Les Mares Temporaires Méditerranéennes Volume 1

Les mares temporaires mditerranennes
Volume 1 Enjeux de conservation, fonctionnement et gestion

Grillas P., P. Gauthier, N. Yavercovski & C. Perennou
Production : Station biologique de la Tour du Valat Maquette : Tapages Publics Illustrations : Sonia Viterbi Couverture : photos Jean Roch (en haut) et Dominique Rombaut ( droite)
2004 Station biologique de la Tour du Valat Le Sambuc - 13200 Arles - France

Droits de traduction et reproduction autoriss (textes et illustrations) pour tous les pays avec mention des auteurs et de la Station biologique de la Tour du Valat. Droits de reproduction des photos rservs pour tous pays. Une copie ou une reproduction des photos, mme partielle, par quelque procd que ce soit, constitue une contrefaon passible des peines prvues par la loi du 11 mars 1957 sur la protection des droits dauteurs. Loi 49.956 du 16.07.1949 ISBN : 2-9103-6849-1
Le projet LIFE Mares Temporaires

Le projet LIFE Mares Temporaires a t ralis au cours de la priode 1999-2004. Il avait pour objectifs de parvenir une bonne gestion de sept sites situs en France mditerranenne, et de dvelopper des outils et mthodes de gestion de ces milieux fragiles qui soient transfrables lchelle du Bassin mditerranen. Le projet a t organis en sept volets sites (cf. carte) et deux volets thmatiques transversaux (Sensibilisation et Gestion intgre). La Tour du Valat assurait la ralisation de ce dernier ainsi que la coordination gnrale du projet. Les autres volets avaient t dlgus six oprateurs locaux. Le montant du projet tait denviron un million deuros, dont 50 % financs par lUnion Europenne et le reste par une douzaine de partenaires. Partenaires Commission Europenne, Ministre de lEcologie et du Dveloppement Durable (MEDD) et ses Directions rgionales de l'environnement (PACA, Languedoc-Roussillon et Corse), Rgion Languedoc-Roussillon (Agence Mditerranenne de lEnvironnement), Rgion Corse (Office de lEnvironnement de Corse), Rgion Provence-Alpes-Cte dAzur (Agence Rgionale pour lEnvironnement : ARPE), Agence de LEau Rhne-MditerraneCorse, Conservatoire de lEspace Littoral et des Rivages Lacustres, Conservatoire Botanique National de Porquerolles, Conservatoire des Espaces Naturels Languedoc-Roussillon, Conservatoire Etude des Ecosystmes de Provence Alpes du Sud (CEEP), Association de Dfense de la Nature des Pays dAgde (ADENA), Association de Gestion de la Rserve Naturelle de Roque-Haute, Ecosphre, Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie (Universit d'Aix-Marseille III), Ecole Pratique des Hautes Etudes (EPHE), Dpartements du Gard et de lHrault, Office National des Forts (Agences du Gard et du Var). Carte de localisation du projet LIFE Mares Temporaires
Ralisations Les actions du projet taient organises selon six grands axes. Amlioration des connaissances et laboration de plans de gestion Des inventaires de la faune, de la flore et des activits humaines ont eu lieu sur la plupart des sites, ainsi que des tudes plus approfondies sur des espces ou des thmatiques localement importantes : perception des mares par les riverains et les acteurs locaux, inventaire dtaill des micro-mares cupulaires, suivi despces menaces, etc. Les rsultats de ces tudes ont servi de base aux mesures proposes dans les plans de gestion, labors pour trois des sites. Enfin, un premier inventaire des mares temporaires en France mditerranenne a t ralis, permettant didentifier plus de 100 sites hbergeant prs de 1 000 mares. Matrise foncire et dusage Le contrle de lusage du sol par des organisations de protection des milieux naturels est un pralable toute autre action de gestion des mares temporaires. Au total, plus de 83 hectares ont pu tre acquis dans le cadre du projet. De plus, des conventions de gestion ont pu tre passes avec les propritaires (privs ou communes) sur deux sites au moins, accroissant notablement la surface dont lusage est matris moyen terme. Travaux de gestion Des travaux de gestion exprimentale ont eu lieu sur la plupart des sites : dbroussaillage, curage, surcreusement dune mare, arrachage despces exotiques envahissantes, restauration dune mare comble etc. La plupart de ces travaux ont t accompagns par un suivi prcis de leur impact, afin den tirer des leons transposables. Sensibilisation Une animation locale permanente a t effectue sur les diffrents sites : information rgulire des riverains, des lus et de tous les utilisateurs. De nombreuses oprations de sensibilisation, de communication et dducation lenvironnement ont eu lieu : Green Days europens, animations scolaires, plaquettes, panneaux dinformation, pages web, posters, module pdagogique, articles de presse, mission tlvise, cassette vido, etc. Des manifestations locales ont t organises pour inciter les populations protger les mares temporaires. A lchelle mondiale, une rsolution appelant la conservation des mares temporaires a t labore par le projet, et adopte la huitime Confrence Ramsar en Novembre 2002. Gestion intgre Ce volet a fourni le cadre de rflexion pralable tous les travaux de gestion entrepris. Il a galement permis des changes permanents entre les gestionnaires de sites et les scientifiques impliqus dans le projet : visites dchanges inter-sites, ateliers thmatiques, animation du rseau, etc. Enfin, ce guide de gestion des mares temporaires a t produit. Une confrence internationale finale a aussi t organise, rassemblant prs de 100 participants mditerranens et europens. Coordination Une coordination permanente entre toutes ces diffrentes activits et partenaires a t organise tout au long du projet. Un comit de pilotage a t constitu et anim, des contacts rguliers ont t entretenus avec la Commission Europenne et lensemble des partenaires du projet.
Provence-Alpes-Cte dAzur
LanguedocRoussillon Mer Mditerrane Corse
Corse C1 : Padulu Languedoc-Roussillon L1 : Etang de Valligures L2 : Notre-Dame de lAgenouillade L3 : Roque-Haute
Provence-Alpes-Cte dAzur P1 : Besse et Flassans P2 : Colle du Rouet P3 : Plaine des Maures
Les oprateurs et partenaires du projet LIFE-Nature Conservation des Mares Temporaires Mditerranennes n 99/72049
Les oprateurs ADENA : Association de Dfense de la Nature des Pays dAgde Domaine du grand Clavelet, F-34300 Agde, France Tl. : +33 (0)4 67 01 60 23, fax : +33 (0)4 67 01 60 29 adena-bagnas@tiscali.fr AGRN.RH : Association de Gestion de la Rserve Naturelle de Roque-Haute 1, rue de la Tour, F-34420 Portiragnes, France Tl. / fax : +33 (0)4 67 90 81 16 roque.haute@espaces-naturels.fr CEEP : Conservatoire Etudes des Ecosystmes de Provence Alpes du Sud 890, chemin de Bouenhoure Haut, F-13090 Aix-en-Provence Tl. : +33 (0)4 90 47 02 01, fax : +33 (0)4 90 47 05 28 espaces.naturels.provence@bdway.com 2. CEEP Var 1, place de la Convention, F-83340 Le Luc Tl : +33 (0)4 94 50 38 39, fax : 04 94 73 36 86 CEN-LR : Conservatoire des Espaces Naturels du Languedoc-Roussillon 20, rue de la Rpublique, Espace Rpublique, F-34000 Montpellier Tl. : +33 (0)4 67 22 68 28, fax : +33 (0)4 67 22 68 27 cen-lr@wanadoo.fr OEC : Office de l'Environnement de la Corse Avenue Jean Nicoli, F-20250 Corte Tl. : +33 (0)4 95 45 04 00, fax : +33 (0)4 95 45 04 01 TDV : Station Biologique de la Tour du Valat Le Sambuc, F-13200 Arles Tl. : +33 (0)4 90 97 20 13, fax : +33 (0)4 90 97 20 19 nom@tourduvalat.org, site internet : www.tourdu valat.org Les partenaires AME : Agence Mditerranenne de lEnvironnement Espace littoral de lHtel de Rgion, 417, rue Samuel Morse, F-34000 Montpellier Tl. : +33 (0)4 67 22 94 05, fax : +33 (0)4 67 22 94 05 nom@ame-lr.org ARPE : Agence Rgionale Pour l'Environnement PACA Parc de la Duranne, avenue Lon Foucault, immeuble Le Levant BP 432000, F-13591 Aix-en-Provence Cedex 03 Tl. : +33 (0)4 42 90 90 90, fax : +33 (0)4 42 90 90 91 Agence de lEau RMC : Agence de lEau Rhne-Mditerranee et Corse Direction de la Planification et de la Programmation, Unit Planification, 2-4, alle de Lodz, F-69363 Lyon Cedex 07 Tl. : +33 (0)4 72 71 26 00, fax : +33 (0)4 72 71 26 03 CBNMP : Conservatoire botanique national mditerraneen de Porquerolles Castel Sainte-Claire, F-83418 Hyres cedex Tl : +33 (0)4 94 12 82 30, fax : +33 (0)4 94 12 82 31 cbn.siege@pnpc.com.fr 2. Antenne du Languedoc-Roussillon Institut de Botanique, rue Auguste Broussonet, F-34090 Montpellier Tl.: +33 (0)4 99 23 22 11, fax : +33 (0)4 99 23 22 12 cbn.lro@wanadoo.fr CELRL : Conservatoire de lEspace Littoral et des Rivages Lacustres 1. Dlgation Languedoc-Roussillon 165, rue Paul Rimbaud, F-34184 Montpellier Cedex 4 Tl. : +33 (0)4 99 23 29 00, fax : +33 (0)4 99 23 29 09 languedoc-roussillon@conservatoire-du-littoral.fr 2. Dlgation PACA 3, rue Marcel Arnaud, F-13100 Aix-en-Provence Tl. : +33 (0)4.42.91.64.10, fax : +33 (0)4.42.91.64.11 paca@conservatoire-du-littoral.fr Collectivit territoriale de Corse 22, cours Grandval, BP 215, F-20187 Ajaccio cedex Tl. : +33 (0)4 95 51 64 64 Communaut d'Agglomration Hrault Mditerrane ZI le Causse, BP 26, F-34630 Saint-Thibry Tl. : +33 (0)4 99 47 48 49, fax : +33 (0)4 99 47 48 50 Commission Europenne DG ENV D1, BU 9 02/1, 200 Rue de la loi, B-1049 Bruxelles Commune de Besse-sur-Issole Htel de ville, place Nol Blache, F-83890 Besse-sur-Issole Tl. : +33 (0)4 94 69 70 04, fax : +33 (0)4 94 59 65 57 Commune du Cannet des Maures Htel de Ville, place de la Libration, F-83340 Le Cannet-des-Maures Tl. : +33 (0)4 94 50 06 00, fax : +33 (0)4 94 73 49 61 DIREN LR : Direction Rgionale de lEnvironnement du LanguedocRoussillon 58, avenue Marie de Montpellier, CS 79034, F-34965 Montpellier cedex 2 Tl. : +33 (0)4 67 15 41 41, fax : +33 (0)4 67 15 41 15 prnom.nom@languedoc-roussillon.environnement.gouv.fr DIREN PACA : Direction Rgionale de lEnvironnement de PACA Le Tholonet, BP 120, F-13603 Aix-en-Provence cedex 1 Tl. : +33 (0)4 42 66 66 00, fax : +33 (0)4 42 66 66 01 prnom.nom@paca.environnement.gouv.fr DIREN Corse : Direction Rgionale de lEnvironnement de Corse Route dAgliani, Montesoro, F-20600 Bastia Tl. : +33 (0)4 95 30 13 70, fax : +33 (0)4 95 30 13 89 prnom.nom@corse.environnement.gouv.fr Ecosphre 3 bis, rue des remises, F-94100 Saint-Maur-des-Fosss Tl. : +33 (0)1 45 11 24 30, fax : +33 (0)1 45 11 24 37 lifenat@ecosphere.fr EPHE : Ecole pratique des hautes tudes Laboratoire de Biogographie et Ecologie des vertbrs, Case 94 Universit de Montpellier II, place E. Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 5 Tl. : +33 (0)4 67 14 32 90, fax : +33 (0)4 67 63 33 27 MEDD : Ministre de lEcologie et du Dveloppement Durable Direction de la Nature et des paysages, 20, av. de Sgur, F-75302 Paris 07 SP Tl. : +33 (0)1 42 19 20 21, site internet : www.environnement.gouv.fr ONF Var : Office National des forts, Agence Dpartementale du Var Unit Spcialise Dveloppement, (A.D. O.N.F. 83) 101, chemin de San Peyre, F-83220 le Pradet Tel : +33 (0)4 98 01 32 50, fax : +33 (0)4 94 21 18 75 ag.var@onf.fr ONF Gard : Office National des Forts, Agence Dpartementale du Gard 1, impasse dAlicante, BP 4033, F-30001 Nmes Cedex 5 Tl. : +33 (0)4 66 04 79 00, fax : +33 (0)4 66 38 99 69 ag.gard@onf.fr Universit dAix Marseille III IMEP Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie - CNRS UMR 6116 Universit d'Aix-Marseille III Europole mditerranen de l'Arbois, btiment Villemin, BP 80 F-13545 Aix-en-Provence cedex 04, France Tl. : +33 (0)4 42 90 84 06, fax +33 (0)4 42 90 84 48 Pole-relais "Mares et Mouillres de France" Institut Europen du Dveloppement Durable, Centre de BiogographieEcologie 66, rue de France, 77300 Fontainebleau Tl. : +33 (0)1 60 72 19 61, fax : +33 (0)1 60 72 08 46 mares@iedd.org Commune de Flassans-sur-Issole Htel de ville, avenue du Gnral de Gaulle, F-83340 Flassans-sur-Issole Tl : +33 (0)4 94 37 00 50, fax : +33 (0)4 94 69 78 99 Commune du Muy Htel de Ville, 4, rue Htel de Ville, F-83490 Le Muy Tl. : +33 (0)4 94 19 84 24, fax : +33 (0)4 94 19 84 39 Commune de Portiragnes Htel de Ville, avenue Jean Moulin, F-34420 Portiragnes Tl. : + 33 (0)4 67 90 94 44, fax : +33(0)4 67 90 87 00 Commune de Vias Htel de Ville, 6, place des Arnes, F-34450 Vias Tl. : +33 (0)4 67 21 66 65, fax : +33 (0)4 67 21 52 21 Commune de Valliguires Mairie de Valliguires, F-30210 Valliguires Tl. : +33 (0)4 66 37 18 64, fax : +33 (0)4 66 37 36 45 Conseil Gnral du Gard Htel du Dpartement, rue Guillemette, F-30044 Nmes cedex 9 Tl. : +33 (0)4 66 76 76 76 Conseil Gnral de lHrault Htel du Dpartement, 1 000, rue dAlco, F-34087 Montpellier cedex 4 Tl. : +33 (0)4 67 67 67 67, fax : + 33 (0)4 67 67 76 41 Conseil Rgional du Languedoc-Roussillon Htel de Rgion, 201, avenue de la Pompignane, F-34064 Montpellier cedex 2 Tl. : +33 (0)4 67 22 80 00, fax : +33 (0)4 67 22 81 92 Conseil Rgional de Provence-Alpes-Cte-dAzur Htel de Rgion, 27, place Jules Guesde, F-13481 Marseille cedex 20 Tl. : +33 (0)4 42 90 90 90, site internet : www.cr-paca.fr

volume 1 enjeux de conservation, fonctionnement et gestion
Editeurs : Grillas P., P. Gauthier, N. Yavercovski & C. Perennou Editeurs associs : Thiry A., M. Cheylan, C. Jakob, F. Mdail, G. Paradis, L. Rhazi, F. Boillot & F. Ruchon
Editeurs, diteurs associs, auteurs

Besnard A. (EPHE), Boillot F. (CBNMP), Boutin J. (CEEP1), Catard A. (CEEP2), Chauvelon P. (TDV), Cheylan M. (EPHE), Duborper E. (TDV), Emblanch C. (universit dAvignon), Flisiak D. (TDV), Gauthier P. (TDV), Genthon S. (AGRN.RH), Grillas P. (TDV), Hbrard J. P. (universit dAix-Marseille III IMEP1), Heurteaux P. (CNRS ad., perso. 1), Hugonnot V. (ad. perso. 2), Jakob C. (EPHE et TDV), Lombardini K. (EPHE), Marsol L. (ONF Var), Martin C. (universit dAvignon), Mdail F. (universit dAix-Marseille III IMEP2), Paradis G. (universit de Corse, ad. perso. 3), Perennou C. (TDV), Pichaud, M. (TDV), Quzel P. (universit dAix-Marseille III IMEP, ad. perso. 4), Rhazi L. (universit Hassan II), Rhazi M. (TDV, universit dAix-Marseille III IMEP2), Rombaut D. (CEEP2), Ruchon F. (AGRN-RH), Samraoui B. (universit dAnnaba), Scher O. (universit de Provence, Aix-Marseille I), SouliMrsche I. (universit Montpellier II), Thiry A. (universit de Provence, AixMarseille I) et Yavercovski N. (TDV) AGRN.RH (Genthon S., Ruchon F.) Association de Gestion de la Rserve Naturelle de Roque-Haute, 1, rue de la Tour, F-34420 Portiragnes Tl/fax : +33 (0)4 67 90 81 16 roque.haute@espaces-naturels.fr CBNMP (Boillot F.) Conservatoire botanique national de Porquerolles, Castel Sainte Claire, F-83418 Hyres cedex Tl : +33 (0)4 94 12 82 30, fax : +33 (0)4 94 12 82 31 cbn.siege@pnpc.com.fr CEEP1 (Boutin J.) Conservatoire tudes des cosystmes de Provence Alpes du Sud, 890, chemin de Bouenhoure Haut, F-13090 Aix en Provence Tl : +33 (0)4 90 47 02 01, fax : +33 (0)4 90 47 05 28 espaces.naturels.provence@bdway.com CEEP2 (Catard A., Rombaut D.) Conservatoire tudes des cosystmes de Provence Alpes du Sud-Var, 1, place de la Convention, F-83340 Le Luc Tl : +33 (0)4 94 50 38 39 / 06 16 97 82 03 antoine.catard@libertysurf.fr dominique.rombaut@wanadoo.fr EPHE (Besnard A., Cheylan M., Jakob C., Lombardini K.) Ecole pratique des hautes tudes, Laboratoire de Biogographie et Ecologie des vertbrs, Case 94, Universit de Montpellier II, Place E. Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 5 Tel : +33 (0)4 67 14 32 90 cheylan@univ-montp2.fr christiane.jakob@gmx.net katia89@hotmail.com ONF Var (Marsol L.) Unit Spcialise Dveloppement / Agence Dpartementale du Var de l'Office National des Forts (AD ONF 83), 101, chemin de San Peyre, F-83220 le Pradet Tl : +33 (0)4 98 01 32 50, ligne directe : +33 (0)4 98 01 32 78, fax : +33 (0)4 94 21 18 75 ag.var@onf.fr / Laurent.MARSOL@onf.fr TDV (Chauvelon P., Duborper E., Flisiak D., Gauthier P., Grillas P, Jakob C., Perennou C., Pichaud M., Rhazi M., Yavercovski N.) Station Biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, F-13200 Arles Tl : +33 (0)4 90 97 20 13, fax : +33 (0)4 90 97 20 19 nom@tourduvalat.org Universit dAix-Marseille III IMEP1 (Hbrard J.P.) Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie - CNRS UMR 6116, Universit d'Aix-Marseille III, Facult des Sciences et Techniques de Saint-Jrme, Case 461, F-13397 Marseille cedex 20 Tl : +33 (0)4 91 28 85 35, fax : +33 (0)4 91 28 80 51 Universit dAix Marseille III IMEP2 (Mdail F., Rhazi M.) Institut Mditerranen d'Ecologie et de Palocologie - CNRS UMR 6116, Universit d'Aix-Marseille III, Europole mditerranen de l'Arbois, btiment Villemin, BP 80, F-13545 Aix-en-Provence cedex 04 Tl: +33 (0)4 42 90 84 06, fax : +33 (0)4 42 90 84 48 f.medail@univ.u-3mrs.fr Universit de Provence, Aix-Marseille I (Scher O., Thiry A) E.A. Biodiversit et environnement, Universit de Provence, 3, place Victor Hugo, F-13331 Marseille cedex 3 Tl : +33 (0)4 91 10 64 25, fax : 04 91 10 63 03 alain.thiery@univ-avignon.fr Universit dAvignon1 (Emblanch C.) Laboratoire dHydrogologie, Universit dAvignon et des pays de Vaucluse, F-84000 Avignon christophe.emblanch@univ-avignon.fr Universit dAvignon (Martin C.) Laboratoire de Biologie, Universit dAvignon et des pays de Vaucluse, F-84000 Avignon caroline.martin@univ-avignon.fr Universit de Montpellier II (Souli-Mrsche I.) Laboratoire de Palobotanique - UMR 5554 du CNRS, Universit Montpellier II, C.P. 062, Place E. Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 5 Tl : +33 (0)4 67 14 39 78, fax : +33 (0)4 67 14 30 31 marsche@isem.univ-montp2.fr Universit dAnnaba (Samraoui B.) Laboratoire de recherche des zones humides, Universit dAnnaba, 4, rue Hassi-Beda, Annaba, Algrie bsamraoui@yahoo.fr Universit Hassan II (Rhazi L.) Facult des Sciences An Chock, Laboratoire de Biologie et Physiologie Vgtale, BP 5366, Maarif Casablanca, Maroc Tl. : (212) 037 86 33 10, fax : (212) 022 23 06 74 lrhazi@hotmail.com ad. perso. 1 (Heurteaux P.) 24, rue Pierre Renaudel, F-13200 Arles Tl : +33 (0)4 90 52 09 00, fax : +33 (0)4 90 52 08 99 pierre.heurteaux@wanadoo.fr ad. perso. 2 (Hugonnot V.) Le Bourg, F-43270 Varennes Saint Honorat Tl/Fax : +33 (0)4 71 00 23 07 vincent.hugonnot@wanadoo.fr ad. perso. 3 (Paradis G.) 7, cours Gnral Leclerc, F-20000 Ajaccio Tl : +33 (0)4 95 50 11 65 guilhan.paradis@wanadoo.fr ad. perso. 4 (Quzel P.) Chemin du Cabrol, F-13360 Roquevaire pierre.quezel@wanadoo.fr Remerciements La Station biologique de la Tour du Valat remercie trs vivement tous les diteurs, auteurs et collaborateurs de ce volume, ainsi que Mohand Achrar (CEN-LR), Jol Bourideys (DIREN PACA), Christine Bousquet (AME), Jean Boutin (CEEP), Thomas Calvire (TDV), Maddy Cancemy (OEC), Marie-Luce Castelli (OEC), Paul Chemin (DIREN LR), Claire Chevin (MEDD), Batrice Coisman (CEEP), Natacha Cotinaut (Mairie du Cannet-des-Maures), Genevive Coutrot (TDV), Daniel Crpin (DIREN LR), Florence Daubigney (TDV), Christian Desplats (CELRL PACA), Aude Doumenge (AGRN-RH), Renaud Dupuy de la Grandrive (ADENA), Roger Estve (CELRL PACA), Sabine Fabre (CEN-LR), Mauricette Figarella (DIREN Corse), Guy-Franois Frisoni (Rserve Naturelle des Bouches de Bonifacio), Jrme Fuselier (ADENA), Stphanie Garnro (CENLR), Jean Giudicelli (Maison rgionale de leau, Barjols), Denis Gynouvs (ONF Var), Jean-Claude Heidet (CEEP), Claudie Houssard (CEN-LR), Bruno Julien (Commission Europenne), Emilio Laguna (Generalitat de Valence, Espagne), Olivier Limoges (Ple relais Mares et Mouillres), Stphanie Lieberherr (CEEP Var), Gilles Loliot (CELRL Languedoc-Roussillon), Isabelle Loureno de Faria (Commission Europenne), Margarida Machado (Universit dAlgarve, Portugal), Marc Maury (Ecosphre), Leopoldo Medina, Olivier Nalbone (ARPE), Georges Olivari (Maison rgionale de leau, Barjols), Eric Parent (Agence de lEau RMC), Jean-Claude Pic (TDV), Marlne Savelli (OEC), Pierre Quertier (ONF Var), Bertrand Sajaloli (Ple relais Mares et Mouillres), Nathalie Saur (Agence de lEau RMC), Alain Sandoz (TDV), Hassan Souheil (AGRN-RH), Laurine Tan Ham (TDV), Florence Verdier (CELRL LR) et Myriam Virevaire (CNBMP) pour leur contribution au projet LIFE Mares Temporaires.
Prface
Les mares temporaires reprsentent sans doute un des milieux les plus remarquables mais aussi les plus menacs du monde mditerranen. Elles constituent, en effet, un ensemble de biotopes trs complexes lis aux caractristiques majeures du climat mditerranen : alternance, au cours de lanne, dune, voire de plusieurs phases de mise en eau axes sur les priodes froides et fraches, et dune phase dasschement essentiellement estivale. Cest dans cette mosaque dhabitats que se sont diffrencies des populations vgtales et animales, hautement spcifiques, de mise en place trs ancienne et souvent rsiduelles. Divers groupes biologiques y ont individualis des ensembles de genres et despces particulires, notamment les vgtaux mais aussi les crustacs ou les batraciens, alors que dautres ny ont dvelopp que des espces banales voire ubiquistes. Certains de ces groupes restent encore pratiquement inconnus, tels les microarthropodes ou les arachnides, alors que dautres, comme les phyllopodes, ont rcemment bnfici dune analyse taxinomique approfondie. Depuis dj plus de deux sicles, les botanistes se sont intresss aux vgtaux suprieurs et aux bryophytes. Ils ont galement mis en vidence, dans la composante vgtale de ces mares, les analogies remarquables existant entre les peuplements des diverses rgions mditerranennes du monde, soulignant ainsi lextrme anciennet de bon nombre des genres prsents, et tout spcialement des cryptogrammes vasculaires Isoetes, Marsilea et Pilularia. Les stratgies adaptatives mises en uvre par nombre despces des mares temporaires pour assurer leur survie sont souvent remarquables et complexes. De ce point de vue, ces milieux reprsentent un matriel idal pour analyser limpact des conditions cologiques drastiques sur les processus adaptatifs survenant sur des populations souvent rduites et dont lhabitat est extrmement fragment. La prise de conscience de lintrt biologique majeur des mares temporaires mditerranennes est rcente et malheureusement lie, bien souvent, leur destruction progressive : longtemps considres comme des curiosits, elles comptent, aujourd'hui, au nombre des habitats prioritaires de l'Union Europenne. Laccroissement des dgradations, gnralement dorigine anthropique, qui affectent ces habitats, a entran de dramatiques perturbations, voire des disparitions, comme par exemple les mares de Grammont, de Saint-Estve ou de Biot en France mridionale. Dans ces conditions, une rflexion gnrale, allant dun tat des lieux llaboration dune mthodologie de gestion et de restauration des mares temporaires mditerranennes, sest avre indispensable. Elle doit prendre en compte la mise jour des inventaires, surtout pour les groupes encore insuffisamment connus, et lanalyse des menaces de tous ordres qui psent actuellement sur ces biotopes. Cette rflexion doit aboutir des programmes de suivi moyen et long terme, mais aussi la sensibilisation du public et des dcideurs (collectivits, administrations, organismes gestionnaires, etc.) lintrt exceptionnel patrimonial mais aussi biologique de ces habitats. Cest dans ce but que le programme europen LIFE a t lanc en 1999. Il dbouche aujourdhui sur ce Guide de gestion des mares temporaires mditerranennes qui, pour la premire fois, tablit des bilans, analyse limpact des menaces grevant ces milieux et propose un certain nombre de mesures pour assurer leur conservation moyen et long terme. Quzel P.
Sommaire
1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 5. Mthodes de gestion et restauration . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 a. Du diagnostic au plan de gestion. . . . . . . . . . . . . . . . . 69 2. Biodiversit et enjeux de conservation . . . . . . . . . . . . . . . . 11 a. Habitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 b. Espces vgtales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 c. Amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 d. Macro-crustacs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 e. Insectes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 6. Suivi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 a. Pourquoi et comment faire un suivi ? . . . . . . . . . . . . . 88 b. Suivi hydrologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 c. Suivi de la vgtation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 3. Fonctionnement et dynamique de lcosystme . . . . . . . . . et des populations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 a. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 b. Caractristiques hydro-climatiques . . . . . . . . . . . . . . . 35 c. Espces vgtales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 d. Amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 e. Invertbrs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 f. Dynamique et gntique des populations . . . . . . . . . . . 52 Glossaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 7. Education et communication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 d. Suivi des amphibiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 e. Suivi des macro-crustacs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 f. Suivi des insectes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 b. Matrise foncire et dusage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 c. Gestion des habitats et des espces . . . . . . . . . . . . . . 79
4. Menaces sur les mares temporaires mditerranennes . . . 61
Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Introduction
Grillas P.
Encadr 2. Mares temporaires mditerranennes15 Plans deau temporaires trs peu profonds (quelques centimtres) existant seulement en hiver ou la fin du printemps, avec une vgtation amphibie mditerranenne compose despces throphytiques et gophytiques appartenant aux alliances Isoetion, Nanocyperion flavescentis, Preslion cervinae, Agrostion salmanticae, Heleochloion et Lythrion tribracteati. de nombreuses espces rares ou localises (Chapitre 2c). Plusieurs groupes dinvertbrs comme les crustacs phyllopodes (Chapitre 2d) ou des insectes (Chapitre 2e) sont caractristiques des mares temporaires et particulirement bien adapts lalternance des phases sches et inondes. Au sein des zones humides temporaires, la Directive de lUnion europenne 92/43/CEE du 21 mai 1992 (dite Directive Habitats118), rserve lappellation mares temporaires mditerranennes (Encadr 2) deux grands types de milieux considrs comme prioritaires : des milieux exclusivement doux sur substrat non calcaire et des milieux sur substrat faiblement saumtre, souvent calcaire. Les mares temporaires mditerranennes sur substrat non calcaire sont caractrises par leur richesse floristique et ont pu tre qualifies de joyau floristique54. Elles se rencontrent dans les cinq rgions du monde prsentant un climat mditerranen o leur vgtation est caractrise par des espces des genres Isoetes, Marsilea et Pilularia313. Sur substrat calcaire, dautres types de vgtation se rencontrent dans les mares temporaires, comprenant galement des espces rares des genres Ranunculus, Damasonium ou Elatine.
Introduction
Les mares temporaires sont des milieux singuliers, ni vraiment aquatiques ni compltement terrestres, o lalternance de phases sches et inondes ainsi que lisolement favorisent ltablissement de peuplements floristiques et faunistiques originaux et diversifis (Encadr 1). Ces milieux sont caractristiques de climats prsentant une priode de scheresse longue, dans la rgion mditerranenne mais aussi dans diverses rgions du monde o rgnent des climats plus ou moins arides : climats mditerranens ou arides dAfrique du Nord et du Sud, du continent amricain (USA, Chili) ou dAustralie. Ltendue des mares temporaires mditerranennes est trs variable depuis les grandes mares de Provence ou les dayas dAfrique du Nord (plusieurs hectares) jusquaux mares cupulaires de quelques dcimtres carrs sur substrat rocheux (Provence, Sicile, Malte) en passant par des mares isoles de quelques ares.
Des habitats riches et diversifis

Les mares temporaires prsentent des caractristiques communes quant leur cologie. Cependant, elles ne constituent pas un groupe homogne et elles sont trs diversifies en fonction des rgions biogographiques et climatiques (voir chapitre suivant). Le rgime hydrologique, les sols, la roche-mre et la physico-chimie des eaux jouent un grand rle dans leur cologie. Dans des conditions cologiques extrmes et instables, partage sans cesse entre un environnement aquatique et terrestre, souvent isole, la flore a dvelopp, dans ces milieux, des adaptations remarquables pour survivre : varits de tailles, de formes de croissance, de modes de reproduction et de stratgies de vie (Chapitre 3). La faune a d galement sadapter aux mme contraintes, de sorte que ces milieux hbergent un patrimoine gntique diversifi et de grande valeur : les espces rares y sont nombreuses et beaucoup y montrent des modes de vie originaux. Ainsi les amphibiens constituent un groupe trs important dans les mares temporaires mditerranennes avec
Vulnrabilit et menaces
Les mares temporaires sont des milieux trs vulnrables du fait de leur faible profondeur deau et de leur taille souvent rduite. De plus les espces qui les colonisent sont souvent discrtes et peu connues. Malgr une meilleure perception des zones humides par le public ces dernires annes, les mares temporaires sont souvent mal reconnues et leur importance ignore, ce qui les expose des destructions non intentionnelles. Dans le Bassin mditerranen, la conservation des mares temporaires a t depuis des millnaires compatible, voire favorise, par lactivit agricole. Aujourdhui, les conditions conomiques sur les deux rives de la Mditerrane remettent en cause les conditions de leur conservation. Lagriculture moderne permet de drainer facilement ces espaces gnralement plats et peu inonds pour en tirer de bonnes terres agricoles. Lindustrialisation et le dveloppement du tourisme leur portent galement atteinte. Une menace plus inhabituelle est leur mise en eau quasi-permanente comme rservoirs pour la rgulation des crues, la dfense contre les incendies, voire pour la gestion cyngtique, piscicole ou la conservation de la faune.
Encadr 1. Dfinition Ramsar des mares temporaires16 Les mares temporaires sont des zones humides de petite taille (habituellement < 10 ha) et peu profondes caractrises par des alternances de phases sches et inondes et par un fonctionnement hydrologique trs autonome. Elles occupent des dpressions, souvent endoriques, submerges pendant des intervalles de temps suffisamment longs pour permettre le dveloppement de sols hydromorphes, dune vgtation aquatique ou amphibie, et de communauts animales spcifiques. Cependant, et de faon aussi importante, elles sasschent assez longtemps pour exclure les communauts plus banales de faune et de flore, caractristiques des zones humides plus permanentes. Cette dfinition exclut explicitement les milieux en contact physique direct avec des eaux permanentes (lisires de lac, marais permanents, grandes rivires, etc.) qui ne permettent gnralement pas linstallation des espces les plus caractristiques de ces milieux.
Objectifs et limites de ce guide de gestion

Cet ouvrage a pour objectif daider la conservation des mares temporaires mditerranennes travers la prise en compte de leurs richesses et de leur fonctionnement cologique. Il sadresse, en priorit aux gestionnaires de sites dans toute la rgion mditerranenne. Il vise leur fournir linformation ncessaire pour identifier ces habitats, mieux connatre leur fonctionnement et lcologie des espces qui les occupent et, enfin, pouvoir grer et restaurer les sites dgrads.
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Louvrage a t ralis dans le cadre du projet LIFE-Nature Conservation des Mares Temporaires Mditerranennes n 99/72049. Ce projet, ddi aux mares temporaires mditerranennes du sud de la France, sera ultrieurement nomm LIFE Mares Temporaires. Il sappuie largement sur les expriences de gestion ralises au cours de ce programme, mais aussi sur la littrature et lexpertise de scientifiques de diffrentes disciplines de toute la rgion mditerranenne. Lanalyse du fonctionnement cologique sert de base cette rflexion. Le guide nest donc pas conu comme une srie de recettes applicables directement mais plutt comme une trame pour une action ajuste chaque situation. Il est complt, dans le second volume, par une srie de fiches dtailles sur des espces importantes dans les mares temporaires mditerranennes. Le propos de ce guide couvre principalement les habitats prioritaires pour lUnion europenne et en particulier les mares temporaires oligotrophes*. Cependant, si les espces peuvent tre diffrentes, les processus cologiques sont trs proches de ceux dautres types de zones humides temporaires. Ainsi de nombreux points sappliquent dautres milieux temporaires (mares en milieu saumtre, par exemple), et occasionnellement des exemples ont t emprunts dautres types de mares temporaires.
Une mare temporaire remarquable, la mare de Catchou dans le bois de Palayson (Var, France)
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Roch J.
2. Biodiversit et enjeux de conservation a. Habitats

Yavercovski N., P. Grillas, G. Paradis & A. Thiry
Introduction
Une zone humide temporaire est un milieu caractris par des alternances de phases inondes et exondes, quelles que soient la dure et la frquence de ces phases. Une grande diversit de zones humides rpondent cette dfinition : bordures fluctuantes des plans deau permanents (lacs, lagunes, tangs, etc.), mares et ruisseaux temporaires, plaines dinondation mais aussi des milieux artificialiss comme les rizires ou les marais salants. Leur distribution est principalement fonction des caractristiques climatiques (bilan prcipitation/vaporation), et dans une moindre mesure, de la gomorphologie du site et de son bassin versant. Elles se rencontrent majoritairement dans les rgions connaissant une alternance marque de saisons sches et humides, cest--dire sous les climats tropicaux, mditerranens, arides et semi-arides16, 47 (Chapitre 1). Dans le Bassin mditerranen, la quasi-totalit des pays et de leurs les abrite des mares temporaires (Chapitre 2b et Encadr 3). La plupart des classifications relatives aux zones humides temporaires sont fondes sur le caractre prvisible ou non de la mise en eau et sur sa dure (Tab. 1).
Les mares temporaires sont connues sous diverses appellations dans le monde : dayas au Maroc (ne pas confondre avec dayet, lac permanent), turloughs en Irlande (mares dont les niveaux deau varient avec les mares), polje (cuvette deffondrement karstique) en Slovnie, potholes ou vernal pools en Amrique du Nord, vleis en Afrique du sud, padule en Corse, etc. Chacune de ces appellations recouvre des particularits hydrologiques, morphologiques, gographiques et culturelles diffrentes. Malgr la grande diversit des conditions environnementales auxquelles ils sont soumis, certains groupes dorganismes (des plantes, les crustacs ostracodes ou branchiopodes, des amphibiens, etc.) en sont caractristiques sur tout le globe. Plusieurs typologies (classifications) des mares temporaires existent. Elles diffrent par la priorit relative donne aux diffrents critres de classification : dure, frquence dinondation, origine, substrat, fonctionnement hydrologique, physique et chimie des eaux. La typologie CORINE Biotope34 constitue, par exemple, un systme de classification des habitats dans lUnion europenne, dfini sur la base de la classification phytosociologique des communauts vgtales (Encadr 4). En Mditerrane, ces milieux prsentent deux caractristiques communes : la mise en eau presque toujours conscutive des prcipitations pluvieuses, la plupart du temps en automne et au printemps, une priode obligatoire dasschement, variable en dure mais souvent longue de plusieurs mois. Dans la typologie gnrale des zones humides (Tab. 1), les mares temporaires mditerranennes sont rattaches aux zones humides temporaires saisonnires, cest--dire rgime dinondation prvisible.
Tableau 1. Classification simplifie des zones humides temporaires (modifie daprs Boulton & Brock47)
Rgime dinondation Ephmre
Caractre prvisible et dure de linondation Inonde uniquement aprs une pluie imprvisible et par ruissellement. La surface inonde sche dans les jours qui suivent la mise en eau et accueille rarement des organismes aquatiques macroscopiques.
10 ans
Episodique
10 ans
Sche 9 annes sur 10, avec de rares et trs irrgulires mises en eau (ou priodes dhumidit) qui peuvent durer quelques mois.
Intermittente
10 ans
Alternativement humide et sche, mais moins frquemment et rgulirement que les zones humides saisonnires. La mise en eau peut durer des mois ou des annes.
Saisonnire
janv. janv.
2 ans
Alternativement humide et sche chaque anne, en relation avec la saison. Se remplit normalement pendant la saison humide de lanne, et sche de faon prvisible et avec une frquence annuelle. La mise en eau persiste pendant plusieurs mois, assez longtemps pour que des formes de vie macroscopiques animales et vgtales accomplissent les stades aquatiques de leur cycle de vie.
Presque permanente
2 ans
Mise en eau prvisible bien que les niveaux deau puissent varier. Lapport deau annuel est suprieur aux pertes (ne sche pas) 9 annes sur 10. La majorit des organismes qui y vivent ne tolrent pas la dessiccation.
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Lasschement, considr, il y a peu de temps encore, comme un accident terrible pour les biocnoses* de ces habitats, sest rvl, au contraire, tre le facteur dominant de leur originalit biologique (richesse, diversification des stratgies adaptatives, forte production, rsilience, etc.). Dans toutes ces rgions, la vgtation et la faune des mares prsentent des similitudes, comme la prsence de ptridophytes rares (Marsilea spp., Isoetes spp., Pilularia spp.) ou labondance de crustacs Phyllopodes, Cladocres, Ostracodes et Coppodes.
Diversit des mares temporaires mditerranennes

On distingue diffrents types de mares temporaires mditerranennes en fonction de leur origine, du substrat sur lequel elles sont installes, de leur morphologie et de leur formation. Des substrats trs diffrents leur confrent des caractristiques physicochimiques spcifiques. Elles peuvent tre prsentes sur des roches basiques (calcaires, etc.) ou acides (granite, rhyolite, etc.) et sur des roches compactes ou des substrats plus ou moins filtrants. Elles peuvent tre perches sur des barres rocheuses ou situes dans des plaines littorales. Une partie de ces mares est dorigine naturelle, en relation avec divers processus gomorphologiques. Cependant, dans certaines rgions, les mares dorigine artificielle, construites pour des usages particuliers (abreuvoirs pour les troupeaux, etc.) ou rsultant indirectement des activits humaines (extraction de matriaux, etc.), sont nombreuses. Des milieux trs transitoires, comme les ornires, ne sont pas considrs ici, mme
Encadr 3. Mares temporaires dAlgrie et du Maghreb En Algrie, les mares temporaires sont les hydrosystmes les plus communs et les plus caractristiques. Parmi les taxons les plus reprsentatifs de ces milieux, les Coppodes calanodes (microcrustacs appartenant traditionnellement au zooplancton) occupent une place de choix340. Citons comme exemple les espces endmiques en Afrique du Nord ou de distribution restreinte autour du Bassin mditerranen comme Copidodiaptomus numidicus ou Hemidiaptomus gurneyii. Certains calanodes sont rares comme Diaptomus cyaneus ou lis aux mares saumtres ou sales comme Arctodiaptomus salinus et Arctodiaptomus wierzejskii. Au Maghreb, de nombreuses espces de puces deau (autres microcrustacs) du genre Daphnia pullulent uniquement au sein des mares temporaires. Parmi les insectes aquatiques, beaucoup despces ont dvelopp des stratgies de survie et de reproduction (migration, diapause* embryonnaire, etc.) adaptes la longue priode dexondation de leur biotope. Ainsi, les libellules Aeshna mixta, Sympetrum meridionale et Sympetrum striolatum, migrent vers les forts de haute montagne pour estiver durant de long mois. En automne, elles quittent leur refuge pour redescendre et se reproduire337. Les Zygoptres (demoiselles) Lestes barbarus et Lestes viridis estivent, quant elles, au milieu des aulnaies o le microclimat ambiant vite leur dessiccation. Cette maturation sexuelle prolonge (3-4 mois) vite de nombreuses espces de se reproduire un moment dfavorable338. Les amphibiens sont galement adapts aux vicissitudes du climat mditerranen (reproduction prcoce pour les taxons dveloppement lent et pontes tardives pour ceux dveloppement rapide). Le Triton de Poiret, Pleurodeles poireti, espce endmique de lAlgrie et de la Tunisie, est infod aux mares temporaires dulaquicoles* 405 o les amphibiens rencontrent gnralement moins de prdateurs malgr la prsence frquente de lAigrette garzette, Egretta garzetta, qui se nourrit prfrentiellement dans ces milieux. Depuis les travaux pionniers de Gauthier159, peu dtudes ont port sur les mares algriennes. Cependant, rcemment, le Laboratoire de Recherche des Zones Humides (universit dAnnaba) a conduit une srie dtudes sur la biodiversit, la structure et le fonctionnement des mares temporaires. Les rsultats prliminaires suggrent que des dterminants cologiques comme la texture du sol et la salinit organisent la structure spatiale alors que la structure temporelle est troitement lie la rgulation saisonnire des taxons. Samraoui B.
Encadr 4. La phytosociologie, base de la classification des habitats dans lUnion europenne La phytosociologie constitue ltude des communauts vgtales et de la faon dont les espces vgtales peuvent tre groupes dans des biotopes aux caractristiques cologiques et stationnelles prcises. Formalise en particulier par Braun-Blanquet53, 55 lors de ses tudes sur la vgtation en Languedoc mditerranen, la phytosociologie permet de dresser une typologie dtaille des formations vgtales. Llment cl de la phytosociologie bas sur le relev floristique est lassociation vgtale dont plusieurs dfinitions ont t formules ; initialement dacceptation troite : lassociation vgtale est un groupement de composition floristique dtermine qui se retrouve semblable lui-mme partout o sont ralises les mmes conditions stationnelles. Elle est par dfinition un ensemble despces dont la runion est sous la dpendance directe du milieu269, cette dfinition a perdu peu peu de sa rigidit : une association vgtale est une combinaison originale despces dont certaines dites caractristiques lui sont particulirement lies, les autres tant qualifies de compagnes176. Barbero24 indique que les caractristiques sont dans un complexe bio-climatique donn, les espces les plus intimement lies un milieu, parfois un complexe de milieux, o elles prsentent leur optimum de dveloppement. Lassociation vgtale, notion abstraite, est reprsente sur le terrain par des individus dassociation (peuplement vgtal homogne observ sur le terrain et appartenant lassociation en question), qui vont tre caractriss par des listes compltes de vgtaux ralises sur une surface donne, et considre par le phytosociologue comme homogne sur le plan de la flore et de la vgtation. Pour nommer une association, le phytosociologue choisit une ou deux espces caractristiques ou dominantes. Le suffixe etum est ajout la racine du nom de genre dterminant et son pithte spcifique mise au gnitif. La seconde espce qualificative est galement mise au gnitif, mais son dterminant gnrique se termine en o, i ou ae. Ainsi lassociation caractrise par Isoetes duriaei et Nasturtium aspera sera dnomme Isoeto duriaeiNasturtietum asperae. Les associations sont regroupes par affinit floristique dans des alliances, elles-mmes rassembles en ordres. Daprs Quzel & Mdail 315
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2. Biodiversit et enjeux de conservation
si des organismes caractristiques des mares temporaires, en particulier des crustacs, peuvent sy dvelopper.
Un grand nombre de types de mares naturelles peuvent tre distingus selon leur origine. Quelques-uns, caractristiques, sont dcrits ci-dessous. Mares cupulaires Ces mares de petite taille (quelques dcimtres carrs quelques mtres carrs) et de bassin versant trs rduit, (Encadr 7) sont creuses par lrosion dans des blocs de roche dure ou des dalles rocheuses. Leur alimentation en eau est exclusivement pluviale. La dessiccation de leurs sdiments est extrme en phase sche. Ces cupules se caractrisent par une faible paisseur de sol et par une
Mares dorigine naturelle

Les processus naturels lorigine des mares sont essentiellement lrosion et le colmatage. Lrosion peut rsulter de laction physico-chimique de leau (dissolution des calcaires pour certaines mares cupulaires ou les poljs, avec exportation de sdiments), de laction du vent (exportation de sdiments fins), de processus gomorphologiques lis la divagation des cours deau mais aussi de la combinaison de ces diffrents processus, ventuellement combins laction de la faune voire de la flore49, 263, 380. Des colmatages naturels limitant le drainage ou le ruissellement peuvent contribuer la cration de mares (cas des sries de dpressions endoriques* du nord-ouest de Benslimane au Maroc, des mares sur substrat Permien de la Plaine des Maures). Lorigine des mares temporaires a des consquences importantes sur leur richesse et leur fonctionnement, en particulier sur leur fonctionnement hydrologique (Chapitre 3b) et sur les connexions potentielles entre populations de plantes ou danimaux (Chapitre 3f).
Encadr 6. Les dayas du Maroc Le Maroc est considr comme le premier pays lchelle du Bassin mditerranen pour sa richesse en mares temporaires, appeles localement dayas. Elles sont largement reprsentes sur lensemble du territoire avec une frquence faible lest, au sud et dans les hautes altitudes, et leve dans la zone ctire ouest de Tanger Tiznit. La dure de submersion diminue du nord (six huit mois) au sud (un deux mois) et douest en est. Dun point de vue biogographique, on observe une dominance trs nette des espces mditerranennes et des espces cosmopolites, alors que les taxons atlantiques sont peu reprsents. Au Maroc, la grande diversit des situations climatiques, gologiques et gomorphologiques est lorigine dune varit remarquable de dayas. Les travaux raliss sur les crustacs par Ramdani318 et Thiry380 ont permis de distinguer quatre ensembles principaux de dayas : Dayas des plateaux orientaux arides prs de la frontire algrienne et des zones sahariennes au sud et de lAtlas : localises sur des plaines daltitude de 900 1 400 m qui reoivent moins de 200 mm deau par an irrgulirement rpartis, leur dure dinondation est de quinze soixante-quinze jours et elles peuvent rester sches pendant plusieurs annes. Elles sont peu profondes et ont, pour la plupart, une origine naturelle. Dayas des plaines internes arides (Jbilets et le Haouz de Marrakech) : localises sur des plaines sous bioclimat aride de 300 1 000 m daltitude recevant 200 400 mm deau par an, leur dure dinondation est de deux quatre mois. Leur substrat est schisteux et donne, par altration, un sol argileux. Dayas des plaines ctires atlantiques (Gharb, Rabat avec la Suberaie de Mamora, la rgion de Benslimane, de Casablanca jusqu Settat et Essaouira) : dans les plaines atlantiques de basse altitude (< 500 m) sous bioclimat subhumide et semi-aride, recevant 400 800 mm deau par an, ces dayas ont une dure dinondation comprise entre cinq et sept mois. Leur sol est soit hydromorphe sur un substrat grseux ou schisteux (dayas de Benslimane), soit sableux sur un plancher argileux impermable (dayas de Mamora). Dayas de montagnes (Moyen Atlas, Haut Atlas, Rif) : elles se localisent sur les hautes altitudes (> 2 000 m) sous bioclimat humide et reoivent plus de 800 mm deau par an directement par les eaux de pluies et indirectement par la fonte des neiges. Leur dure dinondation et de trois six mois. Leur substrat est basaltique, calcaire dolomitique ou grseux rouge du Permotrias. Rhazi L.
Encadr 5. Les mares temporaires mditerranennes en
France
Un premier inventaire, ralis en 2003 en rgion mditerranenne franaise391, a permis didentifier 106 sites reprsentant plus de 900 mares temporaires, la majorit relevant de lhabitat 3170 mares temporaires mditerranennes. Quelques mares temporaires mditerranennes se rencontrent au nord de la rgion mditerranenne (Poitou-Charente notamment). On distingue trois grands types de mares en fonction du substrat260 : les mares temporaires saumtres des zones humides littorales : Camargue, Basse Crau, marges littorales du Languedoc, Corse, les mares temporaires aux eaux assez richement minralises, le plus souvent sur substrat calcaire. Ce sont les mares des garrigues languedociennes (garrigues du Montpellirain ou de lUzgeois, la Gardiole, causses mridionaux), et, en Provence, la mare de lEstagnolet La Barben, la mare du plateau de Cengle, et les mares du centre-Var, les mares temporaires dulaquicoles*, aux sols gnralement superficiels, de texture sableuse ou limoneuse, pauvres en humus, de pH acide ou faiblement basique. Dans la Rgion ProvenceAlpes-Cte dAzur, on trouve dest en ouest : les massifs de Biot, de lEsterel, de la Colle du Rouet, la plaine de Palayson, la plaine des Maures et la plaine de Crau. Dans le Languedoc-Roussillon, on rencontre dest en ouest : ltang de Capelle, la Costire nmoise, la rgion dAgde, le plateau basaltique de Pzenas, la plaine de Bziers, les plateaux de Roque-Haute et de Vendres, les mares de Saint-Estve et du plateau de Rods. En Corse, du nord au sud, schelonnent les mares du Cap Corse, des Agriate, du littoral du sud-ouest, de Porto-Vecchio et de Bonifacio. Bien quelles totalisent une surface trs rduite (sans aucun doute moins de 1 000 ha), les mares temporaires mditerranennes abritent, en France, plusieurs centaines despces vgtales (Chapitre 2b), 14 espces damphibiens (Chapitre 2c), 18 espces de crustacs anostracs (Chapitre 2d) et de nombreuses espces dinsectes (Chapitre 2e). Yavercovski N., M. Cheylan & A. Thiry
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vgtation discrte, associant des espces de petite taille souvent rares. On les trouve, par exemple, au Maroc sur les dalles calcaires de la Chaouia380, Malte sur les dalles calcaires de Kamenitzas21,223 , dans lle Capraia en Italie277 et en France sur les dalles de rhyolithe dans le Var (Esterel), sur calcaire dans les Bouches-du-Rhne (Lamanon) ou sur affleurements granitiques en Corse. Poljs et dolines Ces mares rsultent de dissolutions et/ou deffondrements karstiques. Elles forment des dpressions caractrises par des liens hydrologiques plus ou moins complexes avec le karst souterrain, sources dune grande richesse floristique et faunistique (Encadr 13, Chapitre 3b). On les trouve par exemple en France, en Provence (Centre Var), en Languedoc (lac des Rives sur le Causse du Larzac ou mare de Valliguires dans le Gard), en Corse (sur le calcaire de Bonifacio : mares de Padulu et de Musella), en Slovnie (do vient leur nom) et au Maroc, dans le Moyen Atlas (causse dAin Leu, Azrou, etc.) et dans les plaines de louest, au sud de la Province de Benslimane. Mares lies la dynamique fluviale (mais dconnectes du cours deau) Prs du lit majeur des cours deau, ces faibles dpressions, de dnivel infrieur 1 m, peuvent tre mises en eau par les prcipitations
et/ou, selon les cas, par les fluctuations de la nappe souterraine. En France, Avignon, les mares de lle de la Barthelasse et en Camargue, les mares des Cerisires (Tour du Valat) appartiennent ce type de formation. Mares de lgres dpressions topographiques Ces mares sont installes sur des substrats peu permables, argilolimoneux, le plus souvent sans lien phratique avec la nappe, mme peu profonde. En Corse, les Tre Padule illustrent ce type de mares. Mares de barrages dunaires Ces mares occupent des sillons interdunaires de dunes actives ou fossiles. Elles sont bien dveloppes sur le littoral marocain (Province de Benslimane), o des dunes consolides sont disposes perpendiculairement la pente gnrale des plateaux et constituent des obstacles lcoulement des cours deau111, 323. On peut en observer galement sur la cte languedocienne ou en Espagne.
Mares dorigine artificielle

Pour ses activits dlevage, de voirie, dirrigation, ou de stockage deau, lhomme a cr des bassins et des mares. Au fil du temps, ces milieux ont t coloniss par des biocnoses* dont la composition
Encadr 7. Les mares cupulaire de la Colle du Rouet A la Colle du Rouet (Var), les cupules, creuses dans des reliefs tabulaires rhyolithiques, forment souvent, sur la mme dalle, des systmes de plusieurs dizaines de mares. Lexistence de communications entre les mares suggre un fonctionnement en vases communicants. Au gr des pisodes orageux, les sdiments accumuls au fond des cupules en situation leve sont emports par les eaux et, ventuellement, redistribus dans des cupules voisines. Ce type de fonctionnement expliquerait : le maintien dune vgtation de type pionnier* dans la plupart des cupules, la propagation des espces dune cupule lautre, lexistence de niveaux de remplissage et de stades de vgtation trs variables entre cupules. Pour les plantes et les crustacs des mares temporaires, leffet des orages serait donc positif pour lutter contre la menace que constitue le comblement, et ngatif lorsque la totalit de la banque de semences et dufs est vidange. En tudiant les mares cupulaires de lle de Gavdos (Grce), petites mares (< 1 m2 et < 50 cm de profondeur) creuses dans des roches calcaires ou ophiolitiques, Bergmeier30 a trouv une relation claire entre la profondeur des mares, qui influence leur date dasschement, et leur vgtation. Il a ainsi dfini cinq types de mares : des plus aquatiques inondes jusquen mai avec Zanichellia et Callitriche pulchra comme espces caractristiques aux plus terrestres, en eau seulement jusqu dbut mars, avec Tillea alata et Crepis pusilla. A la Colle du Rouet, la vgtation de 14 cupules situes sur une mme dalle rhyolithique (Fig. 1) a t tudie selon la mthode des transects de quadrats. Dans chaque cupule, la richesse en espces vgtales (entre 1 et 22) tait fortement corrle lpaisseur moyenne du sdiment (de 1 8 cm). Une typologie des mares ralise sur la base de la profondeur de la cupule et de lpaisseur moyenne du sdiment fait apparatre 4 groupes assez diffrents : les cupules peu profondes (5 cm en moyenne) sol squelettique, trs pauvres en espces avec Crassula vaillantii,
les cupules profondes (10 cm en moyenne) sol peu pais, pauvres en espces avec Callitriche brutia, Isoetes velata, Crassula vaillantii et quelques espces amphibies, les cupules profondes et sol pais (> 5 cm en moyenne), suffisamment humides pour abriter des espces vivaces comme Isoetes velata, Mentha pulegium et plusieurs petit joncs annuels (Juncus bufonius, etc.), les cupules peu profondes sol pais (2,4 cm en moyenne) avec des espces nombreuses et plus riches en terrestres que les prcdentes. Ces mares cupulaires sont peuples dinvertbrs cycles biologiques courts166 : quelques Branchiopodes anostracs comme Tanymastix stagnalis, des Cladocres, des Ostracodes et des Coppodes Cyclopodes. A ces crustacs sajoutent quelques insectes, des Diptres le plus gnralement (larves de Culicidae, Ceratopogonidae et de Chironomidae). Dans tous les cas, ce sont des insectes migrants et dhabitats non spcialiss, dits opportunistes. Pichaud, M., E. Duborper & N. Yavercovski
Un systme de mares cupulaires (Colle du Rouet, Var, France)
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Catard A.
et la structure voluent assez souvent en rapport avec lge de lhabitat. Parmi la diversit des formes existantes, on peut retenir : Lavognes des Causses (Sud de la France) Ces abreuvoirs moutons constituent de petites dpressions circulaires fond naturel, empierr ou btonn. Leur dure de mise en eau est trs variable selon les sites. Elles peuvent constituer des milieux trs importants dans ces rgions dpourvues de points deau naturels. Excavations de roches Des mares temporaires occupent, aujourdhui, les trous forms dans les anciennes carrires par lexcavation de diffrents matriaux rocheux. En France, les bassins sur les pics rocheux calcaires au nord de ltang de Berre et la Rserve Naturelle de RoqueHaute avec 205 mares rsultant principalement de lextraction du basalte97, en constituent des exemples.
Une mare cre par excavation du basalte Notre-Dame de l'Agenouillade (Hrault, France)
Figure 1. Un ensemble de mares cupulaires sur dalle rhyolithique (la Colle du Rouet, Var, France) : carte topographique
Altitude relative en m 1.8 + 1.8 - 1.7 1.7 - 1.6 1.6 - 1.5 1.5 - 1.4 1.4 - 1.3 1.3 - 1.2 1.2 - 1.1 1.1 - 1 1 - 0.9 0.9 - 0.8 0.8 - 0.7 0.7 - 0.6 0.6 - 0.5 0.5 - 0.4 0.4 - 0.3 0.3 - 0.2 0.2 - 0.1 0.1 - 0 Limites des bassins versants Limites des sdiments Dversoirs 0 1 2m
Carte : M. Pichaud et E. Duborper - Station biologique de la Tour du Valat
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Roch J.
Retenues deau Certaines mares sont issues de petites retenues deau servant lirrigation (mare de Catchou dans le Var, mares des douars au Maroc, etc.) ou la lutte contre lincendie (plaine des Maures). En Corse, dans la plaine orientale, pour favoriser larboriculture ainsi que llevage ovin et bovin, de vastes barrages, presque compltement asschs de mai septembre, ont t implants dans les valles et les bas-fonds. Celui de Teppe Rosse, prs dAlria, est le plus intressant du point de vue de la biodiversit vgtale. Ses rives en pentes douces favorisent limplantation despces estivales rares en Corse (Gratiola officinalis, Pulicaria vulgaris, etc.) mesure que leau est prleve pour lirrigation289, 290. Bassins dversoirs dorage et bassins antipollution crs en bordure dautoroutes Ces techno-milieux, vocation de protection contre les inondations et la pollution, savrent tre de vrais ples de biodiversit, tant pour la vgtation que pour la faune (invertbrs et amphibiens343, 344, 345). Leur substrat peut tre naturel ou form de bches gotextiles avec une couche sdimentaire trs fine. Ces biotopes sont de bons modles pour analyser les impacts des polluants (mtaux, hydrocarbures, etc.) sur le vivant202.
Encadr 8. Comment identifier dans une mare temporaire les habitats reconnus dintrt communautaire ou prioritaires par lEurope ? Cette cl simplifie didentification des habitats ne constitue pas une cl didentification des groupements phytosociologiques. Elle doit, nanmoins, permettre au gestionnaire de dterminer si une mare comporte ou non un habitat prioritaire ou dintrt communautaire. En outre, elle nest valable que pour les habitats de France continentale et de Corse (Fig. 2). Lidentification des habitats 3120 et 3170 est base sur le caractre acide ou basique du substrat, la dure dinondation et la composition des communauts vgtales amphibies : les listes non exhaustives despces cls, cites pour les caractriser, rassemblent des espces appartenant des rgions et des groupements vgtaux diffrents.
1.
- Substrat siliceux (acide), submersion hivernale et tout ou partie du printemps .................................................................................... 2 - Substrat neutre ou basique (riche en calcaire), asschement tardif (estival ou automnal) ............................................................... 5
2.
Cadre lgislatif et institutionnel

La Directive europenne du 21 mai 1992 sur la conservation des habitats naturels, de la faune, de la flore sauvages118 est plus communment appele Directive Habitats. Elle qualifie dintrt communautaire des habitats lists dans son Annexe I, parmi lesquels elle distingue des habitats particulirement remarquables, qualifis de prioritaires. Elle liste galement, dans son Annexe II, un certain nombre despces animales et vgtales dont lhabitat devra faire lobjet de mesures de conservation. Les pays membres de lUnion europenne sengagent protger les habitats de lAnnexe I de la Directive Habitats et les habitats des espces de lAnnexe II, en dsignant des Zones spciales de conservation, qui constitueront le Rseau Natura 2000. Parmi la grande diversit des habitats des mares temporaires, certains sont considrs par lUnion europenne comme particulirement importants en raison denjeux de conservation levs lis la raret et loriginalit de leurs communauts animales et vgtales, et leur cologie spcialise. Ils sont regroups dans deux habitats de lAnnexe I de la Directive Habitats, avec pour code et libells : Eaux oligotrophes*, trs peu minralises, sur sols gnralement sableux de louest mditerranen (code Natura 2000 : 3120), Mares temporaires mditerranennes (code Natura 2000 : 3170), habitat considr comme prioritaire. Le Manuel dinterprtation des habitats dit par lUnion europenne15 donne des dfinitions plus prcises et dcline ces habitats en habitats lmentaires, lists avec leurs espces caractristiques. En France, les habitats lmentaires font lobjet dune fiche dtaille dans les Cahiers dhabitats158, o ils sont dcrits leur niveau le plus fin, celui de lassociation vgtale. Il est important de distinguer la mare, unit fonctionnelle, cologique et paysagre, des habitats mares temporaires mditerranennes reconnus dintrt communautaire dans la Directive Habitats. En effet, au sein dune mme mare, les deux habitats dintrt communautaire et prioritaire (3120 et 3170, respectivement) peuvent coexister, comme cest souvent le cas dans la plaine
- Submersion faible (saturation), irrgulire, surtout hivernale, pelouses Serapias de la Provence cristalline : Habitat 3120 : eaux oligotrophes trs peu minralises sur sols ordinairement sableux de lOuest mditerranen (alliance phytosociologique du Serapion Aubert et Loisel, 1971). Espces cls : Serapias spp., Oenanthe lachenalii, Chysopogon gryllus, Isoetes histrix. - Submersion plus rgulire et plus longue, espces amphibies dveloppement printanier ou estival .............................................. 3
3.
- Profondeur infrieure 0,4 m, espces amphibies dveloppement printanier prcoce ................................................................. 4 - Profondeur suprieure 0,4 m, espces dveloppement printanier tardif ou estival : Habitat 3170 : gazons mditerranens amphibies longuement inonds (alliance phytosociologique du Preslion cervinae Br.-Bl. Ex Moor 1937). Espces cls : Mentha cervina, Artemisia molinieri, Trifolium ornithopodioides, Oenanthe globulosa.
4.
- Groupements domins par des espces du genre Isoetes :

Habitat 3170 : mares temporaires mditerranennes
Isoetes (alliance phytosociologique de lIsoetion Br. Bl. 1936). Espces cls : Isoetes spp., Marsilea strigosa, Pilularia minuta, Litorella uniflora, Ranunculus revelieri, Crassula vaillanti. - Gazons domins par Agrostis pourretii. Un peu moins prcoce que les groupements de lIsoetion, ils lui succdent au cours de la saison en Corse291 : Habitat 3170 : alliance phytosociologique de lAgrostion salmanticae Rivas Goday 1958 (= Agrostion pourretii Rivas Goday 1958). Espces cls : Agrostis pourretii, associ Lythrum borysthenicum ou Illecebrum verticillatum.
18
5.
- Espces amphibies dveloppement estival et automnal sur substrat riche en nutriments, parfois saumtre : Habitat 3170 : gazons mditerranens amphibies halonitrophiles (alliance phytosociologique de lHeleochloion Br.-Bl in Br.-Bl., Roussine & Ngre 1952). Espces cls : Heliotropium supinum, Crypsis aculeata, Crypsis schoenoides, Cressa cretica. - Espces amphibies dveloppement printanier et estival colonisant des substrats plus riches, calcaires ou basiques :
Habitat 3170 : gazons amphibies annuels mditerranens
(ordre phytosociologique du Nanocyperetalia Klika, 1935) Espces cls : Damasonium polyspermum, Lythrum tribracteatum, Cyperus flavescens, Cyperus fuscus, Elatine macropoda, Teucrium aristatum. Yavercovski N. & G. Paradis daprs Gaudillat & Haury158
des Maures (Var). De plus, lhabitat 3170 recouvre un grand nombre de groupements vgtaux dont plusieurs sobservent parfois ensemble ou se succdent dans le temps dans une mme mare, en relation avec les gradients environnementaux. De mme, une mare peut comporter un habitat reconnu dintrt communautaire par lUnion europenne sur une partie seulement, petite ou grande, de sa surface. Enfin, en relation avec la variabilit interannuelle du climat mditerranen, les groupements vgtaux ont une distribution spatiale galement variable, au sein de la mare, dune anne lautre. Il arrive mme que certains groupements de lhabitat prioritaire nmergent pas certaines annes. Ces lments rendent la dtermination des habitats, au sens de la Directive Habitats (Encadr 8), par le non spcialiste, souvent difficile. Dans tous les cas, la gestion devra tre considre une chelle pertinente qui est, au minimum, celle de la mare mais devra aussi, souvent, intgrer son bassin versant.
Figure 2. Localisation des habitats dintrt communautaire en France continentale mditerranenne et de Corse
Avignon Nmes Montpellier Bziers Narbonne Marseille Toulon Bastia Perpignan
Arles Aix en Provence
Nice Cannes 0 50 km
Mer Mditerrane Ajaccio Habitats dintrt communautaire Site Rpartition diffuse Serapion Habitats prioritaires Isoetion Preslion Agrostion Heleochloion Nanocyperetalia Forte densit Disparu Porto Vecchio
Bonifacio
Carte : M. Pichaud et Nicole Yavercorvski - Station biologique de la Tour du Valat
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b. Espces vgtales
Mdail F.
Introduction
Sur le plan de la flore et de la vgtation, les mares temporaires deau douce oligotrophe* sont classes parmi les cosystmes de plus grand intrt biologique et biogographique en rgion mditerranenne. Les ensembles floristiques dterminants sont essentiellement rpartis en Mditerrane occidentale : Espagne330, Balares238, Portugal201, Maroc49, 263, 323, 326, Algrie76, 77, Tunisie306, sud de la France260, Corse242, 260, 291, Sardaigne274 et Sicile67, 248. Des formations vgtales structurellement voisines ont aussi t signales en Libye66, en Grce continentale et sur certaines les de la mer Ege30, 31, 126, et de faon encore plus sporadique en Turquie214 o il existe pourtant des secteurs intressants mais mconnus (cf. la remarquable redcouverte rcente de Pilularia minuta dans la rgion dIzmir178), tout comme en Syrie (Quzel, com. pers.). Si ces habitats et vgtaux sont assez bien connus dans certaines rgions, il est difficile pour des raisons multiples, davoir une vision prcise des enjeux de conservation lchelon mditerranen. Peu spectaculaires et phmres, ces milieux ont t parfois sousprospects (surtout en Mditerrane orientale o les connaissances acquises ne sont que rcentes) ; les phases dclipse de ces vgtaux lors dannes dfavorables peuvent les faire croire disparus alors quils se maintiennent dans la banque de semences du sol. Ces milieux subissent de plein fouet les agressions humaines (urbanisation, drainages, mises en culture, eutrophisation) et des secteurs trs riches se dgradent rapidement (cas en Afrique du Nord). Enfin, le fonctionnement de ces systmes complexes demeure mal connu et les oprations de conservation ou de restauration ne reposent donc que sur un corpus limit de connaissances. Ds lors, il nest pas facile de dresser un bilan prcis pour la zone primditerranenne. Cependant, grce en partie aux prospections menes dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, on bnficie dsormais dune connaissance satisfaisante de la vgtation des mares temporaires de France mridionale.
Damasonium polyspermum et Elatine brochonii, deux espces rares dans une daya en phase exonde (Benslimane, Maroc)
Encadr 9. Richesse floristique et activits humaines :
le cas des mares temporaires du Maroc nord-occidental

Une tude prcise des facteurs dterminant lexpression de la richesse floristique a t mene sur 30 mares (dayas) de la province de Benslimane (Maroc). Ces mares sont fortement anthropises en raison de pratiques agricoles rptes, dune pression de pturage trs forte et de leur utilisation comme lavoirs par les populations locales. Ces usages entranent une pollution par le phosphore et les engrais base dazote, et finalement leutrophisation des eaux. Pourtant, la richesse floristique totale des mares nest significativement diffrente ni entre celles dont le bassin versant est agricole ou forestier, ni entre types dutilisation (pturage seul ou agriculture et pturage). Parmi les paramtres environnementaux considrs, seul le pH joue un rle significatif. La surface des mares na pas dinfluence. Cependant, raisonner simplement sur la base du nombre total despces prsentes est, en fait, peu rvlateur des consquences de lanthropisation, en raison du remplacement dun cortge trs spcialis de vgtaux rares, typiques des mares, par des vgtaux communs, plus adapts aux perturbations humaines (espces rudrales ou ubiquistes). Pour les seules espces caractristiques des mares, les mares des forts sont plus riches que celles situes dans des zones cultives. Les mares seulement ptures prsentent une richesse en vgtaux caractristiques nettement suprieure aux mares cultives puis ptures (26 contre 20 espces). Cette richesse augmente avec la profondeur maximale de leau, le diamtre du plan deau au printemps et la dure de submersion, mais le pH ne joue pas de rle significatif. Les cosystmes prsents en priphrie contribuent aussi la richesse floristique des mares : la flore des forts de chnes-liges contribue pour environ 14 % la richesse spcifique totale des mares forestires et les mauvaises herbes des cultures pour environ 20 % la richesse totale des mares en milieu agricole. En dpit des activits humaines importantes, ces dayas conservent donc un cortge significatif despces caractristiques, car la longue submersion du centre des mares limite en gnral la pntration du btail et leur mise en culture. Cependant, les vgtaux rares sont moins frquents dans les mares perturbes. Mdail F. & L. Rhazi, daprs Rhazi323 ; Rhazi et al.326 ; Rhazi et al.327
Richesse et diversit vgtale des mares temporaires mditerranennes

Les mares temporaires mditerranennes abritent des communauts vgtales dune grande richesse en espces rares ou menaces. Cette biodiversit leve sexplique par les caractristiques fonctionnelles et la dynamique de ces systmes. Les conditions de non-quilibre et la faible productivit autorisent la coexistence de vgtaux le plus souvent annuels, peu comptiteurs et de petite taille. Cependant, il existe une grande htrognit spatio-temporelle de cette richesse et de la composition floristique qui dpendent troitement des diffrences de dates de mise en eau37 (Chapitre 3c). La relation gnralement positive entre le nombre despces et la surface, reprsente lune des plus anciennes lois en cologie et en biogographie*. Cette relation a t vrifie pour un ensemble de mares mdio-europennes283, mais pas pour des dayas nord-marocaines323. Par ailleurs, les mares temporaires sont gnralement plus grande en Afrique du Nord quen Europe76 : une mare Isoetes velata dun kilomtre de long sur une centaine de mtres de largeur a, par exemple, t recense en Tunisie. Il est aussi classiquement admis, qu conditions cologiques similaires, les mares temporaires
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Grillas P.
dAfrique du Nord ont une richesse floristique suprieure celles dEurope. Un ensemble de mares de petite taille comporte aussi plus despces et a une plus forte valeur patrimoniale quune seule grande mare de surface quivalente283. Bien entendu, une stratgie de conservation ne doit pas ngliger les plus grandes mares pour autant car les risques dextinction des populations locales sont dautant plus rduits que les habitats les abritant sont tendus.
Ce bilan regroupe actuellement 108 taxons de rang spcifique ou sub-spcifique. LEspagne, la France et lItalie comportent chacune un peu plus de 60 % de lensemble des espces recenses; viennent ensuite le Maroc et lAlgrie avec environ 50 % des espces. Les enjeux de conservation se situent donc prioritairement dans ces pays, en gardant lesprit que les menaces dorigine anthropique les plus aigus se situent au Maghreb. Pour lest du Bassin mditerranen, notons le nombre assez lev de vgtaux prsents en Grce (42 taxons soit 39 % de lensemble), fruit de prospections
Vgtaux dpendant des mares temporaires mditerranennes : aspects biogographiques

La spcificit de la flore des mares temporaires mditerranennes rside, en premier lieu, dans un riche cortge de Ptridophytes (Isoetes, Marsilea, Pilularia), souvent strictement infodes ces milieux. Leurs besoins hydriques sont variables. A leur ct, existent des vgtaux strictement dpendants de la submersion comme les Callitriche ou les diverses renoncules aquatiques. Parmi les autres genres bien reprsents, citons les Lythrum, Eryngium et Solenopsis. La rpartition des taxons des mares temporaires est souvent fragmente, avec des populations spares de plusieurs centaines de kilomtres. Faut-il y voir les vestiges dune rpartition ancienne plus vaste et plus jointive, ou le rsultat dune dispersion alatoire longue distance par le vent (spores des Ptridophytes) ou les oiseaux (Encadr 26, Chapitre 3f). En labsence dtudes approfondies, il est pour linstant impossible de rpondre cette question biogographique. Toujours est-il que le centre majeur de diffrenciation des lments floristiques considrs se localise dans la partie occidentale du bassin : Quzel313 estime que moins du quart des espces prsentes louest se rencontrent en Mditerrane orientale. Contrairement celles de Californie205, les mares temporaires du Bassin mditerranen se caractrisent par un endmisme vgtal plutt rduit (17 taxons endmiques*, soit 17,5 % de la liste globale des vgtaux caractristiques des mares (voir Tab. 2)). Seules quelques espces endmiques existent, par exemple, Eryngium atlanticum au Maroc, Isoetes heldreichii en Grce, Ranunculus revelieri (Corse et Provence), Marsilea batardae et Ranunculus longipes (pninsule ibrique), Solenopsis bicolor (Algrie et Tunisie) ou Artemisia molinieri (Provence). Les processus de spciation ne sont pas forcment aboutis dans plusieurs cas o diverses sous-espces endmiques (8 taxons) ont t dcrites (cas de Isoetes velata, Polygonum romanum, Ranunulus isthmicus, R. revelieri, Solenopsis minuta). Les modalits de peuplement de ces mares ont d tre complexes, et plusieurs ensembles peuvent tre distingus : un ensemble typiquement mditerranen, majoritaire (Damasonium, Elatine, Kickxia, Lotus, Lythrum, Trifolium, etc.), un ensemble mdio-europen incluant des taxons mditerrano-atlantiques (Isoetes, Cicendia, Exaculum, Illecebrum, Littorella, Juncus, etc.), et un ensemble floristique tropical (Alternanthera, Marsilea, Oldenlandia, Laurenbergia). Encadr 10. Des enjeux de conservation importants pour les Bryophytes* Les mares et marais temporaires mditerranens reprsentent des biotopes importants pour les Bryophytes, spcialement pour les Hpatiques. Nanmoins, seules les Riella (Riella helicophylla [voir fiche espce], R. affinis, R. cossoniana, R. parisii, R. notarisii, R. numidica, R. bialata, etc.) y sont strictement infodes. Ces taxons dpendent essentiellement du rgime submersion/ dessiccation pour effectuer la totalit de leur cycle de dveloppement. On rencontre galement aux abords des mares Sphaerocarpos texanus, assez proche sur le plan taxonomique des Riella mais cologie diffrente. Les Hpatiques du genre Riccia, sans tre strictement localises aux abords de mares temporaires, y trouvent cependant un biotope de prdilection. Une vingtaine despces de Riccia (voir fiche espce) peuvent tre observes dans ces conditions (Riccia macrocarpa, R. michelii, R. beyrichiana, R. canaliculata, R. perennis, R. crystallina, etc.). La coexistence en une localit de nombreuses espces de ce genre est un lment important lorsque lon cherche valuer le niveau patrimonial dun site. Dautres Hpatiques Marchantiales, telles quOxymitra incrassata ou Corsinia coriandrina sont des htes classiques des fonds et des abords de cuvettes temporaires en voie dasschement. Les Fossombronia (F. angulosa, F. crozalsii, F. pusilla, F. husnotii, etc.) sont galement bien reprsentes. Les Hpatiques feuilles, comme Gongylanthus ericetorum, sont, dune manire gnrale, moins bien reprsentes dans ces biotopes. Les Anthocrotes sont galement assez frquentes (Anthoceros agrestis, Phaeoceros bulbiculosus, P. laevis, etc.). Nombreuses sont aussi les mousses naines des mares temporaires. Les Pottiaces, famille trs importante dans le domaine mditerranen, sont particulirement bien reprsentes, par les genres Phascum, Pottia, Acaulon, Weissia, Tortula, etc. Les Funariaces (Funaria microstoma ou genre Entosthodon comme E. obtusus, E. mouretii), les espces du genre Bryum (Bryum alpinum, B. barnesii, B. bicolor, B. gemmiparum, B. klinggraeffii, B. pallens, B. tenuisetum) dont de nombreux reprsentants possdent des moyens de multiplication vgtative* efficaces, sont gnralement abondantes. Les Ephmraces, espces minuscules et trs dlicates, peuvent galement coloniser les abords de mares temporaires. Archidium alternifolium (Archidiaces) peut former dimportantes colonies dans certaines mares temporaires. Les espces de Bryophytes* rares lchelle dun pays ou dans tout le pourtour mditerranen sont nombreuses dans ces habitats, mais elles ne sont gnralement pas cites dans les listes dalerte ou de protection par mconnaissance. Riella helicophylla fait exception la rgle en cumulant divers statuts (voir fiche espce) dont celui despce liste lAnnexe II de la Directive Habitats. Hugonnot V. & J.P. Hbrard
Enjeux de conservation et niveaux de protection sur le pourtour mditerranen

Malgr nos connaissances limites sur la rpartition des vgtaux caractristiques des mares temporaires mditerranennes, une premire synthse (Tab. 2) tente den recenser les espces rares (pays par pays). Cette liste se base sur la consultation de divers catalogues, flores ou listes rouges, labors lchelon national et complts par quelques donnes indites.
21
Tableau 2. Liste des vgtaux vasculaires (plantes fleur et ptridophytes) rares et gnralement caractristiques des mares temporaires mditerranennes (Mdail, ind.)
Vgtaux rares des mares temporaires mditerranennes
Nombre de vgtaux par pays
Familles
Poaceae Poaceae Amaranthaceae Poaceae Apiaceae Apiaceae Asteraceae Alismataceae Fabaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Callitrichaceae Brassicaceae Gentianaceae Gentianaceae Brassicaceae Crassulaceae Cyperaceae Alismataceae Alismataceae Elatinaceae Elatinaceae Elatinaceae Elatinaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Apiaceae Gentianaceae Molluginaceae Boraginaceae Illecebraceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Isoetaceae Cyperaceae Scrophulariaceae Scrophulariaceae Haloragaceae Campanulaceae Scrophulariaceae Plantaginaceae Fabaceae Fabaceae Lythraceae Lythraceae Lythraceae Lythraceae Lythraceae Marsileaceae Marsileaceae Marsileaceae Marsileaceae Marsileaceae Lamiaceae Poaceae Brassicaceae Boraginaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Haloragaceae Asteraceae Apiaceae Rubiaceae Ophioglossaceae Ophioglossaceae Ophioglossaceae Marsileaceae Marsileaceae Polygonaceae Asteraceae Asteraceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Ranunculaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Campanulaceae Lamiaceae Lamiaceae Fabaceae Fabaceae Verbenaceae Campanulaceae
Caract. Protec. intern.
UICN 1997
66 49 66 68 9 8 11 42 16 34 23 17 18 20 18 31 58 58
Agrostis pourretii Willd. Airopsis tenella Alternanthera sessilis (L.) R. Br. Antinoria insularis Parl. Apium crassipes (Koch) Reichenb. fil. Apium inundatum (L.) Reichenb. Fil. Artemisia molinieri Quzel, Barbero et Loisel Baldellia ranunculoides (L.) Parl. Benedictella benoistii Maire Callitriche brutia Petagna Callitriche lenisulca Clav. Callitriche lusitanica Schotsm. Callitriche naftolskyi Warb. & Eig Callitriche palustris L. Callitriche platycarpa Ktz Callitriche pulchra Schotsman Callitriche truncata Guss. subsp. occidentalis Callitriche truncata Guss. subsp. truncata Cardamine parviflora L. Centaurium bianoris (Sennen) Sennen Cicendia filiformis (L.) Delarbre Coronopus navasii Pau Crassula vaillantii (Willd.) Roth. Cyperus hamulosus M. Bich Damasonium bourgaei Coss. Damasonium polyspermum Coss. Elatine alsinastrum L. Elatine brochonii Clavaud Elatine gussonei (Sommier) Brullo et al. Elatine macropoda Guss. Eryngium atlanticum Batt. & Pitard Eryngium corniculatum Lam. Eryngium galioides Lam. Eryngium pusillum L. Exaculum pusillum (Lam.) Caruel Glinus lotoides L. Heliotropium supinum L. Illecebrum verticillatum L. Isoetes duriei Bory Isoetes heldreichii Wettst. Isoetes histrix Bory Isoetes olympica A. Br. Isoetes setacea Lam. Isoetes velata A. Braun subsp. intermedia (Trabut) Maire & Weiller Isoetes velata A. Braun subsp. perralderiana Isoetes velata A. Braun subsp. tegulensis Batt. & Trabut Isoetes velata A. Braun subsp. velata Isolepis setacea (L.) R. Br. Kickxia cirrhosa (L.) Fritsch Kickxia commutata (Reichenb.) Fritsch subsp. commutata Laurenbergia tetrandra (Schoot.) Kanitz in Martius Legousia juliani (Batt.) Briq. Limosella aquatica L. Littorella uniflora (L.) Ascherson Lotus angustissimus L. Lotus conimbricensis Brot. Lythrum baeticum Silvester Lythrum borysthenicum (Schrank) Litv. Lythrum thesioides M. Bieb. Lythrum thymifolium L. Lythrum tribracteatum Salzm. ex Sprengel Marsilea aegyptiaca Willd. Marsilea batardae Launert. Marsilea minuta L. Marsilea quadrifoliaL. Marsilea strigosa Willd. Mentha cervina L. Molineriella minuta (L.) Rouy Morisia monanthos (Viv.) Ascherson Myosotis sicula Guss. Myosurus minimus L. Myosurus sessilis S. Watson Myriophyllum alterniflorum DC. Nananthea perpusilla (Loisel.) DC. Oenanthe lisae Moris Oldenlandia capensis L. fil. Ophioglossum azoricum C. Presl. Ophioglossum lusitanicum L. Ophioglossum polyphyllum A. Braun Pilularia globulifera L. Pilularia minuta Durieu ex A. Braun Polygonum romanum Jacq. subsp. gallicum (Raf.) Raf. & Vill. Pulicaria sicula (L.) Moris Pulicaria vulgaris Gaertn. Ranunculus batrachioides Pomel Ranunculus isthmicus Boiss. subsp. isthmicus Ranunculus isthmicus Boiss. subsp. tenuifolius Ranunculus lateriflorus DC. Ranunculus longipes Lange ex Cutanda Ranunculus ophioglossifolius Vill. Ranunculus revelieri Boreau subsp. revelieri Ranunculus revelieri Boreau subsp. rodiei (Litard.) Tutin Ranunculus saniculifolius Viv. Ranunculus trilobus Desf. Solenopsis balearica (E. Wimm.) Aldasoro et al. Solenopsis bicolor (Batt.) Greuter & Burdet Solenopsis laurentia (L.) C. Presl. Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. annua Greuter, Matths & Risse Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. corsica Meikle Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. minuta Solenopsis minuta (L.) C. Presl subsp. nobilis (Wimm.) Meikle Teucrium aristatum Prez Lara Teucrium campanulatum L. Trifolium cernuum Brot. Trifolium ornithopodioides Oeder Verbena supina L. Wahlenbergia lobelioides (L. fil.) Link subsp. nutabunda (Guss) Murb.
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DH II et IV DH II et IV C. Berne, DH II et IV
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Endmiques mditerranennes espces vulnrables-menaces en regard de leur aire de rpartition globale, de l'estimation du nombre de populations et des menaces prsentes Indications des catgories de menaces sensu UICN407 ou de raret selon les livres, listes rouges nationaux ou les flores. Protections internationales: Conv. Berne: Convention de Berne ou Convention relative la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de lEurope du 19 septembre 1979 ; DH: Directive Habitats du 21 mai 1992117.
Source gnrale des donnes: Med-Checklist170 et Flora Europaea392 pour laire europenne du monde mditerranen, compltes par les flores et travaux suivants : Espagne et les Balares: Castroviejo71 et indications des critres UICN daprs Dominguez Lozano119 ; France : Mdail et al.260 et indications des critres UICN daprs Olivier et al.285 ; Italie : Pignatti299 et indications des critres UICN daprs Conti et al.87 ; Malte : indications des critres UICN daprs Lanfranco222 ; Grce : Economidou126 et Bergmeier & Raus31, et indications des critres UICN daprs Phitos et al.297 ; Chypre : Meikle262 ; Turquie : Davis102, Davis et al.103 ; Syrie-Liban : Mouterde276 ; Isral : critres de raret daprs Shmida et al.358 ; Egypte : Boulos45, 46 ; Libye : Brullo & Furnari66 ; Tunisie : Pottier-Alapetite307 ; Algrie : critres de raret daprs Quzel & Santa316 ; Maroc : critres de raret daprs Fennane & Ibn Tattou138 et Rhazi (ind.). La chorologie des Damasonium se base sur le travail de Rich & Nicholls-Vuille329.
22
Encadr 11. Le rle des Charophytes* dans les mares
temporaires
Les Charophytes sont des plantes vertes, daspect macrophytique, fixes au substrat par des rhizodes*. Ces plantes pionnires forment rapidement des vgtations submerges trs denses, appeles herbiers Characes. Elles ont une importance considrable pour le fonctionnement des cosystmes de mares temporaires o leur biomasse sche peut atteindre 400 500 g/m2 (130). Ces herbiers reprsentent un lieu dabri et de ponte pour les invertbrs et les poissons. Il est frquent de voir des essaims dufs dostracodes pondus labri des verticilles des Characes. Les Characes sont consommes par de nombreux invertbrs (crustaces, amphipodes et mollusques). Dans les lacs, elles constituent galement la nourriture des poissons, des crevisses et de certains oiseaux, comme, par exemple, la Nette rousse (Netta rufina)398 et peuvent reprsenter jusqu 90 % de la dite des Anatids177. La fonction alimentaire des Charophytes est galement indirecte ; en effet, les thalles offrent une surface couverte de milliers dpiphytes qui sont brouts par les invertbrs. Lensemble des espces de Characes couvre un large ventail de paramtres physico-chimiques allant des eaux lgrement acides fortement alcalines, avec une gamme de pH de 6 9,5. Leur tolrance thermique va, selon les espces, de la zone borale lquateur. Les espces du genre Chara interviennent dans le cycle des carbonates par lincrustation massive des thalles en calcite microcristalline et par la calcification des gyrogonites* 390, 130. Elles contribuent aussi significativement loxygnation de leau401. La survie des Characes dans les milieux temporaires se fait grce leurs oospores qui prsentent une morphologie spirale, unique dans le monde vgtal. Dans de nombreuses espces, les oospores se calcifient du vivant de la plante et sont alors dsignes comme gyrogonites. Les gyrogonites permettent lidentification des espces dans la banque des semences y compris de taxons rares360. Les Charophytes sont connues par des gyrogonites fossiles depuis le Silurien suprieur (420 Ma). La dissmination se fait essentiellement par les oiseaux qui non seulement transportent les gyrogonites dans leur plumage mais aussi dans leur tube digestif. Le transit dans lestomac des canards naltre nullement la viabilit des gyrogonites309. Cest ainsi que les voies des oiseaux migrateurs sont balises de la Scandinavie lEurope du Sud par un chapelet de lacs dans lesquels apparat lespce borale Nitellopsis obtusa. Durant les phases humides de lholocne, lorsque des sites lacustres adquats existaient en Afrique du Nord, ce chapelet se trouvait prolong jusquau Soudan et au Sngal o lon trouve les gyrogonites caractristiques de N. obtusa ltat fossile359, 270, 213. Les Charophytes sont encore trop souvent ngliges dans la gestion des milieux humides alors que leur rle comme facteur structurant est reconnu par de nombreux cologistes. Des listes rouges de Charophytes existent dj dans de nombreux pays europens, en Australie et au Japon348, 416, 364, 351. Il est aujourdhui capital que la France, linstar de ces pays, se mobilise pour la cration dune liste rouge des Charophytes et prenne des mesures efficaces pour la protection de ces plantes. Souli-Mrsche I.
Artemisia molinieri, une espce endmique de quelques mares du CentreVar (France)
principalement ralises durant la dernire dcennie, et un degr moindre en Turquie (34 taxons). Les pays du Proche-Orient et surtout des Balkans abritent un contingent assez limit despces, peut-tre li une sous-prospection. Certaines possdent, nanmoins, une importance conservatoire de tout premier plan (cas de Callitriche naftolskyi en Isral et Syrie). Il faut aussi souligner limportance de certaines grandes les mditerranennes (Corse, Sardaigne). Par contre, les mares ont subi de srieux impacts ou ont localement disparu sur dautres les comme Malte et la Sicile, o les secteurs les plus riches semblent dsormais se localiser surtout sur diverses petites les satellites (Pantelleria, Lampedusa, Favignana, etc.) moins anthropises. A partir de laire de distribution globale et des indications nationales sur la raret des espces, il est possible de dgager une liste prliminaire de 38 vgtaux parmi les plus rares et menacs des mares temporaires du pourtour mditerranen (Tab. 2). Parmi ces taxons, Benedictella benoistii, endmique du nord-ouest du Maroc, na plus t revue depuis plusieurs dcennies. Plusieurs Ptridophytes caractristiques des mares (Pilularia minuta, P. globulifera, Marsilea minuta, M. strigosa, Isoetes setacea) sont aussi fortement menaces dans la majorit de leurs stations. En Afrique du Nord, le statut de plusieurs taxons dorigine tropicale (Alternanthera sessilis, Laurenbergia tetrandra, Marsilea minuta, M. aegyptiaca et Oldenlandia capensis), trs localiss sous forme disolats biogographiques, est de nos jours totalement mconnu. De plus, Callitriche et Elatine semblent menacs sur leur aire de rpartition. Les priorits de conservation doivent en premier lieu sexercer sur les vgtaux endmiques trs localiss comme Artemisia molinieri, Lythrum baeticum, Legousia juliani, Solenopsis balearica et/ou Coronopus navasii. Au niveau international, les vgtaux des mares temporaires font encore lobjet de mesures de protection trs limites et clairement insuffisantes. Seuls 4 taxons sont inscrits la Directive Habitats118 : Marsilea batardae, M. quadrifolia, M. strigosa et Riella helicophylla,
Roch J.
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Tableau 3. Vgtaux caractristiques des mares temporaires de France mditerranenne ; daprs Mdail et al.259, modifi et complt
Agrostis pourretii Willd. Airopsis tenella (Cav.) Asch. & Graebner Anagallis arvensis L. subsp. parviflora (Hoffm. & Link) Arcangeli Anagallis minima (L.) E.H.L. Krause (= Centunculus minimus) Antinoria insularis Parl. Apium crassipes (Koch) Reichenb. fil. Artemisia molinieri Quzel, Barbero et Loisel Callitriche brutia Petagna Callitriche truncata Guss. subsp. occidentalis (Rouy) Br.-Bl. Callitriche truncata Guss. subsp. truncata Cardamine parviflora L. Chaetonychia cymosa (L.) Sweet Cicendia filiformis (L.) Delarbre Crassula vaillantii (Willd.) Roth. Crypsis aculeata (L.) Aiton Crypsis schoenoides (L.) Lam. Damasonium polyspermum Coss. Elatine brochonii Clavaud Elatine alsinastrum L. Elatine macropoda Guss. Eryngium barrelieri Boiss. Exacullum pusillum (Lam.) Caruel Glinus lotoides L. Gratiola officinalis L. Heliotropium supinum L. Illecebrum verticillatum L. Isoetes duriei Bory Isoetes histrix Bory Isoetes setacea Lam. Isoetes velata A. Braun subsp. velata Isolepis cernua (Vahl) Roemer & Schultes (= Scirpus savii Seb. & Mauri) Isolepis setacea (L.) R.Br. (= Scirpus setaceus L.) Juncus bufonius L. Juncus capitatus Weigel Juncus pygmaeus L.C.M. Richard Juncus tenageia L. fil. Kickxia cirrhosa (L.) Fritsch Kickxia commutata (Reichenb.) Fritsch subsp. commutata Littorella uniflora (L.) Ascherson Lotus angustissimus L. subsp. angustissimus Lotus angustissimus L. subsp. suaveolens (Pers.) O. Bolos & Vigo Lotus conimbricensis Brot. Lotus pedonculatus Cav. Lythrum borysthenicum (Schrank) Litv. (= Peplis erecta, P. hispidula) Lythrum hyssopifolia L. Lythrum thesioides M. Bieb. Lythrum thymifolium L. Lythrum tribracteatum Salzm. ex Sprengel Marsilea strigosa Willd. Mentha cervina L. Mentha pulegium L. Moenchia erecta (L.) P. Gaertner, B. Meyer & Scherb. s.l. Molineriella minuta (L.) Rouy Montia fontana L. subsp. chondrosperma (Fenzl) Walters (= M. minor C.C. Gmelin) Morisia monanthos (Viv.) Ascherson Myosotis sicula Guss. Myosurus minimus L. Myosurus sessilis S. Watson Myriophyllum alterniflorum DC Nananthea perpusilla (Loisel.) DC. Oenanthe globulosa L. Ophioglossum azoricum C. Presl. Ophioglossum lusitanicum L. Pilularia minuta Durieu ex A. Braun Polygonum romanum Jacq. subsp. gallicum (Raffa.) Raffa. & Villar Pulicaria sicula (L.) Moris Pulicaria vulgaris Gaertn. Radiola linoides Roth. Ranunculus lateriflorus DC. Ranunculus nodiflorus L. Ranunculus ophioglossifolius Vill. Ranunculus revelieri Boreau subsp. revelieri Ranunculus revelieri Boreau subsp. rodiei (Litard.) Tutin Sisymbrella aspera (L.) Spach s. l. (= Nasturtium asperum (L.) Boiss.) Solenopsis laurentia (L.) C. Presl. Solenopsis minuta (L.) C. Presl. subsp. corsica Meikle Teucrium aristatum Prez Lara Trifolium angulatum Waldst. & Kit. Trifolium ornithopoides Oeder Triglochin bulbosum L. subsp. laxiflorum (Guss.) Rouy Verbena supina L. Veronica acinifolia L. Veronica anagalloides Guss.
et une rvision des listes rouges serait galement ncessaire (Encadrs 10 et 11). Les inclusions dans les listes rouges ou les dcrets officiels de protection sont trs disparates selon les pays et une meilleure hirarchisation lchelon mditerranen des menaces pesant sur ces espces simpose, en se basant sur les critres actuels de lUICN395. Pour lheure, le dernier Livre rouge mondial de lUICN408 ne prend en compte que 11 taxons, et les oublis majeurs sont nombreux. Au niveau national, les rares livres ou listes rouges disponibles (Espagne, France, Isral, Italie, Malte) mettent en exergue la vulnrabilit de bon nombre de ces vgtaux, lexception de celui de Grce297 qui inclut seulement Callitriche pulchra et Pilularia minuta (Tab. 2).
Figure 4. Localisation des mares temporaires de Corse dtermi-
nantes pour les vgtaux vasculaires, regroupes en cinq grands secteurs (daprs Lorenzoni & Paradis, in Mdail et al.260). Les mares phmres, de trs petites superficies, prsentes et l, au bas des crtes du Cap Corse, dans les Agriate et au nord de Porto-Vecchio, nont pas t indiques.
Cap Corse : 1 : Capandola Agriate : 2 : champ de tir de Casta 3 : Taglia Carne (Malfalcu) Environs de Porto-Vecchio : 4 : nord de ltang dArasu 5 : Mura dellUnda 6 : Alzu di Gallina 7 : Muratellu 8 : Padulellu Zone de Bonifacio : 9 : Tre Padule et Padule Maggiore (Suartone) 10 : Rondinara 11 : Tre Padule de Frasseli 12 : mares du sud-est de Frasseli 13 : Padulu et mare de Paraguano 14 : Musella et est de Musella 15 : le Cavallo 16 : le Lavezzu Littoral du sud-ouest : 17 : Tonnara 18 : Ventilegne 19 : Testarella 20 : Capineru 21 : Chevanu 22 : Arbitru 23 : Tour dOlmeto et Furnellu 24 : Capu di Zivia 25 : Cala di Barbaju 26 : Senetosa 27 : Salina 28 : Canusellu
Saint Florent 2
Bastia
Ajaccio
5 4 28 27 26 25 24 6 7 8
21 23 22 2019 11 9 10 18 12 17 13 14 15 Bonifacio 16 Iles Lavezzi
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Tableau 4. Liste des plantes vasculaires rares, protges ou menaces, prsentes au sein des 20 zones considres en France mditerra-
nenne (daprs Mdail et al.260, complte par les donnes de Lewin235, Jeanmonod203 et INFLOVAR195)
Vgtaux remarquables des mares temporaires Protection
Provence - Cte d'Azur

Agrostis pourretii Willd. Airopsis tenella (Cav.) Asch. & Graebner Antinoria insularis Parl. Apium crassipes (Koch) Reichenb. fil. Artemisia molinieri Quzel, Barbero & Loisel Callitriche truncata Guss. subsp. occidentalis (Rouy) Br.-Bl. Callitriche truncata Guss. subsp. truncata Cardamine parviflora L. Cicendia filiformis (L.) Delarbre Crassula vaillantii (Willd.) Roth. Crypsis schoenoides (L.) Lam. Damasonium polyspermum Coss. Elatine brochonii Clavaud Elatine macropoda Guss. Eryngium pusillum L. Exaculum pusillum (Lam.) Caruel Gratiola officinalis L. Heliotropium supinum L. Isoetes histrix Bory Isoetes setacea Lam. Isoetes velata A. Braun subsp. velata Kickxia cirrhosa (L.) Fritsch Kickxia commutata (Reichenb.) Fritsch subsp. commutata Littorella uniflora (L.) Ascherson Lotus conimbricensis Brot. Lythrum thesioides M. Bieb. Lythrum thymifolia L. Lythrum tribracteatum Salzm. ex Sprengel Marsilea strigosa Willd. Mentha cervina L. Molineriella minuta (L.) Rouy Morisia monanthos (Viv.) Ascherson Myosotis sicula Guss. Myosurus sessilis S. Watson Nananthea perpusilla (Loisel.) DC. Ophioglossum azoricum C. Presl. Ophioglossum lusitanicum L. Pilularia minuta Durieu ex A. Braun Polygonum romanum Jacq. subsp. gallicum (Raf.) Raf. & Vill. Pulicaria sicula (L.) Moris Pulicaria vulgaris Gaertn. Ranunculus lateriflorus DC. Ranunculus nodiflorus L. Ranunculus ophioglossifolius Vill. Ranunculus revelieri Boreau subsp. revelieri Ranunculus revelieri Boreau subsp. rodiei (Litard.) Tutin Solenopsis laurentia (L.) C. Presl. Solenopsis minuta (L.) C. Presl. subsp. corsica Meikle Teucrium aristatum Prez Lara Trifolium angulatum Waldst. & Kit. Trifolium ornithopodioides Oeder Triglochin bulbosum L. subsp. laxiflorum (Guss.) Rouy Verbena supina L. PACA
Languedoc - Roussillon x x x x x x x
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Protection (arrts du 20 janvier 1982 et du 31 aot 1995): Nat : espce protge sur tout le territoire national ; PACA : espce protge en ProvenceAlpes-Cte dAzur ; Corse : espce protge en Corse ; LR : espce protge en Languedoc-Roussillon ; livre rouge: espce inscrite au Livre rouge de la flore menace de France, espces prioritaires285. Statut: X : taxon actuellement prsent dans le site considr ; 0? : taxon non revu depuis plus de 10 ans dans le site considr ; 0 : taxon vraisemblablement disparu dans le site considr.
Enjeux de conservation et niveaux de protection en France mditerranenne

Parmi les 83 vgtaux caractristiques des mares temporaires de France (Tab. 3 et 4), 53 sont considrs menacs dans une partie ou la totalit de leur aire franaise (Tab. 4). Ce sont pour la plupart des vgtaux protgs (44 taxons au total), soit sur le plan national (28 taxons), soit sur le plan rgional en Corse (1 taxon), Languedoc-Roussillon (9 taxons) ou Provence-AlpesCte dAzur (10 taxons). Il faut aussi remarquer que 20 taxons sont inscrits au Livre rouge des vgtaux menacs de France, espces prioritaires285, ce qui illustre toute limportance des enjeux de conservation concernant ces espces et leurs habitats en France mditerranenne. A partir des donnes fournies par la littrature et des prospections de terrain, 20 secteurs-phares pour leur richesse en vgtaux caractristiques des mares temporaires ont ainsi t retenus pour la France mditerranenne, 15 sur le continent et 5 en Corse (voir Mdail et al.260 pour le dtail des divers secteurs) (Tab. 4, Fig. 3).
Les conditions de maintien des populations vgtales des mares temporaires savrent beaucoup plus proccupantes en France continentale quen Corse (Tab. 4). En Corse (Fig. 4), ltat de conservation global des populations semble assez satisfaisant lheure actuelle sauf pour les mares de la plaine orientale qui ont t, pour la plupart, dtruites ou draines, comme celles Eryngium pusillum de Vix ou celles Pilularia minuta au nord dAleria et prs de la tour de Vignale. Ces cas, certes encore marginaux, suggrent que la dgradation des mares temporaires pourrait tre rapide basse altitude et sur le littoral. Les mares temporaires du sud de la Corse sont trs riches avec 60 % des espces caractristiques rares de France recenses260. Les enjeux de conservation du secteur de Bonifacio et de Porto-Vecchio sont particulirement levs et sont remarquables lchelle du Bassin mditerranen242, 291. Sur le continent, 3 ensembles de mares ont quasiment disparu ou ont t profondment modifis par lhomme : la mare de Saint-Estve (Pyrnes-Orientales) a t transforme en tang permanent11 ; les multiples dpressions de la Costire nmoise (Gard) ont t draines et mises en culture, puis totalement
25
ananties dans les annes 1970 ; la mise en eau de la mare de Grammont (Hrault) a contribu la disparition de ses espces caractristiques dont Isoetes setacea230. Dans les Alpes-Maritimes, les pressions urbaines grignotent chaque jour davantage le massif de Biot et Pilularia minuta na plus t revue depuis des dcennies dans son unique station. Dans la moiti des cas, en France mditerranenne (Tab. 4), les taxons caractristiques des mares temporaires sont considrs comme disparus (0) ou non revus depuis plus de 10 ans (0?) dans le site considr. Cependant, en raison de ladaptation de ces vgtaux aux variations spatio-temporelles de lenvironnement, il faut toujours tre prudent avant daffirmer leur disparition totale dun site. Lexemple de la redcouverte rcente de Marsilea strigosa, Isoetes setacea, Lythrum thymifolia et L. thesioides proximit de la mare dtruite de Saint-Estve souligne le rle cl de la banque de semences du sol dans le maintien moyen ou long terme de ces espces.
c. Amphibiens
Cheylan M.
Introduction
Le mode de vie des amphibiens se caractrise par un dveloppement larvaire particulier qui les rend tributaires du milieu aquatique mises part quelques espces pouvant mettre au monde des jeunes entirement forms (la Salamandre noire, par exemple). Cette phase aquatique constitue la premire tape de leur vie, fort diffrente de la vie terrestre des adultes. Les larves danoures (ttards) passent par une mtamorphose spectaculaire, qui se traduit par dimportantes transformations morphologiques et physiologiques : acquisition dune respiration pulmone, apparition des pattes, rsorption de la queue et passage dune alimentation vgtarienne un rgime insectivore. Cette phase larvaire, plus ou moins longue selon les cas, constitue une phase cl pour la survie des amphibiens do limportance des sites de reproduction pour leur conservation. Elle est dautant plus importante que les amphibiens se regroupent sur un nombre limit de sites. Parmi les nombreux sites aquatiques en rgion mditerranenne, seuls quelques-uns peuvent tre utiliss par les amphibiens. Les ufs et les larves sont en effet trs sensibles aux perturbations et aux prdateurs, ce qui limite le choix des sites de reproduction.
Figure 3. Localisation des 15 zones mares temporaires dterminantes pour les vgtaux vasculaires, en France continentale mditer-
ranenne (daprs Mdail et al.260, modifi)
ITALIE
Avignon Nmes Montpellier Arles Aix-en-Provence Marseille Cannes Nice
Bziers
Toulon
Mer Mditerrane Perpignan
0 ESPAGNE
100 km
1 : massif de Biot ; 2 : massifs de lEsterel et de la Colle du Rouet et plaine de Palayson ; 3 : plaine des Maures ; 4 : mares du centre-Var ; 5 : plaine de Crau ; 6 : tang de la Capelle ; 7 : Costire nmoise ; 8 : mare de Grammont ; 9 : rgion dAgde ; 10 : plateau de Pzenas ; 11 : plaine de Bziers ; 12 : plateau de Roque-Haute ; 13 : plateau de Vendres ; 14 : mare de St-Estve et environs ; 15 : plateau de Rods.
26
Si quelques espces peuvent se reproduire dans les eaux vives (Salamandres, Euproctes), la plupart recherchent des eaux calmes, gnralement isoles du rseau hydrographique. Les mares temporaires constituent, en consquence, des lieux de reproduction privilgis, dans la mesure o elles sont gnralement isoles et peu occupes par les prdateurs (poissons, serpents aquatiques, oiseaux). Ces milieux sont galement favorables sur le plan thermique et riches en phyto et zooplancton consomms par les larves. Contrairement aux eaux vives, les mares offrent par ailleurs une vgtation aquatique abondante, propice au dpt des pontes. Pour toutes ces raisons, la plupart des espces ne se reproduisent en rgion mditerranenne que dans les mares, et plus souvent encore, dans les seules mares temporaires. Ces milieux sont donc primordiaux pour la survie de ce groupe. Les cycles reproducteurs montrent quel point cette adaptation est pousse, notamment le synchronisme de la ponte avec les priodes de mise en eau qui sont trs irrgulires en rgion mditerranenne (Chapitre 3d). Les enjeux de conservation sont encore mal connus, notamment au sud et lest de la Mditerrane. Les synthses thmatiques ou nationales sont encore rares, si lon excepte quelques travaux rcents19, 121, 302, 355. Les tentatives dapproches plus globales sont souvent restreintes aux seuls pays europens85, 91, 192, 225 et il nexiste pas de plans dactions mditerranens pour les amphibiens comme il y en a pour la conservation des plantes108 ou des zones humides13. Sur la base des documents disponibles, il est donc difficile didentifier les enjeux sur un plan gographique, hormis pour une rgion ou un pays bien particulier. Les menaces qui psent sur les mares temporaires sont nombreuses (voir plus bas et Chapitre 4). Dans ce contexte, les amphibiens reprsentent dexcellents bio-indicateurs. En effet, ils sont sensibles aux perturbations physiques du milieu (rarfaction des sites de reproduction) comme aux perturbations de nature chimique (polluants, fertilisants, etc.) ou biologiques (pitinements par des animaux, introduction despces, etc.). De plus, ils apportent des indications sur le milieu terrestre environnant le site de reproduction. Les atteintes portes lune ou lautre des composantes du systme se traduisent assez rapidement par des pertes au niveau des espces ou des populations. Nos connaissances sur la biologie des espces mditerranennes restent encore limites. De nombreuses questions restent en suspend, par exemple, sur les facteurs dclenchant la reproduction ou sur la vie terrestre des animaux (distance de dispersion, nature des abris utiliss, milieu recherch, etc.). Dimportantes questions se posent galement par rapport la viabilit des populations : quelle est la distance ncessaire entre sous-populations pour maintenir une espce sur un territoire donn ? Quels sont les changes entre mares ? Quels sont les effectifs minimums efficaces* pour une population isole ? Les expriences de conservation ou de restauration sont galement peu nombreuses si lon excepte le travail effectu sur Triturus cristatus dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires (Encadrs 26 et 50) ou les expriences menes aux Balares sur Alytes muletensis332.
Triturus marmoratus juvnile dans une mare Isoetes setacea et Marsilea strigosa (Rserve naturelle de Roque-Haute, Hrault, France)
voie dasschement, bassins artificiels, carrires abandonnes, etc. Le caractre temporaire constitue un facteur cl (Chapitre 3d) pour beaucoup damphibiens mditerranens. Sur les 71 espces recenses louest du Bassin, 14 sont ainsi quasi infodes aux mares temporaires et 25 y trouvent leur milieu prfrentiel pour mener bien leur reproduction (53 % du total des espces, Tab. 5). La plupart des espces se reproduisant dans les mares temporaires apprcient un habitat ouvert ou peu arbor. La prsence de troupeaux leur est donc le plus souvent favorable.
Richesse et diversit des peuplements

Le Bassin mditerranen a t reconnu comme un point cl de biodiversit lchelle mondiale38, 279, 314, mais sa richesse batrachologique* reste modeste en raison des conditions climatiques peu favorables ce groupe zoologique. Avec 78 espces, cette faune occupe une position moyenne sur le plan de la richesse spcifique, galit avec le sud-ouest des Etats-Unis. Par rapport aux rgions tropicales, cette richesse se caractrise, galit despces par un plus grand nombre de genres et de familles. Son optimum de richesse se place vers 50 de latitude nord156, cest--dire en dehors de la zone mditerranenne (nord de la France et sud de lAllemagne). Dans le Bassin mditerranen, la richesse spcifique en amphibiens dcrot douest en est, en relation avec le gradient daridit : 71 espces louest contre 14 lest78. Les pays les plus riches en espces se situent au nord-ouest du Bassin : Espagne et Italie pninsulaire avec 25 espces, France et Portugal avec 18 espces, puis dans les Balkans (11 16 espces) et enfin au Maghreb (7 11 espces) (Tab. 5). Les les sont plus pauvres en espces (maximum 8 espces en Sardaigne, minimum 1 aux Balares si lon exclut les espces introduites). Pour les seules espces lies aux mares temporaires, loptimum de richesse se situe dans la rgion
Quelles sont les mares temporaires utilises par les amphibiens ?

Les lacs de barrage, les grands cours deau et les lagunes saumtres sont peu ou pas occups par les amphibiens. Hormis ceuxci, les amphibiens mettent profit des sites trs divers : tangs littoraux riches en macrophytes, pannes darrire-dune, dayas, mares abreuvoirs, dpressions naturelles sur sol rocheux, oueds en
27
Jakob C.
Tableau 5. Liste des amphibiens prsents dans le nord et le sud-ouest de la Mditerrane (Cheylan & Geniez, indit)
Catgories UICN (2001) Bosnie-Herzgovine Italie continentale Espagne continentale France continentale
Importance mares
Directive Habitat
Macdoine
Sardaigne
Slovnie
Portugal
Albanie
Balares
Croatie
Algrie
9 0 0
URODELES Proteidae Salamandridae Proteus anguinus Salamandra salamandra Salamandra corsica Salamandra algira Salamandrina terdigitata Chioglossa lusitanica Triturus cristatus Triturus carnifex Triturus karelinii Triturus marmoratus Triturus pygmaeus Triturus alpestris (incl. cyreni) Triturus vulgaris Triturus boscai Triturus helveticus Triturus italicus Euproctus asper Euproctus montanus Euproctus platycephalus Pleurodeles waltl Pleurodeles poireti Speleomantes italicus Speleomantes ambrosii Speleomantes strinatii Speleomantes genei Speleomantes flavus Speleomantes supramontis Speleomantes imperialis Discoglossus pictus (incl. auritus) Discoglossus scovazzi Discoglossus galganoi Discoglossus jeanneae Discoglossus sardus Discoglossus montalentii Alytes obstetricans Alytes dickhillenii Alytes maurus Alytes muletensis Alytes cisternasii Bombina variegata (incl. pachypus) Pelobates fuscus Pelobates syriacus Pelobates cultripes Pelobates varaldii Pelodytes punctatus Pelodytes ibericus Bufo bufo (incl. spinosus, verrucosissimus) Bufo mauritanicus Bufo viridis Bufo brongersmai Bufo calamita NU VU B1+2bc, C2a A A A NU NU VU A2c I LR/cd I I D D I I D D D NU A A CR A1ac, B1+2bcd D D NU NU NU NU NU NU NU I I I I I A I A I A I I D I D D D D I I D I D I I I I LR/nt II,IV S S NT 1 II, IV II,IV IV IV IV VU V I V LC VU VU LC LC NT R NT IV II,IV II,IV 2 II,IV II,IV II,IV II,IV IV IV II, IV II,IV II,IV IV NT NT 4 K VU NT
S IV IV IV IV R
NT K
Plethodontidae
LR/nt VU C2b, D2 LR/nt LR/nt
ANOURES Discoglossidae I I(lc) LC NT R I R R NT VU NT NT
VU A2c, B2c+3d, C2a VU B1+2cd CR B1+2bc
II+,IV IV II,IV IV IV IV V M V V S IV IV IV IV 3 IV 3 IV IV IV IV II,IV IV IV S V M
CR NT NT
Bombinatoridae Pelobatidae
NT LC DD LC I (nt)
NT
Pelodytidae Bufonidae
NT NT I (vu)
LC NT S
NT NT
Hylidae Hyla arborea Hyla intermedia (= H. italica) Hyla sarda Hyla meridionalis Ranidae Rana dalmatina Rana italica Rana graeca Rana latastei Rana iberica Rana lessonae (incl. bergeri) Rana shqiperica Rana epeirotica Rana kl. esculenta (incl. hispanica, maritima) Rana bedriagai (= R. levantina) Rana kurtmuelleri (= R. balkanica) Rana cerigensis Rana cretensis Rana kl. grafi Rana perezi Rana saharica (incl. riodeoroi) Rana ridibunda Rana catesbeiana total espces indignes: 71 espces propres au pays ou au territoire espces introduites
S S ?
NT EN
NT
A A A A LR/nt NU A A A A A A ? A I I I
M VU I? I NT
V I I?
V V
S I I 18 0 5 (6?) 6 (7?) 3 1? I 25 5 1 5 0 0 8 5 1 14 0 0 16 0 0 14 0 0 16 0 0 11 0 0 14 0 0 15 1 0 3 1 0
LC I I 25 2 3
NT
espces exotiques
18 0 0
1 1 3
11 3 0
Importance des mares temporaires pour les espces : D : dterminant ; I : important ; A : accessoire ; NU : non utilis. Catgories UICN monde (version 2001395) : CR : gravement menace dextinction ; VU : vulnrable ; LR: faible risque. Catgories liste rouge France256: E : espce en danger ; V : vulnrable ; R : rare ; I : statut indtermin ; S : surveiller. Catgories liste rouge Espagne302 : DD : donnes insuffisantes ; CR : espce en pril critique ; EN : en pril ; VU : vulnrable ; NT : quasi menace ; LC : proccupation mineure. Catgories liste rouge Portugal141 : V : espce vulnrable ; R : rare ; I : statut indtermin ; K : insuffisamment connu ; NT : non menace. Catgories pour lItalie (Ministre de lenvironnement) : M : menac I : espce introduite espce endmique au territoire
1. possessions espagnoles au Maroc 2. comme sous-espce de ambrosii 3. comme sous-espce de arborea 4. comme sous-espce de marmoratus
+
espce prioritaire DH
28
Tunisie
7 0 0
Sicile
Maroc
Serbie
Grce
Corse
Crte
Ibero-occitane (22 espces), puis dans la rgion Italique (13 espces), au Maghreb (12 espces) et dans les Balkans (10 espces). Les faunes insulaires possdent peu despces, en relation avec leur superficie (Tab. 6). A lchelle locale (quelques dizaines quelques centaines de kilomtres carrs), des richesses spcifiques peuvent tre donnes pour 4 rgions : En Provence, linventaire de 16 mares du centre et du sud du dpartement du Var (Joyeux, com. pers.) rvle une richesse spcifique comprise entre 3 et 6 espces (richesse moyenne : 4,5 espces), pour une richesse spcifique totale de 7 espces sur lensemble du secteur considr. En Languedoc, linventaire de 11 mares temporaires situes dans la rgion de Montpellier et de 16 mares dans la Rserve Naturelle de Roque-Haute prs de Bziers permet destimer la richesse spcifique dans deux secteurs gographiques distincts. Dans le premier cas, le nombre despces se reproduisant une anne donne dans une mare oscille entre 3 et 7, avec une valeur moyenne vers 5,09 espces pour une richesse totale de 9 espces sur lensemble de la zone chantillonne72. Dans cette zone, une seule mare possde 7 espces, ce qui constitue une valeur record pour la rgion. A RoqueHaute, le nombre despces oscille entre 2 et 5 par mare, pour une richesse spcifique globale de 7 espces. La richesse moyenne se situe entre 3,12 espces (1996) et 3,5 espces (1997), et il faut une dizaine de mares environ pour runir lensemble des espces une anne donne200. En Andalousie (Espagne), Diaz-Paniagua116 a inventori 15 mares temporaires dans la Rserve Naturelle de Doana. Dans cette rgion, le nombre moyen despces par mares est de 4,6 (minimum 2, maximum 7) et il faut entre 8 et 10 mares pour obtenir les 10 espces prsentes dans le secteur tudi. Au Maroc, El Hamoumi127 a inventori un ensemble de milieux humides temporaires (dayas, gueltas, mares temporaires) dans la rgion de la Mamora et de la Merja de Sidi Boughaba. Dans ce cas, le nombre moyen despces par site de reproduction est de 2,6 (minimum 1, maximum 4) et il faut entre 4 et 6 mares pour obtenir les 6 espces prsentes dans la rgion. Seule Rana saharica manque cet inventaire compte tenu de ses prfrences pour les puits dans cette partie du Maroc. De ces quelques chiffres, on peut dduire quil faut, en moyenne, 10 mares pour capter la totalit des espces prsentes dans une rgion donne. Un petit nombre de sites suffit donc prendre en compte lensemble des espces. Dans quelques cas particuliers, 1 2 mares peuvent retenir la quasi-totalit des espces, mais il sagit de cas exceptionnels, dus des conditions de milieu particulirement favorables : mare grande, diversifie sur le plan physionomique, sans prdateurs aquatiques et longue priode de mise en eau avec assecs brefs mais rguliers. A Doana, Diaz-Paniagua115, 116 a montr que ce sont les mares les plus grandes et les plus prennes qui contiennent le plus despces, ce qui est confirm par les donnes de Jakob et al.197, 198 Roque-Haute dans lHrault et par Alcazar & Bja6 dans le sud-est du Portugal. Pour ces derniers auteurs, il y aurait par ailleurs une relation significative entre la dure de lhydropriode* et le nombre despces patrimoniales, ce qui rejoint des constats faits en rgion mditerranenne franaise. Des temps de mise en eau diffrents entre mares permettent souvent la coexistence dun plus grand nombre despces. De faon gnrale, un ensemble de petites mares aux rgimes hydriques varis semble prfrable une seule grande mare. Cette diversit des rgimes hydriques et des conditions cologiques (superficie, profondeur, etc.) donne plus de stabilit au systme en permettant une meilleure rgularit de la reproduction des diffrentes espces.
Originalit des faunes, biogographie* et endmisme

Les faunes batrachologiques* mditerranennes montrent de fortes originalits, dues trs vraisemblablement la complexit gographique du territoire (nombreuses les, nombreuses pninsules, nombreuses zones montagneuses) mais aussi lisolement de cette rgion biogographique par rapport aux foyers de diversification tropicaux situs au sud du Sahara et en Asie du sud-est. Lendmisme y atteint 58,7 % au niveau des espces, ce qui est suprieur la plupart des autres groupes botaniques et zoologiques (50 % chez les plantes vasculaires312, 44 % chez les poissons deau douce95, 46 % chez les papillons188, 17 % chez les oiseaux38) lexception des reptiles79 (62 %). Les principaux foyers dendmisme se trouvent en pninsule Ibrique avec 13 espces endmiques sur un total de 30 (43,3 %), en Corse-Sardaigne avec 9 espces sur 12 (75 %), en pninsule Italique avec 9 sur 25 (36 %), au Maghreb avec 7 espces sur 13 (53,8 %), puis dans les Balkans avec 6 espces sur 22 (27,3 %). La Crte et les Balares ne comptent quune seule espce endmique et la Sicile aucune. Au Proche-Orient, 3 espces sur 14 sont endmiques, soit 21 % dendmisme. Si lon ne prend en considration que les espces lies aux mares temporaires, le classement se modifie quelque peu (Tab. 6). Dans ce cas, cest la rgion Corso-Sarde qui vient en premier (66,6 %), suivie du Maghreb (58,3 %), de la rgion ibro-occitane (36,3 %), de la rgion Italique (23 %) et enfin des Balkans (10 %). La diversit taxonomique des amphibiens est galement leve avec 19 genres, 10 familles et 2 ordres soit respectivement 4,3 %, 22,2 % et 66,6 % du total mondial. Les familles les mieux reprsentes sont les Discoglossidae avec 73,3 % des espces mondiales (11 sur 15), les Pelodytidae avec 66,6 % des espces mondiales (2 sur 3), les Salamandridae avec 35,8 % et les Protidae avec 16,6 % des espces mondiales. Au niveau des genres, 7 des 19 genres prsents dans la rgion mditerranenne en sont strictement endmiques : Discoglossus, Chioglossa, Euproctus, Salamandrina, Pleurodeles, Proteus et Speleomantes, et plusieurs y sont majoritairement reprsents : Pelodytes, Pelobates, Alytes, Mertensiella et Triturus. Parmi ceux-ci, beaucoup correspondent des lignes anciennes forte valeur patrimoniale. Cest le cas du genre Pleurodeles, constitu de 2 espces appartenant un groupe trs primitif de Salamandrids22 ; du genre Euproctus, constitu dune espce dans les Pyrnes, une espce en Corse et une en Sardaigne ; du genre Chioglossa, distinctement relictuel, avec une seule espce
Discoglossus sardus, une amphibien endmique des les tyrrhnennes franaises et italiennes
29
Cheylan M.
dans le nord-ouest de la pninsule Ibrique, du genre Discoglossus, endmique en Mditerrane, avec une forte diffrenciation spcifique en pninsule Ibrique et dans les les Tyrrhniennes ; du genre Pelobates, unique reprsentant de la famille en Europe, avec 4 espces plus ou moins propres la rgion mditerranenne ; du genre Pelodytes, seul genre de la famille des Pelodytidae, constitue aujourdhui de 3 espces parmi lesquelles 2 sont mditerranennes et une caucasienne ; du genre Alytes, constitu de 5 espces distribues louest de la Mditerrane, sur des territoires parfois trs restreints comme lAlyte des Balares, lAlyte du Maroc, et lAlyte de Cisternas au sud-ouest de la pninsule Ibrique. Plusieurs de ces lignes anciennes sont en phase de dclin, cest--dire constitues de peu despces, parfois une seule, souvent localises gographiquement et gnralement monotypiques : Proteus, Salamandrina, Chioglossa, Euproctus et Pleurodeles. Dautres en revanche sont en pleine diversification (Speleomantes, Discoglossus, Alytes), ce qui montre que les processus de radiation adaptative ne concernent pas que les lignes les plus modernes (genres Rana, Hyla, Triturus par exemple).
Principales menaces
A lchelle mondiale, un dclin rapide et inquitant de certaines populations damphibiens a t constat partir des annes 19807, 68, 180, 193. Il sest manifest dans des rgions trs diverses, parfois vierges de toute activit humaine : Australie393, Costa-Rica237, ex-URSS216, Pyrnes251. Les causes de ce dclin restent encore largement inexpliques68. Les hypothses avances sont nombreuses : changements climatiques, pidmies, acidification du milieu, augmentation des rayonnement UV-B ou introduction despces exotiques, et, sans doute, non exclusives comme le suggrent la plupart des travaux rcents. Jusqu prsent, ce dclin global na t observ que localement en rgion mditerranenne : dans le delta de lEbre (Santos com. pers.) et le Systme central en Espagne252, 288 ainsi quau Portugal6. A linverse, en Languedoc, une tude a pu montrer que les populations damphibiens taient restes stables au cours des vingt-cinq dernires annes98. La mise en place dune veille biologique apparat donc ncessaire, comme cela a t fait dans plusieurs rgions du monde72.
compilation bibliographique actuelle, do lapparition de taxons non catalogus dans certains guides. Certaines positions taxonomiques ne sont pas encore unanimement acceptes et cet tat des lieux sera donc amen voluer. Aux 39 espces majoritairement (25 espces) ou exclusivement (14 espces) infodes aux mares temporaires, sajoutent 2 espces rcemment implantes dans la rgion : Rana catesbeiana introduite en 1932 dans la rgion de Mantoue en Italie et Rana ridibunda acclimate dans le sud de la France partir des annes 1980 et actuellement en phase dexpansion. Parmi ces 39 espces, 30 mritent une attention particulire en raison de leur raret ou des menaces qui psent sur elles (Tab. 7). Six dentre elles peuvent tre considres comme prioritaires lchelle de la rgion mditerranenne : Triturus cristatus nest reprsent que par 2 populations isoles dans le sud de la France, dont une se situe dans une zone en voie durbanisation63. Pleurodeles poireti est endmique en Tunisie et dans lest de lAlgrie. Cest une espce au statut mconnu, mais semble-t-il menace dans une partie de sa distribution (Samraoui, in Morand272). Discoglossus jeanneae occupe la moiti orientale de la pninsule Ibrique. Ses populations sont fragmentes et en faibles effectifs dans la majeure partie de sa distribution, hormis en Andalousie occidentale o lespce est encore abondamment reprsente (Martnez-Solano et Garca-Pars, in Pleguezuelos et al.302). Alytes maurus est une endmique marocaine, connue de 19 stations seulement dans lextrme nord du pays (montagne du Rift, massif du Bou Naceur et Jbel Tazzeka)43. Pelobates cultripes est endmique en rgion Ibro-occitane o il occupe une aire assez vaste. Cest une espce actuellement en dclin, que ce soit en pninsule Ibrique (Tejedo & Reques in Pleguezuelos et al.302) ou dans le sud de la France. Dans cette dernire rgion, il nest connu que dans une centaine de sites (Cheylan & Thirion, in Duget & Melki121) et a disparu de plusieurs localits au cours des vingt dernires annes. Pelobates varaldii ne se rencontre quau Maroc, sous forme de populations discontinues situes sur la cte atlantique, depuis Larache au nord jusqu Oualidia au sud99. Il occupe des zones trs peuples, o les pressions durbanisation ont, dores et dj, fait disparatre plusieurs populations (Thvenot, com. pers.). Sur le plan rglementaire et de la reconnaissance du statut rel, la prise en compte des amphibiens est encore insuffisante, malgr des avances importantes ces dernires annes. La liste rouge mondiale de lUICN396 ne prend en compte que 2 espces vaste distribution, non menaces lchelle mondiale (Triturus cristatus et Hyla arborea), et nglige des taxons endmiques trs faible
Enjeux de conservation et mesures de protection pour louest de la Mditerrane

Le tableau 5 propose une liste actualise des amphibiens prsents dans le sud de lEurope et au Maghreb. Cette liste se base sur une
Tableau 6. Richesse spcifique et taux dendmisme dans les principaux secteurs biogographiques de Mditerrane occidentale (espces
infodes aux mares temporaires seulement) Rgion ibro-occitane Rgion italique Balkans Maghreb Sicile Corse Sardaigne Corse-Sardaigne Crte superficie (km2) 561 800 141 500 221 300 597 900 25 500 8 700 23 800 32 500 8 330 4 934 nombre despces 22 13 10 12 4 3 3 3 2 1 nbre esp. endmiques 8 3 1 7 0 0 0 2 0 0 endmisme (%) 36,4 23,1 10,0 58,3 0,0 0,0 0,0 66,7 0,0 0,0
30
Tableau 7. Liste des amphibiens pouvant tre considrs menacs en Mditerrane occidentale D : Dterminant ; I : Important
Importance des mares Rgion ibro-occitane
Triturus marmoratus Triturus pygmaeus Triturus boscai Triturus helveticus Triturus italicus Pleurodeles waltl Pleurodeles poireti Pelobates fuscus Pelobates cultripes Pelobates varaldii Pelodytes punctatus Pelodytes ibericus Bufo viridis Bufo calamita Triturus cristatus Triturus carnifex Triturus karelinii Triturus alpestris (incl. cyreni) Triturus vulgaris Discoglossus pictus Discoglossus scovazzi Discoglossus galganoi Discoglossus jeanneae Discoglossus sardus Alytes obstetricans Alytes maurus Alytes cisternasii Bombina variegata Pelobates syriacus Bufo bufo (incl. spinosus, verrucosissimus) Bufo mauritanicus Bufo brongersmai Hyla arborea Hyla intermedia (= H. italica) Hyla sarda Hyla meridionalis Rana kl. grafi Rana perezi Rana saharica (incl. riodeoroi) (incl. pachypus)
D D D D D D D D D D D D D D I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
1 1 1 1 1
1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 I
1 1 1 1
1 1
1 1
1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 I I
1 1 1 1 1
1 1 1
1 1 1
22
8 13
3 10
1 12
distribution comme Pelobates varaldii ou Pleurodeles poireti. La Directive Habitats118 retient 22 espces en Annexe IV et 4 espces en Annexe II : Bombina variegata, Discoglossus jeanneae, D. sardus et Triturus cristatus. Lors dun sminaire sur les projets de rtablissement despces damphibiens et de reptiles tenu Hierro, Canaries, en octobre 1993, un groupe dexperts runis sous lgide du comit permanent de la convention de Berne a tabli une liste despces devant faire lobjet de plan de restauration85. Les espces retenues pour louest de la Mditerrane taient les suivantes : Triturus cristatus, T. italicus, T. karelinii, Alytes obstetricans (dans le sud de lEspagne), Pelobates fuscus insubricus et Bufo viridis. A lchelle nationale, des listes rouges ont t tablies dans un certain nombre de pays (France, Espagne, Portugal, Italie) mais il ny a gure que lEspagne302 qui se soit dote dun ouvrage de rfrence faisant appel des critres objectifs et une connaissance approfondie du statut des espces. La confrontation des listes espagnoles et portugaises fait apparatre des discordances qui tiennent plus des diffrences dapprciation qu des divergences de statut. Une harmonisation des critres savre ncessaire pour lensemble des pays mditerranens.
rgion (Tab. 8). Parmi ces 24 espces, au moins 14 peuvent tre considres comme vulnrables ou menaces du fait dune distribution trs rduite, dun dclin avr au cours des dernires dcennies ou de menaces relles sur les habitats. Quatre espces sont aujourdhui particulirement en danger : 3 troitement lies aux mares temporaires (le Triton crt, le Sonneur ventre jaune et le Plobate cultripde) et une plus accessoirement (la Grenouille agile). Le Triton crt tait assez frquent dans la basse valle du Rhne au dbut du XXe sicle. Il nest plus connu aujourdhui que de 5 stations, 2 rcemment dcouvertes au sud de Valence (Blache, com. pers.), 1 en Ardche et 2 dans la basse valle du Rhne63. De ces 5 populations, une seule fait actuellement lobjet de mesures conservatoires (Valliguires dans le Gard) grce linscription du site au rseau Natura 2000 (Encadr 26, Chapitre 3f). Le Sonneur ventre jaune est une espce en fort dclin dans la majeure partie de sa distribution, et tout particulirement en rgion mditerranenne franaise o il tait abondant voici moins dun sicle254. Aujourdhui, il ne subsiste plus que dans la moyenne valle de la Durance (une vingtaine de stations dans le secteur dEmbrun-Gap14) et dans certaines parties de la Haute Ardche et du Diois90. Il ne fait lobjet pour linstant daucune mesure conservatoire. Le Plobate cultripde est plus rpandu, avec plus de 70 sites de reproduction en Languedoc, une trentaine en Provence et quelques sites en basse-Ardche et dans le sud de la Drme. Il sagit nanmoins dune espce menace, du fait de la spcificit de ses habitats et dun cycle larvaire trs long. En Provence, il a disparu de plusieurs stations connues dans les annes 1970-1980, en particulier dans le Var et dans le Vaucluse. Une quinzaine de sites font lobjet de mesures conservatoires, dont plusieurs concerns par le projet LIFE Mares Temporaires : mares de Catchou et de Gavoty dans le Var, tang de Valliguires dans le Gard, Rserve Naturelle de Roque-Haute dans lHrault80. La Grenouille agile possde une distribution relictuelle dans le Midi de la France. En Provence, on ne la trouve que dans les massifs cristallins des Maures, de lEsterel et du Rouet et leurs abords immdiats (dpression permienne essentiellement). En Languedoc, elle nest connue que de la fort de Valbonne dans le Gard et de louest de la Montagne Noire, dans lAude et le Tarn (Revel, Castelnaudary, Mazamet). Cest une espce plutt forestire, infode aux vieilles forts de feuillus : chnes-liges, chnes-pubescents, chtaigniers. Ses populations paraissent assez stables mais compte tenu de leur isolement, de la frquence des incendies de forts et de la possible concurrence avec lespce envahissante Rana ridibunda, leur avenir nest pas assur. Parmi les espces classes comme vulnrables, certaines peuvent tre localement en danger. Cest le cas dAlytes obstetricans en Basse Provence (Var et Bouches-du-Rhne) ou de Discoglossus sardus sur lle du Levant. Sur le plan des enjeux de conservation, on observe de fortes disparits entre les trois rgions avec un statut de conservation globalement satisfaisant en Corse et mdiocre en Provence et en Languedoc. Dans ces deux dernires rgions, les zones littorales sont les plus touches ; elles offrent des habitats souvent dgrads ou en voie de ltre. La dprise rurale y est trs marque ce qui contribue la perte de biodiversit et la transformation des espaces naturels en espaces artificialiss. Ltat des connaissances ne permet gure de hirarchiser les zones enjeux pour la conservation des amphibiens sur le plan gographique. Toutefois, certains sites se dgagent : le complexe plaine des Maures-bois de
Corse-Sardaigne
Rgion italique
Endmiques
Endmiques
Endmiques
Endmiques
Maghreb
Endmiques
Enjeux de conservation et mesures de protection en France mditerranenne

La rgion mditerranenne franaise accueille 24 amphibiens indignes et 3 espces introduites, actuellement en expansion dans la
Balares
Balkans
Sicile
Crte
31
Tableau 8. Liste des amphibiens pouvant tre considrs comme
Actions engages ou en cours

Pour linstant, il nexiste pas dactions concertes au niveau mditerranen en faveur des amphibiens. Quelques pays se sont cependant engags dans des actions de conservation plus ou moins ambitieuses. Cest le cas de lEspagne qui vient de se doter dun Livre rouge des reptiles et amphibiens dEspagne302 qui fait le point sur le statut des espces lchelle nationale et rgionale. Pour chaque espce, une fiche dtaille les raisons qui ont guid lattribution de son statut national (bases sur la mthodologie de lUICN), les lments biologiques importants pour sa conservation, les menaces et un inventaire des populations les plus menaces. Un chapitre fait la synthse des connaissances sur la conservation des amphibiens et des reptiles ainsi quune liste des programmes mens au niveau national et rgional. Pas moins de trente programmes concernent les amphibiens dans cette liste. Parmi les actions engages, il est intressant de signaler la cration exprimentale de mares dans la rgion de Zamora dans le cadre dun projet LIFE Cigea negra en Los Arribes del Duero4. Louvrage propose galement un tat de la situation par rgion et un catalogue des aires importantes pour lherptofaune espagnole, bas sur une mthodologie prcise. En France, un plan dactions en faveur des reptiles et des amphibiens a t labor par le ministre de lEnvironnement en 1996. Il na pas t suivi deffet pour linstant. En rgion mditerranenne, deux projets LIFE se sont attachs pour partie la conservation des mares temporaires et des faunes qui leur sont associes : le projet conservation des habitats naturels et des espces vgtales dintrt prioritaire de la Corse, men par lOffice de lenvironnement de la Corse entre 1994 et 1997, et le projet sauvegarde des tangs littoraux du Languedoc-Roussilon men par le Conservatoire du littoral et des rivages lacustres de 1995 1997. Dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, un inventaire des mares temporaires de Provence et du Languedoc-Roussillon est envisag partir de 2004. Il devrait permettre de localiser les mares les plus importantes pour la conservation des amphibiens. Par ailleurs, des travaux ponctuels sont mens sur quelques espces : Triton crt dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, discoglosses pour lesquels un plan de restauration a t rdig la demande du ministre de lEcologie et du Dveloppement Durable, et Plobate cultripde en Provence. En Italie, plusieurs programmes rgionaux ou locaux sont ddis la protection des amphibiens12, 335, 355 mais il nexiste pas de coordination nationale comme en Espagne. Au Portugal, lInstituto de Conservao da Natureza (ICN) a initi un Livre rouge des vertbrs du Portugal qui sera accompagn dun Atlas des reptiles et amphibiens du Portugal. Sous limpulsion de la Sociedade Portuguese de Herpetologia cre en 1994, de nombreuses actions de conservation sont menes dans ce pays depuis une dizaine dannes en faveur des amphibiens. Dans les pays du Maghreb, nous navons pas connaissance dactions en cours pour la conservation des amphibiens.
menacs dans la rgion mditerranenne franaise

Importance des mares Catgories UICN (2001)
Directive Habitats
Languedoc
I I 14 5 2 7
Provence
URODELES Salamandridae Salamandra salamandra Salamandra corsica Triturus cristatus Triturus marmoratus Triturus helveticus Euproctus asper Euproctus montanus Plethodontidae Speleomantes strinatii ANOURES Discoglossidae Discoglossus pictus Discoglossus sardus Discoglossus montalentii Alytes obstetricans Bombinatoridae Bombina variegata Pelobatidae Pelobates cultripes Pelodytidae Pelodytes punctatus Bufonidae Bufo bufo Bufo calamita Bufo viridis Hylidae Hyla sarda Hyla meridionalis Ranidae Rana dalmatina Rana lessonae bergeri Rana bedriagai Rana kurtmuelleri Rana kl. grafi Rana perezi Rana ridibunda total espces indignes total espces vulnrables total espces en danger espces non menaces I I V V I 15 6 3 6 A A IV IV I I? I? I I IV IV
3
A A D D D NU A NU IV IV II, IV 2 LR II,IV IV
I I A D I D D I D D VU
IV II, IV II, IV IV II, IV IV
IV
6 (7) 3 0 3
Importance des mares temporaires pour les espces : D : dterminant, I : important, A : accessoire, NU : non utilis. non menac vulnrable I: en danger introduite
Palayson-plateau de Besse-Flassans dans le Var, les Alpilles et La Camargue dans les Bouches-du-Rhne, le causse dAumelas et Roque-Haute dans lHrault, la mare dOpoul et les environs de Salses dans les Pyrnes-Orientales. En Corse, le statut des amphibiens peut tre considr comme satisfaisant, malgr certaines inquitudes pour lEuprocte et le Crapaud vert374. Les milieux aquatiques sont globalement en bon tat de conservation, mme si des menaces existent sur les mares temporaires, notamment dans certains secteurs littoraux soumis une urbanisation croissante.
32
Corse
d. Macro-crustacs
Thiry A. Les crustacs prsentent une grande diversit dans les milieux temporaires. Les micro-crustacs, de taille adulte infrieure au millimtre, constituent principalement le zooplancton avec les Cladocres (les daphnies), les Coppodes et les organismes benthiques que sont les Ostracodes. Les macro-crustacs, de taille comprise entre un millimtre et quelques centimtres dans le cas des Notostracs (Triops et Lepidurus), sont reprsents par les Branchiopodes, hors Cladocres. Des dtails sur la morphologie, lanatomie, la biologie de ces Branchiopodes peuvent tre consults, entre autre, dans Thiry383 et Dumont & Negrea124. Les inventaires et la distribution des espces des pays du Bassin mditerranen sont bien connus (Tab. 9 et volume 2). On dnombre une cinquantaine despces sur le pourtour mditerranen, avec un maximum de 4 6 espces (rarement 7) cohabitant au sein dun mme site382, la plupart nen hbergeant que 2 ou 3. La classe des Branchiopodes comprend plusieurs ordres (Tab. 10) : Lordre des Anostraca, dominant en nombre despces, avec trois familles principales : - les Branchipodidae reprsentes par le seul genre Branchipus, B. schaefferi tant lespce commune dans le Bassin mditerranen, - les Tanymastigidae avec les genres Tanymastix (T. stagnalis large distribution, T. stellae endmique corso-sarde, T. motasi endmique roumaine) et Tanymastigites en Afrique du Nord, - les Chirocephalidae avec Chirocephalus diaphanus, trs commun et abondant dans le Bassin mditerranen, et le genre Linderiella, reprsent par 3 espces endmiques (Provence-France, Espagne, Moyen Atlas-Maroc). Lordre des Notostraca nest reprsent que par une seule famille, les Triopsidae avec les genres Triops et Lepidurus. Les reprsentant de lordre des Spinicaudata sont plus rares, avec des populations parfois trs localises, comme cest le cas en Provence o lon ne connat que 2 stations pour Cyzicus tetracerus, 2 stations pour Imnadia yeyetta et une station pour Eoleptestheria ticinensis, alors que, par exemple, Chirocephalus diaphanus et Branchipus schaefferi sont connus de plusieurs dizaines de sites. Du fait de leurs origines qui remontent au Dvonien383, les Branchiopodes fascinent par leur morphologie primitive et leur stabilit morphologique, tel point quon les a qualifi improprement de fossiles
Tableau 9. Inventaire des espces de macro-crustacs des pays
du Bassin mditerranen
ANOSTRACA Artemia parthenogenetica Barigozzi, 1974 Artemia salina (L., 1758) Artemia tunisiana Bowen et Sterling, 1979 Branchinecta ferox (H. Milne Edwards, 1840) Branchinecta orientalis G. O. Sars, 1903 Branchinectella media Schmankewitsch, 1873 Branchinella spinosa (H. Milne Edwards, 1840) Branchipus blanchardi Daday, 1908 Branchipus cortesi Alonso & Jaume, 1991 Branchipus intermedius Orghidan, 1947 Branchipus serbicus Marincek & Petrov, 1991 Branchipus schaefferi Fischer, 1834 Chirocephalus brevipalpis (Orghidan, 1953) Chirocephalus carnuntanus (Brauer, 1877) Chirocephalus diaphanus Prvost, 1803 Chirocephalus ruffoi Cottarelli & Mura, 1984 Chirocephalus spinicaudatus Simon, 1886 (n) Linderiella africana Thiry, 1986 Linderiella massaliensis Thiry & Champeau, 1988 Linderiella sp. Streptocephalus rubricaudatus (Klunzinger, 1867) Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842) Streptocephalus torvicornis bucheti Daday, 1910 Tanymastix affinis Daday, 1910 Tanymastix motasi Orghidan, 1945 Tanymastix stagnalis (L., 1758) Tanymastix stellae Cottarelli & Mura, 1983 Tanymastigites mzabica (Gauthier, 1928) Tanymastigites brteki Thiry, 1986 Tanymastigites perrieri (Daday, 1910) Tanymastigites cyrenaica Brtek, 1972 NOTOSTRACA Lepidurus apus lubbocki Brauer, 1873 Lepidurus couesii Packard, 1875 Lepidurus apus apus (L., 1758) Triops cancriformis mauretanicus (Ghigi, 1921) Triops cancriformis simplex (Ghigi, 1921) Triops cancriformis cancriformis (Bosc., 1801) Triops numidicus (Grube, 1865) SPINICAUDATA Cyzicus bucheti (Daday, 1913) Cyzicus grubei (Simon, 1886) Cyzicus tetracerus (Krynicki, 1830) Eoleptestheria ticinensis (Balsamo-Crivelli, 1859) Imnadia yeyetta Hertzog, 1935 Leptestheria dahalacencis (Rppel, 1837) Leptestheria mayeti Simon, 1885 Limnadia lenticularis (L., 1761) Maghrebestheri maroccana Thiry, 1988 LAEVICAUDATA Lynceus brachyurus Mller, 1776 (n) NB : Toutes les espces cites dpendent des mares temporaires lexception des espces du genre Artemia qui sont infodes aux marais salants. espces endmiques (n) espce du nord de la France
Tableau 10. Nombre despces de Branchiopodes dans quelques pays mditerranens (daprs les donnes de Alonso8, Gauthier159, 160,
Cotarelli & Mura93, Samraoui & Dumont340, Thiry379, 380, 381, Brtek & Thiry65, Petrov & Petrov296, etc.).
Anostraca Notostraca Spinicaudata Laevicaudata* Total Endmiques Portugal 3 2 2 0 7 0 Espagne 11 3 4 0 18 3 France 12 2 4 1 19 2 Italie 13 4 5 0 22 5 Malte 2 1 1 0 4 0 Yougoslavie 10 2 4 0 16 4 Maroc 11 4 4 0 19 6 Algrie 11 3 3 0 17 2 Tunisie 6 2 2 0 10 0 Isral 7 2 5 1 15 0
a. Les Laevicaudata sont des espces palarctiques prsentes dans la partie nord de certains pays du Bassin mditerranen.
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vivants. Leurs ufs trs rsistants (voir Encadr 32, Chapitre 3b) sont de bons traceurs dans le suivi des aires de distribution. Les espces du genre Linderiella illustrent, par exemple, la drive des continents. Entre continents europen, amricain et africain, on dnombre 5 espces endmiques vicariantes* des mares temporaires sous climat mditerranen (L. africana, L. sp. en Espagne, L. santarosae et L. occidentalis en Californie, et L. massaliensis en Provence) qui drivent toutes, par spciation allopatrique*, dune espce souche. Des cas dendmisme sont possibles comme pour le genre Tanymastigites cantonn lAfrique du Nord (5 espces rpertories). Les Balkans et les zones montagneuses, du fait de leur isolement durant le Quaternaire, constituent galement des foyers dendmisme65 pour plusieurs genres (Branchinecta, Branchipus, Tanymastix, Chirocephalus du groupe spinicaudatus). Ces espces, qui ont travers sans rels dommages les diverses crises climatiques, sont actuellement la merci des actions anthropiques. Les principales menaces sont les introductions de poissons (par exemple, introductions frquentes de perches soleil, Lepomis gibbosus, de gambusies, Gambusia affinis, etc.), la destruction des sites (comblements, creusement), et les modifications de la composition chimique des eaux qui peuvent inhiber les closions lors des remises en eau. Dans tous les cas, les populations spares les unes des autres par fragmentation de leurs aires de distribution sont fragilises par la rduction des changes entre elles (connectivit*). Dun point de vue scientifique, les Branchiopodes reprsentent des sujets de choix pour ltude des mtapopulations*, la comprhension de leur stabilit gntique au sein des populations, les phnomnes de diapause des ufs de rsistance, les adaptations cophysiologiques en rponse lanoxie*, la thermo-tolrance (scrtion de protines protectrices : les HSPs), etc. A ces divers titres, les Branchiopodes sont de vritables symboles des mares temporaires. Ils doivent faire lobjet de mesures conservatoires et dune dfinition de statuts de protection comme cest le cas en Californie133 ou Malte224.
e. Insectes
Thiry A. La faune entomologique des mares temporaires du Bassin mditerranen est actuellement connue dans ses grandes lignes. Parmi les groupesa majeurs colonisant rgulirement ces habitats, on trouve : les Ephmres avec 2 genres Cloeon et Caenis, de nombreux Odonatoptres (libellules), avec des Zygoptres (Lestes, Ischnura, Coenagrion) et des Anisoptres (Sympetrum, Aeschna, Anax, Crocothemis, etc.), de nombreux Htroptres (punaises deau) : Notonecta, Plea, Sigara, Corixa, Micronecta et Gerris, les Coloptres : Dytiscidae (Dytiscus, Agabus, Noterus, Coelambus), Gyrinidae (Gyrinus), Helophoridae (Helophorus, Berosus, Hydrous, Anacaena), Haliplidae (Haliplus), etc., quelques Trichoptres (Limnephilus, etc.), les Diptres principalement reprsents par les Chironomides, les Ceratopogonidae et les Culicidae. Si les Ephmres, les Odonates, les Trichoptres et les Diptres ne se prsentent, dans leau, que sous forme larvaire, en revanche, les Htroptres et les Coloptres utilisent galement le milieu ltat adulte (imagos). Dans tous les cas, les cycles biologiques des insectes comprennent une phase arienne et une phase aquatique contrairement ceux des crustacs des milieux aquatiques permanents (Cladocres, Coppodes, etc.), dont tous les stades de vie se droulent en milieu aquatique. Dun point de vue biogographique, la plus grande partie des insectes peuplant les milieux temporaires de la rgion mditerranenne sont dorigine palarctique, y compris ceux dAfrique du Nord. Les endmiques sont trs rares, et la plupart des espces ont des aires de distribution assez tendues. La composition des communauts dinsectes des mares temporaires est trs variable et en grande partie dtermine par lhydrologie de lhabitat. La richesse en insectes crot avec la dure de submersion (Tab. 11) : Si le milieu est phmre, on ne trouvera que quelques Diptres ubiquistes*, cycles courts, comme les Chironomides et certains Culicides (moustiques). Ces espces ninterfrent que trs peu avec la faune des crustacs, infode ce milieu (Chapitre 2d) : le systme fonctionne avec des entits cloisonnes, sans interactions trophiques*. Lorsque la dure de submersion est plus longue, on assiste la colonisation par quelques insectes (Ephmres : Cloeon, Coloptres Hydrophilidae : Berosus, Helophorus, Coloptres Dytiscidae : Coelambus, Agabus), la plupart du temps herbivores ou dtritivores. Les pontes de ces insectes peuvent se dvelopper et la communaut dinvertbrs se complexifie. Quand la mare reste en eau quelques mois, un deuxime cortge dinsectes colonisateurs, trs souvent des prdateurs, arrive : les Odonates, les Htroptres (Notonecta, Plea, Corixa, Sigara), les Coloptres (Gyrinus, Gerris, Dytiscus). Dans ces mares inondation longue, la richesse spcifique augmente et les chanes trophiques se diversifient.
Roch J.
Triops cancriformis, un crustac emblmatique des mares temporaires
a. Pour lidentification taxonomique des insectes, voir Tachet et al.368 dont le domaine dapplication couvre tout le Bassin mditerranen. Pour les Odonates, voir DAguilar & Dommanget101 et pour les Coloptres, Franciscolo150 et Pirisinu301.
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Larrive massive des insectes sexplique par les vols migratoires, dcrits, pour les Coloptres, par Fernando139, Fernando & Galbraith140, Landin220, Landin & Vepslinen221. Les facteurs qui influencent les mouvements migratoires des insectes sont multiples : Ils sont dordre mtorologique (ensoleillement, nuages, temprature et humidit de lair, vents). Des expriences de colonisation dans des bassins artificiels, ralises de jour et de nuit, ont montr que les gros Coloptres (Agabus, Acilius, etc.) migrent par nuits de pleine lune, que les Diptres Chironomides migrent rgulirement par temps couvert, alors que les Notonectes (Htroptres) migrent plutt par temps ensoleill (Thiry, donnes indites). La lumire incidente joue un rle important dans la reconnaissance des plans deau et donc dans la colonisation des milieux temporaires (dclenchement dun rflexe de descente aprs stimulation visuelle). Dune faon gnrale, la vitesse du vent limite les migrations. Ces facteurs mtorologiques peuvent tre associs des facteurs biotiques comme la densit croissante de populations lorsque lasschement arrive son terme. Cette densit augmente la frquence des contacts entre individus et dclenche les vols dmigration chez Sigara, par exemple. La facult migratrice dpend galement de facteurs cophysiologiques au sein des populations. Certaines espces prsentent un polymorphisme anatomique, dorigine gntique, qui dtermine le dveloppement de la musculature alaire et donc leur aptitude au vol. Chez les Htroptres Corixidae415 et Gerridae, par exemple, les cas de musculatures atrophies ou de rduction des ailes sont frquents en milieu permanent. Par contre, dans les mares temporaires les formes musculature alaire complte prsentent un avantage slectif certain pour la colonisation et la migration lorsque les conditions du milieu sont favorables ou dfavorables. Pendant les priodes favorables aux vols migratoires (temprature de lair suffisante), la couleur de leau semble slectionner les espces colonisatrices. Cette couleur correspond la charge en matires minrales et organiques dissoutes et en suspension, donc au temps coul depuis linondation de la mare380. La richesse et la diversit de la faune entomologique dpendent galement du dveloppement des macrophytes, de la dissolution des matires organiques, du dveloppement des populations microbiennes, etc.). Si la plupart des insectes colonisent des habitats varis, certains sont infods un habitat, un type de vgtation ou une espce vgtale. Les Coloptres du genre Haliplus se nourrissent de rameaux calcifis de Characes. Certains Odonates sont galement infods des herbiers, des plantes feuilles flottantes347 ou de plantes immerges dans des eaux stagnantes255. En Provence, le Coloptre terrestre Agrilus lacus est strictement infod lArmoise (Artemisia molinieri), et donc endmique, comme elle, de trois mares temporaires. Quelques adaptations particulires permettent certains insectes de rsister dans les mares temporaires. Certaines espces peuvent
senfouir et subsister, en vie ralentie, dans les sdiments sous forme adulte ou sous forme larvaire. Les Coloptres Helophorus et Berosus atteignent 3 6 cm de profondeur dans des sdiments dont la teneur en eau est de lordre de 40 50 %. Dans le cas denfouissement larvaire, la larve peut se nymphoser sec, comme Berosus guttalis376, ou rsister plusieurs semaines jusqu la remise en eau comme lAnisoptre, Sympetrum striolatum190, et le Chironomidae, Polypedilum pharao375. Les insectes reprsentent une part importante des biocnoses* aquatiques. Que ce soit au Maroc380 ou en Provence372, 386, ils constituent de 60 70 % du nombre despces cumules sur un cycle hydrologique (par exemple, 118 insectes pour 143 invertbrs dans le sud-est de la France ou 60 76 % pour les mares de zone aride des Jbilets, proche de Marrakech, au Maroc). Les Odonates des milieux temporaires peuvent ntre que de passage (Anisoptres Aeschnidae qui peuvent traverser la Mditerrane) ou tre infods aux mares temporaires (une vingtaine despces environ). Ces dernires sont slectionnes par leurs cycles biologiques courts, avec un dveloppement larvaire rapide. Certaines espces prsentent aussi une diapause embryonnaire facultative341 qui leur procure une adaptation limprvisibilit du milieu. Ce sont des Lestes (L. viridis, L. barbarus), des Libellulidae comme Tanetrum fonscolombei (syn. Sympetrum fonscolombei) et des Sympetrum (S. sanguineum et S. striolatum que lon trouve Lanau, dans les poljs du Var, etc.) ou Crocothemis erythraea. Dune faon gnrale, la diversit de la vgtation est un des facteurs dterminant la richesse en Odonates dune mare120. Si les Zygoptres, du fait de leur vol saccad, ne couvrent pas de grandes distances, les Anisoptres, au contraire, ont des distributions plus homognes et couvrent des aires plus grandes229. Outre les insectes aquatiques sensu stricto, une grande quantit dinsectes vivant la surface des eaux, dans les zones de bordures vgtalises, etc. augmente la diversit spcifique de ces milieux. Limportance de ces insectes dans leur fonctionnement est dcrite dans le chapitre 3e.
Ischnura pumilio : sa biologie et son cologie lui permettent de coloniser facilement les habitats inondation temporaire
Tableau 11. Diversit en Odonates (Zygoptres et Anisoptres), en Htroptres et en Coloptres en relation avec la dure de submersion de la mare (daprs Thiry375, 380 ; Terzian372)
Mare phmre Provence (Estrel, France) Dure de submersion (en mois) Richesse spcifique en Odonates Richesse spcifique en Htroptres Richesse spcifique en Coloptres 1 0 2 3 Mare temporaire Jbilets Marrakech (Maroc) 4 2 9 22 Mare de Lanau (Crau, France) 6 8 18 47 Mare inondation longue Bonne Cougne (Provence, France) 8 14 17 13
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Papazian M.
3. Fonctionnement et dynamique de lcosystme et des populations a. Introduction

Gauthier P. & P. Grillas La caractristique cologique essentielle des zones humides temporaires est lalternance de phases inondes et exondes. Pendant chacune de ces phases, des facteurs environnementaux diffrents jouent un rle prpondrant dans la structure et la dynamique de ces cosystmes. Lors de la phase aquatique loxygne et le dioxyde de carbone dissous sont faiblement disponibles pour les plantes qui, pour pallier ces manques, ont dvelopp des adaptations dordre anatomique et physiologique (feuilles dcoupes, rduction de lpaisseur de la cuticule, utilisation des carbonates au lieu du CO2 pour la photosynthse, etc.). Lors de la phase exonde (t), la scheresse daphique est un facteur limitant trs important pour la survie des organismes. Elle est lie lpaisseur et la nature du sdiment (rserve en eau utile pour les vgtaux, refuges humides et fentes de retrait pour les animaux). On peut considrer, lextrme, que plusieurs cosystmes se succdent sur un mme espace : le premier inond, vgtaux flottants et animaux nageants, suivi par un stade dasschement progressif avec des vgtaux amphibies, puis un stade sec vgtation et faune terrestres. Une seconde caractristique cologique importante des mares temporaires sous climat mditerranen est la forte variation interannuelle de la pluviomtrie (rythme et intensit) rsultant en des conditions dinondation instables (Chapitre 3b). Cette succession de phases contrastes et variables dune anne lautre, favorise lmergence de communauts vgtales et animales riches et originales, particulirement adaptes linstabilit du milieu157. Chez les vgtaux, sont favorises les espces annuelles et les espces vivaces possdant des structures anatomiques leur permettant de surmonter la phase sche260 : bulbes des gophytes* (Isoetes setacea, etc.) et racines charnues des hmicryptophytes* (Mentha pulegium, etc.). Dautres facteurs environnementaux comme la teneur en calcium et en nutriments* (azote, phosphore) sont fondamentaux pour le fonctionnement de ces milieux temporaires. Beaucoup de plantes ne tolrent pas la prsence de calcium dont la concentration dtermine la mise en place de grands types de vgtation. Par exemple, les milieux pauvres en calcaire et plus gnralement en lments dissous sont favorables aux formations Isoetes. Inversement, les formations de lHeleochloion (Heliotropium supinum, Crypsis schoenoides, etc.) sont souvent rencontres sur des substrats riches en calcaire. De mme, les crustacs ont besoin de calcium pour construire leur carapace. Une eutrophisation dorigine naturelle (accumulation de dbris vgtaux) ou anthropique (apports dengrais) peut bouleverser lquilibre des communauts et entraner leur banalisation, cest-dire le remplacement des espces caractristiques par des gnralistes plus productives (roseaux, scirpes, etc.). Leutrophisation de leau, combine aux phnomnes de comblement par les lments fins ou grossiers du sol (atterrissement*), favorise aussi la
fermeture du milieu par des ligneux. Ce processus conduit non seulement laugmentation de la comptition pour la lumire chez les plantes mais peut aussi modifier la dure de mise en eau (via lvapotranspiration) et la temprature des mares, ce qui affecte la flore et la faune. Dautres phnomnes comme la sdimentation ou inversement lrosion modifient le rgime hydrologique des mares et ruisseaux temporaires. Un autre facteur essentiel pour les populations vgtales et animales dpendantes des mares temporaires est leur discontinuit. Leur dispersion lchelle du Bassin mditerranen et leur morcellement au sein dune mme rgion en font des milieux trs isols. Les espces occupant ces milieux apparaissent donc, dans le paysage, sous forme de populations fragmentes au sein dune matrice dhabitats naturels (pelouses sches, maquis ou forts) ou anthropiss (champs, vignobles, etc.). Lassujettissement des espces aux contraintes environnementales varie en fonction de leurs stratgies de vie et de leur mobilit. Certaines espces accomplissent tout leur cycle de vie dans ces milieux (les crustacs ou les plantes, par exemple). Dautres doivent ncessairement y effectuer une phase de leur vie (les amphibiens, par exemple). Enfin, des espces plus opportunistes ne sont pas infodes aux milieux temporaires mais profitent de conditions momentanment favorables pour y accomplir une partie de leur cycle (par exemple les libellules). Des stratgies de vie convergentes ont parfois volu chez les espces vgtales ou animales des milieux temporaires dont une grande adaptabilit du cycle de vie en rponse aux modifications du milieu18. Ainsi, par exemple, lorsque les niveaux deau diminuent au printemps et que la temprature de leau augmente, le dveloppement des espces est acclr chez certains invertbrs ou amphibiens (mtamorphose avance) comme chez certaines plantes (floraison prcoce caractristique des espces dites phmrophytes*). Les plantes annuelles, de mme que les crustacs, ont recours des organes de reproduction rsistants la scheresse, des graines ou des oospores* pour les premires et des ufs ou des cystes pour les seconds. Ces organes constituent des banques dans le sdiment leur permettant de rpondre aux alas du milieu en assurant un capital qui ne germera ou nclorera pas simultanment mais sur plusieurs annes. Chez les amphibiens, la dure de vie au stade adulte leur permet de ne pas se reproduire certaines annes, lorsque les conditions hydrologiques leur sont dfavorables.
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3. Fonctionnement et dynamique de lcosystme et des populations
b. Caractristiques hydro-climatiques
Chauvelon P. & P. Heurteaux Dans les mares temporaires, comme dans tout biotope humide, leau est llment essentiel, le plus structurant pour le fonctionnement des cosystmes. Les mares temporaires sont caractrises par les fluctuations des niveaux deau (Fig. 5) qui dterminent des facteurs cologiques comme la dure dinondation, les dates de mise en eau et dasschement ou la profondeur. Le volume deau stock dans une mare varie, dune part en fonction des apports par la pluie (directs ou indirects) et par les eaux souterraines et, dautre part en fonction des pertes par vaporation, surverse ou infiltration. Les pluies qui tombent sur le bassin versant suivent trois voies, elles svaporent, ruissellent en surface ou sinfiltrent dans le sol. La part de chacune de ces voies dpend de la nature du substrat, de la topographie et du couvert vgtal. Les pertes vers latmosphre (sous forme de vapeur) sont dues soit la vaporisation partir de substrats humides (eau libre, sol et canope mouills par la pluie), soit la transpiration des vgtaux. On appelle vapotranspiration lensemble de ces deux phnomnes. Son importance est fonction de la densit et de la nature du couvert vgtal du bassin versant. Le ruissellement et linfiltration dpendent de la permabilit du substrat et de la pente. Par exemple le ruissellement est plus important sur une roche compacte pentue alors que linfiltration est plus forte sur une roche poreuse aux pentes attnues. Les variations saisonnires et interannuelles du volume deau stocke dans une mare traduisent, ltat naturel, la variation temporelle du bilan des entres (pluies directes, ruissellement de surface, apport deaux souterraines) et des sorties (infiltration, surverse et vapotranspiration). Il peut arriver que cet tat naturel soit perturb par lhomme (irrigation, drainage, usages domestiques, par exemple).
Les deux cophases* extrmes (inonde et sche) d'une mare temporaire mditerranenne (Plaine des Maures, Var, France)
Stock = [pluie (apport direct + ruissellement)] [vaporation de leau libre + transpiration] eaux souterraines actions anthropiques
Figure 5. Variation des niveaux deau dans les marais temporaires de la Cerisire Sud (Camargue) et dans un marais de la rgion de
Marrakech (daprs Grillas & Roch175 complt)

Marais de la Cerisire Sud Camargue France
1991-1992 80 1992-1993 1993-1994 1994-1995 1995-1996 60
Marais dans la rgion de Marrakech Maroc

1980-1981 1981-1982 1982-1983 1983-1984 1984-1985
Niveau deau (cm)
Niveau deau (cm)
70 60 50 40 30 20 10 0
S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J M M J
50 40 30 20 10 0
S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N J M M J
Mois
Mois
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Catard A.
Contexte gographique
En fonction du contexte gologique et gomorphologique, une grande diversit de fonctionnements hydrologiques se rencontrent (Fig. 6). Pour identifier quel grand type de fonctionnement hydrologique une mare donne se rattache, il faut caractriser et quantifier les diffrents processus hydroclimatiques intervenant dans ce fonctionnement. Cest une entreprise difficile, chaque cas tant particulier non seulement cause des paramtres physiques caractrisant la mare et son environnement, mais aussi cause des problmes pratiques et des contraintes budgtaires auxquels le gestionnaire est confront. Le matriel dhydromtrie est cher et le prix de revient des tudes hydrologiques et hydrogologiques est toujours relativement lev, donc trop souvent difficile financer. La nature des donnes, trs varie, concerne les points suivants. Il faudra faire une description fiable et actualisable des caractristiques physiques et gographiques du systme tudi. On peut citer de manire non exhaustive : la topographie, la gologie, la pdologie et loccupation du sol. Souvent, dans le contexte particulier des zones humides, la connaissance de certaines caractristiques du systme socio-conomique peut savrer indispensable : pratiques agricoles concernant la gestion de leau, inventaire et modes de gestion des infrastructures hydrauliques.
Fonctionnement hydro-climatique
La problmatique de base de lhydrologie au sens large, cest--dire incluant lhydrogologie, consistant connatre la rpartition et
Figure 6. Typologie du fonctionnement hydrologique des mares temporaires
cours deau Ruissellement de surface dominant Dbordement de ruisselets sur socle rocheux
Bassin hydrogologique diffrent du bassin versant topographique
Micro dpressions sur socle rocheux
Rservoir de surface dans un systme karstique
Limite bassin versant topographique Ruissellement Alimentation depuis la nappe Infiltration vers la nappe Substrat permable Socle impermable Marne Roche calcaire Roche dure impermable
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quantifier les termes du bilan hydrologique, il faut collecter le plus de donnes et les plus prcises possibles sur la climatologie. Il est ncessaire de connatre : la rpartition temporelle des pluies du fait de son incidence sur la mise en eau du milieu aquatique tudi et des consquences importantes pour le fonctionnement biologique, les facteurs climatiques dterminant le pouvoir vaporant de latmosphre que sont le dficit hygromtrique*, la temprature de lair, lnergie solaire rayonne (ou la dure dinsolation) et la vitesse du vent. Lvaporation de leau libre et la transpiration de la vgtation augmentent avec le pouvoir vaporant de latmosphre. Lvaporation de leau libre est dautant plus importante que linertie thermique de la masse deau est faible (mares en phase dasschement). La transpiration vgtale dpend en plus du degr dhumidit du substrat, de lespce et de son stade de dveloppement.
rgulirement lvolution de paramtres facilement mesurables (cycle de leau, physico-chimie). Connatre linfluence des eaux souterraines est toutefois indispensable dans certains cas, notamment dans la perspective dun amnagement du plan deau, ou pour valuer les consquences dactivits humaines sur le bassin versant. Dans ce cas, il est vivement conseill de faire appel un bureau dtudes ou un laboratoire universitaire spcialiss. Une premire approche pourra tre ralise par des moyens relativement simples et permettra de mieux valuer la ncessit de lancer des recherches plus approfondies. Un rseau de pizomtres (Chapitre 6b) renseignera sur la dynamique des eaux souterraines. Cependant, leur installation peut savrer difficile du fait de la nature du terrain et des risques de dprdation. Dans certains cas, les seules variations du niveau et (ou) de la conductivit lectrique des eaux de surface rvleront de faon flagrante, lintervention des eaux souterraines dans le cycle de leau dune mare (Encadr 12).
Eaux souterraines
Les eaux souterraines occupent les vides des roches poreuses. Elles comprennent leau capillaire de la zone daration du sol qui est le rservoir dans lequel puise la vgtation et, plus en profondeur, les nappes aquifres. Linterface entre la zone sature et la zone insature est la surface pizomtrique. En milieu permable ou semi-permable, les eaux de surface et les eaux souterraines sont interconnectes et entretiennent des changes. En fonction de limportance des apports par infiltration des pluies et des pertes par vapotranspiration du sol, la position de la surface pizomtrique par rapport au fond des mares varie. Si elle se situe sous le fond, la mare aura tendance alimenter la nappe. Si elle se situe au dessus de la cote de leau libre, la nappe aura tendance alimenter la mare jusqu quilibre des niveaux. Pour des niveaux intermdiaires entre les cotes du fond et de leau de la mare, celle-ci alimentera la nappe peu ou prou en fonction de la permabilit des terrains. Les eaux souterraines ne se voient pas. Pour tudier leur dynamique, il faut mettre en uvre des procds et un appareillage de mesure souvent sophistiqus et chers, la seule porte de spcialistes. Heureusement, la bonne gestion dune mare temporaire ne ncessite pas dentrer ncessairement dans lintimit des relations entre les eaux souterraines et les eaux de surface. Il suffit le plus souvent de faire le bilan de sant de celles-ci en suivant
Facteurs importants pour la biologie

Pour la comprhension des phnomnes biologiques dans les mares, un grand nombre de variables sont susceptibles dtre importantes. Elles doivent tre hirarchises en fonction des situations locales. Lorsque la topographie est connue, le volume deau est caractris par la mesure rgulire du niveau et renseigne donc sur les dates de mise en eau et dasschement (dure de submersion) qui sont des facteurs prpondrants pour les organismes vivants. Ltat hydrique des sdiments progressivement mergs est un facteur qui conditionne la survie et le dveloppement des individus aprs lasschement (faune et flore). La composition chimique de leau est toujours un facteur important pour la faune ou la flore. Outre les caractristiques physicochimiques classiques (temprature, pH, oxygne dissous, conductivit lectrique), la composition ionique de leau peut conditionner la prsence ou labondance de certaines espces. A cet gard, la lithologie du bassin versant et du fond de la mare (granite, schiste, calcaire, etc.) est un bon indicateur qui devra tre confirm par une analyse de la balance ionique confie un laboratoire spcialis.
39
Encadr 12. Un exemple dintervention des eaux souter-
raines dans le cycle saisonnier dune plan deau temporaire : Ltang de Valliguires (Gard)
La problmatique de lalimentation en eau de la mare a t aborde en 4 phases successives : Etude pralable des documents existants : cartes topographiques, gologiques, photos ariennes, compte-rendus de prospections hydrogologiques. La dpression de Valliguires est entaille au cur dun vaste plateau calcaire karstifi (Barrmien). Elle est borde par de hautes parois assez pentues, failles leur base. La prsence de leau dans la dpression est atteste par lexistance dune source importante (capte pour alimenter le village), de suintements signals sur la carte topographique de lIGN et par le ruisseau de Valliguires. Ltang de Valliguires occupe une zone basse denviron 2 ha au pied de la paroi rocheuse, lest de la dpression. Premires observations sur le terrain, fin avril 2000 Ltang est un plan deau temporaire endorique qui ne reoit ni nalimente de ruisseau. Le fond calcaire de ltang est tapiss dune couche plus ou moins paisse de marnes impermables assez caillouteuses. Deux anciens abreuvoirs creuss par lhomme, constituent les ultimes trous deau avant lassec estival, quand il a lieu. Lun (appel ci-dessous Mare aux tritons) est adoss la paroi, lautre (appel Grande mare) en est plus loign. Les tmoignages des habitants montrent que le rgime hydrique de ltang est calqu sur celui des pluies. Il reste en eau les annes trs humides et sassche plus ou moins tt au printemps les annes sches. Pourtant, une observation sur le terrain, ajoute aux indices relevs sur les cartes (source, etc.), a conduit envisager une autre hypothse de fonctionnement que la seule action antagoniste des pluies et de lvaporation. Fin avril 2000, il y a environ 25 cm deau dans la Mare aux tritons alors que la Grande mare sest assche depuis peu. Le sol des
deux mares tant impermable, la seule intervention des pluies et de lvaporation ne suffit pas expliquer la diffrence de comportement des deux mares au cours du printemps. Dautre part, un forage la tarire main dans la marne du fond de la Grande mare reste vide deau alors quun autre forage en bordure de la Mare aux tritons se remplit deau jusquau niveau de la mare. Une hypothse de travail Lhydrodynamique saisonnire de ltang ne serait pas pilote directement par laction des pluies et de lvaporation sexerant au niveau du plan deau lui-mme, mais indirectement par lintermdiaire des eaux souterraines du plateau calcaire le surplombant. Ltang serait aliment par un suintement de laquifre karstique pntrant en force dans lassise marneuse la faveur de fissures au pied de la paroi. La prospection sur le terrain (2000-2002) confirme cette hypothse. Le suivi des niveaux deau (Fig. 7) La comparaison de lvolution relle du niveau deau celle qui aurait rsult du seul bilan des apports pluviaux et des pertes par vaporation montre une trs nette discordance entre les deux. Dune manire gnrale, les niveaux calculs sont plus hauts que ceux mesurs en priode de dcrue de ltang et plus bas en priode de crue. Le marnage* de ltang peut dpasser 5 m. Le suivi de la conductivit lectrique des eaux* Dune manire gnrale, la conductivit de ltang est plus leve en priode de crue (apport des eaux plus minralises de laquifre karstique) quen priode de dcrue (pas dapport karstique). La conductivit en priode de hautes eaux est comparable celle de la source alimentant le village (0,7 0,8 mS/cm 20C). Lensemble tang-karst fonctionne selon le principe des vases communicants (Fig. 8). Heurteaux P. & P. Chauvelon
Figure 8. Interprtation de la dynamique saisonnire des eaux souterraines et des plans deau (daprs Heurteaux186)
Situation fin avril 2000 Mare aux tritons
Situation fin juillet 2000 Mare aux tritons sec
Situation en mars 2003
Grande mare
Grande mare
F h
Karst
Etang
Karst
Etang
Karst
Etang
Calcaires barrmiens Eau dorigine karstique Marnes Eau de saturation des marnes F Forage Eau dinondation de ltang
h Perte de charge induite par les forces de frottement qui sopposent lascension de leau dans la couche de marne du fond de la mare
40
Encadr 13. Un exemple de fonctionnement complexe : la mare de Bonne Cougne (Var) La mare temporaire de Bonne Cougne prsente une alimentation en eau qui lui confre un fonctionnement hydrologique particulier. De cette spcificit dcoule une richesse tant floristique1, 361 que faunistique204, 386. Une analyse bimensuelle de la qualit physico-chimique des eaux sur la totalit dun cycle hydrologique a permis de dterminer lorigine des eaux et leur volution temporelle130. On peut distinguer 4 phases (Fig. 9) : Phase 1 : aprs la priode dasschement correspondant la saison sche estivale, la mise en eau du biotope se fait par les eaux de ruissellement en surface. Ces eaux se caractrisent par une faible minralisation (C20 < 250 S.cm-1) et un facis bicarbonat calcique. Phase 2 : environ deux mois plus tard, laquifre karstique se met couler et participe lalimentation de la mare ; ses eaux sont nettement plus minralises (C20 600 750 S.cm-1) avec une teneur en sulfate leve. On assiste un dbut de mlange des eaux. Phase 3 : lexutoire de trop plein fonctionne plus faiblement. Le mlange des deux types deaux saccentue.
Phase 4 : lalimentation diminue et se tarit, le lac se ferme (le trop plein ne coule plus). La baisse du niveau des eaux ne se fait que par vaporation, le fond du lac tant totalement impermable. La minralisation des eaux augmente naturellement par vaporation. On note toutefois une particularit concernant certains ions comme la forte diminution des teneurs en calcium et en sulfates, rsultat dune intense activit biologique lie la croissance des Characes (la prcipitation des carbonates de calcium a t dcrite par Lvy & Strauss233). Dans la mare de Bonne Cougne, les populations de Chara vulgaris, C. contraria et C. connivens forment dpais herbiers, de biomasse pouvant atteindre de 300 550 g de matire sche au mtre carr. Notons quen plus des Characes, les Ostracodes (principalement Cypris bispinosa et Eucypris virens), crustacs valves calcifies, contribuent au prlvement du calcium des eaux. La conjonction de facteurs abiotiques successifs (ruissellements de surface collectant les eaux du bassin topographique, puis alimentation par les eaux souterraines du karst) et du contrle biologique (dveloppement des Characes prcipitant les carbonates), font toute loriginalit du fonctionnement de cet cosystme temporaire mditerranen. Emblanch C. & A. Thiry
Figure 9. Schma de mlange des eaux Bonne-Cougne
Phase 1 Eaux de ruissellements Trop plein
Mise en eau en dcembre 2001 Phase 2 Eaux de ruissellements Trop plein
Figure 7. Le suivi des niveaux deau de la mare de Valliguires
Eaux karstiques Janvier et fvrier 2002
2000 2001 2002

3 2,5
Mesure
Calcule
Phase 3 Eaux de ruissellements Trop plein
Hauteurs deau en m
2 1,5 1 0,5 0
Eaux karstiques Mars et avril 2002
Phase 4
-0,5
Jan Fv Mar Avr Mai Jun Jul Ao Sep Oct Nov Dc Jan Fv Mar Avr Mai Jun Jul Ao Sep Oct Nov Dc Jan
-1
Mai 2002 lasschement
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c. Espces vgtales
Gauthier P., P. Grillas, V. Hugonnot & J.P. Hbrard Le fonctionnement hydrologique des mares, avec les diffrentes variables telles que la hauteur deau, la dure dinondation, les dates de mise en eau et dasschement, est le facteur essentiel qui dtermine la rpartition et le fonctionnement de la vgtation. Les autres facteurs sont considrs au travers dune approche typologique (Chapitre 2a) ou dans le chapitre traitant des impacts des activits humaines (nutriments*, pollution, pturage, Chapitre 4).
Zonation
Les gradients topographiques dans les mares correspondent des gradients de dure et de profondeur dinondation242. La vgtation sorganise, au sein des mares, principalement le long de ces gradients (Encadr 14). Encadr 14. La zonation de la vgtation dans une mare
du Maroc
Dans les mares du Maroc, trois zones (trois ceintures) sont souvent reconnues (Fig. 10) : Une zone centrale, o les communauts dannuelles aquatiques (Nitella translucens, Callitriche brutia, etc.) sont remplaces, au printemps, par des communauts dannuelles ou de vivaces amphibies (Illecebrum verticillatum, Isoetes velata, etc.) puis en t, par des communauts dannuelles terrestres hygrophiles* (Heliotropium supinum, Pulicaria arabica, etc.). Une zone intermdiaire, o les vgtaux vivaces (Scirpus maritimus, Eleocharis palustris, etc.) sont en mosaque avec les espces annuelles (Lotus hispidus, Lythrum borysthenicum, etc.). Une zone externe plus rapidement exonde, occupe par une vgtation msohygrophiles*. Elle comprend des espces caractristiques, amphibies annuelles (Juncus capitatus, J. pygmaeus, Pilularia minuta, Elatine brochonii, etc.) ou gophytes* (Isoetes histrix, etc.), des espces plus gnralistes (Polypogon monspeliensis, etc.) et parfois des espces ligneuses terrestres (Cistus spp, Cynara humilis, Asphodelus microcarpus, etc.). Rhazi L. daprs Rhazi et al.326 ; Rhazi et al.327
Hauteur deau et structure de la vgtation

Dans une mare donne, la rpartition spatiale et temporelle de la vgtation est tout dabord dtermine par les gradients de profondeur deau et de dure dinondation. Au cours dun cycle hydrologique, la vgtation des mares temporaires sera successivement domine par diffrents types de vgtaux : des plantes aquatiques durant la phase de mise en eau, puis des amphibies lors de la phase dasschement et enfin des terrestres lors de la phase exonde (Encadr 14). Cette succession prsente des variations entre annes : lors des annes trs humides, les plantes aquatiques se dveloppent davantage, au dtriment des espces terrestres ou opportunistes. De mme, la vgtation prsente une rpartition spatiale, en ceintures, qui est galement dtermine, en grande partie, par les gradients hydrologiques.
Figure 10. Zonation de la vgtation dans la mare de Benslimane ceinture externe ceinture intermdiaire ceinture centrale ceinture intermdiaire ceinture externe
Plantago coronopus Hypericum tomemtosum Pulicaria arabica
Isoetes velata Lythrum biflorum

Scirpus maritimus
Glyceria fluitans Myriophyllum alterniflorum Callitriche brutia
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Stocks semenciers Vgtation

40 35 Nombre despces 30 25 20 15 10 5 0 Centre Intermdiaire Externe
Chaque zone est colonise majoritairement par des espces prsentant des caractristiques cologiques particulires : elles doivent tre tolrantes une immersion longue dans la zone centrale, et rsister la scheresse prononce dans la zone priphrique. Dans la zone intermdiaire les stress inondation et scheresse ne sont pas trs intenses mais la comptition entre espces y est souvent plus forte. Les ceintures de vgtation correspondant aux zones se caractrisent gnralement par une richesse spcifique dcroissante de lextrieur vers le centre de la mare (Fig. 11). La zonation est plus ou moins marque selon les sites en fonction des gradients topographiques. Elle suit rarement un schma trs strict et varie non seulement en fonction des caractristiques topographiques et hydrologiques du site mais aussi avec des perturbations alatoires (Fig. 12). De plus, la zonation est localement modifie par le caractre colonial de certaines espces (les tapis de joncs vivaces, par exemple). Les limites de chaque zone et leur composition spcifique sont variables entre annes. Elles pourront se dplacer vers lintrieur ou lextrieur de la mare selon que lanne sera trs sche ou trs humide. Labondance relative des vivaces et des annuelles dans ces ceintures varie aussi avec les niveaux dinondations : une succession
Figure 11. Richesse spcifique de la vgtation et des stocks
semenciers dans les trois ceintures de vgtation dune daya du Maroc
Figure 12. Zonation de la vgtation dans la mare de Rodi (Var, France)
Units de vgtation Pelouse peu humide (gramines terrestres dominantes) Pelouse humide Groupement hygrophile joncs vivaces (Juncus conglomeratus) Groupement amphibie renoncules de Rodi (Ranunculus rodiei) Groupement aquatique callitriches (Callitriche brutia) Vgtation arbustive Prairies gramines vivaces
1,5
3m
43
Carte : A. Catard (CEEP), M. Pichaud, A Sandoz et N. Yavercovski (Station biologique de la Tour du Valat)
dannes sches entranera laugmentation progressive des terrestres et des vivaces, particulirement dans la ceinture externe de vgtation (Encadr 15). Les variations interannuelles de la vgtation reposent largement sur les stocks semenciers. Ces variations temporelles peuvent tre mises en vidence en comparant la vgtation de surface la banque de semences323. La diffrence dabondance relative des espces entre le stock de semences et la vgtation peut avoir des causes multiples dont les caractristiques biologiques des espces (traits dhistoire de vie*), des processus daccumulation dans les stocks semenciers (voir plus bas) et le fonctionnement cologique des mares. Linvestissement dans la production de semences est plus lev chez les espces cycle court (annuelles) que chez celles cycle long. La taille et la vigueur des plantules dpendent directement de la taille des semences. Selon les espces, les ressources alloues la reproduction seront rparties soit dans de grosses graines, peu nombreuses, soit dans des graines petites mais en grand nombre. Ainsi dans les marais temporaires de Coto Doana, il existe une relation exponentielle ngative entre la densit des semences et leur poids individuel174. Les conditions environnementales, comme lhydrologie ou la comptition, peuvent empcher, pour des dures variables, la germination des graines.
Stratgies de survie lies lalternance hydrologique

La variabilit des conditions environnementales favorise les espces annuelles cycle court, adaptes lune ou lautre des phases du milieu (sche ou en eau), ou encore la priode de transition (espces amphibies). Les annuelles reprsentent environ 80 % des espces caractristiques des milieux humides temporaires260 (Encadr 16). Chez les espces annuelles une grande partie des ressources est investie dans la production de graines et de spores (reproduction sexue) leur permettant de surmonter la priode dfavorable. De plus, elles prsentent une certaine flexibilit dans laccomplissement de leur cycle biologique. Leur floraison est avance ou retarde selon que les prcipitations sont prcoces ou tardives25. Malgr la dominance des annuelles, les plantes vivaces existent dans les mares temporaires o elles peuvent trouver leur habitat prfrentiel. Parmi ces espces, les Isoetes (voir fiche espce) prsentent des adaptations leur donnant une grande plasticit lirrgularit de lalternance des phases sches et inondes. Elles sont dordre physiologique, comme la capacit faire de la photosynthse en conditions exondes ou inondes, ou la grande tolrance du bulbe la dessiccation. Le cycle de vie peut aussi tre raccourci comme, par exemple, chez Isoetes velata, qui, dans les conditions extrmes des mares cupulaires la Colle du Rouet (Var, France), prsente un cycle annuel303. Ces populations ne sont alors viables que parce que lespce peut produire des spores ds sa premire anne de vie, on parle dune espce annuelle facultative. Des plantes vivaces moins spcialises et plus tolrantes aux phases aquatiques et terrestres, sont aussi rencontres dans les mares. Elles peuvent correspondre des espces amphibies dans
Encadr 15. Dynamique interannuelle de la composition spcifique de la zone externe de la mare de Benslimane La composition spcifique de la vgtation a t suivie dans une daya marocaine pendant sept annes (1997-2003). La vgtation a volu avec labondance des prcipitations et plus rapidement dans les ceintures extrieures quau centre de la mare. Ainsi, entre deux annes exceptionnellement humides (1997 et 2003), les espces terrestres vivaces (essentiellement arbustives : Cistus salviifolius et C. monspeliensis) ont recolonis la ceinture externe de vgtation (Fig. 13). Elles reprsentaient 27 % de la flore en 1997 aprs une inondation exceptionnelle, 73 % en 2000 et 2002 pendant des annes sches et retombaient 28 % en 2003 aprs un nouvel hiver trs humide. Rhazi L., daprs Rhazi et al.326 et donnes indites
Encadr 16. Le rgime hydrologique et la composition de la vgtation La date de mise en eau combine les effets de plusieurs variables comme la temprature, lirradiation solaire et la dure du jour. En exprimentation en nature, Grillas et Battedou172 montrent que la date de mise en eau est un facteur dcisif pour le dveloppement des communauts dannuelles aquatiques et quelle dtermine leur composition spcifique (Fig. 14). La mise en eau prcoce (septembre) conduit la mise en place de communauts riches en espces. Inversement une mise en eau tardive (mars) aboutit une rduction du nombre despces et la dominance despces opportunistes (Zannichellia spp.). En exprimentant trois dates de mise en eau (fvrier, mars et avril) sur des mares temporaires de Californie (vernal pools), Bliss et Zedler37 constatent une diminution de 52 % de la richesse spcifique pour une mise en eau tardive, en avril, par rapport une mise en eau prcoce, en fvrier. Avec une mise en eau prcoce, la vgtation est riche en espces caractristiques des mares temporaires. A linverse, lors dune mise en eau tardive la vgtation se banalise par laugmentation des espces plus gnralistes (Lythrum hyssopifolium, Crassula aquatica, etc.). Pour ces auteurs, le cortge caractristique des mares temporaires serait protg contre des germinations hors saison par un verrouillage li une augmentation des tempratures. Gauthier P. & P. Grillas
Figure 13. Pourcentage de recouvrement des vivaces dans la zone
externe de la mare de Benslimane entre 1997 et 2003 en fonction des pluies cumules (nombres figurant sur les histogrammes)
80 Recouvrement des vivaces (%) 70 60 50 40 30 20 10 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 689 371 668 323
300
262
296
44
Encadr 17. Les facteurs cls pour le dveloppement des
Charophytes*
Dans les mares temporaires, les Characes sont gouvernes par la dynamique des phases dinondation/asschement. Leur appareil vgtatif ne tolre aucune exondation et elles ne subsistent, pendant lasschement, que sous la forme dorganes de rsistance (oospores et gyrogonites*). Leur cycle biologique, de la germination la production des organes de rsistance, dure en gnral cinq sept mois. Une submersion de trois mois est le strict minimum pour leur dveloppement, mme dans le cas des espces prcoces. La leve de dormance des oospores ne se fait quaprs 21-28 jours de mise en eau400 et si la dure de submersion est trop courte, les plantes ne pourront atteindre le stade de la reproduction sexue. La dure de dveloppement est cruciale et exclut ces plantes des milieux phmres qui ne sont inonds que durant quelques semaines. La date de mise en eau, et corrlativement la temprature, ont une grande influence sur la nature des espces qui pourront germer. Seule une mise en eau lautomne ou au dbut de lhiver permet le dveloppement des espces vernales qui prsentent la plus grande valeur patrimoniale comme, par exemple, Nitella opaca, Tolypella spp., Sphaerochara et Chara imperfecta. Ces espces sont dautant plus prcieuses pour la vie dans les mares quelles arrivent une poque de lanne o les phanrogames aquatiques sont encore totalement absentes. Ces taxons se dveloppent avec des tempratures froides (moins de 10 C) et jaunissent puis se dcomposent partir de 18,5 C (361). Leur raret est probablement due au fait que ces conditions ne sont pas runies tous les ans. Dans les sites LIFE du dpartement du Var, le cycle 2000-2001 tait optimal pour ces plantes alors quelles ne sont pas rapparues les deux hivers suivants. Une mise en eau tardive entrane une forte comptition avec les phanrogames et donne lieu lexpansion despces opportunistes telles que Chara vulgaris et C. globularis. Cette flore appauvrie et ubiquiste se trouve dans 80 % des mares prospectes dans le Languedoc-Roussillon (Souli-Mrsche, donnes indites). La luminosit et la temprature sont des facteurs cls essentiels pour la fructification et la formation des oospores et des gyrogonites qui sont particulirement indispensables dans un milieu temporaire. Les espces des mares temporaires investissent donc beaucoup dans la formation des gyrogonites qui, ensuite, peuvent supporter une scheresse de plusieurs annes conscutives. La surface et la topographie dun site influent sur la diversit des Characes. Des taxons particulirement hliophiles se dveloppent, en gnral, moins de 2 m de profondeur. Un milieu avec une profondeur progressive (0 2 ou mme 4 m) donne lieu une zonation bathymtrique des espces de Characes aussi bien qu une succession saisonnire au cours de la rduction de la profondeur par vaporation. La mare de Bonne Cougne (Var) prsente une biodiversit exceptionnelle grce la varit de micro-habitats dont elle se compose130. Dix espces de Charophytes, dont 5 extrmement rares, sy sont succdes au cours du cycle 2000/01361. La Protection des Characes, et notamment des espces rares, dans les mares temporaires ncessite surtout le maintien de lalternance des phases dinondation et dasschement. Une mare temporaire transforme en milieu permanent va rapidement changer de cortge despces et laisser la place des espces banales, comme Chara vulgaris, qui est, de loin, la plus ubiquiste en Europe. Beaucoup de Characes sont galement capables de reproduction vgtative, par bulbilles nodales, et adoptent une stratgie dexpansion lorsquelles se trouvent dans un milieu permanent, ce qui mne des herbiers monospcifiques despces de moindre intrt pour la biodiversit. Un deuxime facteur de menace, non seulement pour les espces rares mais aussi pour les Characes en gnral, sont la pollution au sens large et la surcharge en nutriments. Les Characes ne supportent que de faibles taux de sulfates, nitrates et phosphates dans leau. Dans les mares entoures de terres agricoles en Languedoc-Roussillon, le lessivage des fertilisants et des herbicides doit tre considr comme la cause de la disparition de nombreuses populations au cours des dernires dcennies. Souli-Mrsche I.
Figure 14. Composition spcifique de la vgtation en fonction de la date de mise en eau (daprs Grillas171)
24 septembre
26 novembre
11 mars
Zannichellia pedunculata Zannichellia obtusifolia Callitriche sp.
Chara aspera Chara sp.
Ranunculus sp. Tolypella sp.
45
reproduction o lorsque les conditions environnementales ne sont pas favorables pour la germination. Des stratgies multiples comme la production de petites graines, faiblement dispersantes, en grand nombre, avec des mcanismes limitant la germination et longue dure de vie, ont t slectionnes pour favoriser la constitution de cette banque (Chapitre 3f). Chez les annuelles aquatiques, la capacit de produire des semences rapidement et en grand nombre est fondamentale pour la reconstitution de la banque de graines (ou de spores). Callitriche truncata germe, crot et se reproduit en moins de 30 jours, Ranunculus peltatus a besoin de plus de temps pour se reproduire mais peut achever son cycle de reproduction aprs lasschement du milieu grce des formes de croissance amphibies407. Les Characes requirent une submersion longue pour se reproduire (Encadr 17). Elles ne bouclent pas leur cycle reproductif chaque anne, mais compensent cela par une forte production doospores les annes favorables, associe un faible taux de germination annuel (maintien de stock).
Roch J.
Annuelle et amphibie, Ranunculus baudotii achve son cycle reproducteur en phase sche
Le nombre de semences produites par chaque espce est corrl sa biomasse41, 174. Dautre part la biomasse produite par les plantes aquatiques annuelles est, elle mme, corrle la dure de la saison de croissance dtermine par les dates de mise en eau et dasschement172. Il y a peu de mcanismes spcialiss de dispersion chez les plantes des mares temporaires : tout se passe comme si le danger tait
des conditions dinondation longues (Scirpus maritimus, Heleocharis palustris) o un asschement peu pouss permet la survie des rhizomes et des bulbes. Des espces vivaces terrestres opportunistes sinstallent galement transitoirement dans les mares temporaires, la faveur dannes sches, dans les zones exondes. Ce sont, par exemple, des gramines comme Dactylis hispanica, Holcus lanatus ou Agropyrum campestre dans les Maures. On y rencontre aussi des ligneux prsents dans les cosystmes limitrophes, comme des cistes. Ces espces connaissent des fluctuations dabondance trs importantes : elles prolifrent la faveur de sries dannes sches et sont ananties lorsquune inondation survient. Enfin certaines espces terrestres supportent bien linondation hivernale et sont rencontres frquemment dans les mares temporaires sans en tre spcialistes (par exemple Dittrichia viscosa et Cynodon dactylon).
Encadr 18. Longvit de la banque de semences Les stocks semenciers augmentent la rsilience de la vgtation des mares temporaires, cest--dire leur capacit se reconstruire aprs une perturbation60. Plusieurs tudes dans les mares temporaires illustrent lapparition sporadique (tous les trois, cinq et dix ans), parfois en grand nombre despces comme Elatine brochonii ou Damasonium stellatum, par exemple326. Ce phnomne repose sur la dormance et la longvit des semences. La longvit est trs variable selon les espces : des sporocarpes de Marsilea strigosa taient viables aprs une centaine dannes de conservation en herbier84 alors que ceux dIsoetes setacea avaient perdu leur viabilit au bout dune dizaine dannes (MichauxFerrire, com. pers.) dans des conditions de conservation proches. De plus, il est probable que les conditions de conservation affectent cette longvit et que celle-ci soit moins longue en nature quen herbier. En Australie, la viabilit des banques de semences de 21 espces issues de 6 mares diffrentes a t teste : au bout de onze annes un seul chantillon donnait encore des germinations et seules 2 espces (Juncus articulatus et Myriophillum variifolium), continuaient germer61. La dure de vie des semences de la plupart des espces des mares australiennes est dau moins trois ou quatre ans mais la dure moyenne ou maximale demeure inconnue60. Lors de projets de restauration de deux mares temporaires du sud de la France (Pguire dans le Var et Grammont dans lHrault), lanalyse pralable des stocks semenciers a montr que les espces caractristiques ntaient plus prsentes (ou plus viables) aprs respectivement environ quinze ans (Grillas, donnes indites) et trente ans173. Gauthier P. & P. Grillas
Banque de semences
Le sdiment renferme aussi bien les organes de multiplication vgtative des plantes vivaces bulbes, bulbilles, rhizomes, turions, bourgeons dormants, etc., que les graines ou les oospores* issues de la reproduction sexue des plantes. Les organes de multiplication vgtative, par la production de plantules de grande taille, prsentent un avantage comptitif (production) par rapport aux graines dans les premiers stades de leur dveloppement. Ces organes sont beaucoup moins frquents dans les milieux temporaires du fait de leur moindre rsistance lasschement. Chez les vgtaux, la dure de vie des graines est trs variable entre espces. Celles subsistant moins dun an (stocks transitoires) ne saccumulent pas avec le temps et les effectifs de leurs stocks semenciers fluctuent trs rapidement. Dautres espces ont des graines longvives tendant saccumuler, en grand nombre, dans le sdiment. Dans les conditions environnementales trs fluctuantes des mares temporaires, les espces et les populations de plantes ont volu vers la production de semences formant des stocks persistant plus dune saison dans le sol. Ce stock longvif est fondamental quand les populations sont exposes des checs frquents de la
46
Encadr 19. Les facteurs cls dans le fonctionnement et
la dynamique des populations de Bryophytes*

Les cortges bryophytiques les plus spcialiss sont intimement lis au rgime alternant priode humide/priode sche. La plupart des espces de Bryophytes de mares temporaires sont des pionnires plus ou moins fugaces prsentant des stratgies spcialises. Les espces fugitives annuellesa, itinrantes annuellesb mais aussi colonisatricesc y sont largement majoritaires. Il sagit despces souvent phmres (parfois dune dure de vie de quelques semaines seulement) produisant gnralement des spores en grandes quantits. Ces spores leur permettent de subsister sous forme dormante pendant la priode sche. Ces espces peuvent galement possder des organes de rsistance vgtatifs. Cest le cas de nombreuses Bryaces qui prsentent un ou plusieurs types de propagules* (propagules tubriformes* sur les rhizodes*, propagules gemmiformes* aux aisselles des feuilles, etc.) ou encore de certaines hpatiques, comme Phaeoceros bulbiculosus qui possde des bulbilles pdicelles* la face infrieure du thalle. Les espces prennes, vritablement tolrantes au stress, sont beaucoup plus rares et strictement limites aux zones externes des mares temporaires o lombrage des plantes suprieures est plus grand et le sol un peu plus pais. Les particularits morphologiques habituelles des espces xrophiles (tolrantes la scheresse), comme la prsence dcailles, de papilles ou de poils, ne suffisent pas expliquer la formidable rsistance des Bryophytes, en particulier des Hpatiques, aux conditions svres de la saison sche. Dautres mcanismes complexes, dordre physiologique, interviennent. La reviviscence (capacit de rgnrer par rhydratation des tissus vivants partir de tissus ayant subi une dessiccation extrme) de bon nombre de Bryophytes en est trs probablement le dterminant essentiel. Ainsi, certaines espces rputes annuelles prsentent, en fait, dans certaines conditions, des mcanismes de ce
type. Les Hpatiques thalle et, en particulier, le genre Riccia ainsi que les Pottiaces prsentent de nombreuses espces reviviscentes. Du fait des contraintes environnementales drastiques, les populations bryophytiques sont trs instables dans le temps et dans lespace et sont soumises de grandes variations deffectif dune anne lautre. Limportance de la strate bryophytique dans lquilibre du milieu mare temporaire est souvent nglige. Les tapis de Pottiaces, comme ceux de Pleurochaete squarrosa, espce sociale frquente en bordure de mare, ou encore les crotes compactes formes par de nombreuses Hpatiques thalle, sopposent une dessiccation excessive du substrat durant les priodes critiques et favorisent ainsi, dans une certaine mesure, les groupements de lIsoetion. Dautres Bryophytes sociales peuvent au contraire favoriser lvaporation dans les cuvettes les plus humides par mise en contact dune surface deau plus importante avec lair ambiant (phnomne de pompe capillaire). La strate bryophytique, par limportance de la biomasse cumule quelle reprsente, joue un rle considrable dans lenrichissement en matire organique des sols quasi-squelettiques de nombreuses mares temporaires. Durant la mauvaise saison, les crotes dhpatiques peuvent galement jouer un rle protecteur du sdiment et des micro-organismes associs vis--vis des agressions extrieures (radiation, vent, rosion, etc.). Hugonnot V. & J.P. Hbrard
a. Les fugitives annuelles sont des espces phmres prsentant un effort de reproduction sexue fort (nombreux sporophytes), pas de reproduction asexue et des petites spores dure de vie longue. b. Les itinrantes annuelles ont une vie courte (mais parfois plus dun an), prsentent un effort de reproduction sexue fort (nombreux sporophytes), pas de reproduction asexue et des spores grosses (do faible dissmination) dure de vie moyenne. c. Les colonisatrices sont des espces vie courte prsentant un effort de reproduction sexue et asexue fort et des spores petites dure de vie longue.
moins grand de rester l o la gnration prcdente a russi se reproduire, plutt que de risquer une dispersion trs alatoire dans un milieu rare et discontinu. Klinkhamer et al.209 ont montr que plus les espces constituent des banques de semences et moins elles sont aptes la dispersion. Chez les espces des mares temporaires, des mcanismes de dormance* limitent le pourcentage de germinations lors dune anne donne41 rduisant les risques dextinction des populations365. La sortie de dormance est contrle, en partie, par des facteurs environnementaux, tels que la lumire, la saturation en eau du sdiment et la temprature, mais aussi par des processus physiologiques. Chez Elatine brochonii, Rhazi et al.324 ont mis en vidence deux facteurs contrlant la germination : la saturation en eau du sdiment et la lumire. Peu de donnes existent sur les pourcentages de semences dune gnration qui germent au cours dun cycle hydrologique ou dune mise en eau. En Australie, Brock62 a mesur un taux de germination trs faible (2,5 %) lors de la premire anne de remise en eau alors que Bonis et al.42 constataient un taux de germination beaucoup plus lev, variant de 30 % pour les Charophytes 50 % pour Zannichellia. De plus, ces auteurs constatent que des espces capables de germer rapidement (non dormantes) au moment de leur
production vont entrer en dormance si elles ne trouvent pas rapidement des conditions favorables leur germination. Ainsi ces espces (par exemple Callitriche truncata) possderaient, au mme moment, un stock de semences jeunes, fort taux de germination, et un stock plus g qui germe progressivement. Les informations sur la longvit des semences sont rares et parfois contradictoires (Encadr 18). Pour un site donn, on peut souvent observer des diffrences entre la banque de semences et la vgtation de surface. La prsence, dans la banque de semences, despces absentes de la vgtation, peut indiquer que les conditions environnementales ne permettent pas la leve de dormance de ces espces, que les germinations sont suivies dchecs ou que certaines espces sont limines par une comptition avec les communauts dj tablies. Par contre la prsence, dans la vgtation, despces absentes dans la banque de semences, peut montrer des stocks semenciers transitoires, une colonisation rcente (opportuniste) ou la multiplication uniquement vgtative de certaines espces. Le nombre de semences viables dans la banque, plutt que le comptage du nombre de pieds germs une anne donne (minemment variable dune anne sur lautre), est le meilleur moyen destimer la taille des populations.
47
d. Amphibiens
Jakob C. & M. Cheylan
Encadr 20. Plasticit de la reproduction des espces par rapport aux dates de mise en eau Face aux alas climatiques de la rgion mditerranenne, toutes les espces nont pas la mme capacit dadaptation. Certaines sont plastiques, en gnral les espces dorigine mditerranennes comme les plobates, plodytes et discoglosses, alors que dautres sont rigides, en gnral les espces dorigine mdio-europenne comme le Crapaud commun ou la Grenouille agile333. Les premires pourront dclencher leurs pontes plusieurs fois par an, la faveur de fortes pluies, les secondes une seule fois dans lanne, en gnral la sortie de lhiver (fvrier-mars). Chaque espce a donc une phnologie de la priode de reproduction diffrente. La variation des dates de mises en eau entre annes permet chaque espce de se reproduire une anne sur deux, en moyenne, sur un site donn. Un tel cycle bi- ou pluri-annuel est bien connu chez les amphibiens autour de la Mditerrane117, 181. Jakob C.
Nature de lhabitat, facteurs physiques et biotiques

Les mares temporaires mditerranennes sont des habitats trs attractifs pour la plupart des espces damphibiens en raison de plusieurs facteurs cls : labsence de prdateurs (poissons notamment), labsence de courant ou de variation brutale du niveau de leau et la temprature leve de leau au printemps du fait des faibles profondeurs. Les facteurs cls de lhabitat de reproduction chez les amphibiens ont fait lobjet de nombreuses tudes en rgion mditerranenne (voir, par exemple, Pavignano292). La dure de mise en eau constitue un lment particulirement important parce quil dtermine le temps disponible pour le dveloppement larvaire, qui conditionne lui-mme le succs de la reproduction109, 194. Des espces comme le Triton marbr, la Grenouille de Perez ou le Plobate cultripde exigent une longue dure de mise en eau pour accomplir leur cycle larvaire (2 4 mois). A loppos le dveloppement larvaire du Crapaud calamite ou du Discoglosse est extrmement bref (minimum 30 jours, voir aussi Encadr 20). La profondeur de la mare influence fortement la dure de mise en eau198. Elle donne souvent une indication sur les potentialits de prsence dune espce donne mais pas systmatiquement, par
Triturus marmoratus enroule ses ufs dans les feuilles des plantes immerges
exemple, dans le cas des mares karstiques o les fluctuations des niveaux deau peuvent tre trs rapides. La priode de mise en eau joue galement un rle important pour le cortge et le nombre despces prsentes sur un site. Une mise en eau prcoce est favorable aux espces qui se reproduisent tt (Crapaud commun, Grenouille agile, Plodyte, etc.) mais pas dterminante pour les espces tardives (Rainette mridionale, grenouilles vertes). Par ailleurs, certaines espces mettront profit une mise en eau automnale pour se reproduire (Plobate, Plodyte et Discoglosse, essentiellement) et dautres non (Crapaud commun, Grenouille agile, Rainette, tritons, etc.). La prsence dune vgtation aquatique sera dterminante pour certaines espces292 comme les tritons et la Rainette mridionale, notamment pour y fixer leurs pontes113. Elle sera, en revanche, peu importante pour dautres (plodytes, plobates, discoglosses) et mme dfavorable pour des espces comme le Crapaud calamite qui slectionne plutt les mares dpourvues de vgtation. La vgtation rivulaire sera apprcie par des espces comme la Rainette, le Crapaud commun, la Grenouille agile et les tritons, indiffrente pour les discoglosses et les plodytes, et plutt dfavorable pour le Plobate ou le Crapaud calamite. Lombrage des mares est un facteur favorable pour des espces comme les tritons116, 350, mais dfavorable pour dautres comme le Crapaud calamite qui prfre les mares ensoleilles avec une temprature de leau plus leve28. Nanmoins, le Triton marbr se reproduit galement dans des mares peu ombrages, si la profondeur de la mare permet une faible temprature de leau. Une salinit nulle ou trs rduite est exige par la plupart des amphibiens. Il ny a gure que le Plobate, le Discoglosse et le Crapaud calamite, qui supportent des eaux lgrement salines. Presque toutes les espces, hormis le Crapaud commun et les grenouilles vertes, craignent la prsence de prdateurs, surtout de poissons prdateurs des ufs et des ttards, qui sont gnralement absents des mares temporaires endoriques (Scoccianti355 pour revue). Ltroite dpendance de ces diffrents facteurs cls rend difficile une hirarchisation de ceux-ci. Il convient, en outre, de prendre en compte dautres facteurs tels que lhistorique de la mare, son substrat, sa situation gographique et son contexte paysager (degr disolement par rapport dautres mares).
48
Cheylan M.
Instabilit du milieu physique et exigences des espces pour leur cycle annuel
Lhydropriode* est dune grande importance pour la reproduction et la persistance des espces dans le temps. Elle conditionne largement le succs de la reproduction et, par l, quelles espces sont prsentes sur un site donn. Au sein des communauts batrachologiques* mditerranennes, les espces sont plus ou moins flexibles quant la date et la dure de mise en eau (Encadr 20). Certaines espces utilisent les mares ds la mise en eau, en automne, pour salimenter (Triton marbr, Triton crt) ou sy reproduire (Plobate cultripde), dautres la sortie de lhiver seulement (Crapaud commun, Grenouille agile) et dautres, enfin, la fin du printemps (Rainette, grenouilles vertes). A ces trois catgories, on peut ajouter les espces opportunistes comme le Plodyte ou le Discoglosse, qui se reproduisent ds quil pleut, hormis en plein hiver et au cur de lt. La grande variabilit entre annes des dates de mise en eau des mares endoriques* mditerranennes peut provoquer labsence de reproduction une anne donne pour les espces automnales ou de fin dhiver (Encadr 21 et Tab. 1, Chapitre 2a). Le succs de reproduction peut donc varier selon les annes, ce qui diffre assez nettement des situations observes hors rgion mditerranenne o
Encadr 22. Dure et plasticit du dveloppement larvaire En rgion mditerranenne, la dure du dveloppement larvaire conditionne largement le succs reproductif. On y rencontre des espces cycle larvaire long (tritons, Plobate, alytes), des espces cycle court (Crapaud calamite, discoglosses) et des espces intermdiaires (Plodyte ponctu, Rainette mridionale, grenouilles vertes). Comme le temps de mise en eau est fonction de la pluviomtrie, lasschement du site de reproduction peut se produire plus tt une anne de faibles prcipitations, ce qui entrane un chec de la reproduction chez les espces cycle long ou reproduction tardive. En rponse ces alas, les amphibiens sont capables, dans une certaine mesure (norme de raction propre chaque espce), dadapter leur dure de dveloppement larvaire la dure de mise en eau110. Les annes favorables, des jeunes de grande taille seront produits et les annes dfavorables, des jeunes de plus petite taille. Labaissement du niveau de leau a galement pour effet daccrotre la temprature de leau, ce qui permet aux larves dacclrer leur dveloppement. Tous ces mcanismes concourent une bonne adaptation des amphibiens au caractre alatoire du climat mditerranen. Jakob C.
Encadr 21. Variabilit pluviomtrique (1997-2000) et
reproduction des amphibiens dans les mares de RoqueHaute (Hrault, France).

En 1999, une mise en eau tardive des 198 mares de la Rserve Naturelle de Roque-Haute (en mai au lieu doctobre/novembre) a provoqu, dans la communaut damphibiens, une situation quasi inverse par rapport aux autres annes198. Les espces qui colonisaient le plus de mares en 1997, 1998 et 2000, nont pas pu se reproduire cette anne-l. A linverse, les espces qui occupaient dhabitude un petit nombre de mares, ont pu se reproduire plus largement (Tab.12). Les espces prcoces comme le Triton marbr et le Triton palm, ainsi que lespce tardive, la Grenouille verte, nont pas pu ajuster leur date de ponte une mise en eau tardive. En revanche, les espces flexibles comme le Crapaud calamite ont eu, cette anne-l, un succs de reproduction bien meilleur. Jakob C.
la reproduction des amphibiens est le plus souvent annuelle. En gnral, ceci ne met pas en danger la survie de la population long terme du fait de la longue dure de vie de la plupart des espces. La dure de mise en eau peut galement varier entre annes avec un impact important sur le succs reproductif des espces (Encadr 22). Une espce bien adapte aux mares mditerranennes pourra finir ou acclrer son dveloppement jusqu la mtamorphose pour chapper un asschement prcoce, tandis quune espce cycle larvaire long ne pourra pas pondre ou sera condamne lchec cette anne-l. Enfin, les remises en eau occasionnelles ont une grande importance pour les espces peu comptitives comme le Crapaud calamite, qui recherche surtout les mares dpourvues de prdateurs invertbrs et dautres espces damphibiens.
Tableau 12. Nombre de mares peuples par des larves de tritons et des ttards entre 1997 et 2000 sur le site de la Rserve Naturelle de Roque-Haute.
Nom scientifique Bufo calamita Hyla meridionalis Pelobates cultripes Pelodytes punctatus Rana perezi Triturus helveticus Triturus marmoratus Nom commun Crapaud calamite Rainette mridionale Plobate Plodyte ponctu Grenouille de Perez Triton palm Triton marbr 1997 2 42 16 23 9 40 37 1998 0 29 1 17 10 39 33 anne 1999 24 39 4 10 0 0 0 2000 2 35 0 0 1 27 34
Cheylan M.
Une ponte dessche de Pelodytes punctatus dans une mare prcocement assche
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Sgrgation spatiale et temporelle

Les mares constituent des milieux clos, de petite dimension, qui gnrent sans doute des phnomnes de comptition273. Cette comptition est partiellement diminue par deux mcanismes : la sgrgation temporelle et la sgrgation spatiale. La sgrgation temporelle est forte pour les dates de reproduction (prsence des adultes), moindre en ce qui concerne les larves. Une tude mene en Espagne a montr quil existe une diffrence significative dans la priode reproductive des espces mais galement au sein des espces333, les mles plus grands et plus comptitifs tant les premier occuper la mare pour saccoupler. Dans le Midi de la France, il est rare dobserver plus de 2 3 espces dAnoures en reproduction simultane sur un site, ce qui limite les contacts entre espces. Les associations les plus souvent observes se font entre le Plobate et le Plodyte lautomne, entre le Crapaud commun, le Plobate et le Plodyte en fin dhiver, ou entre le Plobate et le Crapaud calamite au printemps. Parfois, cette simultanit entrane des accouplements entre espces, par exemple un mle Crapaud commun avec une femelle Plobate mais ces cas restent, cependant, peu nombreux. La sgrgation spatiale renforce lisolement des reproducteurs, notamment dans le cas dun rseau de mares (Encadr 23). Dans le cas de mares uniques, utilises par plusieurs espces (jusqu 6 espces dAnoures dans le Midi de la France), on observe gnralement une sgrgation spatiale lors des pontes. A la mare de la Fertalires (Hrault), les pontes de Plobate et de Crapaud commun sont toujours localises sur les mmes portions de rives dune anne lautre, avec une sparation assez nette entre les 2 espces. De la mme faon, les ttards de Crapaud calamite, de Plodyte et de Plobate nexploiteront pas exactement les mmes zones de vgtation au sein dune mare : les deux premiers seront plutt cantonns aux marges de la mare, dans les zones peu profondes et le troisime au centre de la mare, dans les parties les plus profondes.
e. Invertbrs
Thiry A. De nombreuses tudes ont port sur la richesse des peuplements de macro-crustacs des milieux temporaires dans plusieurs pays et sous diffrentes influences climatiques en Europe9, 52, 282, 410, en Australie26, 218, aux USA168 et en Afrique49, 106, 147, 148, 189, 250. En revanche, peu dtudes ont t menes sur leur fonctionnement. Lhydrologie ressort, nanmoins, comme lun des facteurs cls : elle conditionne la prsence, la composition et la structuration des biocnoses* (flore, faune, etc.), et rgule les communauts dinvertbrs aquatiques.
Structure de lhabitat
On distingue trois paramtres hydrologiques principaux : la dure de mise en eau, la qualit des eaux et la priode (saison) laquelle se fait la mise en eau. La dure de mise en eau est dtermine par le climat (pluviosit, etc.), les sols (nature, porosit, etc.), la profondeur de la mare, la prsence et la proximit dune nappe phratique. Elle intervient directement dans la structuration des communauts du fait de la dualit faune rsidente-faune migrante telle quelle a t dfinie par Giudicelli & Thiry166 (Chapitre 2d). Daprs les donnes recueillies dans des mares temporaires de divers pays du Bassin mditerranen (France, Maroc, Algrie, etc.), la dynamique de colonisation stablit148, 375, 377, 380 selon 4 phases plus ou moins distinctes : A. un stade pionnier avec une faible richesse, une dominance des espces rsidentes stades de rsistance et quelques espces migrantes (moins de 5), B. un stade daccroissement de la richesse par apports despces migrantes (Htroptres, Coloptres, Diptres, etc.), C. un stade dquilibre (droulement des cycles vitaux, reproduction, etc.), D. une phase de snescence, o lon constate une migration et la disparition de certaines espces rsidentes cycles courts (Anostracs, Cladocres, Rotifres, etc.). A partir de ce modle, la dure de mise en eau va permettre ou non linstallation et le dveloppement de ces phases successives. Ce modle dynamique reste toutefois thorique et doit tre adapt la diversit des situations : Dans le cas des milieux phmres (moins de 3 semaines dinondation, Fig. 15a), la richesse faunistique est faible. La faune dinvertbrs nest reprsente que par des crustacs cycles courts (Coppodes cyclopoides), quelques vers et des Diptres ubiquistes* (Chironomides, Culicides, etc.) venant pondre ds que la mise en eau est dtecte. Quelques Coloptres, comme Agabus nebulosus, peuvent rapidement coloniser le nouvel habitat et assurer une forte prdation sur la microfaune jeune206. Dans ces milieux la diversit spcifique est faible, du fait de la prolifration de quelques espces (niches cologiques vides, ressources nutritives en excs). Dans les mares temporaires (1 3 mois dinondation, Fig. 15b) : les espces pionniers* sont prsentes, avec en particulier des macrocrustacs anostracs (Branchipus, Lindiriella, etc.) pouvant assurer leur reproduction du fait dune dure de mise en eau plus longue. Suit la deuxime phase avec larrive dinsectes migrants. Cette priode se caractrise par une richesse croissante avec le temps. La diversit augmente du fait du rquilibrage numrique des diffrentes espces suite ltablissement des relations trophiques*
Encadr 23. Sgrgation spatiale et temporelle des mares
Doana
Diaz-Paniagua114, 115, 116 a pu observer, dans un rseau de 16 mares temporaires du Parc National de Doana (sud-ouest de lEspagne), les priodes larvaires de 10 espces damphibiens durant six annes. Les espces qui pondaient le plus tt en saison, donc en automne, taient Discoglossus galganoi et Pelobates cultripes. Ces deux espces ont montr, au cours de ltude, la plus grande variation dans leur dates de dbut de ponte en relation avec les variations annuelles de mise en eau des mares. La sgrgation spatiale des espces dpendait essentiellement de la profondeur de la mare. Trois groupes ont t mis en vidence : un groupe qui pond dans les mares les plus phmres, vitant ainsi les autres espces (Bufo calamita et Discoglossus galganoi), un groupe qui pond dans les mares temporaires restant en eau assez longtemps (Triturus marmoratus, T. boscai et Hyla meridionalis) et un groupe utilisant les mares inodation longue, voire prennes (Pelodytes punctatus, Pelobates cultripes, Bufo bufo, Rana perezi et Pleurodeles waltl). Jakob C.
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a) 7 1 2 3 4 5 6 7 - Annlide oligochte - Nmatode - Anostrac - Cladocre - Cyclopode (femelle avec ufs) - Larve de chironomide - Coloptre (Agabus nebulosus) Migrants Formes de rsistance
5 4 3 6 1 2
11
10
18 12
13
14
15 19 8 b) 1 - Annlide 2 - Ostracode 3 - Larve Caenis (Ephmre) 4 - Larve Anisoptre (Odonate) 5 - Corixid 6 - Notostrac (Triops) 7 - Hydracarien 8 - Larve Trichoptre 9 - Larve Chironome 10 - Notonecte (Htroptre) 6 4 5 1 11 - Gyrinus (Coloptre) 12 - Gerris (Htroptre) 13 - Anostrac 14 - Hydrophilid 2 15 16 17 18 3 - Coloptre Dytiscid - Larve de Coloptre - Larve Clon (Ephmre) - Cladocre 19 - Calanode 20 - Harpacticode Migrants Formes de rsistance 9 7 20 17 16
Figure 15. Structure des peuplements dinvertbrs dans les mares temporaires en fonction de la dure dinondation. a) mare phmre, b) mare temporaire
Figure 16. Succession des populations de Cladocres Daphnia,
Simocephalus et Chrydorida illustrant la non comptition trophique au sein dune mme mare (daprs Laugier 227)
14 12 10 8 6 4 2 0 0 1,5 3,5 5,1 6,8 8,8 10,5 Temps (jours)
(chanes alimentaires). Loptimum atteint par la courbe dpend de la date dasschement. Dans les mares dure de submersion plus longue (3 8 mois) la richesse augmente encore et les 4 phases peuvent tre observes (cas de Bonne Cougne). Plus de 100 espces peuvent parfois tre notes au sein du biotope, avec toutefois des dcalages temporels du fait de dates dapparition et de dures de vie diffrentes. Au cours du temps, on assiste une succession de populations211, 218, 363, 375, 377, 380, 410 (Fig. 16). Au sein du biotope la sgrgation est aussi spatiale du fait des exigences cologiques contrastes des espces
Effectifs.L-1
Chydoridae Simocephalus Daphnia
12
51
(planctoniques, benthiques, etc.). Dans une mare temporaire, les espces concurrentes sont rares du fait de la diversit des microhabitats et des rgimes alimentaires (carnivores, filtreurs, racleurs, dtritivores, etc.). Cette faible concurrence rsulte la fois du dcalage temporel des stades de croissance et des preferendum dhabitat. A titre dexemple, si deux Anostracs coexistent au temps t, lun sera au stade adulte reproducteur (Branchipus schaefferi ou Tanymastix stagnalis) et le second au stade juvnile (Chirocephalus diaphanus croissance lente). Ces deux espces nexploitent pas les mmes ressources alimentaires382 du fait de diffrences anatomiques (distances entre les soies de leurs appendices foliacs*).
Encadr 24. Mares temporaires : des milieux en surchauffe? Les mares temporaires, du fait de leur profondeur et de leur couverture vgtale faibles, prsentent, certaines priodes, des conditions de temprature parfois incompatibles avec la vie aquatique. La temprature agit directement sur la physiologie des organismes invertbrs (pokilothermes*) mais aussi indirectement par ses effets sur la solubilit de loxygne. Durant les priodes chaudes, o leau des mares peut parfois dpasser 30C le jour, les crustacs Triops, par exemple, se trouvent proches du seuil ltal, correspondant au seuil thermique de prcipitation des protines. Des disparitions brutales de populations se produisent en quelques heures lorsque leau passe le seuil de 32-33C (Thiry, donnes indites). Si la vitesse de dveloppement est acclre et la fcondit accrue, la contrepartie rside dans la moindre taille des individus maturit et dans une longvit diminue380. Les milieux temporaires de zones arides prsentent une particularit originale lie la turbidit des eaux. Observe dans des mares temporaires turbides en Isral414, en Nouvelle Zlande26 et aux USA132, lexistence dune micro-stratification avec diminution de la temprature de 8 10C - 20 cm de profondeur ( 2 cm), restait inexplique. Thiry380 explique cette stratification dans les dayas du Maroc occidental. En rsum, les matires organiques particulaires adsorbes sur les argiles en suspension pigent les radiations solaires et, en fonction du pH, se maintiennent en suspension du fait dune augmentation de la viscosit de la couche superficielle de leau (pilimnion). La couche deau de 20 cm dpaisseur qui a capt la temprature le jour demeure en surface la nuit, sans se mlanger avec la couche profonde. Cette dernire reste alors la temprature de la nuit, soit de 8 10C infrieure celle de surface. Cette zone profonde (hypolimnion) offre un refuge thermique aux crustacs qui sy regroupent le jour. Lorsque lasschement devient de plus en plus prononc, cette microthermocline disparat et la colonne deau devient thermiquement homogne. Face la forte augmentation de la temprature, les crustacs vont produire des protines thermo-protectrices, les Heat Shock Proteins (HSPs), qui leur permettent de survivre quelques heures plus de 36C (une heure 40C chez Artemia). Cela correspond une rponse mtabolique au stress thermique comme le montrent les tudes de Miller & Mc Lennan266 sur Artemia et de Jean et al.202 sur Lepidurus. Laugmentation de la temprature de leau joue galement un rle sur lactivit des insectes, en dclenchant des vagues denvol et de migration chez les Corixidae par exemple (Sigara, etc.). A linverse, les eaux chaudes de 20 25C seront recherches par des insectes en limite daire biogographique, cas des espces dorigine thiopienne comme lOdonate Anisoptre Crocothemis erythraea122, 123, lHtroptre Anisops sardea et le Coloptre Eretes sticticus, considr tort comme endmique en Provence. Thiry A
Facteurs gographiques
Les conditions dclairement (mares en terrain dnud, mares forestires, etc.), et laccessibilit tant pour lentomofaune migrante que pour les oiseaux (Encadr 29, Chapitre 3f), jouent un rle important dans la composition et la richesse spcifique. Les changes de faune (connectivit*) dpendent aussi de la distance de la mare10 aux autres biotopes aquatiques, temporaires ou prennes (rseau de canaux, rivires, lacs, tangs, etc.). Les mares temporaires fonctionnent un peu comme des les125, 380 avec, en particulier, une richesse spcifique lie la surface de la mare (Fig. 17). Comme pour les milieux insulaires, on assiste, avec une frquence plus importante que dans les milieux continus, des processus de spciation avec lmergence despces endmiques* 27 comme Linderiella, Tanymastigites, Tanymastix, Branchipus, etc.
Qualit des eaux

Les exigences physiologiques de la faune invertbre aquatique (excrtion et respiration) dterminent en partie leur prsence potentielle dans une mare. La rgulation osmotique dpend de la minralit des eaux (salinit, duret, etc.) qui varie entre sites mais aussi au cours dun cycle annuel. La plupart des invertbrs deau douce ne survivent pas des conductivits suprieures 1,5 - 2 mS.cm-1. Les processus osmotiques influent aussi sur lclosion des ufs de rsistance des crustacs Branchiopodes et Coppodes. Aussi toute pollution (nitrates, phosphates, chlorures, etc.) met en pril la pren-
Figure 17. Evolution du nombre despces dinvertbrs en fonction
de la superficie de la mare (daprs Giudicelli & Thiry166)

100 Richesse totale en invertbrs 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 Diamtre de la mare (m)
nit des espces. La temprature et la teneur en oxygne dissous sont des facteurs limitants pour la survie (Encadrs 24 et 25). Lors dimportants dveloppements de populations algales, en saison chaude (printemps et t), des dficits en oxygne dissous de nuit peuvent devenir ltaux pour les crustacs380.
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Macrophytes
Le dernier facteur dimportance pour la macrofaune invertbre est la prsence dherbiers submergs. Ils agissent comme des microhabitats refuges, cloisonnant la colonne deau et crant une htrognit favorable la biodiversit399. Comme le signale Aguesse2, les rizires favorisent le dveloppement dIschnura elegans, I. pumilio, Crocothemis erythraea et Sympetrum fonscolombei. Dune faon gnrale, la diversit de la vgtation et des hydrophytes* est un facteur dterminant de la richesse en Odonates dune mare120. Les plantes merges reprsentent des surfaces importantes colonises par une microfaune sessile* qui sera une ressource nutritive pour des invertbrs racleurs (Micronecta, Sigara, etc.). De leur ct les Characes jouent un rle important dans le pigeage des sdiments et contribuent clarifier les eaux70, 342, 404, ce qui a des effets
variables selon les espces de crustacs. Les Cladocres, par exemple, sont favoriss par laugmentation de la transparence de leau. Les Characes mtabolisent aussi le calcium et les carbonates pour ldification de leur appareil vgtatif et interviennent ainsi dans lvolution de la qualit des eaux (Encadr 13, Chapitre 2a). Si les phases dynamiques A et B dcrites prcdemment ne sont que peu vgtalises (inertie des germinations, croissance lente, etc.), les herbiers reprsentent une composante dterminante dans lvolution des communauts animales lors des phases C et D.
Evolution des mares temporaires moyen et long terme

Dans le temps, lchelle dcennale, la mare temporaire ne reste pas stable mais volue dans sa morphologie (comblement, etc.), ce qui entrane des modifications de structure de sa biocnose*.
Encadr 25. Oxygne dissous et milieu temporaire Dans les milieux temporaires, la teneur en oxygne dissous de leau est lun des principaux facteurs limitants pour la survie de la faune invertbre. Si la plupart des animaux ne sont pas affects par des sursaturations suprieures 150 %, les sous-saturations infrieures 20 %, mme limites dans le temps (parfois quelques heures la nuit), reprsentent des seuils ltaux. Dans les mares temporaires, les teneurs en oxygne varient dans le temps et en fonction de la prsence de vgtaux submergs380 (Fig. 18). La vgtation immerge (Ranunculus, algues filamenteuses Spirogyra, etc.) contribue des fortes teneurs diurnes en O2 dans leau (photosynthse) et des valeurs faibles pendant la nuit (respiration des vgtaux). La vgtation aquatique feuilles merges (Heleocharis, Carex, Isoetes, Glyceria, etc.) na que peu dincidence. De plus, compte tenu des lois physiques de la solubilit des gaz, loxygne disponible diminue lorsque la temprature de leau augmente. Quand le milieu sappauvrit en oxygne, les invertbrs aquatiques rpondent de diverses faons : en rentrant dans des phases de vie ralentie afin de limiter leur besoin en oxygne, en modifiant leurs activits et comportements biologiques (locomotion, etc.), en synthtisant des pigments respiratoires capables de mieux fixer loxygne. Cest le cas de certains crustacs, insectes et mollusques. Ainsi, les crustacs Branchiopodes (Triops par exemple) sont capables de synthtiser de lhmoglobine extra-cellulaire149. Chez les Anostracs Artemia, trois types dhmoglobines, capables de fixer lO2 de faon rversible existent, ce qui leur donne une couleur rouge dans les conditions danoxie107, 268. Les mollusques Gastropodes pulmons comme Planorbis ainsi que les larves de Diptres Chironomidae Chironomus du groupe plumosus et thumni, ont galement cette capacit413. Outre la production dhmoglobines, les crustacs peuvent modifier leur activit biologique en augmentant la vitesse de battements de leurs appendices natatoires (ventilation force par accroissement du volume deau baignant les branchies). Ils modifient leur comportement par la rduction de leur consommation doxygne dissous134 et par des migrations verticales chez les Anostracs271, le retournement chez Triops (qui utilise la frange deau la plus oxygne linterface air/eau), le regroupement dans la zone profonde donc plus frache de la mare chez les Notostracs. Une tude a ainsi montr que Triops ou Leptesteria ont des seuils ltaux trs bas, proches de 10 % de saturation, seuils qui ne sont que rarement rencontrs dans le milieu naturel380. Martin C. & A. Thiry
Figure 18. Evolution au cours dune journe de loxygne dissous et du pH dans leau libre et dans un herbier (mare du Maroc) (daprs Thiry380) 16 15 14 13 Oxygne dissous (mg.L-1) 12 11 10 9 8 7 6 7h
9h
11h
13h Isote
15h
17h
19h
Renoncule
Eau libre
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f. Dynamique et gntique des populations

P. Gauthier & P. Grillas
Introduction
Les mares temporaires ont une distribution discontinue. Analogues des les, elles sont spares par des milieux trs diffrents. Pour les Encadr 26. Suivi dune population : le cas du Triton crt
espces strictement infodes aux mares, lanalogie avec des les est pertinente : les populations y sont isoles, souvent fluctuantes et faible capacit de dispersion. En revanche, pour des espces moins spcialises, les mares peuvent constituer des habitats secondaires, plus ou moins durables. Ainsi, les mares sont peuples la fois par des espces qui dpendent strictement de cet habitat et par dautres qui lutilisent de faon opportuniste. On sintressera ici surtout la biologie des populations des espces spcialistes des zones humides temporaires : celles qui nont pas de refuge ou de population source lextrieur des mares temporaires,
Triturus cristatus sur le site de Valliguires dans le Gard (sud de la France)

Contexte La population de tritons crts de ltang de Valliguires (Gard) constitue une des dernires populations du Midi de la France. A ce titre, cet tang a t inclus dans le rseau des sites Natura 2000, en application de la Directive Habitats118. Depuis janvier 2000, cette population fait lobjet dun suivi dans le cadre du LIFE Mares Temporaires. Problmatique La mise en eau de la mare est pisodique et conditionne par les fortes pluies qui alimentent les eaux souterraines dorigine karstique (Encadr 12, Chapitre 3b). Durant les onze dernires annes, seules cinq ont connu une mise en eau assez longue (asschement en juillet-aot) pour permettre le succs de la reproduction. En 2001, la structure de la population ne rvlait que des adultes, laissant craindre un dclin rapide de celle-ci. Les questions qui se posaient alors taient les suivantes. Quelle est la taille de la population ? Est-elle stable ou en diminution ? Est-ce quune reproduction bi- voire tri-annuelle suffit au maintien long terme de celle-ci ? Peut-on augmenter la taille de la population et/ou son succs de reproduction afin de limiter ses risques dextinction ? Techniques utilises Un protocole de Capture-Marquage-Recapture (CMR) a t mis en place partir de janvier 2000 raison dune visite tous les 15 jours durant la priode de prsence des tritons sur le site (novembre mai environ, avec de fortes variations annuelles dans les temps de prsence). Les tritons taient capturs de nuit lpuisette et identifis individuellement grce aux taches noires qui ornent leur face ventrale (photo-identification individuelle). Trente-quatre visites sur le site ont permis 645 captures correspondant 216 individus diffrents. Rsultats La taille de la population a t estime 199 individus en 2001 (177237) et 119 en 2002 (110-133) et un total de 213 individus pour les deux annes, confirmant lhypothse dune petite population (environ 100 femelles reproductrices). Les structures de taille montrent labsence de juvniles en 2001 dans la population. Lestimation des paramtres dmographiques (taux de survie adulte, taux de recrutement) ne permet pas de modliser avec prcision lavenir de la population. Une anne de suivi supplmentaire est ncessaire. Cependant, les rsultats montrent dj que, pour une survie adulte estime entre 59 et 88 %/an, la probabilit dextinction de la population est trs forte. Elle ne pourra se maintenir que dans lhypothse dune survie adulte leve (88 %/an) et avec un recrutement minimum de 56 individus tous les trois ans environ, ce qui est une valeur forte mais sans doute ralisable. Sans intervention sur le milieu (conservation dun cycle de mise en eau bi- voire tri-annuel), un recrutement denviron 30 % chaque reproduction russie sera ncessaire au maintien de
Gendre T.
Capture nocturne et reconnaissance individuelle de Triturus cristatus l'tang de Valliguires
la population. Avec une reproduction tous les ans, le recrutement ncessaire pour stabiliser la population nest plus que de 15 %. Dans lhypothse dune reproduction russie tous les deux ans, la population a 95 % de chance de se maintenir au del de cent ans si la survie adulte se maintient 88 % et si, au minimum, 32 individus sont recruts tous les deux ans dans la population (Fig. 19). Face ce constat, le projet LIFE Mares Temporaires a identifi plusieurs actions de gestion favorables au maintien et la survie de la population de tritons : le surcreusement de la mare pour prolonger la priode dinondation et permettre aux larves dachever leur mtamorphose plus frquemment, la cration de mares additionnelles pour augmenter les effectifs et limiter les risques dextinction, la gestion du couvert vgtal pour faciliter le cheminement des tritons pendant leur phase terrestre et la mise en place de pierriers proximit des berges pour scuriser lmergence des amphibiens juvniles vis--vis des sangliers. Cheylan M., K. Lombardini & A. Besnard
Figure 19. Probabilit dextinction dune population isole de Triton crt soumise diffrentes frquences dasschement (daprs Besnard32)
Effectif initial de 200 individus Probabilit dextinction 50 ans Effectif initial de 50 individus 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Tous les ans 1 anne sur 2 1 anne sur 3 1 anne sur 4
Frquence des annes avec assec prcoce = Echec reproduction
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ou celles qui doivent ncessairement y accomplir une partie de leur cycle. La connaissance de la biologie des populations et lvaluation de leur diversit gntique sont indispensables pour leur gestion et leur conservation long terme. Il est gnralement accept que la capacit dadaptation des populations est lie leur diversit gntique. Inversement et paradoxalement, une bonne adaptation locale des milieux extrmes peut aussi avoir comme consquence une diminution de leur diversit gntique. Pour valuer la diversit gntique des populations dune espce, plusieurs paramtres cls sont prendre en compte : lhistoire des populations, leur taille, leur degr disolement, le systme de reproduction (auto ou allogamie*), la nature des flux de gnes et lexistence dadaptations locales. Une hirarchisation des populations en fonction de leur niveau dintrt peut savrer ncessaire pour orienter le choix des gestionnaires vers telle ou telle population lorsque toutes, par exemple, ne peuvent pas faire lobjet de mesures conservatoires. Les biologistes de la conservation ont donc cr, dans les annes 1980, la notion dunit volutive dintrt (Evolutionary Significative Unit ou ESU) : unit population qui mrite une gestion particulire et une haute priorit de conservation, sur la base dune variation adaptative dtermine sur des donnes cologiques et/ou gntiques94.
Encadr 27. Les paradoxes de lArmoise de Molinier LArmoise de Molinier (Artemisia molinieri) est une espce rare, endmique de trois mares temporaires du Var et dcrite comme en danger dextinction285, 261. Les deux principales populations dArmoise sont localises dans les lacs temporaires de Gavoty (Besse-sur-Issole) et de Redon (Flassans-sur-Issole), inclus dans le projet LIFE Mares Temporaires. Torrel et al.389 ont ralis une tude cologique et gntique sur les deux principales populations dArmoise de Molinier visant valuer les risques encourus par cette espce et proposer des mesures de conservation. Les rsultats taient les suivants : Dans les deux sites, lArmoise est trs abondante (quelques milliers dindividus) et reprsente lespce dominante. La diversit gntique est leve et inattendue chez une plante distribution gographique aussi restreinte. De plus, aucun dsquilibre gntique (drive) na t mis en vidence. Les deux populations, distantes de 4 km, sont trs peu diffrencies gntiquement ce qui indiquerait lexistence de flux de gnes (changes de pollen ou de graines) entre elles ou un isolement rcent. Le taux de viabilit du pollen (10 % Redon et 30 % Gavoty) et celui de germination des graines (4 % et 14 % respectivement) sont peu levs dans les deux populations. La faible fertilit de la population de Redon peut, en partie, tre lie la contamination des capitules par un champignon et aux conditions environnementales (forte concentration de nutriments, inondations irrgulires, impact anthropique, pturage, etc.). Dans ces conditions, lArmoise se propagerait donc essentiellement par voie vgtative grce un vigoureux systme de stolons. Le taux de reproduction sexue bas semble suffisant pour maintenir des populations denses et une diversit gntique importante. Torrel et al.389 ont conclu que les principales mesures de conservation devaient consister en un maintien en ltat des deux lacs (statut lgal de protection et/ou acquisition par une institution publique) associ une surveillance continue des populations. En 2000, la moiti du Lac Redon a t labour, dtruisant une partie de la population dArmoise et permettant lexpression despces forte valeur patrimoniale comme Lythrum tribracteatum, Damasonium polyspermum et Heliotropium supinum1. Ce lac est ptur avec 200 ovins en parcours extensif. Finalement, lArmoise de Molinier prsente le paradoxe dtre une espce rare avec un comportement despce dominante et exclusive : le devenir des autres espces sous couvert de lArmoise est incertain. Compte tenu de son niveau dendmisme lev, lArmoise reprsente un enjeu de conservation prioritaire par rapport aux espces, galement protges mais beaucoup moins rares, dont elle partage lhabitat. Gauthier P., D. Rombaut & P. Grillas
Des populations souvent petites et isoles

La probabilit dextinction est plus grande dans les populations de petite taille, et, plus particulirement, dans un environnement fluctuant comme les mares temporaires. Dans ces milieux, les populations sont souvent dtruites totalement ou partiellement, par exemple par un asschement ou une inondation prcoce (cas du Triton crt, Encadr 26), avant quelles naient pu accomplir leur cycle de reproduction. Dans les populations de petite taille, laugmentation de la consanguinit (drive gntique) peut aboutir laccumulation de mutations dfavorables, susceptibles de conduire leur extinction. Elle saccompagne gnralement dune diminution de la capacit dadaptation (valeur slective) des individus. La faible taille des populations constitue donc un risque pour les espces du fait du risque alatoire dextinction li aux fortes fluctuations environnementales et de la rduction des capacits dadaptation due la consanguinit. Certaines caractristiques biologiques des espces comme le systme de reproduction (autogamie*/allogamie*), la dispersion (du pollen et des semences) ou limportance du stock semencier pour les plantes, peuvent accentuer ou attnuer ce risque.
Consquences de lisolement pour la reproduction et pour la dispersion

Lisolement et la petite taille des populations imposent des contraintes fortes pour leur dynamique. Pour les individus, les enjeux sont de laisser des descendants susceptibles de maintenir la population et de les disperser dans plusieurs sites pour viter les risques dextinction locale accidentelle. La reproduction sexue reprsente un cot286 dans la contrainte de la recherche de partenaires et du fait de la transmission dune seule copie de ses propres gnes. En contrepartie, elle rduit la dpression
Artemisia molinieri, une espce endmique mais dominante au lac Redon (Var, France)
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Roch J.
de consanguinit* et augmente donc la qualit et les chances de succs des descendants. De nombreuses espces animales et vgtales des mares temporaires sont capables de se multiplier sans fcondation croise : certains invertbrs pratiquent la parthnogense (Encadr 28) et lautogamie* est frquente chez les plantes. Dans des mares temporaires de la rgion de San Diego (USA), par exemple, 12 espces sur 20 sont autogames417. Dans la Rserve Naturelle de Roque-Haute, les populations de Scirpe maritime (autoincompatible) ne produisent pas ou peu de graines du fait de leur isolement et du manque de pollen provenant des mares voisines75. Les espces vgtales spcialistes des mares temporaires tendent disperser pollen et fruits moins efficacement que les gnralistes (voir plus bas). Avec des flux de gnes rduits, elles devraient prsenter plus de diffrenciations entre populations que les espces gnralistes. La faible dispersion (quelques centimtres ou dcimtres) peut engendrer lapparition de diffrenciations gntiques au sein dune mme mare. En effet, Linhart236 a montr, dans des mares temporaires, lexistence de diffrenciations gntiques adaptatives entre des populations de Veronica peregrina distantes de 2 5 m : les plantes du centre de la mare taient adaptes une comptition intra-spcifique forte dans un environnement humide et prvisible alors que celles de la priphrie taient adaptes une comptition interspcifique leve dans un milieu plus sec et instable. La dispersion favorise la colonisation de nouveaux sites et vite lextinction des espces ou des gnes. Les ufs et les graines permettent la dispersion des individus alors que la mobilit du pollen ou des gamtes assure la dispersion des gnes. A court terme, en particulier dans les milieux insulaires, laptitude la dispersion peut tre contre-slectionne : la probabilit de russir pour une plante peut tre maximale l o ont pouss les gnrations prcdentes. Les populations colonisant de nouveaux milieux isols peuvent perdre trs rapidement les caractres favorisant leur dispersion. Ainsi dans des petites les, chez plusieurs espces dAsteraceae, une dizaine dannes seulement aprs leur introduction, une rduction de leur capacit de dispersion a t observe69, 83. Les faibles effectifs facilitent ces adaptations. Chez les plantes des mares temporaires, cette rduction des mcanismes de dispersion a aussi t constate417 (Fig. 20). A lchelle de la Mditerrane, la colonisation de sites trs loigns par des cortges floristiques et faunistiques similaires suggre, nanmoins, lexistence dune dispersion sur de longues distances par les oiseaux, le vent, etc. Des spores, des graines et des ufs
Espces des autres milieux Espces des mares temporaires

100 Pourcentage (%) 80 60 40 20 0 Espces sans mcanisme de dispersion des graines Espces avec mcanisme de rtention des graines
Figure 20. Taux despces sans mcanisme de dispersion et avec des mcanismes de rtention des graines chez les vgtaux des mares temporaires et des autres habitats en Californie (daprs Zedler417)
dinvertbrs peuvent tre transports, parfois sur de longues distances, dans largile colle aux pattes des oiseaux ou supporter sans dommage le passage dans leur tube digestif143, 308. Ce phnomne facilite vraisemblablement la colonisation de sites nouveaux et les flux de gnes entre populations. En environnement aride ou semi-aride, o les mares temporaires constituent des lieux privilgis darrt pour les oiseaux deau208, la distance de dispersion sera fonction de la dure et de la distance de leurs dplacements. Sur de plus courtes distances, dautres vertbrs comme le btail380, les sangliers, les rats48 ou les lapins418 sont aussi des agents de dispersion des graines ou des ufs de macro-crustacs. Le rle des amphibiens mriterait dtre tudi40, 380. Champeau et Thiry74 ont observ un transport des ufs de crustacs par les vents sahariens depuis lAfrique du Nord vers le sud de lEurope. Ils expliquent lexistence dun gradient sud-nord dans laire de rpartition de certaines espces comme le rsultat dun gradient de retombe en fonction de la masse des ufs. Les gros ufs de Triops numidicus retombent, par exemple, en Sicile et Majorque alors que des ufs plus petits, comme ceux des Coppodes Calanodes, retombent plus au nord vers la Corse (Fig. 21). Les graines dElatine brochonii sont si petites que lon peut supposer quelles sont transportes par des vents forts.
Encadr 28. La parthnogense : un moyen efficace de peupler rapidement le milieu 1. A la mise en eau, les ufs de rsistance de Cladocres enfouis dans les sdiments closent et donnent naissance deux femelles amictiques (diplodes mais incapables de saccoupler). 2. Ces femelles donnent naissance par parthnogense des jeunes (ovo-viviparit) ou des ufs capables dclore immdiatement (ufs immdiats). Les ufs immdiats closent pour donner des femelles amictiques et ainsi de suite. Ce type de reproduction a lavantage de produire, moindre cot, des individus en grand nombre (3 45 par femelle selon lespce et les conditions du milieu). 3. Lorsque les conditions environnementales deviennent plus drastiques (augmentation de la minralit, de la temprature, etc.), les femelles amictiques produisent des femelles mictiques (diplodes
mais capables de saccoupler) ainsi que des mles (de taille souvent plus petite que les femelles). 4. Fconde par un mle, la femelle mictique donne un uf de rsistance ncessitant une phase de maturation (phase dasschement suffisamment longue) avant lclosion. Ces ufs rsistent quelques mois plusieurs annes, enfouis dans le sdiment lorsque les conditions du milieu sont dfavorables, jusqu lclosion. La parthnogense est un phnomne courant en milieu permanent (stable) o certaines populations (Cladocres, Rotifres) se dveloppent en labsence totale de mle et dufs de rsistance. Par contre, lorsque les conditions deviennent drastiques, le sexratio* (rapport du nombre de mles sur celui de femelles) est proche de 1 et la survie des espces repose essentiellement sur la production de stades de rsistance issus de la reproduction sexue. Gauthier P. & A. Thiry daprs Peters & Bernardi295
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Maxi 100 m limite des ufs de Coppodes calanodes
Maxi 600 m limite des ufs de Triop numidicus
Vents sahariens alt. 600 - 1500 m
500 km
Triop numidicus
Coppodes calanodes
Figure 21. Carte de distribution de retombe des ufs de rsistance de crustacs selon un gradient de taille (modifi daprs Champeau
& Thiry74)
Figure 22. Cycle des Cladocres/Daphnidae 2 - Amplification du nombre de femelles amictiques (2n) se fait x fois Dtrioration des conditions environnementales : lumire, [ions] , [02] , T , densit des populations
3 - Apparition de petits mles (2n) et de femelles mictiques (2n) 4 - Fcondations croises = ufs de rsistance (sexus)
2 - Amplification par ufs immdiats ou ovoviviparit
Niveau deau
1 - Eclosion des femelles amictiques
Eau Sdiments
[ ] Concentration 02 Oxygne T Temprature Baisse Augmentation
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Encadr 29. La dispersion par les oiseaux Dans les marais temporaires du Parc National de Doana (sudouest de lEspagne), Figuerola143 a tudi le transport des graines, spores et ufs par les oiseaux. Il a ainsi observ un transport externe important sur le plumage et les pattes de 6 espces doiseaux deau : 2 canards, 2 chassiers et 2 rallids. Les graines adhraient prfrentiellement au plumage et les ufs aux pattes. Mme certaines graines sans adaptation pour la dispersion (Ruppia) taient transportes. Le transport interne jouait aussi un rle important avec environ 65 % des fientes des oiseaux deau capturs qui contenaient des propagules* non digres et viables, appartenant 7 genres de plantes ainsi que des crustacs et des Bryozoaires. Les oiseaux deau consommaient et dplaaient encore un nombre important de propagules, en plein hiver, cinq mois aprs le pic de production de graines144. Lors du jene prmigratoire, les oiseaux augmentent le temps de rtention des propagules (seize heures), accroissant ainsi leur distance de dispersion. Les oiseaux deau constituent vraisemblablement les principaux agents de dispersion dufs et de semences, au sein, vers et partir des marais temporaires de Doana169. P. Gauthier & P. Grillas
gntique et en mlangeant une anne donne des individus issus de plusieurs gnrations prcdentes, la banque diminue le taux de changements volutifs (constitue un frein lvolution) et limite les risques de rduction rapide de la diversit64. Dans les milieux aquatiques temporaires, les banques attnuent les consquences des fluctuations de taille des populations et permettent le maintien de leur diversit gntique. La diversit gntique de la vgtation tablie ne reprsente pas un chantillon alatoire de celle de la banque de semences128. Elle rsulte dune slection pouvant provenir, par exemple, de llimination des individus consanguins (contre-slection) ou bien de taux de germinations diffrents selon les gnotypes* (filtre environnemental la germination).
Implications pour la gestion

Lestimation de la taille des populations est fondamentale lors de la mise en place de mesures de gestion. On considre souvent quun effectif seuil de 100 individus effectivement reproducteurs est ncessaire dans une population243 soit 300 1 000 individus
Encadr 30. Gntique des populations de Marsilea stri-
gosa Roque-Haute
Banque de semences, dynamique et gntique des populations

Dans les conditions environnementales trs fluctuantes des mares temporaires, certaines espces de plantes et de crustacs ont volu vers la production dorganes persistant plus dune saison dans le sol (Chapitre 3, Encadr 32) et constituant ainsi des banques de semences (graines ou spores) ou dufs. Ces banques permettent aux populations de se maintenir mme lors dchecs de la reproduction, rpts sur plusieurs annes conscutives. Au Maroc, par exemple, les annes dapparition dElatine brochonii dans les dayas (Fig. 23) correspondent aux plus pluvieuses, les graines restant en dormance* pendant les autres annes326. La banque de semences ou dufs augmente la taille effective des populations et leur diversit gntique. En accroissant la diversit
Marsilea strigosa est une espce rare, endmique de certaines mares temporaires du Bassin mditerranen. Sa variabilit gntique a t analyse lchelle mditerranenne globale et celle de la mtapopulation* trs fragmente de la Rserve Naturelle de Roque-Haute (Hrault, France). Ltude montre que Marsilea strigosa est auto-fconde. A lchelle mditerranenne, la forte diffrenciation entre populations indique des flux de gnes trs restreints ou nuls. De faon plus surprenante, les flux de gnes semblent galement trs limits entre les diffrentes mares de Roque-Haute, malgr leur proximit (quelques dizaines de mtres en gnral). La similitude apparente des mares entre elles cache une forte structuration gntique des populations de Marsilea strigosa : certaines dentre elles ne contiennent quun gnotype* tandis que dautres renferment tous les gnotypes rencontrs Roque-Haute. daprs Vitalis et al.406
Figure 23. Variation interannuelle de labondance dElatine brochonii dans deux dayas au Maroc Daya de Benslimane 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Grande mare de Mamora
Abondance moyenne
58
Abondance moyenne
Encadr 31. Espces rares ou menaces Il existe plusieurs faons dtre rare (Tab. 13). Pour les habitats trs spcifiques comme les mares temporaires, la raret des espces sera plus particulirement lie celle de leur habitat (raret de distribution plus que de nombre). Isoetes setacea, par exemple, colonise des sites peu nombreux et pars, mais souvent en grands effectifs328. On trouve toutefois, dans les mares temporaires, des espces rares en effectifs rduits (par exemple Marsilea RoqueHaute) qui, outre le peu de sites potentiels, doivent faire face des problmes dmographiques et gntiques lis au nombre restreint dindividus. Les espces rares ou menaces prsentent souvent une diversit gntique faible ou nulle qui rsulte gnralement du passage des populations par des goulots dtranglement limitant la diversit intra-population et de labsence de flux de gnes entre populations rsiduelles. On considre gnralement quune espce spcialiste, trs adapte un milieu particulier, est plus vulnrable quune espce gnraliste. Cependant, la rarfaction de ce milieu favorable (isolement) slectionne les gnes induisant une moindre capacit de dispersion, ce qui, en retour, a de fortes chances de favoriser une bonne adaptation locale. Gauthier P.
Tableau 13. Types de raret chez quelques vgtaux prsents dans les mares temporaires (daprs Rabinowitz et al.317)
Habitat peu spcifique Taille des populations Localement leve Espce grande aire de rpartition Espces communes Ranunculus ophioglossifolius Knickxia commutata Marsilea batardae Morisia monanthos Espce petite aire de rpartition Espce grande aire de rpartition Illecebrum verticillatum Isoetes velata Callitriche brutia Pilularia minuta Damasonium bourgaei Marsilea strigosa Habitat trs spcifique Espce petite aire de rpartition Artemisia molinieri Ranunculus rodiei Apium crassipes Teucrium aristatum Laurenbergia tetranda
Partout faible
potentiellement reproducteurs. En dessous de ce seuil, les populations courent un risque important dextinction au bout de 50 100 gnrations en raison de la probabilit leve de lapparition de mutations dltres. La protection de populations avec des effectifs infrieurs ces seuils est incertaine et les efforts de gestion devront porter vers laugmentation des effectifs. Le critre de taille est souvent dterminant pour dcider si une population requiert ou non un renforcement. Cette estimation sera facilite si lon connat : lisolement gographique, lhistoire de la population, le systme de reproduction de lespce tudie, la dispersion des semences et du pollen, lhistoire volutive de lespce et de ses populations (expansion ou rgression), et lexistence dune banque de semences. Des connaissances sur la diversit gntique de la population peuvent aussi savrer importantes. A long terme, un faible niveau de variation gntique (drive) peut diminuer le potentiel dadaptation de la population aux changements du milieu. Toutefois, des populations gntiquement peu diverses localement peuvent tre importantes pour maintenir le niveau de variation global dune espce, en particulier si elles correspondent des adaptations locales. Selon les cas, diffrents principes de gestion devront tre appliqus pour le renforcement des populations des mares temporaires. Dans le cas de populations rsiduelles, le renforcement par des
individus issus du mme site (aprs multiplication ex-situ cest-dire hors-site) ou de sites trs proches doit tre favoris pour maintenir les adaptations locales et surtout viter les checs lis la mauvaise adaptation des populations introduites. Le renforcement par des populations plus lointaines peut, nanmoins, savrer ncessaire si les populations locales sont trop appauvries gntiquement ou ne peuvent pas tre produites ex-situ (effectifs trop rduits, culture ou levage non matrise). Dans le cas de mtapopulations* (par exemple Triton, voir Encadr 33), des changes peuvent tre envisags plus facilement, particulirement entre sites de la mtapopulation. Lors de projets de rintroduction faisant suite une extinction locale, les populations sources devront tre slectionnes avec soin, notamment en fonction des paramtres du milieu, de la proximit gographique et cologique. En terme de conservation globale des espces, il faut tenir compte du fort niveau disolement des populations. Le plus grand nombre possible de populations devra tre prserv pour assurer une reprsentation maximale de la diversit gntique et phnotypique des espces. Si des populations doivent invitablement disparatre, il semble primordial de protger celles prsentant un bon tat de fonctionnement, cest--dire une taille suffisante, une reproduction rgulire et, pour les plantes, une banque de semences viables.
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Encadr 32. Prvoir limprvisible : les stratgies de rsis-
tance des invertbrs lasschement

Pour une espce aquatique, vivre dans une mare temporaire cest rpondre ou sadapter la disparition de son milieu de vie. La plupart des insectes migrent pour quitter un biotope devenu inhospitalier ou pour coloniser un nouveau biotope. Cependant, une part importante des invertbrs aquatiques ont dvelopp des stratgies adaptatives, parmi lesquelles la production de formes (cophases*) rsistantes est lune des plus remarquable. Ces organismes sont qualifis de rsidents, par opposition aux migrants. De nombreux groupes taxonomiques rsidents peuvent coloniser les mares temporaires comme les Spongiaires (Spongilla), Cnidaires (hydres), Plathelminthes (Rhabdocoeles du genre Mesostoma), Nmatodes, Annlides Oligochtes Naididae et Tubificidae, Rotifres, Bryozoaires Plumatellidae, crustacs Branchiopodes, Cladocres, Ostracodes, et Coppodes Cyclopodes, Calanodes et Harpacticodes. On distingue diffrents modes de rsistance : Type 1 : les ufs de rsistance en diapause* se rencontrent chez les crustacs Branchiopodes, Ostracodes et Coppodes, les phippies chez les Cladocres, les statoblastes chez les Bryozoaires et les gemmules chez les Spongiaires (Fig. 24). Type 2 : la dshydratation des adultes ou des larves sobserve chez les Nmathelminthe (Fig. 24) et Rotifres bdeloides. Des stades larvaires ou adultes peuvent galement rsister en vie ralentie dans les sdiments ; cest le cas des larves dOdonates Sympetrum striolatum190 (5 semaines dans les sdiments), de Diptres Chironomides Polypedilum pharao375 et de Coloptres qui vont se nymphoser sec comme Berosus375. La ractivation de ces organismes en quiescence* est lie directement la rhydratation des sdiments. Type 3 : des stades larvaires en quiescence (appele aussi dormance) chez les Coppodes Calanodes reprennent leur dveloppement immdiatement la remise en eau. Les formes de rsistance de type 1 assurent plusieurs fonctions : la constitution dune banque dufs similaire celle de la banque de graines permettant une colonisation rapide de lhabitat ds la
remise en eau ; les crustacs sont les premiers coloniser la mare et, ce titre, de vritables pionniers, la dissmination par les vents (anmochorie*) et les animaux (zoochorie). Les ufs de Branchiopodes Anostracs et de Cladocres ont des structures et des morphologies spcifiques (Fig. 25) qui permettent lidentification des espces278, 387 mme lorsque le milieu est sec (Chapitre 6f). Thiry A.
Figure 25. Morphologie au microscope lectronique balayage des ufs de rsistance de 7 espces de macro-crustacs de la rgion provenale
2 100 m
6 4 100 m
200 m
5 1. Branchinella spinosa
Marais du Caban
7 3. 4. 5. 6. 7. Branchipus shaefferi Chirocephalus diaphanus Tanymastix stagnalis Imnadia yeyetta Lepidurus apus
2. Linderiella massaliensis
endmique 4 mares de Provence
Figure 24. Oeufs de rsistance dinvertbrs
0 100 m
0 500 m
0 100 m
100 m
200 m
Spongiaire
Bryozoaire
Branchiopode Triops
Daphnie (crustac cladocre)
Nmathelminthe
60
Encadr 33. Dplacements intermares des tritons Dans le rseau des mares de la Rserve Naturelle de Roque-Haute, Jakob196 a marqu individuellement, avec des puces lectroniques, 470 tritons marbrs (Triturus marmoratus), permettant de suivre leurs dplacements de 1998 2000 (Fig. 26 et 27). Au sein de la mme anne, les tritons se sont dplacs en moyenne de 27 m et au maximum de 163 m pour rejoindre une autre mare en eau. Entre annes, la distance moyenne de dplacement tait de 33 m et au maximum de 168 m. Une tude dans la valle du Rhne (Lyon) sur des mares spares par des distances croissantes264, montre que la distance de migration entre des populations de tritons alpestres (Triturus alpestre), palms (T. helveticus) ou crts (T. cristatus) est relativement faible. Un isolement total peut tre observ entre populations distantes de plus de 350 m. Jakob C.
Suivi par radiotracking des dplacements de Triturus marmoratus RoqueHaute
1 1 1
19 1 52 4 1 1 3 4 36 12
20
Figure 26.
Nombre de tritons dplacs vers une autre mare
Reprsentent le nombre tritons marqus au premier vnement de capture
Dplacements des tritons marbrs marqus et recapturs au cours dune priode dinondation (1998) Roque-Haute
61
Jakob C.
Figure 27. Dplacements interannuels de tritons marbrs marqus et recapturs Roque-Haute (entre 1998 et 1999, entre 1999 et 2000,
et entre 1998 et 2000)
0m
88 m
62 m 0m 43 m 30 m 14 m 17 m 0m 0m 40 m sol
0m
168 m 0 35 m Dplacements en m
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4. Menaces sur les mares temporaires mditerranennes

Gauthier P., P. Grillas & M. Cheylan Les mares temporaires sont souvent disperses dans lespace et, du fait de leur faible surface, sont potentiellement faciles dtruire. Cependant, dans une perspective historique, laction de lhomme sur les mares est contraste : dune part les pressions anthropiques multiples les dtruisent ou les dgradent, dautre part de nombreuses mares ont une origine artificielle, cres pour remplir diverses fonctions, dont celle dabreuvoir pour le btail373 (Encadr 34). Aujourdhui, malgr labsence de donnes prcises, il est vident que la dgradation et la destruction des mares temporaires mditerranennes lemportent largement sur la cration. Les caractristiques hydrologiques (dure, hauteur, dates) et la faible productivit (peu de nutriments*, scheresse estivale) des mares temporaires sont les facteurs les plus importants pour la conservation de leurs espces et de leurs communauts caractristiques (Chapitre 3). Lorsquelles affectent ces facteurs, les activits humaines ont un impact sur la conservation des espces quelles hbergent. Il convient de distinguer les atteintes conduisant la destruction directe des mares (urbanisation, comblement, etc.) des dgradations ou perturbations (par exemple drainage partiel, pollution), moins irrmdiables, mais qui modifient leur fonctionnement cologique. Lintroduction despces envahissantes, la fermeture du milieu ou latterrissement* naturel perturbent aussi lquilibre fragile de ces habitats et de leurs espces. Mme si la plupart des menaces qui psent sur les mares temporaires sont communes lensemble du pourtour mditerranen, on constate un contraste entre les pays du Nord et ceux du Sud. Utiles pour une conomie agricole base sur une exploitation extensive, les mares prsentent aujourdhui un intrt limit dans la plupart des rgions europennes o elles sont abandonnes ou dtruites284, 373. Dans les pays du Sud, elles conservent au contraire une utilit dans leur contexte conomique actuel. Leur importance risque, cependant, de diminuer la faveur du dveloppement conomique.
Encadr 34. Mares temporaires dans le sud de la France : un bilan parfois positif en nombre mais toujours ngatif en qualit Aucune tude ne permet aujourdhui de mesurer le dclin des milieux temporaires. Cependant, si dans certains secteurs du sud de la France comme le massif des Maures (Var) ou le causse dAumelas (Hrault), les crations sont certainement suprieures aux disparitions, elles ne leur sont pas quivalentes en qualit. Dans le massif et la plaine des Maures, les crations ont deux fonctions principales : des petites retenues deau pour la dfense des forts contre les incendies (DFCI) et des mares vocation cyngtiques. Certaines accueillent de belles populations damphibiens, surtout des espces pionnires* (Crapaud calamite, Crapaud commun, Plodyte) mais aussi des espces rares (Plobate). En revanche, elles prsentent un faible intrt sur le plan botanique, car souvent creuses dans la terre et donc boueuses. Sur le causse dAumelas, de nombreuses mares vocation cyngtique, galement attractives pour certains amphibiens, ont t cres au cours des vingt dernires annes sans que lon constate des destructions de mares anciennes (type lavognes, voir Chapitre 2a). En Languedoc, Chaline72 reprenant en 2001 des inventaires de mares raliss en 1974 par Gabrion153, a constat une disparition de 6 mares sur les 94 tudies. Dans le mme temps, les crations de mares taient bien plus nombreuses parmi lesquelles Chaline distingue : les mares abreuvoirs, de plus en plus souvent bches et donc peu intressantes pour la faune et la flore (sur les causses essentiellement), les mares but cyngtique, petites, souvent cimentes, en gnral assez profondes et plus ou moins dpourvues de vgtation, les retenues collinaires but de DFCI, alimentes par des ruisselets, en gnral profondes et dassez grande taille. Ces nouveaux types de mares attirent quelques amphibiens pionniers* des milieux instables (Crapaud calamite, Plodyte) ou gnralistes (Crapaud commun, Triton palm, Rainette mridionale) mais sont globalement bien plus pauvres que les mares traditionnelles de cette rgion. Cheylan M.
Destruction des sites

Au cours des cinquante dernires annes, lurbanisme a subi un essor trs important sur le pourtour mditerranen, en rapport avec la croissance dmographique et le dveloppement du tourisme. Les zones humides temporaires en milieu priurbain sont confrontes des menaces de comblements lors damnagements locatifs ou routiers. Dans la rgion Languedoc-Roussillon, la majorit des rgressions et des extinctions locales de plantes rares ont t provoques par la destruction directe des habitats (urbanisation) et par lintensification de lutilisation des terres228. Prs dAgde, les mares de Rigaud ont disparu lors de la construction dun lotissement260 et celles de Notre-Dame de lAgenouillade (Agde, Hrault) sont encercles par lurbanisation. Les mares du Plateau de Vendres (Hrault) et de Rodi (Var) ont t dgrades ou partiellement dtruites par des infrastructures routires. A Malte comme au Maroc, la disparition des mares conscutivement lurbanisation est frquente prs des villes21, 222, 322. La rarfaction des sites a des consquences importantes sur les populations, notamment damphibiens, en rduisant les changes
Dans la plaine des Maures, la construction dun golf a dtruit de nombreux ruisselets temporaires Isoetes duriei
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Roch J.
entre populations et donc leur survie long terme (Chapitre 3d). Dans certains cas, la destructuration du paysage peut conduire lextinction totale de toutes les espces. Cest le cas, par exemple, du delta de lEbre, en Espagne o, suite une artificialisation extrme du paysage, tous les amphibiens ont aujourdhui disparu, jusquaux espces les plus rsistantes comme la Grenouille de Perez (Santos, com. pers.). En contraste, le delta de la Camargue na perdu aucune de ses espces originelles grce la prservation despaces naturels encore importants.
En rgion mditerranenne, la sant publique a justifi le drainage ou le comblement des mares, foyers maladie redouts par lhomme. Ainsi des mares ont t assches au Maroc263 et Malte182 pour lutter contre le moustique (Anopheles labranchiaei), vecteur du paludisme. Les zones humides temporaires sont aussi combles ou draines pour augmenter les surfaces arables. Lintensification de lagriculture est la principale cause de disparition des mares en Espagne entre 1955 et 1980 (Medina, com. pers.) et dans les costires nmoises (France) dans la mme priode310. Les pompages dans la nappe phratique pour lagriculture et pour lapprovisionnement en eau potable des zones urbaines, par exemple dans le Parc National de Donna au sud-ouest de lEspagne357, Malte182 ou dans le nord-est de lAlgrie105, aboutissent lasschement prcoce de ces milieux et mettent donc en pril leurs communauts despces animales et vgtales caractristiques.
Banalisation de la vgtation de la mare de Grammont (Hrault, France) suite sa mise en eau permanente
Encadr 35. La route, une barrire infranchissable La construction dinfrastructures linaires (routes, autoroutes, TGV, etc.) entrane invitablement la destruction de nombreuses forts, prairies et zones humides. Les routes provoquent une forte mortalit des amphibiens. Elle a t value entre 34 et 61 % lors de la traverse dune route ayant un trafic de 3 200 vhicules par jour et de 89 98 % sur une autoroute (trafic suprieur 20 000 vhicules par jour)184. Aprs une nuit dorage, 456 tritons palms, 314 rainettes mridionales, 2 crapauds calamites et 2 grenouilles rieuses ont t trouvs crass sur 60 m dune route faible trafic, situe prs de Montpellier79. Une vaste enqute lance en Catalogne partir de 2001 devrait permettre de chiffrer cette mortalit sur lensemble dune rgion239. Infranchissables pour bon nombre despces damphibiens36, 231, ces barrires rduisent ou suppriment les possibilits dchanges entre les populations situes de part et dautre des voies353. Cet isolement rend les populations plus vulnrables au risque dextinction que ce soit pour des causes gntiques, dmographiques ou daccidents environnementaux alatoires412. Au cours des quinze dernires annes, 2 des 4 populations de plobates cultripdes connues dans le dpartement du Var se sont ainsi teintes sans espoir de recolonisation compte tenu des distances qui sparent ces sites des populations les plus proches. En Allemagne, des populations de grenouilles rousses (Rana temporaria) ont montr un appauvrissement gntique suite la cration dune autoroute320. Gauthier P. & M. Cheylan
Lextraction de matriaux minraux pour la construction entrane une augmentation de la dure dinondation et de la turbidit des mares au Maroc qui saccompagne de leur appauvrissement en espces rares325. La cration de rservoirs pour lirrigation ou la dfense contre les incendies (DFCI), par surcreusement ou endiguement, provoque une mise en eau permanente des milieux temporaires. Plusieurs mares qui abritaient des crustacs rares (Branchipus cortesi) ont ainsi t surcreuses au Portugal et ont perdu leur caractre cologique temporaire244. La mare de Saint-Estve dans les Pyrnes-Orientales et la mare de Grammont prs de Montpellier ont aussi t transformes en mares permanentes suite des modifications hydrologiques de leur bassin versant11, 230, 284. Ces changements hydrologiques conduisent la diminution de la richesse floristique, notamment des Bryophytes (Hugonnot & Hbrard, com. pers.), la disparition des espces rares et leur remplacement par une flore aquatique plus expansionniste base dhlophytes* (Typha latifolia, Scirpus maritimus, etc.). Cependant une augmentation de la dure dinondation des mares peut savrer favorable la faune aquatique (amphibiens, insectes, crustacs) en lui permettant dachever son cycle de reproduction.
Perturbations par le feu

Le feu constitue une perturbation majeure en rgion mditerranenne. Ses impacts sont peu tudis mais probablement multiples : directs sur la faune, la flore et les stocks semenciers et indirects sur lhydrologie, la sdimentation et les espces exotiques, par exemple. Dans le cas des mares et ruisseaux temporaires, lincendie a des effets positifs dans le sens o la destruction des ligneux et louverture du paysage favorisent les espces mditerranennes. Il a galement des effets ngatifs sur les populations et sur le milieu (comblement par les cendres et les limons, etc.) pouvant affecter lensemble des espces. La biomasse vgtale, la date du feu et lhumidit du sol sont des facteurs susceptibles de faire varier largement la temprature dun feu et ses consquences sur les espces et leurs organes de rsistance. Les plantes vivaces possdant des rhizomes ou bulbes souterrains rsistent bien au passage du feu. Ainsi lArmoise de Molinier ne semble pas affecte par le brlis hivernal de ses tiges sches. De mme, les grands joncs ou les scirpes produisent de nouvelles feuilles dans les quelques semaines qui suivent un incendie.
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Tan Ham L.
Perturbations de lhydrologie
Le passage du feu a probablement un impact destructeur plus important sur les stocks semenciers superficiels et sur les plantes vivaces dpourvues dorganes de rsistance souterrains (cistes, par exemple). En ouvrant le milieu, le feu favoriserait linstallation des espces exotiques pionnires*162. La destruction de la ceinture de ligneux bordant les mares pourrait expliquer la propagation de Dittrichia viscosa dans les mares des Tre Padule de Suartone au sud de la Corse241, 242. Les modifications de la dynamique des nutriments et de la teneur en composs toxiques relargus (phnols, tanins) nont pas t tudies ; pourtant ils constituent aussi des menaces potentielles pour les espces. En Catalogne, une tude dans le Parc Naturel de Garraf a montr une diminution de la richesse spcifique et de labondance des larves damphibiens dans les mares touches par le feu avec de fortes diffrences entre espces : la Rainette mridionale (Hyla meridionalis) tait la plus touche tandis que le Plodyte et la Grenouille de Perez taient peu affects82. Les espces arboricoles seraient plus sensibles au feu que les espces de milieu ouvert qui sont moins atteintes, voire moyen terme, favorises. Dans la Serra de Grandola (Portugal), un an aprs le feu, la communaut damphibiens tait significativement altre avec une rduction notable des effectifs dUrodles Triturus marmoratus et Salamandra salamandra92. Dans les Maures, immdiatement aprs un incendie, une des rares espces encore prsente est la Grenouille rieuse (Rana ridibunda), espce envahissante fort pouvoir reproductif (Cheylan, com. pers.). On manque cependant de recul pour valuer limpact moyen terme des incendies sur les amphibiens. Pour combler ces lacunes, une tude est envisage sur les mares du site Natura 2000 Bois de Palayson-Colle-du-Rouet, la suite des incendies de lt 2003. Les incendies peuvent aussi modifier le fonctionnement hydrologique des mares et ruisseaux temporaires (augmentation du rgime de crue, vapotranspiration, etc.) par laugmentation de lrosion du bassin versant et des apports de sdiments qui en rsultent (par exemple dans les Maures80, 260, 311). Dans les petits ruisseaux aux lits peu profonds, un dbit temporairement important peut vacuer la majorit des sdiments. En revanche, dans les ruisseaux plus importants les sdiments persistent durablement dans les vasques profondes, modifiant ainsi leurs caractristiques hydrologiques (capacit daccueil pour la Cistude, par exemple). Dans le cas des mares, laccumulation sdimentaire augmentera avec la taille du bassin versant. Indirectement lies aux incendies, des oprations forestires de reboisement ou damnagement de dfense contre les incendies, en bouleversant la topographie du sol, peuvent compromettre le bon fonctionnement du rseau hydrique des mares et ruisseaux temporaires (par exemple, le rseau hydrique du bois de Palayson ou de la plaine des Maures260).
A Roque-Haute (Hrault, France), la dynamique des ligneux, suite l'arrt du pturage, a un impact ngatif sur les populations d'Isoetes setacea
amphibiens infods des paysages ouverts : Plobate cultripde (Pelobates cultripes), Crapaud calamite (Bufo calamita) ou Plodyte ponctu (Pelodytes punctatus). Les Bryophytes des mares temporaires ne survivent que trs peu de temps lorsquelles sont soumises lombrage ou la concurrence des gramines coloniales (Hugonnot & Hbrard, com. pers.). Au contraire, les milieux pturs irrgulirement sont souvent trs riches en Bryophytes. Linondation (hauteur et dure) limite lextension des espces ligneuses dans les mares temporaires. Cependant, les espces tolrantes linondation se dveloppent en bordure et dans les zones peu profondes des mares. La progression des ligneux autour et dans les mares temporaires rsulte gnralement de labandon du pturage des troupeaux. Ce phnomne entrane une diminution du rayonnement solaire et de la temprature qui peuvent freiner la croissance des plantes herbaces (Encadr 46, Chapitre 5c). De plus, lombrage, la diminution de la vitesse du vent et de la temprature de leau rduisent lvapotranspiration en hiver et tendent donc augmenter les dures dinondations. Inversement, la prsence de certaines essences, grandes consommatrices deau, peut conduire une forte augmentation de lvapotranspiration pendant la saison de croissance et acclrer lasschement. Des mares sont ainsi assches par des plantations dEucalyptus, comme cest le cas au Portugal pour la production papetire244, 300, ou au Maroc pour le bois duvre ou de chauffage, ou afin dassainir ces zones souvent considres comme insalubres (Rhazi L., com. pers.).
Apport de nutriments*
Lapport direct de nutriments dans les mares est probablement rare en France mme si les marges de certaines mares sont cultives. Certaines dayas marocaines sont, par contre, encore utilises comme lavoirs par les populations locales qui y dversent des lessives riches en phosphates325. Laccumulation des fces du btail au sein des mares ou en priphrie immdiate est aussi une source potentielle de nutriments dont limpact reste valuer. Lorsque les mares temporaires constituent des lots au milieu des grandes cultures cralires ou viticoles, lagriculture reprsente une menace par ses apports indirects en engrais via les eaux de ruissellement ou les eaux souterraines. Laccumulation des nutriments issus de lagriculture a t observe dans le substrat argileux des dayas marocaines325.
Envahissement par des plantes comptitives (ligneux, hlophytes*, etc.)

Labandon des pratiques agricoles et en particulier du pturage extensif des troupeaux se traduit par la fermeture du milieu, cest--dire la colonisation des milieux herbacs (pelouses, prairies) par des espces ligneuses. La simple augmentation de la densit du couvert herbac constitue une menace pour des plantes annuelles peu comptitives (Encadr 49, Chapitre 5c) et pour des
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Roch J.
Encadr 36. Les substances chimiques et les amphibiens Les ufs et les larves des amphibiens sont particulirement exposs aux effets toxiques en milieu aqueux mais les adultes, en estivation ou en hibernation, ne peuvent pas ncessairement fuir la contamination. Selon lespce, le stade de dveloppement et le niveau de contamination de lhabitat, les amphibiens assimilent les agents toxiques par diffrentes voies : par la peau, par inhalation et/ou par ingestion directe ou indirecte (consommation des insectes cibles des pesticides). Mme si les concentrations de pesticides dans lenvironnement atteignent rarement les doses ltales dtermines en laboratoire, les effets sub-ltaux peuvent avoir des consquences dramatiques particulirement sur les larves (malformations, alimentation ou dplacement perturbs, retard de croissance, etc.) et entraner, plus ou moins long terme, leur disparition (Fig. 28). Chez les amphibiens, les pesticides peuvent interagir avec le systme endocrinien. La temprature, les radiations UV-B et le pH sont connus pour amplifier leurs effets nfastes. Il semble enfin que la prsence dans lenvironnement de plusieurs substances chimiques ait des effets cumulatifs. Lorsque des pesticides doivent tre utiliss dans une zone agricole, il est particulirement important dviter les priodes de reproduction (phases de migrations vers et depuis les sites de reproduction, prsence dufs et de larves dans leau, phase de dispersion des juvniles) et de migration (mouvements des adultes entre rsidences dt et dhiver) et de surveiller la manire dont la substance est applique en vitant de couvrir inutilement des zones alentours dont des mares. Amliorer les techniques agricoles et limiter les risques de contamination en filtrant les eaux dcoulement avant quelles natteignent les plans deau sont deux stratgies fondamentales pour limiter les contaminations. Des zones tampons en marges des zones cultives sont un des moyens les plus efficaces pour attnuer les contaminations.
Gauthier P. & M. Cheylan daprs Scoccianti355 et Blaustein & Kiesecker35
Utilisation de substances chimiques en agriculture (pesticicides et engrais)
Exposition des doses ltales
Exposition des doses subltales
Effets sur les autres espces (insectes, etc.)
Malformations Mort
Assimilation par la chane trophique Rarfaction de la disponibilit alimentaire Altration de lactivit
Diminution de la capacit dchapper aux prdateurs Allongement de la priode pendant laquelle les larves stationnent dans le milieu contamin Prdation
Ralentissement de lalimentation
Retard de croissance et de dveloppement
Allongement de la priode de vulnrabilit des larves
Rduction de la capacit de comptition intra et interspcifique
Nouveau retard de dveloppement Retards de la mtamorphose avec des rpercussions possibles sur le taux de survie de juvniles mergents
Mort lie lasschement de la mare avant la fin des mtamorphoses
Figure 28. Effets possibles des sub-
stances chimiques de lagriculture sur les populations damphibiens
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Plusieurs expriences en laboratoire ont montr que les larves damphibiens salimentent moins, se dplacent moins vite, prsentent des dsquilibres, des malformations et un taux de mortalit accru quand des faibles niveaux de nitrates et de nitrites sont additionns leau249, 409 (Encadr 36). En Espagne, 3 espces damphibiens se sont rvles trs sensibles au nitrate dammonium : la Rainette arboricole, le Discoglosse de Galganoi et le Crapaud commun287. Chez la Rainette, une mortalit de 30 % a t constate pour des concentrations de 50 mgL-1 (concentration lgale admise pour la consommation humaine). Les autres espces, moins sensibles, montraient nanmoins une croissance ralentie et des anomalies de dveloppement. Les amendements en phosphore et en potassium peuvent aussi eutrophiser les mares, induire des prolifrations algales et favoriser les espces vgtales comptitives au dtriment des espces rares et caractristiques. Bja et Alcazar29 souponnent ainsi que la prolifration des massettes (Typha sp.), dans des mares au Portugal, rsulte dune concentration croissante en lments nutritifs. La pollution peut aussi tre dorigine urbaine : au centre de lEspagne146 et au Maroc (Rhazi, Thiry, com. pers.), on a pu observer des dversements deaux uses urbaines dans les zones humides temporaires. La mare dOpoul (Pyrnes-Orientales, France) a t utilise, dans le pass, comme exutoire de la station dpuration des eaux domestiques210, 284, sans que lon sache si ces apports ont eu des consquences fcheuses sur les batraciens ou sur la flore.
Encadr 37. Les pesticides et les libellules La qualit des eaux de surface sest fortement dgrade depuis plusieurs annes et les libellules semblent actuellement moins nombreuses, certaines espces paraissant mme avoir disparu101. Des tudes rcentes58 montrent que plusieurs pesticides contaminent de faon chronique les eaux de pluie, en particulier lAtrazine (herbicide), la DEA (dithylatrazine), lAlachlore (herbicide), le Lindane (-HCH) (insecticide) et son isomre le -HCH. Les teneurs en pesticides dans les eaux peuvent parfois dpasser plusieurs dizaines de milligrammes lhectare (en Atrazine et Alachlore). Si peu dtudes existent dans la rgion mditerranenne, on dispose de donnes dans les rgions priphriques montrant une grande sensibilit des libellules aux pesticides durant leur vie aquatique, cest--dire aux stades larvaires. Le Mthoprne, agent rgulateur de croissance des insectes, utilis pour lutter contre les moustiques, provoque une diminution des peuplements dOdonates362, 56. De mme les carbamates sont actifs sur 7 genres de Zygoptres et dAnisoptres164. Aprs sept jours dapplication de Diflubenzuron, Zgomba et al.420 constatent 72 % de mortalit des Odonates en Yougoslavie. Les applications de Bacillus thurigensis, BT srotype H-14, provoquent des ractions similaires. Des rsultats identiques ont t observs sur les populations de Diptres Chironomides305. Les organophosphates provoquent la mort des larves de libellules en moins de deux heures. Le Fenthion, le Bromophos et le Lindane sont trs toxiques sur les Zygoptres (Lestes sponsa, Ischnura elegans, Coenagrion puella) pour lesquelles on enregistre une mortalit de 40 % des populations en moins de 48 heures212. Les concentrations leves en Rotnone, liminent les Aeschnidae. Dune faon gnrale, dans les eaux contamines, les densits en Odonates sont rduites de 30 % par rapport aux milieux naturels370. En Allemagne, dans la rgion dHambourg, seules 2 espces Coenagrion puella et C. pulchellum ont survcu sur les 14 connues 25 ans plus tt183. Dans le cas des rizires, les pesticides ont fait lobjet dtudes rcentes : en Grce, Schnapauff et al.349 montrent un effet ngatif du Propanil (N-(3,4-dichlorophnyl)-propionamid) associ au Parathion (un organophosphor) sur les populations dIshnura elegans. En Camargue, Suhling et al.366 notent que Sympetrum fonscolombii et Orthetrum cancellatum, sont clairement affectes par des traitements qui associent lIcazon lAlphamethine (un pyrthroide). Suhling (com. per.) met lhypothse que Sympetrum depressiusculum, qui sera bientt ajoute la liste rouge mondiale UICN et dont les larves se dveloppaient dans les rizires camarguaises dans les annes 19603, a disparu conscutivement lutilisation des insecticides. En Camargue, le Fipronyl, seul insecticide actuellement autoris, est lui aussi souponn dentraner une rduction de la taille et une modification de la structure des populations chez la moiti des espces prsentes dans les rizires155 (Crocothemis erythraea, Orthetrum cancellatum et O. albistylum). Les larves dOdonates sont de bons indicateurs de la qualit des eaux369, 253. Un suivi long terme des populations dOdonates est donc du plus haut intrt pour la gestion des milieux. Toutefois, les libellules tant connues pour leurs grandes capacits de vol, un inventaire bas sur les occurrences dadultes nest pas pertinent. Lautochtonie des adultes doit tre vrifie par ltude des larves et des exuvies, preuves dune reproduction russie dans le biotope. Thiry A.
Polluants toxiques et dcharges

Dans le cadre de la lutte contre le paludisme, des produits insecticides sont dverss directement dans les mares (au Maroc263). Les apports indirects peuvent provenir des activits humaines diverses sur le bassin versant, notamment les produits phytosanitaires utiliss dans lagriculture. Les routes sont des sources de pollution trs diverses, que ce soit loccasion daccidents impliquant des vhicules transportant des produits toxiques, par les lessivats routiers riches en hydrocarbures ou par les produits utiliss pour lentretien des routes (herbicides, sels, chaux, etc.). Dans le cas des zones humides karstiques, lorigine de la contamination peut tre beaucoup plus lointaine que ne le laisse suggrer le bassin versant superficiel (Chapitre 3b). Le degr de contamination dun site varie surtout en fonction de la quantit de produit chimique dverse par unit de surface, mais aussi de la taille de la surface traite et de la rmanence des substances. Il nest pas rare de trouver des concentrations plus leves de substances toxiques dans les petites mares isoles (systmes ferms) situes prs des zones agricoles que dans des zones humides plus vastes o le renouvellement de leau est plus important. Partout en Mditerrane, les mares temporaires servent de dpts dordures ou de gravats. Ces dpts font rgresser les Bryophytes caractristiques et provoquent lapparition de groupements terricoles nitrophiles Barbula unguiculata, Funaria hygrometrica, etc., qui sont des espces rudrales trs banales (Hugonnot & Hbrard, com. pers.). Laccumulation de pesticides dans les eaux de ruissellement, reprsente un risque lev pour les amphibiens (Encadr 36) et les invertbrs aquatiques166 (Encadr 37). Dans un certain nombre de cas, il semble que les amphibiens aient de bonnes capacits de rsistance aux agents polluants. Ltablissement de populations damphibiens dans les bassins de rtention des eaux de lessivage
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des autoroutes (Scher, com. pers.) ou la persistance dun peuplement diversifi dans la mare dOpoul dans les Pyrnes-Orientales, qui constitue le rceptacle dun vignoble soumis de nombreux traitements284, semblent le montrer.
Perturbations physiques du sdiment

Les perturbations physiques du milieu (fouissement des sangliers dans le sdiment, pitinement par le btail, passages de vhicules, apports de sdiments du bassin versant, creusement, etc.) peuvent avoir des effets positifs ou ngatifs selon les cas sur la conservation des flores et des faunes des mares temporaires. Les perturbations physiques peuvent contribuer la rduction du couvert vgtal et donc, indirectement, favoriser les espces annuelles ou peu comptitives. Lorsque ces perturbations deviennent trop frquentes, en particulier pendant la saison de croissance des plantes, elles peuvent rduire la taille des populations, les fragmenter et empcher les plantes de boucler leur cycle et de se reproduire. Dune manire gnrale, lanalyse de limpact des perturbations doit se faire en considrant le mode de perturbation et les impacts potentiels, dune part sur les populations sensibles et dautre part sur des espces concurrentes. La cration dornires par le passage rpt de vhicules, particulirement des vhicules tout-terrain (voitures, motos), peut modifier le fonctionnement hydrologique des mares. Ainsi, par exemple, dans la mare de Padulellu prs de Porto Vecchio (Corse), suite au passage rpt des 4 x 4, le ruissellement a augment sur le bassin versant, entranant des graviers qui recouvrent la station dElatine brochonii241. Dans dautres sites, le surpitinement localis conduit un tassement exagr du substrat et parvient faire rgresser la plupart des espces de Bryophytes (Hugonnot & Hbrard, com. pers.) et dAngiospermes* caractristiques. Ainsi dans la mare de Chevanu (Corse du Sud) qui, en t, sert de parking, les effectifs de lannuelle Lythrum borysthenicum ont chut denviron 90 % entre 1991 et 2003 (Paradis & Pozzo di Borgo, donnes indites). Sur la rive sud de la Mditerrane, la forte croissance dmographique des dernires dcennies a conduit une augmentation du cheptel ovin et bovin qui provoque, au Maroc et en Algrie, des dgts non ngligeables sur les mares et les milieux naturels voisins81, 263, 339. Malgr un mode dlevage extensif, les animaux se concentrent autour des mares. Le pitinement intense du btail dstructure les sols323 qui deviennent trs instables, augmentant la turbidit et diminuant la lumire disponible pour les plantes. Dans des mares de la fort de la Mamora (Rabat, Maroc), la turbidit gnre par le passage du btail semble pouvoir expliquer le faible dveloppement de la vgtation aquatique et amphibie pendant la phase submerge.
Impact du labour et de la fauche sur Artemisia molinieri au lac Redon (Var, France)
la matire organique peut provenir de la mare elle-mme dans des situations de forte production (litires dhlophytes, darbres, etc.), de la priphrie ou du bassin versant. Le comblement contribue la diminution du nombre despces rares et linstallation despces comptitives herbaces (Scirpus maritimus, Phragmites australis, Paspalum ssp., Dittrichia viscosa, Typha, etc.) et/ou ligneuses, par une diminution du stress li linondation et une augmentation de la productivit du milieu. Linstallation de ces vgtaux productifs contribue galement lasschement des mares temporaires357 par laccumulation de matire organique et laugmentation de lvapotranspiration. En Afrique du Nord, dans certains cas les processus de comblement des dayas seraient ralentis par leffet des vents tourbillonnants qui, lors de la phase sche, soulvent et emportent les particules sdimentaires accumules en fond de cuvette263, 323, 380. Lalluvionnement constitue une menace particulire pour les Bryophytes : lorsquune mare temporaire tend se colmater et perdre son rgime alternant, les 15 30 espces caractristiques du cycle submersion/dessiccation disparaissent et laissent place un cortge despces banales, peu nombreuses et non spcialises avec des recouvrements levs. On rencontrera, dans ces conditions, Amblystegium riparium et Drepanocladus aduncus qui forment des tapis de tiges entremles ou Bryum pseudotriquetrum, par exemple. Ces espces accompagnent gnralement les grandes hlophytes (Typha ou Scirpes) (Hugonnot & Hbrard, com. pers.). Le dpt dune litire de feuilles coriaces, de cistes par exemple, peut constituer un srieux obstacle pour les plantes herbaces de petite taille, notamment les Bryophytes terricoles (Hugonnot & Hbrard, com. pers.) ou les isotes328 qui se font recouvrir.
Sdimentation
Les mares temporaires sont des milieux peu profonds, ce qui les rend potentiellement trs sensibles au comblement par des dpts sdimentaires. Ces dpts sont en partie le rsultat de processus naturels dont la vitesse est fonction de la nature du substrat, de lintensit du ruissellement des eaux de pluie (pente, permabilit), de ltendue du bassin versant et de lquilibre entre les processus de dpt et drosion. Ces processus peuvent tre acclrs par les activits humaines (voir au dessus, ce chapitre). La sdimentation peut tre dominante minrale ou organique. Dans le second cas,
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Roch J.
Impact des espces envahissantes

La colonisation des mares par des plantes exotiques comptitives, souvent rudrales, peut engendrer une concurrence avec les espces caractristiques des mares temporaires. Poirion & Barbero303 signalent ainsi la colonisation de nombreuses mares et cupules de lEsterel, et du massif de Biot (Var) par une plante sud-africaine trs dynamique : Freesia alba. Dans les Maures encore, Paspalum dilatatum, Panicum capillare et Euphorbia prostrata, les deux premires stant a priori surtout propages le long du rseau routier, colonisent les zones daccumulation sdimentaire en fond des ruisseaux et des mares (Mdail, com. pers.). Ces espces participent la fermeture du milieu et doivent donc tre surveilles mme si, compte tenu de leur dveloppement surtout estival ou automnal, leur impact sur les autres espces des mares temporaires reste probablement faible. En Corse, cest une autre espce sud-africaine, Cotula coronopifolia qui affecte srieusement la plupart des zones humides de basse altitude280, notamment la mare temporaire de la Tour dOlmeto (Paradis, com. pers.). La mise en eau permanente des mares temporaires et linstallation de retenues sur les ruisseaux temporaires sont gnralement suivies de lintroduction de poissons, souvent exotiques, qui constituent une menace majeure pour les amphibiens4, 51, 98, 154, 258, 272. Par exemple en Provence, ltang de Saint-Rmy dans les Alpilles accueillait dans les annes 1960 plusieurs espces patrimoniales pour la rgion (Triturus helveticus, Alytes obstetricans, Pelobates cultripes, Pelodytes punctatus) qui ont aujourdhui totalement disparues du fait de lintroduction de poissons (Peyre, com. pers.). Semblable constat a t fait dans la rgion cantabrique, la Province de La Corua (Espagne), en Algrie et dans le Languedoc o
le nombre damphibiens dans les sites avec poissons est trs infrieur celui observ dans les sites sans poisson. Les gambusies (Gambusia affinis), introduits en France, en Espagne et en Algrie dans les annes 1970 pour lutter contre les moustiques96, 136, 340, sont rgulirement trouvs dans les mares temporaires o ils ont un impact ngatif sur certaines espces de zooplancton (Daphnia spp). Dans des marais temporaires de Camargue, lentre accidentelle dpinoches (Gasterosteus aculeatus) par les canaux dirrigation, a provoqu, dans le zooplancton, lextinction progressive des espces les plus grandes et les plus visibles (colores) qui sont caractristiques de ces milieux304. Lexplosion des populations dcrevisses de Louisiane (Procambarus clarkii) a des effets ngatifs directs sur la vgtation des mares temporaires et indirects sur les espces animales colonisant ces milieux en diminuant leurs ressources alimentaires et en altrant leurs zones refuges (voir, par exemple, dans le Parc National de Doana179). Dans la Rserve Naturelle de Paul do Boquilobo (Portugal), 13 espces damphibiens pouvaient tre observes jusquau dbut des annes 1990100, 319. Onze ans aprs implantation de lcrevisse de Louisiane, seules 4 espces ont t retrouves, avec des effectifs nettement infrieurs ceux observs lors du premier inventaire en 1993. Seul Bufo calamita, infod aux flaques trs phmres, non colonises par lcrevisse, a vu ses effectifs crotre localement. Limpact des crevisses de Louisiane est parfois augment par lintroduction de poissons exotiques avec des effets considrables sur les peuplements damphibiens comme dans la Province de La Corua154 (Espagne) et dans le Parc de lAlentejo au sud-ouest du Portugal29. En gnral, ces prdateurs sattaquent aux ufs et aux larves des espces damphibiens les plus sensibles. Quelques espces montrent cependant des rsistances ces prdateurs, soit par la toxicit de leurs larves (Bufo bufo), soit par des comportements dvitement (Rana sp., certains Urodles). Par ailleurs, la plupart des batraciens identifient la prsence de poissons grce une reconnaissance chimique191, ce qui leur permet dviter les sites coloniss par ceuxci. Cet vitement aboutit cependant une perte des sites de reproduction qui acclre le dclin des espces.
Encadr 38. Damasonium alisma et le labour Devictor112 a compar les banques de graines de Damasonium alisma dans des mares situes dans des zones en jachre avec celles de mares situes dans des zones cultives. Malgr une densit de plantes 3 5 fois plus leve dans les zones cultives que dans les zones en jachre, le nombre moyen de graines, dans la banque du sol, tait quivalent dans les deux zones (environ 300 graines en moyenne par prlvement de 250g). Dans les zones en jachre, les graines taient trouves essentiellement en surface alors quelles avaient une distribution plus homogne dans le profil du sol dans les zones cultives. Les taux de germination des graines, dans la zone en jachre, taient de 70 % et 45 % respectivement pour les horizons superficiels et profonds, et dans la zone cultive de 40 et 80 % pour les horizons superficiels et profonds. Le labour peut expliquer cette rpartition contraste. Dans la partie cultive, les graines produites lt, pouvoir germinatif lev, sont enterres par le labour dautomne et les graines retrouves en surface sont dges variables avec un taux de germination plus faible. Dans la zone en jachre, les graines restent en surface et germent au printemps suivant. Le labour prsente donc des effets antagonistes sur la banque de graines de Damasonium : positif par louverture du milieu, il favorise lexpression de cette espce hliophile et ngatif parce quil enfouit les graines qui perdent progressivement leur pouvoir germinatif. daprs Devictor112
Envahissement de la mare de Padulu (Corse) par Dittrichia viscosa
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Pozzo di Borgo M. L.
Impact de la faune domestique et cyngtique

Les herbivores sauvages et domestiques ont des effets doubles et antagonistes : dune part, ils peuvent compromettre la survie, la production et la reproduction des plantes et, dautre part, ils rduisent la concurrence et crent des niches favorables la rgnration des espces peu comptitives (voir plus haut, ce chapitre, Envahissement par les ligneux). Des effets ngatifs du pturage printanier sur la floraison et la fructification de certaines espces des mares temporaires (Ranunculus sardous, Orchis laxiflora, Agrostis pourretii, etc.) ont, par exemple, t constats en Corse dans la dpression de Padulu291. De tels impacts ngatifs sont classiques dans les zones surptures du Maghreb. Au Maroc, le surpturage conduit non seulement une dgradation du couvert vgtal, mais il est aussi suppos responsable de la disparition despces rares313. Au nord de la Mditerrane, le pturage contribue linverse au maintien de certaines espces menaces : cest notamment le cas
du Plobate cultripde, amphibien trs localis dans le sud de la France, qui est troitement li laction des troupeaux, mais aussi du Plodyte et du Crapaud calamite. La germination de la Germandre ariste est, elle aussi, troitement lie au passage du btail (Chapitre 5d, Encadr 49). Laugmentation des populations de sangliers (Sus scrofa) saccompagne dune pression accrue sur le milieu et, en particulier, sur les zones humides5. Maillard247 sen inquite dans la Rserve Naturelle de Roque-Haute, o les sdiments des mares sont occasionnellement retourns par les sangliers, peut-tre la recherche de bulbes disotes (Rhazi, com. pers.). Toutefois, ces perturbations crent des sites favorables pour la germination des plantes et jouent probablement un rle positif si leur frquence nest pas trop grande. Les sangliers reprsentent en revanche une menace pour les amphibiens en bouleversant leurs refuges autour des mares, comme cela a t observ Valliguires, par exemple240 (Chapitre 3f, Encadr 26).
Au Maroc, le surpturage des dayas constitue une menace pour la flore (Mamora, Maroc)
70
Grillas P.
5. Mthodes de gestion et restauration a. Du diagnostic au plan de gestion

Perennou C., P. Gauthier & P. Grillas
Encadr 39. Les plans de gestion de sites mares tem-
poraires en France
La Rserve Naturelle Volontaire de la Tour du Valat, suivie de la Rserve Naturelle de Roque-Haute, ont t les deux premiers sites de France, riches en mares temporaires, se doter dun plan de gestion, respectivement dans les annes 1980 et 1990. Dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, trois des sites concerns ont galement dvelopp leur plan de gestion : Notre-Dame de lAgenouillade, Valliguires et Padulu. Les Tre Padule de Suartone ayant t dclars Rserve Naturelle en 2000, un plan de gestion devrait y tre labor prochainement. Enfin, nombre de sites391 figurant sur la liste propose par la France pour intgrer le rseau Natura 2000 ont initi leur Document dobjectif. Ce document est en cours dlaboration pour 19 sites. Perennou C.
Le diagnostic, une ncessit avant toute gestion

Quest-ce que la gestion ?
Grer un milieu naturel, cest agir (ou ne pas agir) pour conserver, voire augmenter, sa valeur patrimoniale ; cela peut consister maintenir des activits traditionnelles, utiliser des techniques modernes ou simplement surveiller une volution naturelle, afin dentretenir ou de modifier un quilibre cologique, en fonction dobjectifs prcis de conservation331.
Pourquoi une gestion des mares temporaires mditerranenne est-elle ncessaire ?

Diverses activits humaines et processus naturels agissent directement ou indirectement sur les mares et sont susceptibles de modifier leur fonctionnement et daffecter les espces quelles hbergent (Chapitre 4). Une gestion active peut tre ncessaire pour compenser ou corriger les processus ayant un impact ngatif sur le fonctionnement ou la richesse biologique des mares. Enfin, la restauration des sites est ncessaire lorsque les processus de dgradation sont trop avancs.
se135. Par la suite la notion de plan de gestion sera utilise dans un sens trs gnral recouvrant, sauf mention particulire, les diffrentes formes quil peut prendre.
Diagnostic et plan de gestion

Le diagnostic du site est toujours une phase cl pour tablir les premires hypothses sur les changements cologiques ventuellement en cours, afin de proposer les mesures de gestion et de suivi engager pour sauvegarder, rhabiliter ou recrer un milieu. La dmarche gnrale des plans de gestion est prsente ici, applique aux mares temporaires, en y incluant la phase de diagnostic.
Un cadre : le plan de gestion

Avant dagir (ou ne pas agir) sur les mares temporaires, une phase pralable de rflexion et dorganisation des actions de gestion est ncessaire. De plus en plus frquemment, elle se matrialise par un plan de gestion, outil dsormais largement reconnu. Il consiste en : Une dmarche qui vise laborer en commun des projets dactions utiles la conservation du site, reconnus et accepts par toutes les parties impliques : propritaires, usagers du site, administrations, associations. Un document qui finalise le rsultat de cette dmarche. Le plan de gestion ne se rsume pas ce seul document, mme approuv formellement par toutes les parties concernes : il resterait alors le plus souvent inappliqu par des acteurs locaux ne se sentant pas concerns, alors que sa raison dtre est de servir quotidiennement la gestion du site. Un plan de gestion peut se dcliner en de multiples variantes et appellations selon les contextes. En France, les Rserves Naturelles, les terrains du Conservatoire du Littoral ou de conservatoires rgionaux de sites se dotent de plans de gestion stricto sensu331. Les Documents dobjectifs pour les sites Natura 2000 de France sont des plans de gestion o les propritaires et usagers jouent un rle important397, de mme que les Schmas dAmnagement et de Gestion des Eaux (ou SAGE) sont quivalents des plans de gestion pour de petits bassins versants. La diversit des appellations ne doit toutefois pas occulter la remarquable constance des grandes tapes logiques de ces plans de gestion, qui correspond un enchanement de questionnements (voir plus bas, ce chapitre). Plus largement, en Europe et dans le Bassin mditerranen, la mme approche mthodologique est galement suivie ou prconi-
Etapes du plan de gestion

La structure des plans de gestion (Tab. 14) correspond un enchanement de questions/rponses. Le diagnostic du site correspond aux tapes 1, 2, 3 et 5. Les diffrentes tapes sont prsentes cidessous, en insistant sur les aspects spcifiques aux mares temporaires, les aspects plus gnriques pouvant tre consults dans RNF331.
1. Le contexte
La zone concerne doit tre dlimite au pralable, en distinguant une zone centrale (la mare ou le ruisseau) et une zone dinfluence correspondant lespace de fonctionnalit356. Il sagit de lespace proche de la zone humide, ayant une dpendance directe et des liens fonctionnels vidents avec la zone humide, lintrieur duquel certaines activits peuvent avoir une incidence directe, forte et rapide sur le milieu et conditionner srieusement sa prennit. La zone dinfluence est dlimite selon des critres techniques : alimentation en eaux souterraines ou superficielles, apports dlments polluants, zone de recharge en sdiments, domaines vitaux des espces mobiles, etc.356 Sa dimension est donc variable en fonction de la taille, du type et de la situation gographique de la mare, des facteurs impliqus et du domaine vital des espces que lon souhaite conserver. Elle peut tre trs vaste, pour certains paramtres. Par exemple, la qualit et la quantit de leau dans les mares en zones karstiques (mare de Valliguires) dpendent dune nappe souterraine rgionale ; elles pourront tre affectes par des sources de pollution ou de perturbation hydrologique trs loignes.
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Tableau 14. Les grandes tapes logiques du plan de gestion
Dans quel contexte travaille-t-on ? 1. CONTEXTE GENERAL DU SITE Que contient le site ? 2. DESCRIPTION ET ANALYSE DU SITE Quelle est sa valeur ? 3. EVALUATION DU PATRIMOINE NATUREL ET SOCIAL ET DES VALEURS ECONOMIQUES Vers o doit-on aller ? 4. OBJECTIFS IDEAUX, A LONG TERME Quels sont les contraintes et les atouts ? 5. FACTEURS INFLUENCANT LA GESTION (En positif ou ngatif) Que dcide-t-on ? 6. OBJECTIFS OPERATIONNELS Comment le faire ? 7. PROJETS/ PROGRAMMES OPERATIONS ET TACHES Par o commence-t-on ? 8. MISE EN UVRE PLAN DE TRAVAIL, ORGANISATION, BUDGET Est-ce pertinent/efficace ? 9. SUIVI - EVALUATION BILAN ANNUEL DES TACHES REALISEES ET DES OBJECTIFS ATTEINTS. REVISION DU PLAN modifi daprs Perennou et al.294
peuvent renseigner sur lintrt, les usages ou les vnements (feux, etc.) survenus sur un site. Des recherches auprs du cadastre ou des archives peuvent expliquer, par un changement de propritaire ou de statut, des modifications dans les usages et les modes de gestion dun site. Donnes photographiques : Des photographies ariennes (ou au sol) dates peuvent donner des renseignements prcieux sur lvolution dun site et de sa zone dinfluence (bassin versant). Les photographies ariennes sont, par exemple, trs utiles pour tudier les changements doccupation du sol, la progression/rgression dun boisement ou de lurbanisation. Des photos ariennes sont disponibles sur toute la France depuis 1950, en noir et blanc puis en couleur, par exemple auprs de lIGN (www.ign.fr) ou de lInventaire Forestier National (www.ifn.fr). Les photographies au sol, si leur localisation est prcise, peuvent donner des indications prcieuses sur la structure gnrale de la vgtation ou les usages. Donnes orales : Une enqute (questionnaire crit ou oral) auprs des usagers ou des habitants proches renseignera sur la perception actuelle du site (valeurs) et sur les usages passs et prsents. Ces tmoignages peuvent permettre, par exemple, de dater labandon de certaines pratiques (levage, etc.) ou le dveloppement dautres (grandes cultures, etc.). Ces informations doivent toutefois tre prises avec prcaution et recoupes avec dautres sources. Inventaires cologiques Cette phase consiste dfinir un tat initial (ou tat zro) du site, en : dressant une liste des espces animales et vgtales prsentes sur le site (et selon les cas galement sur sa zone dinfluence), idalement en les cartographiant (exemple : Fig. 29), identifiant et dcrivant les variables environnementales cls pour le fonctionnement de celui-ci, incluant la zone dinfluence, identifiant les menaces actuelles ou venir (en particulier anthropiques mais pas seulement).
Le long dun ruisseau, la zone dinfluence peut tre trs longue (toute la zone amont dun point donn) et plus ou moins large selon le bassin versant. De plus, lintrieur mme du ruisseau, la connectivit* amont-aval est trs forte, avec une redistribution par le courant des sdiments et des propagules (uf, graines, etc.) pendant les crues.
3. Lvaluation du site
Cette valuation hirarchise limportance des espces/habitats prsents sur un site au moyen de listes de rfrence : listes des espces protges (au niveau mondial, europen, national, rgional), Livres rouges (aux mmes niveaux), Annexes de la Directive Habitats118, etc.
2. Lapproche descriptive
Elle repose sur la recherche de donnes anciennes et lacquisition de nouvelles donnes. Collecte des donnes anciennes Base sur des recherches bibliographiques et des recherches de tmoignages, cette premire phase permet de dfinir non seulement ltat actuel, mais si possible aussi un tat antrieur de rfrence. Plusieurs sources sont utilisables : Donnes crites : Certains sites ont fait lobjet de travaux de recherche ou dinventaires ayant donn lieu des publications, certaines anciennes (par exemple la mare de Grammont, Hrault, France). Les donnes non publies (rapports, mmoires dtudiants, compte-rendus de sorties de terrain, etc.) peuvent tre galement trs riches en informations dtailles et seront recherches auprs des universits et des socits savantes. Les articles de presse
Marsilea strigosa, une espce emblmatique des mares temporaires (annexes I de la Convention de Berne, II et IV de la Directive Habitats)
72
Moreno P.
5. Mthodes de gestion et restauration
Figure 29. Exemple de prsentation de linformation sur la valeur patrimoniale dun site (extrait du plan de gestion de Notre-Dame de lAgenouillade, Fuselier152)
Site Life Notre-Dame de lAgenouillade Anciennes vignes
Pturage
Zone rsidentielle
Limite du site Entres du site
Habitats de la Directive Habitats

Mares temporaires mditerranennes* Pelouses mditerranennes Brachypodes rameux**
*Habitat prioritaire - Code Natura 2000 : 3170 - **Habitat remarquable
Types de vgtation
Bosquets dOrmes dominants Bosquets mixtes (Alaternes, Azroliers, Frnes, Ormes, Tamaris) Cannes de Provence Pelouses calcicoles sches Prairies humides mditerranennes Groupement vgtaux des mares Terrains en friches Groupements vgtaux des zones rudrales
Zone rsidentielle
Notr e-Da me Sain t-M artin
Amnagements
Anciens btiments militaires Ruines Zones urbanises Ancien mini golf Principaux sentiers Puits Restaurant Le lapin de Baluffe Station dpuration Voies de circulation
Espces floristiques patrimoniales

Damasonium polyspernum Lythrum tribacteatum
10
20 100 m
2
40 m
Espces faunistiques patrimoniales

Bufo calamita* Hyla meridionalis* Triturus marmoratus* Triturus helveticus* Myotis myotis**
*ufs, larves et juvniles - **Indices de prsence majeure pour ces espces
Principales menaces
Dcharges sauvages Espces invasives (Sneon du Cap) Mares colonises par les ligneux Mares colonises par les grands hlophytes
Cartographie 2001 : J. Fuselier (ADENA) Relevs de terrain : 2001 (J. Fuselier) - 2000 (O. Houles)
Impasse des Prun ettes
Chem in de
Parking
73
Tableau 15. Plantes de valeur patrimoniale prsentes sur la Rserve Naturelle de Roque-Haute
EUROPEEN Ber DH Ann. I Prior. NATIONAL Pr LR REGIONAL
I. HABITATS Mares temporaires mditerranenne (code 3170) II. ESPECES Adonis annua Aristolochia clusii Bufonia tenuifolia Bupleurum semicompositum Chenopodium urbicum Crassula vaillanti Damasonium polyspermum Elatine macropoda Gagea granatelli Heliotropium supinum Isotes duriaei Isotes setacea Kickxia commutata Lotus conimbricensis Lythrum borysthenicum Lythrum thymifolia Lythrum tribracteatum Marsilea strigosa Mentha cervina Myosotis sicula Nonea echioides Ophioglossum azoricum Orobanche laevis Picris pauciflora Pilularia minuta Polygonum romanum ssp. gallicum Pulicaria sicula Pulicaria vulgaris Ranunculus lateriflorus Ranunculus ophioglossifolius Romulea columnae Romulea ramiflora Taeniatherum caput-medusae Tamarix africana Trifolium ornithopodioides Valerianella microcarpa Velezia rigida Veronica acinifolia
T2 x T2 x T2 T2 x T2 x x x x x T2 V T2 T2 V V V V x x T2 V T2 T2 V T2 T2 T2 V T2 T2 T2 T2 x T2 T2 T2 x x
x x
x x x
En vert : espce protge des mares temporaires Autres espces : espce protge dhabitats autres que les mares temporaires espce anciennement signale mais dont la prsence actuelle est considre comme douteuse Statut europen : Ber = Convention de Berne DH = Directive Habitats
x x
x x x
Statut national : Pr = Statut de protection officiel x = protg LR = Livre rouge national T 2 : espce propose pour figurer au tome 2 du Livre rouge V = Vulnrable Statut rgional : Statut de protection officiel x = protg
Les espces figurant sur la Liste rouge mondiale (www.redlist. org), ou lAnnexe II de la Directive Habitats, ont, a priori, un intrt majeur compares une espce protge ou rare simplement au niveau local (exemple Tab. 15). Lvaluation pourra aussi sappuyer sur des experts reconnus, en particulier pour des groupes peu reprsents dans les listes (insectes et crustacs, par exemple). Par exemple, sur la Rserve Naturelle de Roque-Haute (Tab. 15), 2 espces de plantes ainsi que lhabitat Mares temporaires mditerranennes (prioritaire lAnnexe I de la Directive Habitats) sont dimportance europenne. Treize espces sont dintrt national (protection nationale et/ou Livre rouge), avec 16 supplmentaires proposes pour le Tome 2 du Livre rouge. Enfin, 12 espces sont dintrt rgional. Il est noter quil nexiste pas de liste pour valuer lintrt des habitats au niveau national ou rgional. Lidentification de lhabitat 3170 en France peut tre facilite par lutilisation des Cahiers dHabitats158 qui dtaillent les sous-catgories de cet habitat, leurs cortges de plantes caractristiques (qui en permettent lidentification) et leurs exigences cologiques (voir aussi Encadr 8, Chapitre 2a).
4. Les orientations (ou objectifs long terme)

La prsence de lhabitat mares temporaires mditerranennes et despces statut patrimonial lev, justifiera souvent que leur conservation soit des objectifs long terme du plan de gestion. Plus gnralement, la conservation ou la restauration du fonctionnement hydrologique et/ou cologique optimal dun site guidera gnralement les orientations de gestion. Lexamen des atouts et contraintes du site est ncessaire avant la dfinition des objectifs long terme de la gestion.
5. Les facteurs pouvant influencer la gestion (atouts et contraintes) et leurs indicateurs

La phase descriptive (cf. 2. ci-dessus) a permis didentifier des facteurs, internes ou externes au site, ayant ou pouvant avoir un impact sur son fonctionnement ou sa valeur patrimoniale. La prsente tape a pour but de les recenser systmatiquement, et dvaluer limportance (actuelle ou potentielle) de leurs effets. Les causes potentielles de dysfonctionnement dune mare sont trs nombreuses et il nest pas possible de les lister toutes (Chapitre 4).
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Cependant, une valuation systmatique de limportance des facteurs de perturbations les plus frquents est ncessaire. Elle pourra tre faite partir dindicateurs dimpact valuant ltat des populations et des communauts, et dindicateurs du fonctionnement du milieu physique qui apporteront souvent des informations sur les causes et les mcanismes du dysfonctionnement. Indicateurs dimpact Le dysfonctionnement dune mare temporaire sera souponn lorsque : la taille des populations dune ou plusieurs espces caractristiques (animale ou vgtale) diminue, des communauts despces ou des espces caractristiques disparaissent et/ou sont remplaces par dautres (progression des grandes hlophytes* et des arbres, augmentation des algues, etc.), des espces typiques de conditions cologiques diffrentes coexistent avec les espces caractristiques des mares temporaires. Lhypothse dun dysfonctionnement pourra dcouler dune tude historique tablissant des changements dtat dans le temps et/ou dune comparaison avec des milieux similaires (richesse en espces, en groupes despces, abondance despces particulires, etc.). Cette analyse doit imprativement prendre en compte les fluctuations normales des populations, notamment sous leffet des conditions mtorologiques. Linterprtation des donnes sera facilite par des rfrences : donnes antrieures sur le mme site et dans les mmes conditions climatiques, ou observations sur dautres sites pertinents (les fluctuations ne sont pas ncessairement synchrones entre sites). La comparaison entre ltat actuel et les donnes anciennes devra tre prudente et tenir compte de possibles diffrences de mthodes et dobjectifs. Le dclin dune espce peut non seulement tre li la disparition de son habitat, mais aussi dautres facteurs comme lapparition dun nouveau prdateur, des problmes de reproduction (prdation des semences ou des ufs, strilit, consanguinit, etc.) qui nont pas ncessairement de lien avec lhabitat. Le diagnostic sur une espce pourra donc amener des recherches plus pousses sur sa biologie. Lorsque des dysfonctionnements sont confirms ou probables, leurs causes doivent tre recherches. Des hypothses, gnralement multiples au dpart, sont mises. Dans le cas des mares temporaires, des perturbations des facteurs cls classiques du fonctionnement sont recherches : rgime hydrologique, qualit de leau (eutrophisation ou pollution), sdimentation, fermeture du milieu (cf. Chapitre 4). Indicateurs de fonctionnement Le nombre dindicateurs potentiels est trs lev lorsque lon considre la diversit des causes de dgradation des cosystmes. Si quelques indicateurs sont pertinents dans de nombreux cas (hauteur deau, par exemple), la recherche des indicateurs les mieux adapts une situation locale sera faite par une analyse du fonctionnement oriente vers les causes les plus probables de changement cologique. Par exemple le rgime hydrologique peut tre boulevers soudainement par des interventions anthropiques (drainage, colmatage dune mare, approvisionnement artificiel et continu, etc.) : les modifications cologiques seront donc immdiates et le diagnostic facile tablir visuellement. Lorsque les modifications hydrologiques sont moins fortes, comme des rductions ou prolongements de la priode dinondation (par pompage, changement climatique, modification de la zone dinfluence, etc.), un suivi long terme sera ncessaire pour le mettre en vidence.
Leffet dun apport en nutriments (eutrophisation) sera diagnostiqu par des mesures de nutriments (cause), doxygne dissous, pH, production primaire (consquences) ou par des espces indicatrices : par exemple la prolifration de certaines algues ou des hlophytes au dtriment des plantes typiques de conditions oligotrophes* ou la disparition despces animales sensibles aux conditions doxygnation de leau (certains insectes, etc.). Lapport de toxiques (herbicides, insecticides ou pollutions accidentelles) sera souvent plus difficile mettre en vidence. Mme si certains organismes (Bryophytes et invertbrs, par exemple) sont reconnus comme accumulateurs de substances, leur quantification reste dlicate. Lorsque lhypothse de pollution toxique est retenue, lappel des spcialistes est indispensable pour la vrifier. La sdimentation et lrosion sont des phnomnes naturels, dont la vitesse varie en fonction de la nature du substrat, de la pente et de ltat de la vgtation (Chapitre 4). La vitesse de sdimentation peut augmenter lorsque le couvert vgtal sur le bassin versant diminue (dbroussaillement, feu, surfrquentation, etc.). Le rgime hydrologique et les communauts vgtales et animales vont tre affectes progressivement. Des espces vgtales plus comptitives et moins exigeantes en eau sinstallent. Un suivi de la profondeur de leau et/ou de lpaisseur du sdiment pourront donc aider au diagnostic. La sdimentation organique est souvent moins importante que la composante minrale du fait de la faible productivit des mares qui rsulte de leur pauvret en nutriments et de conditions hydrologiques limitantes. Cependant, cette composante
En t, l'utilisation de la mare de Chevanu (Corse du Sud) comme parking cre des tassements et des ornires visibles pendant la phase inonde
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Pozzo di Borgo, M.-L. (OEC)
organique peut devenir prpondrante lorsque les apports de litire du bassin versant sont importants ou lorsque des espces productives sinstallent dans la mare (ligneux, hlophytes) (Chapitres 4 et 5c). Indicateurs dusage Les changements dusages entranent des modifications des cosystmes concernant tant le milieu physique que les populations (Chapitre 4). Il faut identifier ces changements dusages partir dindicateurs simples comme, par exemple : labandon du pturage (indicateurs de fermeture du milieu, espces indicatrices, forme caractristique des arbustes abroutis, murets, etc.), la culture des mares ou de leurs bordures (labours, murets, drains, etc.), le creusement (extraction de matriaux, forme de la mare, pentes, etc.), les dpts divers, lutilisation comme parking (tassement du sol, destruction de la vgtation, ornires, etc.).
7. / 8. Les oprations
Les oprations de gestion susceptibles dtre mise en uvre sont trs nombreuses en rponse la diversit des cosystmes et des menaces. Il peut sagir, par exemple, de la simple surveillance du maintien des caractres cologiques cls du site (hydrologie notamment), de la gestion cologique fine voire de la restauration de mares, dactions sur le bassin versant, de la sensibilisation dusagers, de lducation lenvironnement, dactions spcifiques sur une espce et/ou dacquisition de site ou de gestion par contrat. Deux cas particuliers peuvent tre signals ici : La restauration de mares Les objectifs de gestion viseront, en priorit, contrler ou corriger des changements cologiques dfavorables. Les oprations consisteront supprimer les causes de dgradation (sdimentation ou pollution, par exemple) puis rtablir un fonctionnement favorable aux espces caractristiques des mares temporaires mditerranennes. Des interventions sur leau, le sol, la vgtation et linformation des usagers seront souvent requises et elles seront accompagnes, si ncessaire, par la rintroduction ou le renforcement des populations des espces. La cration Il sagit, dans ce cas, de construire un site fonctionnel l o il ny en a pas. La cration dune mare temporaire mditerranenne ncessite une tude pralable pousse sur le fonctionnement cologique du site33, 215, 411, 419. Des caractristiques physiques (substrat, hydrologie, etc.) adquates sont indispensables tandis que dautres augmentent les chances de succs lors dune cration (proximit dautres mares temporaires, etc.) ( Atouts et contraintes, ce chapitre).
6. Les objectifs oprationnels

Les objectifs oprationnels de gestion des mares temporaires mditerranennes seront la dclinaison locale des orientations ( 4 ci-dessus), une fois les contraintes et les atouts locaux pris en compte ( 5). Certains objectifs seront centrs sur les enjeux de conservation de la biodiversit (espces ou communauts prcises, caractristiques physiques, etc.), dautres sur les activits et usages de la mare ou des milieux environnants (pturage, cultures, fort, zone urbanise, etc.) et dautres encore sur lintgration du site dans une dimension sociale. Par exemple, le plan de gestion de Valliguires161 prvoit, entre autres, les objectifs suivants : augmenter la taille et la viabilit de la population de Triton crt en accroissant son succs de reproduction et sa survie adulte, amliorer les potentialits daccueil pour les reptiles, impliquer la commune et ses habitants dans les actions de gestion ou de connaissance du site.
Hors dun plan de gestion : diagnostic rapide ou approfondi ?

Dans certains cas un diagnostic de site est ncessaire sans quil soit intgr, au moins dans une premire tape, dans un plan de gestion (par exemple expertise dans le cadre dune gestion
Grillas P.
L'tude de la banque de graines (carottages du sdiment), un outil dans le diagnostic de faisabilit de la restauration (mare de Pguire, Var, France)
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contractuelle telle que Natura 2000). Ce diagnostic peut tre plus ou moins pouss selon les cas. Le diagnostic rapide, bas sur des inventaires cologiques permet, laide de comparaisons (bibliographiques ou sites de rfrence), didentifier des dysfonctionnements ventuels et dmettre des hypothses sur leurs causes. Ce diagnostic rapide correspond aux phases 1 3 et 5 du plan de gestion. La personne qui ltablit doit connatre parfaitement lcologie de ce type dcosystme (mares ou ruisseaux temporaires) et de prfrence le site. Il pourra faire appel des experts extrieurs sur des thmes qui requirent une expertise plus pointue, sur des espces (par exemple identification de certains groupes, biologie des population) ou sur des processus complexes (hydrologie, hydrogologie, etc.). Outre ses connaissances fondamentales, un expert possde surtout des rfrences pour tablir des comparaisons et donc identifier des dysfonctionnements. Le diagnostic approfondi pousse lanalyse en la concentrant sur les rsultats du diagnostic rapide. Cest lensemble Diagnostic initial + Diagnostic approfondi qui gnre les hypothses sur lesquelles seront dcids les mesures de gestion et les suivis (Chapitre 6 et Tomas-Vives388). Le diagnostic approfondi est en gnral utilis dans les deux cas suivants : la validation (ou la rfutation) des hypothses formules sur les causes des changements cologiques identifis au pralable, lvaluation de la rsilience de lcosystme, cest--dire de sa capacit recouvrer un fonctionnement normal lorsquon aura corrig la (les) cause(s) de son dysfonctionnement. Ltude cherchera par exemple valuer les possibilits de restauration de populations sans intervention directe (introduction, renforcement de populations). La plupart des diagnostics russis, qui conduisent des mesures de gestion efficaces et des suivis adapts, dcoulent, au dpart, dinventaires prcis des espces et des facteurs environnementaux.
Encadr 41. Un diagnostic approfondi : la mare de Pguire (Plaine des Maures, Var) La mare de Pguire tait connue, il y a seulement une dizaine dannes, comme hbergeant une flore caractristique des bas niveaux de lIsoetion (Mdail, com. pers.) avec des espces comme Ranunculus revelieri. Elle prsente aujourdhui plusieurs indices dun comblement : pas de priode deau libre (eaux de surface), une forte paisseur de sol, les groupements vgtaux des mares temporaires ny apparaissent plus qu ltat fragmentaire dans de petites dpressions. Des inventaires floristiques (transects de quadrats) montrent aujourdhui une flore prairiale banale avec Paspalum dilatatum, Anthoxanthum odoratum, Festuca gr. ovina, Holcus lanatus, Avena barbata, etc. Une tude topographique et du fonctionnement hydrologique a montr que les niveaux deau dpendent dune nappe souterraine qui suit le profil (non horizontal) du substrat rocheux sous-jacent. La cause probable de la dynamique de comblement de la mare est lrosion forte du bassin versant, favorise par la dgradation de la vgtation par le feu et par le passage rpt et le stationnement de vhicules (auto, moto). Le bassin versant tant aujourdhui protg contre la circulation des automobiles, la vgtation devrait rapidement reconqurir celui-ci et la vitesse drosion devrait ralentir. La restauration (curage) de la mare peut donc tre envisage. La vgtation actuelle (tat 0) tant trs pauvre, il a sembl ncessaire dvaluer le potentiel de la banque de graines pour restaurer la richesse floristique antrieure du site. Des carottages rguliers du sol ont donc t effectus sur toute la superficie de la mare. Ces carottes ont ensuite t divises en 4 couches de profondeur (de 2,5 cm) pour localiser dventuels stocks semenciers viables. Des tests de germination sur ces couches de sol ont mis en vidence la pauvret de ces stocks pour les espces recherches (Isoetion). La restauration vgtale du site ne peut donc pas tre base sur sa propre banque de graines. Elle devra reposer sur des recolonisations spontanes partir de sites proches (rseau de ruisselets du bassin versant) ou sur une rintroduction contrle de semences. Gauthier P. & P. Grillas
Encadr 40. Un diagnostic rapide : la mare de Rodi
(Plaine des Maures, Var)

Cest dans cette mare emblmatique de la plaine des Maures que la Renoncule de Rodi (Ranunculus revelieri subsp. rodiei) a t dcouverte et dcrite pour la premire fois. Aujourdhui, un diagnostic rapide bas sur la distribution de la vgtation met lhypothse que les joncs (Juncus conglomeratus) envahissent la mare. Le diagnostic rapide ne permet pas de vrifier cette hypothse de changement cologique. La cause envisage est laltration du fonctionnement hydrologique suite llargissement de la route qui a empit sur la mare. Pour tester lhypothse et valuer limpact ventuel de la progression des joncs sur la Renoncule de Rodi une surveillance du site t dcide. Elle repose sur plusieurs points :
Une cartographie dtaille des joncs et de la vgtation a t tablie au moment de la mise en eau maximum. Le recouvrement de la Renoncule de Rodi et des autres espces vgtales est suivi rgulirement laide de transects de quadrats fixes. De plus, la renoncule fait lobjet de dnombrements prcis sur chaque quadrat. Le niveau des eaux de surfaces (suivi hydrologique) est relev rgulirement sur une chelle fixe au centre de la mare. Lexistence dune tude topographique fine ralise pralablement permet de dduire la dure dinondation en diffrents points de la mare partir de ce niveau deau, en un point fixe. Gauthier P. & P. Grillas
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b. Matrise foncire et dusage

Perennou C. Dans la plupart des pays du Bassin mditerranen, lEtat ou les autorits rgionales peut limiter les usages sur des terrains privs, dans le cadre de mesures rglementaires de protection. Cependant, il ne peut pas forcer un propritaire qui ne le souhaite pas, les grer pour la protection de la nature. Aussi, le contrle de lusage du sol par des organisations publiques ou prives de protection de la nature peut tre indispensable la gestion des mares temporaires. Ce contrle peut tre soit total (acquisition), soit partiel (contrat, bail, convention avec le propritaire). Lacquisition, voire le contrle partiel des terrains, ne reprsente pas un pralable devant tre appliqu dans tous les cas. Des moyens moins contraignants, et moins onreux, seront privilgis chaque fois que cela sera possible. Limportance du recours lacquisition ou la gestion contractuelle pour la conservation dhabitats naturels est trs variable selon les rgions et les pays. Certains disposent dorganismes privs ou publics dots de moyens propres et dexpriences sur ces modes de contrle. Cependant, dans nombre de pays, les expriences sont inexistantes ou trs rcentes. De plus, linformation est trs disperse, peu publie et presque jamais spcifique aux mares temporaires mditerranennes. Les synthses sont rares, lexception de celle ralise dans les pays mditerranens de lUnion europenne dans le cadre du projet LIFE Registre Vert pour les milieux ctiers44 (www.green-register.org). Ce qui suit repose donc, essentiellement, sur des bilans relatifs des milieux naturels plus larges (sites Natura 2000, secteur ctier, etc.). La pertinence de cette information pour les mares est toutefois trs probable. Hors de lUnion europenne, linformation est quasiinexistante et les actions de matrise foncire ou dusage semblent quasi-impossibles, notamment parce que, trs souvent, le propritaire du terrain est inconnu. Des superpositions de droits coutumiers et de nationalisations/dnationalisations peuvent, en effet, crer un flou juridique difficile dmler (Bougeant, com. pers.). Dans lUnion europenne, la Commission ne juge recevable lacquisition de terrains de grande valeur biologique dans le cadre de projets LIFE, que dans la mesure o elle permet une gestion active, ncessaire pour la protection des espces ou des habitats cls. Pour les terrains considrs comme dj protgs par leur intgration au rseau Natura 2000, lacquisition sous LIFE ne peut pas tre vue comme un moyen de contrer des menaces, qui relvent, dans cette situation, de la seule responsabilit des Etats membres. Les mares temporaires constituent un habitat bien adapt la philosophie de Natura 2000, qui prne une gestion la plus contractuelle possible : ces milieux ont longtemps dpendu dactivits humaines traditionnelles aujourdhui en dclin (pturage) ; leur restauration passe souvent par un maintien ou une restauration de celles-ci, en accord avec ceux qui les pratiquent ou par une adaptation des pratiques (dfense forestire contre les incendies, par exemple) vers des mthodes plus compatibles avec leur conservation.
Acquisition foncire
Lacquisition est le mode de contrle offrant le plus de garanties long terme. Elle peut tre ralise par un organisme public : en France : Conservatoire du Littoral, Dpartements, au Portugal, aprs lachat par lEtat dans les annes 1970 des terrains de lactuelle Rserve Naturelle de Paul de Boquilobo, lIstituto de Conservaao da Natureza a rcemment commenc acqurir des terrains au sein des aires protges quil gre, en Espagne, le gouvernement de la Communaut Autonome des Balares (8 000 ha acquis) a une bonne exprience dacquisition de terrains pour la nature, en Italie, aucune autorit publique na acquis de terrains pour la conservation ce jour, mais certaines rgions commencent sy intresser, en Grce, lEtat acquiert les terrains en Zone Centrale des Parcs Nationaux20 mais linformation manque sur les surfaces acquises, ce jour. La mme procdure y est simplement envisage dans le cadre de Natura 200020 et, plus largement, pour des secteurs ctiers naturels proches de zones touristiques44. Lacquisition peut aussi tre mene par un acteur priv : fondation : Fondation Sansouire en France (nombreuses mares temporaires en Camargue), Fundacio Territori i Paisatge en Catalogne (FUNDTIP ; 7 000 ha acquis en deux ans dactivit), Fondation Global Nature en Espagne (www.fundacionglobalnature.org/), etc. association : WWF Italie (nombreuses oasi), Conservatoire Rgional des Sitesa en France, GOB et SEO/BirdLIFE en Espagne (540 ha achets par la SEO dans les steppes de Belchite et le delta de lEbre, dans le cadre de projets europens ACNAT/LIFE) (www.seo.org), Ligue pour la Protection de la Nature au Portugal (achat de terrains de valeur ornithologique dans le sud du pays, Castro Verde, dans le cadre de deux projets LIFE), etc. Dans la plupart des sources, il nest pas prcis si les terrains acquis contiennent ou non des mares temporaires. Structures plus souples administrativement, mais disposant souvent dune trsorerie moindre que les autorits publiques, elles sont davantage soumises aux alas financiers dun projet : retards de paiements par les bailleurs de fonds, emprunts moins faciles. Lacquisition est facilite quand des organismes spcifiques, dont cest lune des principales missions sinon la seule, existent : moyens spcifiques allous, comptences et contacts en matire foncire, dispositions lgales facilitant leur intervention (droit de premption, organismes de rgulation des prixb, possibilit dexpropriation, inalinabilit des terrains acquis, etc.). Des rgions espagnoles ont ainsi souvent abandonn des projets en raison de leur complexit administrative. Linalinabilit est lune des meilleures garanties de la protection de sites trs long terme : une fois acquis, aucun risque de revente nexiste. Elle est la rgle en France pour les terrains du Conservatoire du Littoral et en Espagne pour ceux de la FUNDTIP. Lexpropriation est un moyen coteux (procdures lgales), utiliser avec parcimonie et surtout utile comme argument de ngociation. Le droit de premption existe dans tous les pays mditerranens de lUnion europenne mais des degrs divers : fort et largement utilis en France, faible en Italie et en Espagne, limit une troite bande ctire au Portugal et inutilis, dans un but de conservation, en Grce. Ltude mene dans le cadre du Registre Vert44 a ainsi conclu que les principaux outils lgaux permettant lacquisition de terrains
a. Selon les rgions, ces conservatoires sont soit associatifs, soit dpendent de collectivits locales. b. Tels que le Service des Domaines en France, les Comisiones Provinciales de Urbanismo en Espagne, et des instances similaires en Italie et au Portugal.
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existent bien dans les pays mditerranens de lUnion europenne mais sont peu utiliss des fins de conservation. Lacquisition peut sembler coteuse dans labsolu : dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, 2 500 4 000 / ha environ ont t allous pour des achats raliss en 2002-2004 dans le sud de la France. Toutefois, un bilan des acquisitions en France par le Conservatoire du Littoral montre que les montants sont faibles au regard des investissements dans dautres domaines44.
particulirement adapts lesprit Natura 2000. Il faut aussi noter que, sur un site donn, ils peuvent tre utiliss de faon complmentaire lacquisition foncire, comme cela a t le cas sur un certain nombre de sites du LIFE (Fig. 30), pour matriser tant les mares que leur bassin versant. En France, les Conservatoires Rgionaux dEspaces Naturels pratiquent rgulirement ce mode de contrle de lespace. Ils grent aujourdhui plus de 35 000 ha de milieux naturels par contrat avec des centaines dagriculteurs et de communes131. En Slovnie, un projet LIFE Nature dans le Karst Edge (Kraski rob) situ dans la partie submditerranenne du pays, prvoit la restauration de 4 mares puis leur gestion au travers de contrats avec les propritaires/gestionnaires officiels, en vue de conserver leurs valeurs biologiques (Sovin & Lipej, com. pers.). En Espagne, une vingtaine dONGs (essentiellement de Catalogne et des Balares) ont initi depuis 1999 des actions de ce type en faveur de milieux naturels, et un guide sur ces pratiques a t publi en catalan (Pietx, com. pers.). La Fondation Global Nature a, par exemple, cr, au moyen de conventions avec les propritaires, un rseau de 49 rserves biologiques prives, couvrant prs de 4 000 ha, pour la protection de la Tortue grecque Testudo graeca en Andalousie et dans la Rgion de Murcie (www.fundacionglobalnature.org).
Matrise dusage par contrat/convention

Ces moyens permettent de contrler partiellement lusage du sol sans lacqurir et donc, moindre cot. Ils peuvent aussi, si le gestionnaire est le propritaire, tre utiles pour dlguer une partie des actions de gestion (notamment par le pturage). Contrats et conventions peuvent tre de nature et de dure trs diverses mme au sein dun mme pays (voir Lvy-Bruhl & Coquillard234, pour la France par exemple). Leur facilit de mise en uvre pour la conservation de milieux naturels est probablement variable selon les pays, mais aucune synthse nexiste. Ces modes de gestion entrent dans le cadre dune tendance croissante responsabiliser les propritaires privs (voir par exemple Pietx298) et sont
Figure 30. Bilan foncier du site Natura 2000 de ltang de Valliguires
3 6 5 4 11 12
10
13 70
Carte : Conservatoire des Espaces Naturels du Languedoc-Roussillon
14 15 16 18
19 20
17
21 26
27
28 29
58
22
25 31 24 32 23 33 30
Parcelles acquises par le CEN-LR dans le cadre

du Life Mares temporaires mditerranennes
Parcelles faisant lobjet dune matrise dusage

entre le CEN-LR et la commune de Valliguires (et ONF en parcelle 70) Parcelles faisant lobjet dune matrise dusage entre le CEN-LR et un particulier Mares temporaires Primtre Natura 2000 transmis Bassin versant de la dpression humide
50 m
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De tels rseaux pourraient donc tre crs pour dautres espces ou habitats tels que les mares temporaires. La SEO/BirdLIFE (www.seo.org) gre aussi 8 rserves (plus de 1 000 ha) par convention avec des propritaires privs ou municipaux, essentiellement des habitats de valeur ornithologique. Dans le delta du Guadalquivir, un domaine priv qui constitue une enclave au sein du Parc National de Doana (la Finca de los Gonzalez-Byass) contient des mares temporaires. Sa gestion est soumise aux lignes directrices de gestion du Parc National, au travers dun accord pass avec les propritaires (Serrano, com. pers.). La Communaut Autonome de Valence a cr un systme original de micro-rserves floristiques217, qui sont un systme hybride de contractualisation et de protection lgale forte et indemnise. Une micro-rserve (toujours < 20 ha) repose sur lacceptation volontaire de contraintes de gestion prescrites dans un contrat pass avec les autorits rgionales. Il est non rvocable par le propritaire, sauf devoir rembourser lindemnit perue augmente dintrts. Le propritaire est indemnis en une fois, hauteur de 1 800 /ha dans le cas des zones humides (maximum de 6 010 / site pour des propritaires privs ou municipaux, 18 030 /site dans le cas dune ONG, fondation ou universit). Une surprime de 50 % est possible si les sites contiennent des espces botaniques strictement protges par la Directive Habitats. Dbut 2003, sur les 150 micro-rserves ainsi cres Valencia, 3 contiennent des mares temporaires (Tab. 16). Devant son succs, cette formule a t propose aussi pour les rgions de Castilla-La Mancha et dAndalousie (Reques, com. pers.). En Andalousie, un systme mixte (contractuel-rglementaire) similaire existe par la loi 2/89 du 18 Juillet 1989. Il donne la possibilit de crer des Rserves Naturelles Concertes pour des sites de grande valeur naturelle, notamment sur des terrains privs. Il ne semble pas encore avoir t utilis pour la protection de mares temporaires. En 2002, le gouvernement espagnol a ouvert une ligne de crdits permettant de passer de tels contrats pour la gestion de sites Natura 2000 (Pietx, com. pers.). Au Portugal, les cas sont trs rares. Un contrat agri-environnemental (non encore accept) a t propos pour un site mares temporaires (Alcazar, com. pers.). Dans le Parque Natural do Vale do Guadiana, des contrats sont passs par lorganisme gestionnaire du Parc (ICN) avec des propritaires pour des mesures favorables lavifaune. De telles mesures ny sont pas juges ncessaires pour la conservation des mares temporaires du Parc en raison de leur faible surface, facile mettre hors culture (Cardoso, com. pers.).
Au Maroc, le site Ramsar de Sidi Bou Ghaba englobe une frange de marais temporaires. Class domaine forestier, il est, ce titre, proprit de lEtat et gr par le Dpartement des Eaux et Forts et de la Dsertification. La Socit Protectrice des Animaux et de la Nature (SPANA), ONG marocaine reconnue dutilit publique, gre depuis quelques annes la totalit du site, sur la base dune convention avec le Dpartement. La SPANA ralise la surveillance et la conservation de la faune et la flore, laccueil des visiteurs et la gestion du centre ducatif. Cette gestion se fait en concertation avec toutes les parties impliques dans la conservation de lenvironnement dans le cadre dun comit local (Bouchafra, com. pers.). Un tel exemple de gestion contractuelle de terrains par une ONG de protection est remarquable et peut-tre unique pour la rive sud de la Mditerrane.
Bilan de ces modes de contrle

En Grce, acquisition foncire et contrats de location pour la protection dhabitats nont toujours pas cours (Dimitriou, com. pers), hormis dans la zone centrale des Parcs Nationaux. Au Portugal, ces modes dintervention restent trs peu utiliss (Alcazar, com. pers.) malgr quelques ralisations rcentes par des ONG et des organismes dtat (ICN). En Espagne, les acquisitions ont surtout concern des sites de valeur ornithologique (donc a priori pas de mares temporaires) ; quelques exemples de gestion mi-contractuelle, mi-rglementaire existent dans les micro-rserves de Valencia. En France, diverses mares temporaires sont sous matrise foncire au moins partielle, tant par lEtat (Conservatoire du Littoral) que par des ONG : Valliguires, Redon, Plaine des Maures, mares de Lanau, de la Tour du Valat et de Vendres, etc. Au total, plus de 2 000 ha o sont dissmines ces mares, sont ainsi protgs. Des conventions de gestion ont, par ailleurs, t passes avec les propritaires ou les gestionnaires sur deux sites au moins (au 1/10/2003), dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires. Des mesures contractuelles complmentaires seront vraisemblablement proposes dans le cadre de la mise en place de contrats Natura 2000 sur dautres sites importants mares temporaires. En Turquie, ces modes de protection/gestion de lespace ne semblent pas pratiqus, ni par lEtat ni par les ONG (Bulus, com. pers.) alors quau Maroc une exprience de gestion par convention, bien que ne concernant pas des mares, est en cours.
Tableau 16. Micro-rserves de Valencia contenant des mares
temporaires
Micro-rserve Lavajo de Arriba Propritaire Municipalit de Sinarcas idem Municipalit de Soneja Surface 0,5 ha
Lavajo de Abajo Balsa de la Dehesa
0,7 ha 10,5 ha (ca. 3 ha de zone humide, 7,5 ha de subraie et de mattoral)
80
Encadr 42. Acquisition foncire : les enseignements du projet LIFE Mares Temporaires pour la France Assurer la matrise foncire ou dusage est souvent trs consommateur de temps, toutes les tapes suivantes pouvant gnrer des retards, comme la montr le projet LIFE Mares Temporaires : identification et localisation des propritaires, pas toujours ralisables avant dpt du projet, contacts pralables avec des propritaires peu sensibles la conservation, ngociation, parfois complique du fait de terrains en indivision, des revirements des propritaires, une volution rapide du march foncier local, dlais administratifs varis : dlibration de lacheteur public, obtention des prts bancaires, etc. Ainsi, dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, des dlais de trois quatre ans entre les premiers contacts (phase de montage du projet) et la signature de lacte dachat ont t observs. Des interruptions du processus lissue des phases de localisation et de prise de contact avec les propritaires ont aussi lieu pour des raisons varies : changement davis des propritaires (ou dune partie de ceuxci en cas dindivision), ne voulant plus vendre ou louer leurs terres, vente un autre acheteur priv (aux dcisions plus rapides), ou acceptant un prix dachat suprieur. Dans le cadre dun projet de courte dure (4-5 ans) du type LIFE, des effets pervers peuvent tre observs en fin de projet. Les vendeurs augmentent leurs prix de vente sachant que les oprateurs ont peu de temps avant de perdre les crdits LIFE. Si la demande dpasse ce qui est acceptable pour les bailleurs de fonds, des acquisitions prvues doivent tre abandonnes. Au total, sur les 5 sites initialement prvus pour des acquisitions, seuls 2 ont pu en bnficier, ainsi quun troisime non prvu initialement o des opportunits sont apparues. Sur lun des sites, une partie des acquisitions a, de plus, t remplace par des conventions de gestion, juges suffisantes au vu des enjeux de gestion. Perennou C.
Que le projet soit de gestion/conservation, de restauration ou de cration dune mare temporaire, il est fondamental de sassurer du maintien (ou de la restauration/cration) dun rgime hydrologique instable : cette irrgularit est un facteur cl du fonctionnement de cet habitat et de ses espces. Avant toute opration de restauration il est ncessaire de : sassurer que les causes du changement ngatif observ sont supprimes (ou peuvent ltre facilement), valuer la faisabilit, le cot humain, le cot financier et la probabilit de succs, estimer limpact dune intervention sur le fonctionnement de lcosystme dans sa globalit : des oprations visant favoriser une espce ou un groupe despces peuvent en dfavoriser dautres ou nuire certains usages humains (cots et bnfices dune intervention), valuer jusquo doit aller lintervention : lorsque des conditions hydrologiques naturelles ont t rtablies, doit-on laisser les espces recoloniser naturellement le site ? ou doit-on rimplanter lensemble ou une partie des espces que lon souhaite voir revenir ? 419
Encadr 43. Recommandations gnrales pour la restauration des zones humides Zedler419 propose 10 principes de base pour la restauration des zones humides : La localisation du site est dterminante : les conditions gologiques, hydriques, etc., doivent tre favorables. Des sites naturels doivent tre utiliss comme rfrence. Le rgime hydrologique (linstabilit dans le cas de mares et ruisseaux temporaires) est un facteur crucial pour restaurer la biodiversit et les fonctions dune zone humide. Les multiples composantes (nutriments, matire organique, sdimentation, vgtation, faune, etc.) de lcosystme se dveloppent diffrentes vitesses. Laccumulation de nutriments (P, N) dans les sdiments peut ralentir la reconstitution de la biodiversit. Certaines perturbations (dbroussaillement, pturage, etc.) peuvent augmenter la richesse spcifique. La prsence dune banque de semences et/ou de processus de dispersion peuvent faciliter la restauration dun couvert vgtal riche. Les conditions environnementales et les caractristiques biologiques des espces doivent tre considres lorsque lon souhaite restaurer la biodiversit dun site. Il peut tre inutile de rimplanter les espces qui colonisent naturellement les sites quand les conditions cologiques deviennent favorables267, alors que la nature doit tre aide pour certaines espces sensibles ou quand le repeuplement naturel est improbable402 (absence de banque ou de population source). Prdire la restauration dune zone humide repose sur la thorie des successions, la vgtation voluant constamment sur un site donn. Lexistence de diffrences gntiques au sein des espces (cotypes) peut influencer le rsultat de projet de restauration : lintroduction de populations maladaptes aux conditions cologiques dun site peut se solder par un chec (disparition, etc.). Daprs Zedler419
c. Gestion des habitats et des espces

Gauthier P. & P. Grillas
Introduction
La gestion/restauration ou la cration de mares temporaires doit tre prcde dun diagnostic approfondi (Chapitre 5a). Ce pralable permet de minimiser les interventions hasardeuses. Parfois, en labsence dlments permettant de confirmer les hypothses sur les changements en cours, les dcisions peuvent ne se fonder que sur ces simples hypothses. La connaissance de situations et de sites analogues est alors fondamentale. Dans tous les cas, une valuation de la gestion est indispensable (Chapitre 6), afin, ventuellement, de remettre en cause les hypothses et/ou dadapter les actions de gestion (Gestion adaptative).
81
Lorsque lon est amen manipuler les espces, plusieurs problmes vont se poser408 : lgaux : la manipulation des espces protges est soumise la lgislation, techniques : la reproduction en captivit (ou in vivo) ou la rimplantation in natura sont mal matrises pour la plupart des espces, gntiques : les populations sources pour une rimplantation devront gnralement provenir de sites proches, pour limiter les pollutions gntiques et favoriser la valeur adaptative locale. Les risques de goulot dtranglement* (faible diversit gntique lie aux effectifs rduits) seront, nanmoins, toujours prsents.
Des oprations de gestion menes sur les sites du projet LIFE Mares Temporaires et sur dautres sites mares temporaires sont prsentes ici, titre dexemple. Elle ne sauraient tre transfres sans que la dmarche complte, depuis lanalyse de ltat initial et des problmes de gestion, nait t mene bien. Les connaissances souvent incompltes ou en partie empiriques ne permettent pas de proposer des modles gnraux de gestion ou de restauration. La mise en place dune opration de gestion est, avant tout, un choix local en fonction de linformation existante (bibliographie, suivi, comparaison, etc.), de la configuration du site et des moyens disponibles.
La gestion de la sdimentation
Principales oprations de gestion du milieu dans les zones humides temporaires

Le choix des oprations de gestion est dabord dtermin en fonction de la pertinence vis--vis du problme existant et des processus engags (Tab. 17). Pour chacune de ces oprations, lvaluation de la faisabilit technique et des cots associs sont des lments trs importants prendre en compte avant le lancement de lopration.
Le comblement fait partie de la dynamique naturelle des mares mais peut tre accentu par des perturbations diverses (Chapitre 4, Encadr 44). Il rsulte dune accumulation de minraux, provenant du bassin versant et de matires organiques produites sur place ou importes. Les consquences de la sdimentation sont laugmentation de lpaisseur du sdiment et de sa rserve en eau (do diminution du stress hydrique estival et comptitivit accrue des vivaces), la diminution de la hauteur et de la dure dinondation (do atterrissement*), lenfouissement des stocks semenciers et limpossibilit de germination pour les espces petites graines,
Encadr 44. Gestion post incendie dune mare temporaire :
lexemple de la mare de Catchou (Var)

Au cours de lt 2003, le massif et la plaine des Maures ont t profondment touchs par des incendies avec 1 960 ha brls. Les secteurs mares cupulaires dans le massif et dpressions et ruisseaux temporaires dans la plaine se situent dans la zone ravage. Dans la plaine de Palayson, outre plusieurs ruisseaux temporaires, la clbre mare de Catchou a t incendie. Suite la disparition du couvert vgtal, une sdimentation acclre ainsi quune forte eutrophisation sont craindre, en raison de lrosion du bassin versant (substrat riche en sables). Le feu constitue donc une double menace : directe sur les populations (amphibiens, reptiles, etc.) qui ne peuvent lui chapper et indirecte par latterrissement qui peut modifier le rgime hydrologique de la mare, donc perturber indirectement ses communauts vgtales et animales (rduction de la dure dinondation). Lenfouissement des semis induit aussi un risque dchec la germination pour certaines plantes. Compte tenu de la trs haute valeur patrimoniale de ce site, lOffice National des Forts a choisi dintervenir prventivement. Des oprations de gnie cologique ont donc t ralises par lONF, en partenariat avec le CEEP. Ces actions, inspires des techniques de type Restauration des Terrains en Montagne (RTM), ont t adaptes la problmatique et la taille de la mare visant limiter lrosion et le dpt de sdiments dans celle-ci. Les travaux de gestion ont constitu en : la pose de fascines en demi-cercle et sur deux ranges, tout autour de la mare. Ces fascines sont constitues de branches de bruyres arborescentes Erica arborea (non brles), renforces sur le dessus par des cannes de Provence Arundo donax pour plus de rigidit. Des piquets de 10 cm de diamtre permettent de maintenir solidement ces fascines dont la base est lgrement enterre dans le sol. Les fascines ont pour objectif de limiter le comblement de la mare par les colluvions issues du bassin versant, en particulier
lors des pluies dautomne, gnralement fortes. Elles doivent galement limiter lapport de cendres dans la dpression. Elles agissent comme des filtres et laissent passer leau, dans les talwegs du bassin versant, une coupe des arbustes brls avec exportation de la ncromasse, labattage et lvacuation des arbres morts carboniss dans un rayon de 50 m autour de la mare. Un suivi du site est prvu comprenant : le fonctionnement hydrologique (dates de mise en eau et dasschement, hauteurs deau), la mesure de la vitesse de sdimentation au moyen de rgles gradues situes au fond de la mare, un suivi de la faune (invertbrs et amphibiens), un suivi de la flore, un suivi photographique. Catard A. & L. Marsol
Aprs incendie, la protection de la mare de Catchou par des fascines attnue la dynamique de comblement (avant incendie, voir photo page 10)
82
Marsol L.
Tableau 17. Choix des oprations de gestion en fonction de la pertinence vis--vis du problme existant et des processus engags
Problmes Comblement Processus Accumulation sdimentaire rduction de l'hydropriode enfouissement des semences Objectif Mode de Gestion Creusement manuel si petites surfaces (pelle), mcanique si surfaces plus leves (pelleteuse) Remarques (faisabilit) Dtermination pralable du niveau de creusement en fonction du fonctionnement antrieur, des banques de semence, etc. Cot Dpend de la distance d'exportation des sdiments
Restaurer un rgime hydrologique favorable Remettre les semences en surface en conditions propices la germination
Restauration du couvert vgtal du bassin versant, limitation de la frquentation Accumulation de litire d'origine interne ou priphrique d'o enfouissement des semences eutrophisation Modification directe du rgime hydrologique Drainage Supprimer la litire Rduire les sources internes ou priphriques Limiter l'accumulation Restaurer un rgime hydrologique favorable Restaurer un rgime hydrologique favorable Restaurer un rgime hydrologique favorable Obturation des drains, remblai Dcapage superficiel (manuel) Contrle des ligneux et des grandes hlophytes Opration dlicate : risque lev d'exportation des stock semenciers avec la litire et de dommages sur la vgtation existante Faible si surface faible
Mise en eau permanente par alimentation directe (tuyau, etc.) Modification indirecte du rgime hydrologique (interventions sur bassin versant) Dtournement des eaux de ruissellement, plantations sur bassin versant, ponction sur la nappe Mise en eau permanente par modification du bassin versant (barrage, etc.) ou alimentation de la nappe Comptition/Lumire, Eutrophisation Progression des ligneux
Suppression de l'alimentation
Restauration du bassin versant, rglementation des ponctions sur la nappe
Trs variable
Trs variable
Ouvrir le milieu, limiter les apports de matire organique
Dbroussaillement ou coupe avec exportation des branchages coups, pturage Coupe ou/et trpage avec exportation de la matire coupe et dracine Pturage L'trpage prsente un risque lev d'exportation des stocks semenciers avec le mat racinaire et de dommages sur la vgtation existante La cause de la progression doit tre identifie (modification du rgime hydrologique ? Absence de pturage ?)
Progression des grandes hlophytes
Limiter la comptition Limiter les apports de matire organique
Augmentation de la densit de petites herbaces terrestres ou amphibies Espce vgtale envahissante
Limiter la comptition
Fauchage avec exportation du produit de fauche, pturage Arrachage manuel, pturage Information, communication La durabilit des actions engages pour limiter l'envahissement doit tre value L'limination des crevisses comme de certains amphibiens envahissants est trs peu probable car ils ont des refuges l'extrieur des mares
Limiter la comptition Limiter l'accumulation de matire organique Eliminer le prdateur
Prdation
Introduction animale (poisson, crevisses, etc.)
Elimination de la faune piscicole/retour une hydrologie instable Information, communication Information, communication auprs du public et des collectivits locales, services d'tat en charge du respect des lois anti-pollution Information, communication, contrats, etc. Information, communication, etc. Information, communication, contrats, etc.
Pollution
Dversement direct
Sensibiliser, rduire les risques
Dversement indirect sur bassin versant Dblais, dcharge Surpturage, surpitinement Modification de la structure du substrat, acclration des processus rosifs Dtrioration du couvert vgtal Limitation de la reproduction Perturbation de la progression des amphibiens en phase terrestre
Limiter les sources de pollution Nettoyage Rduire la charge de pturage, modifier les saisons de pturage, etc.
Embroussaillement du bassin versant
Ouvrir le milieu
Dbroussaillement ou coupe avec exportation des branchages coups Pturage
Le dbroussaillement doit tre limit pour ne pas accroitre l'rosion et maintenir des zones refuges, abris potentiels pour les amphibiens
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Encadr 45. Un cas de restauration par le creusement : la mare de Pguire, Var, France Un comblement de la mare a t diagnostiqu, caus par lrosion acclre du bassin versant dont la vgtation a t dgrade par le passage de vhicules (Encadr 41, Chapitre 5a). Lacquisition par le Conservatoire du Littoral et la gestion par la commune (Cannetdes-Maures) ont permis de contrler la circulation des automobiles : la vgtation devrait rapidement reconqurir celui-ci et lrosion ralentir. Le diagnostic concluait galement la possibilit de restaurer le fonctionnement hydrologique de la mare par creusement et labsence de stocks semenciers rsiduels significatifs pouvant restaurer les populations de plantes des mares temporaires. Un projet de restauration a donc t dfini, procdant en plusieurs tapes : Etablir un bilan hydrique de la mare. Raliser les travaux de creusement. Vrifier le rtablissement des conditions hydrologiques favorables (ventuellement raliser des travaux correctifs). Surveiller lapparition ventuelle des espces recherches. Lorsque les conditions hydrologiques sont rtablies et si les espces ne colonisent pas spontanment le milieu, les introduire sous forme de stocks semenciers provenant des sites les plus proches (ruisseaux voisins).
Un plan a t prpar pour le dcapage et lexportation des sdiments superficiels dans la partie est de la mare (Fig. 31). Lpaisseur dcaper a t dfinie de faon ramener la surface du sol sous le niveau de la nappe, mesur en mai 2001, et conserver une faible paisseur de sol au dessus de la dalle rocheuse. Ce dcapage est prvu prs de larrive dun ruisselet pour favoriser la mise en eau et sur une partie limite de la mare pour diminuer les cots dvacuation du sdiment, et vrifier si les objectifs hydrologiques sont atteints (submersion durant quelques semaines par an, au moins pendant les annes humides). Des travaux correctifs pourront tre apports si ncessaire. Comme aucun horizon de sol ne ncessite dtre conserv pour rensemencer le site, les sdiments dcaps seront exports mais dposs faible distance pour limiter les cots de transport. Les pentes dfinies sont faibles afin dviter lrosion et favoriser une plus grande diversit de conditions. La surface remanie sur ce plan est de 530 m2 pour un volume de sdiment export de 115 m3. Le cot de lopration est estim 3 300 dont environ un tiers pour le creusement et le reste pour le transport des dblais. La ralisation des travaux est prvue dans les premires semaines de 2004. Grillas P., N. Yavercovski, E. Duborper & M. Pichaud
Figure 31. Plan de restauration de la mare de Pguires
Exutoire A
Ruisselet
B 0 Ruisselet (1) Altitude relative en m de ltat initial 10 m
B 0 (2) Altitude relative en m aprs dcapage 10 m
Coupe longitudinale AA Altitude relative (m)

0,8 0,4 0
Coupe transversale BB Altitude relative (m)

1,5 1 0,5 0 -0,5 -1
-0,4 -0,8
Topo 1 Topo 2 Nappe Dalle
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 Distance en m
11
16 21 26 Distance en m
31
84
Carte : M. Pichaud et A. Sandoz - Station biologique de la Tour du Valat
exigeantes en lumire. Elle aboutit, le plus souvent, la banalisation des communauts vgtales et animales (pertes des espces spcialistes et de la faune ny effectuant quune partie de son cycle). La gestion permet de limiter laccumulation de sdiments minraux ou organiques, lorsque les causes en sont bien identifies. La dgradation de la vgtation dans le bassin versant est une cause classique dacclration de lrosion du bassin versant et, par suite, de la sdimentation dans les zones humides en aval. Les causes de cette dgradation peuvent tre contrles par la gestion (contrle du pturage, frquentation humaine, pistes vhicules, etc.). Au minimum une barrire vgtale peut tre constitue en priphrie pour stopper le sdiment tout en laissant passer leau. Lorsque le comblement est li une accumulation minrale, un fonctionnement hydrologique correct peut tre restaur en surcreusant la mare et en exportant les sdiments. En fonction de la taille de la mare, ce creusement pourra tre mcanique ou manuel. Les principales difficults de la restauration par dcapage du sdiment superficiel sont dune part le choix du niveau atteindre (niveau historique ou calculer partir dobjectifs hydrologiques) et dautre part la prsence ou non de stocks semenciers viables. Le creusement devra donc tre complt par une tude cartographique du substrat sous-jacent et une analyse des diffrents horizons de sols pour localiser les stocks semenciers et si possible les utiliser pour restaurer la vgtation.
Encadr 46. Progression des ligneux dans les mares de
Roque-Haute
Dans les mares de la Rserve Naturelle de Roque-Haute (Hrault) o le pturage a disparu depuis une cinquantaine dannes, lexpansion de lOrme (Ulmus minor) et du Frne (Fraxinus angustifolia subsp oxycarpa) semble dfavorable aux populations dIsoetes setacea328. Cette hypothse a t teste au cours dune opration de dbroussaillage exprimental. Un an aprs la coupe des ligneux, la frquence des isotes avait augment de 43 % dans la zone dbroussaille pour une augmentation de 7 % seulement dans la zone non dbroussaille (effet anne). De plus, dans les zones claircies, un retrait de la litire augmentait encore de 14 % la frquence des isotes. Une exprimentation complmentaire, en laboratoire, a montr que la rduction de la lumire affecte la production de biomasse et la production de spores chez cette espce (Fig. 32). Ces rsultats suggrent donc que linterception de la lumire par les ligneux, ou plus gnralement les espces comptitives, suffit pour expliquer la rduction des petites espces caractristiques des mares temporaires mditerranennes. Dautres effets peuvent sy associer en particulier ceux associs la dcomposition de la matire organique ou la modification des sols mais ils nont pas t tests. Rhazi M.
La gestion des ligneux

La colonisation des ligneux autour et dans les mares temporaires entrane des problmes dombrage (comptition) et daccumulation de litire, et, par suite, des difficults dmergence et de dveloppement pour les espces hliophiles* (Chapitre 4). Louverture du milieu diminue la comptition pour la lumire et les apports de litire. En fonction de la superficie de la zone dbroussailler, la coupe pourra tre manuelle (cisaille) ou mcanique (trononneuse, dbroussailleuse). Un entretien de la coupe devra ensuite tre assur, de prfrence par des troupeaux qui pourront limiter la fois les espces ligneuses mais aussi les herbaces les plus comptitives. Selon la nature des espces que lon souhaite contrler, le choix des herbivores pourra tre diffrent. Par exemple, les caprins et dans une moindre mesure les ovins seront plus efficaces que les bovins ou les quins pour contrler les ligneux. La gestion par le pturage doit faire lobjet de convention avec lleveur, o peuvent figurer les priodes ventuelles dexclusion du pturage (sensibilit de certaines espces des stades critiques de leur dveloppement) et les charges maximales lhectare (seuil de risque de surpturage). Limpact du pturage peut tre mesur pour des espces cibles particulires ou, globalement, pour la richesse ou la structure des peuplements ou de lcosystme. Dans le cas des hlophytes, la coupe mcanique (dbroussailleuse), suivie de lvacuation des produits de coupe, pourra tre complte par ltrpage*, technique qui consiste dcaper le mat racinaire pour liminer radicalement les plantes (quivalent du dessouchage pour les ligneux) et faciliter la reprise des espces exigeantes en lumire (hliophiles). Cette seconde action de gestion doit tre assez prcise, et donc souvent manuelle, pour ne pas dcaper une banque de semences sous-jacente qui aurait ventuellement subsist sous les hlophytes. Lentretien des coupes devra tre assur manuellement et/ou par un pturage raisonn.
Figure 32. Impact de la lumire sur la production de biomasse et
de spores chez Isoetes setacea

0.18 0.16 0.14 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0.00 0 15 50 Rduction de lumire (%) 75
La gestion des hlophytes

La progression des grandes hlophytes (joncs, scirpes, massettes) dans les mares temporaires peut tre lie diverses causes comme une augmentation de lpaisseur du sdiment, une lvation et/ou une stabilisation des niveaux deau. Ces espces fortement comptitives se dveloppent au dtriment des espces caractristiques des mares qui supportent difficilement leur ombrage et leutrophisation du milieu rsultant de laccumulation de leur litire. La gestion des hlophytes (joncs, scirpes) vise donc, comme pour les ligneux, rduire lombrage et les apports de litire.
Production moyenne de biomasse souterraine (bulbe en g+/-E.S.)
85
Encadr 47. Un exemple de gestion par le dbroussaillement : le lac des Aurdes (Var, France) La retenue artificielle des Aurdes, situe au milieu du domaine des Escarcets, proprit du Conservatoire du Littoral, a t amnage dans les annes 1960 et 1970 dans le cadre de la dfense contre les incendies. Ses bords sont soumis des inondations temporaires et sont occups par de nombreuses espces de lIsoetion. En labsence de pturage, ces zones sont, aujourdhui, en partie envahies par des hlophytes : joncs (Juncus conglomeratus) et scirpes (Scirpus holoscheonus). Dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, une exprimentation de gestion par le dbroussaillement (simulation du pturage) a t mise en place dans 2 secteurs, lun domin par les joncs et lautre par les scirpes, pour tester leffet prjudiciable de ces hlophytes sur les espces du cortge de lIsoetion. Dans ces 2 secteurs, 3 zones homognes (rplicats) ont t dlimites. Chaque zone a ensuite t divise en 2, une zone tmoin et une zone traite. Dans les secteurs joncs et scirpes, les 3 zones tmoins nont subi aucun traitement et les 3 zones traites ont t dbroussailles chaque automne, avec vacuation des dbris de coupe. Dans le secteur joncs, lautomne 2001, un trpage* a aussi t test sur une partie de chaque zone traite. Dans toutes les zones la vgtation a t tudie par la mthode des transects de quadrats, en 2001, avant toute intervention (tat 0), en 2002 et en 2003. Louverture du milieu a eu un impact sur : la richesse spcifique totale qui est passe de 66 espces en 2001 105 en 2002 puis 77 en 2003, le nombre despces caractristiques des mares temporaires (Fig. 33). Dans le secteur joncs, ce nombre a peu volu dans les zones tmoins. Dans les zones dbroussailles, il est pass de 3 (en 2001) 8 (en 2002) puis 7 (en 2003). En mme temps, dans la partie trpe, il a volu de zro 4 puis 3. Pour le secteur scirpes, dans les zones tmoins, il a tripl entre 2001 et 2002 (de 2 6 espces) et est retomb 3 en 2003. Simultanment, dans les zones traites, il est pass de 2 12 puis 6. Leffet de louverture du milieu a t trs positif en 2002 et un peu moins en 2003. Toutefois lapparition despces de lIsoetion ne correspond pas toujours la restauration de cette formation vgtale. En effet, cette dernire napparat compltement que sur des sols peu profonds (< 15 cm) voire squelettiques. Au del de 20 cm dpaisseur, la rserve en eau du sol permet le dveloppement de grandes hlophytes qui concurrencent les espces de lIsoetion, ce qui est le cas dans les zones choisies pour les exprimentations de dbroussaillement. Lexpression et le maintien de lIsoetion en dehors de son habitat optimal ncessite donc, non seulement un contrle svre de la vgtation mergente, mais aussi des conditions climatiques favorables comme ce fut le cas en 2002 (alors quil y a eu une inondation tardive en 2003). Conscutivement ltrpage, les espces de lIsoetion recolonisent aussi le milieu mais en densit relativement faible, peut-tre en raison de la disparition de la banque de semences sous les tapis de racines. Flisiak D., E. Duborper & N. Yavercovski
Gestion exprimentale du site des Petites Aurdes (Plaine des Maures) par la fauche des joncs
Figure 33. Impact de louverture du milieu sur le nombre despces caractristiques des mares
Nombre despces caractristiques de lIsoetion Nombre despces caractristiques de lIsoetion
Secteurs joncs 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Zones tmoins Zones dbroussailles Zones trpes
Secteurs scirpes 14 12 10 8 6 4 2 0 Zones tmoins Zones dbroussailles
2001 2002 2003
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Roch J.
La gestion du couvert herbac

Certaines espces forte valeur patrimoniale, de petite taille, peuvent tre trs sensibles la comptition du couvert herbac. Elles seront favorises par le maintien dune vgtation rase, peu dense et par la prsence de micro-perturbations lies, par exemple, au passage des animaux sauvages ou domestiques.
La cration
La cration dune mare temporaire consiste, dans un premier temps, crer une dpression qui va retenir leau pendant la saison humide. Lorsque la dpression est cre, plusieurs solutions sont donc possibles pour limplantation des espces et particulirement des espces vgtales : Il est gnralement plus favorable de laisser libre cours la colonisation naturelle partir de sites proches267. La proximit de zones humides temporaires fonctionnelles, rservoirs potentiels, augmente la probabilit de colonisation naturelle des sites artificiels par des espces animales ou vgtales spcialistes. Elle accrot la probabilit de caractristiques physiques adquates (nature du substrat, porosit,
filtration, prsence dune nappe, mtorologie, etc.) quil convient de vrifier avant dentreprendre des travaux de cration. Si la colonisation spontane est impossible (absence de sites suffisamment proche) ou trop lente, la rimplantation despces animales et/ou vgtales peut tre envisage. Les organismes seront issus des sites les plus proches possible pour limiter les pollutions gntiques et optimiser les chances de russite (conditions de croissance proches de celles de leurs sites dorigine). Ils devront tre en effectifs suffisants pour limiter les risques de goulot dtranglement* dans la structuration gntique des populations. Pour les espces vgtales, la rintroduction sera, de prfrence, ralise sous forme de graines ou de sol contenant des stocks semenciers diversifis62, 403 . Lintroduction de semences devra tre effective avant la remise en eau automnale pour optimiser les chances de germination. Les conditions de sol devront tre adquates pour la germination des graines et la croissance des plantules. Dautre part la comptition avec des espces plus performantes doit tre matrise. Dans un premier temps, la protection contre des herbivores facilitera le dveloppement initial des populations.
Encadr 48. La comptition Scirpe-Isote Roque-Haute Pour tester lhypothse que des formations Isote (Isoetes setacea) ont t remplaces localement par des formations Scirpe maritime (Scirpus maritimus) dans les mares de Roque-Haute, une mesure des stocks semenciers a t ralise. Si le Scirpe a remplac rcemment lIsote, les densits de spores dIsote, peu mobiles, ne doivent pas diffrer significativement entre les deux types de formations. Des chantillons de sdiments (0-3 cm) ont t prlevs, dans plusieurs mares, dans des formations domines respectivement par le Scirpe ou lIsote. La densit des spores dIsote dans ces chantillons a t value par la mthode des germinations (davril octobre). Les densits de spores dIsote taient aussi leves sous les formations Scirpe que sous celles Isote (entre 10 et 15 spores pour 100 g de sol, entre 0 et 3 cm de profondeur, Fig. 34). Le dveloppement rcent du Scirpe est donc confirm ; il est probablement li des modifications dans lutilisation des mares temporaires, et en particulier labandon du pturage extensif par les moutons. Le vieillissement des mares pourrait galement stre accompagn dun enrichissement en nutriments facilitant la dominance du Scirpe. Une gestion simulant le pturage (coupe rase et rgulire des scirpes) ou la reprise du pturage ovin devrait stimuler la dynamique des formations Isote en rduisant lavantage comptitif du Scirpe. Grillas P.
Figure 34. Densit des spores dIsoetes sous les formations
Scirpe et Isote Sous Isoetes Sous Scirpus

Densit de spores dIsoetes (nombre/100g sol) 30 25 20 15 10 5 0 0-3 cm 3-6 cm
Profondeur de prlvement
87
Encadr 49. Pturage et conservation des populations de Teucrium aristatum La mare de Lanau, en Crau (Bouches-du-Rhne) est le seul refuge en France de la Germandre ariste (Teucrium aristatum, Lamiaceae)285. Des petites populations parses sont distribues dans la ceinture de vgtation externe de la mare, dans des petites dpressions dnudes et priodiquement inondes. La vgtation herbace est haute et dense depuis larrt du pturage au cours des dernires annes. Pour cette espce, apparemment trs sensible la comptition avec les autres herbaces, le pturage extensif semble une condition ncessaire au maintien de populations importantes, voire sa survie. Pour vrifier cette hypothse, une partie de la mare a t rouverte au pturage et les effectifs de Germandre ont t dnombrs pendant trois ans dans les deux zones (pture et exclos). Une croissance trs importante de la population a t observe dans la zone pture (Fig. 35). Dans la zone en exclos, une seule plante enracine dans une zone dnude de lexclos, lie sans doute une perturbation par des lapins, a t observe en 2003. Non seulement le pturage limite la densit du couvert vgtal dominant et donc la comptition, mais le pitinement favorise aussi la cration des micro dpressions propices la germination de la Germandre. Lhypothse initiale semble confirme et la partie de la mare ouverte au pturage devrait tre tendue avec une poursuite du suivi. Yavercovski N., J. Boutin & E. Duborper
900 823 800 Nombre de pieds de Teucrium aristatum 700 600 500 400 300 250 200 100 0 0 Zone pture 0 0 1
2001 2002 2003
Zone non pture
Figure 35. Dynamique de Teucrium aristatum dans la mare de
Lanau
Gestion des populations d'espces rares par le pturage dans la mare de Lanau (France) : partie pture inonde gauche, exclos droite
88
Grillas P.
Encadr 50. Rintroduction, renforcement de populations Le renforcement de populations constitue un moyen important pour le maintien de celles dont les effectifs ne suffisent plus garantir la survie de lespce. Ces projets doivent tre rglements et raliss avec beaucoup de prcautions pour garantir la russite long terme. Il existe une charte de rintroduction de lUICN qui liste les oprations suivre394. Contrairement ce qui a t ralis pour dautres groupes de vertbrs (oiseaux, mammifres), il existe trs peu de cas de rintroduction damphibiens en Europe12, 91. En revanche, des oprations de dplacement de populations ont t menes dans plusieurs pays, par exemple, en France232, en Espagne332 et en Italie354, 355. Ces translocations sont effectues lorsque les biotopes naturels doivent tre dtruits (cas dun amnagement), lorsquils ne peuvent tre restaurs ou lorsque les risques dextinction de lespce ncessitent daccrotre le nombre des populations. Ce moyen est pertinent dans le cas o le dclin nest pas li des questions environnementales non rsolues. Les rsultats de telles oprations dpendent de plusieurs facteurs, dont le nombre dindividus dplacs et les caractristiques du site daccueil. En cas de cration de mares, le choix du type de milieu aquatique raliser doit sappuyer sur une tude des caractristiques environnementales du site, de la prsence des autres zones humides proximit et de la connaissance des exigences spcifiques de lespce cible. Lexemple du Triton crt Triturus cristatus Plusieurs translocations de populations ont t ralises chez le Triton crt en Grande Bretagne88, 89, 226, 257. Sur 178 oprations effectues, 37 % ont russi, 10 % ont chou et dans plus de 40 % des cas, labsence de suivi long terme a empch lvaluation de ces projets. La probabilit dchec est forte que ce soit avec le dplacement dadultes, de larves et/ou dufs. Chaque stade prsente des avantages et des dsavantages dont il faut tenir compte lors dune translocation. Le dplacement dindividus adultes pose deux problmes : lattachement au site dorigine (retour vers le site si la distance et la nature du paysage le permet) et la mauvaise adaptation au site de substitution (mconnaissance du milieu terrestre notamment). Le dplacement de larves semble prfrable car celles-ci nont pas encore dvelopp les capacits sensorielles leur permettant de sorienter en phase terrestre : elles seront capables de sorienter de faon normale pendant la migration. Linconvnient des stades larvaires rside dans les faibles taux de survie durant la phase dimmaturit. Lchec de la translocation peut tre d la mauvaise qualit du site rcepteur. Quelques recommandations simples sont donnes dans le tableau 18 pour valuer la qualit de ce site. Dans le Midi de la France (Valliguires) un projet de conservation dune population de tritons crts est actuellement en cours de ralisation par le Conservatoire des Espaces Naturels du Languedoc Roussillon (CEN-LR). Le creusement dune mare artificielle proximit de la mare dorigine est envisag la fois sur le plan exprimental et oprationnel. Cette opration devrait permettre de rendre la reproduction plus rgulire et de crer un second site de reproduction destin augmenter leffectif et les probabilits de survie de la population (Encadr 26). Lombardini K.
Tableau 18. Critres de slection des sites Triton crt
- indicateurs ngatifs 1. Absence dautres espces damphibiens dans la mare Particulirement le Triton palm qui a des exigences dhabitat similaires. Un site riche en amphibiens constitue un lment favorable sauf sil sagit despces comptitrices (Grenouille rieuse, etc.). 2. Prsence de poissons et dcrevisses dans la mare Les poissons et les crevisses sont des prdateurs de larves et dadultes. Leur prsence peut tre catastrophique pour les tritons. 3. Incursions ponctuelles de hrons dans la mare Les hrons sont des prdateurs de larves et dadultes. Leur prsence peut tre catastrophique pour les tritons. 4. Habitat terrestre trop petit ou dgrad Le milieu terrestre proximit de la mare peut supporter environ 250 tritons crts adultes par hectare. Toutefois labsence de certains lments (haies, bois, etc.) peut tre prjudiciable pour cette espce. 5. Habitat aquatique inadquat Labsence de vgtaux aquatiques ncessaires au dpt des pontes et la production dinvertbrs peut tre dfavorable au maintien de certaines populations damphibiens. La vgtation herbace peut permettre aux amphibiens de se cacher et dchapper aux prdateurs comme les hrons, etc. 6. Prsence dune barrire dans le milieu terrestre La prsence dune rivire cours rapide, dune grande route ou de cultures nues moins de 100 m de la mare peut tre dangereuse pour les tritons explorateurs. 7. Accs du public Le public pourrait relcher des poissons dans la mare ou autres espces indsirables. Des sites situs lcart ou daccs difficile sont prfrables. 8. Prsence de tritons crts dans la mare Ajouter une colonie de tritons dans une mare dj occupe ne reprsente presque jamais un bnfice en terme de conservation. 9. Absence darbre Le couvert arbor peut tre dfavorable aux oiseaux prdateurs.
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6. Suivi a. Pourquoi et comment faire un suivi ?

Perennou C. Un suivi, au sens large, consiste en une collecte rgulire et homogne de donnes : mmes paramtres, relevs intervalles souvent rguliers, en utilisant la mme mthode. En fait, ce terme recouvre deux ralits diffrentes, dont le choix dpendra des objectifs du gestionnaire. La surveillance continue, dont lobjectif est simplement de connatre la variation dans le temps de la grandeur mesure (le nombre de pieds de Marsilea dans une mare, le nombre de tritons reproducteurs, larrive ou lextension dune espce envahissante, les niveaux deau ou leutrophisation dune mare, etc.). Plus simple et souvent moins coteuse mettre en uvre, elle est aussi la plus rpandue chez les gestionnaires. Toutefois, elle a des limites, souvent mconnues, la principale tant quelle ne permet gnralement pas didentifier, a posteriori, les causes des phnomnes observs. Cependant, une surveillance continue initiale permet de mesurer des changements et dengager, par la suite, un programme de suivi lorsque il savre ncessaire. Avant la mise en uvre des mesures de terrain, le choix de mthodes et dindicateursa pertinents, permettant dapprocher au mieux la ralit (biologique, socio-conomique, etc.), est essentiel. Le suivi (au sens strict) a des objectifs plus ambitieux : identifier les causes des variations dtectes (par exemple Quelle est la cause du dclin du Triton crt sur mon site ?), ou vrifier quun paramtre jug essentiel reste dans des limites acceptables ou volue dans le sens souhait. Le suivi pourra accompagner une intervention de gestion afin de vrifier quelle conduit au rsultat voulu (redressement des effectifs par exemple). Les rsultats du suivi permettent, si besoin est, dadapter la gestion. En ce sens, le suivi est un outil vital pour une gestion adaptative des milieux. Si le gestionnaire souhaite connatre les causes dun phnomne qui lintresse, la rponse du milieu une action de gestion, etc., la mise en place dun vritable suivi demandera souvent la mesure de paramtres additionnels par rapport la simple surveillance continue du phnomne. Pour concevoir un tel programme, un cadre a t propos dans le Manuel MedWet pour le suivi (Tomas Vives388 tlchargeable sur www.wetlands.org/pubs&/wetland_pub.html#MW5). Pour rsumer (Tab. 19), un programme de suivi peut tre construit de faon itrative145 dont on retiendra essentiellement les points suivants : - Lidentification pralable et prcise du problme/de la question traiter est fondamentale : une formulation trop vague empche de dvelopper ensuite un programme de suivi rigoureux. - Un objectif prcis du suivi doit tre formul. Cette formulation ne peut pas se limiter suivre la population de telle espce ou
a. Il est essentiel de bien distinguer lindicateur du phnomne qui intresse le gestionnaire. Par exemple, leutrophisation est un phnomne complexe, qui peut tre approch par des indicateurs du type Concentration dans leau de nitrates, de phosphates, etc. ; mais leutrophisation ne se rduit pas ces paramtres.
suivre lintensit de tel phnomne ; ce pourra tre par contre vrifier si les pompages dans la nappe diminuent lalimentation en eau de la mare temporaire par les rsurgences ou vrifier que le dbroussaillement des alentours de la mare permet aux isotes de rapparatre en plus grand nombre. - Il est ncessaire de formuler une hypothse sur lvolution attendue du phnomne que lon suit, ce qui permet de distinguer suivi de surveillance continue pour laquelle, au dpart, les tendances des paramtres suivis ne sont pas identifies. - Un suivi ne peut rpondre qu la question prcise pour laquelle il a t conu. Ses rsultats seront gnralement inoprants pour rpondre une autre question, mme similaire en apparence. Laboutissement dun suivi est une action ou un choix de gestion (tape 10), relative au problme soulev en premier lieu (tape 1). Pour un gestionnaire de site, la seule amlioration des connaissances, sans implication de gestion rsultante, ne justifie gnralement pas la mise en place de suivis coteux en temps et en moyens. Ainsi, un programme de suivi au sens strict se rapproche de lexprimentation scientifique par la rigueur de sa conception et par la dmarche hypothtico-dductive. Par la suite, le mot suivi dsignera, sauf spcification contraire, aussi bien la surveillance continue que les suivis, au sens strict, dcrits ci-dessus. La collecte et lanalyse des donnes Le choix des mthodes de suivi doit tre fait en considrant non seulement les objectifs du suivi mais aussi les mthodes danalyse de donnes et les cots. Une tude pilote est vivement recommande afin dvaluer lensemble du protocole pour ne pas trop investir dans un suivi. Un grand nombre de mthodes de suivi peuvent tre utilises et il nest pas possible, dans le cadre de ce guide de gestion, den faire une revue systmatique. Avant dinitier un programme de suivi, il sera prfrable de consulter des ouvrages spcialiss notamment sur les mthodes de mesure et danalyse de donnes73, 129, 142, 346 et/ou de consulter un spcialiste. Le type
Tableau 19. Cadre MedWet pour le suivi
1. Identifier le problme / la question 2. Dfinir lobjectif 3. Etablir lhypothse 4. Choisir les mthodes et les variables 5. Evaluer la faisabilit et les cots 6. Etude pilote 7. Collecte des donnes (terrain, etc.) 8. Analyse des donnes 9. Interprtation et communication des rsultats 10. Action de gestion et valuation
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6. Suivi
dchantillonnage, la permanence ou non des points de relevs, les autres aspects de la collecte (saison, frquence, etc.), et les mthodes danalyse des donnes ultrieures, doivent tre choisies en lien troit avec un spcialiste du domaine concern. A dfaut, le risque est grand de ne pouvoir tirer aucune interprtation rigoureuse des donnes collectes (frquence insuffisante, priode inadapte, etc.) ou deffectuer un travail de terrain trop lourd (mesures trop frquentes pour la question pose, par exemple). Certaines caractristiques physiques et biologiques des mares temporaires mditerranennes ainsi que leur dynamique interannuelle doivent tre prises en compte dans le choix des mthodes et des protocoles. Quelques exemples illustrant les particularits des mares temporaires et des mthodes bien adaptes ces milieux sont proposes dans ce chapitre 6 (b-f). La grande variabilit temporelle et spatiale dans labondance des espces pose des problmes pratiques de localisation des points de mesure et de la frquence des relevs. Cette irrgularit augmente la variance interannuelle des variables (abondance, par exemple) et rend plus difficile la dtection de variations cologiques ou les effets dun changement de gestion qui ne seront perceptibles quaprs plusieurs annes.
Les mares cupulaires sont parfois si petites que leur surface ne permet pas de placer un nombre suffisant dchantillons pour rpondre aux exigences statistiques. La possibilit dutiliser des chantillons de petites dimensions, grce la trs petite taille des plantes, permet, parfois, de rsoudre ce problme en augmentant leur nombre. Les facteurs physiques du milieu et par suite la vgtation et diverses espces animales, sorganisent en gradients le long du gradient topographique. Selon lobjectif du suivi de la vgtation, la rpartition des points de mesure sera rgulire sur lensemble de la mare, quilibre entre les diffrentes ceintures, ou linaire, parallle au gradient principal pour valuer le dplacement dans le temps des espces. Il faut souligner que plus lobjectif du suivi sera ambitieux, plus il sera coteux, notamment en termes de temps pour la collecte des donnes. Aussi est-il souvent prfrable, pour le gestionnaire, de partir des ressources disponibles (combien de temps mon quipe pourra-t-elle consacrer chaque anne ce suivi ?) pour dfinir un objectif raliste sous cette contrainte, plutt que de se fixer un objectif ncessitant des moyens dont on ne disposera pas, pour ne faire, ensuite, que la moiti du travail.
Figure 36. Cycle de leau
Circulation atmosphrique
Radiations solaires
Nuages de pluie et de neige Prcipitations
Formation nuageuse
Neige et glace Transpiration Evaporation Nappe phratique Ruissellement Rivires et lacs Evaporation
Eau souterraine Eau sale
Ocan
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b. Suivi hydrologique
Chauvelon P. & P. Heurteaux Ltablissement dun diagnostic quantitatif du fonctionnement hydrologique dun plan deau ncessite le recensement des composantes du cycle de leau (Fig. 36) qui interviennent dans ce fonctionnement. Une connaissance suffisante des caractristiques gographiques et gologiques du milieu tudi et un minimum dquipement de mesure (capacit mtrologique) sont indispensables. Les caractristiques gographiques et gologiques connatre ont dj t voques dans le Chapitre 3b. Elles sobtiennent par une tude approfondie de tous les documents pouvant tre rassembls concernant un environnement largi du site tudi : cartes topographiques, cartes gologiques, cartes pdologiques, vues ariennes (photos et/ou images satellitales). Ces donnes permettent de prciser les lignes de crte dfinissant le bassin versant, de calculer sa surface, dapprcier sa topographie et sa vgtation, de connatre sa lithologie (roches compactes, roches poreuses, rseaux karstiques) et denvisager une possible intervention des eaux souterraines dans le cycle de leau de surface. Cette documentation facilitera linventaire et la description des amnagements sur le bassin versant susceptibles davoir une influence sur les coulements (fosss, drains, etc.) Des prcisions supplmentaires seront souvent ncessaires : levs topographiques pour prciser les courbes de niveau des cartes et pour faire la bathymtrie dtaille des plans deau (Encadr 51), caractrisation locale du substrat sdimentaire du fond des mares (texture, structure, stratification) et proximit jusqu une profondeur au moins gale la cote du fond des mares. La capacit mtrologique concerne au premier chef le suivi de lvolution des niveaux deau de la mare, la quantification des prcipitations, de lvaporation de leau libre et de lvapotranspiration. Il faut rappeler que lexploitation de matriel hydromtrique install en un lieu public est souvent soumise au risque de vol ou de vandalisme. La mesure des niveaux (Encadr 52) doit tre faite rgulirement. Leur enregistrement automatique en continu est videmment la meilleure solution. Si lon doit se contenter de mesures ponctuelles, deux mesures par mois semblent un minimum. Si possible, les mesures des pisodes pluvieux se feront, au plus tard, un ou deux jours aprs leur fin. Si lon se cantonne un calendrier avec des dates dintervention fixes systmatiquement au cours du temps, il y a peu de chance que les dates de visites concident avec des vnements hydrologiques intressants. Pour quantifier les prcipitations, on utilisera le plus souvent les donnes des rseaux dobservation existants (Encadr 53), malgr la variabilit spatiale importante des pluies, notamment en rgion mditerranenne o les prcipitations orageuses prdominent. Lorsque la densit des pluviomtres est insuffisante et pour un bilan prcis, la mesure sur site, cest--dire moins dun kilomtre de distance, et la mme altitude, savrera ncessaire. Lestimation des flux deau vers latmosphre (vaporation et vapotranspiration) se fera le plus souvent par le calcul partir de donnes climatologiques, en utilisant des formules empiriques.
Encadr 51. La topographie et la bathymtrie La bathymtrie des mares tudies peut tre obtenue assez facilement en mode relatif, par rapport la surface calme du plan deau, une priode de remplissage maximal de la mare. Il suffira pour cela dun ruban gradu, dune jauge de profondeur et de bonnes cuissardes. Il est conseill davoir au moins 2 repres fixes au sol, aligns selon le plus grand axe de la mare : un en position centrale et lautre en bordure ou sur la rive. Ces repres bien visibles (bornes de gomtre, piquets solidement enfoncs) serviront de rfrence pour la description gomtrique du site et les suivis. Nous proposons comme base de description de mesurer ensuite les profondeurs selon 4 8 transects rgulirement espacs partir de laxe de rfrence matrialis par les 2 repres au sol. Les densits de transects dans la mare et de points de mesure par transect sont trs variables en fonction de la topographie : ils seront faibles sur des pentes rgulires et augmenteront lorsque les pentes sont irrgulires. Pour un travail alliant prcision, quantit de donnes et conomie de temps, il est ncessaire dutiliser du matriel de topographie professionnel. Le thodolithe lectronique ou station totale, vise laser, permet dacqurir, avec deux oprateurs, plusieurs centaines de points par jour avec une prcision centimtrique, et de rcuprer les points stocks en mmoire pour une utilisation informatique directe. Certains GPS diffrentiels permettent deffectuer des relevs avec une prcision centimtrique, en ne monopolisant, une fois la station de rfrence mise en place, quun oprateur sur le terrain, pouvant se dplacer dans un rayon de plusieurs kilomtres autour de la rfrence pour effectuer le relev de points. Ces dispositifs de mesure sont coteux, mais des possibilits de location existent pour les deux types (environ 1 000 la semaine pour un GPS diffrentiel, des locations la journe sont possibles). Il faudra prvoir une formation de base sur leur utilisation, dispense par les loueurs. Lorsque les budgets de fonctionnement sont limits, mais que le personnel est disponible et le temps non limitant, il est possible dinvestir pour le prix dune semaine de location, dans lachat de matriel optique (lunette, mire, etc.) rutilisable volont. Chauvelon P. & P. Heurteaux
Toutes ncessitent au minimum la temprature de lair sous abri, et dautres plus labores comme celle de Penman293 rclament, en plus, lhumidit de lair, le rayonnement solaire et/ou la dure dinsolation et la vitesse du vent. Peu de gestionnaires auront la possibilit de mesurer ces paramtres eux-mmes laide dune station mtorologique automatique sur leur site. Les donnes seront rechercher auprs des organismes grant des rseaux de mesures. En France, on obtiendra ces donnes auprs de Mto-France, de lINRA, titre onreux, et ventuellement des services dpartementaux de lagriculture (DDA) ou de lquipement (DDE). Lvapotranspiration relle (ETR) dun couvert vgtal nest pas calculable a priori, et la mthode communment utilise consiste passer par lintermdiaire dune valeur climatique de rfrence : lvapotranspiration potentielle climatique (ETP). En fonction de la disponibilit en eau du substrat, lETR dun couvert vgtal reprsentera une proportion plus ou moins grande de lETP.
92
6. Suivi
Encadr 52. La mesure des niveaux des eaux de surface Une chelle limnimtrique (de niveau) peut tre achete dans le commerce (en tle maille) ou fabrique artisanalement. En principe le zro de la rgle doit correspondre au point le plus profond de la mare. Le niveau doit pouvoir tre lu de la berge (avec ou sans jumelles). La mise en place dune chelle limnimtrique au point le plus profond de la mare peut poser des problmes logistiques et (ou) esthtiques si les variations de niveau sont importantes. Si la configuration de la mare le permet, on peut envisager la pose dune rgle oblique appuye sur une berge, il faudra alors tenir compte de langle dinclinaison pour corriger la lecture. Dans tous les cas, une installation visible et accessible tous court le risque de dprdation. Si les risques ou les difficults techniques rendent impossible la pose dune chelle, on peut installer dans la mare un ou plusieurs repres discrets et stables dont on a mesur la cote par rapport au point le plus profond de la mare. On mesure alors la hauteur deau en plaant une canne verticalement sur le repre. Cest un moyen simple et peu coteux pour relever les niveaux intervalle de temps rgulier. Cependant, dans le cas de sites difficilement accessibles ou de manque de personnel, il ne permettra pas dobtenir linformation correspondant aux phases critiques de variations soudaines des niveaux. Dans la mesure du possible, on privilgiera donc lutilisation de dispositifs enregistreurs. On dsigne sous le nom de limnigraphes tous les appareils permettant denregistrer les variations de niveau en continu. Il en existe plusieurs modles (limnigraphes flotteurs mcaniques ou lectroniques, sondes pression). Leur prix les rend souvent inabordables dautant plus quils courent les mmes risques que les rgles. Chauvelon P. & P. Heurteaux
Parts relatives des approvisionnements en eau

Il est difficile de quantifier la part de lalimentation en eau dune mare par le ruissellement sur son bassin versant ou par les eaux souterraines. Si la prospection savre possible (roche meuble, sables, limons, peu caillouteuse), il sera utile davoir un aperu de lhydrodynamique souterraine par limplantation et lexploitation dun rseau de pizomtres (Encadr 54). Sur une roche compacte fissure ou une formation trs caillouteuse, aucune prospection lgre (tarire main) nest possible. Dans lespoir de mieux comprendre les interactions mare-nappe, on pourra dans ce cas se contenter de reprer les puits et les sources susceptibles dexister sur le bassin versant, et de comparer lvolution des niveaux et de la conductivit dans ces puits et sources avec ceux de la mare. Cette dmarche implique des raccordements topographiques souvent difficiles effectuer.
Roch J.
A Valliguires, l'influence des eaux karstiques sur la mare a t tablie par leur suivi pizomtrique
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Encadr 53. La mesure des prcipitations Les pluviomtres sont des rcipients ouverts vers le haut qui captent la pluie qui tombe sur leur surface. En principe, il ny a pas plus simple, mais le caractre ponctuel de la rception, les turbulences cres par le vent et lappareil lui-mme, nuisent la reprsentativit de la mesure extrapole tout un site. Par contre, la taille de la surface rceptrice na quune faible influence sur le pourcentage de pluie recueillie321. Idalement, il vaut donc mieux rpartir sur un site plusieurs petits capteurs quun seul grand. Il existe plusieurs types de pluviomtres lecture instantane. Pour tous ceux-ci, il est important que la mesure suive de peu un pisode pluvieux. Le modle le plus couramment utilis en France est le pluviomtre Association (Association scientifique de France). Il est compos dun seau coiff dun entonnoir dont louverture est une bague rigide de 400 cm2 chanfreine extrieurement. Lappareil est cal sur un support. Il est en zinc ou en matire plastique. La mesure des hauteurs prcipites se fait dans une prouvette gradue en millimtres et diximes de millimtres. Un millimtre de pluie correspond 1 litre par mtre carr. Le pluviomtre doit tre dispos selon des conditions normalises : surface de rception horizontale, entre 1 m et 1,5 m du sol. Il doit tre dgag pour viter linteraction des obstacles voisins (arbres, btiment, etc.), il doit en tre loign dune distance au moins gale 3 fois la hauteur de lobstacle le plus proche. Les pluviomtres installs dans les lieux ouverts au public nont gure de chance de survie. Dans ce cas, il sera prfrable de prospecter dans le voisinage du site pour reprer les pluviomtres privs ou de chercher un propritaire complaisant, dispos hberger lappareil et assurer les relevs. Il faudra, dans tous les cas, se procurer les donnes du poste de la Mtorologie nationale le plus proche sachant que les donnes sont souvent payantes. Il existe des pluviographes augets basculeurs ou siphon qui enregistrent les pisodes pluvieux en continu. Des pluviomtres totalisateurs stockent aussi leau de pluie. Ces appareils sont pratiques sur les sites difficiles daccs ou lorsque le personnel manque pour une rcupration quotidienne des donnes. Il est possible de fabriquer soi-mme un pluviomtre totalisateur (Fig. 37). Il suffit de souder un ajutage la base de lentonnoir dun pluviomtre Association ou de tout autre rcipient (bote de conserve de grande taille, type collectivit, dont on mesure la surface rceptrice et dans laquelle on coule du ciment blanc en biseau pour canaliser lcoulement, viter le rebond des gouttes et lester), de le relier par un tube en matire plastique souple un bidon opaque plac dans un caisson soigneusement calorifug (enterr si possible). Lopacit empche la prolifration dalgues. Le support de la surface rceptrice est un tube mtallique creux (type chauffage central) dans lequel passe le tuyau plastique labri de la lumire. Si les relevs sont trs espacs, quelques gouttes dhuile de vaseline et de formol dans le bidon vitent lvaporation et la putrfaction des dbris organiques (fientes doiseaux). Une peinture laque facilite le glissement des gouttes et protge de la corrosion. Le volume deau de pluie recueilli est mesur dans une prouvette ou par pese du bidon tar (au gramme ou au dcigramme prs, si possible). Connaissant la surface rceptrice du pluviomtre, on traduit le volume mesur en hauteur de pluie. Ainsi avec un pluviomtre de 400 cm2 et un bidon de 10 litres, on peut stocker jusqu 250 mm de prcipitations. Les hauteurs de pluie mesures doivent tre arrondies au millimtre suprieur. Pour limiter les salissures, il est parfois ncessaire de munir le rcepteur dun perchoir oiseaux (petite tige de fer). Heurteaux P. & P. Chauvelon
Figure 37. Un pluviomtre totalisateur fabriquer soi-mme Rcepteur Perchoir Ciment blanc pour pente
Bote de conserve
Tuyau en plastique souple 8-10 mm
Support rigide 1 ou 3/4
Le volume du rcipient de stockage dpend de la surface rceptrice
Caisson calorifug ou enterr
Prise dair Bidon
Terre
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Pierre Heurteaux
6. Suivi
Encadr 54. La mesure des niveaux des eaux souterraines
par la mthode des pizomtres : des moyens simples de mise en uvre

Quest-ce quun pizomtre ? Un pizomtre est un regard sur une nappe deau souterraine. Cest un tuyau mis en place dans le sol et qui pntre dans cette nappe, en principe jusqu son substratum impermable. Un filtre (crpine) permet aux eaux souterraines de pntrer lintrieur du tube jusquau niveau pizomtrique dont on peut mesurer les variations. On peut galement extraire de leau pour analyse. Quelles sont les informations que peuvent fournir les pizomtres et comment les obtenir ? Pour avoir un aperu de la dynamique de la nappe et de son ventuelle connexion avec un plan deau, il faut installer plusieurs pizomtres. Leur nombre minimum et leur disposition spatiale dpendent de la configuration du terrain et lavis dun spcialiste est souhaitable sur ce point. La plus ou moins grande facilit des travaux, la scurit des installations et le temps quon pourra consacrer au suivi, sont aussi prendre en compte. A priori, la mthode des transects est conseiller pour apprcier la position de la nappe et sa pente. Par exemple, le long dun axe privilgi, on installera un alignement de pizomtres 0, 2, 10, 50 et 100 m partir du bord de la mare (plus un dans la mare si possible). Quel matriel et quelles mthodes pour la fabrication et limplantation de pizomtres ? Le mode dimplantation des pizomtres (avant-trou par forage, forage par battage), le matriau constitutif (mtal, PVC), la crpine et le diamtre des tubes dpendent de la nature du terrain et du type de mesure des niveaux effectuer (mesures instantanes ou enregistrement). Si le terrain est une roche meuble peu caillouteuse et si la nappe deau souterraine est peu profonde, il est commode de fabriquer les pizomtres avec du tube PVC normalis assez pais pour viter le gauchissement. Ils sont mis en place dans un avant-trou creus la tarire main le plus verticalement possible. La crpine est le plus souvent un morceau de bas nylon, fix la base du tube par du fil de fer (ou un serre-joint), et, si ncessaire, protg par un manchon de gravillons. La meilleure priode pour limplantation de pizomtres (Fig. 38) est le cur de lt, au moment des plus basses eaux. Dans les terrains sans cohsion (sable), il nest pas facile de travailler en milieu satur. Lorsque lavant-trou est creus (phase 1, Fig. 38), on y place le pizomtre le plus verticalement possible. On verse autour de celuici un peu de gravillons siliceux, on relve le tube de quelques centimtres, crant ainsi un petit manchon permable (phases 2 et 3). Avec la terre sortie de lavant-trou, on fait une boue assez fluide, on la verse et on la tasse dans lavant-trou autour du pizomtre (phase 4). En milieu inondable, la partie arienne du pizomtre doit tre assez longue pour ne pas risquer dtre submerge. Il est recommand de protger la base du tube des infiltrations parasites, en plaant celui-ci au centre dun carter (un morceau de tube de plus grand diamtre ou autre) enfonc dune vingtaine de centimtres dans le sol et rempli de terre (phase 5). Le pizomtre doit tre bouch, mais la libre communication avec latmosphre doit tre assure. Pour des mesures instantanes du niveau pizomtrique, du tube PVC de 45-50 mm de diamtre convient bien. Lavant-trou est alors creus avec une tarire Hlix de 100 mm de diamtre (ou 125 mm, voire ci-dessous). Pour lenregistrement des variations de niveau, les diamtres des avant-trous et des pizomtres doivent tre adapts lappareil enregistreur. Pour un systme flotteur de diamtre 80 mm, prvoir une tarire de diamtre 150 mm et du tube PVC de diamtre 120-125 mm. On peut faire lavant-trou avec une tarire de diamtre 125 mm et utiliser du tube PVC de 95-100 mm de diamtre, mais dans ce cas, la verticalit doit tre particulirement soigne. Comment lire les niveaux dans les pizomtres ? La meilleure solution est bien sr de se procurer dans le commerce une sonde limnimtrique reprage lumineux ou sonore des niveaux. On peut aussi fabriquer une sonde lumineuse peu de frais sur le modle de celle dcrite par Heurteaux185. Pour les nappes trs peu profondes, une sonde rigide en matriau mouillant (une tige de bois gradue de petite section par exemple) suffira. Comment extraire leau des pizomtres ? Dans le cas des terrains semi-permables, leau peut sjourner longtemps dans les pizomtres. Avant tout prlvement deau, il est donc prudent de faire un soutirage (voire de vider les tubes), dattendre quelques instants et de prlever de leau au fond du tube. Pour cela, il est ncessaire de pomper. Pour les faibles profondeurs, une petite pompe aspirante main suffit (pompe de cale manuelle, par exemple). Heurteaux P. & P. Chauvelon
Figure 38. Fabrication et mise en place de pizomtres 1 Tarire main 2 3 4 Bouchon Prise dair Eau 5 Tube PVC Carter
Boue de colmatage
Terre meuble
Pierre Heurteaux
Crpine
Collier
Manchon de gravillons
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c. Suivi de la vgtation
Grillas P. & P. Gauthier Le suivi de la vgtation vise gnralement mettre en vidence leffet des changements du milieu (rgime hydrique ou paisseur du sol, par exemple) sur la vgtation dans son ensemble, ou sur certaines espces en particulier. Le suivi implique de dfinir, au pralable, un tat de rfrence et la gamme de variations autour de cette norme juge naturelle ou acceptable. Dans le cas des mares temporaires, une connaissance pralable de lamplitude et de la frquence des variations naturelles, sous leffet des conditions mtorologiques, en particulier, est trs importante. Dans le cadre dun suivi, deux sries de variables doivent tre mesures : celles concernant les objectifs de gestion (des espces rares, caractristiques, envahissantes, etc.) et celles concernant les facteurs biotiques ou abiotiques pouvant expliquer les changements. Dans les mares temporaires mditerranennes, le choix des mthodes sera influenc par : des caractristiques lies lhabitat : - linstabilit de la vgtation et de lhydrologie, - la superficie, parfois trs faible, - la profondeur de leau qui peut varier trs largement (mares karstiques, turlough, polje, etc.) dans le temps et avec des gradients spatiaux forts. des paramtres cls de la vgtation typique de ce milieu : - limportance des espces annuelles cycle court, - la frquence des espces de petite taille, - la reconnaissance individuelle impossible chez de nombreuses espces (multiplication vgtative), - linstallation parfois dominante de plantes de grande taille (hlophytes*, ligneux), - lexistence dune banque de semences. La plupart des techniques exposes requirent une collecte de donnes pendant au moins deux trois ans, mais de prfrence cinq dix ans, afin de pouvoir quantifier limpact de lvolution naturelle du milieu ou des mesures de gestion. Compte-tenu de la rapide succession des espces, ces techniques ncessitent habituellement des mesures rparties sur lensemble dun cycle de vgtation. A dfaut, le gestionnaire devra cibler son passage en fonction du pic de vgtation, de la visibilit ou du stade de dveloppement de lespce quil suit, et plus gnralement, de la question laquelle il souhaite rpondre.
Une espce trs rare aux individus pars (facilement dnombrables) fera lobjet dun dnombrement total, ventuellement accompagn dune cartographie des individus, associe des donnes complmentaires (topographie, etc.). La prcision de la mthode dpend de la probabilit de dtection de lespce (taille, couleur, etc.). La cartographie sera facilite par un quadrillage matrialis du site dtude permettant de limiter les risques de rater ou de compter plusieurs fois les mmes individus, et surtout de suivre la progression/rgression de cette espce sur plusieurs annes (Fig. 39). Pour donner lieu un diagnostic sur la population, ce dnombrement devra tre complt par des mesures de paramtres dmographiques : reproduction, production de graines, nombre de plantules atteignant la maturit reproductive, etc.167 Pour dfinir la taille relle de la population (dclin, stabilit ou progression), une tude de sa banque de semences (voir plus loin) sera ncessaire. Dans le cas dune espce aux densits plus importantes dont le recensement exhaustif est impossible, un chantillonnage utilisant des quadrats permanents sera privilgi. A lintrieur dun quadrat, les espces sont caractrises par leur prsence/absence, leur recouvrement, leur frquence ou leur nombre. Pour les espces des mares temporaires, qui sont gnralement de petite taille, un quadrat de 25 50 cm de ct peut tre suffisant. Seules les plantes enracines lintrieur du quadrat sont prises en compte, mais lessentiel est de conserver un critre constant entre quadrats. Plus le nombre de quadrats sera grand, meilleure sera la prcision des estimations. Le recouvrement est la mthode la plus classiquement utilise dans ltude de la vgtation176, 207. Elle consiste estimer la projection au sol de la surface de chaque espce, la vgtation tant subdivise en strates (arbore, arbustive et herbace, par exemple). Cette mthode ne sera efficace et rapide que si lexprimentateur est chevronn ou que la vgtation tudie est simple (une ou quelques espces parses). Les carts entre observateurs peu expriments augmenteront avec la complexit de la structure de la vgtation (nombre despces, diversit des formes de croissance). Pour cette raison, des mesures moins prcises mais moins sensibles au changement dobservateur sont privilgies367. Ainsi labondance (ou frquence) dune espce pourra tre mesure sur des quadrats diviss en carrs. Par exemple, dans un quadrat de 30 cm de ct subdivis en 9 carrs de 10 cm de ct, labondance sera mesure comme le nombre de carrs (0 9) dans laquelle elle est prsente. Les quadrats peuvent aussi tre redistribus alatoirement chaque anne.
Inventaire
Cest la liste des espces observes sur un site, dont ltablissement doit ncessairement faire lobjet de plusieurs passages car les espces se succdent au cours du cycle annuel. En raison de lirrgularit de lmergence de certaines espces, elle peut aussi requrir plusieurs annes dobservations. Linventaire est surtout prconis lors dtudes exploratoires, pour llaboration dun diagnostic et pour dcrire lvolution de la richesse spcifique, lors des projets de restauration ou de cration167.
Figure 39. Suivi dune espce vgtale rare ou parse laide dun quadrillage permanent
A 1 2 3 4
Suivi dune espce rare, menace ou envahissante

En fonction de sa densit sur le site dtude, diffrents protocoles seront envisags.
96
6. Suivi
Le recouvrement dune espce sur une surface donne peut aussi tre valu par une analyse dimage photographique. Cette mthode est aujourdhui facilite par la simplicit de mise en uvre de photos numriques et des traitements dimages. Elle est adapte aux peuplements trs faiblement diversifis (1 ou 2 espces) sur sol nu car elle ncessite un contraste important entre le substrat et la vgtation. La densit de Marsilea dans les mares sec la fin de lt, pourrait, par exemple, tre obtenue de cette faon.
Suivi des communauts vgtales mergentes

Une zonation en ceintures de la vgtation est souvent reconnue dans les mares temporaires (Chapitre 3c), le long du gradient hydromorphique. Le transect (permanent ou non) est la mthode la plus pertinente pour suivre les variations de la vgtation le long de ce gradient. Le transect consiste en une ligne, applique, dans ce cas, perpendiculairement aux ceintures de vgtation (Fig. 40) et coupant la mare entirement ou jusqu son centre. Selon la taille et
Transect 1 Transect 2 Transect 3
Transect 1
Transect 2 Figure 40. Mise en place des transects de vgtation dans les
mares temporaires
Grillas P.
Suivi de la dynamique de la vgtation par la mthode des transects de quadrats dans une mare de Mamora (Maroc)
97
R9 R7 R6 R5 R3 R2 R1 R = relev R1 2 - Transect discontinu Les plantes sont dnombres sur la ligne, sur 20 cm tous les 40 cm par exemple. R4 R2 R3 R8 R4
R5
1 - Transect continu Les plantes sont dnombres sur des segments identiques et continus le long de la ligne de transect.
R9 R8 R3 R6 R5 R2 R3 R2 R1 R1 3 - Transect de quadrats Les plantes sont inventories (prsence/absence, dnombrement, etc.) lintrieur de quadrats disposs rgulirement ou en continu le long de la ligne de transect. R4 R7
Figure 41. Diffrentes mthodes de mesures mises en uvre pour suivre la vgtation le long des transects
la topographie (homognit) de celle-ci, un ou plusieurs transects seront tracs, paralllement ou perpendiculairement les uns aux autres. Le transect prsente lavantage dune grande facilit de mise en uvre mais linconvnient dune faible reprsentativit spatiale. Diffrentes mthodes de mesures peuvent tre mises en uvre le long de transects. La mesure par points consiste noter toutes les plantes qui touchent une aiguille pique rgulirement dans la vgtation. Elle requirt beaucoup de temps et de rigueur, et nouvre pas vers une exploitation spatialise des donnes (on obtient des moyennes par espce et par transect). La mesure par segment consiste inventorier les espces sur des segments de longueur constante (par exemple 10 cm) disposs en continu (Fig. 41-a) ou intervalles rguliers (par exemple 0.50 m) (Fig 41-b). Les longueurs des segments et des intervalles permettent une adaptation des situations trs varies.
La mesure sur quadrats suit le mme principe que sur segments mais autorise, sur chaque point, le recensement dun plus grand nombre despces et la quantification de leur abondance. Cette mthode permet ainsi une exploitation spatiale des donnes dabondance le long des gradients environnementaux (Fig. 41-c et d). Le suivi sur des points de mesures permanents, ventuellement au sein dun protocole dchantillonnage stratifia par zone, sera souvent privilgi : ses inconvnients en terme de reprsentativit et dindpendance des donnes sont largement compenss par la facilit, le temps de mise en uvre et la capacit identifier des
a. Echantillonnage stratifi : Lorsque lobjet dtude prsente une organisation spatiale particulire et connue (par opposition une distribution alatoire), la construction du protocole dchantillonnage repose sur cette distribution. Par exemple, si on suppose que la profondeur de la mare influe sur la richesse spcifique, on choisit, a priori, un nombre quivalent de mares profondes et superficielles, de faon ne pas surchantillonner la catgorie la plus commune (galiser leffort sur une typologie prdfinie).
98
6. Suivi
changements. La persistance de piquets permanents peut savrer dlicate dans les mares temporaires o il sont rgulirement dterrs, en raison de linondation hivernale qui ameublit les sols, et de la curiosit des hommes et des animaux (sanglier, btail). Le marquage discret par des plots solidement enterrs et dpassant peu du sol est prfrable bien quils soient plus difficiles retrouver. Quelques repres extrieurs la mare peuvent tre judicieusement placs et permettre de replacer, chaque relev, des axes de rfrence.
Etude de la banque de semences

Lestimation de la banque de semences est ncessaire lorsque lon souhaite valuer la taille dune population dannuelles avec des semences dormantes ou la capacit dune espce ou dun cortge despces se rgnrer aprs une perturbation (Chapitre 3c). Cette mesure nest gnralement pas la porte du gestionnaire (cot, infrastructure, etc.). Toutefois, dans le cas dune espce forte valeur patrimoniale, il pourra souhaiter la mettre en uvre en collaboration avec un spcialiste. Ltude de la banque de semences commence par des prlvements standardiss de sdiment (carottages). Le diamtre et la profondeur de la carotte sont adapts la taille des graines, la profondeur du substrat et la problmatique : gnralement de 2 20 cm de diamtre. Rechercher des semences au-del de 5 cm de profondeur ne se justifie que dans des cas particuliers comme, par exemple, lenfouissement des semences par la sdimentation, le labour ou les perturbations par les sangliers (Encadrs 38 et 41). Deux techniques avec des rsultats diffrents peuvent alors tre envisages selon lobjectif : le comptage direct des semences ou la mise en conditions de germination des semences des sols. Lune et lautre reposent sur des protocoles relativement lourds (en heures et en prcision).
Le comptage direct des semences est ralis aprs leur extraction par tamisage sur une srie de tamis de mailles diffrentes. La plus petite maille est gnralement de 0,15 0,20 mm. Les semences sont ensuite identifies sous binoculaire. Cette technique donne un inventaire et une estimation de labondance relative des semences, mais ninforme pas sur leur viabilit. On obtient, ainsi, une surestimation des stocks viables que des tests complmentaires de germination permettent dvaluer. De tels tests ncessitent de matriser les conditions de germination des espces recherches et peuvent tre trs compliqus mettre en uvre (mares avec plus de 100 espces !). Le comptage indirect des semences viables partir des plantules consiste mettre les chantillons de sol dans des conditions optimales pour la germination des semences. Cette mthode requiert une infrastructure suffisante (serre, enceinte climatise) pour accueillir les exprimentations de germination et une matrise des conditions de germination des espces vgtales. Elle donne une estimation des semences viables mais tend dprcier les stocks semenciers : toutes les graines viables ne germent probablement pas. De plus cette mthode ncessite la capacit reconnatre les plantes au stade plantule, celles-ci natteignant pas forcment le stade adulte pendant lexprience. Pour les Bryophytes, les problmatiques du suivi sont sensiblement les mmes que pour les plantes vasculaires (Hugonnot & Hebrard, com. pers.), mme si lutilisation du transect est moins courante367. Par ailleurs, la dtermination des espces sur le terrain est souvent plus difficile, voire impossible pour certains groupes. Les prlvements pour une dtermination en laboratoire, qui peuvent perturber le milieu, simposent donc plus frquemment que pour les vgtaux vasculaires. Les principales mthodes utilisables en fonction des objectifs poursuivis sont rcapitules dans le Tableau 20.
Objectifs
Mthodes possibles
Temps
Cots autres
Niveau de connaissances requis ** * ** ** ** ** *** *** ***
Inventaire Suivi d'une espce parse Suivi d'une espce plus abondante Suivi d'une communaut
Visites rptes sur site Dnombrement et cartographie fine Quadrats permanents Transect permanent continu Transect permanent discontinu Transect permanent de quadrats
* ** ** ** ** ** *** ** ***
* * * * * * *** ** ***
Etude de la banque de semences
Comptage direct Comptage indirect Technique mixte
Tableau 20. Evaluation et objectifs des mthodes de suivi de la vgtation
* = faible, ** = modr, *** = important
99
d. Suivi des amphibiens

Jakob C.
Encadr 55. Explorer un nouveau site Dans un site inconnu (par exemple un plateau, un massif avec un nombre de mares inconnu), on commencera par un reprage nocturne aprs de fortes prcipitations et avec une temprature de lair plutt leve (pas en-dessous de 13 C), en automne (octobre-novembre) ou au printemps (fvrier avril, pour les priodes propices pour la reproduction, voir Fig. 42). La localisation des lieux (mares) occups se fera alors loue, grce aux vocalisations de certaines espces (grenouilles, rainettes essentiellement). Aprs cette phase de localisation, les mthodes dinventaire habituelles pourront tre appliques. Jakob C.
Gnralits
Un cycle de vie qui conditionne les possibilits de suivis
Les mthodes utilises pour le suivi des amphibiens portent pour lessentiel sur la phase aquatique, lorsque les animaux sont concentrs dans les mares et, pour plusieurs dentre elles, sur lchantillonnage de nuit. Dans la grande majorit des cas, il faut donc synchroniser les visites avec les priodes de reproduction, ellesmmes souvent lies aux priodes de pluie. Lchantillonnage des adultes est donc contraignant par rapport lchantillonnage des larves, qui peut se pratiquer de jour comme de nuit et sur des priodes bien plus longues.
Mthodes
Le choix des mthodes dpendra essentiellement de lobjectif recherch mais devra prendre en compte leurs exigences techniques et leur cot. Les rsultats qui pourront tre obtenus sont essentiellement linventaire, lvaluation de la taille dune population ou le suivi dmographique.
Reproduction
A linstar dautres groupes danimaux des mares temporaires, la reproduction des amphibiens montre de fortes variations dune anne lautre (Encadr 21, Chapitre 3d). Il est donc difficile de diffrencier les fluctuations de populations long terme des variations observes sur le court terme. Certaines espces se caractrisent par une flexibilit importante leur permettant de sadapter aux variations interannuelles des prcipitations alors que dautres sont plus stables (Encadr 22, Chapitre 3d). Pour le suivi des amphibiens plusieurs paramtres seront importants : le choix de la priode des chantillonnages, la ncessit de visites rptes durant les priodes favorables, lintrt de poursuivre le suivi sur plusieurs annes conscutives et la corrlation des chantillonnages avec les donnes dune station mtorologique locale et les donnes physiques du milieu, pour en faire une interprtation correcte.
Inventaire
Il consiste dresser une simple liste des espces prsentes sur un site donn. En fonction du temps pass et de la mthode utilise, cette liste despces peut varier considrablement. Il faut donc choisir la priode la plus propice lobservation des amphibiens (Fig. 42) et ventuellement effectuer quelques observations de vrification en dehors de cette priode. Dans le Midi de la France, les priodes les plus appropries sont octobre-novembre pour la priode automnale et fvrier avril pour la priode printanire. Plusieurs mthodes existent : La dtection visuelle des adultes se fera de prfrence de nuit, laide dune torche, proximit des sites potentiels de reproduction. Ce protocole est facile mettre en uvre. Il ncessite un quipement minimal et permet des comparaisons entre sites lorsque leffort dobservation est standardis (nombre dheures-personnes). La seule contrainte de cette mthode est une bonne capacit didentification des espces. Sous certaines conditions, les prospections de jour peuvent galement donner de bons rsultats, principalement au moment de la sortie des individus rcemment mtamorphoss (maijuin surtout dans le Midi de la France). Il sagit, dans ce cas, de rechercher les animaux proximit immdiate de la mare, sous les pierres ou les objets situs peu de distance de celle-ci. Le comptage auditif (de nuit) consiste en des sorties de nuit pour identifier les espces prsentes par leur chant caractristique. Le protocole est simple, lquipement minimal et leffort dobservation (nombre dheures/personnes) peut tre standardis entre sites. En revanche, cette mthode est limite aux amphibiens chanteurs (certains anoures uniquement) et son application dpend des conditions mtorologiques (pluie, pas de vent, temprature leve pour certaines espces, comme le Plobate cultripde). Pour les grands sites, elle savre plus difficile mettre en uvre cause de la porte limite du chant. Dans ce cas, elle peut tre combine avec des transects (cf. Chapitre 6d). Une bonne connaissance des chants danoures est ncessaire, sauf si des enregistrements sont effectus et soumis des spcialistes. Lchantillonnage des larves se fait laide dune puisette mailles assez grosses (2 3 mm) plonge de faon rgulire diffrentes
Rglementation et protection
Les amphibiens sont soumis rglementation dans la plupart des pays europens. Sur le territoire franais, toutes les espces sont protges par la loi (arrt du 24 avril, J.O. du 12 mai 1979) except Rana esculenta et Rana temporaria qui font lobjet dune rglementation particulire. Pour tout projet de suivi impliquant une manipulation des amphibiens, il faut donc, au pralable, demander les autorisations. Celles-ci sont dlivres par les prfectures des dpartements, en France, et par les Comunidades Autnomas, en Espagne. Au-del de ces dmarches administratives, il convient dtre prudent lors de la manipulation des animaux, adultes ou larves. Ils possdent, en effet, une peau fragile, notamment les espces couvertes de mucus. Il est donc recommand de les garder en main un minimum de temps. Quelques conseils : Variabilit dans le temps : de fortes variations interannuelles dans la reproduction peuvent apparatre (Fig. 42), il est donc conseill, pour tout inventaire complet, de mener les prospections sur au moins trois ans. Les mthodes prsentes sont adaptes la petite surface des mares temporaires. La combinaison de plusieurs techniques sur le terrain est trs souhaitable. Les techniques prsentes tiennent compte de lexprience acquise sur les mares temporaires du Midi de la France, il existe bien sr dautres mthodes, non abordes ici121, 187 .
100
6. Suivi
Figure 42. Occurrence mensuelle des ttards de plusieurs espces damphibiens (mares de Roque-Haute, Hrault) sur trois annes de suivi
(daprs Jakob196), dans 184 mares de Roque-Haute
Hauteur des prcipitations (mm)
1997 1998 1999

2000 1500 1000 500 0 Oct. 30 20 10 0 Oct. 40 30 20 10 0 Oct. 6 4 2 0 Nov. Dc. Janv. Fvr. Mars Avril Mai Juin Juil. Aot Sept. Nov. Dc. Janv. Fvr. Mars Avril Mai Juin Juil. Aot Sept. Nov. Dc. Janv. Fvr. Mars Avril Mai Juin Juil. Aot Sept.
Prcipitations
Bufo calamita
Hyla meridionalis
Pelobates cultripes
Nombre de mares occupes
Oct. 15 10 5 0 Oct. 6 4 2 0 Oct. 25 20 15 10 5 0 Oct. 30 20 10 0 Oct.
Nov.
Dc.
Janv.
Fvr.
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Aot
Sept.
Pelodytes punctatus
Nov.
Dc.
Janv.
Fvr.
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Aot
Sept.
Rana perezi
Nov.
Dc.
Janv.
Fvr.
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Aot
Sept.
Triturus helveticus
Nov.
Dc.
Janv.
Fvr.
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Aot
Sept.
Triturus marmoratus
Nov.
Dc.
Janv.
Fvr.
Mars
Avril
Mai
Juin
Juil.
Aot
Sept.
101
profondeur deau dans la mare. La rcolte des larves doit se faire dlicatement car celles-ci sont trs fragiles (celles de tritons notamment). Pour lidentification, elles sont places dans un rcipient transparent sous toutes ses faces de faon pouvoir observer lanimal dans sa totalit. Les larves sont relches aussitt aprs leur dtermination. Par cette technique, on obtient une liste exhaustive des amphibiens se reproduisant dans la mare une anne donne. Dans le Midi de la France, un chantillonnage mensuel de fvrier juin permet, en principe, dobtenir toutes les espces. Les avantages sont un quipement minimal et des rsultats comparables entre sites. La mthode ncessite de savoir dterminer les espces au stade larvaire/ttard. Elle peut avoir un impact destructeur non ngligeable sur la vgtation (et sur les pontes). Le pigeage : il existe deux types essentiels de piges dans cet objectif dinventaire. - Le pige lumire consiste en un cube transparent en plastique, avec des ouvertures latrales en forme dentonnoir. Une source de lumire se trouve lintrieur. Le cube flotte la surface et les ouvertures sont sous leau. Les ttards et les larves sont attirs par la lumire et restent pigs lintrieur. Cette mthode prsente lavantage de pouvoir chantillonner des zones inaccessibles et de minimiser le temps dchantillonnage et la perturbation du milieu. Les cots des piges (environ 100 le pige) ou leur temps de fabrication reprsentent des contraintes prendre en compte. De plus, ils sont souvent insuffisants pour toute la colonne deau (taille, volume de la mare), et ne peuvent donc tre utiliss que de faon complmentaire aux autres mthodes. En outre, certains prdateurs des larves peuvent entrer dans les piges. - Le pige-abri consiste placer proximit de la mare des abris artificiels ou naturels attractifs pour les amphibiens : plaque en fibrociment, planche, pierre plate. Ces abris sont utiliss par les adultes et les larves, certaines priodes de lanne (automne et printemps surtout). Ceci permet dinventorier les espces de jour et de dater certaines phases importantes de la reproduction : mergence des larves notamment. Cette technique est surtout efficace pour les tritons, le Plodyte, les crapauds du genre Bufo, les alytes et les discoglosses. Ouvrages didentification recommands : au niveau europen, deux ouvrages rcents sont particulirement recommands : Nllert & Nllert281 et Arnold & Ovenden17. Pour la France, Duguet & Melki121 livre une cl didentification des adultes, des larves et des pontes ainsi quun CD audio de tous les chants, et Miaud & Muratet265 propose deux cls de dtermination (une pour les ufs et les pontes, et une pour les larves et les ttards) illustres par des photos. Pour la pninsule ibrique, louvrage de Salvador & Garcia Paris334 permet une excellente dtermination des adultes (critres didentification sous forme de dessins et de nombreuses photos) et des larves (cl sous forme de dessins).
chanteurs apparaissent sur le site de ponte de faon synchronise (Plodyte ponctu) ou en grand nombre (Rainette mridionale, Grenouille verte). Cette mthode est bien adapte aux mares de surface petite et moyenne et en faible nombre, mais dlicate mettre en uvre sur certains sites avec un rseau de mares avoisinantes. Cest le cas par exemple de la Rserve Naturelle de RoqueHaute dans lHrault (environ 200 mares), pour laquelle il est difficile dchantillonner toutes les mares en une nuit. Elle ne sapplique qu relativement peu despces : Rainette, Grenouille verte, Plodyte ponctu et Crapaud calamite essentiellement. Comptages des adultes en reproduction : la mthode consiste dnombrer les individus prsents sur un site. Elle peut savrer efficace pour les espces dont la reproduction est brve et massive (Crapaud commun, Plobate) ou pour les espces qui restent longtemps sur le site de reproduction (gros tritons). Elle nest pas adapte aux espces dont la reproduction est tale dans le temps (Plodyte, Rainette) ou dont le temps de sjour sur les sites de reproduction est trs bref (Discoglosse, Plodyte). Dans tous les cas, on sous-estime le nombre de reproducteurs prsents. Cette mthode livre un ordre de grandeur de la population et non une estimation prcise de celle-ci. Comptage des pontes : la mthode consiste compter, de jour ou de nuit, les pontes dposes par les femelles. Elle permet dans certains cas une excellente estimation de la population, ou plus exactement, du nombre de femelles utilisant le site un instant donn. Elle ne sapplique qu peu despces : Plodyte et Grenouille agile, essentiellement. Il faut en effet que les pontes soient faciles individualiser (boule dufs pour la Grenouille agile, manchon en forme de cigare pour le Plodyte) et dposes sur une courte priode (quelques jours). Elle ne sapplique pas aux pontes en cordons (genre Bufo, Plobate), aux pontes fragmentes (tritons, discoglosses) ou trop tales dans le temps. Clture amphibiens : cette mthode consiste poser une clture autour de la mare, et des piges enterrs (seaux ou pots de fleurs) lintrieur ou lextrieur de la clture. Les amphibiens, surtout les adultes, tombent dans les piges en arrivant ou en quittant la mare. On obtient ainsi une liste des espces, une estimation du nombre dindividus utilisant le site, la chronologie des entres/ sorties et la direction quils prennent. Cest une mthode efficace si le sol est assez meuble pour mettre en place le dispositif. Pour certaines espces, la mthode nest pas adapte : la Rainette mridionale,
Taille de la population
Si lon veut chiffrer le nombre dindividus dune espce, les mthodes salourdissent. Tout dpend alors de la prcision souhaite, du temps que lon peut y consacrer et des espces prsentes identifies par un inventaire pralable. Comptages auditifs : la mthode est similaire celle dcrite cidessus, mais on cherche dans ce cas quantifier les mles chanteurs. Des mesures rptes au printemps, voire lautomne, peuvent tre ncessaires. Le nombre danimaux est souvent not en classes (1, < 10, < 50,< 100, etc.) surtout pour les espces dont les mles
Relev des piges en bordure d'une clture Amphibiens (Roque-Haute)
102
Roch J.
6. Suivi
Hyla meridionalis, grimpe facilement sur ce genre dobstacle. Limpact sur lenvironnement est par ailleurs non ngligeable. De plus, les risques de prdation et de mortalit sont levs sur les animaux captifs, ce qui ncessite des contrles rguliers, au moins tous les deux jours et donc un grand investissement en temps. Le capture/marquage/recapture (CMR)a consiste marquer, lors de deux sessions ou plus, tous les individus capturs. A partir des taux de recaptures, on obtient par quelques calculs simples une estimation de la taille de la population. Cette mthode prsuppose un certain nombre de conditions rarement remplies dans les populations damphibiens : absence dmigration-immigration, absence de mortalit, galit de probabilit de capture entre les individus, etc. Elle ncessite de bien connatre la biologie de lespce pour tre applique avec scurit. Certaines espces (Plobate, Discoglosse) restent en effet trs peu de temps sur le site de reproduction, avec un fort renouvellement dune soire lautre, ce qui invalide la mthode. Au-del dune estimation de la population, la technique permet dobtenir des informations sur la dynamique de la population, au travers des histoires de vie individuelles (voir dmographie ci-dessous). Les mthodes de marquage varient selon les espces. Le marquage collectif est souvent suffisant pour une estimation de la taille de la population. Pour cela, il existe plusieurs mthodes : photoidentification, marquage laide de colorants vitaux, amputation dun doigt, tatouage, implantation dune puce lectronique. Le marquage individuel donne accs plus dinformations : survie individuelle laide des techniques de CMR, fidlit au site, etc. La photo-identification est possible chez les espces ayant un dessin ventral ou dorsal complexe (salamandres, tritons crts et marbrs, crapauds sonneurs, plobates). Elle trouve ses limites lorsque la population est grande (suprieure 200 individus) en raison du temps ncessaire la reconnaissance de lanimal. Le marquage par transpondeur (puce lectronique), implant sous la peau, constitue une mthode alternative, valable pour toutes les espces de taille suffisante.
grande rigueur. Elle ne peut sappliquer que dans des conditions bien particulires : population bien identifie dans lespace et dans le temps, bonne connaissance de la biologie de lespce et des facteurs pouvant influer sur la survie des animaux. Il ne sagit donc pas dune technique de routine applicable par un gestionnaire. Structure dmographique des populations et suivi des cohortes* : la mthode consiste estimer limportance relative des diffrentes cohortes (annes de naissance ou classes dge) dans la population. Pour identifier les cohortes, on peut faire appel aux mesures de taille ou de poids des animaux (classes de taille ou de poids) ou leur ge par la technique de la squelettochronologie* (voir Jakob et al.199). Cette mthode est applicable sur des coupes osseuses de phalanges, prleves sur les animaux vivants. Elle permet de lire les lignes darrt de croissance hivernale et dans certains cas, la ligne de naissance, ce qui renseigne directement sur lge de lindividu. Dlicate mettre en uvre, la squelettochronologie est limite aux spcialistes autoriss et peu adapte un suivi. Dans la pratique, sauf exception, il est prfrable de sen tenir des mesures de taille qui sparent quelques classes dge seulement (premire anne, deuxime anne et adultes, dans la plupart des cas) mais qui peuvent rvler des dysfonctionnements majeurs : absence de recrutement durant plusieurs annes, par exemple. Les diffrentes mthodes dcrites sont rcapitules dans le tableau 21 et values en terme de temps, de cot et de niveau de connaissances requis.
a. Les exprimentations avec marquage des individus et de squelettochronologie qui ncessitent lamputation dune phalange des animaux, ne sont pas bnignes. Elles requirent des demandes pralables dautorisation dans lesquels il est clairement stipul que les animaux ne seront pas tus. En France, ces demandes doivent tre prsentes auprs des DIREN qui les font ensuite parvenir au Ministre de lEcologie et du Dveloppement Durable.
Tableau 21. Evaluation des mthodes de suivi des amphibiens

Mthode Observation de nuit Objectif Inventaire Taille population Dmographie Comptage auditif Inventaire Taille population Dmographie Inventaire Taille population Dmographie Inventaire Taille population Dmographie Cltures amphibiens Inventaire Taille population Dmographie Marquage collectif Inventaire Taille population Dmographie Marquage individuel Inventaire Taille population Dmographie * = faible, ** = modr, *** = important Temps * ** * ** ** * ** *** *** ** ** *** *** Cot * * * * * *** ** ** ** ** * *** *** Connaissances ncessaires * * ** ** *** *** * * ** ** *** ** *** Efficacit de la technique * * ** ** *** ** *** ** *** ** ** *** ***
Dmographie
On vise ici rpondre des questions prcises, telles que : le recrutement* en jeunes individus dans la population est-il suffisant pour assurer sa survie ? ou la population est-elle stable, en dclin ou en augmentation ? Pour rpondre ce type de question, la mthode la plus adapte est la mthode de CMR qui consiste tudier le devenir dans le temps dun chantillon reprsentatif dindividus (histoire de vie des individus). Une mthode alternative consiste analyser la structure de la population et son volution dans le temps. Estimation des taux de survie individuel et tendance dmographique de la population : sur le plan technique, la mthode consiste capturer un chantillon suffisant dindividus (reprsentatifs de la population), les marquer durablement et en faire un suivi dans le temps. Pour la capture, on utilisera les techniques prcdemment voques (captures de nuit sur les sites de reproduction, cltures avec piges, piges-abris, etc.). Le marquage individuel fait appel aux techniques exposes plus haut. La qualit des rsultats dpendra essentiellement de plusieurs facteurs : la proportion dindividus marqus dans la population, le taux de recapture de ces individus et la dure du suivi. Pour estimer un taux de survie une anne donne, un suivi de trois ans est ncessaire (une anne encadre par deux annes) ; pour estimer une tendance, plusieurs annes sont ncessaires (au moins le temps de gnration de lespce). Il sagit donc dune technique coteuse en temps et ncessitant une
Epuisette
Piges pour larves
103
e. Suivi des macro-crustacs

Thiry A Contrairement aux insectes, les invertbrs respiration exclusivement branchiale (dont les crustacs Branchiopodes) passent leur vie entire dans la mare sous deux tats : un tat actif, durant les priodes dinondation, au cours duquel ils assurent leur cycle biologique (croissance, nutrition, reproduction, etc.), en passant par les stades larvaires, juvniles et adultes, un tat de diapause, durant les priodes dasschement, au cours duquel les populations ne survivent que sous forme dufs de rsistance. Lorsque la mare est en eau, seule une fraction de la population est active, lautre peut demeurer dans les sdiments sous forme dufs pendant plusieurs annes. Lobservation directe in situ des individus sera plus ou moins facile selon lge des organismes, donc leur stade de dveloppement et leur taille. Du fait de la synchronisation des closions ds la remise en eau, tous les ufs arrivs maturit de leur diapause closent en quelques heures ou quelques jours aprs submersion (la seule humectation ou rhydratation des sdiments est inefficace). Les individus ns la mme date voluent en cohorte* ce qui facilite la dtermination des stades de croissance. Durant les premires semaines de mise en eau, selon les vitesses spcifiques de croissance (Fig. 43), on ne trouvera que des larves ou des juvniles, qui seront difficiles observer et identifier (petites tailles, transparentes).
Mthodes
Inventaire
Linventairea sera bas sur une srie de prlvements qualitatifs au filet de maille 100 200 m. La frquence des prlvements et leur
a. Les donnes collectes feront lobjet dune fiche destine complter linventaire national initi par le Musum National dHistoire Naturelle de Paris et le Service du Patrimoine de Paris (modle joint au volume 2).
date seront fonction de la date et de la dure de mise en eau. Par exemple, pour une mise en eau en octobre et un asschement en avril, au moins trois prlvements devront tre raliss : respectivement quinze jours, deux-trois mois et trois mois aprs la mise en eau. Des prlvements seront faits dans diffrentes zones de la mare, en eau libre, dans les herbiers enracins ou flottants, etc., pour intgrer lhtrognit de lhabitat. Dans tous les cas, les prlvements se feront en tenant compte de lombre porte par lobservateur par temps ensoleill, ainsi que du vent qui transmet les ondes de choc dues aux dplacements de loprateur. Les Branchiopodes sont en effet particulirement sensibles ces perturbations et peuvent fuir rapidement. Pour lidentification, il est parfois possible de photographier les individus dans un cristallisoir, puis de les relcher. Toutefois, ce travail se fait plus gnralement au laboratoire aprs fixation leau formole 8-10 % vol./vol. (lalcool 70 provoque des dformations parfois excessives, ainsi que la disparition des couleurs par la dissolution des pigments). Il est utile de noter des colorations particulires in vivo. Les techniques de pigeage (nasses, appts, piges lumineux subaquatiques, etc.) ne donnent pas de rsultats probants. Linventaire des formes aquatiques doit tre complt par une recherche attentive des formes de rsistance durant la phase assche. Cette mthode sera le plus souvent confie un organisme spcialis et comptent. Il faut chantillonner divers endroits de la mare sche. Si des mthodes rigoureuses ont t proposes rcemment, dont celle de Maffei et al.246, nous retiendrons, pour des raisons de simplicit, celle des transects (cf. Chapitre 6d) avec : un prlvement au centre, au point le plus profond (lors de lasschement des femelles dAnostracs ont pu se regrouper et librer leurs pontes cet endroit), un prlvement la priphrie un peu en dessous de la limite des hautes eaux (certains ufs flottent et, sous leffet des vents, peuvent samasser sur les berges, particulirement sous le vent dominant). Chez les Notostracs, les femelles de Triops ont une nette tendance agglutiner leurs ufs sur des graviers378, 385 alors que les femelles de Lepidurus les collent sur des feuilles ou les enfouissent partiellement dans les sdiments. Dans le cas des Triops, la ponte centrifuge (en bordure) est une adaptation qui permet aux ufs de nclore que lorsque le niveau deau est au plus haut : la dure dinondation sera alors suffisante pour que les juvniles arrivent maturit. La recherche des ufs se fait par lavage des sdiments sur un tamis de 100 m de vide de maille ou par flottaison avec une eau sature en sucre ou en CaCl2 (mthode de sparation par diffrence de densits). En complment, il est possible de rechercher les macro-restes, cest--dire les fragments de cuticules fortement chitiniss ou kratiniss (mandibules de Lepidurus, telsons de Triops, antennes de mles de Branchipus, fragments de carapace de Spinicaudata, par exemple, Fig. 44). Cette mthode a t teste avec succs dans des biotopes rests sec pendant plusieurs annes en Afrique du Nord et sub-saharienne380. Il est toujours utile de prciser les conditions dans lesquelles lespce a t rcolte. Les variables les plus importantes pour les crustacs sont la minralisation (mesure par la conductivit lectrique), la transparence, la temprature, loxygne dissous, le pH et la profondeur de leau380 (Chapitre 3e). Lacquisition de ces mesures peut tre confie un bureau dtude ou un laboratoire universitaire.
Figure 43. Vitesse de croissance des larves de macro-crustacs (daprs Thiry380) Tanymastigites jbiletica Triops granarius Cyzicus bucheti 45 40 35 Longueur (mm) 30 25 20 15 10 5 0 0 6 16 26 36 46 56 66 Temps (jours)
104
6. Suivi
Suivi des populations

Le suivi de la frquence, de labondance, de la densit des populations par litre ou par unit de surface (m2) et du sex-ratio* est plus lourd en temps et demande plus de rigueur. Dans ce cas la mare est divise en cellules numrotes dont certaines (au moins 3) sont tires au hasard pour un prlvement de volume connu (technique des carrs latins). Moyenne et variance permettent dtablir la distribution de lespce au temps t. Par exemple, ce protocole appliqu Lindiriella massaliensis dans la mare de Bonne Cougne (Var, France) a montr des regroupements dindividus en dcembre, puis une distribution au hasard en janvier, avant la disparition spontane de la population en fvrier. A faible profondeur, les chantillons sont prlevs au cylindre sans fond275 375, 380. Son enfoncement de quelques centimtres dans les sdiments assure ltanchit sa base ce qui permet de vider ou de filtrer la colonne deau dont on connat le volume (surface de base x hauteur). Lorsque la profondeur dpasse 50-60 cm, on utilise un filet qui filtrera un volume deau dtermin par le diamtre douverture et la longueur du trait (1 ou 2 m en gnral). Lemploi de substrats artificiels peut complter les mthodes classiques (Encadr 56). Le dnombrement se fera sous loupe binoculaire et les comptages se feront soit valeurs relles (juvniles, adultes), soit dans le cas de grands effectifs, selon la mthode de Frontier151 qui dfinit des classes dabondance selon une progression gomtrique : Cote 0 effectifs 0, Cote 1 effectifs 1 3, Cote 2 effectifs 4 17, Cote 3 effectifs 18 80, Cote 4 effectifs 80 350, Cote 5 effectifs 351 1 500, etc. La dtermination du sex-ratio* est utile dans le suivi des populations, lvolution du ratio pouvant varier selon les espces et en fonction du temps. Les techniques bases sur le suivi individuel sont inoprantes chez les crustacs : la mue ne permet pas le marquage color et la coupure dun cerque, ou une amputation, comme cela peut se faire chez les amphibiens, provoque la mort rapide des individus suite des hmorragies (systme circulatoire ouvert). Ltude des populations de macro-crustacs peut faire appel dautres mthodes mais qui sont relativement lourdes mettre en uvre et qui peuvent demander un quipement rarement disposition des gestionnaires et des comptences techniques trs pointues. Lorsquelles seront ncessaires, ces mthodes (dcrites sommairement ci-dessous) seront mises en uvre par des quipes spcialises. Les courbes de croissance/tables de vie ncessitent ltablissement de corrlations entre la longueur totale ou dun lment, comme le telson, et lge des individus. Dune faon gnrale, les Anostracs sont mesurs du front lextrmit des cerques inclus, les Notostracs par la longueur de la carapace et les Spinicaudata par la longueur des valves. Les mesures sont faites sur papier millimtr (estimations rapides) ou avec un micromtre oculaire sous loupe binoculaire. La fcondit se mesure par le nombre dufs de chaque ponte durant la vie de la femelle. A titre dexemple, le nombre dufs crot de faon exponentielle, de 2 350 au sein dune ponte avec lge de la femelle (8 17 mm). Sachant quelle peut pondre entre 4 et 6 fois au cours de son existence, on peut estimer le nombre dufs produits plus de 650. Dans le cas de Spinicaudata (Cyzicus, Leptestheria, etc.), une femelle peut au cours de sa vie pondre plusieurs milliers dufs. Les mesures de biomasses ncessitent une fixation au formaldhyde 10 % (ne dforme pas et ne dissout pas ou peu les graisses : 6 8 % de perte de biomasse contre 25 % dans lalcool), le schage ltuve (65 C), le refroidissement, puis la pese des individus380 (isolment ou par lots de 10). Ltablissement dune quation de rgression Longueur (L mm)-Poids sec (W mg) spcifique servira pour dautres milieux sans avoir recommencer ces oprations. Dans le cadre dtudes des mtapopulations*, les mthodes utilisant loutil molculaire (structure gntique des populations, polymorphisme des loci, microsatellites, etc.) permettent de caractriser les populations (stabilit intrasite) et de quantifier leur isolement, ou leurs relations interpopulationnelles au sein dun ensemble de sites correspondant une aire fragmente (voir Bohonak39 et Brendonck et al.57, pour des exemples chez les Anostracs).
Figure 44. Restes de macro-crustacs trouvs dans le sdiment (daprs Thiry380) A, B : Anostracs, antennes de Branchipus schaefferi et Tanymastigites jbiletica C, D, E : Fragments de cerque de bouclier cphalo-thoraxique, mandibule de Triops granarius F : Conchostrac, fragment de pince de Leptestheria mayeti
105
f. Suivi des insectes

Thiry A.
Encadr 56. Une mthode originale dchantillonnage en milieu stagnant Si dans les milieux deaux courantes, des outils standardiss ont t dvelopps pour chantillonner et caractriser les assemblages faunistiques, les milieux deaux stagnantes ne disposent pas de mthodes permettant dvaluer leur diversit et de suivre leur volution dans le temps (en rponse des actions de gestion des mares, par exemple). Depuis quelques annes, ont lieu des essais de substrats artificiels servant de supports de colonisation, qui permettraient de standardiser les abondances dinsectes371. Ils sont labors partir de matriaux naturels (gravier, bois, litire, etc.) ou artificiels (tuiles, briques, plantes en plastique, etc.). La mthode, en cours de mise au point (Scher & Thiry, com. pers.) sur des mares temporaires dautoroutes, se base sur lutilisation de substrats artificiels standards (plantes artificielles daquarium, brosse, tampon rcurer, etc). Les premiers rsultats ont montr que, pour la majorit des taxons, une dure dexposition minimum de trois semaines est ncessaire. Ils font aussi ressortir une attraction diffrentielle des invertbrs en fonction du substrat en liaison avec leur mode de vie (Tab. 22). Les Oligochtes, organismes fouisseurs benthiques, sont dominants dans le substrat brosse alors que les larves nageuses dOdonates Zygoptres et les Ephmroptres Cloeon colonisent prfrentiellement les substrats de pleine eau. Des rsultats similaires sont nots pour le pigeage des larves de Chironomides et les crustacs Ostracodes. Lutilisation de substrats artificiels permet de qualifier les impacts de la gestion sur les milieux stagnants peu profonds et prsente des avantages en terme de cot, de standardisation, de rptitivit et de simplicit dutilisation. Scher O. & A. Thiry
Inventaire
Les principes noncs pour les macro-crustacs restent valables pour les insectes. Toutefois, pour linventaire dun biotope, on peut y ajouter la mthode des chasses de nuit avec lampe UV sur fond de drap blanc. Ce type de pige est particulirement efficace au dbut de lt, priode laquelle beaucoup dinsectes se sont mtamorphoss. La recherche des exuvies, comme dans le cas de libellules (Odonates) sera aussi dune grande utilit163 pour linventaire. Le marquage dadultes peut galement tre ralis afin destimer les effectifs par la mthode de capture-recapture (De Lury in Lamotte & Bourlire219), comme cela a t fait pour les Coloptres aquatiques Dytiscidae104. Linventaire peut tre semi-quantitatif. La classification propose ci-dessous165 distingue cinq groupes : les espces fondamentales, constantes, compagnes, accessoires et sporadiques. Ces groupes sont dfinis sur lensemble des prlvements par labondance relative des espces (Ar = nombre dindividus de lespce a x 100/ nombre total dindividus rcolts) et leur frquence (F = nombre de prlvements o lespce a est prsente x 100/nombre total de prlvements) : fondamentales : F > 50 % et Ar > 10 %, constantes : F > 50 % et Ar < 10 %, compagnes : 20 < F < 50 % quelle que soit Ar, accessoires : 5 < F < 20 %, sporadiques : F < 5 %.
Tableau 22. Attraction diffrentielle des invertbrs en fonction des diffrents substrats artificiels
Oligochtes
min max
plante (mixte) 63 379 13 63 15 35 19 107 11 100
Type de substrat Brosse Grattoirs (benthique) (plagique) 595 14 8929 2319 15 60 3 27 60 298 21 354 24 143 5 186 48 286 124 1981
Densit par litre
Ephmroptres min max Odonates Chironomides Ostracodes min max min max min max
Une mthode d'chantillonnage des invertbrs : l'installation de substrats artificiels comme supports de colonisation
106
Scher O.
7. Education et communication
Genthon S. Les zones humides temporaires de Mditerrane disparaissent progressivement, le plus souvent dans lindiffrence gnrale, car ce sont des milieux peu ou mal connus du public. Linformation et la sensibilisation des personnes ayant un impact sur leur devenir sont donc essentielles.
Communication : sortir les mares temporaires de loubli et faire connatre leurs richesses
Les protections rglementaires et la gestion des habitats ne suffisent pas, elles seules, protger les mares temporaires. Linformation et la sensibilisation du public sont primordiales non seulement pour prvenir les dgradations et les pollutions, mais galement pour une meilleure prise en compte de la richesse de ces mares dans lamnagement des territoires. Faire connatre les mares temporaires et valoriser leur gestion auprs dun large public permet dassurer la prennit de la protection de ces zones humides.
Pour informer et impliquer le public, le gestionnaire dispose de plusieurs outils, dont certains ont t raliss dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires (Encadr 57) pour : les populations locales : programmes danimations et de visites, panneaux dinformation, infrastructures daccueil, expositions, fte de la nature et autres manifestations locales, etc. les lus et les dcideurs : plaquettes, dpliants, vidos, visites de terrain spcifiques, inauguration des manifestations locales, campagnes dinformation, etc. les enfants et les jeunes : sorties pdagogiques, interventions dans les tablissements scolaires, accueil de stagiaires et formations, etc. le grand public : chantiers nature, manifestations (crer lvnement), bulletin dinformation, brochures, dpliants, site Internet, vidos, passages dans les mdias (journaux locaux, TV), etc. les mdias : communiqus et dossiers de presse, invitation aux manifestations, etc. les scientifiques et les gestionnaires : bulletin dinformation, rapport annuel dactivits, site Internet, etc. Les outils pour le grand public sont, bien videmment, utilisables pour tous les autres publics spcifiques.
Quelques outils qui ont fait leurs preuves Stratgie de communication

La diversit des acteurs de ces milieux impose une rflexion en amont sur lidentification des publics cibles et ltablissement dune vritable stratgie permettant dinformer et de modifier les comportements des usagers. Au-del de linformation, il sagit aussi dimpliquer les publics dans la protection des mares temporaires par des actions concrtes sur le terrain ou des manifestations locales. La communication sera efficace si une tude de frquentation du site est pralablement ralise. Elle permet de connatre les besoins et les attentes de chaque public identifi. Le choix des supports de communication dcoule de ces besoins et des objectifs que se fixe le gestionnaire (Tab. 23). Loutil cadre est le plan de communication qui dfinit les objectifs et prvoit les oprations de sensibilisation sur plusieurs annes (trois cinq ans). Il peut tre intgr au plan de gestion du site. Les objectifs de sensibilisation du public tiennent souvent compte dune implication des populations locales. Ce sont elles qui ont un impact immdiat sur la protection de la mare temporaire de leur territoire. Les chantiers nature sont de bons moyens pour impliquer le public dans la protection des mares temporaires, tout en linformant sur les enjeux de protection. Les bnvoles participent ainsi concrtement la prservation de leur patrimoine50. Lorganisation rgulire de manifestations locales entretient linformation des populations : fte de la nature, expositions, diaporamas, confrences, concours de dessins avec les coles, etc. Les visites guides emmnent un large public la dcouverte des mares temporaires sur le terrain. Les documents dinformation doivent tre synthtiques, illustrs et pratiques : dpliant, bulletin dinformation, rapport annuel dactivits, etc. Leur efficacit dpend aussi de leur diffusion, quil faut planifier lavance. Le multimdia (Internet) permet une large diffusion de linformation, mais il est surtout utile dans la mise en rseau dacteurs. Lefficacit de la communication et des animations est dautant plus grande que les actions de sensibilisation seffectuent en partenariat avec les acteurs locaux et/ou par des rseaux auxquels participent le gestionnaire. Une rgularit des vnements organiss autour des mares temporaires permet dintresser toujours plus de personnes la protection de ces milieux.
Publics et outils dinformation

Dans la plupart des cas, le gestionnaire doit assurer linformation : des amnageurs, agriculteurs/leveurs, etc., susceptibles de dtruire non intentionnellement certaines mares par des modifications de leur hydrologie ou des travaux (urbanisation, DFCI, pistes et routes, etc.), des promeneurs (les problmes lis la surfrquentation des sites sont nombreux), des dcideurs et lus responsables de lamnagement de leurs territoires et des politiques locales, des mdias qui assureront une large diffusion de linformation, des enfants et des jeunes, futurs acteurs de la gestion des mares temporaires (voir paragraphe 2), des propritaires du site et de ses abords.
Education lenvironnement : les mares, de bons supports pdagogiques

Les enfants sont particulirement sensibles aux mares temporaires qui sont des cosystmes leur chelle. Mener des activits pdagogiques sur la mare devient presque un jeu denfants. A travers des sorties nature et des projets dducation lenvironnement, ces jeunes acquirent des connaissances naturalistes sur le milieu pour mieux comprendre son fonctionnement et participer, leur niveau, une rflexion sur la protection des mares. Une approche sensible et par limaginaire est aussi importante pour crer un lien affectif avec la nature, qui conditionne les comportements de demain. Dautre part, les enfants sont de bons vecteurs pour sensibiliser leurs parents.
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Tableau 23. Choix ditoriaux de la Rserve Naturelle de Roque-Haute (AGRN.RH - Hrault)
Objectifs moyen terme (extraits du plan de gestion) 1. Faire dcouvrir la Rserve et sensibiliser le public, en particulier les jeunes, la protection de la nature (accueil des visiteurs, programmes danimations et modules pdagogiques) 2. Intensifier la sensibilisation de la population locale - exposition itinrante - chantiers nature - journes portes ouvertes - soires ponctuelles danimation (diaporama, etc.) - appels aux mdias locaux - consultation de la population locale - intervention dans des animations nature locales 3. Faire connatre la Rserve et valoriser sa politique de gestion et de protection auprs de diffrents publics par : - des documents dinformation, le multimdia (Internet) - des manifestations rgionales (fte de la nature, de lenvironnement, etc.), voire nationales (foires, salons, etc.), les relations avec les mdias, journe mondiale des zones humides
Publics cibls Scolaires Grand public
Quel document ? - bande dessine - carnets naturalistes et outils pdagogiques - panneaux dinformation et dinterprtation - fiches pdagogiques de terrain
Population locale, usagers de la Rserve, lus et touristes, etc.
- stand parapluie et expo florale - documents grand public (voir objectif n3)
Grand public
- dpliants, plaquettes, brochures, fiches thmatiques (archologie, etc.)
- site Internet (http://roque.haute.free.fr) - stand parapluie, affiches et documents promotionnels
Partenaires Partenaires et grand public Mdias 4. Poursuivre limplication de la Rserve dans des rseaux de professionnels (coopration, changes de savoir-faire et d'expriences dans la gestion des milieux naturels et en ducation l'environnement) exemple 1 : projet LIFE "Mares Temporaires" exemple 2 : Rseau des espaces naturels protgs du Languedoc-Roussillon 5. Favoriser la recherche scientifique sur la Rserve Grand public, dcideurs Gestionnaires despaces naturels et partenaires
- rapport annuel dactivits - la lettre de Roque-Haute - bulletin dinformation de la Rserve - communiqus, dossiers de presse, etc.
- dpliants, panneaux, vido sur les mares temporaires - la lettre du Rseau Rgional (bulletin dinformation)
Chercheurs naturalistes et scientifiques
- actes du colloque de 1998 (Revue Ecologia Mediterranea)
108
7. Education et communication
Encadr 57. Principales ralisations du volet sensibili-
sation du projet LIFE Mares Temporaires

Le projet LIFE Mares Temporaires (1999-2004) a permis de raliser toute une panoplie doutils dinformation communs aux trois rgions du sud de la France : Corse, Languedoc-Roussillon et PACA : Plaquettes et dpliants ont largement t diffuss lors de campagnes de sensibilisation des dcideurs et des lus (mailing) ou de la campagne nationale dinformation. Les panneaux dinformation sur site mettent en relief le patrimoine local ; il sont complts sur lun des sites (plaine des Maures) par une exposition itinrante qui circulera dans les diffrentes communes concernes. Un module pdagogique livre des conseils pratiques et des informations aux enseignants et animateurs pour quils montent des projets pdagogiques autour des mares temporaires. Les manifestations organises loccasion des journes vertes europennes ou de ftes locales de la nature permettent de sensibiliser des publics trs varis. Elles sont trs efficaces pour impliquer les populations locales. La sollicitation rgulire des mdias contribue une large diffusion de linformation, tant au niveau local lors de manifestations ou danimations, quau niveau national, pour des campagnes de presse. Il est important dinformer rgulirement les mdias. Un forum de discussion Mares temporaires permet dchanger des donnes et de partager des expriences aussi bien pour lducation lenvironnement que pour la gestion des mares. Ce nouveau rseau dacteurs est amen se dvelopper grce au multimdia (Internet) : http://fr.groups.yahoo.com/group/mares_temporaires. Un reportage tlvis en Languedoc-Roussillon a t ralis en 2001. Cette vido a t diffuse auprs des centres de ressources (mdiathques, etc.) et des dcideurs. Elle a t utilise pour des manifestations rgionales ou lors de campagnes de sensibilisation des lus, afin dobtenir des appuis aux projets de protection et de gestion des mares temporaires. Ce film de 12 minutes trace le portrait de plusieurs mares temporaires du Languedoc-Roussillon, de leurs richesses naturelles, des menaces qui psent sur elles et des actions pour les protger. Ces outils ont renforc les actions de sensibilisation dj menes localement avant ce projet (accueil des visiteurs, manifestations, animations pdagogiques, etc.). Genthon S.
intrt, etc.). Il consiste aussi hirarchiser les objectifs et choisir des publics. Les actions pdagogiques seffectuent toujours dans le respect des objectifs prioritaires de conservation du patrimoine du site.
Formation/Coopration : changer des expriences et simpliquer dans des rseaux dacteurs

Limplication du gestionnaire dans des rseaux rgionaux (GRAINE, CPN, etc.) ou nationaux (ATEN, Rserves Naturelles de France, Espaces Naturels de France, etc.), voire internationaux, permet dobtenir des moyens techniques et parfois financiers pour raliser des actions de sensibilisation. Cest aussi lassurance de toucher un public plus large et un moyen dchanger des expriences. Le dveloppement doutils communs permet dhomogniser les discours et de sensibiliser galement les acteurs de lducation lenvironnement (enseignants, ducateurs, animateurs, formateurs, etc.). De plus, la ralisation de supports de communication est souvent onreuse, et pour les petites structures, il peut tre intressant de raliser des outils communs pour partager les cots. Le travail en rseau permet surtout dchanger des mthodes ducatives et de faire participer les acteurs locaux (tablissements scolaires, universits, associations, etc.) la vie de leurs territoires. Toutes ces actions contribuent une meilleure intgration de lespace naturel dans le tissu socio-culturel local. Les acteurs locaux
Les mares temporaires sont galement de bons supports pdagogiques pour faire passer des savoir-faire, notamment des techniques dobservation de la nature et dutilisation du matriel dobservation (objectif mthodologique). Le module pdagogique mares temporaires, ralis dans le cadre du projet LIFE Mares Temporaires, propose ainsi, aux enseignants et aux animateurs, des outils pratiques pour raliser des animations autour de ces milieux. Loutil cadre qui permet de dvelopper lducation lenvironnement autour de la mare temporaire est le plan dinterprtation59. Il inventorie les ressources, analyse les potentiels pdagogiques de lespace naturel et dfinit ceux qui sont exploitables en fonction de la fragilit du milieu et des contraintes danimation (dure,
Corbineau N.
Animation pdagogique autour d'une mare Roque-Haute : mesure de la temprature de l'eau
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se mobiliseront dautant plus pour la protection des mares temporaires, si le site devient partie intgrante de la vie locale. Le projet LIFE Mares Temporaires a constitu un premier rseau danimateurs et de techniciens qui interviennent sur les mares temporaires la suite dune formation commune. Un sminaire destin dvelopper des animations autour des mares temporaires a runi, en 2001, pour la premire fois gestionnaires et animateurs pour mettre en commun leurs expriences danimation sur ces zones humides, et rflchir sur des animations transfrables sur dautres sites. Un forum Internet, le Club mares temporaires permet de poursuivre les changes et de mettre en ligne des outils pdagogiques (http://fr.groups.yahoo.com/group/mares_temporaires).
Le module pdagogique produit par ce projet LIFE Mares Temporaires est laboutissement concret de cette capitalisation dexpriences varies.
En conclusion, la communication, lducation lenvironnement et limplication du gestionnaire dans des rseaux de professionnels contribuent faire connatre les mares temporaires mditerranennes pour les protger. Cest un investissement sur le long terme, destin changer les comportements et faire intgrer ces zones humides dans le dveloppement local.
Visite d'experts du projet LIFE "Mares temporaires" dans la Plaine des Maures
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Roch J.
Glossaire
Allogamie : mode de reproduction sexue dsignant la fcondation croise chez les vgtaux. Anmochorie : phnomne de dispersion des graines, spores, ufs, etc. de certaines espces animales et vgtales par le vent. Angiospermes : groupe constitu par les plantes fleurs dont les ovules sont contenus dans une cavit close, ou ovaire. Elles runissent la majorit des espces vgtales terrestres de taille moyenne ou grande. Anoxie : dsigne labsence doxygne dans le milieu. Appendice foliac : appendice des arthropodes largi en forme de feuille, jouant un rle dans la collecte et la filtration des particules alimentaires, et la respiration chez les crustacs Atterrissement : phnomne conscutif un remplissage progressif par laccumulation de matriel (terre, limons, sables, graviers, etc.). Autogamie : (= autofcondation) mode de reproduction sexue rsultant de lunion de deux gamtes (mle et femelle) produits par le mme individu animal ou la mme fleur. Batrachologique : relatif aux batracien = amphibiens. Biocnose : ensemble des organismes vivants, animaux et vgtaux, qui occupent le mme biotope. Biogographie : embranchement de la biologie qui a pour objet la distribution gographique des plantes et des animaux. Bryophytes : groupe constitu par lensemble des mousses et des hpatiques. Charophytes : groupe particulier des algues comprenant une seule famille : les Characeae, caractrises par la structure verticille du thalle et par une structure hautement complexe de leurs organes de reproduction (anthridies et oogones). Cohorte : ensemble dindividus ayant vcu un vnement semblable pendant la mme priode (individus ns au mme moment ou se reproduisant au mme moment dans les mares, par exemple). Conductivit lectrique de leau : mesure simple de concentration des ions dans leau ; la conductivit, mesure en Siemens, est linverse de la rsistance lectrique. Connectivit : processus qui assure des changes dindividus entre des sous-populations locales dune mme espce pour former une unit dmographique fonctionnelle. Dpression de consanguinit : reproduction entre parents proches conduisant la production dindividus de moins bonne qualit. Diapause : priode au cours de laquelle lactivit mtabolique et le dveloppement dun insecte sont suspendus un stade dtermin (uf, larve, nymphe ou adulte) de son volution, sous laction de facteurs internes ou externes. Dormance : tat physiologique temporaire de certains organes vgtaux, caractris par une vie ralentie et provoqu par des conditions extrieures dfavorables. Seules des conditions microclimatiques et/ou physiologiques ad hoc, peuvent mettre un terme cet tat en levant la dormance. Dulaquicole : se dit des organismes qui vivent exclusivement en eau douce. Ecophase : au cours de son cycle biologique, une espce passe par diffrents stades (uf, larve, juvnile, etc.). Une cophase correspond lun de ces stades avec une cologie particulire par rapport aux autres lments du cycle. Effectif minimum efficace : effectif des individus participant effectivement la reproduction dune population un moment donn. Cet effectif est toujours infrieur au nombre dindividus
prsents dans la population, une fraction des individus ne se reproduisant pas (snilit, absence de partenaires, phnomnes de harem etc.). Endmique : se dit dune espce exclusivement infode une aire biogographique donne, souvent de faible tendue. Endorique : dsigne des biotopes lacustres (lacs, mares, etc.) situs en fond de cuvettes continentales fermes et donc dpourvus dexutoire. Ephmrophyte : se dit dune plante qui possde un cycle vgtatif trs court. Etrpage : action qui consiste enlever la couche superficielle ou le mat racinaire. Gemmiforme : en forme de bourgeon. Gnotype : ensemble des caractres gntiques que possde et transmet un organisme. Gophyte : espces vgtales qui survivent la saison dfavorable grce lexistence dun bulbe, un rhizome ou tout autre type dorgane de rserve souterrain (voir fig. glossaire, volume 2). Goulot dtranglement : diminution soudaine dans la taille dune population correspondant une diminution de la variabilit gntique totale. Gyrogonite : fructification femelle calcifie des charophytes correspondant des formes fossiles ou vivantes aprs dispersion. Elles sont invariablement constitues de cinq cellules spirales senestres, jointives au sommet. Hliophile : se dit dune plante qui crot dans des conditions de fort ensoleillement. Hlophyte : plante de marais dont les parties bourgeonnantes qui permettent la survie pendant la mauvaise saison sont disposes dans la vase alors qu la bonne saison elles dveloppent un appareil arien dpassant la surface de leau (Roseau, par exemple). Hmicryptophyte : plante herbace vivace dont les parties bourgeonnantes qui permettent la survie pendant la mauvaise saison sont disposes la surface du sol, limite infrieure de la tige (ou de la touffe pour les gramines cespiteuses) (voir fig. glossaire, volume 2). Hydropriode : priode de lanne pendant laquelle la mare est en eau. Hydrophyte : plante qui vit en milieu aquatique (Myriophylle, Nnuphar). Hygromtrique : relatif lhygromtrie, cest--dire lensemble des mthodes et techniques permettant dtudier la quantit de vapeur deau contenue dans lair. Hygrophile : organismes infods des biotopes caractriss par une forte humidit du sol. Marnage : amplitude entre les niveaux deau les plus bas et les plus levs dun plan deau. Msohygrophile : organismes infods des biotopes caractriss par une humidit modre du sol. Mtapopulation : ensemble de populations interconnectes par des vnements de migration (flux de gnes) et soumises des phnomnes dextinctions et de recolonisations. Ce concept peut tre largi tout ensemble de populations voluant de manire plus ou moins indpendante, interconnectes par de rares vnements de migration. Multiplication vgtative : mode de reproduction dune espce vgtale partir dorganes vgtatifs (stolons, rhizomes, tubercules, etc.). Nutriment : corps simple pouvant tre assimil par un organisme sans quil y ait transformation digestive (par exemple phosphate, nitrate, etc.).
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Oligotrophe : qualifie une eau pauvre en nutriments (nitrates,
phosphates, sulfates) et a pour contraire eutrophe. Oospore : fructification femelle des charophytes constitue dune spore coque rsistante. Pdicell : se dit dun organe port par un pdicelle, comme les capsules renfermant les spores chez de nombreuses bryophytes. Pionnier : individu ou espce qui sinstalle sur un espace inhabit, par exemple aprs une perturbation. Pokilotherme : se dit dun animal dont la temprature corporelle varie en fonction de la temprature du milieu dans lequel il vit (reptiles, insectes ou crustacs, par exemple). Propagule : toute part dun organisme, produite par multiplication asexue ou reproduction sexue, susceptible de donner un nouvel individu. Quiescence : tat darrt temporaire du dveloppement dun invertbr provoqu par des conditions cologiques dfavorables comme la scheresse. La sortie de quiescence intervient immdiatement aprs le retour des conditions favorables. Recrutement : ajout de nouveaux individus une population. Le recrutement se fait par reproduction, immigration et repeuplement. Rhizode : poil faisant fonction de racine, en particulier chez les mousses. Sessile : Botanique : organe (feuille, fleur) dpourvu de ptiole ou de pdoncule. Faune : microorganisme fix sur un support (tige, roche, etc.)
Sex-ratio : rapport des proportions des sexes mle et femelle au sein dune population dfinie. Squelettochronologie : mthode de dtermination de lge dun vertbr (amphibien dans ce travail) par le dnombrement des stries daccroissement observables sur des sections de phalanges ou dhumrus. Spciation allopatrique : formation dune nouvelle espce se produisant lorsque deux populations sont spares par une barrire biogographique empchant les changes de gnes (= par opposition spciation sympatrique, sans isolement gographique). Traits dhistoire de vie : caractristiques significatives du cycle de vie par lequel passe un organisme et plus particulirement celles associes aux stratgies de survie et de reproduction. Trophique : tout ce qui concerne la nutrition des vgtaux et des animaux. Tubriforme : en forme de tubercule. Ubiquiste : dsigne des espces capables de coloniser des habitats trs varis et qui, de ce fait, ont souvent une rpartition gographique trs large. Vicariante : se dit des espces animales ou vgtales, proches du point de vue taxonomique, qui occupent des milieux aux caractres cologiques analogues dans des rgions gographiques diffrentes.
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Station biologique de la Tour du Valat Le Sambuc 13200 Arles France Tl. + 33 (0) 490 972 013 Fax + 33 (0) 490 972 019 Email : secretariat@tourduvalat.org Site web : http://www.tourduvalat.org
Achev dimprimer en avril 2004 sur papier sans chlore sur les presses de limprimerie De Rudder Avignon Tl. 04 90 89 94 00
Dpt lgal : mai 2004 Imprim en France

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Les mares temporaires mditerranennes

Volume 1 Enjeux de conservation, fonctionnement et gestion

2004 Station biologique de la Tour du Valat Le Sambuc - 13200 Arles - France

Le projet LIFE Mares Temporaires

LanguedocRoussillon Mer Mditerrane Corse

Corse C1 : Padulu Languedoc-Roussillon L1 : Etang de Valligures L2 : Notre-Dame de lAgenouillade L3 : Roque-Haute

Provence-Alpes-Cte dAzur P1 : Besse et Flassans P2 : Colle du Rouet P3 : Plaine des Maures

Les mares temporaires mditerranennes

Editeurs, diteurs associs, auteurs

4. Menaces sur les mares temporaires mditerranennes . . . 61

Rfrences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

Des habitats riches et diversifis

Objectifs et limites de ce guide de gestion

Les mares temporaires mditerranennes

2. Biodiversit et enjeux de conservation a. Habitats

Rgime dinondation Ephmre

Les mares temporaires mditerranennes

Diversit des mares temporaires mditerranennes

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Mares dorigine naturelle

Encadr 5. Les mares temporaires mditerranennes en

Les mares temporaires mditerranennes

Mares dorigine artificielle

Un systme de mares cupulaires (Colle du Rouet, Var, France)

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Les mares temporaires mditerranennes

Cadre lgislatif et institutionnel

- Groupements domins par des espces du genre Isoetes :

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Avignon Nmes Montpellier Bziers Narbonne Marseille Toulon Bastia Perpignan

Arles Aix en Provence

Carte : M. Pichaud et Nicole Yavercorvski - Station biologique de la Tour du Valat

Les mares temporaires mditerranennes

Encadr 9. Richesse floristique et activits humaines :

le cas des mares temporaires du Maroc nord-occidental

Richesse et diversit vgtale des mares temporaires mditerranennes

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Vgtaux dpendant des mares temporaires mditerranennes : aspects biogographiques

Enjeux de conservation et niveaux de protection sur le pourtour mditerranen

Les mares temporaires mditerranennes

Caract. Protec. intern.

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Encadr 11. Le rle des Charophytes* dans les mares

Artemisia molinieri, une espce endmique de quelques mares du CentreVar (France)

Les mares temporaires mditerranennes

21 23 22 2019 11 9 10 18 12 17 13 14 15 Bonifacio 16 Iles Lavezzi

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Provence - Cte d'Azur

Enjeux de conservation et niveaux de protection en France mditerranenne

Les mares temporaires mditerranennes

ranenne (daprs Mdail et al.260, modifi)

Avignon Nmes Montpellier Arles Aix-en-Provence Marseille Cannes Nice

Mer Mditerrane Perpignan

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Richesse et diversit des peuplements

Quelles sont les mares temporaires utilises par les amphibiens ?

Les mares temporaires mditerranennes

LR/nt VU C2b, D2 LR/nt LR/nt

ANOURES Discoglossidae I I(lc) LC NT R I R R NT VU NT NT

VU A2c, B2c+3d, C2a VU B1+2cd CR B1+2bc

II+,IV IV II,IV IV IV IV V M V V S IV IV IV IV 3 IV 3 IV IV IV IV II,IV IV IV S V M

2. Biodiversit et enjeux de conservation

Originalit des faunes, biogographie* et endmisme