualidad intermedia entre susceptibilidad y resistencia es la tolerancia. Un planta es tolerante cuando el patgeno puede penetrar pero no aparece infeccin ni sntomas.

En el desarrollo de una enfermedad pueden diferenciarse diferentes etapas:

Contaminacin. Es la llegada del patgeno o del agente infeccioso o inculo (por ejemplo esporas de hongos) a las proximidades del hospedador. Penetracin del patgeno. Que puede realizarse bien a travs del tejido sano de la planta para lo cual el patgeno ha de poseer estructuras (como estiletes de nematodos) o enzimas digestivas que degraden esos tejidos; o a travs de heridas o aperturas naturales de la superficie de la planta (como estomas).

33

Infeccin. Es el proceso en el que la patgena toma contacto con las clulas del hospedador de las que posteriormente va a alimentarse. Incubacin. Es el intervalo de tiempo que transcurre entre la infeccin y la aparicin de sntomas. Depende su duracin en gran medida del tipo de patgeno y de los rganos a los que ataque. Difusin o invasin. Durante esta etapa el patgeno se extiende ms all de los primeros tejidos colonizados. Patgenos muy especficos suelen limtarse a reas concretas de la planta, sin embargo otros patgenos son capaces de colonizar diversos tejidos. Reproduccin del patgeno. Varios grupos de patgenos producen sus estructuras reproductoras en el interior del hospedador, tal es el caso de hongos, virus y bacterias entre otros. Diseminacin o dispersin del patgeno. Las estructuras reproductoras del patgenos alcanzan la superficie del hospedador y son dispersadas en el medio para, bien colonizar nuevas plantas o bien para mantenerse en el exterior como estructuras de resistencia. Supervivencia. Las estructuras de resistencia como esclerocios en hongos o quistes en nemtodos se mantiene en el medio ambiente siempre que las codiciones ambientales no sean las adecuadas para infectar un nuevo hospedador. FITOGEOGRAFIA

La fitogeografa se define como una rama de la biogeografa, y esta a su vez incorpora elementos de la biologa y la geografa. Da cuenta de la relacin entre la vida vegetal y el medio terrestre o la ciencia que estudia el hbitat de las plantas en la superficie terrestre. Esta ciencia tiene una doble direccin, la primera es la posibilidad de estudiar por una parte la estructura y biologa de un manto vegetal, y por otra parte puede estudiar las especies que constituyen el poblamiento vegetal de un tipo de vegetacin o de un determinado territorio. Es importante conocer y distinguir las principales diferencias que existen entre flora y vegetacin. La flora corresponde al resultado de hechos antiguos, donde las especies estn ah o en esas condiciones porque las migraciones pasadas las han llevado, o porque conexiones intercontinentales, o las oscilaciones climticas han permitido esos desplazamientos. La flora hace

34

referencia a las especies y su respectiva descripcin taxonmica de los individuos que conforman la vegetacin. La vegetacin en cambio hace referencia al resultado de causas actuales, sean geogrficas o biolgicas y engloba a su vez formas fisonmicas del poblamiento vegetal. Por lo tanto la vegetacin corresponde al conjunto resultante de la disposicin en el espacio de los diferentes tipos vegetales presentes en una determinada porcin del territorio. Dentro de las caractersticas que posee la vegetacin en su relacin con la geografa de un lugar, cabe destacar:

Asimilador bsico de la energa solar y por ende productor primario. Corresponde a la base de cualquier ecosistema. Es nica ya que puede proporcionarse alimento y sustento a s misma a partir de factores abiticos como lo es la energa solar. Permite establecer la relacin entre los componentes biticos y abiticos. Estabiliza los terrenos en pendientes. Permite la amortiguacin, precipitaciones. proteccin y la infiltracin de las

Reduce el escurrimiento superficial. Retiene las precipitaciones al nivel de la carpeta herbcea. Retiene la humedad. Es componente del proceso de evapotranspiracin. Regula las temperaturas. Hbitat de la fauna. Objetivos fundamentales de la geobotnica.

Composicin, estructura y distribucin espacial (Geobotnica estructural y anatmica de la vegetacin), tanto en su vertiente cuantitativa como cualitativa. Funcin, productividad, ciclos biogeoqumicos (Geobotnica funcional). Factores mesolgicos: clima, suelo, etc. (Ecologa). Sucesin y ontogenia (Sindinmica). Origen, historia y transformaciones (Paleogeobotnica, Epiontologa).

35

Distribucin territorial (Biogeografa o Corologa). Clasificacin y ordenacin de comunidades vegetales.

Integracin con otras disciplinas

Bioestadstica, Biogeografa, Botnica, Ecologa, Edafologa, Geografa Fsica, Geologa, Geografa humana, etc.

Aplicaciones practicas en otros campos

Agricultura, Lucha contra la erosin, Praticultura, Silvicultura, Ordenacin del territorio, Valoracin del patrimonio natural, etc.

LA CELULA

Una clula (del latn cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeo) es la unidadmorfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.1 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean:

36

si slo tienen una, se les denomina unicelulares(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de lainformacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aqulla de generacin en generacin. 2 La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).3 4 Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotpicas son anteriores (cinturn supracortical de Isua, 3,85 Ga.) Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas). Historia y teoria celular La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de

37

herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo delsiglo XX.5 Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula. Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;6 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.7 stos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimientomorfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (dellatn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.8

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (comoprotozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.

38

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

Dcada

de 1830: Theodor

Schwann estudi que las

la clula clulas son

animal; las

junto

con Matthias

Schleiden postularon

unidades

elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre laasepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en laUniversidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.9

Teora celular

39

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.10

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.11

Definicin Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La

40

estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado porcidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa. Caracterisitcas. Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.12 De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.13 Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser unabicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos yvegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)6 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

41

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.14 Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, unmetabolismo activo.

Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular. Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un

42

proceso que se denominaquimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. 15 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinadosfactores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego ste es uno de sus fundamentos moleculares.16 Tamao, forma y funcin

43

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn). El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.17 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.18 En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas), 12 el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m. 19 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m,vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.13 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de

44

movimiento.1 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas el impulso nervioso. prolongaciones, como las neuronas que transmiten

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de la Celula . Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

Celula Procariota Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. sta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,

45

posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano. Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, comoBacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.24 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertostaxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.10 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.26 Arqueas

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipos ster (6) en los fosfolpidos. Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimitenorgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes

46

antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, conenlaces tipo ter en sus lpidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunosThermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienenpeptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa depseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram. Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.32 Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias

47

Estructura de la clula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.14 33Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.34 En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.6 Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de unabicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe unpolisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, seclasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si sta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas)

48

en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).6 La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.32 La Celula Eucariota. Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales. Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tenervacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis),cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.35

49

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutasanastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica. 36 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan

50

funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.1 No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.37 Membrana plasmtica y superficie celular La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.38

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo. Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn deexpresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.39

51

Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clulaclula.10 Estructura y expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, comocromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.40 Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de laexpresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar enreplicacin, como paso previo a la mitosis.32 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.41 42

52

Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.10

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Ladocis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

53

Ribosoma: Los ribosomas, visibles almicroscopio electrnico como partculas esfricas,43 son complejos supramoleculares encargados de ensamblarprotenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma deARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados alretculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.32 Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como eltrfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.12

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.44 45Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis depolisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.10

54

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.10 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fo sfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.46

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulasmeristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.35

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.10

Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo

55

sucede en el citosol, como lagluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.39

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.10 Segn lateora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo deproteobacteria.47

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de lafotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y

56

contienen vesculas, lostilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunosaminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.10 Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.48

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.10 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.49

Citoesqueleto Artculo principal: Citoesqueleto Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre

57

de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.1 [b]

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en lasmusculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin aATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.50 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.44

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros amicrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la betatubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.1 44 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular

58

(mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y losflagelos.1 44

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas nihongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, enclulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.10

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosomao centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,51 as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.52 53

59

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.10

Ciclo vital Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de lamitosis y citocinesis, si la hubiere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G 0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases44

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominadameiosis. En ella, se reduce la dotacin

60

gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.54

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.1 44

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosomase duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con lagentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.55 Origen Artculo principal: Origen de la vida

61

La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas enorgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).56 Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, elprogenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.26 Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.57 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular.58 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar unafagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin(nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).59 Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a

62

bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.6061 Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).62 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.63 Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.64 Clula vegetal

Clula adulta generalizada de una planta. Las clulas adultas de las plantas se distinguen por algunos rasgos de otras clulas eucariotas, como las clulas tpicas de los animaleso las de los hongos, por lo que son descritas a menudo de manera especfica. Suele describirse con los rasgos de una clula del parnquima asimilador de una planta vascular; pero sus caractersticas no pueden generalizarse sin ms al resto de las

63

clulas, meristemticas o adultas, de una planta, y menos an a las de los muy diversos organismos llamados imprecisamente vegetales. Lo cierto es que las clulas adultas de las plantas terrestres, que trata de describir este artculo, presentan rasgos comunes, convergentes, con las de otros organismos ssiles, fijos al sustrato, o pasivos, propios del plancton, de alimentacin osmtrofa, por absorcin, como es el caso de los hongos, pseudohongos y de muchas algas. Esos rasgos comunes se han desarrollado independientemente a partir de protistas unicelulares fagtrofos desnudos (sin pared celular). Todos los eucariontes osmtrofos tienden a basar su solidez, sobre todo cuando alcanzan la pluricelularidad, en la turgencia, que logran gracias al desarrollo de paredes celulares, resistentes a la tensin, en combinacin con la presin osmtica del proptoplasma, la clula viva. As las paredes celulares son comunes a los hongos, y protistas de modo de vida equivalente, que se alimentan por absorcin osmtica de sustancias orgnicas, y a las plantas y algas, que toman disueltas del medio sales minerales y realizan la fotosntesis.Y tambin cabe objetar que no tienen centriolos en su interior ya que es solo perteneciente a las clulas animales. [editar]Pared celular Se distinguen una laminilla media, una pared primaria y una secundaria, que se desarrollan en forma secuencial y difieren por su composicin y disposicin de microfibrillas de celulosa en capas alternadas (esta distribucin le confiere menos flexibilidad y elasticidad). Adems, intercalado en el tramo celulsico de la pared secundaria se encuentra lignina, que le otorga mayor resistencia a la presin. Tambin se puede hallar pectina. La pared secundaria est formada por microfibrillas de celulosa dispuestas de manera ordenada, con una estructura ms densa que la pared primaria. No permite el crecimiento de la clula, solamente aumenta su espesor por aposicin, es decir, por depsito de microfibrillas de celulosa. Generalmente presenta tres capas, aunque pueden ser ms. Cuando existe pared celular secundaria, el contenido celular desaparece, quedando en su lugar un hueco denominado lmen celular. Por eso, todas las clulas con pared secundaria son clulas muertas. La pared celular primaria presenta campos de puntuacin simple; la secundaria puntuaciones o punteaduras.

64

[editar]Citoplasma El citoplasma est compuesto por el hialoplasma o citosol, disolucin acuosa de molculas orgnicas e iones, y los orgnulos citoplasmticos, como los plastos, mitocondrias, ribosomas, aparato de Golgi, retculo endoplasmtico y vacuolas. En las clulasmeristemticas (clulas indiferenciadas), las membranas del retculo endoplsmico son relativamente escasas y estn enmascaradas por los numerosos ribosomas que llenan el citosol. El gran desarrollo del retculo endoplsmico durante la diferenciacin celular se relaciona con la intensa hidratacin que experimenta el citoplasma. Este proceso da lugar a enormes vacuolas que se llenan de lquido que se suelen unir entre s. Como resultado, el citosol en ocasiones queda reducido a una fina capa debajo de la membrana plasmtica.. [editar]Partes

Membrana plasmtica Pared celular Plasmodesmo Vacuola Plastos Cloroplastos Leucoplastos Cromoplastos Aparato de Golgi Ribosomas Retculo endoplasmtico Mitocondrias Citoplasma Ncleo ADN (cido desoxirribonucleico) Cromatina ARN (cido ribonucleico)

65

Membrana plasmtica

Ilustracin de la membrana plasmtica de una clula eucariota. No debe confundirse con Pared celular. La membrana plasmtica o celular es una estructura laminar formada por fsfolpidos (con cabeza hidroflica y cola hidrofbica) y protenas que engloban a las clulas, define sus lmites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de stas. Adems, se

66

asemeja a las membranas que delimitan los orgnulos de clulas eucariotas. Tambin delimita la clula y le da forma. Est compuesta por una lmina que sirve de "contenedor" para el citosoly los distintos compartimentos internos de la clula, as como tambin otorga proteccin mecnica. Est formada principalmente por fosfolpidos(fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glcidos y prote nas(integrales y perifricas). La principal caracterstica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las molculas que deben entrar y salir de la clula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente). La membrana plasmtica es capaz de recibir seales que permiten el ingreso de partculas a su interior. Cuando una molcula de gran tamao atraviesa o es expulsada de la clula y se invagina parte de la membrana plasmtica para recubrirlas cuando estn en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio ptico pero s al microscopio electrnico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central ms clara. En las clulas procariotas y en las eucariotas osmtrofas como plantasy hongos, se sita bajo otra capa, denominada pared celular. Contenido [ocultar]

1 Composicin qumica
o o o

1.1 Lpidos 1.2 Protenas 1.3 Glcidos 2.1 Bicapa lipdica 2.2 Protenas 2.3 Glcidos

2 Estructura
o o o

67

3 Funciones
o

3.1 Gradiente electroqumico

4 Permeabilidad 5 Uso del trmino membrana celular

o

5.1 Origen de la ambigedad

6 Vase tambin 7 Referencias [editar]Composicin qumica La composicin qumica de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmtica est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenasunidas no covalentemente a esa bicapa, y glcidos unidos covalentemente a los lpidos o a las protenas. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se calcula que por cada 50 lpidos hay una protena. Sin embargo, las protenas, debido a su mayor tamao, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. [editar]Lpidos El 98% de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir que presentan un extremo hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofbico (que repele el agua). Los ms abundantes son los fosfoglicridos(fosfolpidos) y los esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los glucolpidos, as como esteroides (sobre todocolesterol). Estos ltimos no existen o son escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas. Existen tambin grasas neutras, que son lpidos no anfipticos, pero slo representan un 2% del total de lpidos de membrana.

Fosfoglicridos. Tienen una molcula de glicerol con la que se esterifica un cido fosfrico y dos cidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y lafosfatidilserina. Esfingolpidos. Son lpidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + cido graso); solo la familia de la esfingomielinaposee fsforo; el resto poseen glcidos y se denominan por

68

ello glucoesfingolpidos o, simplemente glucolpidos. Los cerebrsidosposeen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como Nacetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los ganglisidoscontienen una o ms unidades de cido N-acetilneuramnico (cido silico).

Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lpidos de membrana. Sus molculas son pequeas y ms anfipticas en comparacin con otros lpidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la clula (ya que ese hidroxilo interacta con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras molculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lpidos de membrana se podran encontrar en dos formas: como un lquido bidimensional, y de una forma ms estructurada, en particular cuando estn unidos a algunas protenas formando las llamadas balsas lipdicas. Se cree que el colesterol podra tener un papel importante en la organizacin de estas ltimas. Su funcin en la membrana plasmtica es evitar que se adhieran las colas de cido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las clulas vegetales son ms abundantes losfitoesteroles.

[editar]Protenas El porcentaje de protenas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial;1el 80% son intrnsecas, mientras que el 20% restantes son extrnsecas. Las protenas son responsables de las funciones dinmicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotacin muy especfica de protenas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporcin de protenas debido al elevado nmero de actividades enzimticas que albergan. En la membrana las protenas desempea diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesin) y enzimas. Segn su grado de asociacin a la membrana se clasifican en: --> Integrales o Intrnsecas: Presentan regiones hidrfobas, por las que se pueden asociar al interior de la membrana y regiones hidrfilas que se sitan hacia el exterior, por consiguiente, son anfipticas. Solo se pueden separar de la bicapa si esta es destruida (por ejemplo con un detergente neutro). Algunas de stas, presentan carbohidratos unidos a ellas covalentemente (glucoprotenas).

69

--> Perifricas o Extrnsecas: No presentan regiones hidrfobas, as pues, no pueden entrar al interior de la membrana. Estn en la cara interna de esta (en el interior celular). Se separan y unen a esta con facilidad por enlaces de tipo inico. [editar]Glcidos Estn en la membrana unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser polisacridos u oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmtica. Sus funciones principales son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la clula). [editar]Estructura Artculo principal: Aspectos estructurales de la membrana plasmtica

Esquema de una membrana celular. Segn el modelo del mosaico fluido, las protenas (en rojo y naranja) seran como "icebergs" que navegaran en un mar de lpidos (en azul). Ntese adems que las cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna. Antiguamente se crea que la membrana plasmtica era un conjunto esttico formado por las siguientes capas: protenas/lpidos/lpidos/protenas. Hoy en da se concibe como una estructura dinmica. El modelo estructural aceptado en la actualidad se conoce como "mosaico fluido". El mosaico fluido es un trmino acuado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Consiste en una bicapa

70

lipdicacomplementada con diversos tipos de protenas. La estructura bsica se mantiene unida mediante uniones no covalentes. Esta estructura general -modelo unitario- se presenta tambin en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgnulos del interior de la clula), como retculo endoplasmtico, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis. [editar]Bicapa lipdica Artculo principal: Bicapa lipdica

Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa lipdica. Las cabezas polares (de color amarillo) separan las colas hidrofbicas (de color gris) del medio citoslico y extracelular. El orden de las cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa lipdica impide que solutos polares, como aminocidos, cidos nucleicos, carbohidratos,protenas e iones, difundan a travs de la membrana, pero generalmente permite la difusin pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto permite a la clula controlar el movimiento de estas sustancias va complejos de protena transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de glucosa e iones especficos como elsodio y el potasio. Las cinco capas de molculas fosfolpidas forman un "sndwich" con las colas de cido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmtica y las cabezas de fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la clula. [editar]Protenas

71

Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa lipdica:2 3 4

Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (protenas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o un glcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.

Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por enlaces no covalentes. Fcilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes protenas realizan funciones especficas:

Protenas estructurales: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular. Receptores de membrana: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas. Transportadoras a travs de membrana: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de membrana de diversosiones. Estas a su vez pueden ser:

Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales. Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.

[editar]Glcidos Los glcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a los lpidos (glucolpidos) o a las protenas (glucoprotenas) y generalmente forman parte de la matriz extracelular o glucoclix. [editar]Funciones La funcin bsica de la membrana plasmtica es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y

72

transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que permite a la clula diferenciarse del medio. Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin de las propiedades fsico-qumicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez. [editar]Gradiente electroqumico Es la fuerza neta de la direccin del flujo para cada soluto si combinamos los efectos de gradiente de concentracin y gradiente elctrico. [editar]Permeabilidad La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las molculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga elctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molcula. Molculas pequeas o con carga elctrica neutra pasan la membrana ms fcilmente que elementos cargados elctricamente y molculas grandes. Adems, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas molculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos.

Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de molculas no polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos.

Carga: Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende de las protenas de membrana de tipo:

Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos.

73

Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.

[editar]Uso del trmino membrana celular La expresin membrana celular se usa con dos significados diferentes:

Membrana plasmtica, descripta en el presente artculo, es la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las clulas. Aunque este uso es histricamente ilegtimo, est extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (cell membrane).

Pared celular, tambin llamada membrana de secrecin, es una cubierta ms o menos resistente que cubre a todas o la mayora de las clulas de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

[editar]Origen de la ambigedad Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigacin de las clulas se bas slo en la observacin mediante microscopa ptica. sta no puede, por razones fsicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 m (micrmetros). Se llam membrana celular al lmite de la clula cuando ste era distinguible, y ste sigue siendo el nico uso legtimo de la expresin. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, ms o menos flexible, hecho de polisacridos, deprotenas o de polmeros mixtos, al que se llama tambin pared celular. sta es precisamente la expresin que debe preferirse para eludir la ambigedad. A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisilogia celular condujeron a postular la existencia, en todas las clulas, de una membrana invisible, a la que se llam membrana plasmtica o citoplasmtica, y que deba estar compuesta esencialmente de lpidos. sta representaba la envoltura del protoplasma, la parte fisiolgicamente activa de la clula. Con el uso del microscopio electrnico, pudo observarse por fin la membrana plasmtica, cuyo espesor tpico es de slo 0,0075 m (109 ).

Pared celular No debe confundirse con Membrana plasmtica.

74

La pared celular es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica en las clulas de bacterias, hongos,algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la clula, da rigidez a la estructura celular, funciona como mediadora en todas las relaciones de la clula con el entorno y acta como compartimiento celular. Adems, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos. La pared celular se construye de diversos materiales dependiendo de la clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone sobre todo de un polmero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacrido, y puede actuar tambin como almacn de carbohidratos para la clula. En las bacterias, la pared celular se compone de peptidoglicano. Entre las archaea se presentan paredes celulares con distintas composiciones qumicas, incluyendo capas S de glicoprotenas, pseudopeptidoglicano o polisacridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen tpicamente paredes construidas de glicoprotenas y polisacridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta por dixido de silicio. A menudo se presentan otras molculas accesorias integradas en la pared celular..

Plasmodesmo Se llama plasmodesmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo interconectadas las clulas continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular, como las plantas o los hongos. Permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma entre clula y clula comunicndolas, atravesando las dos paredes adyacentes a travs de perforaciones acopladas, que se denominan poros cuando slo hay pared primaria, y punteaduras si adems se ha desarrollado la pared secundaria. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotbulo, endoplasmtico. una estructura cilndrica especializada del retculo

Al hallarse unidos entre s los protoplastos de las clulas vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto nico. El movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se denomina transporte simplstico. Las paredes celulares, los lmenes de las clulas muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando tambin un continuo, se contraponen bajo el nombre

75

de apoplasto; el movimiento de sustancias en l se conoce como transporte apoplstico. Los plasmodesmos se forman en clulas vegetales que se originan a partir de la divisin de una misma clula madre. Cuando ha ocurrido la cariocinesis, la clula vegetal madre se ha convertido en una clula con dos ncleos hijos, se produce a continuacin lacitocinesis, que toma una forma distinta en clulas vegetales que en las clulas desnudas, sin pared, de los animales. Durante la divisin de la clula vegetal se pone en marcha la formacin de pared entre los dos ncleos, en el plano ecuatorial de la clula, dentro de vesculas procedentes del aparato de Golgi. Esta pared no se completa, sino que conserva las perforaciones a travs de las cuales se mantiene la continuidad del citoplasma en forma de plasmodesmos. Cabe sealar que por un plasmodesmo slo pueden ser transportadas sustancias de hasta 800 daltons. En sintesis, son puentes sitoplasmatico que le sirven a las celulas para unirse a otra.

Vacuola

Esquema de una clula animal tpica, mostrando elcitoplasma con sus componentes. orgnulos: (1) nuclolo (2)ncleo (3) ribosomas (4) vescula (5) retculo endoplasmtico rugoso (RER) (6) aparato de Golgi (7) citoesqueleto (8)retculo endoplasmtico liso (REL) (9) mitocondrias (10)vacuola (11) citoplasma (12) lisosoma (13) centriolo

76

Una vacuola es un orgnulo celular presente en plantas y en algunas clulasprotistas eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por membrana plasmtica que contienen diferentes fluidos, como agua oenzimas, aunque en algunos casos puede contener slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas membranosas. El orgnulo no posee una forma definida, su estructura vara segn las necesidades de la clula. Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy particular llamado jugo celular. La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular. Plasto

Clulas vegetales con cloroplastos visibles. Los plastos, plstidos o plastidios son orgnulos celulares eucariticos, propios de las plantas y algas. Su funcin principal es la produccin y almacenamiento de importantes compuestos qumicos usados por la clula. Usualmente, contienen pigmentos utilizados en la fotosntesis, aunque el tipo de pigmento presente puede variar, determinando el color de la clula.

77

Cloroplasto

Clulas vegetales en las que son visibles los cloroplastos Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismoseucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que convierten la energa luminosa en energa qumica, como la clorofila. El trmino cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plastodedicado a la fotosntesis, o especficamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas. Contenido [ocultar]

1 Estructura 2 Funciones 3 Otros tipos de plastos 4 Vase tambin [editar]Estructura

78

Estructura de un 1. Membrana 2. Espacio 3. Membrana 4. Estroma (fluido 5. Lumen tilacoidal (interior 6. Membrana 7. Grana (tilacoides 8. Tilacoide 9. 10. 11. Plastoma (DNA 12. Plastoglbulo (gotas de lipidos)

del

de

Cloroplasto: externa intermembrana interna acuoso) tilacoide) tilacoidal apilados) (Lamela) Almidn Ribosoma plasto)

Las dos membranas del cloroplasto poseen una diversa estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, pero en menor medida que la membrana interna, que contiene protenas especficas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijacin de CO2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), grnulos de almidn, lpidos y otras sustancias. Tambin, hay una serie de sculos delimitados por una membrana llamados tilacoides que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano).

79

Cloroplasto obtenido mediantemicroscopa electrnica. Las membranas de los tilacoides contienen azcar y cafeina sustancias como los pigmentos fotosintticos (clorofila,carotenoides, xantfilas) y distintos lpidos; protenas de la cadena de transporte de electronesfotosinttica y enzimas, como laATP-sintetasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que sta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; mientras que el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio intratilacoidal. Funciones Es el orgnulo donde se realiza la fotosntesis. Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa responsables de la conversin de la energa lumnica en energa qumica (ATP) y de la generacin poder reductor(NADPH).

Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijacin del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

]Otros tipos de plastos

80

Tipos de plstidos, o plastos

Plasto

Cloroplasto y etioplasto Cromoplasto Leucoplasto

Amiloplasto

Estatolito

Oleoplasto Leucoplasto

81

Leucoplastos. Los leucoplastos son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas. Abundan en rganos de almacenamiento como races (como en el nabo) otubrculos (como en la patata). Otros tipos de plastos

Tipos de plstidos, o plastos.

Plasto

Cloroplasto y etioplasto Cromoplasto Leucoplasto

Amiloplasto

Estatolito

Oleoplasto Proteinoplasto

Cromoplasto Los cromoplastos son un tipo de plastos, orgnulos propios de la clula vegetal, que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores, anaranjados o rojos, de flores, races o frutos. Cuando son rojos se denominan rodoplastos. Los cromoplastos que sintetizan laclorofila reciben el nombre de cloroplastos.

82

Las plantas terrestres no angiosprmicas son bsicamente verdes; en las angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparicin de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides. Ocurre normalmente con la maduracin de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciacin de un cromoplasto no es un fenmeno irreversible, en la parte superior de las races de zanahoria, expuestas a la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides. Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura:

Globulosos: los pigmentos con lpidos: Citrus, Tulipa.

se

acumulan

en se

gotas asocian

junto con

Fibrilares o tubulosos: los pigmentos fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.

Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. Membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus

Comparacin

Tipos de plastos. Proplastidios

83

Plastidios

Cloroplasto y etioplasto Cromoplastos Leucoplastos

Amiloplastos

Estatolito

Oleoplastos

Proteinoplastos Aparato de Golgi Sinnimos

Golgisoma Cuerpo de Golgi Complejo de Golgi Dictiosoma

Imagen del ncleo, del retculo endoplsmico y del aparato (1) Ncleo. (2) Poro (3) Retculo endoplasmtico rugoso (4) Retculo endoplasmtico liso (5) Ribosoma en el (6) Protenas trasportadas. (7) Vescula trasportadora.

de

Golgi. nuclear. (RER). (REL). RER.

84

(8) Aparato (9) Cisterna (10) Transmembrana (11) Cisterna (12) Vescula secretora. (13) Membrana (14) Protena (15) Citoplasma. (16) Matriz extracelular.

de del de de

Golgi

(AG). AG. AG. AG. plasmtica. secretada.

Diagrama del sistema de endomembranas en una clula eucariota tpica. El aparato de Golgi es un orgnulo presente en todas las clulas eucariotas excepto los glbulos rojos y las clulas epidrmicas. Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Est formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros, cuya funcin es completar la fabricacin de algunas protenas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesculas del retculo endoplasmtico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin deprotenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos, almacenamiento y distribucin de lisosomas y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en1906 junto a Santiago Ramn y Cajal.

85

Contenido [ocultar]

1 Estructura del aparato de Golgi 2 Funciones generales 3 Vesculas de transporte 4 Mecanismo de transporte 5 Referencias 6 Enlaces externos Estructura del aparato de Golgi El aparato de GolgiJOJO se compone de una serie de estructuras denominadas cisterna. stas se agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en plantas, y el complejo de Golgi en los animales. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retculo endoplasmtico. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas.1Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas de transicin, que son sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte ms externa del retculo. Estas vesculas de transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. Regin medial: es una zona de transicin. Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana plasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composicin similar.

86

Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regin contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas segn donde estn destinadas.2 Sin embargo, an no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi. Funciones generales La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin y envo de dichas macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:

Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de lainsulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas medianteglicosilacin (adicin de carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa molculas de ATP al interior del lumen,3donde las kinasas catalizan la reaccin. Algunas de las molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoprotenas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al torrente sanguneo.4

87

Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica porexocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. 5 Esto incluye la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.5

Produccin de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula.

Formacin de los lisosomas primarios. Formacin del acrosoma de los espermios.

Vesculas de transporte Las vesculas formadas en el retculo endoplasmtico liso forman, unindose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la regin cis del aparato de Golgi por protenas motoras guiadas por microtbulos donde se fusionan con lamembrana de ste, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las molculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y ms numeroso en aquellas clulas que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las clulas secretoras de anticuerpos. Aquellas protenas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la regin trans, internndose en una compleja red de membranas y vesculas asociadas denominadas regin trans-Golgi.6 Esta regin es donde muchas protenas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes

88

destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesculas, segn el marcador que presenten:6 Tipo Descripcin Ejemplo

Este tipo de vesculas contienen protenas que deben ser liberadas al medio extracelular. Despus de internalizarse las protenas, la vescula se cierra y se dirige Vesculas de exocitosis Los anticuerposliberados inmediatamente hacia (constitutivas) porlinfocitos Bactivados. la membrana plasmtica, con la que se fusiona, liberando as su contenido al medioextracelular. Este proceso es denominado secrecin constitutiva.

Este tipo de vesculas contienen tambin protenas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la de las Liberacin Vesculas de secrecin formacin vesculas va seguida de deneurotransmisoresdesde (reguladas) su almacenamiento en la lasneuronas. clula, donde se mantendrn a la espera de su correspondiente seal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la

89

membrana plasmtica y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso es denominado secrecin regulada.

Vesculas lisosomales

Este tipo de vesculas transportan protenas destinadas a los lisosomas, unos pequeos orgnulos de degradacin en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas cidas, lisosomas de almacenamiento. Estas Proteasasdigestivas protenas pueden ser destinadas a loslisosomas. tanto enzimas digestivas como protenas de membrana. La vescula se fusiona con un endosoma tardo y transfiere as su contenido al lisosoma por mecanismos an desconocidos.

[editar]Mecanismo de transporte

90

Microfotografa donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie de anillos negros semicirculares apilados cerca de la base. Tambin se pueden observar numerosas vesculas circulares en las proximidades del orgnulo. Los mecanismos de transporte que utilizan las protenas para trasladarse a travs del aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen diversas hiptesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre s, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.5

Modelo de maduracin de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde la regin cis, donde se forman, hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas delretculo endoplasmtico se fusionan con los dictiosomas de la regin cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de las cisternas a travs del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesculas de transporte, tales como las fibras de colgeno, desplazndose a travs del aparato de Golgi.5 Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue la ms aceptada hasta los aos 80. Los ltimos estudios realizados al respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnologa ms avanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduracin del aparato de Golgi.7 Adems, existen evidencias de movimientos retrgrados (en direccin cis) de cierto tipo de vesculas (COP1),

91

que transportan protenas del retculo reconocimiento de pptidos seales.8

endoplasmtico

mediante

el

Esquema del transporte en un dictiosoma. 1:Vesculas del retculo endoplasmtico. 2:Vesculas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana plasmtica de la clula. 5:Vescula de secrecin.

Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es un orgnulo muy estable y esttico, dividido en compartimentos que se disponen en direccin cis trans. Las vesculas son las encargadas de transportar el material entre el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este. 9 Las evidencias experimentales que apoyan esta hiptesis se basan en la gran abundancia de vesculas pequeas (conocidas tcnicamente como vesculas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendra dada por las protenas trasportadas en el interior de las vesculas, cuyo destino determinara el movimiento de avance o de retroceso a travs del aparato de Golgi, aunque tambin podra suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las protenas viniera ya determinado desde el retculo endoplasmtico. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesculas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la fusin de las vesculas con sus correspondientes compartimentos.5

Propiedades del banano

El banano es una planta nativa de India, Australia y Africa tropical. Puede crecer hasta 20 pies o ms. El banano es de la familia de las Musceas, la cual incluye al guineo y al

92

pltano (tambin conocido como pltano macho). Su cultivo se ha extendido a los pases tropicales en Latinoamrica y el Caribe. Una de las ventajas del banano, adems de su rico sabor y de sus beneficios para la salud, es que es una fruta que se puede conseguir durante todo el ao. A travs de los tiempos, el banano se ha caracterizado por ser la comida favorita de los monos y por ser el motivo de los resbalones en las comedias. En muchas dietas para adelgazar, le han dado fama de ser una fruta que engorda y que por lo tanto no se debe comer si usted desea perder peso. La verdad es que el banano es usado por deportistas cuando desean ganar peso. Sin embargo, si se come con moderacin, lejos de engordar, el banano es una fruta muy nutritiva. El banano es uno de los alimentos ms populares cuando se desea aadir potasio a la dieta. En un estudio realizado entre dos pueblos de Japn, se descubri que el potasio puede ayudar a controlar la presin arterial. Los habitantes del pueblo que tenan niveles de potasio ms altos, tenan una presin arterial ms saludable que la de los habitantes del otro pueblo, lo cuales contaban con niveles de potasio ms bajos. Otro beneficio para la salud del banano es que fortalece el sistema digestivo. Tanto el banano como el pltano maduro protegen al estmago del cido y de las lceras. El banano produce mucosidades que crean una barrera entre las paredes del estmago y el cido gstrico. En la India, los doctores usan un remedio a base de polvo de pltano verde para tratar lceras. El banano es bueno para la salud del corazn. Dos bananos pequeos proveen la fibra que provee una tajada de pan integral. Pero, a diferencia del pan, la fibra del banano es soluble. La fibra soluble que contienen las frutas y vegetales ayuda a bajar el colesterol. En Curacao, utilizan un remedio casero con la cscara del banano. Le quitan la cscara al banano cuando todava est verde, la ponen a secar y la usan para aliviar lesiones de herpes y lceras en las piernas causadas por la diabetes.

Remedios caseros con banano

Para reafirmar el busto, haga un pur de banano bien maduro y pngalo en el brasier. Para el cutis reseco, aplquese una mascarilla de banano. Para borrar marcas en los zapatos, frote la parte inferior de la cscara sobre la marca. Para tratar mezquinos, pguese con un esparadrapo un pedazo de la cscara del banano bien maduro, la parte inferior de la cscara pegando a su piel y djeselo todo el tiempo. Remueva solo para baarse.

93