Analisis multivariante ambiental de los melojares de Quercus pyrenaica Willd.

de Sierra Nevada

Antonio Jess Prez Luque u e Octubre 2011 Tutor: Pedro Antonio Garc Lpez a o

Trabajo Fin de Master Master Ocial en Estad stica Aplicada Universidad de Granada

Foto Portada: Robledal de la Dehesa del Camarate. Autor: Jos Miguel Barea Azcn

Analisis multivariante ambiental de los melojares de Quercus pyrenaica Willd. de Sierra Nevada

Antonio Jess Prez Luque u e Octubre 2011 Tutor: Pedro Antonio Garc Lpez a o

Trabajo Fin de Master Master Ocial en Estad stica Aplicada Universidad de Granada

Entrme donde no supe: e y quedme no sabiendo, e toda ciencia trascendiendo San Juan de la Cruz. Poes as

Resumen
En la actualidad existen evidencias cient cas de los efectos del cambio global sobre los sistemas naturales. Para los ecosistemas mediterrneos se espera que los efectos del cambio climtico sean mas fuertes que en a a otras regiones, y concretamente en los ecosistemas forestales mediterrneos estos impactos tendrn efectos a a signicativos. Por otro lado las reas de montaa estn consideradas como sistemas de alerta temprana de a n a los efectos del cambio global, debido a la alta vulnerabilidad y sensibilidad de sus ecosistemas. Sierra Nevada es una de las regiones de montaa de mayor importancia del sur de Europa y est considerada uno de los n a centros de diversidad mas importantes de la cuenca Mediterrnea. De los diferentes ecosistemas forestales que a habitan en ella, los melojares o robledales de Quercus pyrenaica se consideran unos los bosques mas sensibles y frgiles debido a su caracter relicto y las grandes presiones antrpicas a los que han estado sometidos en a o las ultimas pocas (talas, roturaciones para cultivos, explotacin de lea, etc.). Para llevar a cabo tareas de e o n gestin y adaptacin al cambio global de este tipo de ecosistemas se precisan de estudios a escala de detalle o o que permitan una mejor comprensin del funcionamiento de stos y obtener as conocimiento util para realizar o e tareas de conservacin y gestin de los recursos naturales con informacin cient o o o ca contrastada. En este sentido se plantea el presente trabajo como un anlisis multivariante ambiental de alta resolucin de los robledales de a o Sierra Nevada, con el que utilizando diferentes tnicas estad e sticas se analiza el comportamiento de los diferentes ncleos existentes en Sierra Nevada respecto a diferentes variables ambientales y forestales. Concretamente los u objetivos fueron: (i) caracterizar los robledales nevadenses respecto a varaiables ambientales y forestales; para (ii) establecer los valores del hbitat ptimo y marginal de esta formacin; (iii) analizar si existe un patrn a o o o de comportamiento diferente entre los diferentes ncleos de robledal en Sierra Nevada; y (iv) establecer cuales u son los parmetros ambientales mas importantes que denen dicho patrn de comportamiento. a o Se han utilizado anlisis univariantes para determinar el hbitat ptimo y marginal de las poblaciones de robledal a a o en Sierra Nevada. Mediante un nalisis de componentes principales que explic el 72 % de la variabilidad, hemos a o detectado que las principales variables mas importanes que explican la distribucin de los robledales en Sierra o Nevada son la distancia al mar y la precipitacin, en mayor medida, y las temperaturas mximas y m o a nimas. Para identicar los diferentes grupos de comportamiento realizamos un anlisis discriminante de las ocho poblaciones a de robledal de Sierra Nevada que agrup a estas (explicando las dos primeras funciones discrimiantes cerca del o 90 % de la variabilidad) en tres grupos de poblaciones diferentes: por un lado la poblacin de la Dehesa del o Camarate situada mas al norte; por otro lado un grupo con las poblaciones de la zona nordeste (poblaciones de los valles del r Genil, r Monachil, r D y r Durcal; y por ultimo las poblaciones del sur de Sierra Nevada o o o lar o (valles de los r Chico, Poqueira y Trevelez). Las variables mas importantes a la hora de discriminar entre os estos grupos de poblaciones son, en orden de importancia: la distancia al mar, las precipitaciones de primeravera y la radiacin solar. Destaca con una importancia mas dbil el o e ndice de inuencia humana, como variable a la hora de realizar la discriminacin entre grupos. o Posteriormente realizamos comparaciones entre estos tres grupos de poblaciones respecto a la variables ambien-

3 tales y a los atributos forestales. Para ello utilizamos anlisis ANOVAs y el test no paramtrico de Kruskal-Wallis a e cuando no se cumplian los supuestos de normalidad y homocedaticidad, y realizamos comparacin cuando las o diferencias eran signicativas utilizando la prueba de Tukey y la prueba U de Mann-Whitney. Los resultados de estos anlisis mostraron que para los atributos forestales no existen diferencias signicativas entre los grupos, a excepto para el ndice de diversidad de Shanno-Weiner. Sin embargo respecto de las carcter sticas ambientales si encontramos diferencias entre las poblaciones en la mayor de las varibles estudiadas. Esto pone de maniesto a que el comportamiento forestal de las poblaciones no est inuenciado tanto por las condiciones ambientales sino a por el uso humano que se ha realizado de los ecosistemas naturales, evidenciando la importancia del impacto humano como motor principal motor de cambio en los ecosistemas meditarrneos, tal y como han apuntado a otros autores. Por ultimo se realiz un estudio de la similitud de la composicin or o o stica de las diferentes poblaciones de robledal. Para ello se utiliz un escalamiento multidimensional no mtrico (NMDS) y se ajustaron supercies o e de respuesta utilizando modelos generalizados aditivos (gam). Los resultados indican que existe un acoplamiento entre la ordenacin de las poblaciones ofrecida en base a la composicin espec o o ca y el agrupamiento de poblaciones derivado de las condiciones ambientales obtenido con los anlisis anteriores. a keywords: robledales; Sierra Nevada; caracterizacin ambiental; Quercus pyrenaica; discriminante; escalamieno to multidimensional; anlisis de componentes principales. a

 Indice general
1. Introduccin o 1.1. Introduccin o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5 7 9 10 11 11 12 14 14 16 19 23 42 42 45 46 52 53 54

1.2. Revisin de trabajos relacionados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o 1.3. Aportaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Metodolog as 2.1. Zona de estudio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2. Robledales de Quercus pyrenaica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3. Conjunto de datos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3.1. Datos del inventario forestal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3.2. Datos de variables ambientales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4. Anlisis estad a stico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Resultados 4. Discusin o 4.1. Discusin y conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o 4.2. Futuras l neas de investigacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . o 5. Bibliograf a 6. Anexos 6.1. Anexo I: Listado de especies presentes en los inventarios or sticos . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2. Anexo II: Anlisis preliminar ACP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a

6.3. Anexo III. Caracterizacin del hbitat ptimo y marginal de Quercus pyrenaica en Sierra Nevada 57 o a o 6.4. Anexo IV. Anlisis discriminante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a 6.5. Escalamiento multidimensional no mtrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . e 4 59 62

Cap tulo 1

Introduccin o
1.1. Introduccin o

En la actualidad existen evidencias cient cas de los efectos del cambio global sobre los sistemas naturales (IPCC 2007). Muchos procesos se estn viendo alterados debido al cambio climtico: cambios en el rea de a a a distribucin de especies (Thuiller et al. 2005), alteraciones fenolgicas (Gordo & Sanz, 2010), invasiones de o o especies (Tausch, 2008), alteraciones en las interacciones ecolgicas (Hughes, 2000), etc. Estos y otros cambios o estn modicando la composicin, la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas, as como los benecios a o que stos proporcionan a las personas (EPA, 2010). Para la regin mediterrnea, los efectos del cambio climtico e o a a se espera que sean mas fuertes que en otras regiones de la Tierra (McCarthy et al. 2001), y en los ecosistemas forestales mediterrneos estos cambios tendrn impactos signicativos (Regato, 2008). a a Muchos indicadores estan mostrando un declive en la biodiversidad, as como un aumento de la presin sobre o la misma (Butchart et al. 2010), poniendo de maniesto que, adems del clima, las actividades humanas son a uno de los principales motores de cambio que afectan a la biodiversidad (Sala et al. 2000), y como consecuencia estamos sobrepasando algunos de los principales l mites ambientales del sistema tierra (Rockstrm et al. 2009). o Las reas de montaa son repositorios de diversidad biolgica, albergando aproximadamente la mitad de la a n o biodiversidad mundial (Spehn & Krner 2009), as como de diversidad cultural (Macchi & ICIMOD, 2010). o Debido a la alta sensibilidad y vulnerabilidad de los ecosistemas existentes en las reas de montaa, los cient a n cos los han considerado como sistemas de alerta temprana de los impactos del cambio climtico (Macchi & ICIMOD, a 2010), pudiendo informar de algunos de los efectos que tendr en otros ambientes. As el estudio del cambio a global en las reas de montaas es una preocupacin global (Kohler & Maselli, 2009), y el reto de la investigacin a n o o en el mbito de las montaas pasa, entre otras, por el establecimiento de programas de seguimiento a largo plazo a n del cambio global (Zamora, 2010) que mejore el conocimiento de los componentes de los sitemas montaosos n (Borsdorf & Braun, 2008). En este sentido existe una gran cantidad de informacin disponible sobre los efectos del o cambio global, pero se reere en su mayor parte a escalas globales y regionales, lo que hace dif su interpretacin cil o a escalas mas locales (Lawler et al. 2009), como los espacios naturales. Es por ello que se precisan, adems de a 5

 CAP ITULO 1. INTRODUCCION

estudios a gran escala, otros tantos mas locales que permitan obtener conocimiento util para que la gestin o de los recursos naturales se realice basndose en informacin cient a o ca contrastada, hecho que generalmente no ocurre (Zavala et al. 2004). Por otro lado, la adaptacin de los ecosistemas forestales al cambio climtico implica o a la necesidad de comprensin del funcionamiento de estos sistemas; y para el diseo de actuaciones encaminadas o n a la conservacin y restauracin de los ecosistemas forestales es clave la caracterizacin de las poblaciones (Falk o o o et al. 1996). Los robledales de roble melojo o melojares1 son formaciones escasas y raras dominadas por Quercus pyreanica Willd. que se distribuyen en la Pen nsula Ibrica (Figura 1.1), noroeste de Marruecos y en el occidente de Francia e (Mart nez-Parras & Molero 1982). En Sierra Nevada esta formacin vegetal ocupa 2000 has aproximadamente o (Benito et al. 2011) distribuidas entre los 1000 y 2000 metros de altitud, situados sobre suelos sil ceos. Aparece en aquellos enclaves mas hmedos y de menor u ndice de insolacin, principalmente barrancos y fondos de valle. o Al igual que otras formaciones forestales han sido objeto de intensas presiones de origen antrpico, principalmente o actividades de pastoreo y de extraccin de madera, que han provocado la reduccin de su rea de distribucin o o a o as como la modicacin en sus patrones or o sticos (Gaviln et al. 2000; Gaviln et al. 2007). Esta presin a a o antrpica tambin se ha obsevado en los robledales de Sierra Nevada (Jimnez-Olivencia, 1991), donde el intenso o e e aprovechamiento ganadero y forestal, la roturacin de espacios para nuevos cultivos y pastos, la explotacin de o o lea para uso domstico o industrial, e incluso los incendios forestales, han ocasionado una reduccin de la n e o supercie ocupada por los robledales (Camacho-Olmedo et al. 2002).

250 Km

Figura 1.1. Distribucin de los robledales de Quercus pyrenaica en la Pen o nsula Iberica. Elaboracin propia a partir de los datos del tercer inventario forestal nacional o
1 En

este trabajo nos referiremos a esta formacin como melojares o robledales indistintamente. o

 CAP ITULO 1. INTRODUCCION

Actualmente los bosques de robledal en Sierra Nevada se consideran relictos (Melendo & Valle, 1996) con un estado avanzado de degradacin (Camacho-Olmedo et al. 2002). El hecho de que se encuentren en el l o mite mas meridional de distribucin natural de la especie y que sea una formacin forestal que ha estado sometida o o a grandes presiones en las ultimas dcadas, sita a estas formaciones en un estado de debilitamiento general, e u debido a su fragilidad y al carcter unico de sus comunidades. Este panorama no es alentador, si adems a a tenemos en cuenta que las simulaciones de cambio climtico para Sierra Nevada indican un aumento medio de a la temperatura de + 4.8 C (2.3 - 7.0 C) para nal del siglo XXI (Benito 2009; Benito et al. 2011) y algunos estudios indican que el robledal puede sufrir una disminucin de su rea de ocupacin asi como una migracin o a o o altitudinal (Benito 2008; Benito et al. 2011). La realizacin de actuaciones que permitan la recuperacin y conservacin de estos ecosistemas forestales ha sido o o o demandada por parte de diversos frentes (Entroncasi et al. 2004, Gaviln et al. 2007) y mas especialmente las a poblaciones Bticas y del Norte de Africa, debido a su composicin y estructura, y al cortejo de especies raras, e o endmicas y/o amenazadas que albergan los robledales (Lorite et al. 2008). Un aspecto importante para disear e n herramientas que permitan la recuperacin y conservacin de los robledales, as como las actuaciones de gestin o o o adaptativa frente al cambio global, es reducir la incertidumbre, para lo cual se necesita mplio conocimiento a del funcionamiento a todos los niveles (composicin, estructura, dinmica, ptimos ecolgicos, etc.) de estos o a o o ecosistemas. En este trabajo nos centramos en la caracterizacin ambiental y forestal de los diferentes ncleos de Quercus o u pyrenaica existentes en Sierra Nevada, utilizando para ello datos de variables ambientales de alta resolucin asi o como atributos forestales derivados del inventario forestal realizado en el Espacio Natural de Sierra Nevada.

1.2.

Revisin de trabajos relacionados. o

Los melojares ibricos han sido ampliamente estudiados desde el punto de vista de la composicin de especies e o presentes en ellos, existiendo numerosos trabajos tosociolgicos2 (ver revisiones de Entroncasi et al. 2004; o Gaviln et al. 2007; Lorite et al. 2008). Existen varios trabajos de s a ntesis a escala nacional (Entrocassi et al. 2004; Lorite et al. 2008), a nivel de provincia biogeogrca (Mart a nez-Parras & Molero 1982) y a nivel de Sierra Nevada (Melendo & Valle 1996). En l neas generales estos trabajos ofrecen una caracterizacin de los o robledales desde un punto de vista tosociolgico, llevando a cabo clasicaciones en base exclusivamente de la o composicin y abundancia de especies. Estos anlisis de similtud, realizados a diferentes escalas geogrcas, han o a a permitido establecer diferencias dentro de esta formacin forestal, y como resultado de ellos se han llevado a o cabo clasicaciones de los robledales.
tosociolog es un mtodo de estudio de las comunidades vegetales, que utilizando una metodolog particular (inventarios a e a tosociolgicos), pretende reconocerlas e interpretarlas, as como incluirlas dentro de un esquema de clasicacin jerrquica. o o a
2 La

 CAP ITULO 1. INTRODUCCION

Respecto a las condiciones ambientales, existen muchos trabajos que han aportado algunas de las condiciones ecolgicas sobre las que se desarrollan los melojares ibricos, como por ejemplo el trabajo de Costa et al. (2005) o e para la Pen nsula Ibrica, y mas a escala regional el trabajo de Navarro-Cerrillo et al. (2003). Garc & Jime a e nez (2009) dentro del proyecto Bases ecolgicas preliminares para la conservacin de los tipos de hbitat de o o a inters comunitario en Espaa, ofrecen una revisin detallada de los trabajos relacionados con los robledales, e n o aportando una s ntesis sobre los principales requerimientos ecolgicos de estas formaciones. A escala nacional se o han llevado a cabo trabajos que han realizado una caracterizacin de los robledales atendiendo principalmente o a parmetros climticos (principalmente precipitacin y temperatura) (Gaviln et al.. 2007; del R et al. 2007). a a o a o En ellos se han relacionado la composicin de especies de diferentes robledades ofrecidos por los inventarios o tosociolgicos publicados hasta el momento con los parmetros climticos aportados por las estaciones meteoo a a rolgicas mas cercanas a dichos inventarios tosociolgicos. La aproximacin realizada en estos trabajos ha sido o o o analizar los v nculos entre las diferencias de los robledales (respecto a especies) y algunas variables ambientales. Aunque se trata de unos trabajos que han denido las principales principales caracter sticas climticas que a explican los patrones de distribucin togeogrca de esta formacin a escala nacional, y que han obtenido las o a o envueltas climticas que mejor denen los tipos de vegetacin de los robledales ibricos, resultan insucientes a o e para la caracterizacin ambiental detallada de poblaciones de una zona concreta, como es nuestro caso. Igualo mente las variables ambientales analizadas se reeren a la estacin meteorolgica mas cercana a cada inventario o o tosociolgico, no pudiendo ser estos datos utilizados para una caracterizacin con un mayor nivel de detalle. o o Con una escala de mayor resolucin se han realizado estudios de caracterizacin forestal, ambiental y/o ecolgica o o o de los robledales en diversas zonas de la Pen nsula Ibrica, como por ejemplo en los robledales de Galicia e (Grandas, 1997; Grandas et al. 1997; D az-Maroto et al. 2006; 2007), en el Sistema Central (Gaviln & Fernndeza a Gonzlez, 1997), y en algunos parques naturales andaluces: Sierra de Aracena y Picos de Aroche, (Castillo-Mar a n & Castillo-Mar 2010), Parque Natural de la Sierra Norte de Sevilla (Castillo-Mar & Castillo-Mar 2006), n, n n, entre otros. Por otro lado, existen estudios sobre las caracter sticas de las regiones de procedencia de Quercus pyrenaica empleados en tareas de reforestacin, tanto a nivel nacional (Jimnez et al. 1998; Mart o e n-Albertos et al. 1998) como regional (Lpez del Hierro et al. 2001). Aquellos no estn referidos a las poblaciones de robledales o a de Sierra Nevada y en estos ultimos estudios, aunque se analizan algunas de las poblaciones conocidas de los melojares nevadenses, el nivel de detalle que presenta respecto de las caracter sticas ambientales analizadas, resulta insuciente para un anlisis en detalle de diferencias entres las poblaciones presentes en Sierra Nevada. a Desde el punto de vista ecolgico, en Sierra Nevada se han realizado numerosos estudios en los que se han o analizado de forma puntual diferentes aspectos de la ecolog de Quercus pyrenaica: anlisis de los factores a a abiticos que afectan al establecimiento de semillas (Baraza et al. 2004); utilizacin de plantas nodrizas para o o la restauracin de robledales (Castro et al. 2006); estudios de reclutamiento de juveniles bajo diferentes tratao mientos de contenido h drico (Mendoza et al. 2009); efectos de la hervibor (Baraza et al. 2010; Gmez et al. a o 2003); efectos de la heterogeneidad ambiental generada por plantas nodriza sobre el crecimiento y la supervivencia de Q. pyrenaica (Gmez-Aparicio et al. 2005); respuestas de los juveniles a diferentes tratamientos de o

 CAP ITULO 1. INTRODUCCION

luz (Gmez-Aparicio et al. 2008); factores que afectan al tamao de la semilla (Quero et al. 2007), etc. Todos o n estos estudios se reeren a aspectos concretos ecolgicos y se han llevado a cabo en algunas poblaciones de los o robledales de Sierra Nevada, y aunque aportan un gran conocimiento en detalle de la ecolog de esta especie, a no analizan las diferencias entre las diferentes poblaciones de Sierra Nevada.

1.3.

Aportaciones

Como hemos visto en el apartado anterior los estudios relacionados con los robledales no estn exclusivamente a enfocados en las poblaciones de Sierra Nevada. Por otro lado, no existen trabajos con la escala de trabajo suciente para poder caracterizar los distintos nucleos poblacionales y poder establecer las posibles diferencias entre ellos. Por todo ello con el presente trabajo pretendemos realizar una caracterizcin ambiental de las o poblaciones de robledal de Sierra Nevada, cuyas principales aportaciones son:

Caracterizacin de las poblaciones basadas en variables ambientales de alta resolucin, principalmente o o topogrcas y climticas. a a Identicacin de los patrones ambientales que diferencian entre las poblaciones de robledal presentes en o Sierra Nevada. Diferenciacin entre grupos de poblaciones debido a caracter o sticas ambientales y forestales.

Con ello este trabajo sirve como anlisis preliminar que permite optimizar esfuerzos a la hora de realizar estudios a espec cos sobre diferentes aspectos relacionados con el cambio global, ya que identica los diferentes grupos de poblaciones de un ecosistema sensible y de alta fragilidad como son los robledales, en una regin montaosa, que o n como se coment anteriormente son considerados lugares de alerta temprana de los efectos del cambio global. o Por otro lado esta caracterizacin aporta mas conocimiento cient o co util a la hora de planear actuaciones de conservacin y restauracin, as como de gestin y manejo de los robledales, con lo que se aade una entrada o o o n mas para los Sistemas de Ayuda a la Toma de Decisiones utilizados por los responsables de la gestin de los o recursos naturales.

 CAP ITULO 1. INTRODUCCION

10

1.4.

Objetivos

El objetivo principal del presente trabajo es la caracterizacin ambiental de los melojares nevadenses. Se pretende o estudiar el comportamiento de los diferentes ncleos existentes en Sierra Nevada respecto a diferentes variables u ambientales (climticas, topogrcas, etc.) y forestales. Mediante diferentes tcnicas estad a a e sticas3 se pretende: (i) caracterizar los robledales nevadenses respecto a variables ambientales y forestales; para por un lado, (ii) analizar si existe un patrn de comportamiento diferente entre los diferentes ncleos de robledal en Sierra o u Nevada; y (iii) establecer cuales son los parmetros ambientales mas importantes que denen dicho patrn de a o comportamiento. Mas concretamente los objetivos de este trabajo son:

Establecer los valores de las ambientales que denen el hbitat ptimo y marginal de las poblaciones en a o Sierra Nevada. Identicar las variables ambientales que explican la distribucin de los robledales en Sierra Nevada. o Una vez identicadas las variables ambientales que concidionan la distribucin de los robledales, nos ino teresa conocer si existen diferentes grupos de comportamiento determinados por variables ambientales. Intentaremos responder a la pregunta que variables ambientales o que combinacin de variables ambieno tales discriminan mejor entre las poblaciones de robledal de Sierra Nevada? Analizar si la discriminacin en diferentes grupos debido a caracter o sticas ambientales se reeja en una discriminacin basada en la composicin de especies de las diferentes poblaciones o o Analizar si existen diferencias entre los grupos de comportamiento detectados respecto a las variables ambientales y forestales.

3 ver

apartado de metodolog as

Cap tulo 2

Metodolog as
2.1. Zona de estudio.

La zona de estudio elegida para el presente trabajo es el espacio natural de Sierra Nevada, situado entre las provincias de Granada y Almer (Figura 2.1). Se trata de un rea montaosa con una extensin de 170.000 a a n o Has. Se considera uno de los centros de diversidad mas importantes de la Regin Mediterrnea (Blanca et al. o a 1998). Alberga mas de 2100 especies de plantas vasculares (Blanca et al. 2001), representando el 25 % de la ora espaola y el 20 % de la europea, y cuenta con cerca de 80 endemismos (Lorite et al. 2007), lo que lo convierte en n uno de los hotspot de diversidad vegetal mas importantes de la cuenca Mediterrnea. Es un rea donde destaca a a el gradiente altitudinal (800 - 3482 m) y el gradiente de temperatura. La temperatura media anual oscila entre 12-16 C por debajo de los 1500 m de altitud hasta 0 C por encima de 3000 m. La precipitacin media anual o var desde valores inferiores a 350 mm en algunas zonas basales, hasta ms de los 700 mm en los picos. En a a verano la precipitacin es casi inexistente y en invierno se produce en forma de nieve por encima de los 2000 o m de altitud. El alto valor de biodiversidad y geodiversidad, as como su riquerza paisaj stica y cultural han hecho que Sierra Nevada presente varios reconocimientos y cuente con diversas guras legales de proteccin. o Adems de contar con un Parque Nacional y un Parque Natural, Sierra Nevada es una Reserva de la Biosfera a (MaB, Unesco). Est incluida en la red Natura 2000 como Zona de Especial Proteccin para las Aves y Lugar a o de Interes Comunitario (LIC).

11

CAP ITULO 2. METODOLOG IAS

12

Figura 2.1. Localizacin de la zona de estudio. o

2.2.

Robledales de Quercus pyrenaica.

Las poblaciones objeto de estudio en este trabajo son las poblaciones de Quercus pyrenaica en el espacio natural de Sierra Nevada. Para su delimitacin se ha utilizado como fuente de informacin bsica el mapa digital de o o a vegetacin a escala de detalle 1:10.000 de Sierra Nevada (Molero Mesa et al. 2001). A partir de ste, apoyndonos o e a en diversas fuentes bibliogrcas y en el mapa digital de ecosistemas desarrollado por el Observatorio de Cambio a Global en Sierra Nevada1 se han delimitado las formaciones puras de robledal. Para ello se ha integrado toda la informacin en un Sistema de Informacin Geogrca (SIG) (ArcView Gis 9.2; ESRI Inc., Redlands, California, o o a USA) y se han realizado diferentes consultas en la base de datos espacial creada (geodatabase) agrupando aquellos pol gonos que conten la formacin robledal o que presentaban como especie arbrea dominante a an o o Quercus pyrenaica. Una vez obtenida esta primera capa, se ha comprobado la delimitacin de esta formacin o o vegetal mediante tcnicas de fotointrepretacin en detalle (Navarro-Gonzlez, 2010; Navarro-Gonzlez & Bonet, e o a a 2010), para lo cual se ha utilizado la ortofotograf digital del ao 2001 a escala 1:20.000, en Blanco/Negro y a n resolucin espacial de 0.5 metros (Junta de Andaluc 2004), as como la ortofotograf digital del ao 2004/05, o a, a n a escala 1:20.000, en falso color (IRGB) y resolucin espacial de 1 metro (Junta de Andaluc 2005b), para la o a, correccin de errores. o
1 Mapa digital de Ecosistemas de Sierra Nevada. Elaborado por Prez-Luque, A.J. & Bonet-Garc F.J. Disponible en Linaria: e a, Sistema de Informacin del Observatorio de Cambio Global de Sierra Nevada. http: // dev. iecolab. es/ linaria/ . o

CAP ITULO 2. METODOLOG IAS

13

Las poblaciones de robledales puros obtenidas se muestran en la gura 2.2. Como se puede observar, estas poblaciones2 se sitan rodeando la porcin occidental de Sierra Nevada. Se localizan en un rango de altitud que u o var entre los 1189 hasta los 2035 m. A grandes rasgos podemos diferenciar aquellas que se presentan en la a cara norte de Sierra Nevada (poblaciones 1 al 5) de las situadas en la vertiente sur (poblaciones 6 a 8).

Figura 2.2. Mapa de distribucin de las poblaciones de robledales en Sierra Nevada. o

2

Para facilitar el trabajo con ellas se ha procedido a numerarlas del 1 a 8 (ver tabla 2.1)

CAP ITULO 2. METODOLOG IAS

Poblacin o 1 Localidad El Camarate Coordenadas 3 15 24.33 W 37 10 29.49 N Valle R Alhama o Municipio Lugros Area (Has) 457.15 Altitud 1740 (1441-2026)

14

Loma del Muerto

3 21 54.60 W 37 7 29.63 N

R Genil o

Gejar-Sierra u

395.00

1519 (1189-1899)

Loma de la Perdiz

3 25 46.65 W 37 5 54.87 N

R Monachil o

Monachil

204.55

1780 (1564-1990)

Puntal de los Mecheros

3 28 29.07 W 37 3 33.61 N

R D o lar

D lar

154.07

1764 (1478-1960)

Loma de Enmedio

3 28 38.44 W 37 1 58.75 N

R Durcal o

Drcal u

137.03

1824 (1530-2035)

El Robledal de Caar n

3 25 57.10 W 36 57 28.04 N

R Chico o

Caar n

436.20

1687 (1366-1935)

Loma de las Matanzas y Loma de Ramn o

3 22 55.12 W 36 57 58.90 N

Rio Poqueria

Soportjar, u Pampaneira, Bubin, Capileira o

458.95

1740 (1214-1981)

Loma de los Lores

3 17 25.75 W 36 58 37.38 N

R Trevelez o

Prtugos, o Busqu star

197.91

1692 (1312-1963)

Tabla 2.1. Poblaciones de roble en el espacio natural de Sierra Nevada.

Las coordenas se reeren al centroide del pol gono. Para la altitud se ofrecen los valores medios (m nimo-mximo) a

2.3.

Conjunto de datos.

En el presente trabajo hemos utilizado un conjunto de datos procedentes de diversas fuentes de informacin. Funo cionalmente agrupamos estos datos en: datos forestales procedentes del inventario forestal y datos ambientales que proceden de otras fuentes.

2.3.1.

Datos del inventario forestal.

El subconjunto de datos forestales proceden del Inventario Forestal del Parque Nacional de Sierra Nevada3 llevado a cabo en 2004-2005 (MMA, 2005), consistente en 600 parcelas permanentes distribuidas entre las masas
3 Agradezco al Dr. Francisco J. Bonet Garc el que me proporcionara la base de datos correspondiente al inventario forestal as a como su ayuda en el clculo de muchos de los atributos forestales utilizados para el presente trabajo. a

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15

forestales mas importantes del espacio natural. En cada parcela (20 x 20 m) se anotaban todas las especies arbreas con dimetro a la altura del pecho (dbh)4 superior a 7.5 cm, indicndo la especie y el dbh. Dentro de o a a cada parcela se establecieron adems dos subparcelas, una de 5 m de radio (78.5 m2 de rea) para la estimacin de a a o juveniles5 y plntulas6 , y otra subparcela de 10 m de radio (314 m2 de rea) donde se estimaron la composicin y a a o abundancia de especies herbceas y arbustivas utilizando la escala de cobertura-abundancia de Braun-Blanquet a (Westho & Van der Maarel, 1978) . Todas las parcelas de este inventario forestal estn categorizadas de acuerdo a la formacin vegetal a la que a o pertenec pinares de repoblacin, encinares, bosques caducifolios, y otras. Para el presente trabajo se seleccioan: o naron aquellas pertenecientes a la categor bosques caducifolios que se encontraban dentro de la distribucin a o espacial de las formaciones de robledales utilizada en el apartado anterior. Adems se incluyeron algunas para celas, que an no estando consideradas como pertenecientes a bosques caducifolios, se ha observado mediante u fotointerpretacin que estn dentro de robledales y que no pertenecen a las categor pinares de repoblacin y o a as o encinares. En total en el presente trabajo se han utilizado 32 parcelas. La caracterizacin de los ecosistemas en base a su composicin de especies, a pesar de ser una aproximacin o o o muy utilizada, ignora los procesos ecolgicos subyacentes (Noss, 1990). Es por ello que se han llevado a cabo o aproximaciones en las que para la descripcin de los ecosistemas forestales se utiliza, adems de la composicin, o a o otros atributos relacionados con la estructura y la funcin del ecosistema (McElhinny et al. 2005). En este estudio o hemos seleccionado un conjunto de atributos, extraidos del inventario forestal, relacionados con tres aspectos del ecosistema: estructura, funcin y composicin. El primero de ellos se reere a la disposicin espacial de o o o varios de los componentes del ecosistema, y en nuestro caso est representado por variables como la cobertura a de la masa forestal, la altura, densidad de pies arbreos, entre otros (ver tabla 2.2). La funcin est referida o o a a los proceos ecolgicos que ocurren en el ecosistema y al ritmo o tasa a los que operan. Para el presente o estudio hemos seleccionado los procesos de regeneracin de la masa forestal. Por ultimo la composicin alude a o o la variedad de elementos, para lo cual se utilizan variables como la riqueza de especies y el ndice de diversidad de Shannon-Wiener. As se han seleccionado un total de 14 variables (tabla 2.2) que nos permitan analizar las diferencias entre las poblaciones de robledal en Sierra Nevada en trminos de estructura, composicin y funcin. e o o
4 del ingls, diameter at breast height, dimetro del tronco de un arbol en pie a la altura de 1.30 metros sobre la supercie del e a terreno (SECF, 2005). Se trara de una de las principales medidas para la caracterizacin de las especies arbreas en los inventarios o o forestales. 5 Se consideran juveniles aquellos individuos con un dbh entre 2.5 y 7.5 cm 6 individuos con dbh < 2.5 cm y altura < 1.3 m.

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Variable Estructura Fraccin de Cabida Cubierta o (FCC) Total FCC de especies arbreas o fccTree fccTot Descripcin o Supercie de la parcela cubierta por la proyeccin vertical de todas las copas o Supercie de la parcela cubierta por la proyeccin vertical de las copas de las especies o arbreas o FCC de especies arbustivas fccShr Supercie de la parcela cubierta por la proyeccin vertical de las copas de las especies o arbustivas FCC de especies herbceas a fccHer Supercie de la parcela cubierta por la proyeccin vertical de especies herbceas o a Diversidad estructural shaEst Indice de Shannon para los estratos. H = pi =
cobi cob n i=1

16
Unidades % 0: 0 - 9 % 1: 10 - 19 % 2: 20 - 29 % 3: 30 - 39 % 4: 40 - 49 % 5: 50 - 59 % 6: 60 - 69 % 7: 70 - 79 % 8: 80 - 89 % 9: 90 - 99 % 10: 100 % pi ln pi donde

con cobi =Fraccin de cabida o

cubierta (FCC) del estrato i cob =Sumatorio de la FCC de todos los estratos Altura media heiTre Altura media de los pies mayores de las especies arbreas de la parcela o Densidad de pies mayores Area basal denTre abaQp Densidad de pies mayores por hectrea a Suma del rea basimtrica (supercie de la a e seccin del tronco a 1.30 m. de altura) de los o pies mayores de Quercus pyrenaica Volumen volQp Suma del volumen de los pies mayores de Quercus pyrenaica Composicin o Indice de Shannon-Weiner shaSp Indice de diversidad de especies de Shannon-Weiner H =
n i=1

metros ind. Ha1 m2 Ha1

m3 Ha1

pi ln pi n de especies n de plntulas a n de plntulas a n de plntulas a

siendo pi =abundancia relativa de la especie i Riqueza Funcin o Regenerado total Regenerado de Quercus pyrenaica Regenerado de Quercus ilex sedQi Nmero de plntulas de Quercus pyrenaica u a rich regTot sedQp Nmero total de especies vegetales presentes u Suma de las plntulas de todas las especies a Nmero de plntulas de Quercus pyrenaica u a

Tabla 2.2. Variables forestales para las poblaciones de Quercus pyrenaica en Sierra Nevada.

Como hemos visto mas arriba, dentro de cada parcela, se analiz la composicin y abundancia de especies, en o o subparcelas de 10 m. de radio. De tal forma que para las parcelas seleccionadas en este trabajo hemos obtenido otra matriz de datos con las especies presentes y su abundancia. Las especies encontradas en todas las parcelas asi como la abreviatura utilizada para un mejor manejo de los datos se puede ver en la Tabla I.1 del Anexo I.

2.3.2.

Datos de variables ambientales.

Las diferentes variables de datos ambientales7 utilizadas en el presente trabajo proceden del procesamiento de diferentes conjuntos de datos para Sierra Nevada. De forma genrica las variables ambientales se han obtenido e
7 La mayor parte de la informacin ambiental utilizada en este trabajo ha sido derivada de la informacin ambiental generada o o para Sierra Nevada por el Dr. Blas M. Benito de Pando, al cual agradezco enormemente que me los haya proporcionado, as como su disponibilidad y ayuda.

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procesando los datos de partida en GRASS GIS8 (Neteler & Mitasova, 2007), mediante la aplicacin de diferentes o mdulos de clculo (Benito, 2009)9 . De esta forma se han generado mapas de variables ambientales de los cuales o a se han extraido los valores para las poblaciones de robledales de Sierra Nevada. Hemos utilizado un conjunto de variables (tabla 2.3) que se pueden agrupar en funcin del grupo temtico del que informan: topogrcas, o a a hidrogrcas, climticas, de distancia e inuencia antrpica. a a o Para la obtencin de las variables relacionadas con la topograf se utiliz el modelo digital de elevaciones de 10 o a o m de resolucin espacial (Junta de Andaluc 2005a) y mediante la utilizacin de los mdulos r.param.scale, o a, o o r.sun y r.slope.aspect en GRASS, se han obtenido las siguientes variables topogrcas: a

elevacin o pendiente relacionadas con la orientacin: orientacin y gradientes de orientacin Este-Oeste y Sur-Norte. o o o relacionadas con la radiacin: radiacin solar directa anual y por estaciones; y cantidad de horas de sol o o anual y por estaciones Exposicin topogrca o a

En la obtencin de variables relacionadas con la hidrograf se ha utilizado el modelo digital de elevaciones o a (Junta de Andaluc 2005a) y se ha calculado, utilizando el mdulo r.terraow de GRASS, el a, o ndice topogrco a de humedad y el ndice de acumulacin de sedimentos, que nos informan del comportamiento hidrolgico del o o territorio discriminando entre reas que reciben y dan sedimentos. Estn directamente relacionados con la a a profundidad del suelo y con la disponibilidad de agua (Moore et al. 1993) Para el clculo de la variable de inuencia antrpica se han llevado a cabo anlisis de vecindad en un radio a o a de 2000 metros desde las poblaciones de robledal. En este anlisis, mediante el mdulo r.neighbors de GRASS, a o se ha calculado la frecuencia de diferentes infraestructuras antrpicas: carreteras, equipamientos pblicos de o u los Espacios Naturales, ncleos de poblacin, senderos y acequias. Para todas estas capas, obtenidas a partir u o de los datos publicados por la Red de Informacin Ambiental de Andaluc (REDIAM)10 , se ha calculado su o a frecuencia (nmero de celdas ocupadas) en el radio de 2000 metros desde los robledales. Seguidamente se han u agrupado creando un ndice de intervencin humana calculado como el valor mximo de celdas ocupadas de o a todas las capas anteriores, de forma que a mayor valor de dicho ndice mayor inuencia antrpica. o
de Informacin Geogrca - Geographic Resources Analysis Support System http://grass.itc.it o a detallada del procesamiento de la informacin en Benito (2009) o el material del mismo autor disponible en o http://ide.ugr.es/blasbenito/tesis/ 10 http://www.juntadeandalucia.es/medioambiente/site/rediam
9 Metodolog a 8 Sistema

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Se ha computado como variable de distancia, la distancia lineal al mar mediterrneo, para lo cual se ha utilizado a el modelo digital de elevaciones (Junta de Andaluc 2005a) y se han obtenido para cada punto de las poblaciones a, de robledal, la distancia m nima lineal en l nea recta al mar mediterrneo. a En la obtencin de las variables climticas se han utilizado los mapas de clima pasado de alta resolucin para o a o Sierra Nevada, desarrollados por el Observatorio de Cambio Global de Sierra Nevada11 , con una resolucin de o 100 metros. En su elaboracin se han utilizado los datos de la serie histrica de los registros climticos de la red o o a de estaciones meteorolgicas existentes en Sierra Nevada, y mediante aplicacin de tcnicas downscaling y de o o e mtodos de regresin mltiple con correcin residual (Ninyerola et al. 2000) se han generado mapas climticos e o u o a de detalle. A partir de ellos se han obtenido los valores de tres variables climticas: a

precipitacin: precipitacin media acumulada anual y media de las precipitaciones acumuladas de verano, o o otoo, invierno y primavera n temperatura m nima: promedio histrico estacional (verano, otoo, invierno y primavera) de las medias o n de las temperaturas m nimas diarias temperatura mxima: promedio histrico estacional (verano, otoo, invierno y primavera) de las medias a o n de las temperaturas mximas diarias a

11 Mapas de clima pasado. Elaborados por Benito, B.; Reyes-Mu oz, P.S & Prez-Prez, R. Disponibles en Linaria: Sistema n e e de Informacin del Observatorio de Cambio Global de Sierra Nevada. http: // dev. iecolab. es/ linaria/ clima/ indice_ mapas_ o pasados . Mas informacin en http://iecolab.es/node/43 y en http://iecolab.es/node/51. Agradezo a P. S. Reyes el esfuerzo o en la preparacin de los datos. o

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Variable Descripcin o Tipo-Escala (unidades)

19

Topogrcas a

Elevacin o Pendiente Orientacin o Gradiente ES OE Gradiente SU NO Exposicin topogrca o a

tp elev tp pend tp or tp es oe tp su no tp expo 1000

Elevacin o Pendiente del terreno Orientacin o Gradiente de orientacin Este - Oeste o Gradiente de orientacin Sur - Norte o Diferencia de elevacin en un radio de o 1000 metros

metros grados grados % % metros

Radiacin solar directa invierno o Radiacin solar directa otoo o n Radiacin solar directa primavera o Radiacin solar directa verano o Horas de sol invierno Horas de sol otoo n Horas de sol primavera Horas de sol verano Hidrograf cas Indice topogrco de humedad a Indice de acumulacin de o sedimentos Inuencia antrpica o Indice de intervencin humana o

tp rsd i tp rsd o tp rsd p tp rsd v tp rsh i tp rsh o tp rsh p tp rsh v hidro tci hidro acum

Radiacin solar media de invierno o Radiacin solar media de otoo o n Radiacin solar media de primavera o Radiacin solar media de verano o Horas de sol medias en invierno Horas de sol medias en otoo n Horas de sol medias en primavera Horas de sol medias en verano Indice topogrco de humedad a Indice de acumulacin de sedimentos o horas
Wh da m2

hu 2000 max

Nmero de celdas ocupadas por u infraestructuras humanas en un radio de 2000 m (ver texto para mas informacin) o

N de celdas

Distancia Climticas a

Distancia al mar Precipitacin anual o

dis mar P anual

Distancia lineal al mar mediterrneo a Precipitacin media anual histrica (1960 o o - 2010)

kilmetros o mm

Precipitacin estacional (verano, o otoo, invierno y primavera) n Temperaturas medias m nimas estacionales (verano, otoo, n invierno y primavera) Temperaturas medias mximas a (verano, otoo, invierno y primavera n

P ver, P oto, P inv, P pri TminV, TminO,TminI, TminP TmaxV, TmaxO, TmaxI, TmaxP

Promedio histrico (1960 - 2010) de la o precipitacin acumulada estacional o Promedio histrico (1960 - 2010) para o cada estacin de la media de las o temperaturas m nimas diarias Promedio histrico (1960 - 2010) para o cada estacin de la media de las o temperaturas mximas diarias a

mm

dec grados

dec grados

Tabla 2.3. Variables ambientales para las poblaciones de Quercus pyrenaica en Sierra Nevada. Se indica la categor a la que pertenecen. Se incluye el nombre de la variable, un a acrnimo, su descripcin y las unidades en las que se mide. o o

2.4.

Anlisis estad a stico.

Para llevar a cabo los diferentes anlisis estad a sticos partimos de diferentes matrices de datos. En cuanto a los datos biticos-forestales tenemos por un lado, una matriz de atributos forestales (32 14) que contiene o

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20

los valores de las variables forestales en las parcelas seleccionadas12 , y por otro lado, una matriz de especies (32 110) relativa a la abundancia de diferentes especies en cada una de las parcelas13 . Con respecto a los datos de variables ambientales contamos por un lado una matriz de datos ambientales (2451 31) referidos a las poblaciones de robledal y una matriz de datos ambientales para cada una de las parcelas en las que hemos medido atributos forestales, matriz ambiental puntual (32 31)14 . En primer lugar hemos realizado un anlisis descriptivo univariante de las diferentes variables (ambientales y a forestales) con objeto de aportar los valores m nimos, mximos y media (con el error estndar). Asimismo se a a ha calculado los percentiles 10 y 90 para cada una de stas variables. Con estos valores hemos determinado e las siguientes caracter sticas: l mite inferior (LI) como el valor m nimo del parmetro en todos los puntos de a muestreo; umbral inferior (UI ) como el percentil 10; valor medio (media error estndar); umbral superior (US ) a correspondiente al percentil 90; y el l mite superior (LS ), valor mximo. Esta aproximacin, realizada en otros a o estudios similares (D az-Maroto et al. 2005; 2006; 2007) nos permite calcular los l mites ecolgicos (climticos, o a topogrcos, siogrcos, forestales, etc.) y denir el hbitat de Quercus pyrenaica en Sierra Nevada atendiendo a a a a los siguientes criterios (Gaines & Denny, 1993): se considera hbitat ptimo, para un parmetro, el intervalo a o a denido por los umbrales (US ) e inferior (UI ); mientras que consideraremos los rangos que van desde el l mite inferior (LI ) hasta el umbral inferior (UI ), y desde el umbral superior (US ) hasta el l mite superior (LS ) como el hbital marginal . El hbitat ptimo dene las condiciones ambientales y forestales consideradas mas aptas a a o para esta especie en Sierra Nevada, mientras que el hbitat marginal nos informa de los valores de los parmetros a a menos ptimos para la presencia de esta la misma.15 o Con objeto de identicar las principales variables ambientales que explican la variabilidad de los robledales de Sierra Nevada realizamos un anlisis de componentes principales (ACP) (Hotelling, 1933). Este mtodo a e estad stico, que permite obtener patrones de las diferentes variables ambientales (Legendre & Legendre, 2000) que explican la variabilidad de un conjunto de datos, ha sido ampliamente utilizado en estudios ecolgicos. Permite o reducir la dimensin de un conjunto de datos generando un reducido nmero de factores (componentes) que son o u combinaciones lineales de las variables originales. Se realiz un anlisis exploratorio de los datos comprob la o a o idoneidad de los datos para la aplicacin de este mtodo multivariante. Debido a que las variables ambientales o e estaban en diferentes escalas de medida (gura II.1 Anexo 2) se llev a cabo un escalamiento de los datos. Se o analiz la matriz de correlaciones entre las variables ambientales, y aunque los valores de stas no eran elevados o e (tabla II.1 Anexo 2; Figura II.3 Anexo 2) se comprob que mas del 75 % de las correlaciones eran signicativas o (r de Sperman16 , p-valor < 0.01 ). Por otro lado se estudi la adecuacin muestral de los datos mediante el o o estad stico de Kaiser-Meyer-Olkin, resultando en una adecuacin muestral aceptable (KMO = 0.713831). Se o realizaron diferentes anlisis para determinar el nmero de comoponentes a retener (Peres-Neto et al 2003; a u
variables forestales en 32 parcelas (pertenecientes a las ocho poblaciones de robledal) total hemos encontrado 110 especies diferentes en las 32 parcelas (pertenecientes a las ocho poblaciones de robledal) 14 Se trata de un subconjunto de la matriz anterior. Para ello se han asignado a cada parcela de muestreo forestal el dato ambiental ms cercano a 15 Para una revisin de esta aproximacin ver los trabjos de D o o az-Maroto et al. (2005; 2006; 2007) as como la biblograf referida a en ellos. 16 No se muestran los valores de la r de Sperman.
13 En 12 14

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21

2005; Raiche & Magis 2010) (gura II.2 Anexo II). Finalmente se jaron valores m nimos de correlacin entre o las variables y las componentes seleccionadas (> |0.7|). Complementariamente se realiz un anlisis discriminante, tcnica multivariante frecuentemente utilizada en o a e ecolog (Legrende & Legrende, 2000) con el objetivo de determinar las variables ambientales que mejor discria minen las poblaciones establecidas a priori, y para identicar diferentes grupos de poblaciones en funcin de las o variables (o combinacin de stas) ambientales. o e Una vez identicados los diferentes grupos de poblaciones se compararon las diferencias para cada variable ambiental y forestal entre estos grupos. Para ello, en primer lugar se asign a cada poblacin de robledal el o o grupo de pertenencia mostrado por el anlisis discriminante. Posteriormente se analiz para cada variable y grupo a o si se cumpl la hiptesis de normalidad, para lo cual se utiliz es test de Shapiro-Wilk o el test de Kolmogorova o o Smirnov (en funcin del tamao de muestra). Asimismo la hiptesis de homocedasticidad fue comprobada o n o mediante el test de Levene. Para aquellos casos que cumpl normalidad y homocedasticidad se evaluaron las an diferencias mediante Anlisis de la varianza de una v (ANOVA). En estos casos y cuando se encontraban a a diferencias signicativas entre los grupos (p < 0.05) se utiliz la prueba de minima diferencia signicativa de o Tukey. Para los casos donde no se cumplian las hiptesis de normalidad y homocedasticidad utilizamos el test o no paramtrico de Kruskal-Wallis (test H ) para comparar entre grupos. Si resultaban diferencias signicativas, e realizamos comparaciones grupo a grupo mediante el test de suma de rangos de Wilcoxon (o tambin conocida e como U de Mann-Whitney) para comprobar si pod considerarse diferentes. an Con objeto de explorar los patrones de composicin de especies en las diferentes parcelas de las poblaciones de o robledal, se realiz un escalamiento multidimensional no mtrico (NMDS) utilizando la matriz de especies. Este o e mtodo de ordenacin multivariante, basado en las proximidades (similaridad o disimilaridad) entre objetos, e o nos permite reducir la dimensionalidad de los datos sin una transformacin a priori. Se utiliz la distancia o o de Sorensen (Bray-Curtis) para calcular la matriz de similitud entre parcelas (Legrende & Legrende, 2000). Posteriormente representamos las puntuaciones de los sitios (parcelas) sobre los dos primeras dimensiones. Sobre ellas generamos supercies de respuesta de las variables ambientales (Oksanen et al. 2010). Esta tcnica e utiliza modelos generalizados aditivos (gam 17 ) para ajustar supercie de respuesta. Para ello utilizamos la matriz de datos ambientales de las parcelas forestales (matriz ambiental puntual ) y realizamos una interpolacin de o los valores ajustados sobre el diagrama de ordenacin obtenido con el NMDS. Se realiz una interpretacin o o o de la ordenacin respecto de las principales variables ambientales identicadas en el Anlisis de Componentes o a Principales. Todos los anlisis se llevaron a cabo el software estad a stico R (R Development Core Team, 2011). Para ello se utilizaron los siguientes paquetes o librer agricolae (de Mendiburu 2010), BiodiversityR (Kindt & Coe as: 2005), bpca (Faria & Demetrio 2011), car (Fox & Weisberg 2011), ellipse (Murdoch & Chow 2007), ggplot2 (Wickham, 2009), Hmisc (Harrel et al 2010), lattice (Sarkar, 208), MASS (Venables & Ripley 2002), multcomp
17 Del

ingls, generalized additive models e

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22

(Hothorn et al 2008), nFactors (Raiche & Magis 2010), nortest (Gross 2006), pastecs (Ibanez et al 2009), rgl (Adler & Murdoch 2011), scatterplot3d (Ligges & Mchler 2003), vegan (Oksanen et al 2010), xtable a (Dahl, 2009). Tambin se utiliz el software S.P.S.S (v.15 SPSS Inc., Chicago, IL, U.S.A). e o

Cap tulo 3

Resultados

Con la informacin de partida hemos caracterizado los melojares de Sierra Nevada mediante las estad o sticas descriptivas univariantes de diferentes atributos forestales (tabla 3.1) y de las varariables ambientales (tabla 3.2). Se han determinado el hbitar ptimo y marginal de los robledales de Sierra Nevada respecto de las a o variables ambientales (gura III.1 Anexo 3) y de los atributos forestales (gura III.2 Anexo 3). Para estas representaciones grcas se han escalado a una distancia ja los valores del l a mite inferior (LI ) , umbral inferior (UI ), la media, el umbral superior (US ) y el l mite superior (LS ), con objeto de visualizar mejor la cantidad de hbitat ptimo y marginal de cada parmetro. Se incluyen los valores de las diferentes caracter a o a sticas. Los atributos forestales que mostraron una alta heterogeneidad (coecientes de variacin superiores al 80 %) son: o regeneracin total, fraccin de cabida cubierta total, densidad arbrea, altura media, rea basal y volumen. o o o a La regeneracin media fue de 37.72 9.74 plntulas/parcela (0.48 ind/m2 ), correspondiendo la mayor parte a o a plntulas de Q. pyrenaica (33.47 9.88 plntulas/parcela ; 0.42 ind/m2 ), tal y como era de esperar. El a a ndice de diversidad de estructuras arroj un valor medio de 0.91 0.03, no mostrando un coeciente de variacin o o muy alto. Respecto a la composicin de especies en los robledales, el nmero total de especies vari entre 1 o u o y 25 especies con un valor medio de 13.41 0.90 (0.04 especies/m2 ), mientras que el ndice de diversidad de Shannon-Weiner mostr un valor medio de 1.79 0.10. o Respecto a las variables ambientales las caracter sticas hidrogrcas son las que presentan una mayor heteroa geneidad en los datos, sobre todo el ndice de acumulacin h o drica (CV=580 %). Por otro lado las variables topogrcas presentan mayores valores de heterogeneidad que el resto de caracter a sticas (climticas, distancia e a inuencia humana; ver tabla 3.2).

23

CAP ITULO 3. RESULTADOS

LI regTot sedQp sedQi fccTot fccTre fccShr fccHer denTre heiTre abaQp volQp shaSp shaEst rich 0 0 0 1.00 0 0 1.00 0 0 0 0 0 0.56 1.00 UI 0 0 0 6.10 0 1.00 1.00 0 0 0 0 1.25 0.64 9.00 media SE 37.72 9.74 33.47 9.88 2.19 0.98 8.28 0.38 2.81 0.40 4.22 0.47 4.03 0.46 196.03 42.39 6.36 1.15 5.63 1.32 66.90 18.42 1.79 0.10 0.91 0.03 13.41 0.90 US 98.30 97.40 9.00 10.00 5.90 7.90 8.00 519.93 13.19 16.70 225.81 2.46 1.07 19.90 LS 200.00 200.00 27.00 10.00 7.00 10.00 9.00 849.85 25.11 23.12 436.88 2.85 1.10 25.00 CV ( %) 150 17 25 26 80 63 65 120 100 130 160 32 18 38

24

Tabla 3.1 Estad sticas descriptivas de los atributos forestales. Se muestra el valor m nimo (L mite Inferior, LI), mximo (L a mite Superior, LS), los percentiles 10 y 90 (umbrales Inferior y Superior, UI y US) y la media con el error estndar. Adems se a a incluye el coeciente de variacin. o
LI hidro tci hidro acum tp elev tp pend tp expo 1000 tp or tp es oe tp su no tp rsd i tp rsd p tp rsd v tp rsd o tp rsh i tp rsh p tp rsh v tp rsh o hu 2000 max dis mar P inv P pri P ver P oto P anual tminI tminP tminV tminO tmaxI tmaxP tmaxV tmaxO 1.07 1.00 1189.00 2.70 -170.90 0 1.00 0 0 0 2923.00 2000.00 0 0 5.50 5.00 0 22.04 214.50 118.12 50.90 234.18 617.69 -1.53 2.58 11.00 5.24 5.80 11.20 22.62 13.78 UI 3.45 5.86 1471.00 12.90 -67.40 29.00 8.00 12.00 0 1148.00 5753.00 4421.00 0 5.50 10.00 9.00 0 24.08 231.83 131.53 64.04 251.64 682.58 -0.54 3.42 11.72 5.99 7.09 12.68 23.97 15.14 media SE 5.19 0.03 204.60 24.00 1701.07 3.23 24.91 0.19 -12.97 0.79 188.71 2.38 40.09 0.54 51.01 0.58 1909.51 28.01 3421.72 31.84 6920.74 15.92 6044.64 21.48 5.61 0.06 7.84 0.04 11.48 0.02 10.67 0.02 11.29 0.29 34.54 0.18 247.36 0.23 145.88 0.19 80.03 0.21 275.08 0.36 748.34 0.93 0.41 0.02 4.39 0.02 12.77 0.02 6.95 0.02 9.07 0.03 14.21 0.02 25.29 0.02 16.91 0.03 US 7.17 208.58 1887.00 37.10 28.70 338.00 80.00 89.00 3623.00 5257.00 7778.00 7214.00 9.20 10.50 12.60 12.00 32.96 47.18 262.08 157.39 91.86 301.08 803.38 1.41 5.44 13.99 7.99 11.10 15.65 26.55 18.66 LS 16.26 18692.13 2035.00 57.20 110.50 360.00 100.00 100.00 5238.00 6395.00 7909.00 7368.00 9.50 10.90 14.20 13.00 58.00 48.49 272.89 166.10 98.48 316.13 843.84 2.53 6.71 15.40 9.30 13.49 17.38 28.84 21.02 CV ( %) 32 580 9.4 37 62 67 56 73 46 11 18 55 24 9.9 11 13 26 4.7 6.6 13 6.5 6.2 19 18 6.8 11 17 8.1 3.9 7.9

Tabla 3.2 Estad sticas descriptivas de las variables ambientales. Se muestra el valor m nimo (L mite Inferior, LI), mximo (L a mite Superior, LS), los percentiles 10 y 90 (umbrales Inferior y Superior, UI y US) y la media con el error estndar. Adems se incluye el coeciente a a de variacin. o

CAP ITULO 3. RESULTADOS

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Los resultados del anlisis de componentes principales muestran que los cuatro primeros ejes (componentes) a explican el 71.8 % del total de la varianza (tabla 3.3). Si atendemos a las diferentes reglas disponibles para la retencin de componentes (Peres-Neto et al 2003; 2005; Raiche & Magis 2010) (ver Figura II.2 Anexo 2) o deberiamos elegir entre los 6 componentes que ofrecen tres de las reglas (criterio de Kaiser-Guttman, criterio del bastn-roto y criterio de Coordenadas ptimas) y un unico componente retenido de acuerdo al criterio de o o Factor de Aceleracin (Raiche & Magis 2010). Sin embargo, para datos ecolgicos la eleccin de un elevado o o o nmero de componentes diculta la interpretacin de los mismos (Legrende & Legrende 2000), y por otro lado u o la eleccin de un unico componente nos explicar muy poca varianza de los datos (32.7 %, tabla 3.3). Algunos o a autores (Peres Neto et al 2003; 2005) han apuntado no existen unas reglas de retencin de componentes que o sean mejores que otras, porque la eleccin va a depender de la estructura de correlacin de los datos. En nuestro o o caso, debido a que tenemos unas correlaciones bajas (aunque signicativas) vamos a optar por la eleccin de o cuatro componentes que explican cerca de un 72 % de la varianza.

Desviacin o estndar a PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 PC8 PC9 PC10 3.18601 2.27134 1.97925 1.73861 1.50619 1.20453 0.99375 0.90761 0.78189 0.74958

% Varianza explicada 0.327 0.166 0.126 0.098 0.073 0.047 0.032 0.027 0.020 0.018

% Varianza acumulada 0.327 0.494 0.620 0.718 0.791 0.838 0.870 0.896 0.916 0.934

Tabla 3.3 Importancia de cada uno de los ejes extraidos del anlisis PCA. Se muestran solamente a los 10 primeros ejes.

La tabla de las cargas (loadings) (tabla 3.4) de las variables sobre cada uno de los ejes muestra que el primer componente se encuentra fuerte y negativamente correlacionado con todas las variables topogrcas de radiacin a o (> 0.8) y algo menos con algunas de precipitacin (P oto; P ver y P anual; > 0.7). Por otro lado este primer o eje tambien se encuentra fuertemente correlacionado en sentido positivo con la distancia al mar (0.75) y con el gradiente de exposicin Sur-Norte (0.745). Las temperaturas mximas muestran una fuerte correlacin negativa o a o con el segundo componente (> 0.8) y mas dbil con las temperaturas m e nimas, que aunque solamente la temperatura m nima de invierno presenta una correlacin mayor a |0.7|, el resto de temperaturas m o nimas son las siguientes variables que muestran una mayor correlacin con este eje (tabla 3.4). El tercer componente o presenta de nuevo, aunque de forma ms debil, las mayores correlaciones con: por un lado, las temperaturas a m nimas en sentido negativo, y por otro lado, algo ms debil y en sentido positivo, con la precipitaciones. a Es destacable que en este caso la unica variable que supera el umbral de correlacin que jamos (|0.7|) es la o temperatura m nima de verano, cuya correlacin con el eje anterior no superaba dicho umbral. Por ultimo el o

CAP ITULO 3. RESULTADOS

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cuarto componente presenta una correlacin positiva con la elevacin (0.61) y mas dbil y en sentido negativo o o e con variables topogrcas (radiacin solar directa en invierno y orientacin). a o o

PC1 loading hidro tci hidro acum tp elev tp pend tp expo 1000 tp or tp es oe tp su no tp rsd i tp rsd p tp rsd v tp rsd o tp rsh i tp rsh p tp rsh v tp rsh o hu 2000 m dis mar P inv P pri P ver P oto P anual tminI tminP tminV tminO tmaxI tmaxP tmaxV tmaxO -0.024 0.022 -0.147 0.213 -0.156 -0.205 0.083 0.234 -0.263 -0.268 -0.274 -0.281 -0.278 -0.272 -0.127 -0.180 -0.146 0.235 -0.192 -0.174 -0.224 -0.226 -0.224 0.039 0.034 0.023 0.034 0.042 0.055 0.048 0.044 correlacin varianza o -0.076 0.071 -0.469 0.678 -0.496 -0.652 0.265 0.745 -0.837 -0.854 -0.874 -0.896 -0.886 -0.868 -0.405 -0.572 -0.466 0.750 -0.612 -0.555 -0.715 -0.721 -0.712 0.123 0.107 0.074 0.108 0.134 0.176 0.153 0.142 0.006 0.005 0.220 0.460 0.246 0.425 0.070 0.555 0.701 0.729 0.764 0.803 0.785 0.753 0.164 0.327 0.217 0.562 0.375 0.308 0.511 0.520 0.507 0.015 0.011 0.005 0.012 0.018 0.031 0.023 0.020 loading -0.012 0.010 -0.006 -0.080 -0.009 -0.004 0.091 0.023 -0.019 -0.011 0.046 0.019 -0.002 0.038 0.122 0.107 -0.070 0.075 -0.176 -0.063 -0.079 -0.171 -0.142 -0.336 -0.286 -0.181 -0.269 -0.356 -0.357 -0.397 -0.375

PC2 correlacin varianza o -0.027 0.022 -0.014 -0.181 -0.021 -0.009 0.206 0.053 -0.044 -0.025 0.105 0.042 -0.005 0.086 0.276 0.244 -0.159 0.170 -0.400 -0.144 -0.180 -0.388 -0.322 -0.764 -0.650 -0.412 -0.610 -0.810 -0.811 -0.901 -0.851 0.001 0.000 0.000 0.033 0.000 0.000 0.042 0.003 0.002 0.001 0.011 0.002 0.000 0.007 0.076 0.060 0.025 0.029 0.160 0.021 0.032 0.151 0.104 0.584 0.423 0.170 0.372 0.656 0.658 0.812 0.724 loading 0.026 -0.004 0.121 0.163 -0.054 -0.089 -0.015 0.093 -0.105 -0.125 -0.161 -0.149 -0.133 -0.159 -0.115 -0.121 0.164 -0.091 0.285 0.246 0.228 0.215 0.259 -0.276 -0.319 -0.364 -0.329 0.126 0.083 0.006 0.092

PC3 correlacin varianza o 0.051 -0.008 0.240 0.323 -0.108 -0.176 -0.030 0.185 -0.207 -0.247 -0.319 -0.295 -0.264 -0.314 -0.228 -0.240 0.325 -0.180 0.564 0.487 0.451 0.426 0.512 -0.546 -0.632 -0.720 -0.652 0.248 0.164 0.011 0.181 0.003 0.000 0.058 0.104 0.012 0.031 0.001 0.034 0.043 0.061 0.102 0.087 0.070 0.099 0.052 0.058 0.106 0.032 0.318 0.237 0.203 0.181 0.262 0.298 0.399 0.518 0.425 0.062 0.027 0.000 0.033 loading -0.062 -0.044 0.350 -0.042 0.090 -0.210 0.150 0.217 -0.220 -0.202 -0.034 -0.125 -0.133 -0.014 0.251 0.201 -0.098 0.081 0.151 0.337 0.264 0.025 0.178 0.151 0.197 0.257 0.211 -0.182 -0.161 -0.097 -0.160

PC4 correlacin varianza o -0.107 -0.076 0.609 -0.074 0.157 -0.364 0.262 0.377 -0.382 -0.352 -0.059 -0.217 -0.232 -0.025 0.436 0.350 -0.171 0.141 0.262 0.586 0.459 0.043 0.309 0.263 0.342 0.447 0.367 -0.316 -0.280 -0.168 -0.279 0.011 0.006 0.371 0.005 0.025 0.132 0.069 0.142 0.146 0.124 0.003 0.047 0.054 0.001 0.190 0.122 0.029 0.020 0.069 0.343 0.211 0.002 0.095 0.069 0.117 0.200 0.135 0.100 0.078 0.028 0.078

Tabla 3.4. Cargas de las diferentes variables sobre los 4 primeros componentes. Se muestra la correlacin de las variables con los ejes o (en negrita aquellas que superan el valor > |.7|) y el porcentaje de varianza explicado para cada variable por cada eje.

Hemos realizado una representacin tridimensional de los tres primeros ejes con respecto a los puntos de muestreo o y a las variables ambientales (Figura 3.1), donde podemos observar la importancia de cada variable en cada uno de los ejes. De este modo, como hemos comentado anteriormente, el primer eje esta positivamente correlacionado con la distancia al mar y el gradiente de orientacin Sur-Norte; mientras que se encuentra negativamente o correlacionado con la precipitacin y la radiacin solar. Por otro lado el segundo eje puede ser interpretado o o como una variable relacionada con la temperatura, y mas concretamente con las temperaturas mximas (alta a correlacin negativa). El tercer eje puede interpretarse relacionndolo con la precipitacin (positivamente) y con o a o las temperaturas m nimas. Por ultimo el cuarto eje (no mostrado en la gura 3.1) lo intepretamos relacionado mas dbilmente con la elevacin. e o

CAP ITULO 3. RESULTADOS

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P_pri q P_ver q P_anual q P_inv q tp_elev hu_2000_max q q P_oto q tp_rsh_v q

60

tp_rsd_i tp_rsd_v tp_rsh_p q tp_rsd_o q q q tp_rsd_p tp_rsh_i q q tmaxI q

60

PC3 (12.64%)

20

tmaxP tmaxO q q

tmaxV q

40

20
tminV q tminO tminI q qq tminP

20

20 40

40

60

60 60 40 20 0 20 40 60

PC1 (32.74%)

Figura 3.1. Representacin tridimensional de los tres primeros componentes del ACP. Se indica para cada eje el porcentaje de o varianza explicado.

Respecto a la localizacin de las diferentes poblaciones de robledal respecto a los tres primeros ejes (Figura o 3.2), podemos observar como se disponen las diferentes poblaciones respecto a estas variables. Existen algunas poblaciones mas estrechamente agrupadas que otras. En general observamos como la poblacin 8 (color negro o en gura 3.2) se encuentra algo mas dispersa y separada del resto de poblaciones que forman un agrupamiento central. No obstante dentro de ese agrupamiento central podemos vislumbrar como las poblaciones 2, 6 y 7 (rojo, rosa y amarillo respectivamente) se encuentran formando grupos mas o menos homogneos; mientras que e el resto de poblacin no podemos diferenciarlas bien, mediante esta representacin. o o

PC2 (16.64%)

tp_rsh_o q tp_expo_1000 q tp_or q

q q q q q q qqq qqtp_es_oe q q q q q q qq q q q q q q q q qq q q q qq q q q q q qqq qq q qq qqqqq qqqqq qq qqqq qqqqqqqqqqqq q qq q qqqqqqqqq q q q q q qqqq qqqqqqq q q qq qqq q q q qqq qqqqqqqqqqqqqq qq q qqqqqqq q qq q qq qqqq qqqq q qqqqqq q qqqqqqqqqqqqq q qqqq qqq q qqq q qqqqqqqqqqqqqq q q qqq qqqqqqqqqq qqqqqqqqqqqqqqq q q q q q q qq qqqqqqqqqqq qq qqq qqqqqqqqqqqq qq q qqq qq q qq q q qq q q q qq qqqqqqqqqqqqqqqqq q qqqqqqqqqqqqqqqqqq q qq q q hidro_tciqqqqqqqqqqqqqqqqqqqqq q qqqqqqqqqqqqqqq qqq q q qqq qqqqqq q q qqqq qqqqqqqqqqq qq qqqqqqqqqqqqqq qqq q qqqqqqqqq qqqqqqqqqqqqqqq qq qq qqqqqqqqqqqqq q q qq q qq qqqqqqqqqqqqqqq qq q qqq qq q q qqqqqqqqqqqqqqqqq hidro_acumqqqqqqqqq qqqqqqqqqqqqq qq qqqqqqqqqqqqqqqq qqqqqqqqqqqqqq q qq qqqqqqqqq q q qqqqqqqqqqqqq q q qqqq q qqq qq q q qqq qq q qq qqqqqqqqqq q qq qqqqqqqqqqq q q q q qqq qqq qqqqqq q qq q qqq q q q q qq qq qqqq q qqqqqqq qq qq q qq qq qq q q q qq qq qqq qqqqqqqqqqqqqqqq qq qqqqqqqqqqqqqq qq q qqqqqqqqq q q q qqq q q q q qqqqqqqqqq q qq qqqqqq qqqq qq qqq qqqqqqq qq q q q qqqqqq qqq q q qqqqqqqqqqqqqqqqqq q qqqqqqqqqqqq qqq qqqq qq q qq qq q q qqq q qq q q qq qqq q q qq q qqqqqqqqqqq q q qq qqq q qqqq qq qqqq qqqqqqqqqq qq q q qqq qq qq q qq qq qq q q qqqqqq q q qqqqqqqqqqqqqq qqqqqqqqqqqqqq q qqq qqqq qq q q qq q q q qqq q qq qq q qqqqqqqqq qqqq qqqqqq qq qqq q q q qqq q qq q q qq qq qq qq qq q q q q q q qq q qq q qq q q q q qq q qq q

tp_su_no q tp_pend q
q

40

dis_mar q

CAP ITULO 3. RESULTADOS

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Figura 3.2. Representacin tridimensional de los tres primeros componentes del ACP. Se incluyen solamente los sitios (puntos de o muestreo de variables ambientales). Se ofrecen diferentes perspectivas de la ordenacin. Los colores indican las diferentes o poblaciones: 1 negro; 2 rojo; 3 verde; 4 azul; 5 cian; 6 rosa; 7 amarillo y 8 gris.

Por esta razn y con el objeto de discriminar entre las diferentes poblaciones realizamos complementariamente o un anlisis discriminante de las poblaciones. El anlisis previo de igualdad de medias entre los grupos mostr a a o que la variable menos importante a priori en la discriminacin ha sido el o ndice de acumulacin de sedimentos o (mayor valor de Wilkis = .993; y menor valor de F = 2.306) (tabla IV. 1 Anexo 4), frente a la distancia al mar y la precipitacin de otoo como variables mas signicativas ( Wilkis = .013, F = 27432.36 y Wilkis = .197, o n F = 1425.61, respectivamente). La prueba de Box para igualdad de las covarianzas de las matrices mostr un o determinante logar tmico de 61.90. Se obtuvo una M de Box de 33151.76 y una F de 17.96, con una signicacin o de p = 0.000. De tal forma rechazamos la hiptesis nula de igualdad de la covarianzas de las matrices de los o grupos, es decir que existieron diferencias signicativas en los comportamientos de las variables estudiadas entre las poblaciones, a partir del resultado de las covarianzas de sus matrices respectivas. Los resultados de este anlisis muestran que las dos primeras funciones discriminantes recogen el 89.2 % de la a varianza (tabla 3.5), mostrando stas funciones unos altos valores de correlacin cannica (0.997 y 0.989, respece o o tivamente), de forma que la dispersin observada se debe a las diferencias entre las poblaciones. Estas funciones o discrimiantes obtenidas presentan autovalores grandes, indicando que discriminan bien entre los grupos, ya que la variabilidad existente es debida a la diferencia entre stos (Garc et al. 2007). e a Las pruebas para determinar la signicacin de la diferencia entre los grupos a partir de las funciones calculadas, o arrojaron valores de de Wilkis muy bajos para las dos primeras funciones discriminantes ( de Wilkis de 4.28
e07 y 6.33 e05 , respectivamente; Tabla 3.6) y de mayor magnitud para las siguentes cinco funciones. Las

siete primeras funciones discriminantes resultaron signicativas (p-valor <0.00001) para la discriminacin entre o

CAP ITULO 3. RESULTADOS

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las poblaciones de robledal a partir del comportamiento de las variables incluidas en el anlisis y evaluadas con a estas funciones.

% Varianza Funcin o 1 2 3 4 5 6 7 Autovalor 149.59 46.05 18.35 3.58 1.01 0.552 0.212 % de Varianza 68.2 21.0 8.4 1.6 0.5 0.3 0.1 acumulado 68.2 89.2 97.6 99.2 99.7 99.9 100.0

Correlacin o Cannica o .997 .989 .974 .884 .709 .596 .418

Tabla 3.5 Autovalores y porcentaje de varianza explicado por cada funcin o discriminante. Se incluye el valor de la correlacin cannica o o

La interpretacin de la discriminacin entre grupos se va a realizar en base a las primeras tres funciones o o discriminantes (97.6 % de la varianza explicada) para lo cual utilizaremos representaciones grcas en dos a (gura 3.3) y tres dimensiones (gura IV.1 Anexo 4). El comportamiento de los coecientes cannicos (Tabla o IV.1 Anexo 4) de estas tres funciones discriminantes as como el anlisis de la matriz de estructuras (Tabla 3.7) a muestra que para el primer eje la variable con mayor peso fue la distancia al mar, con una fuerte correlacin o positiva (0.703). De forma ms dbil y con una correlacin negativa variables de precipitacin (precipitacin a e o o o de otoo, anual y de invierno). Respecto a la segunda funcin discrimiante las variables con mayor peso han n o sido, las variables de radiacin solar (en sentido negativo) y la precipitacin de primavera en sentido positivo. o o Es interesante indicar que el valor de correlacin de estas variables con la segunda funcin discriminante es muy o o dbil. Por otro lado, respecto de la tercera funcin discriminante obtenemos de nuevo como variable con mayor e o peso, la distancia al mar (en sentido negativo), y destaca el hecho de que la inuencia humana se encuentra como la variable con mayor peso en esta funcin en sentido positivo. o Como podemos observar en la representaciones grcas de las funciones discriminantes, la separacin entre a o grupos es clara y podemos diferenciar tres agrupamientos de poblaciones. Por un lado observamos la poblacin o 1 (ver tabla 2.1 para informacin de las poblaciones de robledal) que presenta un comportamiento claramente o diferenciado del resto de poblaciones. Por otro lado observamos que las poblaciones 2 a la 5 conforman un grupo mas o menos homogneo y que las poblaciones 6 a la 8 conforman otro grupo homogneo. e e

Contraste de las Funciones 1 2 3 4 5 a a a a a la la la la la 7 7 7 7 7

de Wilkis 4.28 6.33 e05 .003 .058 .264 .532 .825 e07

2 35719.12 23518.70 14148.80 6940.78 3236.94 1537.32 468.15

gl. 182 150 120 92 66 42 20

p-valor 0 0 0 0 0 < 0.00001 < 0.00001

6 a la 7 7

Tabla 3.6 Contraste de Lambda de Wilkis de las funciones discriminantes

CAP ITULO 3. RESULTADOS

1 dismar tpsuno tprshi tprsdi tprsdp tprsdo tprshp tppend tprsdv tpor tminV tprsho tminO tminP tpesoe tprshv tpexpo1000 tminI Pinv Panual Poto Ppri Pver tpelev tmaxI tmaxO tmaxP tmaxV hidroacum hu2000max hidrotci 0.703 0.076 -0.073 -0.071 -0.067 -0.056 -0.051 0.032 -0.045 -0.044 0.014 -0.018 0.009 0.007 0.029 -0.003 -0.021 0.003 -0.081 -0.092 -0.157 -0.044 -0.073 0.000 -0.021 -0.018 -0.009 -0.010 0.004 -0.067 -0.009 * 2 0.042 0.070 -0.083 -0.076 -0.077 -0.069 -0.054 0.034 -0.059 -0.043 -0.011 -0.003 -0.009 -0.008 0.065 0.003 -0.013 -0.001 0.024 0.032 -0.043 0.087 0.069 -0.014 0.014 0.011 -0.014 0.004 -0.003 0.013 0.005 3 -0.493 -0.070 0.098 0.081 0.084 0.090 0.101 -0.073 0.090 0.075 0.045 0.074 0.008 0.001 0.044 0.061 0.006 -0.024 -0.076 -0.001 -0.074 0.074 0.092 0.105 -0.176 -0.160 -0.155 -0.120 0.005 0.107 0.018 4 0.100 0.178 -0.100 -0.162 -0.132 -0.093 -0.049 0.015 -0.052 -0.136 0.202 0.020 0.145 0.128 0.000 0.030 -0.025 0.080 -0.036 -0.014 -0.001 -0.007 -0.013 0.001 -0.236 -0.199 -0.144 -0.111 0.009 -0.317 -0.022 5 0.159 0.518 -0.433 -0.404 -0.384 -0.364 -0.350 0.312 -0.306 -0.269 -0.233 -0.161 -0.160 -0.147 0.141 -0.094 -0.093 -0.091 0.219 0.206 0.232 0.184 0.177 0.190 0.368 0.321 0.346 0.237 -0.032 0.325 -0.090 * * * * * * * * * * * * * * * * * 6 0.172 -0.110 0.219 0.246 0.254 0.264 0.163 -0.091 0.233 0.084 0.096 0.083 0.008 -0.010 0.092 0.035 -0.072 -0.071 0.558 0.545 0.536 0.535 0.525 0.522 -0.417 -0.385 -0.360 -0.285 0.060 0.292 -0.082 * * * * * * * * * * * 7 0.333 -0.145 0.061 0.089 0.053 0.030 -0.012 -0.018 0.020 0.082 0.062 -0.028 0.051 0.051 0.001 -0.017 0.035 0.044 -0.260 -0.293 -0.254 -0.321 -0.335 -0.303 -0.025 -0.012 -0.006 0.005 -0.009 0.759 0.107 * *

30

Tabla 3.7. Correlaciones intra-grupo combinadas entre las variables discriminante y las funciones discriminantes cannicas. Se indica con o aster stico la mayor correlacin absoluta entre cada variable y cualquier o funcin o

En funcin de los resultados obtenidos del anlisis discriminante hemos llevado a cabo una agrupacin (Tabla o a o 3.8) de las poblaciones para realizar comparaciones entre las diferentes variables ambientales y los atributos forestales.

Poblacin o 1 2 3 4 5 6 7

Localidad El Camarate Loma del Muerto Loma de la Perdiz Puntal de los Mecheros Loma de Enmedio El Robledal de Caar n Loma de las Matanzas y Loma de Ramn o

GRUPO

Loma de los Lores

Tabla 3.8. Agrupacin de las poblaciones en funcin de o o los resultados del anlisis discriminante a

CAP ITULO 3. RESULTADOS

31

15

q qq q qq q qq qq q qq q qq q qq qq qq q q qqq q q q qq qq q q q q q q qq q q q q qq q q q q qq q q q q qq q qq q qq q qq qq q q q qqqq q q q qqqqqqqqq q qq q q q qqq q qq q q q qq q q q q q qqq q q q q q q q qq qq q q q q q qq q q q qq qq q qq q q qqq qq q q q q q q qqqq q q qqq qq qq q q qq qq q q qq qq q qq q q q q qq qqq q qq qq q qqq q q q qqq q q qqq q q qqq q q q qqqqq q qqq q qq q q q qq q q q q q qq q q q q qqq qq qq q qq q qq q q q q q qqqqqqqq qq q q qqq q q q q qq q q q q q q q q qqqq q qq q qq q q qq qq q qqq q q q q qqq q q qq q q q qq q qq q qq q q q q q q q q q qq q q qqqq q q q qq qq q q q qq q q q q q qq q q q q q qqq q qq q qq q qq q q q qq qq q q q q qqqq q q q q q qq q q q qq q q

q q q q q qq qqq qq q qq q q q q qq q qqq q q q qq q q q qqqq qq q q q q q q q qq q qq q q q q qqq q q q qq q qq q qq qq qqqqq qq q q q q q q qq q q q qq qq q q q qq q qq q qq q q q qq q q q q qq q q q qq qq q q q qq q q q q q q q qq qq q q qq q q q q q q qqq q q qq q q q q q q qq q q q q q q q qq q q q qq q q q q q qq q q q q q q

10

LDA2 (21.0%)

q q q q q qq q q q q q qq q qqqq q qq q q q qq q q q q qq q q qqq q q q qq q qq q q q qq qq q q q q q qqqqqqqqqq q q q qqq q qq qqq qqqqqq q q q qqqq q q q qq q q qqq qqqqq qq qq q qq qqqqqq qq q q qqqqqqq q qq q q qq qq qq q q q q q q q q qq qqq qqqq q q q qqqqq q q q q q qqqq qq q q qqq q q q q q qq q qqqqqqqqqqqq q q qqqqqqqqqqqq q q q q q qq q qq qqqqqqqqqqq q q qqq qqq q q q qq q qq qq q qq q q qqqqq qqqqq qq q qq q q qq qqq qqq q q qq q qqqqqqqqq q q qqq q qq q q q qqqq qqq qq qqqq qq q qqqq q qq q q q qq q q qqq qq q q q q q q qqq q q qq q q q qqqq q qq qq q qq q q q q q q q q q q q q qq q q q qq q qq q q qq qq q qq q q q q q q q q q q q qqq qqq q q q q qqq q q qq q q q q q qq q q qq q qqqq q q qq q qqq q q q q q qq qqqqq qq q qq q q qq q q qqqqqqqqqqq qqqq q q q qqqqqqqqqqqqq qq q qq qq qq q q qq q qq q q q q q q q qqq q q q q qq qqqqq qq q qq q q qq qq q q q qqqqq q q q q q q q q q qqqqq q qqqqqqqqq q q q q q qq qq qqq qqqqqqq qq q qqq qq q q q q q qqq qqq q q q qqqq qqqqqqqq q qq q q qqqq qqq q q q qq qqqq q qqq q q qqqqqqq q q q q q qqq q q q q q q q q q q q q qqqq q qq q qq qq q qq q qq q q qqq qq q qq q qq q q q q qq qq q q q

q qq q qq q q q q q q q q qq q q qq q q q qq q q qqq q q qq q q qq qq q qq q qq q qq q q q qqq qqq q q qq q q qqq qq qq q q qqq q q q qq q q qq qq q q qqq q q qqqqq qq q q q q q q qq q qq qq q qq qq q q qqq q qqq q q qqq q qq q q q q qq qq q qqq qqq q q qq qqqq q q qq q q q qqqqqq qq q q q qq q q qq q qq qqqqq q qq q qqq qq qq qq q q q q q q qq q qqqq q q qqqqq q q qqqqq qq q qq q qq q q qqqqq q qqqq qq q qq qq q qq q q qq q q qq qqq q qq qq qqq qqqqq q q qqq qq qq q qq q q q q qq q q q q q qq qq q q qqq qq q q qq q q q q qq q q q q qqqq qq q q qqq q qq qqq q q qq q qq q q q q q qq q qq q q qq qqqq q qq qq q q q qq q qq q qqqq q qq qqqq qq qq qqq q qq q q q qq qq q q q q q q qq qqq q q qqqqq q qq q qq qq q qq qq q q q qqq q qqqqq q qq qq q q q q q q q qqq q q qq qq q qq q q q q q qq qq qq q qq q q q q qq q q qqqqq q q qq qq q q q q q q qq q q q qq q q q qq q q qqq q q q qq q q q q qq q q q qq q q q qq qq q q qq q q qq qq q q q q qq q qqqqq qq q q q qq qqqqqq q q q q q q q qq q qq qq q q q qqqqq q qqq q q q q qq q qq q qq q q q qq q q q q qq q q q q q q qq q q qq qq q qqqq qq qq q q q qqq q q qqqqq qq qq qqq qq q qq q qq q qq qqq q qqq q qqq qqq q qq q qq q qq qqq qq q q q qq q q qq q qqq qq q q q q q q qq q q q q qq q q q q q q q q q q q

10

q q q q q q q q

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

15

20

10

0 LDA1 (68.2%)

10

20

Figura 3.3. Representacin de las diferentes poblaciones respecto de las dos funciones discriminantes. o

Los resultados de las comparaciones de los atributos forestales entre los grupos derivados del anlisis discria minante se muestran en la tabla 3.9. No hemos encontrado diferencias signicativas en la regeneracin entre o los diferentes grupos (2 = .183; p-valor =.913) aunque se observa que la cantidad de regenerado de Quercus pyrenaica es menor en el grupo A, aunque no es signicativa con respecto a los otros dos grupos (2 = .389; p-valor =.823) (gura 3.4). Tambin es interesante el hecho de que, aun no siendo signicativas las diferencias e entre los grupos (2 = 3.389; p-valor =.143), la cantidad de regereado de encina (sedQi ) mostr unos valores o inferiores en el grupo B. Con respecto a los atributos relacionados con la estructura de la masa forestal no hemos encontrado diferencias signicativas en ninguno de ellos, excepto en la fraccin de cabida cubierta de herbceas o a (fcc; 2 = 11.183; p-valor < 0.01) siendo esta signicativamente diferente (U de Mann-Whitney=15.0; p-valor < 0.01) en el grupo A (6.50 0.60 ) y B (2.83 0.51) (gura 3.5).

CAP ITULO 3. RESULTADOS

Grupos (media SD) B 47.56 16.16 46.39 16.16 0.17 0.09 8.50 0.54 3.33 0.58 4.50 0.51
a

32

estad stico regTot sedQp sedQi fccTot fccTre fccShr fccHer denTre heiTre abaQp volQp shaEst rich shaSp 2 = .183 2 = .389 2 = 3.389 2 = 4.447 F2,29 = 1.406 F2,29 = 1.960 2 = 11.183 2 = 3.175 2 = 1.148 2 = 4.434 2 = 3.632 2 = 2.088 F2,29 = 2.955 2 = 8.670

g.l. 2 2 2 2 2, 29 2, 29 2 2 2 2 2 2 2, 29 2

p .913 .823 .143 .108 .261 .159 .004 .204 .563 .109 .163 .352 .068 .013 19.38 7.62 5.75 7.50 1.75 2.75

A 6.25 3.21 3.40 0.57 0.62 0.86

C 32.67 15.82 29.17 16.30 3.50 2.08 8.67 0.99 2.67 0.80 5.33 1.54

6.50 0.60 61.57 31.95 4.19 1.67 0.71 0.47 7.50 4.92 0.85 0.06 16.62 1.95 2.27 0.17

2.83 0.51 226.97 65.10 6.96 1.83 7.11 2.00 90.05 29.24 0.92 0.04 11.72 1.21 1.57 0.13

4.33 1.12 282.47 86.03 7.45 1.76 7.71 2.78 76.66 34.22 0.93 0.04 14.17 0.70 1.83 0.09

ab

ab

Tabla 3.9. Diferencias entre las medias de los grupos para las diferentes atributos forestales. Se muesta el valor del stadistico (ANOVA o Kruskal-Wallis). Letras diferentes indican diferencias entre las medias de e los grupos. ** <0.01

60

50

Regenerado (n plntulas)

40 variable pobG regTot 30 sedQi sedQp

20

10

Grupos

Figura 3.4. Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto al regenerado

CAP ITULO 3. RESULTADOS

33

Destaca tambien el hecho de que an no existiendo diferencias signicativas entre los atributos forestales esu tructurales (excepto para fccHer, como hemos comentado) el grupo A presenta unos valores inferiores respecto a los otros dos grupos para l rea basal (0.71 0.47 m2 Ha1 ), la densidad de pies mayores (61.57 31.95 e a ind Ha1 ) y el volumen de los pies mayores (7.50 4.92 m3 Ha1 ) (tabla 3.9; gura 3.7). La diversidad de especies fue signicativamente diferente (2 = 8.670; p-valor <0.05; tabla 3.9), observando que el grupo A presentaba un valor mayor (2.27 0.17) que el resto de grupos, siendo signicativamente (U de Mann-Whitney=22.0; p-valor < 0.01) diferente al grupo B (1.57 0.13) (gura 3.8). Sin embargo en la riqueza de especies no se apreciaron diferencias signicativas entre los grupos (tabla 3.9)(gura 3.8).

2 hidro tci hidro acum tp elev tp pend tp expo 1000 tp or tp es oe tp su no tp rsd i tp rsd p tp rsd v tp rsd o tp rsh i tp rsh p tp rsh v tp rsh o hu 2000 max dis mar P inv P pri P ver P oto P anual tminI tminP tminV tminO tmaxI tmaxP tmaxV tmaxO 60.738 66.219 32.383 568.135 201.903 656.798 442.277 1363.014 1301.216 1242.793 1064.834 1238.903 1565.276 125.570 2.364 117.907 983.670 2094.165 926.558 576.535 847.350 1703.161 1142.997 5.351 18.446 80.106 28.557 184.761 46.598 87.498 170.760

p < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0 < 0.001 .306 < 0.001 < 0.001 0 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0 < 0.001 .069 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001

A 4.90 0.08 345.35 97.91 1740.05 6.52 26.10 0.33 -22.52 1.73 160.25 5.50 40.37 1.47 62.33 0.93 1489.98 50.78 3056.60 59.95 6835.85 29.69 5854.49 40.75 4.77 0.10 7.42 0.06 11.49 0.05 10.44 0.05 0.00 47.10 233.38 135.36 67.76 253.82 690.32 0.45 4.55 13.13 7.15 8.22 13.95 24.93 16.22 0.00 0.04 0.43 0.39 0.39 0.45 1.66 0.04 0.04 0.04 0.04 0.05 0.04 0.04 0.05
a a a a

Grupos (media SD) B 5.08 0.05 175.73 32.95 1669.84 6.22 29.93 0.28 -22.46 1.64 113.33 2.33 54.36 0.84 73.73 0.66 770.18 31.99 2140.28 41.68 6352.91 25.49 5205.08 30.85 2.98 0.08 6.47 0.06 11.37 0.04 10.37 0.04 6.95 39.52 246.53 148.30 79.57 267.02 741.43 0.42 4.37 12.68 6.93 9.40 14.35 25.46 17.19 0.38 0.11 0.27 0.32 0.32 0.29 1.10 0.02 0.02 0.03 0.02 0.05 0.04 0.04 0.05
b b b b

C 5.40 0.05 169.57 21.93 1710.33 4.20 20.32 0.25 -1.25 0.75 262.06 3.14 28.34 0.58 27.76 0.54 3013.85 25.28 4619.39 26.39 7419.43 14.46 6808.90 17.59 8.10 0.05 9.13 0.04 11.58 0.03 11.01 0.03 19.53 25.26 253.85 148.28 85.51 290.49 778.13 0.37 4.35 12.68 6.89 9.16 14.21 25.29 16.97 0.45 0.04 0.28 0.21 0.20 0.35 0.95 0.02 0.02 0.03 0.02 0.04 0.03 0.03 0.04
c c c c a c c c c c c c c c

a a a a a a a a a

b b b b b b b b b

a c c c c c c c

a a a a a a a

b b b b b b b

a a a a a a a

b b b b

c c c c

Tabla 3.10. Diferencias entre las medias de los grupos para las diferentes variables ambientales. Se muesta el valor del stadistico de la prueba no paramtrica de Kruskal-Wallis. Se ha omitido los grados de e e libertad que se correponden con g.l.=2 . Letras diferentes indican diferencias entre las medias de los grupos. Todas las diferencias entre grupos a un nivel < 0.05

CAP ITULO 3. RESULTADOS

34

10

0.8 8

a
Fraccin de Cabida Cubierta

ndice de diversidad Estructural de Shannon

0.6

ab
6

FCC rboles Arbustos Herbceas Total

0.4

0.2

0.0 0 A B C

Grupo Grupo

Figura 3.5 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a las variables de Fraccin de Cabida Cubierta. o Diferentes letras indican diferencias signicativas. Ver tabla 3.9

Figura 3.6 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto al ndice de diversidad de estructuras

Altura media (m) 10 8 8 6 6 4 4 2

rea basal (m^2/Ha)

0 A B Densidad (ind/Ha) C

0 A B Volumen (m^3/Ha) C

350 300 250 200 150 40 100 50 0 A B C 20 0 A B C 100 80 60

Grupo

Figura 3.7 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto diferentes atributos estrucruales.

CAP ITULO 3. RESULTADOS

35

ndice de Diversidad de Shannon

Riqueza Total (n especies) 20

a
2.5

2.0

ab
15

a a

1.5 10

1.0

5 0.5

0.0

Grupo

Figura 3.8 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a la riqueza e ndice de diversidad de Shanon-Weinner. Diferentes letras indican diferencias signicativas. Ver tabla 3.9.

Las variables ambientales climticas presentaron diferencias signicativas (temperaturas m a nimas, mximas a y precipitacin) a excepcin de la tempertura m o o nima de invierno que no mostr diferencias entre los grupos o (2 = 5.351; p-valor =0.069; tabla 3.10)(tabla 3.10; guras 3.10 y 3.11). Encontramos que los grupos diferen unos de otros (par a par) para las variables de temperaturas mximas (gura 3.11) y de precipitacin (gura 3.10). a o El grupo de poblacin A se diferencia del resto de grupos respecto a las temperaturas m o nimas de primavera, verano y otoo, no existiendo diferencias entre los grupos B y C para estas variables (gura 3.11). n Igualmente para las variables de distancia al mar, inuencia humana, hidrogrcas ( a ndice de acumulacin o de sedimentos e ndice topogrco de humedad) (gura 3.14), elevacin, pendiente, orientacin, gradientes de a o o orientacin este-oeste y norte-sur (gura 3.13), observamos como los grupos de poblaciones se pueden considerar o signicativamente diferentes unos de otros. Con las variables de radiacin ocurre igual para la cantidad de o radiacin recibida en las diferentes estaciones del ao (gura 3.12) y la cantidad de horas de sol en invierno y o n en primavera (gura 3.11). Sin embargo hemos encontrado que no existen diferencias en la cantidad de horas de sol en verano entre los grupos de poblaciones (2 = 2.364; p-valor =0.306; tabla 3.10) y que las horas de sol recibidas en otoo en el grupo de poblaciones C es diferente respecto a grupo de poblaciones A (U de Mannn Whitney=179801.5; p-valor < 0.001) y B (U de Mann-Whitney=369119.0; p-valor < 0.001) (gura 3.11). Un comportamiento similar se ha observado en relacin al gradiente de exposicin, siendo ste signicativamente o o e diferente en el grupo C, con respecto al grupoa A (U de Mann-Whitney=145927.5; p-valor < 0.001) y B (U de Mann-Whitney=3529996.0; p-valor < 0.001)(gura 3.11).

CAP ITULO 3. RESULTADOS

A B C A B C

36

c
800

b
25

600

20

b a a b a b b a a b a c

c c b

variable pobG tmaxI tmaxO tmaxP tmaxV tminI tminO tminP tminV

ESTACION Anu Inv 400 Oto Pri Ver

Temperatura media (C)

Precipitacin (mm)

15

a
200

c c

10

b b b

a a
0

b b

c c

a a
0

Grupo

Grupos

Figura 3.10 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a precipitacin. o Diferentes letras indican diferencias signicativas. Ver tabla 3.10

Figura 3.11 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a las temperaturas medias de las m minas y de las mximas. Diferentes letras indican diferencias a signicativas. Ver tabla 3.10

1 12

a a a

a c

a
7000

c a b a c

10

c
Radiacin Solar (Whdia/m^2)

6000

c
8

b
5000

a b
ESTACION Inv Oto

c
ESTACION Inv

Horas de sol (h)

4000

Oto

Pri Ver

a c
3000

Pri Ver

b
2000

2 1000

Grupo

Grupo

Figura 3.11 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a la cantidad de horas de sol recibidas. Diferentes letras indican diferencias signicativas. Ver tabla 3.10

Figura 3.12 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a la cantidad de radiacin solar recibida. o Diferentes letras indican diferencias signicativas. Ver tabla 3.10

CAP ITULO 3. RESULTADOS

Elevacin (m) Exposicin topogrfica (m) Gradiente Orientacin ESOE (%) 60

37

a
1500

b a

50

5 1000 10

40

c
30

500

15

20

20 0 A B C Gradiente Orientacin SUNO (%) 80 A B Orientacion () C

10

0 A B Pendiente () C

b a
250

c
30

b a

60 200

25

c
20

40

150

c
100 20 50

15

10

0 A B C

0 A B C

0 A B C

Grupo

Figura 3.13 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a diferentes variables topogrcas. Diferentes letras indican a diferencias signicativas. Ver tabla 3.10

Distancia al mar (km)

ndice Acumulacin sedimentos

a
40

a b
1500

30

c
20

1000

b
500 10

0 A B C ndice Intervencin humana (n celdas) 25

0 A B ndice Topogrfico Humedad C

5 20 4 15

b
10

2 5

a
A B C

0 A B C

Grupo

Figura 3.14 Diferencias entre los grupos de poblaciones respecto a variables hidrogrcas, de distancia al mar a y de inuencia humana. Diferentes letras indican diferencias signicativas. Ver tabla 3.10

CAP ITULO 3. RESULTADOS

38

El anlisis de ordenacin realizado con el escalamiento multidimensional no mtrico (NMDS) ha mostrado a o e agrupados a los puntos de muestreo en funcin de su composicin or o o stica (gura 3.15). Observamos como las parcelas pertenecientes a la misma poblacin se sitan, en general, mas prximas entre s indicando mas o u o , similtud de especies entre las parcelas de una misma poblacin que del resto de poblaciones. Esta ordenacin o o obtuvo un valor de Stress de 0.216 y se evalu su ajuste mediante el diagrama de Sherpard, que aport una o o buena medida de ajuste (non-metric R2 = .953, gura V.1 Anexo 1). Igualmente se analizaron que parcelas fueron las que peor se ajustaban a esta ordenacin (gura V.1 Anexo 1). o Sobre la representacin grca (3.15) de la ordenacin resultante del NMDS se ajustaron las variables amo a o bientales de cada una de las parcelas (matriz ambiental puntual ) observando de nuevo que las variables mas importantes fueron, por un lado la distancia al mar frente a las precipitaciones, y por otro lado la elevacin o frente a las temperturas mximas (gura 3.16). Posteriormente y sobre la ordenacin obtenida hemos ajustado a o supercies de respuesta para las variables ambientales mas importantes arrojadas tanto por el ACP como por el anlisis discriminante. Los resultados se pueden observar en las guras 3.17 y 3.18. a

CAP ITULO 3. RESULTADOS

39

Cnev

NMDS. Stress = 0.216

1.0
Corn Rcor Ehis

q
Pavi Srro Fang Dpur Fsca

Ssed

Tsim Hpil

q
Hhir Dglo

q q
Cvul Sasp

0.5

Sfor Stur Preu Sari

q
Larb Aopa Cotg

Acan Dpun Csco Rulm Ccor Cgib q Avil Adec Vici Qpyr Gcin Rcan Dghi Msup Rseg Abro Oara Hper pob Smin Ospi Fhys Ccan Hfoe

Pter Pdul Qfag Qcoc

Crag Cgal Jcom Jsab Aarm Prad

NMDS2

Rsic Pmah

q q
Bhis Srca Cvit

Vdif Fele

Cram Lpra Enev Abar Codo

0.0

Slat

Kval

Acam Qilex

Caus

Gver Enic

Aabs Tmas

Bret

Rsph Scap Svir Cpul Smel Tcap Eboi Ecam

0.5

Hspi Rind
q

Pram Find

Plan Aela Echa Clan

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

Tzyg Rmic Phis Pnig Aint Hita Hatr Tser Dgni Cpyr Eant Pcri

Jeff Cmon

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

Figura 3.15 Ordenacin de las parcelas de las diferentes poblaciones en funcin de su composicin espec o o o ca.

NMDS. Stress = 0.216

1.0
q
dis_mar

q q q

0.5

q q
tminV

tp_expo_1000 tp_es_oe tp_su_no tp_pend tminO tminP tminI tp_rsh_p tp_rsh_i tp_rsd_i tp_rsd_o tp_rsd_v tp_rsd_p tp_rsh_v hidro_acum tp_or tp_rsh_o tmaxV tmaxP tmaxI tmaxO

NMDS2

0.0

hu_2000_max hidro_tci

0.5

tp_elev
q

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

P_pri

P_oto

P_ver pob P_anual

P_inv

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

Figura 3.16 Ajuste de las variables ambientales de las parcelas (matriz ambiental puntual) sobre la ordenacin de stas obtenida o e en el escalamiento multidimensional no-metrico

CAP ITULO 3. RESULTADOS

40

Distancia al mar (Km)

1.0
q

Gradiente de exposicin SurNorte (%)

1.0
q
30

40
50
46

50
60

0.5

0.5

q q
44

70

q q q

80

48

q q

NMDS2

0.0

40

42

38

0.0

NMDS2

60

34
36

32

0.5

1.0

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

0.5

26
30

28
24

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8 1.0

90

70
50
40

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

Radiacin Solar directa de Otoo (Whda/m^2)

1.0
q
5800
5700

Horas de sol de Invierno(horas)

1.0
q
4.5

5600

5500

5400

0.5

5300

510

q
0

0.5

3.5

5200

q
5 2.
4900

500

490 0

q
5200
5100

q
5000

q q

NMDS2

0.0

5300
5400

0.0

NMDS2

5600
5700

5800

0.5

0.5

1.0

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

5900 6000

6100

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8 1.0

2.5

5500

3.

480 0

4.5

5.5

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

Precipitacin anual (mm)

1.0
q

Precipitacin verano (mm)

1.0
q

q q q

0.5

q
660

700

0.5

680

q
740

720

65

q q
70

NMDS2

0.0

0.0

NMDS2

760

75

780

80

0.5

1.0

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

0.5

800

85

820

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8 1.0 0.5

90

95

0.0 NMDS1

0.5

1.0

Figura 3.17 Supercies de ajuste de diferentes variables ambientales de las parcelas (matriz ambiental puntual) sobre la ordenacin obtenida o en el escalamiento multidimensional no-metrico

CAP ITULO 3. RESULTADOS

41

Temperatura media de las mnimas de Invierno (C)

1.0
q
1

Temperatura media de las mnimas de Verano (C)

1.0
q
13.7

13.6
0.9

13.5

13.4

q q
13 .2

0.5

0.5

q q
0.8

13.2

13.3

.1 13

13
13

.1

q
.8 12

q q
0.4
0.5

NMDS2

NMDS2

0.3

0.0

0.5

0.0

0.6

13.3
0.

13.4

0.5

1.0

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

0.5

1.3

1.

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8 1.0

13.5
13

0.5

0.0 NMDS1

12

0.7

. 12

.9

0.6

0.7
0.8

Temperatura media de las mximas de Invierno (C)

1.0
q

1.0

1.1

0.9

0.5

1.0

Temperatura media de las mximas de Verano (C)

q

8. 4

q q q

0.5

10

10.4

0.5

NMDS2

8.6

q q

q q
26.2
25.8

NMDS2

0.0

0.0

8.8

25.2

25.4 9.2
9.4

0.5

9.

1.0

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

0.5

25.6

9.6

10

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8 1.0 0.5

25.8
26

26

0.0 NMDS1

0.5

26.4

10.6

10.2

26

1.0

Elevacion (m)
1.0
q

Precipitacin primavera (mm)

1.0
q

q q
135

0.5

0.5

q
16 00

130

16

50

q
140

NMDS2

NMDS2

1700

q q
150
145

15 00

0.0

1750

1800
155

0.5

1.0

1.0

0.5

0.0 NMDS1

0.5

1.0

1.0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

0.5

1850

0.0

q
5 15 0

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8 1.0 0.5 0.0 NMDS1 0.5 1.0

Figura 3.18 Supercies de ajuste de diferentes variables ambientales de las parcelas (matriz ambiental puntual) sobre la ordenacin obtenida o en el escalamiento multidimensional no-metrico

Cap tulo 4

Discusin o
4.1. Discusin y conclusiones o

Respecto a la caracterizacin del hbtiat ptimo y marginal de los robledales de Sierra Nevada que hemos realio a o zado cabe destacar que para las variables ambientales el coeciente de variacin ha sido en general bajo excepto o para el ndice de acumulacin h o drica. No ha ocurrido lo mismo para los atributos forestales donde hemos apreciado que tanto los relacionados con la estructura (densidad de pies mayores, rea basal de Quercus pyrenaica, a altura media de los pies mayores y volumen) como la cantidad de regeneracin observada han presentado un o alto coeciente de variacin, indicando la heterogeneidad respecto a dichos atributos forestales. El hecho de o esta heterogeniedad en la estructura de los robledales puede ser consecuencia del diferente impacto antrpico o que presentan las ocho poblaciones de robledal en Sierra Nevada. Algunos trabajos han apuntado que estos ecosistemas han estado sometidos a diferentes presiones en Sierra Nevada (Jimnez-Olivencia, 1991; Camachoe Olmedo et al 2001), lo que concuerda con lo observado en otros robledales de la Pen nsula Ibrica (Gaviln et al e a 2000; 2007) y que queda evidenciado con los resultados obtenidos en este trabajo: alta heterogeneidad mostrada por las diferentes poblaciones respecto a la estructura vertical forestal. Con respecto a la regeneracin de los o robledales la heterogeneidad observada puede tener relacin con las diferencias en la estructura forestal en las o poblaciones de robledal. Plieninger et al (2010) han apuntado que la regeneracin de Quercus pyrenaica est o a gobernada principalmente por las actuaciones de gestin forestal y por la estructura forestal, estndo negatio a vamente correlacionada con la presencia de grandes rboles. En este sentido, aunque en este trabajo solamente a hemos realizado una exploracin de los patrones de regeneracin, los resultados observados parecen apuntar en o o esa direccin, indicando que el diferente uso antrpico condiciona la estructura forestal y la regeneracin, hecho o o o este ultimo que ha sido puesto de maniesto en otros trabajos sobre regeneracin en ecosistemas forestales de o Sierra Nevada (Navarro et al 2011; Navarro et al in prep.) aunque ser necesario realizar un estudio espec a co de los factores que condicionan la regeneracin en los robledales de Sierra Nevada, para lo cual ser bsico o a a contar con un tamao de muestra mayor (mas parcelas de inventario forestal). n Como era de esperar, los valores medios que denen el hbitat ptimo de las variables ambientales coinciden en a o general con los datos obtenidos por Benito (2009) ya que parte del conjunto de datos utilizados en el presente 42

 CAP ITULO 4. DISCUSION

43

trabajo derivan de un mismo conjunto de datos. No ocurre igual para los datos climticos, ya que por un lado, a en nuestro trabajo hemos utilizado una serie temporal histrica de todos los datos climticos disponibles en o a Sierra Nevada, y por otro lado, la escala utilizada en este trabajo es mayor gracias a los mapas climticos del a pasado de alta resolucion desarrollados por el Observatorio de Cambio Global de Sierra Nevada1 . Este hecho pone de maniesto la necesidad de la utilizacin de datos de alta resolucin para realizar la simulaciones del o o comportamiento de las especies frente a los escenarios de cambio global, para lo cual, la existencia de programas de investigacin a largo sobre cambio global es imprescindible. o Con respecto a las variables ambientales que condicionan la distribucin de los robledales en Sierra Nevada, la o distancia al mar y la precipitacin son unas de las principales variables mas importantes en la distribucin de o o los robledales de Sierra Nevada, como muestran los resultados obtenidos tanto en el anlisis de componentes a principales como en el anlisis discriminante. El siguiente grupo de variables en importancia son las temperaturas, a en mayor medida las temperaturas mximas y mas dbilmente las temperaturas m a e nimas. Es conocido que los robledales necesistan unas condiciones de humedad m nimas durante el periodo vegetativo (Martinez-Parras & Molero, 1982) y en Sierra Nevada los robledales, que se corresponden con su l mite mas meridional de distribucin, consiguen este aporte situndose en lugares donde las condiciones microclimticas les permitan o a a conseguir este aporte h drico. La distancia al mar juega un papel muy importante en este sentido. Aquellas poblaciones mas cercanas al mar reciben el aporte extra necesario por la inuencia del aire hmedo mediterrneo. u a La discriminacin entre las diferentes poblaciones de Sierra Nevada (gura 3.3) nos ha aportado una diferenciao cin en tres grupos de poblaciones: el grupo A, situado mas al norte y representado unicamente por la poblacin o o de la Dehesa del Camarate (poblacin 1); el grupo B, compuesto por las poblaciones de los valles del r Genil, o o r Monachil, r D y r Durcal (poblaciones 2 a 5), que se sitan en la zona norte-nordeste de Sierra Nevada; o o lar o u y por ultimo el grupo C, compuesto por las poblaciones situadas al sur de Sierra Nevada (valles de los r Chico, os Poqueira y Trevelez; poblaciones 6 a 8). Al igual que en el anlisis de componentes principales, las principales a variables que discriminan entre estos grupos de poblaciones son, por un lado y en primer lugar, la distancia al mar, estndo el grupo A mas alejado del mar mediterrneo que los robledales del grupo B y C; en segundo a a lugar, tanto las precipitaciones de primeravera como las radiacin solar. Destaca por ultimo con importancia o mas dbil el e ndice de inuencia humana, siendo el grupo C, es decir las poblaciones situadas mas al sur las que presentan un mayor ndice de inuencia humana. La comparacin de las diferentes variables ambientales y atributos forestales entre estos grupos de poblaciones o ha puesto de maniesto, que por un lado respecto a las caracter sticas forestales, el grupo A presenta menores valores de atributos estructurales (altura media, rea basal, densidad de pies mayores, volumen) y una menor a regeneracin. Cabr esperar que en este grupo existiera una mayor inuencia humana, pero la variable utilizada o a en este trabajo no revela que presente este grupo un mayor ndice de intervencin humana. No obstante se o
1 Mapas de clima pasado. Elaborados por Benito, B.; Reyes-Mu oz, P.S & Perez-Perez, R. Disponibles en Linaria: Sistema de n Informacion del Observatorio de Cambio Global de Sierra Nevada. http: // dev. iecolab. es/ linaria/ clima/ indice mapas pasados . Mas informacion en http://iecolab.es/node/43 y en http://iecolab.es/node/51.

 CAP ITULO 4. DISCUSION

44

evidencia la necesidad de realizar estudios de las variables forestales en estos grupos relacionndolos con variables a que midan el uso humano o la inuencia antrpica de forma mas expl o cita para estudiar si el comportamiento en los atributos forestales de estos grupos de poblaciones estn condicionados por el diferente uso humano de dichas a poblaciones. Por otro lado el grupo A presenta un mayor nmero de especies y diere en cuanto a la diversidad u de las mismas con el grupo B. Asimismo ocurre igual para la fraccin de cabida cubierta de herbceas. o a Para las variables ambientales se han encontrado que los tres grupos de poblaciones quedan signicativamente diferenciados para la mayor de las diferentes variables ambientales estudiadas. No ha ocurrido lo mismo para a los atributos forestales, como hemos comentado. Este hecho reeja que las condiciones ambientales en las que se situan los grupos de poblaciones son diferentes y que el comportamiento forestal de las poblaciones no est a inuenciado tanto por las condiciones ambientales sino por el uso humano que se ha realizado de los ecosistemas naturales, de forma que pone de maniesto la importancia del impacto humano como principal motor de cambio en los ecosistemas mediterrneos (Dale, 1997) que puede actuar de forma sinrgica con el cambio climtico a e a (Matesanz et al. 2009). Adems, y como resultado interesante, es destacable el hecho de que los diferentes grupos discriminados por a medio de las variables ambientales se corresponden igualmente con la ordenacin de las poblaciones en funcin o o de su similitud or stica (gura 3.15). Observamos en esta ultima que los diferentes grupos de poblaciones se sitan diferenciados: el grupo A (poblacin 8) en la parte superior del grco; el grupo B (poblaciones 2 a 5) u o a en la parte central, y el grupo C (poblaciones 6 a 8) en la parte inferior del grco. Cuando relacionamos esta a ordenacin con las diferentes variables ambientales obtenemos resultados concordantes con la discriminacin o o entre grupos realizada por el anlisis discrimiante en base exclusivamente a variables ambientales (gura 3.16), a siendo la distancia al mar, la precipitacin, las temperaturas, y en menor medida la elevacin, las variables o o mas importantes que condicionan la composicin espec o ca de estos grupos de poblaciones. Es decir, existe un acoplamiento entre la separacin de grupos de poblaciones de robledal realizado basndonos en variables o a abiticas y aquella realizada en base a la composicin or o o stica. Por ultimo el presente trabajo supone un anlisis preliminar que ha permitdo realizar una caracterizacin de a o los diferentes grupos de poblaciones de robledal existentes en Sierra Nevada. En este sentido se considera una aportacin util ya que: por un lado, a la hora de llevar a cabo estudios concretos de la evaluacin de los o o efectos del cambio global (cambios de uso y cambio climtico) podemos utilizar esta separacin de grupos para a o elegir los sistemas en los que realizar dichas investigaciones y no necesariamente se han de realizar en todas las poblaciones de robledal, ya que como hemos mostrado, se diferencian claramente tres grupos de comportamiento, tanto ambiental como de composicin or o stica. En este sentido y en un caso mas concreto, el proyecto Cambio Global, Migracin altitudinal y colonizacin de hbitats degradados en montaas Mediterrneas (MIGRAME) 2 , o o a n a cuyo objetivo principal es reconstruir el pasado de las formaciones de robledal y enebral en Sierra Nevada, conocer
2

Proyecto de Investigacin de Excelencia de la Junta de Andaluc IP: Regino Zamora Rodr o a. guez, catedrtico de Ecolog Depara a. tamento de Ecolog Universidad de Granada. Mas informacin en http://www.iecolab.es/node/54 a, o

 CAP ITULO 4. DISCUSION

45

la dinmica demogrca y dispersiva actual, y calibrar simulaciones de distribucin futura; necesita denir unas a a o zonas de trabajo previas para la realizacin de los trabajos de campo, para lo cual la discriminacin entre o o poblaciones de robledal aportada por este trabajo ayuda a la hora de seleccionar aquellas zonas de muestreo. Por otro lado a la hora de realizar actuaciones de gestin de los recursos naturales y mas concretamente, sobre la o conservacin y restauracin de los robledales, los resultados aportados en este trabajo aaden informacin util o o n o a los responsables del espacio Natural de Sierra Nevada para los Sistemas de Ayuda a la Toma de Decisiones. Finalmente la existencia de programas de seguimiento sobre los efectos del cambio global en las regiones de montaa, como el Observatorio de Cambio Global de Sierra Nevada (Bonet et al, 2007; 2010; 2011), es imn prescindible para generar informacin de detalle, como la utilizada en este tabajo, que nos permita conocer o el funcionamiento de los ecosistemas frente a los impactos del cambio global para realizar tareas de gestin o adaptativa.

4.2.

Futuras l neas de investigacin o

Estudios de la inuencia del impacto humano en las poblaciones de robledal de Sierra Nevada. Anlisis del acoplamiento entre la composicin de especies y las variables ambientales en diferentes ecoa o sistemas forestales de Sierra Nevada Caracterizacin ambiental de los principales ecosistemas de Sierra Nevada. o

Cap tulo 5

Bibliograf a
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Cap tulo 6

Anexos

52

CAP ITULO 6. ANEXOS

53

6.1.

Anexo I: Listado de especies presentes en los inventarios or sticos

Nombre cient co abrev. Aopa Adec Acan Aint Aarm Avil Aela Aabs Abar Acam Abro Bhis Bret Ccor Clan Caus Cmon Corn Cpul Cgib Cjun Codo Cpyr Cvit Cvul Ccan Cotg Crag Cram Cnev Cgal Csco Dglo Dghi Dgni Dpun Dpur Eboi Ehis Eant Ecam Echa Enev Enic Fele Fhys Find Fsca Fang Gcin Gver Hatr Hhir Hita Hfoe Nombre cient co Hieracium pilosella subsp. tricholepium Hormatophylla spinosa Hypericum perforatum Juncus eusus Juniperus communis Juniperus sabina Koeleria vallesiana Lathyrus pratensis Lonicera arborea Marrubium supinum Ononis aragonensis Ononis spinosa Phlomis crinita Pistacia terebinthus Plantago lanceolata Plantago radicata subsp. granatensis Populus nigra Potentilla reuteri Prunus avium Prunus dulcis Prunus mahaleb Prunus ramburii Ptilostemon hispanicus Quercus coccifera Quercus faginea Quercus ilex subsp. ballota Quercus pyrenaica Retama sphaerocarpa Ridola segetum Rosa canina Rosa corymbifera Rosa micrantha Rosa pouzinii Rosa sicula Rubus ulmifolius Rumex induratus Salix caprea Sanguisorba minor Santolina rosmarinifolia subsp. canescens Santolina rosmarinifolia subsp. rosmarinifolia Scabiosa turolensis Sedum forsteranum Sedum sediforme Silene latifolia Silene mellifera Smilax aspera Solidago virgaurea Sorbus aria Teucrium capitatum Teucrium similatum Thymus mastichina Thymus serpylloides subsp. serpylloides Thymus zygis Vicia sp. Vinca diormis abrev. Hpil Hspi Hper Je Jcom Jsab Kval Lpra Larb Msup Oara Ospi Pcri Pter Plan Prad Pnig Preu Pavi Pdul Pmah Pram Phis Qcoc Qfag Qilex Qpyr Rsph Rseg Rcan Rcor Rmic Rpou Rsic Rulm Rind Scap Smin Srca Srro Stur Sfor Ssed Slat Smel Sasp Svir Sari Tcap Tsim Tmas Tser Tzyg Vici Vdif

Acer opalus subsp. granatense Adenocarpus decorticans Agrostis canina Andryala integrifolia Arenaria armerina subsp. armerina Armeria villosa subsp. bernisii Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum Artemisia absinthium Artemisia barrelieri Artemisia campestris subsp. glutinosa Avenula bromoides subsp. pauneroi Berberis hispanica Brachypodium retusum Carlina corymbosa Carthamus lanatus Celtis australis Centaurea monticola Centaurea ornata Centaurea pulvinata Cerastium gibraltaricum Chondrilla juncea Cirsium odontolepis Cirsium pyrenaicum Clematis vitalba Clinopodium vulgare subsp. arundanum Corynephorus canescens Cotoneaster granatensis Crataegus granatensis Crataegus monogyna subsp. brevispina Crocus nevadensis Cytisus galianoi Cytisus scoparius subsp. reverchonii Dactylis glomerata Dactylis glomerata subsp. hispanica Daphne gnidium Dianthus pungens subsp. brachyanthus Digitalis purpurea Echinospartum boissieri Elymus hispanicus Erinacea anthyllis Eryngium campestre Euphorbia characias Euphorbia nevadensis Euphorbia nicaeensis Festuca elegans Festuca hystrix Festuca indigesta Festuca scariosa Fraxinus angustifolia Genista cinerea subsp. speciosa Genista versicolor Halimium atriplicifolium Helianthemum hirtum Helichrysum italicum subsp. serotinum Helleborus foetidus

Tabla I.1. Listado de especies presentes en los inventarios or sticos de las parcelas del Inventario Forestal

CAP ITULO 6. ANEXOS

54

6.2.

Anexo II: Anlisis preliminar ACP a

tmaxO tmaxV tmaxP tmaxI tminO tminV tminP tminI P_anual P_oto P_ver P_pri P_inv dis_mar hu_2000_max tp_rsh_o tp_rsh_v tp_rsh_p tp_rsh_i tp_rsd_o tp_rsd_v tp_rsd_p tp_rsd_i tp_su_no tp_es_oe tp_or tp_expo_1000 tp_pend tp_elev hidro_tci

2000

4000

6000

valor

Figura II.1. Anlisis preliminar de los datos de las variables ambientales. Observamos como presentan a diferentes escalas de medida.

Non Graphical Solutions to Scree Test

q q

Eigenvalues (>mean = 6 ) Parallel Analysis (n = 6 ) Optimal Coordinates (n = 6 ) Acceleration Factor (n = 1 )

Eigenvalues

10

q(AF)

q(OC) q q q q q q q

10

15 Components

20

25

30

Figura II.2. Screeplot para determinar el nmero de componentes a retener en el ACP. Para informacin u o sobre los detalles tnicos ver Raiche & Magis (2010) e

CAP ITULO 6. ANEXOS

55

1.0

0.5

0.0

0.5

1.0

hidro_acum hidro_tci tp_es_oe tminO tminP tminI tminV tmaxO tmaxI tmaxP tmaxV dis_mar tp_su_no tp_pend P_anual P_inv P_oto hu_2000_max P_ver P_pri tp_elev tp_rsh_i tp_rsd_o tp_rsd_p tp_rsd_i tp_rsh_p tp_rsd_v tp_or tp_rsh_o tp_rsh_v tp_expo_1000

15 18 17 2 21 15 14 11 15 2 2 9 4 5 5 4 5

3 11 4 9 3 6

3 8

2 9

8 2

2 2

5 7 5 6 6 6 5

5 9

1 14

5 8

6 6

5 8

4 3

5 2

5 2

3 1 3 97 95

1 0 5

2 0 2

2 0

53 100

17 9 11 2 9 1 2 7 21 2 1 2 1 6 6 9 6 26 9 8 6 11 4 5 4 0

5 100 53 2 2 2 1 3 5 5 4 4 4 3

20 22 16 28 28 25 28 3 4 4 2 2 6 4 0 0 4 6 4 3 4 2 2 2 3 0 2 2 5 2 1 1 3 3 3 1 3 9

7 12 37 25 22 7 15 7 6 14 5 6 10 1 8 6 0 7 6 2

9 17 12 12 42 47 60 21 96 93 22 27 42 14 19 37 23 28 45

1 100 5 0 0 0 1

97 100 100 1 98 100 100 2 97 97 5 3

1 10 10 4 2 2 3 1 2 3 3 3

87 100 98 95 28 19 27 47 8 1 2 6 6 5

6 19 13 15 11 5 3 2 8 4 11 12 4 5 22 23 19 17 24 26 21 18 13 14 9 9 21 22 24 18

1 10 1 100 87 93 99 100 1 45

24 24 6 19 18 7 24 24 6 19 18 6

9 14 11 20 4 9 14 11 21 3

23 12 2 14 12 2 22 17 3 42 9 2 1 9 2

93 100 99 10 37 93 96 4 6 21 1 21 11 1 5 42 60 6 2 7

24 26 9 19 20 8 10 15 13 16 9 20 21 8 16 15 7 8 13 9 16 5

90 100 93 100 90 0 6 18 9 4 9 24 9 21 19 4 8 9 93 5 6 22 14 26 23 12 2 3

26 11 29 49 50 55 61 58 56 63 8 41 62 54 79 56 67 41

63 100

26 11 21 9 9

19 5 25 66 63 68 86 84 76 79 9 14 32 36 49 29 37 42 100 63 41 59 65 33 84 74 45 52 71 66 21 20 30 12 27 16 26 100 42 29 26 28 7 30 24 22 45 42 32 30 53 50 19 55 14 7 4 6 26 26 27 26 33 13 10 51 52 8 25 16 18 2 36 31 28 44 49 32 30 66 62 27 20 35 37 26 13 11 64 69 75 77 54 38 29 42 25 41 27 33 87 96 83 76 40 29 43 24 43 29 31 88 88 81 40 33 51 40 36 19 18 90 90 39 32 49 37 36 19 21 91 40 31 47 32 40 24 28 43 33 52 34 41 23 62 56 39 19 73 87 80 61 36 95 87 78 46 41 92 41

17 9 8 6 8 5 6 5 1 5 5 2 8 2 3 4

97 100 26 37 67

13 11 2 24 15 22 13 0 1

7 22 8 25 7 37

92 100 97 16 29 56 18 92 27 49 79 17 46 12 36 54 5

47 100 92 41 87 80 56 33 31 32 33 29 29 20 16 7 26

45 100 47 78 61 39 52 47 49 51 43 42 35 18 4 28

11 19 10 14 15 12 14 3 4 6 5 9 3 2 0 2 6 4 3 3 3 2 6 6 3 3 5 3 4 4 6 4 6 6 1 1 2 2 3 0 2 4 7 6 3 7 5 3 9 7 2 2 9 8 6

96 100 45 36 19 34 32 37 40 24 25 37 2 6 7

95 30 32 62 4 87 20 14 41 5 62 21 9

77 100 96 73 41 40 36 36 43 41 26 36 26 30

24 100 77 23 24 19 19 29 27 13 31 26 24

8 16 16 21 20

92 100 24 28 21 18 31 33 11 28 27 22

43 66 79 63 9 13 11 11 40 71 76 56 13 15 14 14 39 52 84 58 8 10 9 40 45 86 61 7 8 6 9 7

1 28 2 25 2 28 4 28 0

95 100 92 91 90 88 87 64 44 26 45

98 100 95 90 88 96 69 49 33 42

76 100 98 81 83 75 32 13 32

89 100 76 76 77 30 10 30

40 74 68 55 15 20 18 18 38 84 63 50 16 19 19 19 27 33 66 49 8 9 6 6

16 3 11 9 3 2

58 100 89 54 66 51 53

2 22

24 100 58 62 52 50

4 20 11 4 4 5 9

91 100 24 8 19

25 65 25 29 21 26 24 24 14 59 5 11 20 24 24 24 29 41 19 26 2 1 3 2

10 5 10 5 1 2

14 17 15 18

51 100 91 100 51 55

2 15 21 15

Figura II.3. Correlacin entre las variables ambientales de los robledales de Sierra Nevada. Para cada o correlacin entre dos variables se muestra su valor escalado a 100, el sentido (positivo o negativo, tambin o e expresado en escala de colores) as como la magnitud de la correlacin (mas ovalado, ms correlacin). o a o

tp_expo_1000 tp_rsh_v tp_rsh_o tp_or tp_rsd_v tp_rsh_p tp_rsd_i tp_rsd_p tp_rsd_o tp_rsh_i tp_elev P_pri P_ver hu_2000_max P_oto P_inv P_anual tp_pend tp_su_no dis_mar tmaxV tmaxP tmaxI tmaxO tminV tminI tminP tminO tp_es_oe hidro_tci hidro_acum

CAP ITULO 6. ANEXOS

hidro_tci

hidro_acum

tp_elev

tp_pend

tp_expo_1000

tp_or

tp_es_oe

tp_su_no

tp_rsd_i

tp_rsd_p

tp_rsd_v

tp_rsd_o

tp_rsh_i

tp_rsh_o

hu_2000_max

dis_mar

P_inv

P_pri

P_ver

P_oto

P_anual

tminI

tminP

tminV

tminO

tmaxI

tmaxP

tmaxV

tp_rsh_p

hidro_tci
-0.054 0.018 -0.033 0.088 -0.154 -0.200 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 -0.562 -0.544 0.406 0.356 -0.412 0.804 1.000 0.019 -0.289 0.157 0.313 0.913 -0.062 -0.112 0.069 0.258 0.512 0.660 0.235 -0.553 0.294 0.287 0.431 0.256 0.355 0.448 -0.624 0.868 0.962 1.000 0.878 0.264 0.437 0.343 -0.634 0.334 0.226 0.408 0.920 0.878 0.327 0.495 0.316 -0.558 0.314 0.241 0.399 0.466 0.519 0.431 0.039 0.175 0.471 -0.786 0.919 0.613 0.776 1.000 0.955 0.866 0.891 0.518 0.624 0.250 -0.499 0.292 0.272 0.408 0.416 0.833 0.954 0.910 0.811 0.129 0.321 0.368 -0.582 0.316 0.194 0.364 0.486 0.979 0.763 0.904 0.897 0.755 0.101 0.300 0.404 -0.612 0.326 0.186 0.364 0.506 0.400 0.391 0.384 0.401 0.426 0.399 0.145 0.253 0.461 -0.674 0.973 0.867 0.947 0.924 1.000 -0.863 -0.836 -0.626 -0.758 -0.793 -0.675 -0.050 -0.249 -0.361 0.631 -0.292 -0.142 -0.324 -0.486 -0.366 0.212 -0.283 -0.276 -0.215 -0.255 -0.276 -0.163 0.087 0.053 -0.117 0.263 -0.250 0.047 -0.073 -0.374 -0.215 -0.655 0.768 0.750 0.584 0.695 0.641 0.537 0.082 0.237 0.374 -0.486 0.204 0.127 0.264 0.349 0.273 -0.042 -0.046 0.020 -0.038 -0.033 -0.060 -0.049 -0.028 -0.038 -0.099 -0.100 -0.099 0.057 0.003 -0.060 -0.059 0.008 -0.022 1.000 -0.194 0.303 0.322 0.495 0.419 0.449 0.530 0.508 0.546 0.075 -0.261 0.261 0.239 0.296 0.284 0.293 -0.008 0.421 -0.453 -0.521 -0.838 -0.706 -0.658 -0.745 -0.590 -0.653 -0.119 0.410 -0.164 -0.197 -0.305 -0.273 -0.258 0.065 0.022 -0.015 -0.038 -0.021 0.014 -0.031 -0.019 -0.024 -0.023 -0.007 -0.002 -0.051 -0.054 -0.137 0.077 -0.056 -0.060 -0.063 -0.046 -0.059 0.981 1.000 -0.089 0.180 0.212 0.326 0.276 0.244 0.308 0.271 0.283 0.193 -0.085 0.558 0.770 0.730 0.390 0.618 -0.031 0.013 0.028 -0.043 -0.029 -0.028 -0.019 -0.079 -0.114 -0.184 -0.175 -0.007 0.037 -0.056 -0.046 -0.049 -0.049 -0.054 0.010 0.018 -0.093 0.064 0.081 0.089 0.094 0.021 -0.029 -0.152 -0.143 0.136 -0.115 0.062 0.072 0.090 0.078 0.081 -0.002 0.002

1.000

0.529

0.024

-0.166

-0.207

0.110

tp_rsh_v

0.006 0.031 0.086 -0.048 -0.024 -0.029 0.025 0.007 -0.020 0.001 0.036 0.019 0.026 0.056 0.032 0.026 -0.188 0.105 -0.147 -0.054 -0.063 -0.129 -0.113 0.871 0.950 1.000

0.000 0.020 0.028 0.014 -0.017 -0.041 -0.010 0.019 -0.035 -0.021 -0.017 -0.021 -0.006 0.004 -0.038 -0.042 -0.155 0.090 -0.075 -0.061 -0.066 -0.065 -0.072 0.967 0.997 0.967 1.000

-0.023 -0.048 -0.209 0.218 0.028 -0.061 -0.119 0.056 -0.064 -0.087 -0.190 -0.144 -0.113 -0.183 -0.242 -0.240 0.122 -0.050 0.258 -0.032 -0.018 0.232 0.145 0.369 0.194 -0.104 0.140 1.000

-0.033 -0.039 -0.162 0.241 0.008 -0.091 -0.171 0.086 -0.083 -0.099 -0.195 -0.152 -0.134 -0.204 -0.244 -0.261 0.038 0.038 0.207 -0.094 -0.081 0.189 0.088 0.421 0.267 -0.007 0.218 0.927 1.000

-0.021 -0.042 -0.163 0.182 0.018 -0.076 -0.091 0.065 -0.073 -0.085 -0.160 -0.128 -0.095 -0.148 -0.203 -0.206 0.048 -0.004 0.183 -0.052 -0.043 0.165 0.090 0.597 0.466 0.211 0.424 0.931 0.897 1.000

-0.021 -0.046 -0.202 0.213 0.025 -0.064 -0.116 0.057 -0.065 -0.086 -0.185 -0.141 -0.109 -0.177 -0.239 -0.238 0.106 -0.040 0.241 -0.038 -0.025 0.217 0.131 0.447 0.282 -0.011 0.229 0.994 0.932 0.962 1.000

hidro_acum

1.000

-0.023

-0.089

-0.155

-0.019

tp_elev

1.000

-0.206

0.223

0.108

tp_pend

1.000

-0.413

-0.328

tp_expo_1000

1.000

0.185

tp_or

1.000

tp_es_oe

tp_su_no

tp_rsd_i

tp_rsd_p

tp_rsd_v

tp_rsd_o

tp_rsh_i

tp_rsh_p

tp_rsh_v

tp_rsh_o

hu_2000_max

dis_mar

P_inv

P_pri

P_ver

P_oto

P_anual

tminI

tminP

tminV

tminO

tmaxI

tmaxP

tmaxV

Tabla II.1. Coecientes de correlacin de sperman entre las variables ambientales de los robledales de o Sierra Nevada.

tmaxO

tmaxO

56

CAP ITULO 6. ANEXOS

57

6.3.

Anexo III. Caracterizacin del hbitat optimo y marginal de o a Quercus pyrenaica en Sierra Nevada

LI
hidro_tci hidro_acum tp_elev tp_pend tp_expo_1000 tp_or tp_es_oe tp_su_no tp_rsd_i tp_rsd_p tp_rsd_v tp_rsd_o tp_rsh_i tp_rsh_p tp_rsh_v tp_rsh_o
5 1.07 204.60 1 5.86 1189 2.7

UI
3.45 208.58

M
5.19

US
7.17

LS
16.26 62645.04

1471

1701.07 4.22

1887

2035

12.9

24.91 -67.4 -12.97

37.1

57.2

-170.9 0 29

28.7 338

110.5

188.71

360

1 0

8 12

40.09

80.00

100

51.01

89.00

100

0 0

1909.51

3623

5238

1148

3421.72 5753

5257

6395

2923 2000 4421

6920.73

7778

7909

6044.64

7214

7368 9.5

0 0 0 5.5

5.61

9.2

7.83 12.6

10.5

10.9 14.2

5.5

10

11.48

9 24.07 34.54

10.67

12 47.18

13 48.49

dis_mar P_inv P_prim P_ver P_oto P_anual tminI tminP tminV tminO tmaxI tmaxP tmaxV tmaxO

22.04

214.50

231.83

247.36

262.08

272.88

118.12

131.53

145.88

157.39

166.10

50.90

64.03

80.03

91.86

98.48

234.19

251.64

275.08

301.08

316.13

617.69 -1.53

682.58 -0.54 0.41

748.34

803.34

843.85 2.53

2.58

3.42

4.39

5.44

6.71

11.01

11.71

12.77

13.99 6.95

15.40

5.24

5.98

7.99

9.29

5.80

7.09

9.07

11.10

13.49

11.19 22.62 13.78

12.68 25.27 16.91

14.21

15.65

17.38

23.96 15.14

26.55 18.66

28.83 21.01

Figura III.1. Caracterizacin siogrca y climtica de los robledales de Sierra Nevada. o a a Para detalles ver apartado de resultados.

Climtico

1.04

Fisiogrfico

CAP ITULO 6. ANEXOS

58

shaEst

LI
0.56 1

UI
0.64 6.10 2.81

M
0.91 8.28

US
1.07

LS
1.10 10 10 7

fccTot fccTre fccShr fccHer denTre heiTre abaQp volQp regTot sedQp sedQi shaSp rich

5.90 4.22

0 0 0 7.90 10 1 4.03 1 1 196.03 0 0 6.36 0 0 5.63 0 0 0 0 00 33.47 00 00 0 1.00 0.64 2.19 9.00 1.25 0.91 1.79 1.07 2.46 27.00 2.85 1.1o 66.90 225.81 37.72 98.30 97.40 16.70 23.12 13.19 25.11 519.93 8 9 849.85

Estructura

436.88 200.00 200.00

Regeneracin

Composicin

Figura III.2. Caracterizacin de los atributos forestales de los robledales de Sierra Nevada o

CAP ITULO 6. ANEXOS

59

6.4.

Anexo IV. Anlisis discriminante a

Pruebas de igualdad de las medias de los grupos Lambda de Wilks ,967 ,993 ,705 ,712 ,921 ,614 ,723 ,389 ,411 ,450 ,575 ,488 ,393 ,536 ,923 ,846 ,394 ,013 ,423 ,511 ,433 ,197 ,394 ,954 ,916 ,776 ,895 ,482 ,579 ,702 ,540

hidro_tci hidro_acum tp_elev tp_pend tp_expo_1000 tp_or tp_es_oe tp_su_no tp_rsd_i tp_rsd_p tp_rsd_v tp_rsd_o tp_rsh_i tp_rsh_p tp_rsh_v tp_rsh_o hu_2000_max dis_mar P_inv P_pri P_ver P_oto P_anual tminI tminP tminV tminO tmaxI tmaxP tmaxV tmaxO

F 11,958 2,306 146,272 141,175 29,900 219,060 133,440 548,343 499,571 426,654 257,837 366,436 539,187 301,547 29,192 63,651 535,904 27432,362 475,773 334,097 457,525 1425,614 536,455 16,913 31,857 100,772 40,957 375,235 254,048 148,413 297,308

gl1 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7

gl2 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443 2443

Sig. ,000 ,024 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000

Figura IV.1. Prueba ANOVA de igualdad de las medias en el anlisis discriminante. a

CAP ITULO 6. ANEXOS

1 CE hidrotci hidroacum tpelev tppend tpexpo1000 tpor tpesoe tpsuno tprsdi tprsdv tprsdo tprshi tprshp tprshv tprsho hu2000max dismar Pinv Ppri Poto tminP tminO tmaxI tmaxP tmaxV tmaxO cte. -0.054 0.050 4.505 -0.061 -0.015 0.013 0.120 0.000 -0.095 0.086 0.068 -0.165 0.031 0.026 -0.249 -0.202 0.449 4.640 -3.650 -5.539 -3.054 3.011 -2.097 -0.019 -1.013 3.260 CFCD -0.033 0.000 0.033 -0.008 0.000 0.000 0.005 0.000 0.000 0.000 0.000 -0.085 0.022 0.023 -0.230 -0.022 0.442 0.613 -0.529 -0.697 -4.118 4.124 -1.982 -0.022 -1.213 3.332 28.544 CE -0.038 -0.099 -8.146 0.078 0.099 -0.081 -0.345 0.056 0.072 0.283 -0.335 0.016 0.151 -0.409 -0.209 0.253 0.499 -4.877 11.820 1.232 -2.964 3.084 -4.746 -0.546 -2.992 8.258 2 CFCD -0.024 0.000 -0.061 0.010 0.003 -0.001 -0.015 0.003 0.000 0.000 0.000 0.008 0.108 -0.375 -0.193 0.028 0.492 -0.645 1.713 0.155 -3.996 4.224 -4.486 -0.623 -3.584 8.441 -56.495 CE -0.036 0.017 3.170 0.137 -0.270 0.083 0.012 0.162 0.042 0.002 0.064 -0.114 -0.005 0.167 -0.158 0.492 -0.533 -2.625 0.709 -1.221 -4.977 4.981 -5.135 0.403 -2.400 7.102 3 CFCD -0.022 0.000 0.024 0.018 -0.007 0.001 0.001 0.009 0.000 0.000 0.000 -0.059 -0.003 0.153 -0.146 0.054 -0.525 -0.347 0.103 -0.154 -6.710 6.822 -4.853 0.459 -2.875 7.260 58.517 CE -0.039 0.024 -5.721 0.148 -0.054 0.087 -0.313 0.107 -0.207 -0.175 0.219 0.182 0.094 -0.026 0.187 -0.171 1.649 -21.250 11.955 15.116 1.660 -1.618 -1.879 0.186 0.282 1.252 4 CFCD -0.024 0.000 -0.043 0.019 -0.001 0.001 -0.014 0.006 0.000 0.000 0.000 0.094 0.067 -0.024 0.173 -0.019 1.624 -2.809 1.733 1.902 2.238 -2.216 -1.776 0.212 0.338 1.279 -78.510 CE -0.179 0.051 0.032 0.542 -0.103 -0.127 0.318 0.413 -0.219 0.404 0.315 -0.297 -0.102 0.112 -0.078 0.345 0.202 -4.132 1.540 2.867 2.930 -3.199 4.647 0.288 1.892 -6.346 5 CFCD -0.111 0.000 0.000 0.070 -0.003 -0.001 0.014 0.023 0.000 0.001 0.000 -0.153 -0.072 0.103 -0.072 0.038 0.199 -0.546 0.223 0.361 3.950 -4.382 4.392 0.329 2.266 -6.487 8.178 CE -0.378 0.253 0.586 0.166 -0.368 -0.112 0.235 0.190 0.436 1.092 -0.749 0.011 -0.133 -0.605 0.486 0.211 -0.148 4.343 -2.011 -2.297 2.369 -2.290 1.857 -0.118 2.415 -4.650 6 CFCD -0.234 0.000 0.004 0.021 -0.010 -0.001 0.010 0.011 0.000 0.002 -0.001 0.006 -0.095 -0.556 0.449 0.023 -0.145 0.574 -0.291 -0.289 3.194 -3.137 1.756 -0.134 2.893 -4.753 -27.033 CE 0.190 -0.085 -2.579 -0.045 0.201 0.022 -0.147 -0.330 0.105 0.518 -0.854 0.151 0.076 -0.197 0.373 0.878 0.729 -7.438 4.213 5.314 0.645 -0.604 0.141 0.131 0.345 -0.642

60
7 CFCD 0.118 0.000 -0.019 -0.006 0.005 0.000 -0.006 -0.019 0.000 0.001 -0.001 0.078 0.054 -0.180 0.345 0.097 0.718 -0.983 0.611 0.669 0.870 -0.827 0.134 0.149 0.413 -0.657 -24.799

Tabla IV.1. Coecientes de las funciones cannicas discriminantes (CFCD) y coecientes estandalizados (CE) de las primeras 7 o funciones discriminantes

Figura IV.2. Representacin tridimensional de las tres primeras funciones discriminantes. o

CAP ITULO 6. ANEXOS

61

CAP ITULO 6. ANEXOS

62

6.5.

Escalamiento multidimensional no mtrico e

1.0

q q q q q q q q

pob1 pob2 pob3 pob4 pob5 pob6 pob7 pob8

0.5

q
NMDS2

q
0.0

q
q

q
q
q

q
q
0.5

q
1.0 0.5 0.0 NMDS1

q
0.5

3.0

Nonmetric fit, R2 = 0.953 Linear fit, R2 = 0.75

Ordination Distance

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

Observed Dissimilarity

Figura V.1 Arriba: ordenacin de las poblaciones en funcin de los ejes del NMDS. El tamao del c o o n rculo es inversamente proporcioal al ajuste. Cuanto mayor es el tamao del c n rculo peor es el ajuste (para detalles ver Oksanen et al 2010). Abajo: Diagrama de Sherpard donde se muestra la disimilaridad observada frente a la distancia de ordenacin. o

Agradecimientos
En primer lugar, sin duda, agradezco enormemente a Mari Angeles, mi mujer, y a Elena Mar mi hija, a, todo el apoyo, paciencia y compresin que han mostrado siempre. Ellas han sido mi sustento durante este master. o Nunca les ha faltado una sonrisa ni una palabra de nimo. Han sido fuente de nimos y consuelo. Al mismo a a tiempo os pido disculpas por mi ausencia durante este curso. Gracias familia. Agradezco enormemente a mis padres, Rafael y Carmen, el esfuerzo que han realizado siempre y su constante preocupacin por sus hijos. o Sois un gran ejemplo de vida. Gracias por ello. Igualmente agradezco a mi familia su cercan y cario, aunque a n no estemos en la misma ciudad. Por otro lado tengo que agradecer al equipo humano del Laboratorio de Ecolog del Centro Andaluz de a Medio Ambiente (iEcoLab - CEAMA) de la Universidad de Granada y Junta de Andaluc su apoyo durante a la realizacin de este master. Gracias a Curro, Ricardo, Irene, Ramn, Blas, Fabio, Pepa, Pablo S. o o Reyes, Regino, Susana y a aquellos que ya no estn: Curro Cabezas, Nacho, Pablo Gonzlez , Luis a a Cayuela. Gracias a todos porque de una u otra forma me habis ayudado. Curro Bonet ha sido el principal e culpable de que este metido en estos l Agradezco en este trabajo tus aportaciones y tu ayuda con la base de os. datos. Aprovecho y te agradezco por ensearme tanto y por tu forma de tratar a las personas, es envidiable. n Gracias por tu afanada tarea en mejorar la forma en la que trabajamos. Gracias Blas por aportarme parte de los datos utilizados en este trabajo. Gracias Pablo por los datos de clima. Gracias Fabio por tus comentarios en los anlisis. Ricardo mil gracias por tu disponibilidad y tu ofrecimiento y por echarme una mano cuando no a llegaba. Gracias Irene por tu ayuda con los datos de robledales. Gracias Pepa por ayudarnos con los papeleos. Ramn gracias por ensearme cosas de redes neuronales. Gracias Curro y Regino por conar en m para hacer o n este master. Gracias a todos y cada uno de vosotros por compartir el d a d lo bueno y lo malo. Juntos a a, estamos caminando y construyendo un modo de trabajo en equipo admirable. Por otro lado, sin nimo de adular, agradezco a los profesores del master su dedicacin y lo que me han enseado a o n durante este master. En primer lugar a mi tutor, Pedro Antonio Garc por conar en mi trabajo y por a, su apoyo como tutor de este trabajo de investigacin. Gracias a Juan Eloy Ruiz , Paco Alonso Morales, o Jos Fernndo Vera y Ana Mar Aguilera por vuestros comentarios y por vuestros nimos. Al resto de e a a a profesores que he tenido oportunidad de conocer, gracias por ensearme. n Agradezco a Jos Miguel Barea que me haya cedido la foto de la portada y a Rut Asp e zua su ayuda con el inventario forestal. Finalmente agradezco al Ministerio de Educacin y Ciencia que me concediera una beca de o matr cula para realizar este master.

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