, dan K
serta
zat-zat organic yaitu asam-asam empedu, bilirubin, dan kolesterol.
Asam-asam empedu yang penting adalah asam kolat, dan asam deoksikolat.
Beberpa Iungsi asam empedu adalah:
1. Sebagai emulgator dalam proses pencernaan lemak dalam usus.
2. Dapat mengaktiIkan lipase dalam cairan pancreas.
3. Membantu absorpsi asam-asam lemak, kolesterol, vitamin D, dan K serta
karoten.
4. Sebagai perangsang aliran cairan empedu dari hati.
5. Menjaga agar kolesterol tetap larut dalam cairan empedu sebab bila
perbandingan asam empedu dengan kolesterol rendah, maka akan terjadi
pengendapan kolesterol.
Cairan Usus
Cairan usus dihasilkan oleh kelenjar brunner dan Liberkuhn dengan pengaruh dari
enterokinin. Cairan usus mengandung enzim-enzim penting sebagai berikut:
1. Karbohidrase, yaitu ezim pemecah karbohidrat. Terdiri dari enzim maltase,
sukrase, dan lactase.
Maltase ( maltose glukosa.)
Sukrase ( sucrose glukosa dan Iructose)
Lactase (lactose glukosa dan galaktosa)
2. Peptidase, yaitu enzim pemecah ikatan peptide terdiri dari enzim amino
peptidase yang memecah ikatan paptida pada ujung yang memiliki gugus NH
2
,
dan tripeptidase yang memecah molekul tripeptida, serta dipeptidase yang
memecah molekul dipeptida.
3. Nukleotidase, yang berIungsi memecah nukleotida menjadi nukleosida dan
asam IosIat.
4. Nukleosidase, yang memecah nukleosida menjadi basa purin atau basa
pirimidin dan ribose atau deoksiribosa.
5. Enterokinase, yang berIungsi mengaktiIkan tripsinogen menjadi tripsin.
6. FosIatase, yaitu enzim yang memisahkan gugus IosIat dari senyawa IosIat
organic, misalnya heksosaIosIat, gliserolIosIat, dan nukleotida.
7. FosIolipase, yaitu enzim yang berungsi memecah IosIolipid menjadi
gliserol, asam lemak, asam IosIat, dan kolin.
asil Akhir Pencernaan Makanan.
Setelah mengalami proses pencernaan pada ketiga organ tubuh diatas ( mulut,
lambung, usus) maka diperoleh beberapa hasil akhir pencernaan.
Untuk hasil akhir karbohidrat dihasilkan monosakarida, untuk protein adalah
asam-asam amino, sednagkan untuk lemak ialah asam-asam lemak, gliserol,
monogliserida, dan digliserida.
Jadi pada hakikatnya pencernaan makanan adalah proses pengubahan molekul
besar menjadi molekul yang lebih kecil sehingga bisa diabsorpsi melalui dinding
usus.
Sekresi Bikarbonat. Sekresi bikarbonat ke dalam duodenum menetralkan asam
yang masuk dari lambung. Sejumlah kecil bikarbonat disekresikan oleh sel
duodenal, tetapi kebanyakan dihasilkan oleh pankreas yang menghasilkan larutan
NaHCO3. Bagian eksokrin pankreas terdiri dari lobulus yang disebut acini. Sel
asinar mensekresikan enzim pencernaan dan sel duktus mensekresikan larutan
NaHCO3. Pankreas juga mensekresikan hormon dari sel islet yang terselip di
antara sel-sel asinar.
Produksi bikarbonat membutuhkan enzim carbonic anhydrase dengan kadar yang
tinggi. Bikarbonat yang dihasilkan dari CO
2
dan air disekresikan oleh pertukaran
apikal Cl
-
-HCO3-. Klorida masuk ke dalam sel pada kotransporter NKCC
basolateral dan keluar melalui kanal CFTR apikal. Cl
-
luminal kemudian masuk
kembali ke dalam sel bertukaran dengan HCO
3
-
yang memasuki lumen. Ion
hidrogen dihasilkan bersamaan dengan bikarbonat yang meninggalkan sel pada
pertukaran Na
-H
basolateral. H
ke dalam lambung.
Pergerakan sodium dan air pada jaringan ini diproses secara pasiI, dikendalikan
oleh gradien elektrokimia dan osmosis. Pergerakan ion negatiI dari ECF ke lumen
menarik Na, yang menurunkan gradien elektrokimia melalui hubungan antar sel
yang bocor. Sekresi Na
dan HCO
3
-
ke dalam lumen menghasilkan gradien
osmosis, dan air mengikuti melalui peristiwa osmosis. Hasil bersihnya adalah
sekresi larutan sodium bikarbonat.
Sekresi NaCl.Sel Crypt pada usus halus dan kolon mensekresikan larutan
isotonik NaCl yang bercampur dengan mukus yang disekresikan oleh sel goblet
untuk membantu melumasi gut. Sekresi Cl- sama seperti pada sel pankreas.
Klorida dari ECF memasuki sel melalui transporter NKCC, kemudian keluar ke
dalam lumen melalui kanal CFTR apikal.
Enzim Pencernaan Disekresikan Ke dalam Lumen
1
Enzim pencernaan disekresikan oleh kelenjar eksokrin (kelenjar saliva dan
pankreas) maupun sel epitelial pada mukosa lambung dan usus halus. Enzim
merupakan protein yang disintesis retikulum endoplasma kasar, dipaket oleh
komplek golgi ke dalam vesikula sekretori dan kemudian disimpan sampai
dibutuhkan. Sesuai permintaan, mereka dikeluarkan melalui eksositosis.
Beberapa enzim pencernaan disekresikan ke dalam sebuah bentuk proenzyme
yang belum aktiI, dikenal juga sebagai zymogens. Zymogen harus diaktiIkan
terlebih dahulu sebelum bisa digunakan. Aktivasi yang lambat ini menyebabkan
enzim dapat disimpan dalam sel tanpa merusak sel. Jalur kontrol untuk pelepasan
enzim bervariasi meliputi sinyal neural, hormonal dan parakrin. Biasanya,
stimulasi neuron parasimpatik pada nervus vagus meningkatkan sekresi enzim.
Sel Terspesialisasi Mensekresikan Mukus
Mukus adalah sekret kental yang tersusun dari glikoprotein yang secara kolektiI
disebut mucin. Fungsi utama mukus adalah membentuk mantel pelindung pada
mukosa gastrointestinal dan melumasi isi perut. Mukus dibuat di sel eksokrin
terspesialisasi yang disebut sel mukus pada lambung dan sel goblet pada usus. Sel
goblet menyusun 10-24 populasi sel usus. Kelenjar saliva juga mensekresikan
mukus.
Sinyal untuk pelepasan mukus meliputi persaraIan parasimpatik, variasi
neuropeptida yang ditemukan pada sistem saraI enterik dan sitokin dari imunosit.
InIeksi parasit dan proses inIlamasi pada isi perut juga menyebabkan peningkatan
substansial pada pengeluaran mukus.
Saliva merupakan cairan hyposmotic kompleks yang disekresikan oleh kelenjar
saliva pada rongga mulut. Komponen saliva meliputi air, ion-ion, mukus dan
protein seperti enzim dan immunoglobulin. Dalam keadaan istirahat, saliva sedikit
asam, dengan pH 6-7.
Komposisi ionik saliva ditentukan oleh dua langkah transport epithelial. Kelenjar
saliva merupakan kelenjar eksokrin dengan epithelium sekretori (acinus) yang
terbuka ke lingkungan luar melalui sebuah duktus. Cairan yang disekresikan oleh
sel asinar menyerupai cairan ekstraseluler pada komposisi ioniknya. Saat cairan
melalui duktus untuk menuju rongga mulut, sel epitelial disepanjang duktus
menyerap kembali Na dan mensekresikan K sampai rasio ion pada cairan
dalam duktus menyerupai cairan intraselluler (tinggi K dan rendah Na).
1
Sintesis asam atau garam empedu. Asam empedu yang utama adalah kolat,
kenodeoksikolat, deoksikolat dan litokolat. Garam empedu merupakan steroid
dengan 24 C yang disintesis hati dari kolesterol. Asam kolat dan kenodeoksikolat
(asam empedu primer) dibentuk di hati sementara deoksikolat dan litokolat (asam
empedu sekunder) dibentuk dari asam empedu primer di usus oleh bakteri. Asam
empedu berkonjugasi dng glisin dan taurin di hati. Contoh : asam kolat a
gliko- dan taurokolat a disekresi ke empedu a disimpan dalam kandung empedu a
dilepaskan ke usus pada waktu makan a membantu pencernaan dan absorpsi
lipid.
3
Lebih dari 95 garam empedu direabsorbsi di ileum untuk dibawa ke hati.
Kemudian, disekresi kembali ke empedu lalu usus sehingga terjadi sirkulasi
enterohepatik.
Sintesis pigmen empedu/katabolisme hem. Pigmen empedu terdiri bilirubin dan
biliverdin yang berasal dari pemecahan hem (senyawa porIirin besi). Bila
hemoglobin dihancurkan, globin akan dipecah menjadi asam-asam amino
sementara Fe dilepaskan dari hem dan bagian porIirin dikatabolisme. Proses itu
akan menghasilkan biliverdin (hijau). Selanjutnya biliverdin direduksi menjadi
bilirubin (kuning). Bilirubin (nonpolar) di transpor ke hati oleh albumin plasma
untuk dikonjugasi dengan glukuronat menjadi bilirubin diglukuronida (lebih
polar) yang nantinya, akan disekresi ke empede. Di usus, glukuronat dilepaskan
dan bakteri usus mengubah bilirubin menjadi urobilinogen dan urobilin yang akan
disekresi melalui Ieses dan urin (setelah direabsorpsi).
C. ormon
Lebih dari 15 jenis sel enteroendokrin pensekresi hormon di mukosa lambungm
usus halus dan kolon. Kebanyakan hanya mensekresikan hanya satu hormon dan
diberinama dengan huruI (misal Sel G, sel S, dll). Lainnya, menyusun serotinin
atau histamin dan disebut enterokromaIin atau enterochromaffin-like (ECL) cells.
astrin. Gastrin dihasilkan oleh sel G pada bagian antral mukosa lambung.
Protein di lambung akan menstimulasi pelepasan gastrin yang berIungsi untuk:
1. Meningkatkan sekresi HCl dan pepsinogen.
2. Meningkatkan motilitas lambung, menstimulasi motilitas ileal,
merelaksasikan sIingter ileocecal, dan menginduksi pergerakan massa di kolon.
Fungsi ini bertujuan untuk menjaga isi perut tetap berjalan di saluran cerna saat
makanan yang baru masuk.
Diperkirakan, sekresi gastrin diinhibisi oelh akumulasi asam di lambung dan
adanya asam di lumen duodenum
Secretin. Saat pengosongan lambung dan makanan masuk duodenum, ada asam
di duidenum akan menstimulasi pelepasan sekretin yang Iungsinya adalah:
1. Menghambat pengosongan lambung untuk mencegah asam masuk ke
duodenum secara lebih jauh sampai asam benar-benar telah dinetralisir.
2. Menghambat sekresi gastric untuk mengurangi jumlah asam yang
dihasilkan.
3. Menstimulasi sel duktus pakreas untuk menghasilkan larutan NaHCO
3
untuk menentralisir asam.
CCK(Cholecystokinin). Saat cairan lambung mengalir dari lambung, lemak dan
nutrien lain masuk ke duodenum. Nutrien tersebut, terutama lemak, menyebabkan
pelepasan CCK yang memberikan Iungsi:
1. Menghambat motilitas dan sekresi gastric, dengan demikian bisa
memberikan waktu yang adekuat untuk makanan yang telah ada di duodenum
untuk dicerna dan diserap.
2. Menstimulasi sel asinar pankreas untuk meningkatkan sekresi enzim
pankreas.
3. Menyebabkan kontraksi kantung empedu dan relaksasi sIingter Oddi
sehingga empedu mengalir ke duodenum untuk membantu pencernaan
danpenyerapan lemak.
4. CCK juga berperan penting dalam proses adaptasi jangka panjang tentang
proporsi enzim pankreas yang dihasilkan sebagai respon perubahan jangka
panjang pada diet.
5. CCK juga berperan dalam memberikan rasa kenyang.
2
P(gastric inhibitory peptide). GIP dilepaskan oleh duodenum. Hormon ini
membantu proses metabolik nutrisi saat mereka diserap. Dipercaya bahwa GIP
menghambat motilitas dan sekresi gastric seperti sekretin dan CCK. Namun,
kontribusi hanya minimal. GIP juga menstimulasi pelepasan insulin sehingga
disebut juga sebagai lucose-dependent insulinotrophic peptid(disingkat, GIP
juga).Saat makanan diserap tubuh harus mengubah perlengkapan metaboliknya
untuk mengubah dan menggunakan nutrisi yang baru tiba. Aktivitas metabolic
Iase absorptiI ini dikontrol oleh insulin. Dengan distimulasi oleh adanya makanan,
khususnya glukosa, GIP menginisiasi pelepasan insulin untuk mengantisipasi
penyerapan makanan. Insulin sangat penting untuk mengambil dan menyimpan
glukosa. Hormon ini bekerja dari lambung bagian distal sampai jejunum.
'P. 'IP berisi 28 residu asam amino dan sebenarnya bukan merupakan hormon.
'IP ini dapat ditemukan pada nervus di saluran GI. Prepro-'IP berisi baik 'IP
maupun polypeptide yang berkaitan (pada manusia ada PHM-27 sedangkan
spesies lain PHI-27). 'IP juga dapat ditemukan di darah dengan waktu paruhnya
sekitar 2 menit. Pada usus, 'IP menstimulasi sekresi elektrolit dan air dari usus.
Fungsi lainnya ialah relaksasi otot polos intestinal, termasuk sIingter, dilatasi
pembuluh darah tepi dan menghambat sekresi asam lambung.
4
Motilin. Motilin merupakan polipeptida yang berisi residu 22 asam amino yang
disekresikan oleh sel enterokromaIin dan sel Mo di lambung, usus halus dan
kolon. Motilin bekerja pada reseptor G protein-coupled pada neuron enterik di
duodenum dan kolon serta pada injeksi menghasilkan kontraksi otot polos di
lambung dan usus. Saat makanan ditelan, sekresi motilin ditekan sampai
pencernaan dan absorpsi selesai. Antibiotik eritromisin dapat mengikat reseptor
motilin sehingga dapat digunakan untuk merawat pasien yang motilitas GI nya
berkurang.
Somatostatin. Merupakan hormon penghambat pertumbuhan yang diisolasi dari
hipotalamus, disekresikan sebagai parakrin oleh sel D di sel islet pankreas dan sel
yang mirip dengan sel D di mukosa GI. Somatostatin menghambat sekresi gastrin,
'IP, GIP, secretin dan motilin. Sekresinya distimulasi oleh asam pada lumen dan
bekerja sebagai parakrin untuk menghambat sekresi gastrin. Dia juga menghambat
sekret eksokrin pankreas; sekresi dan motilitas asam lambung; kontraksi kantung
empedu dan absorpsi glukosa, asam amino dan trigliserida.
4
Peptida gastrointestinal lainnya yang dikenal di antaranya adalah
1. Peptida YY a menghambat sekresi dan motilitas asam lambung. Peptida YY
dilepaskan dari jejunum dan distimulasi oleh lemak
2. Ghrelin a Disekresikan oleh lambung dan berperan penting dalam kontrol
pusat pemasukan makanan. Peptida ini juga menstimulasi sekresi hormon
pertumbuhan dengan bekerja secara langsung pada reseptor di pituitari.
3. Substansi P a Ditemukan pada sel endokrin dan saraI pada saluran GI serta
masuk sirkulasi. Fungsinya ialah meningkatkan motilitas usus halus.
4. Guanilin a merupakan polipeptida gastrointestinal yang mengikat guanylin
siklase dan disekresikan oleh sel mukosa usus.