MUNIBE (Antropologia-Arkeologia) 57

Homenaje a Jess Altuna

123-129

SAN SEBASTIAN

2005

ISSN 1132-2217

Estudio paleontolgico de un esqueleto de len (Panthera leo) de la Sima de Azoleta (Gorbeia, Alava)
Paleontological study of one lion (Panthera leo) from Azoleta Cave, Gorbeia Montains, Alava, Basque Country

PALABRAS CLAVE: Len, biometra, Pleistoceno Superior, Pas Vasco, Pennsula Ibrica. KEY WORDS: Lion, biometry, Upper Pleistocene, Basque Country, Iberian Peninsula.

Pedro CASTAOS*
RESUMEN Se estudia la biometra de un esqueleto casi completo de len (Panthera leo) hallado en la cueva de Azoleta (Alava, Espaa). Se completa con un catlogo actualizado de hallazgos de esta especie en la Regin Cantbrica.

ABSTRACT The biometry of an almost full skeleton of the lion (Panthera leo) founded in the cave of Azoleta (Alava, Spain) is studied. An updated catalogue of the lion presence in the Cantabric distric completes the study.

LABURPENA Azoleta haitzuloan (Araba, Espainia) aurkitutako lehoi (Panthera leo) baten hezurdura ia osoaren biometra aztertzen da. Kantauriar eskualdean espezie honen aurkikuntzen katalogo gaurkotua eskaintzen da.

INTRODUCCIN Los hallazgos paleontolgicos correspondientes al Pleistoceno Superior en la Cornisa Cantbrica no son raros. Las excepcionales condiciones de conservacin que la extensa red de cavidades crsticas ofrece dan lugar a veces a la recuperacin de esqueletos casi completos. La amplia muestra de rsidos de la que se dispone hasta el momento es buena prueba de ello. Hay sin embargo especies que probablemente por su propia escasez en aquellos ecosistemas apenas han proporcionado datos. Tal es el caso de los grandes fe-

linos que constituyen uno de los grupos peor conocidos de las postrimeras del Pleistoceno. Estas circunstancias proporcionan un inters especial a cualquier hallazgo de len y justifican su estudio y publicacin con vistas a ir estableciendo un acerbo de datos morfolgicos y osteomtricos que ayuden con el tiempo a su reconstruccin y caracterizacin. Queremos adems con este trabajo colaborar aunque sea de forma modesta al reconocimiento del meritorio trabajo del PROF. J. ALTUNA en este mismo campo y como muestra del personal afecto que con l nos une desde hace tres dcadas.

* PEDRO CASTAOS, Museo Arqueolgico, Etnogrfico e Histrico Vasco. Bilbao. E-mail: pedrocastanos@yahoo.es

124 DESCUBRIMIENTO Y RECUPERACIN

PEDRO CASTAOS

ESTUDIO DEL MATERIAL Aunque originalmente estuviera depositado el esqueleto entero, su fragmentacin posterior y la accin hdrica del sumidero han hecho desaparecer diversas partes esquelticas. Se especificarn en detalle a lo largo del estudio morfolgico y mtrico del que ser objeto el material. El crneo ha quedado tan fragmentado que a pesar de los esfuerzos de reconstruccin no hay posibilidad de obtener medidas de inters. Denticin superior - Maxilar dcho. con: I2, I3, C, P3, P4 (faltan I1 y P2) - Maxilar izdo. con: I1, I2, I3, C, P3, P4 (falta P2) El primer incisivo que es el ms mesial de la serie es tambin el de menor tamao. Presenta una raz sin curvatura en sentido lateral pero s anteroposterior con la convexidad hacia la cara anterior. Sin embargo dicha convexidad no contina regularmente a nivel de la corona ya que sta presenta una porcin recta en su centro a diferencia de lo que ocurre con los rsidos y Cnidos. El desarrollo del esmalte alcanza el mismo nivel en las caras lingual y bucal. En norma oclusal se aprecia un gran lbulo central romo que ocupa casi toda la regin anterior. La zona posterior est ocupada sin embargo por dos lbulos mucho ms bajos que apenas quedan limitados por una pequea depresin en forma de uve y con un desarrollo similar entre ellos. El segundo incisivo es ms grande que el primero y repite en lneas generales su morfologa aunque con diferencias de detalle. En primer lugar la raz presenta un aplastamiento lateral que le confiere mayor espesor incluso que la corona. Adems los dos lbulos posteriores estn ms marcados y les separa un valle en uve ms pronunciado que en la primera pieza de la serie. El tercer diente es morfomtricamente distinto de los dos anteriores. Su tamao es mayor y presenta una configuracin que le asemeja bastante al canino. Tiene cierta semejanza con su homlogo en los rsidos. Posee una cspide central alta y bien desarrollada que contina en la cara anterior la convexidad de la raz. Esta no presenta aplastamiento sino una seccin elptica. Visto el diente por delante muestra una gran cspide que desciende lateralmente. El esmalte asciende ms en la cara lingual que en la bucal. Finalmente presenta un pequeo lbulo en la regin mesial que se une a la arista de la cspide grande.

En Diciembre del 2001 miembros del Grupo de Actividades Espeleolgicas (G.A.E.S.) de Bilbao me hicieron entrega de un fragmento de maxilar izquierdo con los dos ltimos premolares y un canino suelto hallados en una cavidad del macizo del Gorbea. El objetivo era doble. Adems de la identificacin taxonmica se peda una valoracin acerca de la oportunidad de recuperar el resto del material que an permaneca in situ. De esta forma se organiz el rescate de todo el material que quedaba en la cavidad. Un ao despus en Diciembre del 2002 me traslad con varios miembros del citado grupo espeleolgico hasta la cueva. El lugar en el que se encontraban los restos era un pozo ciego lateral de unos 10 metros de cada en vertical y dos de dimetro. Se acceda a l a travs de una estrecha gatera de medio metro que quedaba a unos 30 metros de la entrada y en una posicin lateral respecto del resto del sistema. El conjunto de huesos se hallaba en el fondo de la sima y sobre ellos haba cado una roca de ms de 50 kg. que haba fragmentado el crneo y parte de los otros huesos. Aunque el pozo no tena aparente comunicacin con ninguna otra galera se apreciaba un ligero sumidero al fondo obturado por clastos y que probablemente permiti la prdida de algunos huesos cortos del carpo y del tarso as como fragmentos pequeos de costillas y metapodios. El material adems de muy roto se hallaba completamente empapado por lo que la recogida y proteccin de cada fragmento debi hacerse con especial cuidado. Posteriormente se traslad al local del G.A.E.S. en el que tras un lento secado fue sometido a un proceso de consolidacin y se me entreg finalmente para su estudio El lugar donde se ubicaban los restos es de difcil acceso, ya que slo se puede llegar mediante tcnicas espeleolgicas. Esto puede explicar dos cosas. Por una parte la conservacin del esqueleto ya que es posible que hasta entonces nadie hubiera accedido a este pozo marginal. Y por otra explicara la presencia de la propia osamenta en un lugar tan distinto del habitat de esta especie. Habida cuenta de la topografa del lugar el animal debi de caer en la sima abierta en superficie en cuyo fondo est la entrada de la cavidad. Al no poder salir debi introducirse en el sistema de cavidades y caer al pozo lateral. No parece que hay otra explicacin razonable para su presencia en un lugar tan inaccesible.

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El canino derecho se conserva alojado en su alvolo mientras que el izquierdo estaba suelto y erosionado. Esta pieza adems presentaba una fractura en la base de la raz con prdida de su extremo. El esmalte se conserva en ambas piezas aunque aparece corrodo a nivel del cuello. La acanaladura de la cara vestibular tpico de los Flidos es patente en los dos dientes aunque la existencia de varias grietas longitudinales en el marfil dificulta a primera vista su identificacin. La cara lingual presenta una ligera convexidad que disminuye hacia la base. Y la arista anterointerna aunque menos marcada que la posterior es patente sobre todo en la porcin basal difuminndose hacia el extremo apical. Estos rasgos son ms propios del len que del tigre. Los dos segundos premolares faltan aunque se conservan sus alvolos lo que indica que se perdieron post mortem. Los terceros premolares presentan un protocono inclinado hacia atrs y precedido de un parastilo bien diferenciado que se ha desplazado hacia el lado interno o lingual. El hipocono termina en un cngulo tan marcado que casi adquiere la categora de cspide. El contorno externo o bucal de la pieza es casi rectilneo salvo por una ligera convexidad en el extremo posterior que produce cierta torsin del extremo distal hacia fuera. El contorno lingual muestra un ensanchamiento entre protocono e hipocono que suele ser caracterstico del len. La morfologa de este ejemplar se asemeja al de un maxilar de Lezetxiki (ALTUNA, 1972) y se diferencia del de Punta Lucero (CASTAOS, 1988) en el que el parastilo apenas se desplaza hacia el lado interno. Diferencias parecidas han sido observadas en el material de Jaurens (BALLESIO, 1980). Las dos carniceras superiores presentan un contorno vestibular casi rectilneo con dos ligeras concavidades a nivel de paracono y metacono respectivamente. El ectoparastilo est bien diferenciado respecto del paracono y la lnea que une las tres cspides es sinuosa con mayor entrada entre las dos ltimas. Todos los datos mtricos de la dentadura superior (Tabla 1) coinciden con el dominio de variacin del morfotipo de len de menor tamao y quedan muy por debajo de los valores atribuidos al gran felino de las cavernas. Denticin inferior Mandbula dcha. con: I2, I3, C, P3, P4, M1 (falta I1). Mandbula izqda. con: I1, I2, C, P3, P4, M1 (falta I3). El primer incisivo es una pieza ms pequea que su homloga superior y la de menor tamao

de la serie inferior. Presenta una raz aplanada en sus caras laterales y recta. Su arista anterior es convexa continuando la misma forma en la corona. Toda la superficie oclusal est dominada por una gran cspide ms bien roma. Tan slo se aprecia un pequeo lbulo lateral que muestra un menor desarrollo que en las dos piezas que le siguen. La morfologa de los segundos incisivos es similar a la del primero a excepcin del lbulo lateral que adems de ser mayor queda mejor individualizado mediante una pequea depresin. El tercer incisivo sigue el mismo patrn que los dos anteriores. Sin embargo el lbulo lateral est perfectamente separado de la cspide central por un surco que recorre toda la superficie oclusal. El ejemplar estudiado conserva los dos caninos inferiores cuya morfologa es similar a la de sus homlogos superiores salvo por la curvatura ms acentuada de la corona. El surco de la cara externa o vestibular est bien marcado y la arista anterointerna slo se aprecia bien en la base de la corona perdindose enseguida en sentido apical. Sin embargo, la arista posterior o distal est bien diferenciada a todo lo largo de la corona salvo en el mismo pice. Los dos terceros premolares muestran un escaso desarrollo del primer tubrculo que carece de dentculo y apenas se reduce a una conexin del protocnido con el extremo anterior. Por su parte el tubrculo posterior muestra claramente un pequeo dentculo que esboza un ligero cngulo. Los ltimos premolares tienen un protocnido bien desarrollado que ocupa el centro de la pieza dentaria. Le precede un dentculo anterior (parastlido) sin cngulo. Tambin hay un dentculo posterior (metastlido) con un cngulo bien marcado. Los tres dentculos se encuentran regularmente alineados siguiendo el eje longitudinal de la muela. Ambas carniceras se conservan enteras e insertas en sus correspondientes alvolos. Presentan un paracnido bien diferenciado respecto del protocnido o cspide principal. Carecen en su extremo apical de una arruga del esmalte que suele ser tpica del tigre y que falta en el len. El borde posterior del protocnido cae casi en vertical respecto de la rama horizontal de la mandbula y antes de llegar a la base muestra una ligera inflexin que no llega a tener la entidad de un dentculo. Adems el desarrollo longitudinal del paracnido es menor que el del protocnido. Las medidas (Tabla 2) al igual que en la dentadura superior estn prximas a las del len de menor talla del Pleistoceno Superior de Europa.

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Denticin superior
LM AM I1 i 7,9 5,7 I2 i 9,7 6,5 I2 d 9,6 6,6 I3 i 11,6 10,5 I3 d 11,2 10,8 Cd 24,7 17,4 P3 i 25,4 12,9 P3 d 25,5 12,9 P4 i 34,2 18,2 P4 d 34,8 18

Tabla 1.- Medidas de la denticin superior.

Denticin inferior
AM EM I1 i 4,2 5,8 P4 i 26,3 12 11,9 10,8 I2 i 5,8 6,9 P4 d 25,6 12,2 11,8 10,8 I2 d 5,5 6,8 M1 i 25,4 13,8 13,8 15,3 I3 d 7 8,1 M1 d 25,4 13,6 13,5 15,8 LM AM CI 22,9 16 i 112 68,2 44,8 50,5 Cd 22,7 16 d 113 69,2 45,3 49,5 P3 I 17,2 10 P3 d 17,9 10

LM AM LPa LPr

LC-M1 LP3-M1 LP4-P4 LP4-M1

Tabla 2.- Medidas de la denticin inferior.

ESQUELETO AXIAL Esta regin es la ms afectada por los procesos diagenticos que sobre todo han destruido la mayor parte del costillar. Se conservan el atlas, axis y otras tres vrtebras cervicales. Hay una vrtebra dorsal entera y dos que han perdido la apfisis neural. Slo es posible reconocer dos lumbares con el sacro y tres caudales. El conjunto se completa con media docena de fragmentos vertebrales de difcil atribucin y un bculo tambin fragmentado que nos permite la atribucin del esqueleto a un macho. La Tabla 3 recoge las medidas de las dos primeras vrtebras y el sacro.
Atlas AScr 69.8 AScd 68.8 Axis AScr 65.9 AmV 46.8 LCDe 82.3 Sacro LM 101.0 AM 90.5 AScr 46.2

la mitad anterior de la difisis y una pequea erosin del extremo distas. El antebrazo tiene el radio izquierdo roto en tres fragmentos y con prdida del extremo proximal. Los dos cbitos han perdido el extremo superior del olcranon. Del carpo slo se conservan tres del lado izquierdo: ganchudo, escafolunar y gran hueso. La tabla 4 recoge las medidas de esta regin corporal.
Hmero LM LM
(desde caput)

327.0 320.0 66.0 93.9 29.0

AD Ad

Radio 31.8 61.0 46.6

Ulna EPA 61.3

Ap Ep AD

ASd

Tabla 4.- Medidas de la extremidad superior.

Tabla 3.- Medidas de huesos del tronco.

EXTREMIDAD POSTERIOR: Se conservan las dos pelvis pero muy erosionadas. El fmur izquierdo est completo pero al derecho le falta una porcin distal de la difisis. Parecida situacin se observa en la tibia. Faltan las dos fbulas as como calcneo y astrgalo derechos. Slo se conserva el tarsal cuarto (cuboide) de los dos lados. Al igual que en las otras regiones se ofrecen los valore mtricos que la conservacin de los huesos han permitido obtener (Tabla 5).

EXTREMIDAD ANTERIOR: La cintura escapular es la parte peor conservada. La escpula derecha prcticamente ha desaparecido y la izquierda est tan fragmentada que no ha sido posible obtener medida alguna. Por lo que se refiere al brazo, al hmero izquierdo le faltan los dos extremos articulares. Sin embargo el derecho est casi completo salvo una porcin de

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Pelvis LA 48.0 AA 46.0

Fmur LM LM desde caput Ap EC AD Ad Rtula LM 61.3 AM 39.8

i. 382.0 378.0 90.3 42.4 32.8 79.0 Astrgalo LM 56.3

41.6 79.5 Calcneo Ap 50.0

Tibia LM 331.0 Ap 81.5 AD 30.1 Ad 58.0

Tabla 5.- Medidas de la extremidad posterior.

METAPODIO Y FALANGES: Falta toda la mano derecha y el segundo metacarpiano de la izquierda. De las falanges se conserva muy poco: 4 primeras (2 fragmentadas) y un fragmento de la tercera. Tambin falta casi todo el pie derecho del que slo se conserva un fragmento proximal del cuarto metatarsiano. Sin embargo el metatarso izquierdo conserva sus cinco huesos. Hay cuatro primeras falanges, tres segundas de las que no se ha podido asignar el dedo y un fragmento de la tercera. La Tabla 6 recoger las medidas obtenidas. EL EJEMPLAR DEL GORBEA EN EL CONTEXTO DEL CANTBRICO La presencia de dos tipos de len durante el Pleistoceno Superior en Europa es un tema recurrente hace aos en la literatura paleontolgica. Hay autores como TURNER (1984) que atribuyen las diferencias de tamao a dimorfismo sexual aunque los estudios morfomtricos de las muestras ms completas realizados sobre todo por BALLESIO

(1980) han permitido aceptar que se tratara de dos morfotipos distintos denominando Panthera spelaea a la forma de gran talla y Panthera spelaea clueti (FILHOL, 1891) o simplemente Panthera leo a la ms pequea. De ser cierta esta hiptesis parece que el gran len de las cavernas desaparece hacia mediados del Wrm mientras que el de tamao similar al len africano actual ha pervivido en algunos lugares de Europa Central hasta perodos protohistricos como el inicio de la Edad del Bronce tal como indica VROS (1983) en Hungra. Todas las medidas del ejemplar estudiado entran dentro del dominio de variacin del morfotipo ms pequeo y quedan por debajo del atribuido al gran felino de las cavernas. Con el fin de contextualizar este hallazgo aprovechamos para ofrecer una revisin actualizada de las citas de len en el Pleistocena Superior de la regin cantbrica. Una buen parte de las referencias son antiguas y carecen de medidas aunque en algunas se indica que la talla es grande. Por esta razn tras agrupar las citas segn cada uno de los dos morfotipos, se completa la relacin con un tercer grupo que recoge aquellas referencias sin datos mtricos. Los hallazgos atribuidos al gran felino de las cavernas son escasos: - La Parte, Asturias. Se trata de un canino inferior derecho (LM 28; AM 23) en niveles atribudos al Riss (LVAREZ-LAO, 2002). - Castillo, Cantabria. Hay una referencia de CARBALLO (1910) en la que, se indica la presencia de restos de len de gran talla sin concrecin de nivel, parte anatmica ni medidas. Al revisar recientemente manuscritos inditos de VAUFREY correspondientes a toda la fauna que lleg al Institute du Paleontologie Humaine de Paris hemos podido recoger la cita de los metacarpianos 2, 4 y 5 cuyas longitudes son 116, 133 y

LM AD Ad

Metacarpo 1 3 4 43.2 112.8 15.8 15.0 21.9 Falange 1 posterior

5 96.9 14.8 21.2

LM AD Ad

1 117.8 15.4 23.4

Metatarso 2 3 4 5 122.2 132.8 135.3 120.5 14.9 17.7 16.0 13.6 22.0 23.1 22.2 20.6

Falange 2 posterior 5 49.1 20.8 13.3 16.2 LM Ap AD Ad 41.2 17.9 11.0 16.1 39.5 19.4 12.0 17.5

LM Ap AD Ad

1 54.0 23.1 15.5 17.6

2 59.0 23.3 15.8 17.5

4 53.7 22.1 16.6 17.3

Tabla 6.- Medidas de metapodios y falanges.

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109 mm. respectivamente. Estas dimensiones estn ms prximas a la forma grande. Pertenecen al nivel 22 atribuido al Musteriense B. - Lezetxiki, Gipuzkoa (ALTUNA, 1972). Hay 127 restos de distintas partes del esqueleto en el nivel VI y un fragmento en cada uno de los niveles siguientes. Los tres niveles corresponden al Musteriense. - Arrikrutz, Gipuzkoa ( ALTUNA, 1981). Se trata de un esqueleto prcticamente completo de un mismo individuo. Permiti al homenajeado en este volumen realizar un magnfico estudio morfomtrico y comparativo no slo con ejemplares prehistricos sino tambin con tigres y leones actuales. La mayor parte de los hallazgos de len en el Cantbrico corresponden al morfotipo de menor talla y se reparten a todo lo largo de la Cornisa. - La Paloma, Asturias (CASTAOS, 1980). Hay cuatro fragmentos de metapodios y falanges. - Balmor, Asturias. ALCALDE DEL RIO (1911) indica la presencia de un fragmento de mandbula de un individuo de tamao similar a un len actual. - La Riera, Asturias (ALTUNA, 1986). Se citan dos restos postcraneales en el nivel 27 y otros tantos en el 29 que quizs sean los ms modernos de todo el Cantbrico ya que corresponden a un nivel Aziliense. - Altamira, Cantabria. Hay una referencia de HARLE (1909) acerca de la presencia de un len del tamao del actual sin ms concrecin. En la reciente revisin que hemos realizado de todas las colecciones faunsticas de esta cavidad aparece un canino inferior con grabados en la raz de una de las vitrinas del Museo de Altamira y que corresponde al nivel Magdaleniense de la excavacin de Obermaier. Sus dimensiones parecen corresponder al morfotipo de menor tamao (CASTAOS, en prensa). - Castillo, Cantabria. Adems de los restos del morfotipo de gran talla citados anteriormente hay varios restos que se conservan en el Institut du Palontologie Humaine de Paris. Sus medidas (ABDALLAH, 1998) encajan con las del len de menor talla. - M1 inf.: LM 26,9 AM 13,4 (Auriaciense alfa) - P4 inf.: AM 12,4 (Auriaciense alfa) - Fragmento proximal de fmur: EC 42,5 (Solutrense)

- El Pendo, Cantabria (CASTAOS, 2000). En la muestra correspondiente al Corte Solutrense de CARBALLO hay un primer molar inferior. - Punta Lucero, Bizkaia (C ASTAOS , 1988). Aparecen cinco piezas dentarias y siete restos del esqueleto postcraneal. - Santimamie, Bizkaia (CASTAOS, 1984). En el nivel IV y mezclado con fauna domstica hay una segunda falange fuera de contexto. - Urtiaga, Gipuzkoa (ALTUNA, 1972). Cuatro restos en el nivel E, tres en el nivel F y uno en el nivel I todos del esqueleto postcraneal. - Amalda, Gipuzkoa (ALTUNA, 1990). Se cita un sesamoideo en el nivel V. - Abauntz, Navarra (ALTUNA et alii., 2001-2002). Hay una tercera falange en el nivel correspondiente al Magdaleniense Medio. Finalmente hay una serie de hallazgos de la primera mitad del sigo XX que por falta de datos morfomtricos o por su estado de fragmentacin no son de fcil atribucin. - Balmor, Asturias. VEGA DE SELLA (1930) se indica la presencia de un canino sin ms en el nivel Solutrense. - Quintanal, Asturias. FRAGA TORREJON (1958) cita la presencia de restos de len sin especificaciones morfolgicas ni mtricas. - Castillo, Cantabria. En la revisin ya indicada ms arriba de Vaufrey hemos podido confirmar la presencia de restos de len en varios niveles. Estos ejemplares no se encuentran en la coleccin que lleva el nombre del paleontlogo francs y que forma parte actual de los fondos del Mueso de Altamira. Son dos metatarsianos ,una vrtebra caudal y una costilla del Musteriense B, otro metatarsiano y dos caninos superiores del Musteriense A, un cuarto premolar inferior del Auriaciense Beta, dos molares inferiores y un fragmento distal de tibia del Auriaciense Alfa. - El Pendo, Cantabria. CARBALLO (1960) indica la presencia de len de las cavernas sin ms indicaciones. - Mirn, Cantabria. Hay una cita de len de HARL (1908) sin referencias anatmicas ni taxonmicas.

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