Il potenziale di riposo delle cellule eccitabili

Interno Esterno
mEq/l mEq/l 1 Eq= 1 mole di carica
Na+ 12 145
K+ 155 4
Ca2+ 0.02 3.4 1 M = 1 Eq/l se ione MONOVALENTE
2 Eq/l se ione DIVALENTE
Mg2+ 34 1.3
Cl - 4 118
HCO3- 12 24
H2PO4- - HPO42- 40 2.3
 Punto di partenza: noi sappiamo che

La membrana della cellula a riposo è:

• molto permeabile al K+
• molto permeabile al Cl-
• poco permeabile al Na+

Vi sono diverse leggi che descrivono il comportamento degli

ioni in soluzione, in condizioni di equilibrio o di “disequilibrio stazionario”
 J = L⋅ X Equazione generale dei flussi

L = coefficiente di proporzionalità
X = forza coniugata

dn
A NaCl 100 mM H2O J= Flusso attraverso il setto dx
dt
dx

dn dx A = sezione del setto

= Aci = Aci v Ci = concentrazione dello ione
dt dt v = velocità media di flusso

v NON E’ NOTA, dobbiamo esprimerla in termini misurabili

In stato stazionario, la somma delle forze che agiscono sul sistema è NULLA

Che forze abbiamo?

X forza coniugata al flusso

R forza di attrito che gli ioni incontrano passando da un ambiente all’altro

X = R In stato stazionario, ovvero flusso costante a v costante

Per n ioni

R = 6πηrv 6πηr = f coefficiente di attrito (o di Stokes) R = nfv

Per 1 ione
 R = nfv

X
X = R = nfv Risolvendo per v v=
nf

Sostituendo in dn dx otteniamo:
= Aci = Aci v
dt dt

J = Aci
1
X J = U i ci X
nf A
Legge di TEORELL
Ui mobilità ionica
 J = U i ci X

Legge di TEORELL

1. Il flusso di ioni dipende UNICAMENTE dalla concentrazione

dell’ambiente di partenza

2. Lo ione deve possedere una mobilità > 0, ovvero deve poter permeare
la membrana cellulare

… ma non siamo ancora arrivati, perchè dobbiamo capire cosa è X

 W La forza coniugata è proporzionale e contraria al
X =− GRADIENTE DI POTENZIALE W/dx
dx

Nel nostro caso, il potenziale in questione è quello ELETTROCHIMICO

µ0= potenziale standard f(T)

R= costante dei gas 8.314 J/(mole °K)

µ i = µ 0 + RT ln ci + zFE F= costante di Faraday 96500 C/mole

Z= Valenza ione
E= ddp
Ci= concentrazione dello ione (moli/litro)

Sostituiamo e troviamo X
  µ0 RTd ln Ci zFE 
X = − + + 
 dx dx dx 

Vale 0, è una costante

1 dci
⋅
ci dx

Definiamo D (coefficiente di diffusione)=UiRT e

sostituiamo X nella eq. di Teorell
  dci zi F dE 
J = − D + ci ⋅ ⋅ 
A  dx RT dx 
Eq. di NERST-PLANCK
Esiste un flusso di ioni se si ha o un gradiente chimico o elettrico
Esiste un gradiente elettrico (ddp) se esiste un flusso di ioni

Se pongo µi (mobilità elettroforetica)=zFUi e risolvo per E considerando

una sola coppia di ioni che diffondono attraverso una mambrana ottengo:

+ −
u − u RT c1
E= i
+
ln i
−
Eq. di HENDERSON
u + u zF c2
i i