C 20

Reunin del Grupo de Trabajo
ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y SUELOS FORESTALES
A C T A S D E L A I REUNIN SOBRE ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y S U E L O S F O R E S TA L E S

PONTEVEDRA, 20 - 21 OCTUBRE DE 2004
Editor de la Serie
FRANCISCO JAVIER SILVA-PANDO

Editor cientfico de este volumen
LUIS SAMPEDRO PREZ
Cuadernos de la
SOCIEDAD ESPAOLA DE CIENCIAS FORESTALES
Nmero 20 2005
3
I REUNIN SOBRE ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y SUELOS FORESTALES Comit Organizador:

Fco. Javier Silva-Pando (Coordinador) CIFA de Lourizn Alfredo Blanco Andray Universidad Politcnica de Madrid Margarita Alonso Santos CIFA de Lourizn Agustn Merino Garca Universidade de Santiago de Compostela Antonio Gallardo Correa Universidade de Vigo Luis Sampedro Prez (Secretario) CIFA de Lourizn
Comit Cientfico de la Reunin:

Fernando Valladares Centro de Ciencias Mediambientales (C.S.I.C.) Fco. Javier Silva-Pando CIFA de Lourizn Alfredo Blanco Andray Universidad Politcnica de Madrid Margarita Alonso Santos CIFA de Lourizn Domingo Morales Mndez Universidad de la Laguna Rosa Calvo de Anta Universidade de Santiago de Compostela Agustn Merino Garca Universidade de Santiago de Compostela Antonio Gallardo Correa Universidade de Vigo
Todos los derechos reservados 2005 Sociedad Espaola de Ciencias Forestales Edita: SOCIEDAD ESPAOLA DE CIENCIAS FORESTALES Foto Portada: Bosque mixto de laurel y sauce. Isla de Cortegada. Parque Nacional das Illas Atlnticas. Galicia. Autor: Departamento de Ecoloxa, CIFA de Lourizn Ttulo completo: Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales Los artculos de este volumen debern citarse con el siguiente ttulo abreviado: Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20 (2005)
Imprime: LITOSPRINT S.L. I.S.S.N.: 1575-2410 Depsito Legal: PO-544-05
NDICE
Pgs.
PRESENTACIN ......................................................................................................................... J.A. PARDOS CARRIN: LA ECOFISIOLOGA EN EL MBITO FORESTAL ...........................
9 11
D. MORALES MNDEZ, .M GONZLEZ-RODRGUEZ, J. PETERS, V.C. LUIS DAZ Y M S. JIMNEZ PARRONDO: ECOFISIOLOGA DE LOS BOSQUES DE LAURISILVA Y PINAR DE TENERIFE............................................................................... 25 F. VALLADARES: CAMBIO GLOBAL Y AMBIENTE LUMNICO EN ECOSISTEMAS FORESTALES MEDITERRANEOS: CONSIDERACIONES ECOLGICAS E IMPLICACIONES PARA LA GESTION ................ 37 M. ALONSO SANTOS, M.F. IGNACIO QUINTEIRO, M. NEZ CASTRO, M.J. ROZADOS LORENZO, F. J. SILVA PANDO Y M.T. FONTRBEL LLITERAS: CAMBIOS A CORTO PLAZO EN EL NIVEL DE ALGUNOS PARMETROS EDFICOS Y FOLIARES DESPUS DE UNA CLARA EN UNA MASA DE QUERCUS ROBUR L. EN GALICIA, NO DE ESPAA .......... 47 R.G. LAUREANO, ALFREDO LUQUE Y JOS MERINO: COSTOS DE CRECIMIENTO Y MANTENIMIENTO DEL SISTEMA RADICAL EN DOS POBLACIONES DE QUERCUS ILEX L. LOCALIZADAS EN SUELOS DE CARACTERSTICAS CONTRASTADAS.......... 55 K. HORMAETXE, R. ESTEBAN, A. HERNNDEZ, J.M BECERRRIL Y J.I. GARCA-PLAZAOLA: RELEVANCIA DEL CICLO DE LA LUTEINA EPOXIDO (LX) EN LAS RESPUESTAS FOTOPROTECTORAS DE LAS ESPECIES LEOSAS DE LOS BOSQUES IBRICOS ..... 61 U. ORTEGA, M. DUABEITIA, J. SANCHEZ-ZABALA, C. GONZALEZ-MURUA Y J. MAJADA: UTILIZACIN DE ISOTOPOS ESTABLES COMO INDICADORES DE ESTRS EN REPOBLACIONES FORESTALES DE PINUS RADIATA MICORRIZADA............................ 67 M. FERNNDEZ Y R. TAPIAS MARTN: INFLUENCIA DE LA INTENSIDAD LUMINOSA SOBRE LA TASA FOTOSINTTICA DE PLANTAS DE UNA SAVIA DE PINOS ESPAOLES....... 73 A.D. DEL CAMPO, J. HERMOSO, A.M. CABRERA, A.J. IBEZ Y R.M. NAVARRO CERRILLO: INFLUENCIA DE LA VARIACIN LOCAL DE LA ESTACIN EN LA RESTAURACIN FORESTAL....................................................................................... 79
T. MARAN, R. VILLAR, J.L. QUERO Y I.M. PREZ-RAMOS: ANLISIS DEL CRECIMIENTO DE PLNTULAS DE QUERCUS SUBER Y Q. CANARIENSIS: EXPERIMENTOS DE CAMPO Y DE INVERNADERO ....................... 87 R.G. GAVILN GARCA Y A. RUBIO SNCHEZ : PUEDEN LOS NDICES DE DIVERSIDAD BIOLGICA SER APLICADOS COMO PARMETROS TCNICOS DE LA GESTIN FORESTAL? .............................................................................. 93 J.R. OLARIETA, S. SEMPERE, R. RODRGUEZ-OCHOA Y A. USN: APROXIMACION A LOS REQUISITOS DEL TERRITORIO PARA EL CRECIMIENTO DE PINUS HALEPENSIS EN LA SERRA DE MONTSANT (TARRAGONA)......................... 99 V. ROZAS ORTIZ: ESTRATEGIAS DE ESTABLECIMIENTO, CRECIMIENTO Y TOLERANCIA A LA SOMBRA EN UN BOSQUE CADUCIFOLIO MADURO DE LA CORNISA CANTBRICA .............................................................................................. 105 M. CALVO POLANCO, F.J. SILVA-PANDO, M.J. ROZADOS LORENZO, M. DAZ BLANCO, P. RODRGUEZ DORRIBA Y I. DUO SUREZ: EL NDICE DE REA FOLIAR (LAI) EN MASAS DE ABEDUL (BETULA CELTIBERICA ROTHM. ET VASC.) EN GALICIA..... 111 I. ARANDA, A. ALDEA, M. PARDOS MGUEZ, J. PURTOLAS, M.D. JIMNEZ PARRONDO Y J.A. PARDOS CARRIN: EFECTO DE LA LUZ Y LA SEQUA SOBRE LA ANATOMA FOLIAR DE PLANTAS DE ALCORNOQUE (QUERCUS SUBER L.)............... 117 V.C LUIS DAZ, A.M GONZLEZ-RODRGUEZ, M.S. JIMNEZ PARRONDO Y D. MORALES MNDEZ: LA ECOFISIOLOGA COMO HERRAMIENTA FORESTAL. APLICACIN AL CULTIVO TRADICIONAL Y ALTERNATIVO DE PINO CANARIO TRAS 20 MESES DE PLANTACIN..................................................... 123 V. SANZ PREZA, P. CASTRO DEZA Y F. VALLADARES: EFECTOS DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Y NUTRIENTES EN EL PATRN DE ACUMULACIN DE CARBOHIDRATOS EN PLNTULAS DE TRES ESPECIES DE QUERCUS......................... 129 A. SAQUETE Y M.J. LLED: SEGUIMIENTO DE VARIABLES ECOFISIOLGICAS EN PLANTONES DE PINUS HALEPENSIS MILLER, EN UN CICLO DE SECADO. PUEDE ENCONTRARSE DIFERENTE COMPORTAMIENTO EN PLANTONES PRODUCIDOS CON DIFERENTES SUBSTRATOS? ................................ 135 F. GASULLA, P. GMEZ DE NOVA Y E. BARRENO RODRGUEZ: RELACIONES ENTRE LA VARIABILIDAD FENOLGICA DE PINUS CANARIENSIS, EL CLIMA Y LA CONCENTRACIN FOLIAR DE LOS NUTRIENTES. .............................. 141 M.A. GONZLEZ PREZ, R. TAPIAS MARTN, J. VZQUEZ PIQU Y E. TORRES LVAREZ: VARIACIN ESTACIONAL DEL ESTADO FISIOLGICO DE UNA DEHESA DE ALCORNOQUE EN EL SUROESTE DE ESPAA (HINOJOS, HUELVA) ...................... 147 M S. JIMNEZ PARRONDO, .M GONZLEZ-RODRGUEZ, I. SIBISSE Y D. MORALES MNDEZ: POSIBLE USO DEL TAGASASTE PARA LA RECUPERACIN DE ZONAS DEGRADADAS....................................................................................................... 153 P. LUCIO, A.D. DEL CAMPO, P. DONAT Y M.A. PRADA: CARACTERIZACIN ECOLGICA DE UN ENCLAVE SINGULAR: EL ALCORNOCAL DE PINET (VALENCIA)..................... 159
G. SILES, J. BASTIDA, P.J. REY Y J. ALCNTARA: MODELOS PREDICTIVOS DE DISTRIBUCIN DE ESPECIES DE VEGETACIN POTENCIAL EN EL INCENDIO DEL PUERTO DE LAS PALOMAS, SIERRA DE CAZORLA, JAN. ........... 167 M.T. DOMNGUEZ, T. MARAN, J. M. MURILLO, J.A. HIDALGO Y P. MADEJN: CRECIMIENTO Y MORFOLOGA FOLIAR DE ESPECIES LEOSAS EN LAS REFORESTACIONES DEL CORREDOR VERDE DEL GUADIAMAR (SEVILLA) ............. 173 J. DURN, A. GALLARDO Y J.M. FERNNDEZ-PALACIOS: EFECTO DEL FUEGO SOBRE LA BIOMASA MICROBIANA DEL SUELO DE ECOSISTEMAS DE PINO CANARIO (PINUS CANARIENSIS) ........................................................................... 181 R. ESTVEZ, A. GALLARDO Y J.M. FERNNDEZ-PALACIOS: PAPEL DEL CODESO (ADENACARPUS VISCOSUS) EN EL PROCESO DE MINERALIZACIN LOCAL DEL NITRGENO EN UN PINAR DE LA PALMA (ISLAS CANARIAS)............... 187 B. OMIL, F. SOLLA-GULLN Y A. MERINO GARCA: RESPUESTA EN CRECIMIENTO DE UNA PLANTACIN DE PINUS RADIATA D. DON, A LA APLICACIN DE LODOS DE LECHERA ESTABILIZADOS CON CAL...................................................... 191 R. PARAM Y A. GALLARDO: EFECTO DE UNA PERTURBACIN INTENSA SOBRE LAS PROPIEDADES EDFICAS DE DOS BOSQUES TEMPLADOS DEL SURESTE DE LOS ESTADOS UNIDOS ........................................................................... 197 A. RODRGUEZ Y A. GALLARDO: EFECTO DE LAS LEGUMINOSAS EN EL CICLO DEL NITRGENO DE UN MATORRAL ATLNTICO .................................. 203 M.J. ROZADOS LORENZO, M. SUREZ GARCA Y H. MNDEZ PARDO: DISTRIBUCIN DEL TAMAO DE PARTCULAS EN SUELOS FORESTALES DE GALICIA (NO ESPAA) MEDIANTE LA APLICACIN DE TECNOLOGA DE DIFRACCIN LSER .................... 209 R. ZAS ARREGUI, F. PICHEL, P. MARTNS Y J. FERNNDEZ-LPEZ: EFECTO DE LA FERTILIZACIN EN LA FORMA DE PLNTULAS DE PINUS RADIATA ........................... 215 C. RUIPREZ CANTERA, R. CALAFATE GONZLEZ, R. MULAS FERNNDEZ, F. LAFUENTE LVAREZ, O. LPEZ CARCELN Y M.B. TURRIN NIEVES: EL FRACCIONAMIENTO GRANULOMTRICO DE LA MATERIA ORGNICA COMO NDICE DE SU COMPORTAMIENTO Y EVOLUCIN EN LOS SUELOS .............. 221 F. SOLLA-GULLN, R. RODRGUEZ SOALLEIRO Y A. MERINO GARCA: RESPUESTA DE PLANTACIONES FORESTALES JVENES SOBRE SUELOS CIDOS A LA FERTILIZACIN CON CENIZAS DE BIOMASA.......................................................... 227 O. CISNEROS GONZLEZ Y O. SNCHEZ PALOMARES: ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE LOS PARMETROS ECOLGICOS DEFINITORIOS DEL HBITAT CLIMTICO DEL CEREZO DE MONTE (PRUNUS AVIUM L.) EN CASTILLA Y LEN... 233 M. P. MODREGO ALCALDE Y R. ELENA ROSSELL: EFECTOS DE LAS REPOBLACIONES POR TERRAZAS CON PINUS SYLVESTRIS L. EN LAS PROPIEDADES QUMICAS DEL SUELO EN CASTILLA Y LEN ....................................................................................... 239 A. MOYANO, J.F. GALLARDO LANCHO Y E. CHARRO: COMPORTAMIENTO DEL CARBONO ORGNICO EN DOS SUELOS FORESTALES DE LA SIERRA DE GATA (PROVINCIA DE SALAMANCA) .............................................................................................. 245 RELACIN DE REVISORES ................................................................................................................. 251
PRESENTACIN
urante el ao 2000 y 2001 se constituy, dentro de la SECF, el Grupo de Trabajo de Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales, con la idea de aglutinar al numeroso colectivo de profesionales e investigadores que desarrollan su trabajo en este mbito de actividad dentro de la Sociedad. Este Grupo celebr su reunin fundacional durante el ao 2001, aprovechando la plataforma que brindaba el III Congreso Forestal Espaol, en Granada. Pero, aunque desde el principio tuvo una gran aceptacin entre los socios, por diversas circunstancias, entre las que hay que mencionar, la incorporacin del trmino ecofisiologa con la idea de ampliar, a la vez que aunar, un espectro de materias muy prximas entre s, este Grupo no celebra su primera reunin de trabajo hasta el ao 2004, en Pontevedra. La 1 Reunin del Grupo de Trabajo de Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales, organizada por la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales, se celebra en Pontevedra durante los das 20 y 21 de octubre de 2004. Durante esos das se desarrolla, tambin, en Pontevedra la celebracin de Forestalia 2004, coincidiendo ambos eventos en el Palacio de Congresos-Auditorio de Pontevedra. Este hecho contribuye de manera notoria a potenciar ambas Reuniones, que son inauguradas simultneamente por las autoridades locales. Desde el primer momento, el Comit Organizador concibi la Reunin como foro de encuentro cientfico y profesional, de manera que abarcara un gran espectro de temas. Efectivamente, la respuesta de los socios y no socios fue notable, y los ms de 70 participantes registrados y el nmero de contribuciones cientficas super las expectativas de participacin en este tipo de reuniones. El contenido temtico de dichas contribuciones repartido en ponencias, comunicaciones y paneles, se distribuy entre los tres campos que dan ttulo al Grupo, aunque los aspectos ecofisiolgicos fueron mayoritarios. La procedencia de los participantes fue, as mismo, muy variada, teniendo particular representacin la Universidade de Santiago de Compostela, Universidade de Vigo, Universidad Politcnica de Madrid, Universidad de La Laguna, Universidad del Pais Vasco, C.S.I.C. de Madrid y el C.I.F.A. de Lourizn entre otros. Este volumen de Cuadernos de la Sociedad Espaola de Ciencias Forestales contiene 36 de las 44 ponencias y contribuciones voluntarias presentadas en dicha Reunin. Creemos que tanto la participacin como la calidad del debate cientfico de esta primera reunin han satisfecho ampliamente los objetivos iniciales y han consolidado el enorme potencial del grupo de trabajo, constituyendo un excelente punto de partida. Queremos desde estas lneas agradecer la aportacin de las entidades colaboradoras (Caixanova, Diputacin de Pontevedra y Xunta de Galicia), la dedicacin de los miembros del Departamento de Ecoloxa del CIFA Lourizn en la organizacin de la Reunin, en especial a Alex Arpachi y Juliane Gnau, as como la asistencia de los participantes que con sus contribuciones y presencia han hecho posible el xito de la Reunin.
El Comit Organizador
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Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 11-23 (2004)
Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales
LA ECOFISIOLOGA EN EL MBITO FORESTAL

Jos A. Pardos Carrin
E. T. S. de Ingenieros de Montes. UPM. Ciudad Universitaria s/n. 28040-MADRID (Espaa). Correo electrnico: jpardos@montes.upm.es.
Resumen Tras una alusin a la importancia de la Ecofisiologa como interfase entre Fisiologa Vegetal y Ecologa se muestran algunos resultados de trabajos en los que se evaluaron parmetros fisiolgicos y anatmicos de varias especies arbreas, con objeto de resaltar el papel que puede desempear la Ecofisiologa, esclareciendo cuestiones y aportando informacin al tcnico en la gestin de los ecosistemas forestales y la repoblacin forestal. En el apartado Uso del agua e intercambio gaseoso se comparan diversos parmetros hdricos y del flujo de savia en hayas y robles en un rodal mixto, subrayndose sus diferencias. Tambin se muestra el uso de la discriminacin isotpica de carbono como herramienta en la caracterizacin del comportamiento y uso del agua en plantaciones de eucalipto. Bajo el epgrafe Cubierta arbrea y microclima se contemplan las respuestas de brinzales de haya plantados bajo el dosel de un fustal de repoblacin de pino silvestre, resaltando la influencia que la intensidad de una clara experimental ejecutada en el pinar tuvo sobre las hayas a travs de la variacin provocada en la irradiancia que reciban y el agua de que disponan en trminos de parmetros hdricos y de intercambio gaseoso. En un tercer apartado titulado Variacin inter e intraespecfica se subraya la influencia de la especie y de taxones de rango inferior sobre el crecimiento y parmetros fisiolgicos en trabajos llevados a cabo en una plantacin experimental de pinos carrasco y pionero; y, en condiciones semicontroladas, de varias procedencias de pino rodeno y de clones de eucalipto (E. globulus). La respuestas de parmetros foliares de varias especies de frondosas que comparten estacin, y la del pino canario sometido a condiciones variables de disponibilidad de luz y agua, sirven de ejemplo en el apartado sobre Desarrollo y plasticidad fenotpica.
Palabras clave: Gestin forestal, Ecofisiologa aplicada, Uso del agua, Respuestas fisiolgicas
INTRODUCCIN La actividad forestal dedica buena parte de sus miras y esfuerzos a la conservacin y gestin de los montes, cuyos diversos usos se ejercitan en un marco ecolgico, que los condiciona y debe presidirlos, y en el que los vegetales son actores principales. En su actuacin, las plantas interaccionan con el ambiente y el estudio de esa interaccin constituye el mbito de la Ecofisiologa. Creo, por tanto, acertado la incorporacin de tal
disciplina, con nombre propio, en el grupo primeramente llamado de Ecologa y Suelos Forestales de la SECF, para constituir el grupo "Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales". Los procesos vitales, los mecanismos en ellos implicados, la postulacin de las funciones que permiten hacer predicciones de los fenmenos vitales, constituyen objeto de la Fisiologa Vegetal. Esos mecanismos fisiolgicos se dan en un ambiente determinado y la Ecofisiologa se sita en la interfase Fisiologa-Ecologa para pre-
ISSN: 1575-2410
2005 Sociedad Espaola de Ciencias Forestales
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JOS A. PARDOS CARRIN
La Ecofisiologa en el mbito forestal
guntarse sobre los controles que el ambiente ejerce sobre el crecimiento, la supervivencia, la reproduccin, la competencia, abundancia y distribucin geogrfica, para ayudarnos a entender la significacin funcional y la evolucin de los caracteres de las plantas. La Ecologa "plantea las preguntas y la Fisiologa suministra las herramientas para su contestacin". Se trata, por tanto, de una ciencia experimental que aplica metodologas comunes con la Fisiologa, aunque requiere tambin la participacin de otras propias de la Bioqumica, Biologa Molecular y Biofsica, a las que hay que aadir los aspectos aplicados, en nuestro caso vinculados al mbito forestal y al conjunto de materias integradas en las Ciencias Forestales y disciplinas coadyuvantes. Las interacciones con los factores biticos y abiticos pueden considerarse filtros que determinan la presencia de una especie en una estacin determinada, que se unen a los filtros histricos que han permitido su llegada, tras la cual se reduce la presencia inicial, que slo mantienen aquellas especies cuya eficacia biolgica les permite llevar a cabo con xito las funciones vitales (LAMBERS et al., 1998). Y ello, con cambios en el clima y en el suelo, que se unen a los derivados de las acciones antropognicas, las cuales a su vez contribuyen a la alteracin de los primeros. En el mbito forestal, la gestin selvcola de las masas arbreas implica acciones tcnicas en condiciones de habitacin no siempre ptimas para las plantas. Ello conduce a estrs con reduccin de la tasa de los procesos fisiolgicos, lo que se traduce en menor crecimiento y otras alteraciones del desarrollo. La evitacin y la tolerancia constituyen formas de respuesta ante situaciones de estrs y los trminos de endurecimiento, aclimatacin y adaptacin se usan, con diferente escala temporal y espacial, tambin de matices en su aplicacin, para designar respuestas al estrs (LEVITT, 1980). A ellos se une el concepto de plasticidad fenotpica que ampla y trasciende al de interaccin genotipo x ambiente (SULTAN, 2000). Ante todas estas situaciones, se producen en las plantas cambios complejos que exigen la elaboracin y aplicacin de modelos ecolgicos que permitan predecir comportamientos de las plantas, valorar costes y beneficios (los trade-
offs) para las mismas y dirigir actuaciones de los gestores forestales (DIXON et al., 1990). En lo que sigue se muestra un abanico de resultados, en su mayor parte ya publicados, todava lejos de la configuracin de modelo alguno, pero que revisten inters porque cubren algunos aspectos ecofisiolgicos de especies arbreas de inters forestal en Espaa y para cuya obtencin se han puesto en juego tcnicas de uso comn en Fisiologa Vegetal. Con ello se pretende resaltar el papel de la Ecofisiologa en el mbito de la SECF y poner de manifiesto el inters de sus aportaciones para el tcnico forestal espaol, las cuales pueden ser de gran utilidad en la toma de decisiones inherentes a la gestin de las masas arboladas y a la planificacin de la repoblacin de terrenos con vocacin forestal. Se distinguen cuatro apartados: Uso del agua e intercambio gaseoso, Cubierta arbrea y microclima, Variacin inter e intraespecfica y Desarrollo y plasticidad fenotpica. USO DEL AGUA E INTERCAMBIO GASEOSO La existencia de una va comn para la entrada y salida de gases y vapor de agua por difusin estomtica enfrenta a las plantas, especialmente en condiciones de estrs hdrico, con el dilema de optimizar la nutricin primaria de carbono con la menor prdida de agua por transpiracin. De ah la interconexin entre las variables y parmetros implicados en las relaciones hdricas (potencial hdrico y sus componentes, dficit de la presin de vapor, conductancia estomtica al vapor de agua, conductividad hidrulica, seales hormonales del status hdrico del suelo) y los relacionados con la absorcin y fijacin de carbono (irradiancia, conductancia estomtica, concentracin interna, bioqumica de la fijacin), factores todos que inciden directa o indirectamente en la eficiencia en el uso del agua y del carbono en la planta (LANDSBERG & GOWER, 1997). En un rodal mixto de haya y roble en el Hayedo de Montejo, si bien ambas especies mostraron un patrn similar en la evolucin diurna del potencial hdrico, en el haya a media maana se produca un descenso ms acusado y mantenido por ms tiempo (Figura 1, izda.).
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Valores ms altos del potencial al amanecer en roble al final del esto, con bajo contenido en agua del suelo, reflejan una mejor recuperacin a la alta demanda evaporativa y limitacin estival de agua, que evidencia una menor sensibilidad a la sequa que el haya. Ambas especies mostraron tambin diferencias en la conductancia estomtica al vapor de agua (Figura 1, dcha.) y en la tasa de fotosntesis (no mostrado) a medioda con valores mayores en roble, en todas las fechas de medicin. En el mismo rodal mixto se puso de manifiesto el diferente comportamiento de haya y roble en la evolucin diaria de la velocidad de la savia medida por el mtodo de flujo de calor constante (GRANIER, 1994), algunos de cuyos valores se muestran en la figura 2. El flujo de savia se redujo al disminuir la eficiencia hidrulica. En tres plantaciones experimentales de Eucalyptus globulus, con rboles de cinco a siete aos de edad, pertenecientes a dos familias de dos procedencias y varios clones selectos pertenecientes a ENCE en Huelva (Las Herrumbres, Valdeoscuro y San Sebastin), se
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evalu la supervivencia y el crecimiento en dimetro y se correlacion con los valores de discriminacin isotpica del carbono (13C) medidos en muestras tomadas del tronco a la altura normal (SUN et al., 1996). Se encontr una alta correlacin positiva entre el valor de y la supervivencia (Figura 3, izda.), con los valores ms bajos en la procedencia Geeveston (9.226) de lugar de origen mas hmedo, menos adaptada al clima mediterrneo y ms eficiente en transpiracin. Tambin el crecimiento en dimetro guardaba buenas correlaciones con en las tres estaciones (Figura 3,dcha). La disponibilidad de agua en las Herrumbres fue menor debido a la existencia de una capa impermeable de arcilla no presente en las otras dos estaciones. Asimismo, el diferente sistema radical de los clones (ms superficial) frente a las plantas de semilla podra relacionarse con las diferencias en la eficiencia transpiratoria estimada a travs de . Estos resultados sugieren un fuerte efecto de la disponibilidad de agua en los valores de que result un buen indicador del agua disponible por la planta.
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15 June 1994 F. sylvati ca
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6 September 1994
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7 September 1994 Q. petraea
C o n d u c t a n c i a
Potencial hdrico (MPa)
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F.sylvatica
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Figura 1. Patrones diarios de potencial hdrico (izda) y conductancia estomtica al vapor de agua (dcha) en haya y roble albar a lo largo del periodo vegetativo (tomado de ARANDA et al., 2000)
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CUBIERTA ARBREA Y MICROCLIMA: PLANTACIN DE HAYAS EN UN PINAR En la interaccin medio-plantas, los rodales arbreos ejercen una marcada influencia sobre el microclima crendose un sistema interactivo en el que cualquier cambio en alguno de sus componentes conduce a un ajuste en el resto. La cubierta arbrea, receptora de la radiacin solar reduce la cantidad de radiacin que transmite a su travs y modifica parcialmente su espectro, el PAR es menor bajo cubierta, ms acusadamente en frondosas y ms rico en longitudes de onda del rojo lejano, lo cual va a condicionar la presencia y, en su caso, desarrollo de las especies susceptibles de germinar bajo la misma. El dosel arbreo modifica tambin el rgimen trmico respecto al existente en suelos desnudos, con un aumento de temperatura en invierno y un descenso en verano, circunstancias que afectarn asimismo a la regeneracin de la masa arbrea y a la presencia y competencia con especies accesorias (AUSSENAC, 2001). El dosel arbreo actuar asimismo como pantalla interceptora de las precipitaciones, su densidad ser factor influyente en la evaporacin potencial; la arquitectura de la copa, la morfologa y anatoma de las hojas afectarn no slo el status hdrico del arbolado y parmetros fisiolgicos relacionados con el mismo, sino tambin condicionarn la disponibilidad de agua para el regenerado; y todo ello implicar adaptaciones fisiolgicas a las modificaciones microclimticas. La eliminacin parcial del arbolado mediante clareos, claras y entresacas, deber por tanto practicarse sobre bases funcionales teniendo pre3. 0 Qpe1 Qpe2 Qpe3
3. 0 Fs1
sente el comportamiento de los rboles y los condicionamientos ambientales. Estos tratamientos no slo aumentan los niveles de radiacin, cualitativa y cuantitativamente, lo que tiene un efecto directo sobre la fotosntesis, sino que mejoran la disponibilidad de agua y reducen el estrs hdrico en el esto en los rboles que se dejan. Todo ello, unido a la ms rpida mineralizacin del humus, liberndose nitrgeno, derivada de la mayor iluminacin y disponibilidad de agua, conduce al aumento de la tasa de crecimiento en dimetro y aumento de la biomasa leosa producida (KOZLOWSKY et al., 1991). Todo lo cual adems de repercutir en el comportamiento del posible regenerado de la especie principal, reviste importancia en las masas mixtas dada la diferente capacidad de desarrollo de las especies participantes y la competencia por los recursos derivada de la misma; y tiene, si cabe, aun mayor trascendencia si el objetivo pretendido es introducir otra especie ms noble bajo el dosel arbreo de una confera y acabar formando una masa mixta. Bajo esta perspectiva, a continuacin se muestran algunos de los resultados obtenidos en una plantacin de brinzales de haya realizada en la proximidad del Hayedo de Montejo bajo el dosel de un pinar adulto, de repoblacin de Pinus sylvestris, bajo diferentes condiciones de irradiacin tras ser sometido a una clara sistemtica, en relacin con mediciones de crecimiento, parmetros hdricos y de intercambio gaseoso, con el fin de analizar el grado de influencia de su intensidad en la supervivencia y desarrollo de los brinzales. Las hayas se plantaron a 2.5 m x 2.5 m en un pinar de 45 aos con 55 m2 ha-1 de rea basimtrica y a los cuatro aos se eliminaron filas de
Fs2 Fs3
2.5
Beech
Sessile oak
Fdmid (dm dm h )
2.0
-2
2. 0
2. 0
-1
Sessile oak (spring)
1.5
-3
1. 0
1. 0
1.0
0.5
Fdmed = 1.83 Khsf R 2 = 0.85
0. 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00
0. 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 18: 00 0:00
0.0 0.0 0.5

-3
1.0
-2 -1
1.5
-1
K hsf (dm dm h MPa )
Figura 2. Evolucin diaria del consumo de agua referido a todo el rbol, un da de esto, en tres hayas y tres robles, con diferente grado de codominancia- dominancia, (dcha: Fs, hayas, Qpe, robles) y relacin flujo de savia y conductividad hidrulica (tomado de ARANDA et al. 2004)
14
17,7 17,6 17,5 17,4 17,3 17,2 17,1 17 16,9 0 20 40 60 80 100 supervivencia(%) 2.84 9.226 334.1 115.2 y = 0,0144x + 16,527 R 2 = 0,9512
17,6 y = 0,0624x + 16,151 17,4 17,2 17 16,8 R 2 = 0,6996 brinzales 413.7 334.1 115.3 115.2
(per mil)
Valdeoscuro
16,6
Las Herrumbres
16,4 10 15 20 25
dimetro normal cc (cm)
Figura 3. Relacin entre discriminacin isotpica de carbono y supervivencia en Valdeoscuro (izda) y dimetro normal en Las Herrumbres (dcha) en Jeerland, 2, familia 84 y Geeveston, 9, familia 226 y varios clones seleccionados (tomado de PITA et al., 2001)
pinos manteniendo un 50% y dejando cuatro situaciones de espaciamiento (Figura 4) (vase ARANDA et al., 2001). Se realizaron fotografas hemisfricas del dosel de pinos y con un software Hemiview se calcularon los factores de luz directa, difusa y global. Se llevaron a cabo mediciones morfolgicas y anatmicas durante dos aos, encontrndose relaciones significativas con el factor de iluminacin global, cuyo aumento condujo al de la masa foliar especfica. El primer ao, el aumento en esta estuvo ms relacionado con el grosor de la lmina foliar (Figura 5) mientras que en el segundo la significacin se expres con el del parnquima en empalizada (no mostrado); asimismo la mayor radiacin produjo ms densidad estomtica. Los resultados muestran la capacidad de los brinzales de haya de aclimatarse a la condicin de mayor iluminacin provocada por la abertura del dosel del pinar que se manifiestan en cambios en la anatoma de la hoja. La clara realizada afect tambin a la disponibilidad de agua para las hayas plantadas y, en consecuencia, a los parmetros hdricos. En las cuatro situaciones planteadas, descendi el potencial hdrico al amanecer a lo largo del periodo vegetativo en los dos aos de medicin. La clara ms intensa practicada en el pinar (T2) condujo a los valores mayores de potencial hdrico de base (Tabla 1), mientras que los valores ms altos del potencial osmtico a plena turgencia (Figura 6), se obtuvieron en las hayas bajo pinar no aclarado, con una clara relacin
negativa entre dicho potencial y la concentracin de osmolitos (datos no mostrados). El ajuste osmtico, como mecanismo de tolerancia a la sequa, fue limitado bajo condiciones de sombra (pinar no aclarado), restringindose la aclimatacin de las hayas a la sequa en tal situacin, pudiendo incluso ponerse en peligro la supervivencia de las plantas en aos extremadamente secos. Resulta evidente la compleja interaccin entre sequa y sombra sobre el potencial de aclimatacin de las hayas y se pone de manifiesto que, si bien la presencia de un dosel protector es necesario en los primeros aos, transcurrida dicha etapa la reduccin del dosel significa menor intercepcin de la lluvia y menor consumo de agua, lo que favorece, especialmente en verano, la disponibilidad de recursos a las hayas. La clara condujo a la postre a un mayor crecimiento en altura y dimetro de las hayas (Figura 7), en paralelo con un aumento de la fotosntesis neta a saturacin de luz (Asat) y un mximo en la conductancia estomtica al vapor de agua (Figura 8). Asimismo la masa especifica foliar y el contenido en nitrgeno referido a masa aumentaron en el rodal aclarado con una relacin positiva entre (Asat) y el contenido en nitrgeno referido a superficie foliar (datos no mostrados). La ausencia de significacin para la limitacin no estomtica de A se confirm por la falta de descenso de Fv/Fm, consecuencia de la fotoinhibicin tras la abertura del dosel de pinos; y en el rodal aclarado se encontr un valor mayor de la eficiencia cuntica mxima de
15
13
1998
12 a
T3
1999
a
b a
11 a 10
E
C
T2
C
T1
T2
T3
T1
pinos hayas
seedling
9 8 7
T1
T2
T3
T1
T2
T3
Figura 4. Distribucin de la plantacin de hayas (tomado de ARANDA et al., 2001)
Figura 5. Grosor de la lmina foliar
los centros de PSII abiertos (Fv/Fm). Estos resultados (no mostrados, vase ARANDA et al, 2004) subrayan la eficacia de reducir la cubierta (COLLET et al., 2001) y evidencian que la reduccin de la competencia por luz y agua favorece los parmetros de intercambio gaseoso y las condiciones de crecimiento de las hayas, lo que permitir la transformacin con xito del pinar en una masa mixta de frondosa y confera. VARIACIN INTER E INTRAESPECFICA La informacin obtenida en los ensayos tradicionales en campo, en trminos de supervivencia y crecimiento, a nivel de especie, procedencia y, en ocasiones, familia y genotipo, aunque muy til para la valoracin y posterior eleccin del material de uso en repoblacin forestal, requiere esperas estimadas en un tercio a la mitad del turno de la especie. Con el fin de acortar dicho tiempo y predecir un comportamiento futuro, aun con las siempre problemticas correlaciones genotipo x edad, se ponen en juego parmetros morfolgicos, nutricionales, hdricos y de intercambio gaseoso entre otros, medidos en plntulas de corta edad que se someten a unas condiciones que simulan alguno de los factores ecolgicos a que van a estar sometidas en
Tratamiento C T2
campo y que pueden servir para vaticinar comportamientos futuros. Se presentan resultados de las respuestas de varias especies a diferentes situaciones ambientales, en trminos de crecimiento y parmetros fisiolgicos en pino carrasco y pino pionero en una misma plantacin; en seis procedencias de Pinus pinaster bajo diferentes regmenes de disponibilidad de agua en condiciones parcialmente controladas; finalmente, la variacin entre clones de eucalipto en situacin de limitacin de agua. La forestacin de tierras marginales de antiguo uso agrcola plantea la necesidad de conocer bajo una perspectiva ecofisiolgica la capacidad de adecuacin de las especies utilizables. Con tal fin, en Arganda (Madrid) en un terreno de cultivo agrcola de secano, bajo un clima mesomediterrneo seco, con un suelo ranker aluvial, de textura franca, ligeramente bsico, con escasa materia orgnica y contenido aceptable en nutrientes para conferas, se instal una plantacin experimental de Pinus halepensis y P. pinea. El mayor crecimiento del pino carrasco se justifica por su mayor eficacia en primavera, con tasas de fotosntesis y transpiracin mas altas, que propiciaron un tercer ciclo de crecimiento al final de esta estacin, frente a la existencia de un solo ciclo anual en el pionero; y, si bien ambas especies se adaptaron bien a
1999 11 junio 29 julio 9 sept -0.21 0.03 a -1.38 0.28 b -1.27 0.21 b -0.17 0.03 a -0.46 0.06 a -0.37 0.04 a
1998 10 jun 29 jul 2 sept -0.16 0.02 a -0.79 0.05 b -1.51 0.16 a -0.14 0.02 a -0.50 0.09 a -1.29 0.17 a
Tabla 1. Potencial hdrico de base en hayas (C, control;T, tratamiento con alta irradiancia)
16
Figura 6. Variacin del potencial osmtico 100 (tomado de ARANDA et al., 2001)
la sequa estival, lo hizo con ms xito el pino carrasco. En la figura 9 se muestran la evolucin del crecimiento, las tasas de fotosntesis y transpiracin y la eficiencia mxima del fotosistema II (Fv/Fm), cuyas diferencias justifican una parte del diferente temperamento de ambas especies y ratifican la necesidad de una adecuada eleccin de especie en funcin de los condicionantes ecolgicos del lugar de plantacin. Las diferencias intraespecficas, a nivel de procedencias, pueden ser de igual importancia que las interespecficas. Varias procedencias ibricas y de Landas (Francia) de Pinus pinaster se sometieren a riego a capacidad de campo, cada una o dos semanas, ponindose en juego variables y parmetros de crecimiento, hdricos y de intercambio gaseoso. Cabe subrayar que las diferencias ms acusadas entre procedencias se encontraron bajo limitacin de agua (R2) y en pleno verano, como se muestra en la figura para el potencial osmtico a turgencia plena, tiempo en que descendi en algunas procedencias (Oria y Arenas) 0.4 MPa (figura 10), en contraste con las plantas con buen suministro de agua, en las que no se produjo ajuste osmtico alguno. El descenso en los potenciales
120 100
C T2
osmticos a plena turgencia y prdida de turgencia al alcanzar el pleno esto, as como el del mdulo de elasticidad mximo y el de la relacin peso turgente a peso seco, parmetros derivados de las curvas P-V, se produjeron en paralelo al descenso del potencial osmtico (FERNNDEZ et al., 1999). En un experimento con las mismas procedencias y condiciones experimentales se encontraron diferencias en parmetros de intercambio gaseoso entre regmenes de agua. Las tasas de intercambio gaseoso en respuesta al potencial hdrico slo descendieron en conjunto para potenciales inferiores a -13 MPa, como se muestra en la figura 11 para la fotosntesis, sin diferencias apreciables entre procedencias. Las procedencias Ibricas, en contraste con Landas, mostraron tendencia a economizar agua al final de la primavera evidenciando una adaptacin al esto seco de sus localidades de origen. Las diferencias de crecimiento entre procedencias no se expresaron en los valores de la tasa de fotosntesis, dependiente de otros factores no controlados y podran explicarse por diferencias en el uso del agua y diferente productividad de nitrgeno (datos no mostrados).
0
C T2
Height (cm)
80 60 40 20
Stem diameter (mm)
12 9 6 3 0 1998 1999
Figura 7. Crecimiento tras la clara (tomado de ARANDA et al., 2004)
17
10
C T *** n.s . ** * * ** 1998 *** *** 1999
10 8 6 4 2 0 10 -06 30 -06 28 -07 1 -09 11 -06 30 -06 28 -07 6 -09
A max ( mol m s )
-2 -1
8 6 4 2 0
250
C T * 1998 ** * n.s. *** ***
1999
250 200 150
g wv max (mmol m -2 s -1 )
200 150 100 50 0 10 -06 30-06 28 -07 1-09

*
n.s.
100 50 0 11 -06 30 -06 28 -07 6-09
Figura 8. Tasas de fotosntesis neta mxima (Amax) y conductancia estomtica al vapor de agua (gwvmax)
Estaquillas enraizadas de material clonal de Eucalyptus globulus se sometieron a dos niveles de estrs hdrico manteniendo en 9,5 y 8,6 % (peso seco) el contenido en agua del substrato de cultivo, que permiti alcanzar potenciales de -0.5 y -1.0 MPa respectivamente, frente a un control a un 30% (peso seco) de contenido en agua, mediante adicin peridica
Elongacin del brote (cm)
de agua. Se cosecharon las plantas a los 60 y 95 das, se realizaron mediciones morfolgicas, de transpiracin y se constituyeron curvas P-V. Se encontraron diferencias significativas entre clones en la expansin foliar y en la transpiracin (figura 12); tambin la interaccin clon x tratamiento fue significativa en el rea foliar especfica. El estrs hdrico condujo a la reduccin de
20 15 10 5 0 Mar
carrasco
60 50 40 30 20 10 0 Mar Abr May Jun Jul Ago
pionero
A ( molm s )
-2 -1
**
Sep
Oct
Nov
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
1 0.9
E (mmolm s )
-2 -1
7 6 5 4 3 2 1 0 Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov
**
Fv /Fm
0.8 0.7 0. 6 0. 5
Mar Abr May Jun Jul
***
Ago
Sep
Oct
Nov
Figura 9. Evolucin de la elongacin del brote, tasas de fotosntesis (A) y transpiracin (E) y eficiencia mxima del fotosistema II (Fv/Fm) en el periodo vegetativo (tomado de SIERRA, 2003)
18
Figura 10. Variacin estacional de 100 en plantas bajo estrs hdrico, con ajuste osmtico
Figura 11. Tasa de fotosntesis respecto a (tomado de FERNNDEZ et al., 1999 y 2000)
los potenciales osmticos a prdida de turgencia y turgencia plena y aument el contenido hdrico relativo a prdida de turgencia y el mdulo de elasticidad mximo (no mostrado). Las diferencias entre clones respecto a relaciones hdricas slo fueron significativas en el tratamiento de sequa ms moderada. Se aprecia un cierto ordenamiento clonal en los parmetros hdricos en respuesta al estrs hdrico (Figura 13) consistente con las diferencias encontradas en la expansin foliar y, tambin, con las observaciones hechas en campo. La construccin de curvas P-V permiti determinar los principales parmetros hdricos (tabla con sus valores en PITA Y PARDOS, 2001) Dada la importancia de la cavitacin durante el estrs hdrico (TOGNETTI et al., 1998), con una metodologa de cultivo semejante, en clones de Eucalyptus globulus sometidos a estrs
S2. 2cosecha 35 Transpiracin (g dia -1 ) 30 25 20 15 10 5 0 500 rea foliar (cm planta )
2 -1
se midi la conductividad hidrulica y otros parmetros (evolucin de la superficie foliar, evapotranspiracin por planta y, potencial hdrico de base). La conductividad hidrulica se midi en segmentos de tallo escindidos de plantas sometidas a diverso grado de estrs, calculando la prdida de conductividad hidrulica, y ajustndose despus una sigmoide exponencial a la curva de vulnerabilidad para los diferentes valores de potencial hdrico que experimentaron las plantas. La sequa redujo la evapotranspiracin hasta un 70-80% respecto a las plantas con buen suministro de agua y tambin el crecimiento de las hojas, con una relacin significativa entre ambos parmetros (Figura 14). Los clones ensayados perdieron hasta un 70% de conductividad hidrulica para valores de potencial hdrico menos negativos de -1 MPa y se alcanzaron prControl. 2cosecha Transpiracin (g dia -1 ) 55 45 35 25 15 5 0 500
2
115.2 115.3
115.2 115.3 131.2 131.3 161.3
y = 0,0216x + 5,8089 R2 = 0,8135
131.2 131.3 161.3 334.1 413.7 1000
y = 0,0495x + 7,5078 R2 = 0,8347 1000

-1
334.1 413.7 1500
rea foliar (cm planta )
Figura 12. Relacin entre tasa de transpiracin y la superficie de hoja media de siete clones de E. globulus, en plantas con un contenido en agua del sustrato del 30% (C), y 8.6% (S2)
19
413.7 115.3 131.3 115.2
800 700 600 (mm2 hoja -1 ) 500 400 300 200 100 0
LM
161.3
0.41 0.31 0.13 AO(MPa)
334.1 131.2
6.95 5.93 5.33 5.08 4.96 3.36 3.16 (MPa)
0.04
Figura 13. Clasificacin clonal de acuerdo con el ajuste osmtico (OA, MPa) y el mdulo de elasticidad (max, MPa) medido en plantas estresadas los das 49-59, e incremento del tamao de la hoja media(LM) entre das 60 y 95
didas del 85 % sin producirse cada de hojas El coeficiente de la pendiente de la curva vari apreciablemente entre los clones mas y menos vulnerables (vase PITA et al., 2003). DESARROLLO Y PLASTICIDAD FENOTPICA Tema de gran inters actual, se ejemplifica con la respuesta a la irradiancia en la anatoma
115.7 65 dia ) 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 100
-1
foliar de ocho frondosas y con el comportamiento del pino canario. La realizacin de fotografas hemisfricas y el clculo de GSF (global site factor) como subrrogado de la irradiancia relativa y la determinacin de caracteres morfoanatmicos, permiti establecer relaciones entre las ocho especies (haya, roble albar, melojo, acebo, serbal, cerezo y espino) presentes en el Hayedo de Montejo y los parmetros medidos. Se puso de manifiesto la existencia de un mismo patrn para la relacin
115.18 115.16 115.21 115.7 115.18 115.16 115.21

c
evapotranspiracin (g planta
-1
y = 30,115Ln(x) - 131,97 R2 = 0,8269 200 300 400 area foliar(cm 2 planta -1 ) 500
Figura 14. Relacin entre superficie foliar (d.41) y transpiracin de la planta (2 semanas despus de la imposicin de la sequa (d.40-44). Smbolos en blanco, bien regados (tomado de PITA et al., 2003)
20
positiva entre irradiancia (GSF) y masa foliar especfica (LMA) y contenido en nitrgeno referido a superficie foliar (cuya variacin se muestra en la figura 15) derivadas del cambio producido en la anatoma de las hojas, en las que se produjo un aumento de LMA al aumentar el grosor de la lmina foliar. Estos cambios morfolgicos se interpretan como mecanismos de aclimatacin a la luz en los diferentes niveles del dosel arbreo, reflejando los valores de LMA una respuesta muy plstica en las ocho especies con independencia a su tolerancia a la sombra. El pino canario, como la mayora de las plantas Mediterrneas muestra tolerancia a la sequa, siendo capaz de crecer en reas con menos de 300 mm de lluvia, aunque incapaz de regenerarse en masas forestales en ausencia de perturbaciones significativas. Para confirmar la
4 Na = 0.35*ln(GSF) + 1.93 R = 0.84 3
2
existencia de limitaciones en la capacidad de las plntulas de Pinus canariensis para soportar el estrs hdrico en condiciones de baja irradiancia, se llev a cabo un experimento en invernadero combinando dos niveles de luz muy contrastados (plena luz y 5 % de la luz incidente) y dos niveles de disponibilidad hdrica (90 % y 22,4 % de la capacidad de campo) con anlisis destructivos a los 66, 114 y 158 das. La interaccin entre ambos factores result significativa para casi todas las variables consideradas (crecimiento, proporciones de biomasa y morfologa foliar) (Figura 16). En concreto, mientras que las plantas bien regadas aumentaron sustancialmente su LAR (rea foliar por unidad de biomasa total) bajo sombreo, respuesta tpica, las plantas sombreadas con estrs hdrico tuvieron que reducir su inversin en rea foliar e
4 Na = 1.41*GSF + 1.32 R = 0.82
2
Na = 0.59*ln(GSF) + 2.30 R 2 = 0.88
F. sylvatica
0 Na = 1.35*GSF + 1.05 3 R = 0.63
2 2
Q. petraea
Na = 0.25*ln(GSF) + 1.64 R = 0.62 0.2 0.4 0.6
S. aria
0.8 0 1.0
Na (gr m-2 )
Q. pyrenaica
0 Na = 0.80*GSF + 0.78 3 R
2
C. monogyna
Na = 0.35*ln(GSF) + 2.83 Na = 1.69*GSF + 0.66 R = 0.87
2
= 0.68
R = 0.84
0 0.0 0.2 0.4 0.6
P. avium
0.8 0.0 0.2 0.4
S.aucuparia
0.6 0.8 0.0 0.2 0.4
I. aquifollium
0.6 0.8 1.0
GSF (%)
Figura 15. Relacin entre irradiancia relativa y concentracin de N referida a superficie foliar (tomado de ARANDA et al., 2004)
21
0,24
0,09
SLA (cm /mg)
0,19
SLA (cm /mg)
0,08 0,06 0,05
0,14
0,09 0,80
Luz
Sombra
0,40 0,35
Luz
Sombra
0,60
LMF
RMF Luz Sombra
0,30 0,25
0,40
0,20
0,20
Luz
Sombra
Figura 16. Interaccin entre factores (tringulos: 90 % capacidad de campo; cuadrados: 22,4 % de la cc.) La respuesta de plantas sombreadas y bien iluminadas es aparentemente opuesta (ver anlisis alomtrico). Adems, la amplitud de la diferencia entre ambos niveles de riego es siempre ms acusada bajo sombreo. SLA: rea foliar especfica; LAR: rea foliar por unidad de biomasa total; LMF y RMF, proporciones de biomasa foliar y radical, respectivamente (tomado de CLIMENT et al., 2004)
incrementar su proporcin de biomasa radical (RMF). La poca viabilidad de este fenotipo se confirm por la extrema reduccin del alargamiento del tallo e incluso la muerte de algunas plntulas (CLIMENT et al., 2004). Estos resultados confirman que la sequa puede acentuar los efectos negativos de la sombra en la regeneracin del pino canario en condiciones secas, las cuales predominan en gran parte del rea natural de la especie. Agradecimientos Agradezco la ayuda prestada para la confeccin de este trabajo a Pilar Pita, Ismael Aranda, Jos M Climent, Jaime Purtolas y Jess Alonso. BIBLIOGRAFA ARANDA, I.; GIL, L. & PARDOS, J.A.; 2000. Water relations and gas exchange in Fagus sylvatica and Quercus petraea in a mixed stand at
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22
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23
24
ECOFISIOLOGA DE LOS BOSQUES DE LAURISILVA Y PINAR DE TENERIFE

Domingo Morales Mndez, gueda M Gonzlez-Rodrguez, Juliane Peters, Vanessa C. Luis Daz y M Soledad Jimnez Parrondo
Dpto. de Biologa Vegetal (Fisiologa Vegetal). Universidad de La Laguna. 38207-LA LAGUNA (Tenerife. Espaa). Correo electrnico: dmorales@ull.es.
Resumen La posicin estratgica de las Islas Canarias en el Ocano Atlntico, cerca de la costa africana e influenciada por muchos factores climticos, propicia la existencia de una vegetacin muy diversa que ha sido estudiada desde distintos puntos de vista. Sin embargo, los estudios que relacionan la fisiologa de las plantas con su ambiente han sido escasos hasta la ltima dcada. En este trabajo, se presentan resultados de las investigaciones realizadas sobre la ecofisiologa de las principales especies que forman los bosques de Canarias y ms concretamente de Tenerife. Esto es, rboles de la laurisilva, un museo viviente que se desarrolla en las hmedas pendientes del norte de las islas, tales como Laurus azorica, Persea indica, Myrica faya, Erica arborea, Ilex perado ssp. plathyphylla e Ilex canariensis. Tambin se estudia Pinus canariensis, la especie por excelencia de los pinares canarios, que coloniza suelos volcnicos y es capaz de vivir a lo largo de un enorme gradiente altitudinal desde cerca del nivel del mar hasta los 2200 m. Se estudian las caractersticas de intercambio gaseoso, el balance de agua, las respuestas a los diferentes factores de estrs, y en el caso del pino canario tambin la estructura y ultraestructura de sus acculas.
Palabras clave: Intercambio Gaseoso, Fluorescencia de la Clorofila, Flujo de Savia, Antioxidantes, Estrs
INTRODUCCIN Las Islas Canarias situadas en el Ocano Atlntico, cerca de la costa de frica, estn influenciadas por muchos factores climticos, que han favorecido la existencia de una naturaleza excepcionalmente diversa, con ecosistemas nicos en el mundo. En Tenerife, la isla mayor y ms alta, estn presentes todos los tipos de vegetacin de las Islas Canarias. As siguiendo una catena de un perfil altitudinal que va desde el nivel del mar hasta el pico del Teide (3.717 m), se puede observar un rea estrecha similar al desierto con elementos saharianos, situada en la costa sur protegida de los vientos alisios; a con-
tinuacin, en las pendientes tanto norte como sur, un rea semidesrtica con especies suculentas, por encima de sta en el Norte se encuentran reductos de bosques termfilos. El cinturn de bosques est compuesto de restos de laurisilva y por encima el pinar, aunque en las pendientes ms secas de las vertientes Sur slo se desarrolla este ltimo. Por encima del lmite del bosque est cubierto con especies arbustivas. El cinturn alpino comienza por encima de los 2.666 m. A altitudes por encima de 3.100 3.200 m slo se encuentran especies de criptgamas. En las islas ms altas, los vientos alisios cargados de humedad propician que se forme una zona de nubes a altitudes medias. En estas zonas,
ISSN: 1575-2410
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DOMINGO MORALES et al.
Ecofisiologa de los bosques de Laurisilva y pinar de Tenerife
al amparo de un clima suave, hmedo y relativamente uniforme, se ha desarrollado una vegetacin exuberante, compuesta por una veintena de especies de rboles con hojas perennes y aspecto laurfilo, que ha recibido el nombre de laurisilva o monteverde. Estos bosques varan en estructura, y composicin de especies segn las condiciones ambientales y topografa del terreno. Otro bosque importante representativo de las islas es el pinar natural que est representado por la especie endmica Pinus canariensis, y constituye la principal masa forestal del Archipilago. El objetivo fundamental de este estudio es aportar conocimientos sobre el funcionamiento de unos bosques nicos en el mundo, que no haban sido estudiados desde el punto de vista ecofisiolgico con anterioridad. MTODOS GENERALES 1. Medidas de clima y microclima Los principales factores meteorolgicos se registraron continuamente, en los distintos sitios experimentales, con estaciones meteorolgicas automticas (DL2, Delta-T, Cambridge, UK), Para realizar los estudios microclimticos en la laurisilva, se emplearon adems sensores especficos de radiacin, temperatura, humedad relativa y viento a distintos niveles. 2. Microscopia ptica y electrnica Se prepar el material con los mtodos estndar para microscopa ptica y electrnica. En el caso de la acculas de pino, tambin se hicieron reconstrucciones tridimensionales a partir de imgenes digitalizadas de las microfotografias de secciones seriadas, importadas como imgenes TIF y analizadas usando el software OPTIMAS (6.5.1. BioScan). 3. Medidas de intercambio gaseoso, fluorescencia de la clorofila y estado hdrico Las medidas de intercambio gaseoso se realizaron con un equipo porttil de sistema abierto ADC (Analytical Development Co. Ltd., Hoddesdon, Herts, U.K.) con los modelos LCA2 y el LCA4. La fluorescencia de la clorofila se midi con un fluormetro porttil (Plant Efficiency Analyser, Hansatech, UK). El estado hdrico se determin midien-
do el potencial hdrico, utilizando una cmara de presin PMS (Instrument Co. Corvallis, USA), y el contenido hdrico relativo (CHR). 4. Prdida de electrolitos por los tejidos Se determin la prdida de electrolitos en las hojas con un conductivmetro (Dist 4 Hanna, Hanna Instruments (Mauritius) Ltd.), siguiendo a FLINT et al. (1967) y READ & HILL (1988). 5. Determinacin de pigmentos y antioxidantes. Tanto las clorofilas a y b, como carotenos, luteina y los carotenoides del ciclo de las xantofilas (violaxantina, anteraxantina y zeaxantina) se separaron mediante la utilizacin de HPLC en gradiente de acuerdo con PFEIFHOFER (1989). Tambin las clorofilas a y b se determinaron por el mtodo espectrofotomtrico empleando las formulas de ARNON (1949). El tocoferol se determin siguiendo el mtodo de WILDI & LTZ (1996). El glutation se determino segn KRANNER & GRILL (1996). Los cidos ascrbico y dehidroascrbico se determinaron simultneamente siguiendo un proceso derivado con ortofenildiamina (TAUSZ et al., 1996). 6. Determinacin de nutrientes El azufre y cloro se midieron por intercambio inico en HPLC. El nitrgeno por el mtodo estndar de Kjeldahl, el fsforo por colorimetra y el magnesio, sodio, potasio, y calcio por espectrofotometra de absorcin atmica. 7. Medida del flujo de savia La tasa de flujo de savia se registr continuamente usando la tcnica del balance de calor (CERMK et al., 1973; KUCERA et al., 1977) con un medidor de flujo de savia P-602.2 en la laurisilva y P-4.1 en el pinar (EMS, Brno, Cz). Tambin se us el mtodo de GRANIER (1985, 1987) en el pinar. 8. Medida de la interceptacin de agua por la cubierta La cuantificacin de la precipitacin penetrante se realiz con embudos de 17 cm de dimetro colocados sobre botellas de 5 litros. Para cuantificar el escurrido cortical se hizo con el mtodo de los collares de caucho alrededor de los troncos. La precipitacin directa se midi con el
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pluvimetro automtico conectado a la estacin meteorolgica colocada en la torre por encima de la cubierta. La interceptacin se calcul como la diferencia ente la precipitacin directa y la suma de la penetrante ms el escurrido cortical. RESULTADOS Y DISCUSIN 1. Laurisilva 1.1. Sitio de Experimentacin: Especies, Estructura y Microclima Comenzamos nuestros experimentos estableciendo una parcela de estudio en el monte de Agua en Agua Garca (Tenerife), a 820-803 m de altitud, con una ligera pendiente (12) y orientada al NNE, donde se construy una torre de madera de 20 m de altura, para dar acceso a las distintas capas del dosel vegetal y poder instalar la estacin meteorolgica por encima del mismo. El clima es Mediterrneo hmedo con una temperatura media anual de 13,6C (media de las mnimas 10,5C y de las mximas 16,6C), humedad relativa media anual de 82,1% y precipitacin media anual de 756 mm. Los veranos son secos, sin embargo la sequa es mitigada por la alta frecuencia de nubes y elevada humedad. El nmero de rboles por hectrea fue de 1693. La especie arbrea ms comn fue Laurus azorica (Seub.) Franco (38%) seguida por Erica arborea L. (27%), Myrica faya Aiton (17%), Persea indica (L.) C. K. Spreng. (14%) y las dos especies de Ilex (I. perado Aiton subsp. platyphylla (Webb & Berthel.) Tutin, e I. canariensis Poir) (4%). El rea basal total de la parcela de estudio fue de 33,7 m2.ha-1 siendo M. faya la que represent mayor proporcin de rea basal de la parcela (39%), seguida por L. azorica (26%), E. arborea (20%), P. indica (14%) y las dos especies de Ilex (2%). El espesor medio del dosel ocupaba 5 m, entre los 10 y 15 m de altura, y el ndice de rea foliar (LAI), dio un valor de 7,8 (MORALES et al., 1996b,c). El alto valor de LAI nos indica que este bosque tiene un dosel muy denso, por lo tanto al estudiar el microclima (ASCHAN et al., 1994; 1997) se mostr que slo el 4,2% de la radiacin global incidente y el 2,0% de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) llegaron al suelo del bosque. Bajo estas condiciones el perfil vertical
del dosel mostr diferencias morfolgicas y fisiolgicas muy pronunciadas. Las hojas desarrolladas en la parte superior del dosel (hojas de sol) fueron ms gruesas y con el rea ms pequea que aquellas desarrolladas en la parte baja (hojas de sombra), con diferencias tambin en el contenido en pigmentos, mostrando as una gran plasticidad que les permite vivir en microclimas distintos (MORALES et al., 1996a; JIMNEZ et al., 1999a). 1.2. Intercambio gaseoso Se realizaron cursos diarios de intercambio gaseoso y fluorescencia de la clorofila, en los dos tipos de hojas de rboles adultos de las tres especies ms representativas durante un ao completo, utilizando la torre erigida en la parcela experimental (GONZLEZ-RODRGUEZ et al., 2001a; 2002a,b), mostrando una gran plasticidad en las caractersticas de intercambio gaseoso. As las hojas de sombra presentaron una disminucin de su fotosntesis neta (Pn) mxima de un 50 % en relacin con las de sol. En general el comportamiento en las tres especies fue similar con tasas de fotosntesis bajas, alrededor de 11 mol.m-2.s-1. El rango ptimo de temperatura para la fotosntesis fue de 19 a 26C. No se encontr una clara estacionalidad en las caractersticas de intercambio gaseoso, alcanzando los valores ms altos de fotosntesis, bajo condiciones de humedad elevada (GONZLEZ-RODRGUEZ, 1998). Los valores de transpiracin fueron altos, y por tanto la eficiencia en el uso del agua (EUA= fotosntesis/transpiracin) fue muy baja (media mxima de 1,5 mmol.mol-1), lo que les hace dependientes del hbitat hmedo donde viven. Esta conclusin est de acuerdo con los trabajos realizados con rboles ms pequeos fuera del sitio experimental (ZOHLEN et al., 1995) y en estudios realizados con plantas de L. azorica crecidas en macetas y sometidas a sequa (GONZLEZ-RODRGUEZ et al., 1999). 1.3. Estrs luminoso Se hizo un estudio para evaluar las diferencias entre hojas de sol y sombra en cinco especies de rboles de la laurisilva que viven en el sito experimental (TAUSZ et al., 2004a). Las hojas de sol mostraron concentraciones de antioxidantes (ascorbato y glutation) ms altas que las hojas de sombra; igual se ha visto en otras espe-
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cies (por ejemplo en Fagus silvatica, GARCAPLAZAOLA Y BECERRIL, 2001) y esto es consistente con su mayor necesidad de proteccin del sol. Tambin el pool del ciclo de las xantofilas fue mayor en las hojas de sol con tamaos ms bien pequeos aunque similares a otras esclerofitas mediterrneas como Laurus nobilis, Quercus ilex, etc. El contenido en clorofilas fue mayor lgicamente en las de sombra y no hubo consistentes diferencias en el resto de pigmentos analizados entre hojas de sol y sombra. Se estudiaron las variaciones diurnas de los pigmentos y antioxidantes. En la laurisilva con frecuencia los das son nublados, pero tambin hay das soleados. En ellos se ha visto la tpica disminucin de Fv/Fm al medioda y recuperacin por la noche en las tres especies, dependiente del grado de desepoxidacin de los pigmentos del ciclo de las xantofilas, producindose una regulacin a la baja de la fotosntesis (MORALES et al., 1997). Se repiti el experimento cuantificando tambin los antioxidantes y slo se vieron cambios diurnos en los contenidos de -tocoferol que vari en L. azorica y P. indica pero no en M. faya (GONZLEZRODRGUEZ et al., 2001b). En las tres especies funcion el sistema de defensa de disipacin de la energa luminosa mediante el ciclo de las xantofilas (vari el grado de desepoxidacin), pero en las dos primeras no fue suficiente para frenar las especies activadas de oxgeno por lo que el alfa-tocoferol, principal detoxificador del oxgeno en singlete, tuvo que actuar, disminuyendo su contenido a medioda. En M. faya fue suficiente la fotoproteccin no necesitndose la actuacin de los antioxidantes, o al menos no se manifestaron cambios en ellos. Concluyendo que las tres especies tienen sus hojas bien adaptadas a resistir el estrs luminoso ya que no se produjeron daos permanentes, pero la estrategia de las dos primeras fue ms arriesgada. 1.4. Balance de agua en el dosel vegetal Siempre se ha dicho que la laurisilva juega un importante papel en la recarga del acufero de las islas, pero no haba ningn trabajo que cuantificara la cantidad de lluvia que llega al suelo en relacin con las prdidas por transpiracin. Por ello, en el mismo sitio experimental, se cuantific la transpiracin a nivel de todo el dosel, al mismo tiempo que se midi la precipitacin
directa, el escurrido cortical y la precipitacin penetrante. Se hicieron registros continuos de flujo de savia a nivel de rbol completo y se extrapol a nivel de rea de bosque. La transpiracin persisti durante todo el ao aunque fue muy variable debido a las condiciones ambientales. La transpiracin anual total calculada en base a las medidas realizadas en L. azorica de junio 1993 a junio 1994, fue de 636 mm ao-1 representando un 65 % de la evaporacin potencial y un 80 % de la precipitacin anual (JIMNEZ et al., 1996). La transpiracin total en base a las medidas realizadas con M. faya durante el ao 1995, fue de 294 mm ao-1, representando el 30 % de la evaporacin potencial y el 47 % de la precipitacin anual (JIMNEZ et al., 1999 b). Se midi durante el ao 1995, el agua de lluvia que llega al suelo escurriendo por los troncos (escurrido cortical) (ABOAL et al., 1999b) y la precipitacin penetrante mediante el uso de colectores de agua dispuestos de manera aleatoria en el suelo de la parcela (ABOAL et al., 1999a), al mismo tiempo que se midi la precipitacin directa en la parte superior de la torre y el flujo de savia. Durante el citado ao, las prdidas por interceptacin fueron 262 mm representando un 42 % de la precipitacin que se determin como la diferencia entre la precipitacin directa (625 mm) y la precipitacin penetrante (325 mm), ms el escurrido cortical (38 mm) (ABOAL, 1998; ABOAL et al., 1999 a, b). Los resultados de ese ao para la prdida de agua por transpiracin calculados en base a las medidas realizadas en M. faya fueron de 294 mm, luego el balance fue positivo (es decir qued en el suelo 69 mm lo que representa el 11 % de la precipitacin). Se aplic el modelo de Gash (GASH, 1979; VALENTE et al., 1997) a datos de 30 aos de lluvia para poder calcular las prdidas por interceptacin en el rea de estudio, dando un valor medio para las prdidas por interceptacin del 30 % de la precipitacin (ABOAL et al., 1999a). De esta manera se pudo calcular la entrada y salida de agua en el bosque durante el periodo junio 1993- junio 94, en que se midi la transpiracin (636 mm), la precipitacin incidente (797 mm), pero no la interceptacin. Calculando para la interceptacin el 30 % de la precipitacin (239
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mm), da balance negativo con un valor de 78 mm que representa un -10 % de la precipitacin. Estos resultados no deben generalizarse para otros bosques de laurisilva situados en otros sitios de las islas. La precipitacin de niebla en el lugar de experimentacin no contribuye con cantidades significativas al total de precipitacin penetrante (ABOAL et al., 2000a), pero en otros bosques de laurisilva tales como los situados a lo largo de las crestas montaosas y en sitios expuestos a los vientos, donde esta precipitacin de niebla es mxima, el balance puede ser mucho ms positivo. Por lo que se deben de hacer ms estudios en otros bosques con diferente situacin, exposicin, topografa y composicin de especies (MORALES et al., 2003). Posteriormente, se estudi la estructura del leo de Laurus azorica, resultando ser del tipo semianillo poroso, y la distribucin de los vasos para conocer la eficiencia terica de su flujo de savia en relacin con la obtenida al medir con el medidor de flujo, llegando a la conclusin de que aunque normalmente en el leo de esta especie, hay muchos vasos embolizados la conduccin de agua se realiza a una tasa lo suficientemente grande como para permitir grandes tasas de transpiracin (MORALES et al., 2002; CERMAK et al., 2002). La proporcin de contenido en agua no vari en el perfil radial del leo en todas las especies estudiadas (L. azorica, P. indica y M. faya, Erica arborea e Ilex perado), indicando que todo el leo, desde el cambium hasta la mdula, puede ser funcional; el perfil radial del flujo de agua mostr diferentes modelos, no relacionados con la especie sino ms bien con la posicin social del rbol en el bosque (dominante, intermedio o suprimido) y con el ataque de patgenos, el sombreado por otros rboles, etc. (JIMNEZ et al., 2000a). 2. Pinar 2.1. Especie estudiada Pinus canariensis Chr. Sm. ex DC in Buch, es una especie endmica del Archipilago Canario cuya rea natural de distribucin est restringida a las islas ms occidentales. En Tenerife crece espontneamente desde cerca del nivel del mar hasta alrededor de 2.200 m. Coloniza suelos volcnicos y es capaz de vivir desde sitios msicos en el norte, a secos y roco-
sos en el sur de la isla donde la cantidad de agua es muy limitada. 2.2. Estructura y ultraestructura de las acculas de Pinus canariensis Se realiz el estudi de la estructura y ultraestructura de las acculas de Pinus canariensis, (JIMNEZ et al., 2000b; ZELLNIG et al., 2002; STABENTHEINER et al., 2004; GRILL et al., 2004) que al estar agrupadas en fascculos de tres, tienen forma triangular en seccin transversal siendo la superficie abaxial hemisfrica. Destacaremos los estomas profundamente hundidos, la presencia de ceras que cubren las clulas epidrmicas, la estrecha cmara epiestomtica y el tejido mecnico que subyace a la epidermis, ya que constituyen una adaptacin ideal para evitar la prdida de agua, permitiendo a esta especie vivir en regiones con cierto grado de sequa. Paralelamente, el profundo plegamiento de las clulas parenquimticas, que favorece la disposicin superficial de los cloroplastos cerca de la pared, supone una ventaja para la captacin de la energa lumnica y el intercambio gaseoso por estos orgnulos, efecto que se traduce en un mayor rendimiento fotosinttico. Adems se ha puesto de manifiesto que cuando se desarrolla en zonas con problemas de sequa el nmero de clulas esclerenquimticas de su hipodermis aumenta, con lo que disminuye el tejido asimilador y aumenta la relacin rea de tejido vascular/rea de tejido asimilador, lo que en condiciones limitantes le puede conferir una mejora en el suplemento de agua. 2.3. Influencia de la altitud en el estado fisiolgico del pino canario Con la altitud, se da una combinacin de bajas temperaturas, alta radiacin y una concentracin alta de ozono atmosfrico. Muchas plantas se pueden adaptar a vivir en este ambiente gracias a sus rasgos morfolgicos y fisiolgicos. Pero slo las plantas que pueden modular algunos parmetros de acuerdo con las condiciones ambientales son capaces de vivir en un gran rango de altitud. P. canariensis es capaz de cambiar el contenido en pigmentos y antioxidantes, as como el lmite de resistencia de sus acculas a la temperatura, dependiendo del sitio donde vive. Se establecieron cuatro sitios experimentales
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cubriendo un rango altitudinal de 200 a 2000 m de altitud en el sureste de Tenerife, para investigar diferencias en nutrientes, antioxidantes, pigmentos cloroplsticos, ultraestructura de los cloroplastos y fluorescencia de la clorofila en las acculas (JIMNEZ et al., 1997; TAUSZ et al., 1997, 1999a,b; JIMNEZ Y MORALES, 2001). Estos parmetros se han usado con frecuencia como indicadores de estrs oxidativo. Una dependencia con la altitud de estos parmetros fue parcialmente enmascarada por las condiciones ambientales diferentes de los sitios, pero se encontr una tendencia a la disminucin en el contenido en clorofila y un aumento del de carotenoides y por lo tanto de la relacin carotenoides/clorofilas con la altitud. Adems la relacin -caroteno/-caroteno fue ms baja y el contenido en cido ascrbico fue significativamente ms alto, mostrando un incremento en los procesos de oxidacin con la altitud. Sin embargo los niveles de glutation y -tocoferol no variaron significativamente entre los diferentes sitios. Ya que el incremento en -tocoferol est normalmente relacionado con daos severos nos induce a pensar que no se produjeron daos en las acculas en ningn sitio. Esto fue confirmado por estudios de la ultraestructura de los cloroplastos en todos los sitios y por el parmetro Fv/Fm (fluorescencia variable en relacin con la mxima) medido a primeras horas del da, dando valores dentro de los normales en todos los sitios indicando que el aparato fotosinttico estaba sano. En cuanto al contenido en nutrientes se observ, como en los sitios de menor altitud, las concentraciones de cloro y sodio fueron considerablemente mayores debido a la influencia de la brisa marina y tambin la de azufre debido a factores antropognicos, los dems elementos analizados no dieron unas claras tendencias de variacin (TAUSZ et al., 1998, 2004b). 2.4. Limites de temperatura Se determin el efecto de las temperaturas extremas en las acculas de pinos, tomadas de los mismos sitios experimentales descritos en el apartado anterior, midiendo el rendimiento cuntico y la prdida de electrolitos (como indicadores de dao) despus de ser expuestas durante 30 min a diferentes tratamientos de tem-
peraturas (PETERS et al., 1999). Las acculas de los pinos que viven en los sitios ms altos, donde las temperaturas durante el invierno pueden alcanzar valores bajo cero y a veces hay presencia de nieve, fueron ms sensibles a las temperaturas altas (el lmite fue de 42C) y menos a las bajas (el lmite fue de -10C). La tendencia opuesta se encontr en acculas de pinos que viven en los lugares ms clidos de zonas ms bajas (lmites de 44C y -5 a -7C), mostrando as una aclimatacin a los ambientes especficos donde se desarrollan. 2.5. Intercambio gaseoso La parcela en la que se llevaron a cabo las medidas de intercambio gaseoso se encuentra en el Morro de Isarda, a una altitud aproximada de 1650 m (coordenadas UTM: X = 358, Y = 3141). Pertenece al Parque Natural de la Corona Forestal y fue repoblado en 1950. La temperatura media en el periodo de 1986 a 1994, medida en la estacin meteorolgica de El Gaitero por el Instituto Nacional de Meteorologa, fue de 12,6C, con mxima absoluta de 31,2C y mnima absoluta de 4,2C. La humedad relativa media en este mismo periodo fue de 52% con grandes variaciones a lo largo del ao (ABOAL et al., 2000b; LUIS et al., 2001). Los cursos diarios de Pn siguieron la pauta marcada por la luz la mayora de los das, slo cuando el dficit de presin de vapor (DPV) fue alto (correspondiendo, generalmente, con los das de verano), se produjo una depresin severa de medioda originada por una disminucin de la conductancia estomtica. P. canariensis mostr altas tasas de fotosntesis neta (Pn, con valores mximos de 17 mol.m-2.s-1) y una alta temperatura ptima para la fotosntesis (25C), que est en el lmite superior de los valores encontrados en conferas. La conductancia estomtica (gs) disminuy cuando los valores de DPV aumentaron, permitindole tener altos valores de eficiencia en el uso del agua intrnseca (A/gs, cerca de 150 mol.mol-1) durante condiciones de alta demanda de evaporacin (PETERS, 2001, PETERS et al., 2003). La eficiencia en el uso del agua instantnea vari durante el ao de medida, alcanzando valores tan altos como 7 mmol.mol-1 durante el final del otoo e
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invierno, siendo ms bajos durante el verano (2 mmolmol-1). Las acculas del nivel superior presentaron tasas de fotosntesis neta, respiracin de oscuridad, punto de saturacin luminoso y punto de compensacin luminoso, mayores que las del nivel inferior, lo que indica una aclimatacin al diferente rgimen lumnico al que estuvieron sometidas durante su desarrollo. Los valores de CHR (siempre superiores al 80 %, incluso a medioda) indicaron que las acculas no estuvieron sometidas a un estrs hdrico severo en ningn periodo del ao. Los datos de la concentracin de clorofilas y del parmetro Fv/Fm de antes del amanecer corroboraron este hecho (PETERS, 2001). 2.6. Flujo de savia Se pusieron de manifiesto cambios en el grosor del tronco (con transductores de desplazamiento linear) relacionados con el flujo de savia y la transpiracin (WIESER et al., 2002). Tambin se calcul la transpiracin por unidad de rea de bosque, siendo los valores mximos registrados de 1,85 mm/da y se establecieron modelos para el clculo de la transpiracin basndose en medidas del contenido en agua del suelo y de la temperatura del aire (LUIS et al., 2002). 2.7. Causas que impiden la regeneracin del pinar Actualmente existen problemas relacionados con la mortalidad y ausencia de crecimiento en las plntulas germinadas en los pinares repoblados, por ello se estudi la influencia de la luz y otros factores ambientales en la supervivencia de las plntulas de P. canariensis germinadas de forma natural en 38 subparcelas con distintos grados de atenuacin de la luz dentro de nuestra parcela experimental (el porcentaje de PAR incidente vari entre 8 y 48% (LUIS et al., 2001)). Tambin se realizaron dos experimentos en los que se cuantific el crecimiento y la mortalidad en plntulas crecidas en umbrculos con distintas atenuaciones de luz (PETERS et al., 2001) concluyendo que la luz a la que estn expuestas las plntulas en condiciones naturales no es la causa de mortalidad aunque si puede ralentizar el crecimiento y hacerlas ms susceptibles a otros estreses que se dan con frecuencia como es el estrs hdrico y/o de temperatura en las primeras fases de crecimiento.
CONCLUSIONES Los rboles de la laurisilva presentan una gran plasticidad foliar debido a la atenuacin de la luz que se da como consecuencias del alto valor de LAI. Presentando diferencias en su morfologa, contenido en pigmentos y antioxidantes, y en las tasas de intercambio gaseoso. Ocasionalmente estn sometidos a episodios de sequa ambiental que provoca un cierre estomtico. Cierre que nunca es total, y por lo tanto siguen transpirando, perdiendo ms agua de la que pueden tomar del suelo lo que provoca la embolia y cavitacin de muchos vasos. Gracias a que estos episodios son espordicos estas plantas pueden vivir en los lugares donde actualmente viven, ya que no podran resistir condiciones ms extremas de sequa debida a su bajo control estomtico con eficiencias en el uso del agua muy bajas y facilidad para embolizarse sus vasos. Otro estrs, que sufren sobretodo las hojas de la parte superior del dosel vegetal, es el luminoso. Pero al estar estas plantas dotadas de un sistema de pigmentos y antioxidantes adecuado, pueden hacer frente a l sin ningn problema regulando a la baja su fotosntesis durante episodios de mucha luz. El pino canario es capaz de modular su fisiologa e incluso la anatoma de las acculas, para aclimatarse a vivir en lugares con condiciones ambientales y edficas muy diferentes. Los estomas, profundamente hundidos con presencia de ceras y una estrecha cmara epiestomtica, constituyen una adaptacin ideal para evitar la prdida de agua, teniendo un buen control estomtico como se ha puesto de manifiesto con las medidas de intercambio gaseoso y de flujo de savia, con valores de eficiencia en el uso del agua altos. Es tambin capaz de cambiar el contenido en pigmentos y antioxidantes as como el lmite de resistencia de sus acculas a la temperatura, dependiendo del sitio donde viven, lo que le permite crecer en un gran rango altitudinal. El estado nutricional de Pinus canariensis es bueno en la mayor parte de los lugares de distribucin, y la concentracin de contaminantes en las acculas indica un impacto local moderado de azufre, de partculas de suelo asociadas con gases, y de la brisa marina en los sitios ms prximos a la costa.
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Los problemas de crecimiento que tienen las plntulas germinadas en los pinares repoblados no parece que sean nicamente debidos a la baja intensidad luminosa a la que estn expuestos, sino la combinacin con otros factores de estrs tales como la sequa y las temperaturas extremas en las primeras fases de crecimiento. Agradecimientos Esta investigacin se ha podido realizar gracias a Acciones integradas con Alemania (59 y 174B) y con Austria (HU94-32B, HU95-34B y HU1997-0012); a la Viceconsejera de Educacin Cultura y Deporte del Gobierno Canario; Viceconsejeria de Medio Ambiente del Excmo. Cabildo Insular de Tenerife; Excmo. Ayuntamiento de Tacoronte y al Proyecto n PB94-0580 DGICYT. BIBLIOGRAFA ABOAL, J.R.; JIMENEZ, M.S.; MORALES, D. & HERNNDEZ, J.M.; 1999a. Rainfall interception in laurel forest in the Canary Islands. Agr. Forest. Meteorol. 97: 73-86. ABOAL, J.R.; MORALES, D.; HERNNDEZ, M. & JIMNEZ, M.S.; 1999b. The measurement and modelling of the variation of stemflow in a laurel forest in Tenerife, Canary Islands. J. Hydrol. 221: 161-175. ABOAL, J.R.; JIMNEZ, M.S. Y MORALES, D.; 2000a. Evaluacin de la Precipitacin de Niebla a travs de la precipitacin penetrante. Vieraea 28: 15-29. ABOAL, J.R.; JIMNEZ, M.S.; MORALES, D. & GIL, P.; 2000b. Effects of thinning on throughfall in canary islands pine (Pinus canariensis Chr. Sm. ex DC) forest. J. Hydrol. 238 (3-4): 218-230. ARNON, D.I.; 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol. 24: 1-15. ASCHAN, G.; JIMNEZ, M.S.; MORALES, D. Y LSCH. R.; 1994. Aspectos microclimticos de un bosque de laurisilva en Tenerife. Vieraea 23: 125-141. ASCHAN, G.; LSCH, R.; JIMNEZ, M.S. & MORALES, D.; 1997. Energiebilanz von
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CAMBIO GLOBAL Y AMBIENTE LUMNICO EN ECOSISTEMAS FORESTALES MEDITERRANEOS: CONSIDERACIONES ECOLGICAS E IMPLICACIONES PARA LA GESTION
Fernando Valladares
Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC. Serrano 115. 28006-MADRID (Espaa). Correo electrnico: valladares@ccma.csic.es.
Resumen La informacin cuantitativa sobre la radiacin disponible en el sotobosque es crucial para la comprensin de multitud de aspectos relacionados con la ecologa y dinmica del bosque. Dado que la gestin del bosque es en buena medida la gestin de la luz, la combinacin de estudios sobre ecofisiologa, heterogeneidad lumnica, dinmica forestal y cambio global representa un punto de encuentro entre la ecologa y la gestin forestal, algo muy necesario en ecosistemas mediterrneos donde las incertidumbres son grandes y las predicciones poco optimistas. En este trabajo se presentan resultados sobre la heterogeneidad temporal y espacial de la luz en el sotobosque de diversas formaciones forestales ibricas (encinares, alcornocales, pinares, abedulares y hayedos). En general se observa que las formaciones mediterrneas tiene una mayor estructura espacial y una mayor heterogeneidad lumnica que los bosques no mediterrneos, que la radiacin disponible bajo un dosel es inversamente proporcional a la tolerancia a la sombra de las especies arbreas que lo componen y que el nmero de destellos de sol disminuye con la radiacin total que llega al sotobosque (i.e. los destellos se hacen largos e intensos). Las implicaciones de estos resultados se interpretan considerando la informacin disponible sobre las respuestas de las plantas a la combinacin de sombra y sequa, y sobre el papel de la heterogeneidad abitica en la coexistencia de especies. Se propone que el cambio global conduce a un sotobosque mas oscuro y lumnicamente homogneo, lo cual unido al incremento de aridez ir dando lugar a bosques huecos, pobres en especies y con escasa capacidad de regeneracin natural.
Palabras clave: Heterogeneidad lumnica, Destellos de sol, Radiacin difusa, Tolerancia a la sombra, Tolerancia a la sequa
INTRODUCCIN La luz es un recurso clave en la regulacin del establecimiento, persistencia y crecimiento de las plantas del sotobosque. Por tanto, la comprensin de cmo es la luz del sotobosque y como se ve afectada por las caractersticas del dosel es fundamental para interpretar y poder simular la dinmica espacial y temporal del bosque (CANHAM, 1994; VALLADARES, 2001; VALLADARES, 2003).
La luz es el factor abitico ms variable en el tiempo y en el espacio (PEARCY, 1999). La forma en la que el dosel influye en la cantidad de radiacin lumnica del sotobosque depende de la proporcin de radiacin directa y difusa (o indirecta) que llega al ecosistema. La intensidad de la radiacin directa depende de la posicin del sendero aparente del sol, el cual depende de la latitud y de la estacin del ao, as como de caractersticas atmosfricas como su transmisividad y la nubosi-
ISSN: 1575-2410
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FERNANDO VALLADARES
Cambio global y ambiente lumnico en ecosistemas forestales mediterraneos
dad del lugar. La penetracin de la radiacin directa hasta el sotobosque depende de la localizacin de las aperturas del dosel y su tamao, y de la arquitectura y altura del dosel (CANHAM et al., 1990; BALDOCCHI & COLLINEAU, 1994). La radiacin difusa proviene de todo el hemisferio celeste y penetra el dosel forestal desde todas las direcciones uniformemente (PARENT & MESSIER, 1996). En bosques cerrados, la luz del sotobosque est compuesta fundamentalmente por radiacin difusa y una fraccin escasa, pero funcionalmente muy valiosa, de radiacin directa aportada por los destellos de sol o sunflecks (PEARCY et al., 1994). En los bosques abiertos, arboledas y dehesas el ambiente lumnico combina una sombra luminosa y enriquecida en el azul que emana directamente del cielo y la radiacin directa que predomina en los abundantes claros, generndose un heterogneo mosaico espacial de radiacin directa y difusa (ENDLER, 1993). La formacin de claros en el dosel del bosque determina grandes cambios tanto en las condiciones de luz como de temperatura, humedad y riqueza de nutrientes del suelo, y las especies vegetales pueden ordenarse a lo largo de estos gradientes segn sus requerimientos de luz, temperatura, agua y nutrientes (ELLENBERG et al., 1991; DAMASCOS Y RAPOPORT 2002). Diversos estudios de las comunidades forestales han examinado el rol de los claros en la regeneracin de las especies arbreas (CANHAM, 1988; LERTZMAN et al., 1996). Y esta informacin puede emplearse para la gestin de los ecosistemas forestales, bien para conservar su biodiversidad, bien para favorecer su regeneracin natural o bien para realizar una explotacin sostenible y armnica con los mltiples valores que la sociedad confiere a los bosques (ZAVALA et al., 2004). Aunque los gestores o responsables del manejo de un bosque no pueden controlar la luz que llega al sistema, pueden controlar la radiacin que llega al sotobosque controlando la cantidad, posicin y tipo de vegetacin que absorbe la radiacin incidente (LIEFFERS et al., 1999). Por ejemplo, est bien demostrado que en un sistema forestal estable, la biomasa del sotobosque est inversamente correlacionada con la densidad del dosel (RICARD & MESSIER, 1996). Los beneficios de controlar la luz del sotobosque incluyen el favorecer el establecimiento y desarrollo temprano
de plntulas de especies forestales, favoreciendo la prxima generacin de rboles y arbustos, permitir el desarrollo de varios estratos, y controlar el desarrollo de plantas del sotobosque bien para suprimir su papel de competidores o bien para favorecer la diversidad de flora y fauna del bosque (LIEFFERS et al., 1999). Todo este conocimiento es particularmente necesario y til para predecir la influencia del cambio global en la evolucin de los sistemas forestales y poder mitigar alguno de sus efectos ms adversos. Es sabido que la radiacin disponible por la biosfera est cambiando. La atmsfera transmite cada vez menos la luz y el abandono del campo est dando lugar a sistemas forestales cada vez ms cerrados (VALLADARES, 2004b; VALLADARES et al., 2004). Si bien la informacin existente sobre la luz del sotobosque, los factores que la determinan y sus implicaciones ecolgicas es abundante para muchos bosques templados, boreales e incluso tropicales, esta informacin es muy escasa para los ecosistemas forestales mediterrneos (VALLADARES, 2003; VALLADARES et al., 2004). Los objetivos de este trabajo fueron: i) explorar las relaciones entre la radiacin directa y difusa que llega al sotobosque y la influencia del tipo de dosel en un amplio nmero de formaciones forestales de la Pennsula Ibrica, ii) relacionar la tolerancia a la sombra y a la sequa de las especies que componen el dosel con la radiacin solar que dejan pasar al sotobosque, y iii) establecer los rasgos diferenciadores del ambiente lumnico del sotobosque de las formaciones mediterrneas e interpretar su posible evolucin en condiciones de cambio global. Para ello se ha realizado un estudio del ambiente lumnico del sotobosque de 28 formaciones forestales de la Pennsula Ibrica que abarcan un amplio abanico de condiciones ambientales y recogen los principales tipos de vegetacin leosa mediterrnea. Con los resultados de este trabajo y la informacin existente se pretende reflexionar sobre la ecologa de la luz en los sistemas naturales y plantear recomendaciones para la gestin de los bosques mediterrneos. METODOLOGA La radiacin lumnica disponible en el sotobosque se estim en 28 formaciones arbustivas y
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boscosas de la Pennsula Ibrica que abarcaron un amplio rango de condiciones climticas y edficas, si bien predominaron las situadas en la regin mediterrnea (Tabla 1). La radiacin lumnica se estim mediante fotografa hemisfrica, una tcnica ampliamente aceptada para este fin (RICH, 1990; ROXBURGH & KELLY, 1995).Una reciente revisin comparativa de mtodos mostr que la fotografa hemisfrica es adecuada y precisa particularmente en el caso de doseles heterogneos y con abundancia de claros (BELLOW & NAIR, 2003). Las fotografas se tomaron a 1.1-1.3 m sobre el suelo en el caso de bosques y a 20 cm del suelo en el caso de matorrales empleando una cmara digital (CoolPix 995, Nikon, Tokio, Japn), dispuesta horizontalmente sobre un trpode a la que se le acopl un objetivo ojo de pez de 180 de ngulo de visin (FCE8, Nikon). Cada foto se tom de forma que el polo Norte magntico quedaba exactamente en la parte superior de la misma. La fotografa digital se ha visto que es capaz de dar mejores resultados que la fotografa analgica basada en emulsiones (ENGLUND et al., 2000). Todas las fotos se tomaron bien a primera o ltima hora del da o bin en dias nublados para asegurar una correcta y homognea iluminacin del cielo y un buen contraste con el dosel, ajustando la apertura del diafragma a valores de f > 7 para asegurar nitidez y profundidad de campo. La resolucin de la cmara se ajust empricamente, observndose los mejores resultados con formato basic y ficheros jpg de unos 500 kbytes. Las imgenes se procesaron con el software Hemiview versin 2.1 (1999, Delta-T Devices Ltd, United Kingdom). Este programa se basa en CANOPY (RICH 1990). Las fotos se convirtieron en imgenes binarias (blancos y negros puros) para su anlisis. Se estim de cada fotografa la radiacin directa (direct site factor, DSF) y difusa o indirecta (indirect site factor, ISF) mediante Hemiview teniendo en cuenta la latitud de cada sitio y la declinacin magntica. Estos factores (DSF y ISF) son estimaciones de la fraccin de radiacin directa y difusa que llega a cada sitio respecto a la que llegara a un sitio equivalente a cielo abierto. El modelo solar empleado tuvo en cuenta las condiciones de cielo cubierto estandrd (standard overcast sky conditions). Se contemplaron un total de 160
divisiones de la bveda celeste resultantes de 8 orientaciones y 20 ngulos de elevacin cenital. Tambin se calcul la radiacin global (global site factor, GSF) para das despejados en los que la radiacin difusa representa un 10% de la total (GSF = 0.9DSF + 0.1ISF). Las fotografas hemisfricas tambin se emplearon para estimar el nmero, duracin e intensidad de los destellos de sol (sunflecks, bruscos incrementos de la radiacin promedio del sotobosque resultantes de la penetracin de la luz solar directa a travs del dosel de forma que al menos una fraccin del disco solar es visto desde el sotobosque). En seis de las formaciones forestales estudiadas se realiz un estudio espacial de la radiacin del sotobosque. Para ello se establecieron parcelas de 30 x 30 m con una malla de muestreo de 900 puntos separados entre si por un metro. En cada uno de estos puntos se tomo una fotografa hemisfrica y se estimaron todos los parmetros mencionados. La estructura espacial de la radiacin se estudi mediante geoestadstica, calculndose los semivariogramas con el programa GS+ version 5.1 (Gamma Design Software, Plainville, Michigan, USA).La autocorrelacin espacial de la radiacin se estim ajustando una funcin semivariograma a un semivariograma emprico obtenido mediante la representacin de la mitad de la diferencia al cuadrado entre la radiacin de dos observaciones (semivarianza) frente a la distancia espacial entre estas dos observaciones, promediada la distancia en una serie de clases de distancias (ISAAKS & SRIVASTAVA, 1989; LEGENDRE & FORIN 1989). Un semivariograma sencillo se define mediante la semivarianza promedio entre dos observaciones independientes (sill), la semivarianza interna de las observaciones de una misma clase de distancias (nugget) y el rango, distancia mxima a la que dos observaciones influyen sobre la otra (normalmente la distancia a la que la funcin alcanza el 95% de diferencia entre sill y nugget) (WAGNER, 2003). En todos los caso, el mejor ajuste se obtuvo con un modelo esfrico de semivariograma. La estructura espacial de una variable determinada como la radiacin del sotobosque puede ser estimada como (sill - nugget)/sill, lo cual refleja la predecibilidad en funcin del espacio de la variable (ETTEMA & WARDLE, 2002). Para evitar el efecto borde, solo
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FERNANDO VALLADARES
se consider como distancia mxima del semivariograma el 70% de la distancia mxima entre puntos de la malla real. RESULTADOS Si bien las radiaciones directa y difusa estuvieron significativamente correlacionaFormacin Matorral de salvia Matorral de espino Jaral Jaral con encinas Brezal Matorral de Spartium Matorral de Genista Retamar Encinar con jaras Encinar Alcornocal en explotacin Alcornocal abandonado Melojar Sauceda Chopera joven Chopera Acebeda Tejeda Canuto de Rhododendron Pinar de pionero Pinar de silvestre Pinar de silvestre Pinar de silvestre Pinar de silvestre Hayedo Hayedo con abetos Hayedo joven Abedular-hayedo Especies dominantes Salvia lavandulifolia Crataegusgranatensis Cistus ladanifer Cistus ladanifer y Quercus ilex ballota Erica spp. y Phyllirea angustifolia Spartium junceum Genista versicolor Retama sphaerocarpa Quercus ilex ballota y Cistus ladanifer Quercus ilex ballota Quercus suber Quercus suber y Q. canariensis Quercus pyrenaica Salix alba y Rosa canina Populus alba y P. deltoides Populus alba y P. deltoides Ilex aquifolium Taxus baccata Rhododendron ponticum, Frangula alnus, Quercus canariensis Pinus pinea Pinus sylvestris Pinus sylvestris Pinus sylvestris Pinus sylvestris Fagus sylvatica Fagus sylvatica, Abies alba Fagus sylvatica Betula celtiberica y Fagus sylvatica
das para todo el conjunto de los datos, la correlacin fue baja y en general no significativa en el sotobosque de cada formacin forestal concreta (Figura 1). Esto indica que ambos tipos de radiacin varan de forma independiente en cada sitio a pesar de la tendencia general hacia una mayor cantidad de radiacin directa cuanto ms radiacin difusa.
Localidad Sierra Nevada, Granada Sierra Nevada, Granada PN Cabaeros, Ciudad Real El Pardo, Madrid PN Cabaeros, Ciudad Real Alcobendas Sierra Nevada, Granada Colmenar Viejo, Madrid El Pardo, Madrid Sierra Nevada, Granada PN Los Alcornocales, Cadiz PN Los Alcornocales, Cadiz Puerto de Canencia, Madrid Tres Cantos, Madrid Tres Cantos, Madrid Tres Cantos, Madrid PN Los Alcornocales, Cadiz Sierra Nevada, Granada PN Los Alcornocales, Cadiz Coordenadas geogrficas 37 10' N 3 30' W 37 10' N 3 30' W 39 30' N 4 30' W 40 30' N 3 45' W 39 30' N 4 30' W 40 35' N 3 30' W 37 10' N 3 30' W 40 45' N 3 30' W 40 30' N 3 45' W 37 10' N 3 30' W 36 20' N 5 30' W 36 20' N 5 30' W 40 50' N 3 50' W 40 35' N 3 30' W 40 35' N 3 30' W 40 35' N 3 30' W 36 20' N 5 30' W 37 10' N 3 30' W 36 20' N 5 30' W 40 35' N 3 30' W 42 50' N 1 W 40 50' N 3 50'W 37 10' N 3 30' W 42 45N 1 10'W 43 N 1 20'W 43 N 1 20'W 43 N 1 20'W 43 5' N 2 W
Alcobendas, Madrid Galve, Navarra Puerto de Canencia, Madrid Sierra Nevada, Granada Aspurz, Navarra Presa de Irabia, Navarra Casas de Irati, Navarra Belagua, Navarra Puerto de Urkiola, Guipuzcoa
Tabla 1. Caractersticas generales y situacin de las formaciones de matorral y bosque estudiadas
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Figura 1. Relacin entre la radiacin directa (DSF, direct site factor) y la difusa (ISF, indirect site factor) en el sotobosque estimada mediante fotografa hemisfrica del dosel. El grfico de la izquierda muestra la relacin para todas las fotografias realizadas en las 28 formaciones reflejadas en la Tabla 1, mientras que los grficos de la derecha muestran la relacin para dos formaciones concretas, el abedular-hayedo de Urkiola (Guipzcoa) y un alcornocal abandonado en el Parque Natural de los Alcornocales (Cdiz)
El nmero de destellos de sol por da disminuy significativamente con la cantidad de radiacin solar directa que llega al sotobosque, de forma que los puntos mas soleados recibieron menos (Figura 2). Los destellos de los sotobosques ms soleados fueron ms largos e intensos. La radiacin global (GSF) que lleg al sotobosque disminuy significativamente con la altura del dosel (Figura 3). No obstante, esta relacin no fue significativa para formaciones de escasa altura (< 10 m): doseles de una misma altura dieron radiaciones lugar a radiaciones en el sotobosque muy diferentes (de ms del 60% o de menos del 10% de la radiacin a cielo abierto).
El sotobosque fue mas umbroso cuando el dosel del bosque estuvo formado por especies tolerantes de sombra, y lo mismo se observ cuando el dosel estaba constituido por especies poco tolerantes de sequa. Dado que ambas tolerancias estuvieron inversamente correlacionadas, los sotobosques ms luminosos fueron aquellos bajo especies intolerantes de sombra y muy tolerantes de sequa (Figura 4). La luz del sotobosque tuvo una marcada estructura espacial en todas las formaciones estudiadas. En el estudio detallado de seis formaciones se observaron grandes diferencias entre ellas en la estructura espacial de la luz del sotobosque,
Figura 2. Relacin entre el nmero de destellos de sol (sunflecks) por da y la radiacin directa (DSF, direct site factor) en el sotobosque estimada mediante fotografa hemisfrica en un encinar con jaras en El Pardo (Madrid)
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Figura 3. Relacin entre la radiacin global (GSF, global site factor) en el sotobosque estimada mediante fotografa hemisfrica y la altura del dosel
con los hayedos pirenaicos mostrando los valores ms bajos y los encinares con jaras del centro de la Pennsula los valores ms altos (Figura 5). DISCUSIN La caractersticas del dosel influyen en su capacidad para absorber la radiacin incidente y por tanto influyen sobre el ambiente lumnico del sotobosque (VALLADARES, 1999). Si bien el gradiente vertical de radiacin ha sido estudiado ocasionalmente en vegetacin mediterrnea
(GRATANI, 1997), existe muy poca informacin sobre como es en promedio la radiacin que llega al sotobosque y como se ve afectada en general por la estructura del dosel (VALLADARES, 2003; VALLADARES Y GUZMN-ASENJO, 2004). Los resultados obtenidos indican que la altura es un buen predictor de la radiacin lumnica que llega al sotobosque slo cuando el dosel es relativamente alto (>10 m). En el caso de muchos de los bosques y matorrales mediterrneos estudiados, cuya altura estuvo comprendida entre 2 y 8 m, la altura del dosel tuvo una escasa influencia sobre la radiacin que llega al sotobosque. Esto
Figura 4. Radiacin global (GSF, global site factor) en el sotobosque de formaciones dominadas por especies de distinta intolerancia a la sequa y a la sombra. El tamao relativo de los puntos representa el valor de GSF, que oscil entre 0.15 y 0.87. La intolerancia tanto a la sequa como a la sombra se expresa en una escala de 1 (tolerancia) a 9 (intolerancia) extrada de ELLENBERG et al. (1991)
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Figura 5. Relacin entre la semivarianza de la radiacin global (GSF, global site factor) y la distancia entre puntos de medida en el sotobosque de seis formaciones forestales ibricas. Se indica la estructura espacial ((sill-nugget/ sill), ver Metodologa) de la radiacin del sotobosque para estas formaciones (los tres hayedos dieron valores muy similares)
es debido a la combinacin de dos efectos, por un lado el debido a la especie o especies que componen el dosel cuya arquitectura determina diferentes absorciones de radiacin para una misma altura, y por otro el debido a la influencia de la disponibilidad local de agua, ya que en funcin de ella, formaciones de la misma altura pueden tener valores muy contrastados de rea foliar total y por tanto de absorcin de la radiacin incidente. Como hemos visto, si el dosel esta compuesto por especies capaces de tolerar la sombra, el sotobosque es ms oscuro que si est compuesto por especies intolerantes de sombra. Esto se ha observado en otros bosques templados no mediterrneos (NIINEMETS & KULL, 1994; REICH et al., 2003). Adems, hemos visto que la tolerancia a la sombra de las especies del dosel es inversamente proporcional a su tolerancia a la sequa, con lo que el sotobosque ms luminoso se encontr bajo las especies tolerantes de sequa e intolerantes de sombra. La radiacin difusa y la directa tienen un efecto muy diferente sobre la vegetacin. En general, la radiacin difusa incrementa la productividad especialmente de doseles complejos al permitir una mejor distribucin de la radiacin entre las unidades del follaje (GU et al., 2002). Por el contrario, la luz solar directa puede tener efectos perjudiciales al dar lugar a fenmenos de fotoinhibicin, particularmente cuando la fotosntesis est limitada por factores como temperaturas extremas o sequa. En ambientes mediterr-
neos, los destellos de sol pueden ser un valioso recurso para las plantas del sotobosque, pero slo en el caso de doseles muy cerrados, lo cual no es frecuente. Esto es debido a que conforme el dosel se abre y deja pasar mas radiacin, los destellos se hacen mas largos e intensos dando lugar a una fotoinhibicin que contraintuitivamente puede ser mayor que a cielo abierto (VALLADARES & PEARCY, 2002). Los destellos de sol son empleados fotosintticamente con gran eficiencia por las plantas del sotobosque cuando son cortos (PEARCY, 1990; PEARCY et al., 1994). La relacin encontrada entre nmero de destellos e intensidad de la radiacin indica que existe un umbral de radiacin global del sotobosque por encima del cual los destellos pasan de ser un recurso a ser un factor adicional de estrs. El incremento de aerosoles y partculas en la atmsfera est llevando a una menor transmisividad de la radiacin, lo cual se refleja en un oscurecimiento global a nivel de la biosfera del orden de casi un 3% por dcada (STANHILL & COHEN, 2001). En este oscurecimiento global, la radiacin difusa est teniendo cada vez ms relevancia, ya que esta radiacin es proporcionalmente mas importante en condiciones de reflexin y dispersin de la radiacin por las partculas de la atmsfera. Adems, la cantidad de radiacin difusa que llega a los ecosistemas aumenta ya que es ms importante en condiciones de cielo nuboso (RODERICK et al., 2001), y la nubosidad est aumentando en todo el planeta
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(HENDERSON-SELLERS, 1992). Si tenemos en cuenta que adems, la radiacin difusa es muy beneficiosa desde el punto de vista de la fotosntesis, y que, como hemos visto aqu, no siempre est correlacionada con la radiacin solar directa, es preciso prestar especial atencin a la correcta cuantificacin de la radiacin difusa en los sistemas naturales. Con el abandono de las prcticas agro-silvopastorales tradicionales, el bosque mediterrneo se cierra (SCARASCIA-MUGNOZZA et al., 2000; DI PASQUALE et al., 2004). As pues, el sotobosque se har cada vez ms oscuro, lo cual se suma al oscurecimiento global por causas atmosfricas mencionado anteriormente. Dado que en los escenarios de cambio climtico se prev una mayor aridez para la regin mediterrnea (EEA, 2004), estos sotobosques adems de oscuros sern secos, lo cual es un doble obstculo para la regeneracin natural de muchas especies (VALLADARES et al., 2004). Este tipo de situaciones de sombra seca podran dar lugar a bosques empobrecidos en especies y de escasa capacidad de regeneracin, que podran ser ms vulnerables ante incendios por la gran acumulacin de biomasa seca (VALLADARES, 2004b). Es preciso por tanto mantener un cierto nivel de intervencin en las formaciones forestales mediterrneas, pero existen numerosas incertidumbres sobre que tipo de intervencin y con que frecuencia e intensidad debera realizarse. Y el debate es particularmente relevante cuando se trata de la gestin de un espacio natural protegido. En estas circunstancias es preciso establecer con claridad el objetivo prioritario de la gestin y planear la intervencin de forma acorde segn el conocimiento cientfico actual. Si el objetivo es la conservacin de ciertas especies clave, emblemticas o amenazadas el nivel de intervencin ser muy diferente de si el objetivo es la conservacin de elevados niveles de diversidad biolgica (VALLADARES, 2004a). Los resultados obtenidos aqu indican que las formaciones mediterrneas tienen una gran estructura espacial de la luz, es decir que los sotobosques mediterrneos tienen una heterogeneidad lumnica grande. Esto podra explicar hasta cierto punto los valores tan altos de diversidad que tienen estos bosques cuando se comparan con los bosques templados msicos (VALLADARES, 2004; COSTA et al.,
1998). Por tanto, si el objetivo de la gestin e preservar niveles altos de biodiversidad, la intervencin silvcola podra ir encaminada a maximizar de la heterogeneidad lumnica del sotobosque. No obstante, a la hora de determinar los niveles adecuados de heterogeneidad ambiental que se pretendan es preciso tener en cuenta la percepcin que de esa heterogeneidad tienen los organismos diana de la intervencin. Ello se debe a que la heterogeneidad que percibimos los humanos es una heterogeneidad estructural, que poco tiene que ver con la heterogeneidad funcional, es decir la que realmente perciben y ante la que responden los organismos. En un estudio sobre el ambiente lumnico que experimentan los juveniles de encina en un matorral-encinar de Sierra Nevada hemos observado que la heterogeneidad lumnica funcional es significativamente inferior a la heterogeneidad estructural existente en la zona (GMEZ et al., 2004). Agradecimientos Gracias a Teodoro Maran, Miguel A. Zavala, Juan Arroyo, Regino Zamora, Jose Maria Gmez, David Riao, Emilio Chuvieco, Adrin Escudero, Federico Castillo, Bosco Imbert, Lucia Ramrez, Alba Valladares, Beatriz Guzmn-Asenjo y Libertad Gonzlez por su colaboracin en el trabajo de campo. La financiacin procede de la red temtica GLOBIMED, y de los proyectos ECOFIARB y TALMED del Ministerio de Ciencia y Tecnologa. BIBLIOGRAFA BALDOCCHI, D. & COLLINEAU, S. 1994. The physical nature of solar radiation in heterogeneous canopies: spatial and temporal attributes. En: M. M. Caldwell y R. W. Pearcy, (eds.), Exploitation of environmental heterogeneity by plants: 21-71 Academic Press. San Diego, California. BELLOW, J.G. & NAIR, P.K.R. 2003. Comparing common methods for assessing understory light availability in shaded-perennial agroforestry systems. Agr. Forest Meteorol. 114: 197-211.
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CAMBIOS A CORTO PLAZO EN EL NIVEL DE ALGUNOS PARMETROS EDFICOS Y FOLIARES DESPUS DE UNA CLARA EN UNA MASA DE QUERCUS ROBUR L. EN GALICIA, NO DE ESPAA
Margarita Alonso Santos*, M Francisca Ignacio Quinteiro, Mar Nez Castro, M Jos Rozados Lorenzo, Francisco Javier Silva Pando y M Teresa Fontrbel Lliteras.
Centro de Investigaciones Forestales y Ambientales de Lourizn. Consellera de Medio Ambiente. Apartado 127. 36080-PONTEVEDRA (Espaa). Correo electrnico: malonso.cifal@siam-cma.org
Resumen Se evaluaron algunos cambios qumicos ocurridos en diversos estratos (hojas, hojarasca, mantillo y suelo) en una masa de Quercus robur L. en Galicia, NO de Espaa, en los dos aos posteriores a un tratamiento de clara de diferente intensidad (0, 15, 35 y 55 % de reduccin del rea basimtrica). El porcentaje de Mg foliar, en peso fresco, fue superior en las parcelas tratadas con relacin a las control. El clareo intenso (55%) indujo un incremento en la concentracin de carbono y nitrgeno, as como un descenso de la razn C/N y un incremento de concentracin de hierro en la hojarasca con relacin al control. El clareo intenso produjo tambin una mayor concentracin de carbono, nitrgeno, polifenoles totales y taninos condensados y una elevacin de la razn C/P en el mantillo. En el suelo mineral no se observaron cambios, a excepcin de un incremento significativo de calcio cambiable en las parcelas con clareo medio (35%) con respecto al control a una profundidad de 20-40 cm.
Palabras clave: Quercus robur, Intensidad de clareo, Macro y micronutrientes, Polifenoles, Hojarasca, Humus, Suelo
INTRODUCCIN El conocimiento de los factores que controlan la productividad del bosque, y como estn influenciados por los tratamientos culturales ha sido un objetivo prioritario de la investigacin forestal. Actualmente ha cobrado mayor inters ya que se pretende incrementar la produccin de madera manteniendo la diversidad biolgica y la productividad del lugar a largo plazo (VELZQUEZ et al., 1992). Pocos trabajos relativos a los efectos del clareo estn enfocados a los cambios producidos en el suelo (BREDA et al., 1995; CARLYLE, 1995; KIM et al., 1995 y 1996; PRESCOTT, 1997; VELZQUEZ Y PERRY, 1997; SON et
al., 1999 y 2004; THIBODEAU et al., 2000). Sin embargo los cambios en el contenido de materia orgnica pueden tener una influencia importante en la disponibilidad de nutrientes, de modo que una acumulacin de residuos puede dar lugar a un incremento de la fertilidad del suelo a largo plazo (SINCLAIR, 1992). Despus de un clareo, los residuos dejados in situ (troncos, ramas y hojas) representan una importante adicin de materia orgnica y pueden suponer un efecto positivo sobre la disponibilidad de nutrientes (STERBA, 1988). Adems el sistema radical de los rboles apeados tambin puede representar una fuente de carbono y nitrgeno fcilmente descomponible por los microorganismos del suelo (ENTRY et al.,
ISSN: 1575-2410
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Cambios a corto plazo en el nivel de algunos parmetros edficos y foliares despus de una clara
1986; ZAS et al., 1990). En el presente estudio se pretende estudiar el efecto a corto plazo (2 primeros aos) del nivel de clareo (0, 15, 35 y 55% de reduccin del rea basimtrica del arbolado) en una masa natural de Quercus robur en Galicia, NO de Espaa, dejando los rboles apeados en el lugar. Se analizan los cambios en la composicin foliar de los rboles en pie, la composicin de la hojarasca (capa L+F), mantillo (capa H) y suelo mineral (0-20 y 20-40 cm) y su relacin con el nivel de clareo. MATERIAL Y METODOS rea de estudio El estudio se realiz en los Montes da Candeira e do Cordn, en una superficie aproximada de 3 ha en el lugar de Insuela-Vilalen, municipio de Cotobade, provincia de Pontevedra. El clima es Atlntico, subtipo fitoclimtico Nemoral genuino (ALLUE, 1990), la precipitacin media anual es de 1600-1800 mm y la temperatura media anual es de 12-13 C (MARTNEZ Y PREZ, 1999). Los suelos son tipo Umbrisol hmico (CALVO Y MACIAS, 2002), con textura franco-arenosa (ISSS system), desarrollados sobre gneises glandulares. Las caractersticas fsico-qumicas de los suelos objeto de estudio se muestran en la tabla 1. La mayora de las parcelas en la zona de estudio estn orientadas al N-NO, con una pendiente de 30-40 %, y a una altitud de 400 m. La comunidad estudiada corresponde a una formacin de Rusco aculeatiQuercetum roboris (RIVAS, 1987), cuya especie arbrea dominante es Quercus robur. Diseo experimental Se utiliz un diseo de bloques al azar (3 bloques), con 4 tratamientos de clara en cada uno de ellos (0, 15, 35 y 55% de reduccin del rea basimtrica del arbolado), dejando los rboles apeados en el lugar de corta. En cada bloque, se delimitaron 4 parcelas de 30 x 30 m correspondiendo cada una de ellas a un tratamiento de clara. Calendario de actividades El establecimiento de las parcelas se realiz en 1999. Ese mismo ao se abri una calicata de
suelo en cada bloque para la caracterizacin fsica y qumica del suelo previamente a los tratamientos. En mayo de 2000 se aplicaron los tratamientos de clara, y desde diciembre de este mismo ao hasta diciembre de 2002 se recogieron 4 muestras de hojarasca (capa L+F) y mantillo (capa H) en cada parcela en un rectngulo de 20 x 30 cm, con un intervalo de 3 meses entre muestreos. En estas mismas fechas se recogieron con barrena Riverside 3 muestras compuestas de suelo (procedentes cada una de ellas de tres submuestras aleatorias) en cada parcela a 0-20 y 2040 cm de profundidad. En cada parcela se eligieron 4 rboles representativos de la masa de los que se muestrearon hojas orientadas al sur en junio y septiembre de 2001 y 2002. Mtodos analticos Para los anlisis correspondientes, las muestras de suelo se secaron al aire y se tamizaron a 2 mm. El anlisis granulomtrico de los perfiles de suelo se llev a cabo por el mtodo de la pipeta (PIPER, 1950). El carbono orgnico en el suelo se determin por el mtodo rpido de WALKLEY & BLACK (1934); el nitrgeno por semimicro Kjeldahl, mtodo descrito por BRENMER (1996); Ca, Mg y K cambiables fueron extrados en acetato amnico 1N a pH 7 y determinados por absorcin atmica (Ca y Mg) y fotometra de llama (K); el P utilizable siguiendo el mtodo Bray-II (BRAY & KURTZ, 1945), el pH se determin por potenciometra en agua en la proporcin suelo-agua (1:2.5) despus de una hora de contacto; la determinacin de humedad se hizo por secado en estufa a 105 C hasta peso constante. Los resultados se expresaron referidos a peso seco. Las muestras de hojas, hojarasca y mantillo se liofilizaron. El nitrgeno se determin por semimicro Kjeldahl; la materia orgnica en hojarasca y mantillo por prdida de ignicin en mufla a 500 C hasta cenizacin completa y el carbono orgnico, dividiendo el valor de materia orgnica por el factor 1.724. Macro y micronutrientes totales (Ca, Mg, K, P, Fe, Cu, Zn y Mn) se extrajeron con mezcla HNO3: HCl por digestin en microondas y se analiz el K por fotometra de llama, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn y Mn por absorcin atmica y el P se analiz colorimetricamente por el mtodo de la sulfito-hidroquino-
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na (A.O.A.C. 1975). Los polifenoles totales y taninos condensados se extrajeron en hojas, hojarasca y mantillo como se describe en ALONSO et al. (1998); la determinacin de polifenoles se hizo segn la tcnica de Folin Ciocalteu con algunas modificaciones, tal como describe DOMNGUEZ (1987), y los taninos condensados segn describe SCALBERT et al. (1989). Anlisis estadstico de los datos Los datos han sido analizados con el paquete estadstico SPSS v.11. Se ha hecho un anlisis de varianza de medidas repetidas con 2 factores entresujeto: bloque (con 3 niveles) y clareo (con 4 niveles correspondientes a 0, 15, 35 y 55% de reduccin del rea basimtrica) y 1 factor intrasujeto: fecha de muestreo, con 9 niveles en la hojarasca, mantillo y suelo, correspondientes a los muestreos trimestrales durante los dos aos de estudio y 4 niveles en hojas, recogidas en los meses de junio y septiembre en esos dos aos. Se presentan nicamente los resultados que fueron significativos para el promedio general de todas las fechas estudiadas. Se realiz un anlisis de correlacin para ver si exista asociacin estadstica entre algunos de los parmetros estudiados.
Bloque Prof. (cm) % Arena % Limo % Arcilla 0-60 79.15 9.78 11.07 I 60-75 82.90 7.25 9.86 75-100 84.32 6.58 9.00 II 0-40 78.05 10.33 11.62 0-35 79.47 8.74 11.79 III 35-55 78.97 8.89 12.14 55-70 74.07 9.46 16.47 Bloque I II III Prof. (cm) 0-60 60-75 75-100 0-40 0-35 35-55 55-70 %C 8.55 1.69 0.88 11.93 7.45 4.37 1.90 %MO 14.73 2.91 1.51 20.57 12.83 7.54 3.27 %N 0.457 0.098 0.050 0.674 0.408 0.263 0.117
RESULTADOS Y DISCUSION Efecto de la clara sobre la composicin foliar del arbolado El nivel del clareo no afect a la concentracin de los macro y micronutrientes foliares analizados. Sin embargo, se observaron incrementos estadsticamente significativos (p< 0.05) del porcentaje de Mg foliar en las parcelas que haban sido clareadas con relacin a las control, considerando los valores promedio de todas las fechas analizadas (Tabla 2). WOLLUM & SCHUBERT (1975) no encontraron diferencias en la concentracin foliar de varios nutrientes en masas de Pinus ponderosa entre niveles de clareo de hasta un 50% despus de 8 aos de los tratamientos. Sin embargo, VELZQUEZ et al. (1992) observaron que el clareo de parcelas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco incrementaba el contenido de N, K y Mg en las acculas del ao en curso, y STERBA (1988) not incrementos del nivel de N y P foliar en poblaciones de Picea abies, donde los rboles apeados fueron dejados en el suelo. Tambin THIBODEAU et al. (2000) apuntaron aumentos en la concentracin de N, P y K en acculas del ao
Textura Franco-arenosa Franco-arenosa Franco-arenosa Franco-arenosa Franco-arenosa Franco-arenosa Franco-arcillo-arenosa C/N 18.7 17.3 17.5 17.7 18.3 16.6 16.2 pH 4.08 4.52 4.72 4.53 4.57 4.65 4.64 Kc 64 45 9 76 65 31 8 Color seco(hmedo) 10YR-4/1(10YR-2/2) 10YR-5/4(10YR-4/2) 10YR-6/3(10YR-4/3) 10YR-3/2(10YR-2/2) 10YR-4/1(10YR-2/2) 10YR-4/2(10YR-3/1) 10YR-5/4(10YR-4/2) (ppm) Pu Cac 10.7 7 88.5 0 146.5 1 10.7 8 8.1 6 9.2 2 44.2 1 Mgc 11 1 1 17 15 5 1
Tabla 1. Caractersticas fsicas y qumicas de los perfiles de suelo. Muestreo realizado en septiembre de 1999, antes de los tratamientos de clareo. Kc (potasio cambiable), Pu (fsforo utilizable), Cac (calcio cambiable), Mgc (magnesio cambiable). Valores expresados en peso seco
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Hojas Mg (%)
Parcelas sin clareo 0.065 0.08 b
Parcelas con algn tipo de clareo 0.075 0.014 a
Tabla 2. Contenido en peso fresco de Mg foliar. Valor promedio ( desviacin estandar) en los dos aos posteriores al tratamiento de clareo. Letras minsculas diferentes dentro de una misma fila indican diferencias estadsticamente significativas entre parcelas sin y con clareo segn el test de Duncan (p<0.05)
en plantaciones de Abies balsamea con tratamiento de clara efectuado el ao anterior al muestreo. Incluso cuando los rboles fueron extrados, HOKKA et al. (1996) observaron incrementos en la concentracin de N, P y K despus del clareo de una masa de Pinus sylvestris L. Efecto de la clara sobre la composicin de la hojarasca El clareo intenso del arbolado (55% reduccin del rea basimtrica) dio lugar a un incremento significativo en la concentracin de carbono y nitrgeno en la hojarasca (capa L+F) de Quercus robur teniendo en cuenta el valor promedio de los muestreos estacionales llevados a cabo (Tabla 3). La mayor acumulacin de C en la hojarasca podra atribuirse al aporte de este elemento procedente de la madera en descomposicin de los rboles apeados. Esto coincide con lo observado por GANJEGUNTE et al. (2004) quienes sealaron una velocidad de descomposicin mas alta de la madera de tronco frente a las cortezas y ramas en otra especie (Pinus radiata) que atribuyeron a una ms alta concentracin de carbohidratos. El hecho de no haber encontrado diferencias en la concentracin de otros nutrientes abundantes en las hojas, podra deberse a que stas se descomponen mas lentamente y a que al estar unidas a los rboles apeados no tomaron an contacto con el suelo. En otros experimentos llevados a cabo en masas de Picea abies en que los rboles apeados haban sido sacados del lugar VESTERDAL et al. (1995)
encontraron menos C y N en la hojarasca de las parcelas con clareo. En nuestro estudio la proporcin de nitrgeno acumulado en la hojarasca fue mayor que la de carbono, lo que se tradujo en una razn C/N ms baja (Tabla 3), lo que podra indicar una mayor tasa de descomposicin de la hojarasca con relacin a las parcelas testigo. Esto concuerda con TAYLOR et al. (1989) quienes encontraron una correlacin negativa estrecha entre la razn C/N en la hojarasca y su velocidad de descomposicin en un experimento con litterbags en varias especies forestales. El contenido de hierro en la hojarasca fue menor en las parcelas con clareo ms intenso con relacin a las parcelas testigo (Tabla 3). Efecto de la clara sobre la composicin del mantillo El clareo intenso del arbolado (55% reduccin del rea basimtrica), al igual que lo ocurrido en la hojarasca, dio lugar a un aumento de la concentracin de carbono y nitrgeno en el mantillo (capa H) de Quercus robur de los valores promedio de los dos primeros aos (Tabla 4). Al contrario de lo sucedido en la hojarasca, no hubo ninguna diferencia significativa en la razn C/N con respecto a las parcelas testigo, debido a que los aumentos de C y N fueron proporcionales. La razn C/P s increment, debido al propio incremento de carbono, ya que en la concentracin de fsforo no se observaron diferencias. El contenido de hierro fue menor que el
Hojarasca C (%) N (%) C/N Fe (ppm)
Nivel de clareo (% reduccin rea basimtrica del arbolado) 0% 15% 35% 55% 51.99 4.15 b 53.42 2.63 ab 52.89 3.58 ab 54.22 2.41 a 1.681 0.268 b 1.696 0.226 b 1.674 0.250 b 1.851 0.235 a 31.7 5.5 a 32.1 4.9 a 32.4 5.8 a 29.8 4.2 b 1549 1166 a 1160 793 ab 1345 1224 ab 941 800 b
Tabla 3. Valores medios ( desviacin estandar) de carbono, nitrgeno, razn C/N y hierro, referidos a peso seco, en Hojarasca (capa L+F) durante los dos aos siguientes al tratamiento de clareo en Quercus robur. Letras minsculas diferentes dentro de una misma fila indican diferencias estadsticamente significativas entre los tratamientos de clareo segn el test de Duncan (p<0.05)
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Mantillo C (%) N (%) C/P Pol (mg/g) Tan (mg/g)
Nivel de clareo (% reduccin rea basimtrica del arbolado) 0% 15% 35% 55% 35.79 7.95 b 36.58 9.22 b 35.61 9.71 b 42.26 8.67 a 1.434 0.281 b 1.445 0.284 b 1.419 0.300 b 1.644 0.280 a 434 73 b 437 91 b 425 71 b 497 71 a 1.93 0.64 b 1.82 0.70 b 1.69 0.66 b 2.31 0.89 a 0.47 0.18 b 0.46 0.20 b 0.40 0.17 b 0.57 0.21 a
Tabla 4. Valores medios( desviacin estandar) de carbono, nitrgeno, razn carbono/fsforo (C/P), Polifenoles (Pol, en mg catequina /g) y Taninos condensados (Tan, en mg catequina /g), expresados en peso seco, en Mantillo ( capa H) durante los dos aos siguientes al tratamiento de clareo en Quercus robur. Letras minsculas diferentes dentro de una misma fila indican diferencias estadsticamente significativas entre los tratamientos de clareo segn el test de Duncan (p<0.05)
de las parcelas testigo, pero la interaccin significativa bloque x clareo impidi generalizar los resultados y atribuirlos exclusivamente al efecto de la clara. Tambin se observ una acumulacin de polifenoles totales y taninos condensados por efecto de la clara intensa (Tabla 4). En las parcelas con clara intensa se encontraron correlaciones positivas y altamente significativas entre el contenido de nitrgeno en el mantillo y los contenidos de polifenoles y taninos condensados en la mayora de las fechas de muestreo (Tabla 5), lo que podra indicar la posible formacin de complejos polifenol-protena (BENOIT et al., 1968a, b; YU et al., 2002; JOKIC et al., 2004), estos complejos influyen en la ralentizacin de la mineralizacin del nitrgeno, lo que explicara la acumulacin de nitrgeno encontrada en este estudio. Efecto de la clara sobre la composicin del suelo En los dos primeros dos aos despus de la clara, no se produjeron cambios de los valores promedio de los principales parmetros indicafecha Dic-00 Mar-01 Jun-01 Sep-01 Dic-01 Mar-02 Jun-02 Sep-02 Dic-02 nitrgeno/polifenoles R Sig.(p) 0.800 0.002 0.218 ns 0.522 ns 0.834 0.001 0.794 0.002 0.606 0.037 0.773 0.003 0.767 0.004 0.822 0.001
dores de la fertilidad del suelo en los 20 primeros cms, habindose encontrado un incremento en el contenido de calcio cambiable en el horizonte inferior (20-40 cm) en las parcelas con un 35% de clareo (tabla 6). Este incremento puede considerarse positivo para la fertilidad del suelo, muy pobre en este elemento (Tabla 1). Como conclusin general a los resultados obtenidos, podramos decir que solo la clara intensa (50% de reduccin del rea basimtrica del arbolado) gener cambios en la composicin del suelo forestal (hojarasca y mantillo), no observndose stos en el suelo mineral, en los 2 primeros aos despus de los tratamientos de clara. Sera necesario un estudio a mas largo plazo para comprobar si mas adelante estos cambios se producirn. Agradecimientos A la Xunta de Galicia, que ha financiado el proyecto PGIDT00MAM5021PR y al INIA, que
nitrgeno/taninos condensados R Sig.(p) 0.744 0.006 0.266 ns 0.575 0.050 0.846 0.001 0.719 0.008 0.664 0.018 0.829 0.001 0.790 0.002 0.856 0.000
Tabla 5. Correlacin de Pearson (R) y grado de significacin (p) entre el %N y el contenido de polifenoles o taninos condensados, en el mantillo de las parcelas con un 55% de clareo
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Suelo (20-40 cm) Ca cambiable (ppm)
Nivel de clareo (% reduccin rea basimtrica del arbolado) 0% 15% 35% 55% 12 3 b 13 7 ab 16 3 a 12 5 b
Tabla 6. Valores medios( desviacin estandar) de calcio cambiable, expresados en peso seco, en el suelo ( 20-40 cm) durante los dos aos siguientes al tratamiento de clareo en Quercus robur. Letras minsculas diferentes dentro de una misma fila indican diferencias estadsticamente significativas entre los tratamientos de clareo segn el test de Duncan (p<0.05)
ha financiado el proyecto SC098-062, gracias a los cuales se ha podido realizar este trabajo. A las auxiliares de laboratorio L. Queimadelos, M. Fernndez y A. Solio. A los auxiliares de campo A. Pazos, E. Diz y J. Ros. A los estudiantes de Qumica en practicas de la USC, as como a los de ciclos superiores de los IES Manuel Antonio y Ricardo Mella de Vigo, por su colaboracin. BIBLIOGRAFA ALLUE, J.L.; 1990. Atlas fitoclimtico de Espaa. Taxonomias. I.N.I.A. Madrid. ALONSO, M.; ROZADOS, M.J.; VEGA, J.A.; BARA, S. Y CUIAS, P.; 1998. Parmetros qumicos indicadores de daos producidos por el fuego en Pinus pinaster Ait.: nutrientes, capacidad buffer, iminocidos y compuestos fenlicos. Invest. Agr.: Sist. Rec. For. 7(1, 2): 5-27. A.O.A.C. 1975. Mtodo colorimtrico para la determinacin de fsforo. Official Methods of Anlisis. A.O.A.C. 12th Ed. 3061. BENOIT, R.E. & STARKEY, R.L.;1968a. Enzyme inactivation as a factor in the inhibition of descomposition of organic matter by tannins. Soil Sci. 105 (4): 203-208. BENOIT, R.E. & STARKEY, R.L.1968b. Inhibition of decomposition of cellulose and some other carbohydrates by tannins. Soil Sci. 105(5): 291-296. BRAY, B.M. & KURTZ, L.T.; 1945. Determination of total, organic and available forms of phosphoms in soils. Soil Sci. 59: 39-45. BREDA, N.; GRANIER, A. & AUSSENAC, G.; 1995. Effects of thinning on soil and tree water relations, transpiration and growth in an oak forest (Quercus petraea (Matt) Liebl.). Tree Physiol. 15: 295-306. BRENMER, J.M.; 1996. Nitrogen-Total. In: SSSA Book series: 5. Methods of Soil Analysis. Part 3. Chemical Methods. 1085-1185.
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COSTOS DE CRECIMIENTO Y MANTENIMIENTO DEL SISTEMA RADICAL EN DOS POBLACIONES DE QUERCUS ILEX L. LOCALIZADAS EN SUELOS DE CARACTERSTICAS CONTRASTADAS
Raquel G. Laureano, Alfredo Luque y Jos Merino
Dpto. Ciencias Ambientales. Universidad Pablo de Olavide. 41013-SEVILLA (Espaa). Correo electrncico: rgarlau@upo.es.
Resumen Los costos de la construccin de los rganos vegetales y su mantenimiento a lo largo de su periodo de actividad son un componente importante del balance de energa de los rganos, del crecimiento de los individuos y de la produccin de los ecosistemas. En principio estos costos pueden variar dependiendo de las condiciones ambientales, lo que puede contribuir a determinar la persistencia de las especies y su distribucin. En el presente trabajo se han estimado los costos de construccin y mantenimiento de las races en dos poblaciones de encina (Quercus ilex L. ) localizadas en suelos de caractersticas muy contrastadas. Para el estudio se recolectaron frutos en dos encinares; uno de ellos localizado en suelos edificados sobre margas ricas en yesos, y el otro, en suelos edificados sobre granitos, los cuales se diferencian de los anteriores por un pH ms bajo, la ausencia de calcio activo y, globalmente, por ser ms equilibrados. Las bellotas se cultivaron en cultivos hidropnicos en condiciones controladas y homogneas y, de forma peridica, se determinaron las tasas de crecimiento y respiracin del sistema radical completo. Las tasas respiratorias asociadas al crecimiento y al mantenimiento de los sistemas radicales se determinaron a partir de las regresiones crecimiento-respiracin. Los resultados muestran que, en tanto el costo de crecimiento en las dos poblaciones es similar (media de 1,19 g glu g-1), el costo de mantenimiento es significativamente (p<0,05) ms alto en la poblacin localizada sobre los suelos yesosos (8,95 mg glu g-1 da-1), que en la localizada sobre los suelos ms equilibrados (7,39 mg glu g-1da-1).Teniendo en cuenta que las condiciones de cultivo son homogneas, las diferencias observadas en el costo de mantenimiento podran reflejar componentes de la respuesta al estrs de los individuos adultos en las poblaciones originarias. Suelos ms pobres, o con nutrientes menos accesibles, y, en general, ms desequilibrados, tenderan a seleccionar individuos con equipos enzimticos ms elevados y, por lo tanto, con tejidos radicales ms costosos de mantener.
Palabras clave: Crecimiento, Respiracin, Races, Costos, Quercus Ilex, Ecosistemas Mediterrneos
INTRODUCCIN Los costos del crecimiento y de mantenimiento de los rganos vegetales son un componente importante del su balance de energa de los rganos, del crecimiento de los individuos y de
la produccin de los ecosistemas. El costo de crecimiento incluye la cantidad de energa que queda almacenada en forma de tejidos y la consumida en la respiracin asociada al crecimiento; la cual es la cantidad de carbohidratos respirados en los procesos que resultan en ganancia neta de
ISSN: 1575-2410
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RAQUEL G. LAUREANO et al.
Costos de crecimiento y mantenimiento del sistema radical en dos poblaciones de Quercus ilex L.
peso del rgano, e incluye el gasto de ATP y de poder reductor para procesos biosintticos, para la absorcin y transporte de nutrientes, etc. (PENNING DE VRIES et al., 1983). El costo de mantenimiento es la fraccin de la respiracin total necesaria para suministrar energa a los procesos que no resultan en incremento neto de materia; fundamentalmente mantenimiento de gradientes inicos a travs de membranas, sntesis de compuestos y reposicin de molculas orgnicas degradadas. Tambin la energa invertida en procesos de ajuste fisiolgico que mantienen a las clulas como unidades activas en un ambiente cambiante (aclimatacin celular con ajuste fenotpico) (CHIARIELLO et al., 1989). Los dos componentes de la respiracin radical representan una prdida significativa de energa para la planta, ya que puede alcanzar el 50% del carbono fijado en fotosntesis (LAMBERS et al., 1998). En las races, el componente de mantenimiento es muy elevado, pudiendo alcanzar en el gnero Quercus valores superiores al 50% de la respiracin total (MARTNEZ et al., 2002b); lo que contribuye a explicar el lento crecimiento de algunas de estas especies. La composicin qumica de los tejidos radicales, as como la energa requerida por algunos de los procesos citados pueden variar dependiendo de las condiciones ambientales. Debido a ello, los costos tambin podran variar dependiendo de las condiciones ambientales, lo que puede contribuir a determinar la produccin y la distribucin de las especies vegetales. En el presente trabajo se han estimado los costos de construccin y mantenimiento de dos poblaciones de encina (Quercus ilex L.) localizadas en suelos muy contrastados. MATERIAL Y MTODOS Para el estudio, se consideraron dos poblaciones de Quercus ilex L. localizadas en las provincias de Cdiz (margas ricas en yeso con altos contenidos de calcio activo) y Sevilla (suelos pardos sobre granitos y ms equilibrados desde el punto de vista nutricional). La caracterizacin de los suelos se realiz en base a una serie de variables edficas (ver tabla 1) de acuerdo con KLUTE (1986). Los suelos con presencia de calcio activo presen-
tan problemas significativos a las plantas que crecen sobre ellos; ya que, debido a su gran actividad, esta forma del calcio compite con los cationes divalentes por los transportadores radicales; interfiriendo en el bombeo de magnesio, cobre y manganeso, entre otros. Por otra parte, la combinacin de pH elevados propios de estos suelos calizos y de la alta accesibilidad de calcio, favorece la precipitacin de los metales de transicin; disminuyendo fuertemente su disponibilidad. Todo ello resulta en fuertes desequilibrios en la nutricin mineral de las plantas y, en trminos globales, en situaciones de fuerte estrs nutricional. Para el anlisis de la respiracin se sigui el modelo de HESKETH et al. (1971), segn el cual la tasa especfica de respiracin (SRR mol O2 da-1) es una funcin lineal de la tasa especfica de crecimiento (SGR mg.g-1.da-1). La regresin de SRR sobre SGR es una recta en la que la pendiente representa la respiracin de crecimiento (Rg mmol O2 g-1) y la intercepcin con el eje de ordenadas representa la respiracin de mantenimiento (Rm mmol O2 g-1.da-1). Para estimar las tasas especficas de crecimiento de cada poblacin se recolectaron frutos de peso similar y, una vez germinados, se cultivaron en medio hidropnico en condiciones controladas, asegurando condiciones favorables y homogneas a todas las plntulas. Cada 3 das se recolectaban entre 7 y 13 individuos de cada poblacin, hasta alcanzar 9 recolecciones (edades comprendidas entre los 0 y los 24 das). Las plntulas recolectadas se lavaban con agua destilada, se separaba la parte area de la raz y se secaban a 80C hasta peso constante; determinndose el peso seco de cada sistema radical completo. La regresin del peso radical medio (mg) de cada clase de edad frente a la edad (das) puede utilizarse como un predictor del peso del sistema radical en funcin de la edad. La tasa especfica de crecimiento (SGR) para cada intervalo de edad se obtuvo a partir del peso medio en el intervalo (mg) y de la duracin del intervalo (das). Para estimar la respiracin se utiliz un sistema de flujo continuo que inclua en el circuito una cmara para alojar el sistema radical conectada a un electrodo de oxgeno (MARTNEZ et al. 2002b). La respiracin (consumo de O2) se estim a un total de 47 individuos, con edades comprendidas entre los 3 y los 25 das. La respira-
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cin especfica (SRR) se determin estimando las tasas de respiracin del sistema radical en un intervalo de tiempo de 4 das y refirindola al peso medio en el intervalo. El peso medio en el intervalo se obtuvo a partir de la edad del sistema radical y de la relacin edad-peso. La regresin SRR sobre SGR en cada poblacin permiti estimar la respiracin asociada al crecimiento (pendiente de la recta, con unidades mg CO2 g-1) y la respiracin de mantenimiento (ordenada en el origen, con unidades mg CO2 g-1 da-1). La significacin de las lneas de regresin y su comparacin se analizaron con un test de paralelismo (ZAR, 1999) comparando las pendientes y las ordenadas en el origen correspondientes a las dos poblaciones. RESULTADOS Suelos La tabla 1 muestra los resultados de los anlisis de suelos, realizados en muestras tamizadas a 2 mm. Como puede comprobarse, los suelos difieren en cuanto a sus caractersticas fisico-qumicas. Llaman la atencin las fuertes diferencias en los contenidos de carbonatos y de calcio acti500 400 Peso raz (mg) 300 200 100 0 0 3 6 9
vo, mucho ms elevados en los suelos de la provincia de Cdiz, y que se reflejan en un pH bsico, en unos contenidos ms altos en metales alcalinos (calcio, magnesio y potasio) y ms bajos contenidos en metales (hierro y manganeso). Crecimiento En la figura 1 se muestran las curvas de crecimiento de los individuos pertenecientes a las poblaciones de Cdiz y Sevilla y las ecuaciones correspondientes. Las rectas son significativamente distintas (p< 0,01); siendo mayor la tasa de crecimiento de los individuos de la poblacin de Sevilla (suelo ms equilibrado). Costos En la figura 2 se representan las regresiones de la tasa de respiracin especfica (SRR mmol O2 dia-1) sobre las tasas especficas de crecimiento (SGR mg.g-1.da-1) para cada poblacin. Ambas rectas presentan la misma pendiente y distinta ordenada en el origen (p<0,05), indicando que no existen diferencias significativas en la respiracin de crecimiento, pero s en la de mantenimiento. En la tabla 2 se muestran los costos de crecimiento y de mantenimiento en las poblaciones estudiadas. Los valores han sido transformados
y = 17,409x + 35,509 Sevilla
y = 11.252x + 32.286 Cdiz
12
15
18
21
24
Edad (das)
Figura 1. Evolucin del peso seco absoluto (mg) del sistema radical con la edad (das) de las plntulas de las poblaciones de Cdiz () y Sevilla (O). Las barras indican la desviacin tpica. Se indican las ecuaciones de regresin
Carbonatos Ca de cambio % meq/100g Cdiz 57,9 21,345 Sevilla No 2,191
Caliza activa % 11,75 No
Mg de cambio meq/100g 1,686 0,893
K asimilable ppm 325 110
K cambio meq/100g 0,665 0,025
pH pH Fe 1/2,5 en CIK mg/Kg 7,8 7,3 53,8 6,1 5,1 188,2
Mn
Na de cambio mg/Kg mmhog/cm meq/100g 104,4 0,29 0,157 127,2 0,15 0,048
Salinidad
Tabla 1. Caractersticas fsicas y qumicas de los suelos considerados en el estudio
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1500 SRR (umol O2 g da )

-1
y = 4,5782x + 298,21 R = 0,85 (Cdiz)

2
1200 900 600 300 0 0
-1
y = 3,5615x + 246,2 R = 0,70 (Pedroso)

2
50
100
150
-1 -1
200
250
300
SGR (mg g da )
Figura 2. Regresin de la tasa especfica de respiracin de la raz (SRR) sobre la tasa especfica de crecimiento (SGR) en las poblaciones de Cdiz () y Sevilla (O). Se indican las ecuaciones de regresin y los coeficientes de correlacin de las rectas
a sus equivalentes en glucosa. El costo de mantenimiento (mg glucosa g-1 peso seco da-1) se corresponde con la respiracin de mantenimiento (ordenada en el origen de la figura 2). El costo de crecimiento (g glucosa g-1) es la suma de la respiracin asociada al crecimiento (pendiente de la figura 2) y la energa almacenada en forma de tejido radical, publicada por MARTNEZ et al. (2002 b) para el sistema radical de individuos de Quercus ilex de la misma edad a la de los individuos considerados en el presente estudio y cultivados en idnticas condiciones.
DISCUSIN Costo de crecimiento La ausencia de diferencias significativas en la respiracin de crecimiento entre las poblacio-
nes estudiadas concuerda con los resultados de otros estudios realizados en diferentes rganos vegetales, como hojas (MERINO, 1987) o races (CHAPIN, 1989). La fuerte homogeneidad del costo de crecimiento de los rganos observada en distintos ecosistemas parece ser resultado de la compensacin entre los costos de los diferentes componentes qumicos de los tejidos (VILLAR & MERINO, 2001; MARTNEZ et al., 2002a). Los valores del costo de crecimiento estimados en el presente estudio estn dentro del rango de valores observados para las races de 7 especies del gnero Quercus cultivadas en medio hidropnico (entre 1,20 y 1,17 g glu g-1, MARTNEZ et al., 2002 b); pero son bajos en comparacin con los publicados para otras especies leosas (SZANIAWSKI, 1982), o para los observados en las mismas especies creciendo en condiciones naturales en el Sur de Espaa
Poblacin
Rg (mmol O2 g-1) Contenido de C (g glu g-1) (*) Rg (g glu g-1) Costo de crecimiento (g glu g-1) Rm (mmolO2 g-1d-1) Costo de mantenimiento (mg glu g-1 da-1)
Cdiz 4,58 1,06 0,14 1,20 298,21 8,95
Sevilla 3,56 1,06 0,11 1,17 246,20 7,39
Tabla 2. Coeficientes de respiracin de crecimiento (Rg) y de crecimiento (Rm), contenido en carbono de los tejidos radicales (g glucosa g-1 peso seco), respiracin de crecimiento (Rg, g glucosa g-1 peso seco), costo de crecimiento (g glucosa g-1 peso seco) y costo de mantenimiento (mg glucosa g-1 peso seco da-1) de las poblaciones estudiadas. (*) Datos de MARTNEZ et al. (2002b)
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(MARTNEZ et al., 2002a). La diferencia poda deberse a las condiciones de crecimiento de las plantas. Efectivamente, las caractersticas del hbitat parecen ser ms importantes que las caractersticas intrnsecas de la especie en la determinacin del costo de construccin de races, ya que ambientes menos frtiles promueven acumulacin de lignina y/o cutina, mientras que una mayor fertilidad promueve la acumulacin de compuestos menos costosos como, por ejemplo, la celulosa (MARTNEZ et al., 2002 a). Las condiciones favorables que supone el cultivo hidropnico explicaran por una parte los bajos valores observados en el presente estudio, en tanto que, por otra, la uniformidad ambiental que supone este tipo de cultivo podra haber anulado posibles diferencias en la composicin qumica de las plntulas de las dos poblaciones y, con ello, hacer converger sus costos de crecimiento; todo lo cual que resultara en la ausencia observada de diferencias significativas en el costo de crecimiento de las dos poblaciones. Costo de mantenimiento Los resultados del presente estudio muestran diferencias significativas (p< 0,05) en los costos de mantenimiento de las races de las poblaciones comparadas; con valores ms elevados en la poblacin de Cdiz (8,95 mg glu g-1.da-1) que en la de Sevilla (7,39 mg glu g-1.da-1). Las causas de esta diferencia pueden ser varias. As, por ejemplo, una distinta composicin qumica de las races podra generar distinto costo de mantenimiento. Dado que no existen indicios de diferencias en cuanto a la composicin qumica (ver apartado anterior), el origen de la diferencia de costo observada podra estar relacionada directamente con las diferencias edficas entre los hbitats originarios de las dos poblaciones. La idea de que el estrs nutricional incrementa la respiracin de mantenimiento es ya antigua (PENNING DE VRIES, 1975). As, por ejemplo, se ha demostrado que el dficit de hierro, caracterstico de suelos calcreos, provoca cambios bioqumicos en la planta que resultan en el incremento de la actividad enzimtica, lo que implica a su vez, alta actividad ATPasa de membrana (bomba de H+), alto transporte de cationes divalentes y elevada actividad frrico reductasa
(COHEN et al., 1998); todo lo cual resultara en mayores gastos energticos en las plantas de zonas calizas. Por otra parte, una disponibilidad de nutrientes ms baja, exigira a la planta potenciales de membrana ms altos y, por lo tanto, mayores gastos energticos; es decir, mayores costos de mantenimiento (POORTER et al., 1991). El hecho de que en el presente estudio las plntulas hayan crecido en condiciones homogneas sugiere que la diferencia observada tiene carcter intrnseco; es decir, que es resultado de la seleccin (y quizs de la evolucin) en las poblaciones originarias. Los individuos procedentes de Cdiz, en respuesta a los problemas nutricionales de su hbitat, han desarrollado seguramente mecanismos de adaptacin que forman ya parte de su metabolismo y que suponen un costo adicional que resulta en una menor tasa de crecimiento de los individuos (Figura 1); en contraste con un menor costo de mantenimiento y, consecuentemente, una mayor tasa de crecimiento en la poblacin originaria de ambientes ms favorables (Sevilla). Aunque, a primera vista, la diferencia de costo de mantenimiento entre ambas poblaciones pudiera considerarse pequea (1,56 mg glu g-1 da-1), su trascendencia para el balance energtico de la planta puede ser grande. As, para contextualizar la significacin de la diferencia de costo de mantenimiento entre las poblaciones estudiadas puede calcularse el costo que tendra el mantenimiento de las races finas de un encinar en la poblacin de Cdiz y en otro de Sevilla. CANADELL et al. (1991) estimaron que la biomasa de races finas (dimetro < 2 mm) de Quercus ilex en un bosque mediterrneo es de 5 t/ha. Asumiendo que slo la tercera parte son races similares a las consideradas en el presente estudio (dimetro < 1 mm) y que slo hay races activas la mitad de los das del ao, la diferencia en la cantidad de glucosa requerida para el mantenimiento de los dos encinares es de 683 Kg de glucosa por hectrea y ao. An asumiendo que los valores utilizados para este clculo estn sobreestimados, es evidente que la diferencia observada entre ambas poblaciones es de gran significacin biolgica, ya que, si se atiende solamente al coste energtico directo, con esa cantidad de glucosa podran construirse ms de 400 kg de hojas.
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Agradecimientos Los autores agradecen a D. Jos M Mateos Romero, Director de la E.E.L.A. de Jerez de la Frontera (Consejera de Agricultura y Pesca, Junta de Andaluca) la realizacin de los anlisis de suelos y al Dr. Feliciano Martnez su inestimable colaboracin. Este trabajo fue financiado con cargo al Proyecto REN2003-09509-CO2-O2. BIBLIOGRAFA CANADELL, J. & RODA, F.; 1991. Root biomass of Quercus ilex in a montane mediterranean forest. Can. J. For. Res. 21(12): 1771-1778. CHAPIN, F.S. III.; 1989. The cost of tundra plants structures: evaluation of concepts and currencies. Am. Nat. 133: 1-19. CHIARIELLO, N.R.; MOONEY, H. abietis. & WILLIAMS, K.; 1989. Growth, carbon allocation and cost of plant tissues. In: R.W. Pearcy, J.R. Ehleringer, H.A. Mooney, P.W. Rundel (eds.), Plant physiological ecology: Field methods and instrumentation: 327365. Chapman and Hall. New York. COHEN, C.K.; FOX, T.C.; GARVIN, D.F. & KOCHIAN, L.V.; 1998. The role of iron-deficiency stress responses in stimulating heavymetal transport in plants. Plant Physiol. 116: 1063-1072. KLUTE, A. (ed); 1986. Methods of Soil Analysis. I. Physical and mineralogical methods. 2nd edn. ASA. ASSA. Madison. LAMBERS, H.; SCHEURWATER, I.; MATA, C. & NAGEL, O.W.; 1998. Root respiration of fastand slow-growing plants, as dependent on genotype and nitrogen supply: A major clue to the functioning of slow-growing plants. In: H. Lambers, H. Poorter, & M.M.I. Van Vuuren (eds.), Inherent variation in plant growth. Physiological mechanisms and ecological consequences: 139-157. Backhuys Publishers. Leide.
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RELEVANCIA DEL CICLO DE LA LUTEINA EPOXIDO (LX) EN LAS RESPUESTAS FOTOPROTECTORAS DE LAS ESPECIES LEOSAS DE LOS BOSQUES IBRICOS
Koldobika Hormaetxe, Raquel Esteban, Antonio Hernndez, Jos Mara Becerrril y Jos Ignacio Garca-Plazaola
Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Universidad del Pas Vasco UPV/EHU. Apartado 644. 48080-BILBAO (Espaa). Correo electrnico: gvbhomok@lgdx04.lg.ehu.es.
Resumen El uso eficiente de la luz en fotosntesis debe ser compatible con la habilidad para disipar el exceso de energa, proceso crucial para la supervivencia de las plantas, que es modulado principalmente por el ciclo de las xantofilas (VAZ). El ciclo de la lutena epxido (Lx) es otro ciclo auxiliar involucrado en la disipacin de energa que se encuentra en algunas plantas vasculares. Este ciclo acta en paralelo con el ciclo VAZ, compartiendo el papel fotoprotector, aunque no se ha demostrado que opere de forma completamente reversible (a corto plazo). En el presente trabajo se demuestra por primera vez que el ciclo es completamente reversible en condiciones naturales en hojas de Laurus nobilis, a diferencia de lo que se ha observado en otras especies del genero Quercus. La diferente regulacin y comportamiento del ciclo en estos dos taxones sugiere que puede jugar papeles ecolgicos diferentes, pero tambin es coherente con su posible origen polifiltico. En este caso ms que de un ciclo, habra que hablar de varios ciclos. Adems el mayor contenido de Lx que de VAZ en hojas de sombra de laurel indica que incluso podra tener una mayor importancia cuantitativa en los sistemas de fotoproteccin. Su amplia distribucin taxonmica entre las especies leosas sugiere una especial relevancia, ya que est presente en familias como las Pinceas y las Fagceas, que son las especies dominantes en ms del 90% de la superficie forestal espaola
Palabras clave: Irradiancia, Laurus nobilis, Lutena, Plntulas, VAZ
INTRODUCCIN La luz es a la vez la fuente de energa que emplea la fotosntesis y la causa de la destruccin de los tejidos vegetales por la sobreexcitacin del aparato fotosinttico. El ambiente luminoso, lejos de ser estable, vara enormemente tanto en la escala temporal como en la espacial, por lo que los tejidos fotosintticos deben de ser capaces de tener un ajuste ptimo entre la ener-
ga que emplean en la fotosntesis y la que no utilizan. Este balance entre energa empleada y disipada, lo obtienen a travs del mecanismo de disipacin trmica, proceso que consiste en la reemisin en forma de calor de la energa captada por la clorofila y no empleada en la fotosntesis. Este mecanismo est modulado por la conversin a la luz de violaxantina (V) primero a anteraxantina y despus a zeaxantina, y su reconversin en oscuridad a V, ciclo denomina-
ISSN: 1575-2410
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KOLDOBIKA HORMAETXE et al.
Relevancia del ciclo de la lutena epxido (Lx) en las respuestas fotoprotectoras de las especies leosas
do VAZ o de las xantofilas (GILMORE, 1997; ADAMS et al., 2002). Hace algunos aos (BUNGARD et al., 1999) se descubri en la planta parsita llamada Cuscuta reflexa Roxb., un nuevo ciclo de las xantofilas, en el que se produce la de-epoxidacin de la lutena-5,6-epxido (Lx) en lutena (Lut) a la luz paralelamente al ciclo VAZ. El mismo ciclo se ha descrito con posterioridad en otras especies de plantas como en murdagos de la familia Loranthaceae (MATSUBARA et al., 2001, 2002, 2003), en las especies del gnero Quercus (GARCA-PLAZAOLA et al., 2002, 2003; LLORENS et al., 2002) y en Acacia melanoxylon (WATSON et al., 2004). El origen evolutivo del ciclo de la Lx no est completamente entendido, ya que recientes estudios de GARCA-PLAZAOLA et al., (2004) indican que se encuentra en numerosas especies leosas mostrando una distribucin taxonmica desigual entre los diferentes taxa. A nivel funcional el ciclo VAZ y Lx comparten caractersticas comunes, as tanto V como Lx muestran cinticas similares de de-epoxidacin y estn probablemente catalizadas por el mismo enzima, violaxantina de-epoxidasa (VDE) (MATSUBARA et al., 2001; GARCA-PLAZAOLA et al., 2003). De hecho la enzima VDE es capaz de de-epoxidar tanto Lx como V a la misma velocidad (GOSS, 2003). La principal diferencia entre los dos ciclos se basa en que las reacciones de epoxidacin en oscuridad son mucho ms bajas en el ciclo de la Lx que en el ciclo VAZ (MATSUBARA et al., 2001; GARCA-PLAZAOLA et al., 2003). De hecho hasta la fecha no se ha podido determinar que el ciclo Lx opere a corto plazo en los dos sentidos, y algunos autores han propuesto que se trate ms bien de una conversin unidireccional e irreversible de Lx a L (MATSUBARA et al., 2003). La lenta re-epoxidacin de Lx a L sugiere que zeaxantina epoxidasa (ZE) es el enzima clave para completar el ciclo Lx. Se ha propuesto que una mutacin en ZE, poda originar una alteracin de la afinidad por el sustrato y/o la existencia de dos ZE diferentes (MATSUBARA et al., 2003). Consecuentemente, los dos ciclos de las xantofilas operaran simultneamente, compartiendo una VDE comn y una o dos enzimas epoxidasas diferentes, apareciendo el ciclo de la Lx en diferentes familias a lo largo de la evolucin (GARCA-PLAZAOLA et al.,
2004). Aunque no est clara la funcin del ciclo Lx, se ha observado que la mxima eficiencia fotoqumica (Fv/Fm) y el quenching no fotoqumico correlaciona con el nivel de de-epodacin de la Lx y se ha propuesto un papel en la fotoproteccin de los tejidos fotosintticos que crecen en ambientes sombros (GARCA-PLAZAOLA et al., 2003). Por otro lado, la forma de funcionamiento y regulacin del ciclo Lx, inducen a pensar que podra tratarse de un mecanismo complementario o de emergencia, que permitira a las plantas adaptarse a cambios sbitos en el ambiente luminoso, como es por ejemplo la generacin de claros en el bosque. En este trabajo se analiza el funcionamiento del ciclo en laurel (Laurus nobilis L.) comparndose con resultados obtenidos en diferentes especies del genero Quercus. Se estudia igualmente su implicacin e importancia en estructuras juveniles (plntulas) y su posible papel en fotoproteccin. METODOLOGA Para estudiar el ciclo de la Lx dentro del dosel arbreo se recolectaron hojas jvenes y viejas de plntulas de Laurus nobilis el 27 de junio de 2004 en el municipio de Arteaga (lat. 43 21N; long. 2 40O; alt. 10 m del nivel del mar) dentro de la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (Pas Vasco, Espaa). El material vegetal se muestre mediante discos (5 mm de dimetro). Se congel directamente en campo mediante nitrgeno lquido al medioda para conocer el estado de los pigmentos in situ y otra parte se congel despus de estar en oscuridad durante 20 horas a 20C para reducir los efectos de las variaciones diurnas en los pigmentos, consiguiendo as las condiciones adecuadas para un artificial predawn (GARCAPLAZAOLA et al., 2000). El material vegetal se almacen a 80C hasta su anlisis en el HPLC. La irradiancia relativa (porcentaje de irradiancia frente a la total que se recibe a cielo abierto) fue determinada mediante una cmara digital (Nikon Coolpix 4500) con un ojo de pez acoplado (Nikon Fisheye Converted FC-E8). Las imgenes hemisfricas fueron analizadas usando el programa Gap light analyzer (GLA)
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versin 2.0 para transformar los pixeles entre cobertura arbrea y cielo, calculando la apertura del dosel arbreo. La determinacin de los pigmentos se llev a cabo mediante HPLC de fase reversa, siguiendo el mtodo de GARCA-PLAZAOLA & BECERRIL (1999) con las modificaciones descritas por GARCA-PLAZAOLA & BECERRIL (2001). Los tiempos de retencin y los factores de conversin fueron los mismos que se describen en GARCA-PLAZAOLA & BECERRIL (1999, 2001). Los ndices de de-epoxidacin se calcularon en funcin de la cantidad de xantofila epoxidada en condiciones de campo, LxDE = (Lxo- Lxi/Lxo) y VDE=(Vo- Vi/Vo) siendo o las concentraciones en oscuridad e i las concentraciones al medioda. La significacin estadstica de las regresiones lineales se realiz mediante el programa estadstico SPSS versin 11.0. RESULTADOS Y DISCUSIN Las plntulas de Laurus nobilis se encontraron creciendo en ambientes sombros, comprendidos entre 5-25 % de irradiancia relativa (Figura 1). La concentracin de Lx se correlacion negativamente con la irradiancia, con lo que las concentraciones ms altas de Lx se observaron en condi-
ciones de sombra. Las hojas adultas de las plntulas acumularon mayores concentraciones de Lx (19,31,7 mmol.mol-1 Chl) que las hojas jvenes (2,70,2 mmol.mol-1 Chl). Por el contrario la concentracin de V fue mayor en hojas jvenes (78,75,8 mmol.mol-1 Chl) que en hojas viejas (48,84,6 mmol.mol-1 Chl). Una tendencia similar con una mayor presencia relativa de Lx con respecto a V tambin se ha descrito cuando se comparan yemas con hojas completamente expandidas (GARCA-PLAZAOLA et al., 2004). Para estudiar si la lutena resultante del ciclo se re-epoxida en oscuridad (conversin de Lut a Lx), se midi la concentracin de Lx en hojas adultas de plntulas de laurel en condiciones de campo y despus de permanecer en oscuridad durante 20 horas. En la figura 1, se observa como en oscuridad existe recuperacin del contenido de Lx as como de V. Hasta el momento solo en unas pocas publicaciones se han demostrado la presencia y fotoconversin de Lx a Lut (BUNGARD et al., 1999; MATSUBARA et al., 2001, 2002, 2003; LLORENS et al., 2002; GOSS, 2003; GARCA-PLAZAOLA et al., 2002, 2003, 2004), y esta es la primera vez que se demuestra que la Lx se puede re-epoxidar en condiciones naturales. En cambio en hojas del genero Quercus, no se observa re-epoxidacin a Lx a escala diaria (GARCA-PLAZAOLA et al., 2002), esto indicara
Figura 1. Correlacin entre la irradiancia relativa (PPFD) y la concentracin de V (cuadrados) y la de Lx (crculos) en hojas adultas de plntulas de Laurus nobilis. Los puntos en negro pertenecen a concentraciones al medioda en condiciones de campo y los puntos de blancos corresponden a concentraciones tras 20 h en oscuridad. Las flechas bidireccionales continuas corresponden a la relacin de xantofila estable o no fotoconvertible y las flechas bidireccionales discontinuas corresponden a la relacin de xantofila dinmica o fotoconvertible (n=18)
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KOLDOBIKA HORMAETXE et al.
Relevancia del ciclo de la lutena epxido (Lx) en las respuestas fotoprotectoras de las especies leosas
la existencia de varios ciclos de Lx, uno en el que nicamente cambia de Lx a Lut a corto plazo y otro que se recupera a Lx en oscuridad en el intervalo de una noche, apoyando la hiptesis de mutaciones recurrentes en ZE (MATSUBARA et al., 2003). Tanto en laurel como en especies del genero Quercus (GARCA-PLAZAOLA et al., 2002) o en Inga sp. (MATSUBARA et al., 2004) y en murdagos de la familia Loranthaceae, la deepoxidacin de la Lx no es completa, siempre hay una fraccin no fotoconvertible que podemos llamarlo pool esttico o no dinmico y el que se de-epoxida, pool dinmico (Figura 1), como ocurre con una parte de la V que no puede ser de-epoxidada al jugar un importante papel estructural dentro del complejo antena (PFNDEL & BILGER, 1994). La Lx puede jugar un papel importante en la fotoproteccin en los cloroplastos (MATSUBARA et al., 2003) as como mantener la disipacin de energa despus de un destello luminoso en una hoja de sombra dentro del dosel arbreo o como tener una importante funcin estructuras juveniles de la planta como ocurre en las yemas (GARCA-PLAZAOLA et al., 2003). En la Figura 2, el cociente entre los ndices de de-epoxidacin indica que se epoxida una mayor cantidad de Lx que de V en los ambientes ms sombros, mostrando que la fotoconversin de este pigmento tiene un mayor peso que el de V en condiciones de baja irradiancia, siendo su funcin de especial importancia para la supervivencia de las
plntulas que crecen bajo el dosel vegetal. Por lo que este ciclo, podra tener especial relevancia en la supervivencia y aclimatacin de las plntulas de laurel y en los taxones donde esta distribuida la Lx e incluso podra jugar un mayor papel que el ciclo VAZ en ambientes de baja iluminacin. CONCLUSIONES La concentracin de Lx en plntulas de Laurus nobilis L. se incrementa con el nivel de sombra en el que se desarrolla. Adems las hojas adultas tienen un mayor contenido de este pigmento. Es la primera vez que se demuestra que este pigmento puede re-epoxidarse bajo condiciones naturales, por lo que se puede hablar de un verdadero ciclo de Lx. Por el contrario esta reversin no se observa en el gnero Quercus, de esta forma se puede considerar que existen dos ciclos: uno unidireccional (a corto plazo) y no completo (de Lx a Lut) y uno verdadero (reversible a Lx). Adems existen dos tipos de Lx, un pool esttico o no fotoconvertible y otro pool dinmico o fotoconvertible. El nivel de fotoconversin de Lx es superior al de VAZ en condiciones de baja iluminacin por lo que su papel puede ser especialmente relevante en la supervivencia de las plntulas en condiciones de sombra, as como en estructuras expuestas a baja irradiancia como en las yemas.
Figura 2. Relacin entre la irradiancia relativa y el cociente de los ndices de de-epoxidacin (LxDE/VDE) en hojas adultas de plntulas de Laurus nobilis (n=12)
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Agradecimientos Esta investigacin ha sido realizada gracias al proyecto BFU 2004-02876/BFI del MEC de Espaa y al proyecto 9/UPV 0018.310135331/2001. Koldobika Hormaetxe recibi una beca predoctoral del Ministerio de Ciencia y Tecnologa de Espaa. BIBLIOGRAFA ADAMS, W.W., DEMMING-ADAMS, B., ROSENTIEL, T.N., BRIGHTWELL, A.K. & EBBERT, V.; 2002. Photosynthesis and photoprotection in overwintering plants. Plant Biol. 4: 545-557. BUNGARD, R.A., RUBAN, A.V., HIBBERD, J.M., PRESS, M.C., HORTON, P. & SCHOLES, J.D.; 1999. Unusual carotenoid composition and a new type of xanthophyll cycle and plants. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 96: 1135-1139. GARCA-PLAZAOLA, J.I. & BECERRIL, J.M.; 1999. A rapid HPLC method to measure lipophylic antioxidants in stressed plants: simultaneous determination of carotenoids and tocopherols. Phytochem. Anal. 10: 1-7. GARCA-PLAZAOLA, J.I., HERNNDEZ, A. & BECERRIL, J.M.; 2000. Photoprotective responses to winter stress in evergreen mediterranean ecosystems. Plant Biol. 2: 530-535. GARCA-PLAZAOLA, J.I. & BECERRIL, J.M.; 2001. Seasonal changes in photosynthetic pigments and antioxidants in beech (Fagus sylvatica) in a Mediterranean climate: implications for tree decline diagnosis. Aust. J. Plant Physiol. 28: 225-232. GARCA-PLAZAOLA, J.I., ERRASTI, E., HERNNDEZ, A. & BECERRIL, J.M.; 2002. Occurrence and operation of the lutein epoxide cycle in Quercus species. Func. Plant Biol. 29: 1075-1080. GARCA-PLAZAOLA, J.I., HERNNDEZ, A., OLANO, J.M. & BECERRIL, J.M.; 2003. The operation of the lutein epoxide cycle correlates with energy dissipation. Func. Plant Biol. 30: 319-324. GARCA-PLAZAOLA, J.I., HORMAETXE, K., HERNNDEZ, A., OLANO, J.M. & BECERRIL, J.M.;
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UTILIZACIN DE ISOTOPOS ESTABLES COMO INDICADORES DE ESTRS EN REPOBLACIONES FORESTALES DE PINUS RADIATA MICORRIZADA
U. Ortega 1, M. Duabeitia 2, J. Sanchez-Zabala 2, C. Gonzalez-Murua 2 y J. Majada 1
Estacin Experimental La Mata, Seccin Forestal. SERIDA. Apdo. 13. 33820-GRADO (Asturias, Espaa). Correo electrnico: uortega@serida.org 2 Dpto. Biologa Vegetal y Ecologa, Facultad de Ciencias. Universidad del Pas Vasco. UPV/EHU. Apdo. 644. 48080-BILBAO (Espaa)
1
Resumen Se ha comparado el comportamiento en dos parcelas con diferentes condiciones culturales de plantas de Pinus radiata inoculadas en vivero con diversos hongos ectomicorrcicos. A los dos aos de su transplante a campo y durante el periodo estival, se comprob que la inoculacin micorrcica mejoraba el crecimiento y la fisiologa de las plantas en ambas parcelas y especialmente en la que presentaba menor disponibilidad de agua. Se pudo comprobar que el sitio de plantacin y la posicin en el follaje tuvieron efectos significativos en 13C, y que la interaccin entre el estado micorrcico y el sitio de plantacin fue significativa para 13C y 15N. As, la repoblacin con pinos micorrizados bajo condiciones hdricas limitantes, supuso un mayor potencial de eficiencia en el uso del agua en trminos de discriminacin isotpica de carbono. Los resultados obtenidos permiten concluir que los istopos estables de C y N en acculas de plantas jvenes de P. radiata son un fiel reflejo de las condiciones ambientales durante la fijacin de carbono en la expansin de dichas acculas, y que dicha discriminacin puede verse afectada por la micorrizacin controlada.
Palabras clave: Ectomicorrizas, Ecofisiologa, Calidad de Planta, Fraccionamiento Isotpico
INTRODUCCIN El estudio de las variaciones naturales en algunos istopos estables constituye una til herramienta en estudios ecolgicos y fisiolgicos. Debido a que son muchos los procesos ecolgicos y fisiolgicos ntimamente relacionados con procesos de fraccionamiento isotpico, la principal limitante de su uso en estudios ecofisiolgicos es el entendimiento bsico que tenemos de estas relaciones. La productividad y la evapotranspiracin estn linealmente correlacionadas en la vegetacin natural (EHLERINGER &
MOONEY, 1983; BALDOCCHI et al., 1987; STEPHENSON, 1990). Esta relacin refleja el compromiso entre la transpiracin y la fotosntesis, ya que los estomas regulan las tasas de difusin de vapor de agua hacia la atmsfera y del dixido de carbono hacia la hoja. La eficiencia en el uso del agua es un parmetro utilizado frecuentemente para describir este compromiso entre fotosntesis y transpiracin (FARQUHAR et al., 1989). La discriminacin isotpica de carbono () que ocurre en las hojas de las plantas C3 est relacionada con el intercambio de gases fotosintticos, porque la d es una medida de ci/ca en el
ISSN: 1575-2410
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U. ORTEGA et al.
Utilizacin de isotopos estables como indicadores de estrs en repoblaciones forestales de Pinus radiata micorrizada
largo plazo (BROOKS et al., 1997; FLANAGAN Y EHLERINGER, 1998). Los anlisis foliares suministran una estimacin de la producida durante el perodo de vida de la hoja, y el anlisis de los anillos de crecimiento puede ser usado para integrar la respuesta anual. La composicin isotpica de nitrgeno en las plantas y suelo tambin puede proveer informacin valiosa respecto a las entradas y posteriores transformaciones del nitrgeno dentro de un ecosistema (HANDLEY et al., 1996, 1999). Los trabajos desarrollados con esta nueva herramienta, estn permitiendo abordar estudios del ciclo del N relacionados con la disponibilidad hdrica en suelo, pluviosidad, asociaciones de micorrizas, parmetros todos ellos que explican una larga proporcin de la variacin observada en 15N de plantas y suelos, relacionados con la concentracin y fuente principal de N en cada sitio. En este trabajo se expondrn algunas de las posibles aplicaciones, basadas en la utilizacin de istopos estables, que pueden contribuir a incrementar nuestro conocimiento en la obtencin de materiales forestales de reproduccin de alta calidad. METODOLOGA En agosto de 1999 se sembraron semillas de Pinus radiata (procedencia NZ, GF-13) sobre una mezcla de turba rubia y negra (70:30 v:v) en contenedores de 200 cm3 de volumen. Las plantas se dividieron en tres lotes; plantas no inoculadas como control, plantas inoculadas con suspensin esporal de Rhizopogon roseolus (Corda ex Strum) Th. Fries y plantas inoculadas con suspensin esporal de Scleroderma citrinum Pers. La produccin del inculo esporal parti de la recoleccin de esporocarpos en plantaciones de P. radiata localizadas en la provincia de Bizkaia. Las suspensiones esporales fueron preparadas segn CASTELLANO Y TRAPPE (1985), y su concentracin fue ajustada para alcanzar una densidad de 105-106 esporas por ml. Las plantas fueron inoculadas una vez al mes de octubre a enero, regando cada alveolo con 25 ml de suspensin esporal. Nueve meses despus de su siembra, se cosecharon 20 plantas por tratamiento para su caracterizacin biomtrica, as
como para la determinacin de los porcentajes de micorrizacin mediante el recuento de puntas infectadas frente al nmero total de races cortas. Paralelamente se establecieron dos plantaciones en las que evaluar la evolucin en campo de los diferentes tratamientos; Zekutze (latitud 43 11 16,92N, longitud 3 9 2,84O, altitud 375 m) y Somokurzio (latitud 43 10 51,27N, longitud 2 48 25,72O, altitud 252 m). Las plantaciones se establecieron mediante un diseo de bloques al azar, con 8 bloques y 25 plantas por tratamiento. Dos aos despus del establecimiento de las plantaciones se midi la altura y dimetro de los rboles, y se recogieron acculas de 5 posiciones del dosel (rama apical y cada uno de los cuadrantes de las ramas basales) midiendo la distancia desde el punto de muestreo al tronco principal. Esta cosecha, as como la determinacin de los parmetros fisiolgicos se realiz durante el verano de 2001 en 5 rboles de cada tratamiento y bloque. La precipitacin durante este verano fue de 296 mm y 169 mm en Zekutze y Somokurzio respectivamente. Las acculas fueron utilizadas para la determinacin del area foliar proyectada, biomasa, anlisis de nutrientes y medida de istopos estables 13C y 15N. La determinacin de la cantidad de istopos se realiz sobre 3 g de material vegetal compuesto de segmentos de la zona central de las acculas de 2 cm. Una vez seco, el material fue molido y su composicin isotpica fue analizada usando un Analizador Elemental Carbo Erba (EA 1108 CHNS/O) conectado a un Espectrmetro de Masas Isotpico (DELTAplus de Finningan MAT, Servicio de Investigacin, Universidad de La Corua). Se tomaron muestras de suelo para la determinacin de nitrato, amonio y 15N. El contenido hdrico del suelo fue determinado gravimtricamente y la conductividad hidrulica (Lp) del sistema suelo-hoja fue estimado como K= E/(s-md) (HUBBARD et al., 1999), considerando la medida de potencial hdrico al amanecer (pd) como el potencial hdrico del suelo (s), en las mismas ramas muestreadas para el anlisis isotpico. Las tasas de transpiracin (E), as como la asimilacin fotosinttica (A) y conductancia estomtica (gs), fueron determinadas tanto en la rama apical como en la rama basal de orientacin norte de los rboles en diferentes das
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durante el mes de septiembre de 2001, mediante un analizador de gases por infrarrojos porttil (IRGA, ADC type LCA-4, Analytical Development, Hoddesdon, Herts, UK). Los parmetros de fluorescencia de la clorofila fueron determinados del mismo modo mediante un fluormetro modulado porttil (OS-5, Hansatech). RESULTADOS A los dos aos tras su transplante a campo, la supervivencia de los hongos micorrcicos inoculados en vivero fue mayor en la parcela de Somokurzio, la cual mostr una menor disponibilidad hdrica. Igualmente, los rboles inoculados presentaron mayor biomasa y rea acicular que los no inoculados, y las diferencias en crecimiento (altura y dimetro) respecto a las plantas control fueron mayores en Somokurzio, principalmente en el caso de la especie R. roseolus. Los rboles mostraron una mayor Lp en Zekutze que en Somokurzio, al igual que los rboles micorrizados frente a los control en ambas parcelas, siendo estas diferencias ms pronunciadas en Somokurzio (incrementos de Lp entre el 61% y 65% en los rboles micorrizados respecto a los control). La transpiracin y la conductancia estomtica fueron menores en los rboles de Somokurzio, y en ambos sitios, la asimilacin de los rboles inoculados con S. citrinum y R.
-25,8 -26,0 -26,2 -26,4
roseolus fue mayor que la de los no inoculados, y en todos los casos mayor en el pice que en las ramas basales. En ambas parcelas la A estaba altamente correlacionada con la E (r = 0,95 en Somokurcio y r = 0,61 en Zekutze) y con la gs (r = 0,89 en Somokurcio y r = 0,78 en Zekutze), aunque la respuesta de la A frente a la E y la gs fue diferente en las dos plantaciones: En Zekutze la pendiente de la curva A/gs aumenta junto con el incremento del dficit hdrico, indicando que el descenso en A es atribuible en mayor medida a la gs que a posibles daos en el aparato fotosinttico. Sin embargo, en Somokurcio cuando la gs cae con el fin de controlar las perdidas de agua por transpiracin la concentracin interna de CO2 aumenta, indicando que tanto las limitaciones estomticas como factores no estomticos estn implicados en el descenso de A. La medida de la fluorescencia corrobor estos resultados, ya que la media de todos los valores de Fv/Fm obtenidos en Somokurzio (0,715) para los tres tratamientos, son menores que los obtenidos en la parcela de Zekutze (0,800), indicando daos en la maquinaria fotosinttica. Asimismo, los rboles micorrizados mostraron valores de Fv/Fm (0,758 y 0,753) significativamente superiores que los no micorrizados (0,687) en Somokurzio. La disponibilidad hdrica en las plantaciones y la orientacin de las ramas en el dosel tuvieron una influencia significativa en los valores de
C in Leaves (% 0 )
-26,6 -26,8 -27,0 -27,2 -27,4 -27,6 -27,8 -28,0 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3
(r = 0,69)
R. roseulus S. citrinum Control
13
15 N in Leaves (%0)
Figura 1. Relacin entre la discriminacin isotpica de 13C y 15N en acculas apicales de plantas de Pinus radiata, no inoculadas (control) e inoculadas con R. roseolus y S. citrinum, dos aos despus de su transplante a campo en las plantaciones de Zekutze (negro) y Somokurzio (blanco)
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U. ORTEGA et al.
13C obtenidos, mientras que el efecto de la longitud de las ramas fue inapreciable. La mxima discriminacin de 13C ocurri en las acculas menos expuestas a la radiacin solar directa. Igualmente la discriminacin de 13C fue mayor en los rboles de Zekutze que en los de Somokurzio, y la interaccin entre el estado micorrcico de los rboles y el lugar de plantacin fue significativo para 13C (P<0,001), indicando que los valores de 13C en los rboles micorrizados vara con la disponibilidad de agua. Basndonos en estas comparaciones de las variaciones de 13C en las acculas de la parte terminal de ramas de diferente longitud, orientacin y altura, deducimos que cuanto ms corta es una rama y menos expuesta est a la radiacin solar, ms favorables debieran ser sus relaciones hdricas. Asimismo, las relaciones hdricas fueron mas favorables para las plantas micorrizadas respecto a las no micorrizadas, especialmente en la parcela de Somokurzio. Con respecto al 15N, todos los suelos muestreados presentaron valores positivos de 15N. Igualmente, todos los rboles micorrizados mostraron valores negativos de 15N, y el mayor rango de variacin en el fraccionamiento de 15N se dio entre los tratamientos de la parcela de Somokurzio. La mayor variacin entre parcelas se encontr en los rboles control, ya que en Somokurzio se apreci un enriquecimiento en 15 N de los rboles control. Se encontr una correlacin positiva entre el fraccionamiento de 13C y
2,0 1,8 1,6
de 15N (r2=0,69), por lo que un enriquecimiento en 15N estuvo acompaado de un enriquecimiento en 13C en los rboles no micorrizados que crecieron en condiciones de menor disponibilidad hdrica (Figura 1). Tambin se encontr una relacin entre la Lp y la A, respecto del 15N (r2=0,89 y r2=0,92 respectivamente) al asociarse mayores conductividades y asimilaciones con una mayor discriminacin de 15N (Figura 2), especialmente en la parcela de Somokurzio. DISCUSIN Los resultados obtenidos en este trabajo nos han permitido comprobar que la micorrizacin controlada en vivero contribuye a mejorar el crecimiento de la planta tras su transplante a campo. A pesar de los bajos niveles de micorrizacin en el momento del transplante a campo, la infeccin micorrcica tuvo un marcado efecto en el crecimiento de las plantas, y mejor sus relaciones hdricas permitiendo una mayor adaptabilidad a las condiciones de baja disponibilidad hdrica. Esta mejor adaptabilidad se corresponde con resultados obtenidos por diversos autores, en los que la gs y la E son mayores en los rboles micorrizados que en los no micorrizados cuando son sometidos a sequa como resultado de una mayor absorcin de agua (AUG et al., 1987; SUBRAMARIAN et al., 1995; DUAN et al., 1996), lo cual permite mantener
R. roseulus S. citrinum Control
s -1 )
-1
1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3

Lp = 0.69 - 0.22 [ N] r = 0,88
15
Lp (kg m -1 MPa
15 N in Leaves (% o )
Figura 2. Relacin entre la conductancia hidrulica y 15N en acculas apicales de plantas de Pinus radiata, no inoculadas (control) e inoculadas con R. roseolus y S. citrinum, dos aos despus de su transplante a campo en las plantaciones de Zekutze (negro) y Somokurzio (blanco)
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mayores tasas fotosintticas y contenidos hdricos superiores a los de los rboles no micorrizados (MORTE et al., 2001). Los valores de 13C observados en las acculas integran las condiciones que ha sufrido la planta durante los diferentes periodos de desarrollo vegetativo para cada tejido estudiado, incluyendo el hecho de que esta relacin puede estar modulada por respuestas fisiolgicas. As, la diferente exposicin de las ramas de Pinus radiata a la radiacin solar puede explicar las diferencias encontradas en las medidas de 13C (WARING Y SILVESTER, 1994). El principal factor causante de la variacin en el 13C parece ser la longitud de la rama, ms que la altura de la rama. En un da con una prolongada y alta irradiacin y un elevado dficit hdrico en la plantacin de Somokurzio, encontramos una disminucin significativa en la Lp de las ramas apicales expuestas a la radiacin directa durante ms de 4 horas (medioda). Esta disminucin se debi ms a una reduccin de la gs que a un cambio en el potencial hdrico. En la plantacin de Somokurzio, los rboles control reducen su concentracin interna de CO2 como respuesta a los cambios en las propiedades hidrulicas, resultando en una menor discriminacin del 13C en las acculas. Las diferencias observadas entre tratamientos respecto a 15N sugieren una actividad biolgica diferente durante la adquisicin y transporte de N desde el suelo al hongo ectomicorrcico y desde el hongo a la planta husped. Adicionalmente, los efectos de los tratamientos en la distribucin del N y el 15N, demuestran diferencias en el metabolismo del N entre las plantas infectadas y las no infectadas. Este fenmeno de diferentes distribuciones internas de 15N en la planta causado por la asociacin micorrcica se encuentra reflejado en otros trabajos publicados (HANDLEY et al., 1993, 1999). Estos autores tambin demostraron que las diferentes disponibilidades y preferencias por las fuentes de N pueden interactuar con la discriminacin isotpica del N, hecho que podra verse reflejado en Somokurzio donde el alto contenido en amonio respecto al nitrato podra interactuar con el efecto de las micorrzas. Si no se encuentra disponible un substrato relativamente rico en N, las diferencias en los mecanismos de asimilacin de nutrientes pueden ser ms apa-
rentes, hecho que puede verse reflejado en la mayor variabilidad en el 15N de las plantas no micorrizadas respecto a las micorrizadas. Igualmente, demostraron una relacin linear negativa entre el 15N foliar y la precipitacin anual a lo largo de un amplio rango de ecosistemas. Nosotros pudimos apreciar esta relacin entre el 15N de los rboles micorrizados y la precipitacin anual en la parcela de Somokurzio. Estos datos reflejan la importancia de la asistencia micorrcica en la asimilacin del N, ya que el 15N sera secuestrado por el hongo mientras los rboles seran privados del 15N, principalmente en la parcela ms seca. CONCLUSIONES Podemos concluir que el 13C en el follaje juvenil de P. radiata es un fiel reflejo de las condiciones ambientales durante la fijacin de carbono en la expansin acicular, y que el mismo puede verse afectado por la micorrizacin inducida en vivero. Con respecto al 15N, la complejidad del ciclo del N hace difcil la interpretacin del mismo, aunque podemos constatar que la micorriza proporcion a las plantas mayor cantidad de nutrientes y agua, lo que se tradujo en una mayor asimilacin y produccin de fotosintetizados (ms 14N). Ms an, este efecto aument bajo condiciones de menor disponibilidad hdrica. BIBLIOGRAFA AUG, R.M.; SCHEKEL, K.A. & WAMPLE, R.L.; 1987. Rose leaf elasticity changes in response to mycorrhizal colonization and drought acclimatation. Physiol. Plant. 70: 175-182. BALDOCCHI, D.D.; VERMA, S.B. & ANDERSON, D.E.; 1987. Canopy photosynthesis and water-use efficiency in a deciduous forest. J. Appl. Ecol. 24, 251-260. BROOKS, J.R.; FLANAGAN, L.B.; BUCHMANN, N. & EHLERINGER, J.R.; 1997. Carbon isotope composition of boreal plants: functional grouping of life forms. Oecologia 110: 301311. CASTELLANO, M.A. & TRAPPE, J.M.; 1985. Ectomycorrhizal formation and plantation
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INFLUENCIA DE LA INTENSIDAD LUMINOSA SOBRE LA TASA FOTOSINTTICA DE PLANTAS DE UNA SAVIA DE PINOS ESPAOLES
M. Fernndez y R. Tapias Martn
Universidad de Huelva. Departamento de Ciencias Agroforestales. Escuela Politcnica Superior. Campus de La Rbida. Carretera de Palos de la Frontera s/n. 21819-PALOS DE LA FRONTERA (Huelva, Espaa). Correo electrnico: manuel.fernandez@dcaf.uhu.es; rtapias@uhu.es.
Resumen El comportamiento de las especies arbreas en la regeneracin depende de varias caractersticas anatmicas y fisiolgicas, entre las que se encuentra la capacidad de fotosntesis ante diferentes niveles de radiacin. Este trabajo analiza el comportamiento fotosinttico de plantas de 4 meses de edad de 7 especies de pinos espaoles (Pinus canariensis, P. halepensis, P. pinea. P. pinaster, P. nigra, P. sylvestris y P. uncinata) frente a la intensidad luminosa. Las plantas se cultivaron en umbrculo bajo dos intensidades de sombreo: moderado y fuerte (reduccin del 50 y el 80 % de la radiacin incidente, equivalente a un LAI de 1,1 y 2,6 respectivamente). Se evalu la tasa fotosinttica de las plantas mediante un medidor de fotosntesis, sometindolas a intensidades variables de radiacin luminosa (niveles de PAR desde 0 a 1950 mol.m-2.s-1) y ajustando, posteriormente, los valores obtenidos a una hiprbola rectangular. Se observaron diferencias entre especies en el comportamiento fotosinttico, tanto en el punto de compensacin de la luz (valores medios ajustados entre 25 y 51 mol.m-2.s-1 para plantas crecidas a 80 % de sombreo y 4893 mol.m-2.s-1 para las crecidas al 50 %) como en el de saturacin luminosa (que vari desde 1230 hasta valores superiores a 2000 mol.m-2.s-1). En general, las plantas crecidas con menor iluminacin fueron ms eficientes en la asimilacin de CO2 por unidad de biomasa foliar, aunque estas diferencias se reducen si las referimos a rea foliar.
Palabras clave: Pinus, Punto de compensacin de la luz, Radiacin luminosa, Tasa de saturacin de la luz
INTRODUCCIN Los pinos son considerados como intolerantes a moderadamente tolerantes a la sombra (TESKEY et al., 1994, RUIZ DE LA TORRE, 1978, REGATO-PAJARES Y ELENA-ROSELL, 1995), sin embargo an no se ha estudiado en profundidad el efecto de la luz sobre la fotosntesis en las diversas especies de este gnero. Algunos estudios realizados han puesto de manifiesto una marcada similitud en las curvas de respuesta a la luz de algunas de estas especies, incluso entre
las consideradas de temperamento diferente (TESKEY et al., 1994) encontrndose, adems, que factores como el estado fenolgico, la temperatura, la nutricin mineral o el estado hdrico influyen considerablemente en la respuesta fotosinttica a la luz. Los pinos son un componente natural destacado en muchos ecosistemas de la Pennsula Ibrica, de los Archipilagos Canario y Balear y de una amplia rea del Hemisferio Norte. Aparte de su representacin espontnea, su importancia se debe a que son especies colonizadoras
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Influencia de la intensidad luminosa sobre la tasa fotosinttica de plantas de una savia de pinos espaoles
ampliamente utilizadas en la repoblacin forestal. El carcter pionero obliga a una estrategia de regeneracin adecuada para colonizar espacios vacos. En general poseen una marcada heliofilia que impide a sus plntulas establecerse bajo la cubierta del pinar. A medio o largo plazo, en el curso de la sucesin sus formaciones son etapas seriales que sern sustituidas por otras de mayor nivel evolutivo. Sin embargo, con frecuencia tambin constituyen la vegetacin permanente, lo que ocurre cuando se dan limitaciones severas al crecimiento para otras especies; bien sea por aridez, fro, sustratos geolgicos adversos (arenales, rodenales, peridotitas, dolomias) o presencia de perturbaciones; situaciones, todas ellas, unidas a suelos poco evolucionados. La regeneracin se produce mediante cohortes regulares en los espacios abiertos por las perturbaciones, o como en Pinus nigra, porque prosperan bajo la cubierta de los viejos pinos, gracias a la relativa tolerancia a la sombra de las plntulas (REGATO-PAJARES Y ELENA-ROSELL, 1995) y permanecen en espera para acceder al estrato superior. El crecimiento libre durante las primeras etapas y su hbito monopdico permite a los pinos superar con rapidez la competencia de otras especies, en particular, de las rebrotadoras. Un rpido crecimiento y la consecucin de altas tallas son esenciales para aquellas especies que deben alcanzar un tamao que las site en el dosel por encima de las frondosas ms tolerantes a la sombra. El mencionado carcter pionero va unido a que los pinos sean especies frugales y muy eficientes en el uso del agua. Son capaces de vivir en suelos minerales; lo que es posible, entre otras razones, por ser especies con un coste de mantenimiento bajo. Frente a otras especies, los
Especie Pinus canariensis Sweet. Pinus halepensis Mill. Pinus nigra Arn. Pinus pinaster Ait. Pinus pinea L. Pinus sylvestris L. Pinus uncinata Mill.
periodos adversos los superan gracias a poseer un reducido porcentaje de clulas vivas en sus diferentes rganos; tambin por su capacidad para acumular agua en tallos y hojas. MATERIAL Y MTODOS En abril-mayo de 2004 se transplantaron plntulas de las 7 especies de pinos espaolas (Tabla 1) a envases forestales Super Leach 300 cm3 con un sustrato de mezcla de turbas (Klassman) al que se aadi un fertilizante de liberacin lenta (Nitrofoska Basf 12-12-17 + 2 Mg + micros) a razn de 1,5 kg.m-3. A partir del 1 de julio se les aplic, adicionalmente, una solucin nutritiva (8-8-6 + micros, 1,5 ml.l-1) una vez por semana. Las plantas se cultivaron bajo dos umbrculos con distinta atenuacin de la luz (Tabla 2), mantenindose en condiciones de capacidad de campo durante toda la experiencia. Tras cuatro-cinco meses de cultivo se seleccionaron aleatoriamente 3 plantas de cada especie y tratamiento de iluminacin para medir el efecto de la luz sobre la asimilacin de CO2 con un analizador de gases por infrarrojos (LCi, ADC). Las mediciones se realizaron en la parte superior del tallo principal de cada planta (7 cm como mximo desde el pice), utilizando una cmara para conferas (PLC-3, ADC). Para ello, las porciones de tallo eran sometidas a intensidades de radiacin crecientes. La variacin de la intensidad se consigui gracias a un regulador de un iluminador de luz fra (Leica K250) estableciendo 10 niveles, desde 0 a 1950 mol.m-2.s-1 de radiacin fotosintticamente activa (PAR). Todas las mediciones se hicieron entre 30 y 33C. Mediante un espectroradimetro total (GER 2600), se compar el espectro de
Inicio de la germinacin 25-05-2004 30-04-2004 31-05-2004 30-04-2004 30-04-2004 30-04-2004 25-05-2004
Procedencia Isla de Tenerife Levante Interior Sistema Ibrico Meridional Serrana de Cuenca Meseta Norte Desconocida Pirineos
Tabla 1. Especies y procedencias utilizadas, indicando las fechas del inicio de la germinacin
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Tratamiento Sombra intensa (sombra) Sombra moderada (sol)
% de radiacin exterior 21,91 50,79
% de radiacin directa 91 81
LAI equivalente 2,64 1,13
Tabla 2. Tratamientos de iluminacin durante el cultivo de las plantas
emisin del iluminador (los 10 niveles) junto con el espectro de la luz solar de un da de verano moderadamente nuboso (neblina) resultando que, para el rango 400-700 nm de longitud de onda, el grado de similitud era alto, diferencindose bsicamente en la intensidad de radiacin. Una vez medida la fotosntesis se caracterizaron morfolgicamente las plantas y acculas. Para ello se cortaron los trozos de tallo que se haban utilizado en las mediciones y se arrancaron las acculas, que por ser primarias eran ms o menos rectas, a las cuales se les midi la superficie foliar proyectada y el peso seco. Con estos ltimos parmetros se determin la superficie foliar especfica (SLA = superficie/peso seco). Una muestra de acculas se utiliz, previamente, para medir la reflectancia y transmitancia con el espectroradimetro total, con objeto de determinar qu proporcin de la radiacin incidente era absorbida por la hoja. Con los valores de fotosntesis de cada especie/tratamiento (3 plantas/especie/trat. x 10 intensidades = 30 observaciones) se estimaron los parmetros de regresin a una hiprbola rectangular de ecuacin A = (Amax x Q)/(Km+Q) (COOMBS et al., 1985). Donde A es la fotosntesis de cada planta a las distintas intensidades de luz (nmol CO2 g-1.s-1); Q la intensidad de radiacin (mol m-2.s-1); Amax el valor de asimilacin mxima; y Km el valor de Q en el que se alcanza 1/2 Amax. Se emple el procedimiento de regresin no lineal del programa estadstico SSPS12 que por iteraciones sucesivas estima los parmetros de la ecuacin. Previamente, el valor de asimilacin de CO2 se transform (A) restando a cada uno el valor de A cuando Q = 0 (Ao = respiracin), (A = A-Ao) dado que la expresin anterior slo proporciona valores positivos. Tambin se calcul la pendiente inicial de la curva ( = Amax/2Km) que representa la mxima captura aparente de fotones es decir la eficiencia del proceso con valores bajos de radiacin. Con los datos de absorbancia obtenidos con el espectroradimetro se puede estimar el
valor real de multiplicando Q por la proporcin de radiacin utilizada. El punto de compensacin de la luz se calcul a partir de las curvas ajustadas, al igual que se hizo con el punto en el que se alcanza el 80 % de Amax. RESULTADOS El efecto de la intensidad de la luz sobre la morfologa de la planta queda reflejado en la tabla 3. Las plantas cultivadas en condiciones de menor iluminacin son ms altas, de menor ramificacin, siendo sus acculas ms ligeras. Su superficie foliar especfica es del orden del doble que el de las plantas cultivadas con ms luz. Los valores de A individuales de cada planta se ajustan muy bien a una hiprbola rectangular (R2 ajustado > 0,98). Cuando se consideran las 30 observaciones procedentes de cada especie/tratamiento (sus correspondientes tres plantas) disminuye ligeramente el coeficiente de regresin (R2 entre 0,84 y 0,99) pero sigue siendo muy alto (Tabla 4, figura 1). La tasa mxima de asimilacin referida al peso de hojas, Amax (g), (nmol CO2 g-1.s-1) muestra una marcada diferencia (significativa en todos los caso) entre los dos tratamientos de iluminacin. Las plantas cultivadas con menor radiacin (sombra) asimilan por unidad de masa foliar el doble que las plantas crecidas a media sombra (sol) debido a la distinta morfologa de las hojas. Estas diferencias son especialmente acusadas en P. nigra con un factor de 2,75 y menores en P. halepensis y P. uncinata con un factor de 1,5 (Tabla 4). Sin embargo, la tasa de asimilacin mxima referida a la superficie de hojas, Amax (m2), mostr una menor variacin (entre 5,1 y 9,3 mol CO2 m-2.s-1) que la referida a masa foliar. Considerando las especies, Amax (m2) result ms alta en las hojas de sombra para P. nigra, P. pinaster, P. sylvestris y P. uncinata, y menor en P. halepensis. En P. canariensis y P. pinea las diferencias no fueron significativas (Tabla 4). Las diferencias entre
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Tallos Tratamiento Altura Dimetro BRQ (cm) (mm) P. canariensis Sombra 16,2 1,8 No Sol 9,5 2,6 No P. halepensis Sombra 14,4 2,0 No Sol 11,8 1,9 No P. nigra Sombra 6,3 2,2 No Sol 5,8 2,0 No P. pinaster Sombra 19,4 2,0 S Sol 13,1 2,3 S P. pinea Sombra 18,8 3,1 No Sol 14,3 3,0 No P. sylvestris Sombra 8,1 2,3 S Sol 7,4 2,3 S P. uncinata Sombra 4,6 1,7 No Sol 4,0 1,6 No Especie
RMF S10 (n) (cm2) 0,0 2,45 0,0 3,88 4,8 2,45 6,4 2,14 0,0 3,62 0,1 4,26 2,0 2,70 5,1 4,11 4,2 2,60 5,2 2,15 0,0 3,19 0,0 3,72 0,0 2,03 0,1 3,56
Acculas PS10 Longitudes E.T. SLA (mg) s (mm) (m2/kg) 12,0 37,7 0,83 20,37 28,4 35,8 1,47 13,66 9,6 25,3 0,79 25,46 16,6 23,7 0,70 12,91 13,5 32,6 1,65 26,81 36,7 34,4 1,00 11,62 10,7 34,5 0,60 25,23 25,8 30,7 0,90 15,92 9,7 23,8 0,88 26,76 18,0 19,72 0,51 11,97 15,3 34,5 0,63 20,83 23,8 36,2 1,28 15,63 15,8 24,6 1,07 18,90 20,0 24,9 0,96 17,82
Tabla 3. Caractersticas de las plantas y de sus acculas, cultivadas en los dos tratamientos de iluminacin. BRQ: presencia de braquiblastos. RMF: ramificaciones. S10 y PS10 son los valores para 10 acculas. E.T. = error tpico de las longitudes de las acculas
especies resultaron pequeas tanto si se refiere a peso como a superficie foliar. La forma de las curvas son muy parecidas entre especies y tratamientos. No se observaron diferencias significativas del parmetro Km (nivel de radiacin para 1/2 de Amax) entre especies y solo para P. halepensis entre tratamientos. La pendiente inicial de la curva (), que representa el rendimiento del proceso con niveles bajos de radiacin, mostr valores muy parecidos entre especies y fue mayor para las plantas cultivadas en la sombra, menos en P. sylvestris. El Punto de compensacin de la luz result el doble en las plantas cultivadas con mayor radiacin (entre 48 y 93 mol m-2 s-1) que en las de sombra (entre 25 y 51). Las diferencias fueron ms acusadas en P. canariensis y P. halepensis (el triple) y menores en P. nigra, P. pinaster y P. uncinata (1,2-1,4 veces). Pinus nigra y P. uncinata son las especies que mostraron un menor punto de compensacin en las hojas de sol. El espectro de reflectancia (radiacin reflejada/radiacin incidente) mostr unos valores entre el 5 y 18 % para la regin del visible con un marcado pico en la zona del verde, provocado por la absorcin de la clorofila en el azul y el
rojo. Podemos considerar un valor medio de reflectancia para la radiacin relacionada con la fotosntesis del 8 %. Lo mismo ocurri con la transmitancia, dando un valor medio de 7 % para la zona del visible. La proporcin de radiacin visible absorbida por la hoja ser, por tanto, Abs = 100-8-7 = 85 %, por lo que el valor de , que aparece en la tabla 4, debera incrementarse al introducir este ltimo coeficiente de ajuste de la absorcin: Q/0,85. DISCUSIN El nivel de radiacin luminosa durante el cultivo de las plantas afect significativamente tanto a la estructura de los tallos como a la de las propias hojas. Las plantas crecidas bajo mayor grado de sombreado (sombra) desarrollaron, a los 4-5 meses de edad, tallos ms alargados, con menor densidad de hojas pero siendo stas ms ligeras (casi el doble de SLA) que las crecidas bajo mayor radiacin luminosa (sol). Pinus uncinata se separ de esta tnica general al no presentar diferencias importantes entre tratamientos para este ltimo parmetro. Las mencionadas modificaciones en la estructura de tallos y acculas es
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Especie Pinus canariensis Pinus halepensis Pinus nigra Pinus pinaster Pinus pinea Pinus sylvestris Pinus uncinata
Tratam. Sombra Sol Sombra Sol Sombra Sol Sombra Sol Sombra Sol Sombra Sol Sombra Sol
(1) -11,4 -14,4 -11,5 -17,8 -13,3 -8,9 -17,0 -11,0 -19,2 -14,0 -12,6 -13,6 -14,9 -9,9
Ao * E.T. 1,4 1,5 1,9 2,4 4,4 1,4 3,2 2,9 5,2 3,3 4,0 3,1 6,6 2,0
(2) -0,43 -0,81 -0,45 -1,30 -0,50 -0,56 -0,82 -0,92 -0,94 -1,21 -0,50 -1,06 -0,79 -0,64
Amax * (1) (2) E.T. 138,1 6,78 0,29 79,2 5,80 0,69 167,0 6,56 0,26 106,6 8,25 0,25 216,2 8,06 0,27 79,2 6,82 0,42 163,2 6,47 0,72 81,7 5,13 0,18 164,4 6,14 0,49 66,4 5,55 0,24 160,6 7,71 0,34 90,4 5,78 0,60 176,3 9,33 0,56 115,3 6,47 0,61
Km (1) media E.T. 307,6 43,5 410,8 123,1 361,3 43,4 553,7 38,7 540,5 46,3 431,0 69,7 488,9 142,6 448,1 40,2 424,8 93,7 438,5 45,9 409,1 51,8 440,3 115,7 495,1 78,5 602,6 132,8
R2 0,96 0,84 0,97 0,99 0,99 0,95 0,86 0,98 0,91 0,98 0,97 0,88 0,95 0,92
f (x10-3) 9,1 6,4 9,7 8,2 7,9 6,4 8,9 8,6 10,6 7,9 8,4 9,1 10,2 6,6
PCL 25,5 74,7 24,6 92,5 33,5 48,4 51,0 60,5 49,5 92,6 32,2 66,4 41,9 51,9
PAR (80) 1230 1645 1445 2210 2170 1725 2200 1790 1940 1750 1635 1760 1980 2410
* (1) nmol CO2 g-1 s-1; (2) mol CO2 m-2 s-1; E.T.: error tpico; PCL: punto de compensacin de la luz; PAR(80): nivel de PAR para el 80 % de Amax. Tabla 4. Parmetros caractersticos de las curvas de fotosntesis en funcin de la intensidad luminosa ajustadas a la ecuacin A = (Amax x Q)/(Km+Q)
bien conocida (STENBERG et al., 1995; TESKEY et al., 1994; STENBERG et al., 2001), probablemente debido al desarrollo de capas adicionales de clulas mesoflicas en las hojas de sol. Esto ltimo favorece la eficiencia fotosinttica por unidad de superficie, posiblemente motivado por una mayor concentracin de clorofilas por unidad de superficie foliar (STENBERG et al., 1995). Las curvas de respuesta a la luz pusieron de manifiesto que las plantas crecidas a la sombra presenta una mayor tasa fotosinttica por unidad de biomasa foliar (A (g)), reduciendo por ello los costes de produccin de tejido fotosintetizante. Sin embargo, estas diferencias entre tratamientos se reducen considerablemente al considerar las tasas fotosintticas por unidad de superficie foliar (A (m2)). Para este ltimo parmetro, P. uncinata, P. sylvestris, P. nigra y P. pinaster siguieron el mismo patrn que para A (g), mientras que P. halepensis respondi con mayor A (m2) en las plantas crecidas al sol, no habiendo diferencias para P. canariesis y P. pinea. A pesar de todo ello, las diferencias entre especies no resultaron importantes, aunque significativas en algn caso concreto, coincidiendo con la similitud de respuesta a la luz entre especies de pinos que sealan otros autores (TESKEY
et al., 1994), apuntando a que, a pesar de producirse cambios fisiolgicos, los cambios en la estructura y distribucin foliar cobran una importancia mayor (PALMROTH & HARI, 2001; STENBERG et al., 1995). Redundando en la similitud de respuesta a la luz, las diferencias entre especies y tratamientos para Km (valor de radiacin para 1/2 de Amax), (eficiencia en la captura de fotones), reflectancia y transmitancia no resultaron de gran importancia (excepto para Km en P. halepensis). No obstante, s se encontraron diferencias significativas entre tratamientos para el punto de compensacin de la luz (PCL), siendo ste de menor cuanta para las hojas de sombra. Asimismo, se detectaron diferencias importantes en la interaccin especietratamiento para PCL que, junto al patrn de respuesta de Amax (m2), pudieran hacer pensar en un mayor grado de heliofilia para P. halepensis, seguido de P. canariensis y P. pinea. No obstante, el carcter tolerante o no a la sombra no puede explicarse exclusivamente con el comportamiento a la luz en los primeros meses, debiendo tenerse en cuenta otros parmetros (grado de xeromorfa de las acculas, transpiracin, eficiencia en el uso del agua, coste de respiracin, posible comportamiento distinto en acculas
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180 160 140 120

A(g) (nmolCO2/g/s)
P.can-sb P. can-sl P. hal-sb P.hal-sl P.nig-sb P. nig-sl P. pinat-sb P. pinat-sl P.pinea-sb P. pinea-sl
100 80 60 40 20 0 -20 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
PAR ( mol/m2/s)
P. sylv-sb P. sylv-sl P. unc-sb P. unc-sl
Figura 1. Curvas ajustadas de respuesta a la luz para las siete especies de pinos y los dos tratamientos de cultivo (sombra = lneas continuas, sol = lneas discontinuas)
secundarias, etc.) y el efecto aadido de otros factores limitantes del crecimiento (estrs hdrico, nutricin mineral, temperatura, etc.) interaccionando entre s. BIBLIOGRAFA COOMBS, J.; SCURLOCK, J.M.; LONG, S.P. & HALL, D.O.; 1985. Techniques in bioproductivity and photosyntesis. Elsevier Science & Technology Books. PALMROTH, S, & HARI, P.; 2001. Evaluation of the importance of acclimation of needle structure, photosynthesis, and respiration to available photosynthetically active radiation in a Scots pine canopy. Can. J. For. Res. 31: 1235-1243. REGATO-PAJARES, P. Y ELENA-ROSSELL, R.; 1995. Natural black pine (Pinus nigra subsp salzmannii) forests of the iberian eastern
mountains: development of the phytoecological basis for their site evaluation. Ann. Sci. For. 52: 589-606. RUIZ DE LA TORRE, J. Y CEBALLOS, L.; 1979. rboles y arbustos. Fundacin Conde del Valle de Salazar, E.T.S. de Ingenieros de Montes, Madrid. STENBERG, P.; DELUCIA, E.H.; SCHOETTLE, A.W. & SMOLANDER, H.; 1995. Photosynthetic light capture and processing from cell to canopy. In: W.K. Smith & T.M. Hinckley (eds.), Resource physiology of conifers:3-38. Academic Press. San Diego, USA. STENBERG, P.; PALMROTH, S.; BOND, B.J.; SPRUGEL, D.G. & SMOLANDER, H.; 2001. Shoot structure and photosynthetic efficiency along the light gradient in a Scots pine canopy. Tree Physiol. 21:805-814. TESKEY, R.O.; WHITEHEAD, D. & LINDER, S.; 1994. Photosyntesis and carbon gain by pines. Ecol. Bull. 43:35-49.
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INFLUENCIA DE LA VARIACIN LOCAL DE LA ESTACIN EN LA RESTAURACIN FORESTAL

A.D. del Campo 1, J. Hermoso 2, A.M. Cabrera 3, A.J. Ibez 1 y R.M. Navarro Cerrillo 3
EPS Ganda, U. P. Valencia, Ctra. Nazaret-Oliva s/n. 46730-GANDA (Valencia, Espaa). Correo electrnico: (ancamga@dihma.upv.es) 2 Conselleria de Territori i Habitatge. Generalitat Valenciana. c/ Gregorio Gea. 27. 46009-VALENCIA (Espaa) 3 ETSIAM. Universidad de Crdoba. Departamento Ingeniera Forestal. Alameda del Obispo s/s. 14080CRDOBA (Espaa)
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Resumen La repoblacin forestal puede presentar resultados muy variables dentro de una misma actuacin debido bsicamente a variaciones locales de estacin. Una evaluacin del estado actual de repoblaciones permitir, por un lado, la determinacin de los factores ecolgicos que determinan esta variacin local, y por otro, el conocimiento del estado de la repoblacin en trminos de supervivencia, crecimiento o densidad real plantada. El trabajo realizado ha consistido en el muestreo de dos repoblaciones de varios centenares de hectreas realizadas por la Administracin en la provincia de Valencia (campaa 02-03). Se han registrado variables de estado (supervivencia y crecimiento) as como determinados factores ambientales que han podido explicar los resultados. Se ha obtenido una gran discrepancia en el estado de la plantacin en funcin del punto de muestreo dentro de un mismo rodal. As, se han medido variaciones en la supervivencia del 85% en zonas con una aparente escasa variacin de los factores ambientales. Igualmente, la respuesta en crecimiento ha discrepado considerablemente de unos puntos a otros. Esta informacin se ha cruzado con la correspondiente a inventarios florsticos realizados en cada punto de muestreo, estudindose la posibilidad de diagnosticar de un modo ms acertado la calidad del rodal (y por tanto la especie o tcnica reforestadora a utilizar) en base a las caractersticas de la vegetacin preexistente.
Palabras clave: Estacin forestal, Evaluacin repoblaciones, Micrositios de plantacin
INTRODUCCIN La repoblacin forestal es la herramienta ms comnmente empleada en la restauracin del medio en la provincia de Valencia, si bien es frecuentemente la presencia de un nmero de marras superior al 30% y en numerosas ocasiones al 70 % (ALLOZA et al., 1999). Estos elevados porcentajes suponen una verdadera lacra en cuanto al proceso de recuperacin de zonas degradadas; no obstante, estas cifras pueden llegar a ser muy
variables dentro de una misma actuacin. En otras ocasiones, el desarrollo de los plantones se ralentiza extraordinariamente, debido a la lentitud que supone el proceso de establecimiento en las extremas condiciones que dominan en estos ambientes de climatologa adversa. Las notables diferencias existentes en la calidad del establecimiento son funcin de los factores bsicos que afectan a este proceso: condiciones ambientales, manejo de la planta, su morfologa y su fisiologa (SOUTH, 2000). Cada uno de
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Influencia de la variacin local de las estacin en la restauracin forestal
estos aspectos conlleva multitud de factores implicados e interrelacionados cuyo estudio posibilita un acercamiento a la comprensin de la respuesta postrasplante y con ello una fuente de informacin sobre aquellos tratamientos que maximicen el establecimiento (ROTH & NEWTON, 1996; KETCHUM & ROSE, 2000). Aunque los procedimientos de preparacin del terreno o los diversos cuidados culturales pretenden actuar sobre las condiciones ambientales, estas son extraordinariamente variables no solo a nivel de estacin, a la escala tradicionalmente empleada, sino tambin a nivel de micrositios (o microambientes) dentro de un mismo rodal u estacin forestal, donde las condiciones ambientales pueden tener incluso mayor variacin que entre diferentes rodales (JONES et al., 2002). As, esta variabilidad espacial del terreno juega un papel muy importante en la regeneracin, supervivencia y crecimiento de plantas individualmente tal y como se ha puesto de manifiesto en numerosas ocasiones (CASTRO et al., 2002; PAGE-DUMROESE et al., 2002; OLAK, 2003). En otros pases como Canad la tcnica de reforestacin en micrositios lleva practicndose de forma efectiva desde los aos 70 (ANNIMO, 2001). Segn lo anterior, una mejor discriminacin y caracterizacin ecolgica de los rodales de repoblacin podra contribuir a optimizar las diferentes tcnicas restauradoras (especies, densidades, preparacin del terreno, cuidados culturales, etc.) ayudando a mejorar el establecimiento de los plantones (JONES et al., 2002). Esta necesidad ya ha sido puesta de manifiesto en trabajos previos realizados en la Comunidad Valenciana (ALLOZA et al., 1999) como herramienta para paliar los resultados adversos ya comentados. En este sentido, dado el papel integrador de la vegetacin natural como indicativo de las condiciones ambientales (JORDAN et al., 2001), pueden utilizarse los distintos parmetros relacionados con su densidad, frecuencia, dominancia, etc. de manera prctica en la identificacin de la calidad local de estacin y por tanto del punto de plantacin. El objetivo de este trabajo ha sido, en primer lugar, caracterizar la participacin de la variacin local de la estacin en la respuesta en plantacin y, en segundo lugar, caracterizar esta heterogeneidad espacial en base a la informacin que aporta
la vegetacin preexistente estudiando su grado de correlacin con la respuesta de la planta. MATERIALES Y MTODOS Para la realizacin del trabajo se escogieron dos repoblaciones forestales finalizadas en la campaa 02-03 y realizadas por la Administracin Pblica Valenciana. Se encuentran localizadas en los trminos municipales de Tous y Enguera, ambos en la provincia de Valencia. La eleccin de estas actuaciones se debe, por un lado, a la elevada mortandad de plantas tanto en esta como en anteriores repoblaciones y por otro, al control realizado sobre la calidad de la planta destinada a estas repoblaciones acotando, en cierto modo, la posible influencia de esta variable en los resultados. La tabla 1 muestra las principales caractersticas de ambas actuaciones. En ambos casos, se ha realizado un muestreo sistemtico del estado de la plantacin estableciendo una cuadrcula con una distancia de 400 metros entre puntos. El punto elegido como inicio de la cuadricula fue aleatorio. Aunque se aumente considerablemente la densidad de muestreo el error no llega a reducirse a valores ptimos, por lo que se considera sta como una densidad adecuada de muestreo (ALLOZA et al., 1998). De este diseo surgieron un total de 30 puntos en Tous y 37 en Enguera. Las coordenadas de estos puntos fueron introducidas en un GPS (Etrex, Ventura) y se creo una ruta de muestreo con todos los puntos georreferenciados. En cada uno los puntos de muestreo se tomaron como datos el N de plantas vivas y muertas en un radio de 6 metros, altura y dimetro en la base del tallo de 5 plantas vivas dentro de la superficie muestreada (113 m2 por punto). La eleccin de estas plantas en los casos en los que haba ms de 5 fue totalmente aleatoria. Para explorar la influencia de distintas variables de la plantacin en esta respuesta (supervivencia y crecimiento) se consider, en cada uno de estos puntos, las siguientes: rodal, fecha de plantacin (clasificada en tres categoras segn sea en los meses de octubre a noviembre (FP-1), diciembre a enero (FP-2) o febrero a marzo (FP3), precipitacin estival (P_Jul&Ago), densidad parcial de la repoblacin (D-P), pendiente local
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Supf. (ha) Enguera: MUP N-72 Los Altos A 40 Alt. Max/Min: 710-520 m B 10 T: 14C C 440,6 P: 479 mm (56 estival) TOTAL 490,6 A: Pico Nieve 100 Tous: MUP N 22 El Monte B: El campillo 88 Altitud Mx-Min: 571 350 C: El Caballn 106 T: 15,2C D: La Peraleja 48 P: 545 mm (50 estival) E: La Pajarita 63 F: Pertecates 30 TOTAL 435
Monte
Rodal
Especie Ppal. DescripcinPte (%) (densidad) orientacin Ppr / Ph (700) Llano 5-15 Ppr / Ph (850) Llano 5-15 Ppr / Ph (700) Llano 5-15 703 Ppr / Ph (894) Laderas (N y S) 10-40 Ph (900) Llano 2-10 Ph (894) Llanos y laderas (S) 2-20 Ph (900) Laderas (S) 10-30 Ph (900) Llano / barrancos (S) 5-20 Ppr (870) Laderas (N y S) 15-40 890
Tabla 1. Resumen de las principales caractersticas de las repoblaciones muestreadas.
y orientacin local (ocho intervalos). Estas dos ltimas variables fueron obtenidas mediante un Modelo Digital del Terreno y la densidad parcial a partir del muestreo sistemtico. Solamente en la repoblacin de Enguera se estudi la composicin de las comunidades vegetales presentes como indicativo de la calidad local de estacin. Para ello se realizaron transectos de 50 m de longitud en direccin S-N en una muestra de 11 de los 37 puntos de muestreo. La intencin de estos inventarios es estudiar la variacin local de la estacin forestal a travs de la respuesta que presenta la vegetacin en cuanto a especies presentes, frecuencia y dominancia de cada especie o densidad de la cubierta vegetal. Los datos se obtuvieron, para cada transecto, subdividiendo la longitud en intervalos de 5 metros (10 intervalos en total) y muestreando en intervalos alternos (5 intervalos muestreados por punto). Se anot para cada intervalo la especie y longitud interceptada de la misma, considerando nicamente las plantas tocadas por la cuerda o situadas por encima o debajo del plano delimitado por ella. Se consider con igual criterio al suelo desnudo y a los afloramientos rocosos. Con estos datos se determin, para cada especie: (i) el nmero de apariciones (N); (ii) Dominancia relativa = Longitud total interceptada por la sp A / Longitud total interceptada por todas las especies x 100; (iii) Frecuencia = N intervalos en los que aparece la sp A / N total de intervalos muestreados x 100; (iv) Frecuencia relativa = Frecuencia de la especie A / Frecuencia total para todas las especies x 100.
Igualmente, se determin la densidad de especies arbustivas trazando, en las longitudes 10, 20, 30 y 40 metros de cada transecto, una perpendicular en estos puntos que divide el rea en cuatro cuadrantes. En cada cuarto, se midi la distancia al centro del rbol (o arbusto) ms cercano al punto central (recogiendo 16 valores por transecto). El anlisis de los datos se realiz primeramente mediante un estudio de las correlaciones bivariadas entre las variables de estado de la plantacin (supervivencia y desarrollo en altura y dimetro) y las variables generales medidas en los muestreos sistemticos. Para relacionar el estado de las plantaciones con las variables del muestreo de vegetacin se realizaron igualmente correlaciones bivariadas y posteriormente se realizaron regresiones lineales mltiples por el mtodo de ajuste de pasos sucesivos (stepwise), que selecciona las variables independientes paso a paso segn su significacin y teniendo en cuenta su posible redundancia con respecto a las dems. El criterio de entrada o salida empleado por el modelo es: Probabilidad de F para entrar < ,050; Probabilidad de F para salir > ,100. Todos los anlisis fueron efectuados mediante el software SPSS 11.5 RESULTADOS Y DISCUSIN Los resultados obtenidos del muestreo realizado indican una variabilidad muy elevada en las distintas variables estudiadas que afecta, no solamente al contorno de la repoblacin, sino al rodal
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en particular (Tabla 2; figuras 1 y 2). Se observa que el rodal C de la repoblacin de Enguera present un 45,2% de supervivencia con un error tpico de la media de 5,8 y una desviacin tpica de 33, evidenciando esta importante variabilidad. El desarrollo de las plantas, ya sea en su altura o dimetro, tambin es fruto de una considerable variacin (datos medios globales no mostrados) tal y como se puede apreciar en la figura 2. Estos valores se deben a la discrepancia de los resultados arrojados individualmente por los puntos de muestreo (Figuras 1 y 2). Las correlaciones obtenidas de cada una de las tres variables de estado con las distintas variables generales se muestran en la tabla 3 y las correlaciones entre las variables de estado y las relacionadas con los transectos de muestreo de la vegetacin (solo parcela de Enguera) aparecen en la tabla 4. En el primer caso (Tabla 3), en la parcela de Tous, las correlaciones obtenidas con las variables estudiadas se pueden considerar normales al consultar la bibliografa (ALLOZA Y VALLEJO, 1999; ROYO et al., 2000; NAVARRO Y PALACIOS, 2003), no obstante, en la parcela de Enguera las correlaciones son ms bien escasas ponindose de manifiesto la necesidad de buscar otras variables para explicar los resultados. Cuando se analizan las correlaciones obtenidas en Enguera con las variables extradas de los transectos realizados en varios puntos de muestreo se observa un mayor nmero de relaciones. Sin embargo, pese a la diversidad de especies encontradas en los transectos (12 especies), solo un nmero de cinco ms el suelo aparecen correPARCELA Enguera RODAL A B C Total A B C D E F Total
lacionas. Segn se aprecia, determinadas especies propias de las etapas ms regresivas de la sucesin vegetal han presentado correlaciones negativas con la supervivencia. Asimismo, las tres variables que indican la presencia o abundancia de suelo desnudo tambin han mostrado una correlacin negativa con esta variable. Al intentar relacionar la supervivencia con estas variables mediante la regresin lineal, el modelo ajustado considera nicamente a las variables NSOIL y NCISA para explicar el 76% de la supervivencia encontrada (Tabla 5). Estos resultados, aunque necesitados de una mayor representatividad de la muestra, son suficientes como para poner de manifiesto que las intrincadas combinaciones de factores biticos y abiticos que operan a nivel de microambiente pueden sintetizarse en unos pocos parmetros relacionados con la vegetacin preexistente que en nuestro caso se redujeron a dos. El patrn espacial de variacin de factores ambientales, con una importancia clave en la distribucin y presencia de la vegetacin natural, tambin afecta al resultado de repoblaciones forestales en una proporcin importante. No obstante, es preciso sealar que los factores biticos ms comunes tales como predacin por herbvoros o fuerte competencia herbcea no fueron observados en la prctica totalidad de los casos, por lo que los factores abiticos habran sido en ltima instancia los responsables de los resultados. Entre ellos, los habitualmente considerados en este tipo de estudios son la variacin espacial del rgimen de luz, los niveles de humedad del
Error tp. media . ,00 5,76 5,77 8,50 5,99 14,84 2,78 11,58 . 5,54 Desv. tp. . ,0000 33,10 35,11 20,83 15,84 36,36 3,93 25,90 . 28,78
Tous
Media supervivencia 100,0 ,000 47,64 45,19 75,28 76,39 53,47 52,78 34,83 18,18 59,45
Tabla 2. Resumen de la supervivencia por parcela y rodales
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100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 %0
23 18 22 25 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 13 1415 16 1719 20 21 2426 2728 29 30 31 3233 3435 36 37 2325 26 2729 3017 1819 20 2122 24 6 7 8 9 10 16 5 11 1 2 4 12 13 14 3 1528 A B C A B C D E F
Enguera
Tous
Figura 1. Valores de supervivencia por actuacin y rodal obtenidos en cada punto de muestreo
25 60 50 40 H (cm) 30 20 10 0
23 18 2225 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213 14 15 16 17 19 20 21 24 26 27 28 2930 31 32 33 34 35 36 37 23 25 26 27 2930 17 18 19 20 21 22 24 6 7 8 9 10 16 5 11 1 2 4 12 13 14 A B C A B C D E F H D
20 15 10 5 0 D (mm)
Enguera
Tous
Figura 2. Valores de altura y crecimiento medios por actuacin y rodal obtenidos en cada punto de muestreo
suelo, la cantidad de restos vegetales y hojarasca o las propiedades superficiales del suelo (BATTAGLIA et al., 2000; QUEREJETA et al., 2000; HERRERA, 2002). En este sentido, las preparaciones del terreno no habran sido suficientes como para homogeneizar esta variacin local y por tanto es preciso contemplarla a nivel prctico. Otros trabajos realizados en ambientes mediterrneos (MAESTRE Y CORTINA, 2002; HERRERA, 2002) coinciden en la importancia de la variacin local de las propiedades edficas y de microambientes, as como de los patrones locales
Tous % Sup H D Enguera % Sup H D RODAL* - 0,002 - 0,012 0,195 0,293 0,617 0,531 Fecha plant* 0,013 0,000 0,003 0,281 0,447 0,930
de escorrenta superficial, con origen en la variacin de la microtopografa del suelo, y esto a su vez tiene una implicacin directa en el flujo de nutrientes y otras propiedades fsicas del suelo importantes (CHIMMER Y HART, 1996). CONCLUSIONES Los resultados obtenidos en esta primera aproximacin al problema estudiado ponen de manifiesto la existencia de una variacin local
D-P 0,750 0,900 0,988 0,000 0,107 0,165 P_jul&ago 0,020 0,000 0,009 0,001 0,000 0,001 Pte. 0,261 0,412 0,841 0,802 0,968 0,452 Orientac* 0,568 0,863 0,484 0,928 0,187 0,605
Tabla 3. Resumen de la matriz de correlacin entre las tres variables de estado y las variables generales de la repoblacin. Solo se muestra la significacin estadstica. * Indica que el coeficiente utilizado es la rho de Spearman. En el resto de los casos se utiliz Pearson. Las correlaciones negativas estn precedidas del signo -
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Enguera DVL % H D
NQUCO 0,773 0,047 0,198 0,116 -0,046 0,132
DOQUCO 0,019 0,389 0,746
FQUCO 0,019 0,509 0,349
NBRRE -0,011 0,474 0,178
DOCIAL -0,017 0,881 0,594
NCISA 0,042 0,950 0,450
FNDOFNDOFCISA THVU THVU THVU SOIL SOIL SOIL 0,026 -0,028 -0,028 -0,032 -0,004 -0,010 -0,014 0,599 , , , 0,887 0,305 0,960 0,697 , , , 0,574 0,065 0,744
* Indica que el coeficiente utilizado es la rho de Spearman. En el resto de los casos se utiliz Pearson. Las correlaciones negativas estn precedidas del signo -. (DVL: densidad de la vegetacin leosa; N-AABB: n de encuentros con la especie AABB; DO-AABB: dominancia relativa de la especie AABB; F-AABB: frecuencia relativa de la especie AABB; QUCO: Quercus coccifera; QUIL: Q. ilex; CISA: Cistus salvifolius; CIAL: C. albidus; THVU: Thymus vulgaris; SOIL: suelo mineral; BRRE: Brachypodium retusum) Tabla 4. Resumen de la matriz de correlacin entre las tres variables de estado y las variables generales de la repoblacin. Solo se muestra la significacin estadstica
Parcela Var. Depte. Enguera Sup %
R2 correg. Error tp. estimacin g.l. F Significacin Cte. NSOIL NCISA ,763 14,937 10 17,117 ,001 58,716 -6,623 4,505
Tabla 5. Regresin lineal mltiple ajustada al % SUP mediante las variables independientes correladas de la tabla 4 por el mtodo stepwise
importante en la estacin o rodal de plantacin que es preciso caracterizar en pro de mejorar los resultados de las plantaciones. Esta caracterizacin pasa por el estudio de los distintos factores ambientales que son importantes para el desarrollo de los brinzales por lo que las distintas ramas de la ecologa forestal (edafologa, hidrologa, microtopografa, micrometeorologa, fitosociologa, etc.) deben integrarse en este fin. Asimismo, las relaciones observadas en este estudio entre la composicin florstica de los puntos de plantacin y el estado de los brinzales, ponen de manifiesto la importancia de la cobertura del suelo y de la vegetacin preexistente en la supervivencia, por lo que es preciso ahondar en estas relaciones en pro de una mejor caracterizacin del micrositio de plantacin. BIBLIOGRAFA ALLOZA, J.A.; FUENTES, D.; ARNAU, E.; BOIX, M. Y FERNNDEZ, B.; 1998. Seguimiento de repoblaciones forestales. En: Reunin coord. programa I+D forestal: 36-46. Fundacin CEAM, Castelln. ALLOZA, J.A.; BOIX, M. Y FUENTES, D.; 1999. Seguimiento de repoblaciones forestales en la Comunidad Valenciana. En: Programa de investigacin y desarrollo en relacin con la restauracin de la cubierta vegetal: Reunin de coordinacin, pp. 55-69. Fundacin CEAM, Castelln.
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ANLISIS DEL CRECIMIENTO DE PLNTULAS DE QUERCUS SUBER Y Q. CANARIENSIS: EXPERIMENTOS DE CAMPO Y DE INVERNADERO
Teodoro Maran 1, R. Villar 2, Jose Luis Quero 2,3 y I.M. Prez-Ramos 1
IRNAS. CSIC. Av. Reina Mercedes 10. 41012-SEVILLA (Espaa). Correo electrnico: teodoro@irnase.csic.es. Area de Ecologa. Edificio C-4. Campus de Rabanales. Universidad de Crdoba. 14071-CRDOBA (Espaa) 3 Direccin actual: Dpto. Biologa Animal y Ecologa. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. Avda. Fuentenueva s/n. 18071-GRANADA (Espaa)
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Resumen Se presentan resultados preliminares del crecimiento de plntulas en un experimento de campo donde se sembraron semillas en diferentes tipos de micrositios con distinta intensidad luminosa (abierto, bajo rbol y sombra densa), y en un experimento de invernadero donde se aplicaron tratamientos de luz y riego. En el campo, las plntulas de Q. suber de los micrositios abiertos fueron mayores que bajo los rboles. En contraste, la supervivencia fue menor en los mismos sitios abiertos, en comparacin con la zona bajo los rboles. La zona de sombra densa fue la ms adversa: adems de ser las plntulas ms pequeas, la supervivencia fue la menor. Existe, por tanto, un desacoplamiento entre la supervivencia y el crecimiento de las plntulas de Quercus. En el invernadero, los niveles ms altos de luz y de agua determinaron una mayor biomasa de las plntulas, pero las especies respondieron de forma diferente. Las plntulas de Q. suber tuvieron mayor biomasa que las de Q. canariensis. Se encontr una interaccin entre los tratamientos de luz y agua: en la sombra densa no se manifestaron diferencias entre el peso de las plntulas regadas respecto a las que sufrieron la sequa.
Palabras clave: Alcornocal, Nicho de regeneracin, Sombra, Sequa
INTRODUCCIN El alcornoque (Q. suber) y el quejigo (Q. canariensis) forman bosques mixtos en las Sierras del Aljibe (Cdiz). La coexistencia entre las dos especies puede estar favorecida por las diferencias que existen en sus nichos de regeneracin. Dos de los factores que parecen estar implicados en esas diferencias son la disponibilidad de luz y de agua. Los diferentes niveles de disponibilidad de estos dos factores, as como su interaccin, pueden afectar diferencialmente al crecimiento y la supervivencia de las especies de Quercus, determinando la
distribucin espacial de cada una de ellas y la estructura del rodal. En este artculo se presentan resultados preliminares del proyecto HETEROMED, cuyo objetivo principal es el estudio de la heterogeneidad ambiental del sotobosque y las caractersticas de regeneracin de las especies leosas (MARAN et al., 2004). Asumiendo que existe un medio fsico heterogneo en el estrato inferior del bosque, donde emergen, crecen y se desarrollan las plntulas, se exploran dos hiptesis: 1) existen diferencias entre los tipos de micrositios (por ejemplo claros frente a bosque denso) en cuanto a su influencia sobre la
ISSN: 1575-2410
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T. MARAN et al.
Anlisis del crecimiento de plntulas de Quercus suber y Q. canariensis: experimentos de campo y de invernadero
supervivencia y el crecimiento de las plntulas; 2) existen diferencias entre las especies, en concreto entre Q. suber y Q. canariensis, en sus respuestas biolgicas. Estas diferencias entre micrositios y entre especies permitiran una separacin en el nicho de regeneracin y su coexistencia. Para interpretar los patrones de respuestas obtenidos en los experimentos de campo, donde las plntulas estn sometidas a un efecto combinado de diversos factores (luz, agua, nutrientes, temperatura, etc.), se han explorado dos nuevas hiptesis con experimentos en condiciones controladas en invernadero: 3) existen diferencias entre las dos especies de Quercus en su respuesta a la luz; en particular es de esperar que la especie caducifolia Q. canariensis sea ms tolerante a la sombra (falta de luz); 4) existen diferencias entre las especies a la disponibilidad de agua del suelo; en particular se puede esperar que Q. suber sea ms tolerante a la sequa (falta de agua). MATERIAL Y MTODOS El estudio de campo ha tenido lugar en una parcela experimental, cercada, de aproximadamente 1 ha de superficie, en La Sauceda (Cortes de la Frontera, Mlaga), que forma parte de la Sierra del Aljibe. Se han dispuesto semillas de dos especies de Quercus (Q. suber y Q. canariensis) en un diseo factorial. Se han seleccionado tres tipos de micrositios: 1) sitios abiertos, 2) sitios con sombra parcial, bajo rboles relativamente aislados y sin matorral y 3) sitios en zonas densas de matorral y rboles. Para cada tipo de micrositio se han elegido aleatoriamente 20 replicados, donde se han establecido unidades de estudio. Cada unidad consista de cuatro jaulas de exclusin de 20 x 30 cm donde se sembraron cinco semillas de Quercus en diciembre de 2002. En dos jaulas se sembraron semillas de Q. suber y en las otras dos de Q. canariensis; en total se colocaron 1200 semillas. La mitad de las jaulas de cada unidad (elegidas al azar) y de cada especie se regaron en el verano, con un litro de agua cada tres semanas. Se realiz un seguimiento peridico para documentar la emergencia, la supervivencia y en caso de mortalidad, la causa probable de la muerte. En otoo 2003, a los 10 meses despus de la
siembra, se recolectaron las plntulas supervivientes. Se midi el rea foliar (con fotocopia de la hoja y anlisis de imagen posterior), se separ la raz, tallo y hojas, se secaron en estufa (al menos 48 horas a 70C), se pesaron y se calcul la proporcin de biomasa en cada rgano. El experimento en condiciones controladas se realiz en el invernadero de la Universidad de Crdoba, que dispone de sistemas de riego por goteo automatizado y regulacin de la temperatura del aire. Las semillas de las dos especies de Quercus, con la misma procedencia (Sierra del Aljibe, Cdiz-Mlaga), fueron sembradas en diciembre de 2002, en contenedores individuales de cinco litros y 50 cm de alto (para evitar en lo posible las interferencias durante el crecimiento de la raz). Tambin se sembraron semillas de otras dos especies de Quercus (Q. ilex y Q. pyrenaica) procedentes de Sierra Nevada, pero sus resultados no sern presentados en este artculo (vase MARAN et al., 2004), por falta de espacio. Las plntulas fueron sometidas a tres tratamientos de luz: 1) luz completa, con el 100% de la luz disponible en el interior del invernadero, 2) sombra parcial, cubiertas por una malla de sombreo verde que permita el paso de un 25% de la radiacin disponible, y 3) sombra densa, cubiertas por una tela verde que slo dejaba pasar el 3% de la radiacin disponible. Al comienzo del experimento las plntulas se regaban semanalmente. Despus de los cuatro primeros meses de crecimiento, se instal en la mitad de los contenedores un sistema de riego por goteo (tratamiento de riego), mientras que la otra mitad se dej de regar (tratamiento de sequa), simulando la sequa veraniega. Se cosecharon las plntulas en marzo, mayo y julio 2003. Se tomaron 16 replicados por cada especie y tratamiento, resultando un total (para las dos especies consideradas aqu) de 96 plntulas en la primera y segunda cosecha, y de 192 plntulas en la tercera cosecha, cuando ya se haba incluido el tratamiento de riego. Se midi el rea foliar de cada planta (mediante fotocopia de la hoja fresca y posterior anlisis de imagen), se separaron en raz, tallo y hojas, se pesaron (al menos 48 horas a 70C) y se calcularon las proporciones de biomasa en cada rgano. Se han utilizado las tcnicas de anlisis de crecimiento para calcular las tasas relativas de crecimiento
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(RGR), y las influencias respectivas del componente fisiolgico (tasa de asimilacin neta, NAR) y morfolgico (cociente de superficie foliar, LAR) (vanse mtodos en VILLAR et al., 2004). Tambin se midieron las tasas instantneas de fotosntesis, con un analizador de gases infrarrojo (IRGA, Ciras-2, PP-System); calculndose la ganancia de carbono y la eficiencia en el uso del agua. En este artculo, dado el breve espacio disponible, slo se presentan algunos de los resultados obtenidos; aqullos que son ms ilustrativos. RESULTADOS Y DISCUSIN Supervivencia y crecimiento en campo En general, la emergencia de plntulas de Q. suber fue mayor que para Q. canariensis (F=34,5; p<0,0001). No se encontr un efecto significativo del micrositio, pero s una interaccin especie x micrositio (F=4,3; p=0,016). Las plntulas de Q. suber emergieron en mayor proporcin en la sombra densa que en las zonas abiertas, mientras que el porcentaje fue intermedio en las zonas de sombra parcial. Por otro lado, no se encontr efecto significativo del tipo de micrositio sobre la emergencia de Q. canariensis. Aproximadamente el 20% de las plntulas emergidas, de cualquiera de las dos especies en los tres tipos de micrositios, sobrevivi hasta final del verano (Septiembre 2003). Para Q. suber, la supervivencia fue bastante mayor en las condiciones de sombra parcial, bajo rboles aislados (53%), que en los sitios abiertos (17%) o en el interior del bosque y matorral denso (25%) (F=3,9, p=0,026). En el caso de Q. canariensis, como la emergencia fue baja, no se dispona de un nmero suficiente de plntulas para analizar el efecto del tipo de micrositio sobre la supervivencia. El crecimiento de las plntulas de Q. suber fue mayor en los espacios abiertos (peso seco medio de la parte area 0,47 g, para n =15), que bajo sombra parcial (media de 0,19 g, n = 26) o en el bosque denso (media de 0,16 g, n=11) (F=19,6, p<0,000001). La heterogeneidad de las condiciones del sotobosque (representada por los diferentes tipos de micrositios) afecta de forma diversa a la emergencia, la supervivencia y el crecimiento de las
plntulas. Existen conflictos demogrficos o desacoplamiento entre las diversas etapas de la regeneracin (SCHUPP, 1995; BATTAGLIA et al., 2000). Por ejemplo, en este estudio de campo se ha encontrado que el alcornoque (Q. suber) tiene una mayor tasa de emergencia en el interior del bosque; aunque hay que tener en cuenta que este patrn se cumple en condiciones de exclusin de depredadores de semillas (sobre todo roedores). Cuando las semillas se diseminan sin proteccin, sufren las mayores prdidas precisamente en las zonas ms cubiertas, donde los roedores estn ms activos (PREZ-RAMOS et al., 2004). Por otro lado, las tasas de supervivencia de las plntulas son mayores en condiciones de sombra parcial, bajo rboles aislados, donde evitan, por una parte el desecamiento extremo de las zonas abiertas en verano, y por otra el dficit extremo de radiacin en las zonas muy sombreadas. Por ltimo, el mayor crecimiento, y por tanto la mayor biomasa de las plntulas del primer ao, se ha observado en las zonas abiertas (Figura 1). Existe una literatura abundante sobre la regeneracin natural de Q. suber (vase revisin de TORRES, 2003). Crecimiento en invernadero Las diferencias entre especies y micrositios, en cuanto a la biomasa de las plntulas crecidas en condiciones de campo responden al efecto combinado de una serie de factores ambientales, principalmente de luz, humedad, temperatura y nutrientes, y de sus variaciones con el tiempo. Para conocer la importancia relativa de cada factor sobre el crecimiento de la plntula es necesario realizar experimentos en condiciones controladas. Las plntulas cultivadas en condiciones de invernadero mostraron diferencias entre especies y respondieron de forma diferente a los tratamientos de luz y de agua (MARAN et al., 2004). Los componentes de la varianza del peso seco de la planta se deben mayoritariamente al factor especie (que absorbe un 35% de la varianza) y al factor luz (con un 48% de varianza absorbida), mientras que el factor agua no parece tener un efecto significativo sobre la biomasa de las plntulas, en las condiciones de este experimento. En general, las plntulas de Q. suber crecieron ms rpido que las de Q. canariensis, durante los seis meses del experimento. La biomasa final de las plntulas fue ms del triple para Q. suber que
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T. MARAN et al.
Figura 1. Valores medios del porcentaje de supervivencia (crculos) tras la sequa de verano (septiembre 2003) y biomasa media (barras; expresada como peso seco de parte area) en la misma fecha, de plntulas de Quercus suber en tres tipos de micrositio
para Q. canariensis (6,97 5,42 g de peso seco frente a 1,99 1,44 g, combinando los distintos tratamientos de luz y agua, figura 2 a y b). La luz fue el principal factor determinante de los cambios de crecimiento; las plntulas con mayor disponibilidad de luz crecieron ms de 6 veces que las sometidas a sombra densa (7,90 6,07 g frente a 1,27 0,72 g, combinando todas las especies y tratamientos de agua; figura 2 a y b). Comparando las dos especies, el alcornoque (Q. suber) parece tener una respuesta ms rpida a la luz y por tanto ser capaz de aprovechar las oportunidades que ofrece un ambiente con abundancia de recursos, en este caso de energa radiante; por otra parte, el quejigo (Q. canariensis) parece menos sensible en su respuesta a la luz y debe comportarse de una forma ms consistente en el gradiente de recursos (ver ejemplos de estrategias contrastadas en BECKAGE & CLARK, 2003). En general, el dficit en la disponibilidad de agua no tuvo un efecto significativo sobre la biomasa de las plntulas, aunque entre las plntulas de Q. suber en condiciones de luz completa, s se observ una menor biomasa para aqullas que dejaron de ser regadas a los 4 meses. Tal vez el uso de macetas relativamente grandes (ms de 5 litros de volumen) en este experimento ha permitido que se almacene humedad suficiente para que las plantas sin regar no hayan sufrido un efecto fuerte de estrs hdrico (a los 6 meses) que le reduzca el crecimiento de una forma significativa. La proporcin de biomasa dedicada a raz, con respecto a la biomasa de la parte area, mos-
tr diferencias entre las dos especies, as como entre los tratamientos de luz y de agua. A diferencia de la biomasa total, el factor ms importante explicando las variaciones en esta asignacin de recursos a races fue la luz (con un 23% de la varianza absorbida), seguido del agua (con un 10 % de la varianza absorbida), y por ltimo la especie de plntula que absorbi solamente un 3%. En general, al disminuir la disponibilidad de luz se observ una disminucin de la proporcin raz/parte area; este efecto fue ms acusado en el tratamiento de riego suprimido. En los tratamientos con luz completa, pero sin riego, la proporcin de raz/ parte area lleg a alcanzar un valor prximo a 2; es decir, la biomasa de raz fue casi el doble que la de parte area. En cambio, en situaciones de riego continuado, la distribucin de biomasa entre raz y parte area estuvo ms balanceada, con valores prximos a la unidad; aunque en condiciones de sombra fue an menor. Las tcnicas de anlisis del crecimiento nos permiten separar la componente morfolgica (LAR) y la fisiolgica (NAR) en la obtencin de la tasa relativa de crecimiento (RGR) de la plntula (VILLAR et al., 2004). El anlisis detallado de las variaciones en la asignacin de la biomasa a races, tallos y hojas, en la superficie foliar y en su relacin con la masa foliar (superficie foliar especfica, SLA), y en el incremento de biomasa por unidad de superficie foliar, nos permitir dilucidar las posibles causas de la variacin entre las dos especies, as como de los efectos diferenciales de los tratamientos de luz y
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RIEGO 25 25
NO RIEGO
Peso seco planta (g)
Peso seco planta (g)
20 15 10 5 0
20 15 10 5 0
Q. sub Q. cana
Luz
Med somb RIEGO
Somb
Luz
Med somb NO RIEGO
Somb
2.5
2.5
Raz / Parte area
1.5 1 0.5 0
Raz / Parte area
2 1.5 1 0.5 0
Q. sub Q. cana
Luz
Med somb
Somb
Luz
Med somb
Somb
Figura 2. A y B. Diferencias en la biomasa (peso seco) de plntulas crecidas en invernadero, entre las dos especies Q. suber y Q. canariensis, y entre los tratamientos de luz (ver texto para los niveles de luz) y de agua (riego continuo y riego interrumpido despus de 4 meses). C y D. Proporcin de biomasa dedicada a raz con respecto a la parte area para las dos especies, tres tratamientos de luz y dos niveles de agua
agua. Dada la ingente cantidad de datos generados por este experimento de crecimiento, su procesamiento an est en curso y aqu se presentan resultados preliminares. Por otra parte, las medidas de actividad ecofisiolgica de las plntulas, en particular de fotosntesis, ganancia de carbono, conductancia estomtica, etc., nos permitirn explicar los procesos que determinan las diferencias de crecimiento, tanto en las condiciones controladas de invernadero, como en las condiciones naturales en el campo. En un estudio de campo, en condiciones similares al aqu descrito, se midieron tasas de fotosntesis medias de 4,1 mol CO2 m-2.s-1 para las plntulas de Q. suber, sin que existieran diferencias significativas entre micrositios. Sin embargo, el punto de compensacin a la luz (la cantidad de luz necesaria para equilibrar las prdidas de carbono por respiracin con las ganancias de carbono por fotosntesis) fue bastante menor en el micrositio de sombra densa (ca.10 moles de fotones m-2.s-1) que en el abierto o con sombra parcial (ca. 25 moles de fotones m-2.s-1). Las plntulas que han crecido con dficit de luz
estaran por tanto aclimatadas a la menor radiacin (QUERO et al., 2005). Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por la CICYT al proyecto HETEROMED (REN200204041-C02). IMPR ha disfrutado de una beca FPU, y JLQ de una beca FPI. Gracias al Director-Conservador y al personal del Parque Natural Los Alcornocales, por las facilidades para el trabajo de campo; al personal tcnico del invernadero de la Universidad de Crdoba por su asistencia. Esta investigacin forma parte de las redes de ecologa forestal REDBOME (en Andaluca) y GLOBIMED (en Espaa). BIBLIOGRAFA BATTAGLIA, L.L.; FOR, S.A. & SHARITZ, R.; 2000. Seedling emergence, survival and size in relation to light and water availability in
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T. MARAN et al.
two bottomland hardwood species. J. Ecol. 88: 1041-1050. BECKAGE, B. & CLARK, J.S.; 2003. Seedling survival and growth of three forest tree species: the role of spatial heterogeneity. Ecology 84: 1849-1861. MARAN, T.; ZAMORA, R.; VILLAR, R.; ZAVALA, M.A.; QUERO, J.L.; PREZ-RAMOS, I.; MENDOZA, I. & CASTRO, J.; 2004. Regeneration of tree species and restoration under contrasted Mediterranean habitats: field and glasshouse experiments. Int. J. Ecol. Environ. Sci. 30: (en prensa). PREZ RAMOS, I.M.; DOMNGUEZ, M.T. Y MARAN, T.; 2004. Depredacin de semillas de alcornoque (Quercus suber) y quejigo (Q. canariensis): una aproximacin experimental. Rev. Soc. Gadit. Hist. Nat. 4: 177-182.
QUERO, J.L.; MARAN, T. Y VILLAR, R.; 2005. Tasas de fotosntesis en plntulas de alcornoque y roble en distintos micrositios. Almoraima (en prensa). SCHUPP, E.W.; 1995. Seed-seedling conflicts, habitat choice, and patterns of plant recruitment. Am. J. Bot. 82: 399-409. TORRES, E.; 2003. Experiencias sobre regeneracin natural de alcornoque (Quercus suber). Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 15: 37-47. VILLAR, R.; RUZ-ROBLETO, J.; QUERO, J.L.; POORTER H.; VALLADARES, F.; MARAN, T.; 2004. Tasas de crecimiento en especies leosas: aspectos funcionales e implicaciones ecolgicas. En: F. Valladares (coord.), Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo cambiante: 191-227. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid.
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PUEDEN LOS NDICES DE DIVERSIDAD BIOLGICA SER APLICADOS COMO PARMETROS TCNICOS DE LA GESTIN FORESTAL?
Rosario G. Gaviln Garca 1 y Agustn Rubio Snchez 2
1 2
Dpto. de Biologa Vegetal II. Fac. de Farmacia. Universidad Complutense de Madrid. 28040-MADRID. Dpto. Silvopascicultura. E.T.S.I. de Montes. Universidad Politcnica de Madrid. 28040-MADRID.
Resumen La diversidad biolgica, en sus mltiples facetas, necesita de distintos y especficos indicadores. As, la riqueza de especies y la abundancia relativa de las mimas es demasiado compleja como para poder ser descrita por un solo ndice. De hecho, el uso individual de los mismos ha ido poniendo en evidencia sus limitaciones. Aunque se ha pretendido el uso complementario de unos y otros, se piensa que puede inducir a falsas interpretaciones. La habitual tendencia simplificadora de las actuaciones selvcolas sobre las masas forestales pueden conseguir favorecer un muy reducido nmero de especies interesantes. Sin embargo, la tarea resulta mucho ms compleja cuando se intentan armonizar los criterios de sostenibilidad forestal con el favorecimiento de un amplio nmero de taxones. A todo ello hay que aadir la dificultad y el riesgo que supone establecer cules son las mejores o ms interesantes especies indicadoras.Este trabajo intenta hacer una valoracin de los ndices de biodiversidad composicional ms ampliamente utilizados, pero atendiendo a un nuevo enfoque, aplicados a determinados grupos de especies vegetales, agrupando las especies vegetales presentes en categoras, atendiendo a su presencia o ausencia en otras comunidades vegetales de tipo serial. Para este estudio se ha realizado un muestreo de veinticinco parcelas ubicadas en una masa dominada por Pinus sylvestris y otras veintitrs en una masa dominada por Quercus pyrenaica, todas ellas en el monte denominado Pinar de Hoyocasero (provincia de Avila). En cada una de ellas se ha tomado la cobertura de las plantas que forman el estrato herbceo, arbustivo y forestal. A partir de estos datos se han calculado los ndices de diversidad de Shannon y de Simpson. Los resultados nos demuestran que los ndices de diversidad aplicados al conjunto global de los txones slo son capaces de reconocer diferencias entre sitios, no siendo capaces de detectarlas en el interior del monte de Hoyocasero. Sin embargo, cuando se emplean los ndices con las distintas categoras de especies vegetales se comprueba que el pinar en Hoyocasero muestra mayores ndices de diversidad y riqueza en especies propias del bosque que el inmediatamente cercano melojar.
Palabras clave: Diversidad, Riqueza, Pinar, Melojar, Ordenaciones
INTRODUCCIN Los bosques son ecosistemas capaces de albergar un gran nmero de grupos biolgicos
que van desde aves a insectos pasando por microorganismos edficos, as como por txones vegetales de distintas categoras. Los gestores y tcnicos responsables de las reas forestales
ISSN: 1575-2410
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ROSARIO G. GAVILN GARCA et al.
Pueden los ndices de diversidad biolgica ser aplicados como parmetros tcnicos de la gestin forestal?
ahora se les ha encomendado incorporar a sus criterios de gestin la conservacin de su riqueza biolgica, teniendo que valorar el estado de conservacin de dichas masas forestales, as como su significado biolgico, en un contexto ms amplio que el del propio bosque (NOSS, 1999). Los gestores del mbito mediterrneo se encuentran con algunos de los bosques ms amenazados de Europa y del mundo (BENGTSSON et al., 2000) y que siguen experimentando una importante merma en su biodiversidad (MARAN et al., 1999). Un primer aspecto es determinar qu faceta de la riqueza biolgica debe ser conservada, a fin de determinar el tipo de indicador de diversidad que ha de ser empleado. Cada aspecto de la diversidad requiere de sus propios indicadores sin que haya un nico ndice de diversidad que recoja completamente los mltiples patrones de la riqueza de especies y de la abundancia relativa inherentes a los sistemas naturales (PEET, 1974). Esta carencia no se subsana sumando diferentes indicadores puesto que se puede incurrir en falsas interpretaciones (DUELLI & OBRIST, 2003). Ante estos retos los gestores forestales han ido perfilando una postura reticente que ha de ser vencida aportando herramientas que sean capaces de evaluar lo ms objetivamente posible dicho valor biolgico (BUNNELL & HUGGARD, 1999). Los indicadores de diversidad mejor conocidos son los relativos a la diversidad de especies (NEUMAN & STARLINGER, 2001) que son algoritmos matemticos que habitualmente se emplean o bien para el conjunto de todas las especies, o bien para diferentes estratos del sistema forestal (ONAINDIA et al., 2003), o bien en funcin de los tamaos de las plantas (TREJO & DIRZO, 2002), o en funcin de diferentes categoras taxonmicas (CADOTTE et al., 2002). Pero dichos trabajos adolecen de valoraciones ecolgicas respecto al significado de unas u otras especies. Este trabajo intenta hacer una valoracin de los ndices de biodiversidad composicional ms ampliamente utilizados intentando ver hasta qu punto reflejan el valor biolgico de los sistemas y hasta qu punto dependen de la formacin vegetal a la que pertenecen. Se pretende as contribuir al desarrollo de modelos de gestin forestal que reconozcan el valor de la biodiversidad.
MATERIAL Y MTODOS rea de estudio El rea de trabajo est localizada en las estribaciones Nororientales de la Sierra de Gredos del Sistema Central, localizado en el Centro de Espaa. El monte de Hoyocasero (M.U.P. n 43 denominado El Pinar) se localiza muy prximo a la localidad de Hoyocasero (provincia de Avila). Las altitudes oscilan entre 1190 y 1430 m. El Plan de Ordenacin del Monte divide el monte en dos cuarteles en funcin de la especie forestal dominante (Pinus sylvestris L. en el Cuartel B con 175,8 ha y Quercus pyrenaica Lam. en el Cuartel A de 190,9 ha) y en una serie de rodales. El clima es Mediterrneo, con una precipitacin anual media de 1570,2 mm y un mnimo estival (15,1 mm en Julio). Las temperaturas medias en enero y julio son 2,7 y 20,3 respectivamente. Geolgicamente en la zona dominan los granitos de grano grueso y los suelos se clasifican como Cambisoles hmicos o Haplumbrepts tpicos (GONZLEZ, 1995), tienen textura franco-arenosa y una reaccin moderadamente cida, pero que puede incrementar en superficie su pH si la vegetacin es de robles. Los contenidos de materia orgnica en el horizonte superficial suelen estar comprendidas entre 7-10 %. Muestreo Para llevar a cabo este trabajo hemos seleccionado al azar 25 puntos de muestreo en cada uno de los dos cuarteles de que consta el monte. Problemas en el estado de conservacin del melojar impidieron ubicar dos puntos. En cada punto de muestreo se ubic una parcela (10 x 10 m), evitando puntos situados excesivamente cerca de caminos. Dentro de cada parcela se registr la vegetacin tomando la cobertura las especies cuantificadas con la escala de abundancia-cobertura de WESRHOFF & VAN DER MAAREL (1978). El conocimientos de las comunidades vegetales en el Centro de Espaa es muy extenso, tanto de los bosques como de las comunidades seriales (RIVAS-MARTNEZ, 1963; SNCHEZ MATA, 1989; FERNNDEZ GONZLEZ, 1991; GAVILN, 1994). En base a esta experiencia previa hemos agrupado las especies en cuatro categoras, atendiendo al aspecto fisionmico de las plantas (herbceas o leosas) y la presencia
94
comn de las especies en el bosque o fuera de l. Hemos denominado a los cuatro grupos: caractersticas herbceas, caractersticas leosas, compaeras herbceas y compaeras leosas. Con los datos florsticos y de vegetacin disponibles se elaboraron el ndice de diversidad de Shannon-Wiener y el de heterogeneidad de Simpson (BUONGIORNO et al., 1994; KOUKI, 1994), as como la riqueza de especies entendida como el nmero de especies por unidad de rea. Anlisis estadstico Los valores de diversidad y riqueza de las parcelas del estudio son evaluadas primeramente agrupando las que se encuentran en el Cuartel B (pinar) y en el Cuartel A (melojar) del bosque de Hoyocasero. Sin embargo, tambin hemos querido valorar la diversidad del monte de Hoyocasero en relacin con otros pinares y melojares. Las comparaciones inicialmente fueron efectuadas entre los distintos sitios con relacin a los estimadores de riqueza biolgica calculados para el conjunto de todas las especies. A continuacin estas diferencias se han focalizado con mayor detalle solo en el monte de Hoyocasero, comparando en las parcelas de las dos formaciones los mismos estimadores de la riqueza biolgica para el conjunto de todas las especies y para las cuatro categoras de especies. Para comparar los resultados entre ambos tipos de masas (pinar o melojar) en Hoyocasero o entre diferentes sitios (pinares de Guadarrama, melojares de Gredos, pinar de Hoyocasero y melojar de Hoyocasero) hemos efectuado diversos ANOVAS cuando no haba problemas de heterocedasticidad con los datos y tests de Kruskal-Wallis cuando la heterocedasticidad era significativa. Todos los anlisis estadsticos se han realizado con el SPSS, versin 11.5. Los datos de vegetacin fueron analizados por medio de ordenaciones. En un primer paso se construyeron dos matrices florsticas: una del rea de estudio y una segunda que inclua adems datos de reas cercanas (Sierra de Gredos y Sierra de Guadarrama). Ambas matrices fueron analizadas por DCA para ver si los gradientes ecolgicos eran lo suficientemente grandes y para detectar diferencias entre los tipos de bosques. Los anlisis se han realizado con CANOCO, versin 4.5 (TER BRAAK & SMILAUER, 2002)
RESULTADOS Y DISCUSIN La distinta naturaleza de los cortejos florsticos de los sitios estudiados (pinares de Guadarrama, melojares de Gredos, pinar de Hoyocasero y melojar de Hoyocasero) lo atestigua la Figura 1 en la que podemos comprobar la gran segregacin de los grupos. A la hora de pretender detectar diferencias, tanto en la riqueza de las especies, como en los dos ndices de diversidad considerando en conjunto todas las especies halladas, el distinto nmero de parcelas de los estudios llevados a cabo por RIVAS-MARTNEZ et al. (2002), de donde proceden los inventarios relativos a los pinares de Guadarrama, los realizados por SNCHEZ MATA (1989), de donde proceden los de los melojares de Gredos, y los procedentes de nuestro estudio, se revela como el principal factor al que atribuir la heterocedasticidad de los datos. Por ello la deteccin de las diferencias entre los distintos sitios (pinares de Guadarrama, melojares de Gredos, pinar de Hoyocasero y melojar de Hoyocasero) la hemos llevado a cabo mediante la prueba no paramtrica de Kruskal-Wallis (Tabla 1). Ahora bien, al aplicar con mayor detalle el anlisis a slo las masas situadas en Hoyocasero (Figura 2) los grupos definidos por los cortejos florsticos son bastante prximos, el eje I es el principal discriminador de tales composiciones, y la magnitud de los indicadores de riqueza es bastante corta. De hecho, al tratar de reconocer posibles diferencias en la riqueza de especies y en los ndices de diversidad el ANOVA no encuentra diferencias significativas entre las parcelas de Hoyocasero. No obstante, tambin hemos querido comprobar si esta constancia se mantena cuando dichos estimadores son considerados para cada uno de los cuatro conjuntos de especies. Para ello hemos recurrido a ANOVA pero, dado que en ocasiones, se observan problemas de homocedasticidad, tambin hemos empleado una prueba no paramtrica, el test de Mann-Whitney. En la tabla 2 se puede observar que, para el primer conjunto de especies, las caractersticas arbustivas forestales y preforestales, hay diferencia para la riqueza de especies, pero no en cuanto a los ndices de diversidad de Shannon-Wiener y Simpson. Ahora bien, en cuanto a los dems grupos de plantas si se observan diferencias significativas tanto en la riqueza de especies, como en los dos ndices de diversidad,
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N Pinar de Hoyocasero Melojar de Hoyocasero Pinares de Guadarrama Melojares de Gredos Pinar de Hoyocasero Melojar de Hoyocasero Pinares de Guadarrama Melojares de Gredos Pinar de Hoyocasero Melojar de Hoyocasero Pinares de Guadarrama Melojares de Gredos 25 23 12 10 25 23 12 10 25 23 12 10 Riqueza
Media 23.64 24.83 24.75 37.90 4.222 4.331 4.342 4.841 0.935 0.942 0.943 0.884
Desviacin estndar 6.082 5.015 3.817 15.271 0.3720 0.2845 0.2423 0.5807 0.0173 0.0119 0.0107 0.0359
Minimo Mximo Kruskal-Wallis 15 15 18 18 3.58 3.76 3.84 3.89 0.90 0.92 0.92 0.84 37 34 30 59 4.92 4.82 4.69 5.57 0.96 0.96 0.96 0.93 2: 9.963 d.f.: 3 p = 0.021 2: 10.270 d.f.: 3 = 0.016 2: 23.667 d.f.: 3 p = 0.000
Tabla 1. Valores de riqueza, de ndices de Shannon-Wiener y Simpson en los diferentes pinares y melojares estudiados con indicacin del nivel de significacin en las diferencias detectadas con el test de Kruskal-Wallis, en cursiva p < 0,05 y en negrita p < 0,01
ndice de Simpson
ndice de ShannonWiener
Caractersticas arbustivas forestales y preforestales
Riqueza ndice de Shannon-Wiener ndice de Simpson Riqueza ndice de Shannon-Wiener ndice de Simpson Riqueza ndice de Shannon-Wiener ndice de Simpson Riqueza ndice de Shannon-Wiener ndice de Simpson
F (1,46) ---12.488 -----17.679 17.309 6.881
U-Mann 195.5 252.0 252.0 -136.0 128.5 177.5 187.5 191.5 ----
p 0.027 0.167 0.167 0.001 0.002 0.001 0.018 0.018 0.023 0.000 0.000 0.012
Caractersticas herbceas forestales y preforestales
Compaeras arbustivas
Compaeras herbceas
Tabla 2. ANOVA y prueba de Mann-Whitney con riqueza de ndices de biodiversidad para distintos grupos de plantas entre melojar y pinar de Hoyocasero (p<0,05 en cursivas y con p<0.01 en negritas)
siendo siempre los valores ms elevados en el pinar que en el melojar, salvo para el grupo de especies de las compaeras herbceas, que significativamente son ms altos en el melojar, reflejando el uso y la perturbacin a la que han sido y son, actualmente, sometidos. BIBLIOGRAFA BENGTSSON, J.; NILSSON, S.G.; FRANC, A. & MENOZZI, P.; 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem functions and management
of European forests. Forest Ecol. Manag. 132: 39-50. BUNNELL, F.L. & HUGGARD, D.L.; 1999. Biodiversity across spatial temporal scales: problems and opportunities. Forest Ecol. Manag. 115: 113-126. BUONGIORNO, J.; DAHIR, S.; LU, H-C. & LIN, CR.; 1994. Tree size diversity and economic returns in uneven-aged forest stand. Forest Sci. 40(1): 83-103 CADOTTE, M.W.; FRANCK, R.; REZA, L. & LOVETT-DOUST, J.; 2002. Tree and shrub diversity and abundance in fragmented litto-
96
3.0
GR4 GR3 GR1 GR2 GR10GR5 GR9 GR8 GR6 GR7 H35 H34 H25 H47 H26 H29 H44 H30 H42 H27 H39 H40 H28 H38H41 H12 H36 H31 H37 H17 H5 H43 H20 H14 H33 H48 H32 H16 H23 H46 H45 H11 H3 H9 H10 H18 H7 H19 H22 H4 H1 H15 H8 H13 H21 H6 H2 H24
GU3 GU6 GU7 GU12 GU9 GU4 GU11 GU2 GU5 GU8 GU1 GU10
-0.5 -1.0
5.0
Figura 1. Ordenacin (DCA) de los pinares y melojares del Sistema Central. Abreviaturas: GU: Sierra de Guadarrama (RIVAS-MARTNEZ et al., 2002), GR: Sierra de Gredos (Snchez-Mata, 1989), H: Hoyocasero (1-25, pinares; 26-48, melojares)
2.5
21 22 20 2 8 6 9 17 13 15 5 3 4 1 7 25
23 24 18
19 33 43
45 27 3641 39 30 31 2848 46 42 37 38 32 40 26 35 29
44 47
14 16
11 12
10 34
-0.5 -1.0
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4.0
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Figura 2: Ordenacin (DCA) de los pinares y melojares de Hoyocasero (1-25, pinares; 26-48, melojares)
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APROXIMACION A LOS REQUISITOS DEL TERRITORIO PARA EL CRECIMIENTO DE PINUS HALEPENSIS EN LA SERRA DE MONTSANT (TARRAGONA)
J.R. Olarieta 1, S. Sempere 1, R. Rodrguez-Ochoa 1 y A. Usn 2
1 Departament de Medi Ambient i Cincies del Sl. Universitat de Lleida. Rovira Roure 191. 25198LLEIDA (Espaa). Correo electrnico: jramon.olarieta@macs.udl.es. 2 Departamento de Agricultura y Economa Agraria. Escuela Politcnica Superior de Huesca. Universidad de Zaragoza. Carretera de Cuarte s/n. 22071-HUESCA (Espaa)
Resumen Se analizaron los requisitos del territorio para el crecimiento de Pinus halepensis mediante la comparacin entre el ndice de estacin a los 40 aos (IE) y diversas caractersticas del territorio en 16 parcelas en la Sierra de Montsant (Tarragona) situadas a altitudes entre 400 m y 1000 m de altitud y con suelos desarrollados sobre pizarras o materiales calcreos. Los suelos desarrollados sobre pizarras son Xerorthents lticos de familias esquelticas, sin carbonatos y de pH neutro. Los suelos desarrollados sobre materiales calcreos son, predominantemente, Xerorthents tpicos de texturas finas y contenidos de carbonatos en el horizonte mineral superficial del 0-60%. El ndice de estacin disminuye significativamente con la altitud, lo que parece indicar que la disminucin de temperaturas que conlleva tal ascenso tendra un efecto superior al aumento en la precipitacin. En cambio, el ndice de estacin aumenta significativamente con la profundidad enraizable. Las calidades de estacin significativamente ms altas (IE medio de 13'0 m) se encuentran a altitudes alrededor de 460700 m y con suelos de profundidad enraizable mayor de 30 cm.
Palabras clave: Calidad de estacin, Entisoles, Evaluacin del territorio, Mollisoles, Suelos forestales
INTRODUCCION El pino carrasco (Pinus halepensis Mill.) es la especie ms utilizada en el Mediterrneo para plantaciones forestales, pero no son frecuentes los estudios sobre los requisitos del territorio necesarios para que estas plantaciones tengan xito. En Espaa se han realizado trabajos a escala estatal (GANDULLO et al., 1972), pero pocos a escala local (LAATSCH, 1966; ZTTL Y VELASCO, 1966; KLOP et al., 1986; OLARIETA et al., 2000).
Este trabajo pretende realizar una aportacin al conocimiento de los requisitos del territorio para el crecimiento del pino carrasco en la Serra del Montsant, situada en la comarca del Priorat (Tarragona) en la que ms del 60% de las masas forestales son de esta especie. MATERIAL Y METODOS La Serra de Montsant est situada al noroeste de la provincia de Tarragona ocupando un
ISSN: 1575-2410
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J.R. OLARIETA et al.
Aproximacin a los requisitos del territorio para el crecimiento de Pinus halepensis en la Serra de Montsant
intervalo de altitudes entre 400 m y 1170 m. Est dominada por potentes estratos de conglomerados, mientras que la base est constituida por rocas sedimentarias calcreas, yesos, y pizarras paleozoicas. La temperatura media anual para el observatorio climtico de Cornudella, nico representativo de la zona de estudio y localizado a 530 m de altitud, es de 13'5C, con una media del mes ms frio de 5'5C en enero, y una media del mes ms caluroso de 22'3C en julio. La precipitacin media anual es de 570 mm. Para este trabajo se estudiaron 16 parcelas de 200 m2 de superficie distribudas en funcin de la altitud, orientacin, y material original del suelo. Se establecieron tres clases de altitud (inferior a 600 m, 600-800 m, y 900-1000 m), dos clases de orientacin (norte y sur), y dos tipos de material original, pizarras, que slo aparecen a altitud inferior a 500 m, y materiales calcreos (conglomerados, lutitas, calizas, y sus coluvios), que pueden aparecer a cualquier altitud). En cada parcela se midi mediante forcpula de brazo mvil el dimetro normal de los pies en que ste era igual o superior a 5 cm, y se cont el nmero de pies con dimetro inferior a 5 cm. Asimismo se midi la altura total de los dos pies dominantes de cada parcela y se determin la edad de stos en un testigo obtenido en la base del tronco. Para cada parcela se defini la clase de calidad de estacin y el ndice de estacin a los 40 aos (IE40) mediante las curvas de crecimiento de GMEZ et al. (1997). Para los casos en que aparecieron pies de Pinus sylvestris se utilizaron las curvas de GARCA Y TELLA (1986) para caracterizar la calidad e ndice de estacin para esta especie. Dado que el nmero de pies de esta especie que aparece en cada parcela es muy pequeo, menor del 10% del total, estos valores de ndice de estacin son meramente orientativos. En cada parcela se caracteriz el territorio y se describi una calicata siguiendo los criterios SINEDARES (CBDSA, 1983). Los horizonte de suelo se muestrearon, analizndose el pH (1:2'5 en agua), materia orgnica (mtodo de WalkleyBlack), nitrgeno total (mtodo Kjeldahl), carbonato clcico equivalente (mediante el calcmetro de Bernard), potasio extrable (extraccin con acetato amnico 1N a pH=7 y determinacin por absorcin atmica), y fsforo asimilable (mtodo Olsen-Watanabe). Para cada perfil
de suelo se estim la capacidad de retencin de agua disponible (CRAD) en funcin de la profundidad enraizable, proporcin de elementos gruesos en cada horizonte, y los valores de agua disponible en funcin de la textura y el tipo de horizonte propuestos por HALL et al. (1977). Los perfiles se clasificaron a nivel de familia de Soil Taxonomy (S.S.S., 1999). Se realiz una aproximacin a las condiciones microclimticas de cada parcela. A partir de los datos del observatorio de Cornudella se consider un descenso de la temperatura media mensual de 0'6 C por cada 100 m de ascenso en altitud, as como un aumento de la precipitacin anual de 50 mm. Las temperaturas se ajustaron posteriormente a la orientacin de la parcela siguiendo las propuestas de MONTERO DE BURGOS (1982). Se estim la radiacin incidente y la evapotranspiracin potencial (ETP) (Turc) para cada parcela mediante el modelo ECOSIM (GRACIA, 1991), y tambin se desarroll un balance hdrico simple considerando que la extraccin de agua del suelo en los meses secos sigue un modelo lineal. Se estim as para cada parcela la evapotranspiracin real y el dficit de humedad acumulado. Para el anlisis estadstico de los datos, y en el caso particular de las caractersticas qumicas de los suelos, se utiliz el valor promedio de cada caracterstica en los 30 cm superficiales del suelo mineral. El tratamiento estadstico se realiz con el paquete SAS, empleando anlisis de correlaciones con el coeficiente de correlacin de Pearson, anlisis de modelos lineales generalizados entre el ndice de estacin y las variables cualitativas del medio (clases de altitud, orientacin, y material original del suelo), y en su caso, separacin de medias mediante el test de Duncan, y anlisis de regresin lineal entre el ndice de estacin y las variables cuantitativas edafo-climticas, eligiendo modelos que cumplen las hiptesis de normalidad, linealidad, homocedasticidad, e independencia de las variables explicativas. RESULTADOS Y DISCUSION Las parcelas estudiadas tienen una ETP estimada de 500-600 mm en orientaciones norte a
100
Estacin MON-1 MON-2 MON-3 MON-4 MON-5 MON-6 MON-7 MON-8 MON-9 MON-10 MON-11 MON-12 MON-13 MON-14 MON-15 MON-16
Altitud (m) 460 460 1000 500 460 775 745 740 490 420 990 1000 1020 700 440 580
Orientacin N S S S S S N N N S S N N S N N
Pendiente () 23 32 15 21 13 30 22 27 33 17 21 26 29 21 25 25
ETP (mm) 779 1054 929 1034 1131 987 704 651 618 1113 880 499 600 1091 772 772
Dficit (mm) (mm) 258 484 181 480 561 317 135 92 203 469 139 0 95 421 293 202
IE40 (m) 7'5 12'0 8'2 13'9 13'0 7'0 12'0 7'7 8'8 11'5 10'5 12'0 7'9 14'0 11'5 13'0
Material original cal lut cgl pz clv.calc. clv.calc. aluv.calc. clv.calc. pz pz clv.calc. cgl+cal clv.calc. lut pz clv.calc.
ETP: evapotranspiracin potencial media anual (Turc); Dficit: dficit de humedad acumulado medio anual; N: norte; S: sur; cal: caliza; lut: lutita; cgl: conglomerado; pz: pizarra; clv.calc.: coluvio calcreo; aluv.calc.: aluvin calcreo. Tabla 1. Caracterizacin fisogrfica, microclimtica, ndice de estacin a los 40 aos para Pinus halepensis (IE40), y material original del suelo de las parcelas estudiadas
1000 m de altitud, y de 1100 mm en orientaciones sur a 500 m de altitud (Tabla 1). Por su parte, el dficit de humedad acumulado sera nulo en suelos de 100 cm de profundidad enraizable con orientaciones norte a 1000 m de altitud, y alcanza 560 mm en orientacin sur a 500 m de altitud y profundidad enraizable de 40 cm. Los regmenes de humedad y temperatura de los suelos se han considerado, sin embargo, como xrico y msico (S.S.S., 1999) respectivamente, ya que la vegetacin observada en las parcelas responde ms a unas condiciones de sequa de verano, y en todo caso, los dficits estimados resultan de un clculo indirecto. Los suelos desarrollados sobre pizarras y los desarrollados sobre materiales calcreos difieren significativamente en su profundidad enraizable (valores medios de 31 cm y 69 cm respectivamente; P<0'01), CRAD (11 mm y 95 mm; P<0'001), y pH (7'0 y 8'2; P<0'001) (Tabla 2). Los suelos desarrollados sobre pizarras (4 parcelas), que slo aparecen a altitudes inferiores a 500 m, son Xerorthents lticos de familia esqueltica, e incluso fragmental, texturas
medias o moderadamente gruesas (HERRERO et al., 1993), pH neutro, y carecen de carbonatos. Los suelos desarrollados sobre materiales calcreos (conglomerados, lutitas, calizas, y sus coluvios) son, mayoritariamente, Xerorthents tpicos de texturas finas y contenidos de carbonatos del 0-60%. Las texturas son moderadamente finas o finas en los horizontes superficiales, mientras que en los sub-superficiales dominan por completo las texturas finas. Los Mollisoles aparecen con cierta frecuencia a partir de 700 m de altitud, aunque no en las masas de mayor edad, si utilizamos la edad de los pies dominantes como criterio. Su contenido de carbono orgnico en el horizonte mineral superficial es del 4-5% (Tabla 2). Para el total de suelos estudiados aparecen correlaciones significativas entre el carbono orgnico y el nitrgeno total (r=0'92; P<0'001), fsforo Olsen (r=0'72; P<0'005), y potasio extrable (r=0'55; P<0'05), y entre el nitrgeno total y el fsforo Olsen (r=0'68; P<0'02). Los suelos con proporciones de carbono orgnico inferiores al 2% en los 30 cm minerales superficiales corresponden a parcelas que
101
parecen haber tenido usos agrcolas en el pasado (por la presencia de terrazas o bancales). En dos casos, adems, estos suelos carecen de horizonte A, lo que demuestra la presencia de graves procesos de erosin, probablemente en algn perodo de este pasado agrcola. En cambio, slo uno de los perfiles desarrollados sobre materiales calcreos aparece descarbonatado (Tabla 2), mientras que un tercio del total presenta procesos de translocacin de material en suspensin. Mayoritariamente se trata de revestimientos matriciales, pero en un caso las evidencias apuntan a cutanes arcillosos aunque el horizonte se encuentra recarbonatado (perfil MON-12). Taxonmicamente este hecho no queda reflejado porque no est previsto ningn Subgrupo al efecto dentro de los Calcixerolls y porque este Gran Grupo est prioEstacin MON-1 MON-2 MON-3 MON-4 MON-5 MON-6 MON-7 MON-8 MON-9 MON-10 MON-11 MON-12 MON-13 MON-14 MON-15 MON-16
rizado frente a los Argixerolls, dentro de los cuales s se define un Subgrupo Clcico. Las masas estudiadas, que corresponden tanto a plantaciones como a masas de regeneracin, tienen edades comprendidas entre los 24 y 80 aos, densidades de 470-3800 pies.ha-1, y reas basimtricas de 8'7 m2 ha-1 a 42'7 m2 ha-1. Los ndices de estacin (IE40) varan de 7 m a 14 m pero la mayor parte de las parcelas tienen una calidad de estacin comprendida entre H8 y H12 (Tabla 1), lo que implica una posibilidad media anual de 2'3-3'1 m3 ha-1 ao-1. En comparacin con estudios realizados en Huesca en zonas ms ridas y continentales (OLARIETA et al., 2000), las clases de calidad mximas obtenidas en el Montsant son similares, pero desaparecen las peores clases de calidad, H4 y H6.
(2) 31 83 50 48 40 50 55 85 29 23 74 100 58 100 25 100 (3) 0 33 64 0 22 52 37 39 0 0 34 34 26 52 0 38 (4) 4'1 1'6 2'3 0'9 1'0 1'9 2'2 5'1 3'3 3'6 3'1 4'2 2'2 4'9 1'8 1'4 (5) Ac FL AcL FAcAr FAc AcL FAcL FL F F FAc FAc FL FAcL FAr AcL (6) 288 74 58 37 48 112 60 80 74 44 79 114 60 96 31 44 (7) 8 7 5 6 3 5 6 18 7 7 6 9 5 8 4 4
(1) Haploxerept ltico, arcilloso, mezclado, calcreo Xerorthent tpico, franco fino, mezclado, calcreo Xerorthent tpico, franco fino, carbontico Xerorthent ltico, esqueltico franco, mezclado, no cido Haploxerept ltico, franco, mezclado Xerorthent tpico, esqueltico arcilloso, carbontico Xerorthent tpico, franco fino, mezclado, calcreo Haploxeroll ntico, fino, carbontico Xerorthent ltico, esqueltico franco, mezclado, no cido Xerorthent ltico, esqueltico franco, mezclado, no cido Xerorthent tpico, fino, carbontico Calcixeroll tpico, fino, carbontico Xerorthent tpico, esqueltico franco, mezclado, calcreo Calcixeroll tpico, fino, carbontico Xerorthent ltico, fragmental, mezclado, no cido Haploxerept gypsico, fino, mezclado
(1): clasificacin (S.S.S., 1999); (2): profundidad enraizable (cm); (3): carbonatos (%); (4): carbono orgnico (%); (5): clase textural (USDA); (6): potasio extraible (ppm); (7): fsforo Olsen (ppm). Todas las caractersticas referidas a los 30 cm minerales superficiales. Tabla 2. Caracterizacin edfica de las parcelas estudiadas
102
Para el total de parcelas estudiadas, la variabilidad en el ndice de estacin no queda explicada significativamente (P>0'10) por el modelo constituido por la clase de altitud, la de orientacin, y la de material original del suelo. De todas formas, los valores medios del IE40 disminuyen progresivamente de 11'4 m para las estaciones a 500 m de altitud a 10'2 m para las situadas a 700 m y hasta 9'7 m en las estaciones a 1000 m de altitud. Este efecto negativo del ascenso en altitud aparece significativamente (P<0'05) en el anlisis mediante regresin lineal, en el que la profundidad enraizable tiene, en cambio, un efecto positivo: IE40 = 12'3 - (0'006*altitud) + (0'046*profundidad); (R2=0'35; P<0'10). Todo ello parece indicar que a partir de 500600 mm la precipitacin ya no es un factor determinante en el crecimiento de esta especie. Y por otra parte, esta ecuacin reflejara un efecto negativo en el crecimiento de P. halepensis de la disminucin de temperaturas al aumentar la altitud en esta regin. Para las parcelas situadas a altitud inferior a 600 m, la clase de profundidad enraizable es la nica variable que por s sola tiene un efecto significativo sobre el IE40 (R2=0'59; P<0'05), de forma que en suelos con una profundidad menor de 40 cm el IE40 medio es de 9'8 m mientras que en suelos con mayor profundidad el IE40 medio es de 13'0 m. Este efecto de la profundidad enraizable es, sin embargo, de menor importancia que en zonas ms ridas, con 400 mm de precipitacin media anual, donde la profundidad alcanza a explicar ella sola el 70% de la variabilidad en el crecimiento de P. halepensis. SCHILLER (2000) afirma que suelos con muy baja CRAD inducen la dormancia del sistema radicular superficial al final de la temporada hmeda, con lo que posteriormente la actividad depende de la disponibilidad de agua en profundidad. En siete de las parcelas estudiadas, localizadas a altitudes superiores a 740 m, aparecen tambin pies de Pinus sylvestris. Las clases de calidad para esta especie son muy variables, de I a III, pero no son diferentes de las obtenidas a altitudes semejantes en el Prepirineo (OLARIETA et al., 2001). Los crecimientos de P. halepensis y P. sylvestris son similares en las parcelas en que coexisten, si bien son algo mejores los de P.
halepensis en parcelas a altitudes inferiores a 1000 m (IE40 medio de 10 m frente a IE40 medio de 9 m para P. sylvestris; n=3), y ligeramente superiores los de P. sylvestris en parcelas a 1000 m (IE40 medio de 11'5 m frente a IE40 medio de 10 m para P. halepensis; n=2). CONCLUSIONES En la Serra de Montsant el crecimiento de Pinus halepensis est determinado, principalmente, por la profundidad enraizable de los suelos y por la altitud, obtenindose un ndice de estacin a los 40 aos de 14 m en suelos con profundidad enraizable superior a 40 cm en altitudes de 500-700 m. El ndice de estacin disminuye con la altitud, por lo que el descenso de temperaturas al ascender no parece quedar compensado por el aumento de precipitacin. Agradecimientos Agradecemos los comentarios realizados por dos revisores a una versin anterior de este trabajo. BIBLIOGRAFA CBDSA (Comisin del Banco de Datos de Suelos y Aguas); 1983. SINEDARES. Manual para la Descripcin Codificada de Suelos en el Campo. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin. Madrid. GANDULLO, J.M.; NICOLAS, A.; SANCHEZ, O. Y MORO, J; 1972. Ecologa de los Pinares Espaoles. III. Pinus halepensis Mill. INIA, Ministerio de Agricultura. Madrid. GANDULLO, J.M. Y SNCHEZ, O; 1994. Estaciones Ecolgicas de los Pinares Espaoles. ICONA, Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin. Madrid. GARCIA, J.L. Y TELLA, G; 1986. Tablas de Produccin de Densidad Variable para Pinus sylvestris L. en el Sistema Pirenaico. Comunicaciones INIA, Serie Recursos Naturales n43. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin. Madrid.
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ESTRATEGIAS DE ESTABLECIMIENTO, CRECIMIENTO Y TOLERANCIA A LA SOMBRA EN UN BOSQUE CADUCIFOLIO MADURO DE LA CORNISA CANTBRICA
Vicente Rozas Ortiz
Departamento de Ecologa. C.I.F.A. de Lourizn. Consellera de Medio Ambiente Apartado 127. 36080-PONTEVEDRA (Espaa). Correo electrnico: vrozas.cifal@siam-cma.org
Resumen La coexistencia de especies de rboles en un bosque maduro est influida por la diferenciacin en el nicho de regeneracin y de la respuesta diferencial de los juveniles al gradiente de luminosidad del sotobosque. Las diferencias expresadas durante el estado adulto pueden tambin contribuir a la persistencia de especies. Se estudi el establecimiento, crecimiento y tolerancia a la sombra en un bosque maduro de la Cornisa Cantbrica. Se midieron todos los rboles existentes en cuatro parcelas que totalizaron un rea de 1,35 ha. Tras un perodo de 5 aos fueron nuevamente medidos para estimar sus tasas de crecimiento. Se calcul un ndice de cierre del dosel sobre todos los rboles vivos. Fagus sylvatica se estableci en todos los ambientes del bosque, mientras que Ilex aquifolium se estableci bajo los Quercus robur maduros. Quercus y el resto de especies se establecieron principalmente en espacios abiertos. Fagus invirti recursos para el crecimiento en altura, mientras que Quercus invirti ms en el dimetro del tronco como estrategia de persistencia en el estado maduro. Existe un gradiente en la tolerancia a la sombra entre las diferentes especies, el cual determin la respuesta diferencial a la heterogeneidad del dosel. Se discute la importancia de stos factores sobre la coexistencia de especies en el bosque estudiado.
Palabras clave: Cierre del dosel, Coexistencia, Fagus sylvatica, Ilex aquifolium, Quercus robur
INTRODUCCIN El principio de exclusin competitiva asume que el ambiente en que se desarrollan las comunidades vegetales es uniforme en el espacio y constante en el tiempo, tal que las especies que mejor responden a ciertas condiciones excluirn a las dems y pasarn a dominar la comunidad (CRAWLEY, 1986). En realidad existe una cierta variabilidad espacio-temporal del ambiente que posibilita la coexistencia de especies con diferentes estrategias vitales. Se han planteado tres hiptesis bsicas para explicar la coexistencia de
especies forestales (VEBLEN, 1992). Diferenciacin de los nichos de regeneracin: las diferentes especies requieren distintas condiciones abiticas para su establecimiento. Dos especies con distinto nicho de regeneracin mostrarn una independencia espacial que reducir la competencia interespecfica. Diferenciacin de las estrategias del ciclo de vida: dos especies con el mismo nicho de regeneracin coexisten si una de ellas es ms prolfica, ms longeva o ms tolerante a los factores limitantes del medio. Coexistencia en estado de no equilibrio: la variabilidad espacio-temporal del ambiente disminuye la intensidad de la inter-
ISSN: 1575-2410
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VICENTE ROZAS ORTIZ et al.
Estrategias de establecimiento, crecimiento y tolerancia a la sombra en un bosque caducifolio maduro
accin entre dos especies que en condiciones de estabilidad experimentaran una intensa competencia. Las perturbaciones son una fuente de heterogeneidad que proporciona ambientes adecuados para el establecimiento y crecimiento de especies que no podran desarrollarse en condiciones de total estabilidad. Estas tres hiptesis no son mutuamente excluyentes. De hecho, las especies forestales suelen coexistir como consecuencia de una combinacin de factores (LUSK & SMITH, 1998). En este trabajo se estudian las estrategias de regeneracin, crecimiento y tolerancia a la sombra de las especies de rboles existentes en un bosque maduro de Cantabria. Los objetivos de la investigacin son: (1) comprobar la existencia de una diferenciacin especfica en los nichos de regeneracin, (2) determinar si la estrategia del crecimiento vara entre especies y entre distintas fases del ciclo de vida, y (3) evaluar la distribucin diferencial de las especies respecto al gradiente de luminosidad. MATERIAL Y MTODOS En el bosque de Caviedes, ubicado en el Parque Natural de Oyambre, Cantabria (4320 N, 0418 O), se estudi una superficie de 1,35 ha. Se identificaron, midieron y mapearon todos los brinzales (dimetro entre 2 y 5 cm) y rboles (dimetro mayor que 5 cm) vivos. Los dimetros se remidieron 5 aos ms tarde para calcular el incremento individual en rea basal. Se extrajeron testigos de madera de todos los rboles de las especies dominantes (Fagus sylvatica y Quercus robur) y de al menos el 50% en las especies no dominantes (Ilex aquifolium, Salix atrocinerea, Pyrus cordata y Frangula alnus). Los testigos se pulieron y fueron utilizados para la realizacin de estimaciones precisas de la edad (ROZAS, 2003).
Fagus maduros Quercus maduros n = 69 n = 29 Fagus 2.00 (0.36) a 3.59 (0.61) ab Quercus 0.03 (0.02) a 0.00 (0.00) a Ilex 0.99 (0.19) a 3.97 (1.09) b Otros 0.14 (0.05) a 0.93 (0.32) ab
Se calcul el nmero medio de juveniles (brinzales + rboles jvenes) existentes a menos de 5 m de los Fagus y Quercus maduros, los rboles muertos y los espacios abiertos. La inversin relativa en crecimiento en dimetro y altura se estim usando un anlisis de regresin del dimetro (dependiente) respecto a la altura (independiente), pues la altura determina la luz captada por la copa (PETERS & PLATT, 1996). Se calcul un ndice de cierre del dosel (ICD) para cada individuo vivo, el cual es una medida del sombreado segn la estructura tridimensional del dosel, segn la ecuacin:
n
ICD =
Hj Hi ( Hj Hi ) 2 + dij 2
j =1
donde dij es la distancia entre el individuo focal i y cada vecino j situado a menos de 5 m, Hi y Hj son las alturas del rbol focal i y de cada vecino j, respectivamente (basado en LIEBERMAN et al., 1989). Para investigar la influencia del tamao, edad y sombreado sobre el crecimiento, el incremento en rea basal (IAB) durante 5 aos fue modelado como:
log IAB = a log AB + b H + c E + d ICD
donde AB, H y E son el rea basal inicial, la altura y la edad, respectivamente. Las variables independientes fueron introducidas en la ecuacin siguiendo el procedimiento paso a paso. RESULTADOS Fagus se estableci principalmente en huecos del dosel creados por Quercus y en espacios abiertos. Mientras que Ilex se estableci sobre todo bajo Quercus maduros, Quercus y el resto de las especies se establecieron preferentemente en espacios abiertos (Tabla 1). El creEspacios abiertos n = 55 4.24 (0.62) b 2.31 (0.37) b 0.76 (0.16) a 2.91 (0.33) c
Fagus muertos Quercus muertos n = 35 n = 19 3.29 (0.77) ab 6.16 (1.49) b 0.51 (0.12) a 1.32 (0.83) ab 0.43 (0.14) a 0.79 (0.32) a 0.40 (0.11) a 1.58 (0.64) b
Tabla 1. Nmero medio (1 S.E.) de juveniles existentes en un radio de 5 m alrededor de los rboles maduros (>150 yr), rboles muertos dominantes (>20 cm DBH) y espacios abiertos. Valores seguidos por la misma letra dentro de una lnea no difieren significativamente al nivel P = 0,001 de acuerdo con la prueba de Kruskal-Wallis. n = nmero de puntos focales
106
cimiento de los brinzales de Fagus fue inverso al cierre del dosel, mientras que en los rboles jvenes y maduros el crecimiento fue proporcional al rea basal y la altura, respectivamente. El crecimiento de Ilex fue proporcional a la altura y el crecimiento de Quercus fue proporcional al rea basal (Tabla 2). Fagus y Salix mostraron los mayores crecimientos en altura por unidad de crecimiento en dimetro, mientras que Ilex y Crataegus mostraron los menores crecimientos en altura por unidad de crecimiento en dimetro (Figura 1A). La divergencia entre Quercus y Fagus en la inversin relaEspecie Fagus Categora Brinzales Jvenes Maduros Jvenes Brinzales Jvenes Jvenes Maduros rea basal 63,7 (+) 14,7 (+) Altura
tiva en crecimiento, en dimetro y altura, aument con la edad, siendo mayor el crecimiento en dimetro en el caso de los Quercus maduros (Figura 1B). Fagus, Quercus y Salix fueron las especies con mayor tasa de crecimiento radial, mientras que Pyrus, Corylus y Crataegus mostraron pequeas tasas de crecimiento (Tabla 3). Ilex mostr una menor tasa media de crecimiento en altura y un mayor ndice medio de cierre del dosel que el resto de especies. El orden de las especies, de mayor a menor ndice mximo de cierre del dosel, fue el siguiente: Ilex,
Cierre del dosel 10,5 () 1,0 () 5,4 () 39,3 () Edad n 229 244 47 12 86 58 52 24 r2 0,105 0,701 0,147 0,393 0,078 0,110 0,754 0,505 P < 0,001 < 0,001 0,008 0,029 0,009 0,011 < 0,001 < 0,001
Frangula Ilex Quercus
7,8 (+) 11,0 (+) 68,2 (+) 50,5 (+) 7,2 ()
Tabla 2. Anlisis de regresin mltiple para el incremento en rea basal durante 5 aos frente al rea basal inicial, la altura, la edad y el ndice de cierre del dosel para brinzales, rboles jvenes y rboles maduros. Se muestran el porcentaje explicado de variacin del crecimiento, el signo de la relacin (entre parntesis) y los estadsticos de la regresin
120 100 40
Corylus
20 0 0 60 40 20 5 10 15
120 100
Crataegus Frangula
Fagus Quercus
Diametro (cm)
80
80
Quercus Pyrus Ilex Fagus
60 40 20
rboles maduros rboles jvenes Brinzales

0 5 10 15 20 25 30
Salix
0 0 5 10 15 20 25 30 0
Altura total (m)
Altura total (m)
Figura 1. Lneas de regresin exponencial ajustadas a los datos de dimetro-altura para (A) las poblaciones completas de todas las especies (Corylus: r2 = 0,644, n = 43; Crataegus: r2 = 0,804, n = 11; Fagus: r2 = 0,857, n = 832; Frangula: r2 = 0,531, n = 66; Ilex: r2 = 0,579, n = 253; Pyrus: r2 = 0,696, n = 30; Quercus: r2 = 0,838, n = 155; Salix: r2 = 0,416, n = 44; P < 0,001 en todos los ajustes) y (B) los brinzales, rboles jvenes y rboles maduros de Fagus y Quercus (Fagus brinzales: r2 = 0,520, n = 364, jvenes: r2 = 0,781, n = 381, maduros: r2 = 0,252, n = 87; Quercus brinzales: r2 = 0,376, n = 35, jvenes: r2 = 0,632, n = 86, maduros: r2 = 0,346, n = 34; P < 0,001 en todos los ajustes)
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VICENTE ROZAS ORTIZ et al.
Estrategias de establecimiento, crecimiento y tolerancia a la sombra en un bosque caducifolio maduro
Especie Corylus Crataegus Fagus Frangula Ilex Pyrus Quercus Salix
Tasa mxima de crecimiento radial 0,95 0,40 10,65 3,20 2,30 1,60 6,25 5,40
Tasa media de crecimiento en altura
24,56 26,58 10,77 30,29 26,38 31,36
ndice medio de cierre del dosel 3,23 3,48 3,63 2,98 5,83 2,06 1,72 1,46
ndice mximo de cierre del dosel 8,93 4,18 17,79 5,80 23,44 5,52 7,78 3,55
Tabla 3. Tasa mxima de crecimiento radial en 5 aos (mm/ao), tasa media de crecimiento en altura (cm/ao) e ndices medio y mximo de cierre del dosel para las diferentes especies
Fagus, Corylus, Quercus, Frangula, Pyrus, Crataegus y Salix (Tabla 3). Existi una distribucin diferencial de las especies a travs del gradiente de luminosidad del dosel forestal. Ilex y Fagus fueron las especies ms tolerantes a la sombra, Corylus y Quercus mostraron una tolerancia intermedia, y Frangula, Pyrus y Salix fueron las ms intolerantes a la sombra (Figura 2). DISCUSIN Y CONCLUSIONES Los resultados mostraron una clara diferenciacin en los nichos de regeneracin: Ilex se estableci bajo Quercus maduros, Quercus y el resto de especies se establecieron en espacios
60 40
abiertos y Fagus fue generalista. La mayor abundancia de Fagus en huecos creados por la muerte de Quercus maduros puede deberse a la existencia de regeneracin avanzada en forma de plantones, cuyo crecimiento se liber tras la muerte del rbol dominante. Las estrategias de crecimiento y tolerancia a la sombra variaron entre las especies. En Fagus, adems, la estrategia de crecimiento vari con la edad. La existencia de regeneracin avanzada en Fagus implicara que en el estado de brinzal el crecimiento fuese inverso al cierre del dosel. En los Fagus maduros fue la altura el factor que condicion el crecimiento. Esto es coherente con los resultados obtenidos en las regresiones dimetro-altura. Fagus invirti sobre todo en crecer en altura, lo cual maximiza la
60 40 20 0 >16 0 60 40 20 >16 0 4 8 12 16
Corylus
60 40 20 0
Pyrus
Fagus
60 40 20 0 0 4 8
Quercus
Frecuencia (%)
20 0 0 60 40 20 0 0 4 8 12 16 4 8 12 16
0 60 40 20 0 0
12
16
12
16
Frangula
Salix
Ilex
12
16
12
16
Indice de cierre del dosel

Figura 2. Distribuciones de frecuencia relativa del ndice de cierre del dosel (ICD), en clases de amplitud 2, para las diferentes especies excepto Crataegus, del cual el nmero de individuos muestreados fue insuficiente
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exposicin a la luz y minimiza la competencia con los vecinos (PETERS & PLATT, 1996). Por el contrario, Quercus invirti ms en crecer en dimetro y en aumentar la durabilidad de su madera, como estrategia para la supervivencia a largo plazo. La tolerancia a la sombra define el menor nivel luminoso al cual una especie es capaz de sobrevivir y crecer (POORTER & ARETS, 2003). De acuerdo con los resultados, valores de ICD < 2 corresponderan a claros y valores > 6 indicaran condiciones de dosel denso. Segn los mximos valores de ICD, Ilex es muy tolerante a la sombra. Su crecimiento dependi de la altura individual y necesit crecer menos en altura que las otras especies para alcanzar la madurez. Salix es la especie menos tolerante a la sombra. Creci preferentemente en altura, posiblemente por su conspicua intolerancia a la sombra y las condiciones del bosque denso. En conclusin, en el bosque estudiado la diferenciacin del nicho de regeneracin y el diferente grado de tolerancia a la sombra, junto con otros factores como la heterogeneidad ambiental y las perturbaciones, son las causas principales que contribuyen a la coexistencia de las especies a largo plazo.
BIBLIOGRAFA CRAWLEY, M.J.; 1986. Plant Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford. LIEBERMAN, M.; LIEBERMAN, D. & PERALTA, R.; 1989. Forests are not just swiss cheese: canopy stereogeometry of non-gaps in tropical forests. Ecology 70: 550-552. LUSK, C.H. & SMITH, B.; 1998. Life history differences and tree species coexistence in an old-growth New Zealand rain forest. Ecology 79: 795-806. PETERS, R. & PLATT, W.J.; 1996. Growth strategies of main trees and forest architecture of a Fagus-Magnolia forest in Florida, USA. Vegetatio 123: 39-49. POORTER, L. & ARETS, E.J.M.M.; 2003. Light environment and tree strategies in a Bolivian tropical moist forest: an evaluation of the light partitioning hypothesis. Plant Ecol. 166: 295-306. ROZAS, V.; 2003. Tree age estimates in Fagus sylvatica and Quercus robur: testing previous and improved methods. Plant Ecol. 167: 193-212. VEBLEN, T.T.; 1992. Regeneration dynamics. In: D.C. Glenn-Lewin, R.K. Peet & T.T. Veblen (eds.), Plant Succession: Theory and Prediction: 152-187. Chapman & Hall. London.
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110
EL NDICE DE REA FOLIAR (LAI) EN MASAS DE ABEDUL (BETULA CELTIBERICA ROTHM. ET VASC.) EN GALICIA
Mnica Calvo Polanco, Francisco Javier Silva-Pando, M Jos Rozados Lorenzo, Marta Daz Blanco, Patricia Rodrguez Dorriba e Ivonne Duo Surez
Departamento de Ecologa. CIFA de Lourizn. D.X. de Desenvolvemento Sostible. C.M.A. Xunta de Galicia. Apartado 127. 36080-PONTEVEDRA (Espaa). Correo electrnico: jsilva.cifal@siam-cma.org
Resumen El ndice de rea foliar (LAI) es un parmetro escasamente estudiado en las masas forestales espaolas. En masas naturales y repoblaciones de abedul (Betula celtiberica Rothm. et Vasc.) de un amplio rango de edades, densidades y estaciones, localizados en Galicia se ha medido el LAI con un analizador de dosel arbreo Li-Cor LAI 2000. Los resultados obtenidos muestran valores entre 0,5 y 4,7, con un valor medio de 2,6, siendo ste equiparable al de otras especies de abedul en Europa y Amrica. No se han detectado correlaciones significativas del LAI con los parmetros de masa (densidad, dimetro, rea basimtrica, calidad de estacin, biomasa o regeneracin), aunque s se ha encontrado que los mayores valores de LAI se corresponden con un rea basimtrica mayor y una menor regeneracin. Se ha observado una correlacin mayor con los tipos de masa (monte alto y monte bajo). La gestin selvcola y el carcter intolerante del abedul pueden explicar las bajas correlaciones observadas.
Palabras clave: Analizador dosel arbreo, Li-Cor LAI-2000, Parmetros dasocrticos, Arbolado, Atlntico
INTRODUCCIN La estructura de las masas es la distribucin espacial y temporal de los rboles en la masa (OLIVER & LARSON, 1990). CAMPBELL & NORMAN (1989) definen la estructura del dosel de plantas como la distribucin espacial de los rganos vivos de las plantas en una comunidad vegetal. Las hojas y dems rganos fotosintetizadores de las plantas sirven como colectores solares y como intercambiadores de gases y su distribucin influye en la interceptacin, dispersin y emisin de radiacin, as como en otros procesos, como la transpiracin, elongacin celular, crecimiento, fotomorfognesis y compe-
tencia especfica microclimtica (CAMPBELL & NORMAN, 1989; VICENTE Y LEGAZ, 1984, etc.). El ndice de rea foliar (LAI) representa la proyeccin sobre el plano del suelo del rea foliar, el rea del conjunto de las hojas por unidad de suelo (VICENTE Y LEGAZ, 1984), considerndose la superficie de una cara en el caso de hojas planifolias. El LAI representa la principal superficie de intercambio entre la copa y la atmsfera (LE DANTEC et al., 2000), siendo su valor la propiedad estructural de la copa que determina la interceptacin de la radiacin. Una estimacin precisa del LAI es fundamental para comprender el funcionamiento de los procesos de los ecosistemas, incluyendo la
ISSN: 1575-2410
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M. CALVO POLANCO et al.
El ndice de rea foliar (LAI) en masas de abedul (Betula celtibrica Rothm. et Vasc.) en Galicia
interceptacin de lluvia y CO2 y los flujos de vapor de agua, as como la cuantificacin de la productividad de los ecosistemas. PERRY (1994) indica que los valores mximos de LAI para bosques caducifolios templados estn entre 7 y 10. El clculo de LAI por mtodos directos requiere tiempo y medidas tediosas, por lo que el desarrollo de otros mtodos indirectos (fotografa hemisfrica, lnea de sensores de PAR, ceptmetro de pulsos de radiacin, transmitancia del espectro por la copa y el analizador de dosel arbreo) (DUFRNE & BREDA, 1995; COMEAU et al., 1998) se ha buscado como una alternativa a los primeros, siendo normalmente sencillos y requiriendo poco tiempo. Entre los anteriores, el analizador de dosel arbreo Li-Cor LAI-2000 se basa en sensores de luz que comparan la radiacin del interior de la masa con la exterior y suministran en unos minutos el valor buscado (BREDA et al., 2002). El abedul (Betula celtiberica Rothm. et Vasc.) es una especie muy comn en el Noroeste de la Pennsula Ibrica, formando masas puras o mezcladas con otras caducifolias o en repoblaciones de conferas. De acuerdo a la bibliografa consultada hay pocas referencias de LAI para las especies arbreas espaolas, destacando entre los autores extranjeros los valores indicados por COMEAU et al. (1998, 1999) para Betula papyrifera Marsh y JOHANSSON (1989) para Betula alba L., no existiendo ningn trabajo para la especie en Espaa El objetivo de la presente comunicacin es conocer la relacin entre el LAI y los parmetros dasocrticos de masa de abedul (Betula celtiberica Rothm. & Vasc.), utilizando un analizador porttil de dosel arbreo Li-Cor LAI-2000 MATERIAL Y MTODOS El rea de estudio abarca Galicia, donde el abedul presenta una abundancia notable, preferentemente por encima de los 300-400 m de altitud. El terreno es ondulado, con sustratos cidos (granito, esquistos, pizarras) que producen suelos de tipo ranker, cambisoles y regosoles. El clima es atlntico, con temperaturas medias entre 3 a 14C y precipitaciones anuales altas (1400 a 2500 mm. ao-1). Las parcelas se sitan
normalmente sobre terrenos de escasa o nula pendiente, que en muchos casos sufren periodos ms o menos largos de encharcamiento. Se han muestreado 71 masas entre 300 y 1500 m de altitud, todas monoespecficas, de entre 20 y 40 aos, predominando las masas de monte medio sobre las de monte alto o bajo. Predominan las masas derivadas de regeneracin natural, habindose muestreado algunas repoblaciones. En todas las parcelas se ha medido el dimetro a la altura del pecho-DAP (1,30 m), altura, nmero de pies, regeneracin y biomasa. La edad se midi por conteo de anillos, pero no se pudo realizar en todas las parcelas, mientras la calidad de estacin se calcul a partir de GRANDAS (2001). La mayora de las parcelas tienen una pendiente nula. El LAI se ha medido con un analizador porttil de dosel arbreo Li-Cor LAI-2000 (PCA). En todos los casos se ha mantenido el sensor en posicin horizontal, siempre en la misma direccin. Las medidas se realizaron en los aos 2001 y 2002, usando una visera de 45. En cada localidad se realiz un muestreo en 3 subparcelas de 10 m x 10 m y se muestrearon 3 puntos bajo cubierta y uno exterior por subparcela. Los valores obtenidos por este mtodo indirecto (PCA) corresponden al ndice de rea de planta (PAI) que engloba el conjunto de componentes areos de la planta, y se puede descomponer en dos fracciones, el LAI y el ndice de rea leosa o no foliar (WAI), de forma que PAI = LAI + NLAI (DUFRNE & BRDA, 1995); estos autores sealan que en la estima del PAI con el PCA, los valores que se obtienen son similares a los de LAI obtenidos por medida de la hojarasca cada, aunque CUTINI et al. (1998) indica que si se omite la lectura del anillo externo (68 de ngulo zenital), se obtiene una estima un 11% menor que el valor medido por el mtodo de la hojarasca. Para la discusin asimilaremos el PAI obtenido con nuestro aparato al LAI de la masa. RESULTADOS Las parcelas estudiadas cubren las distintas condiciones de desarrollo de la especie en Galicia, caracterizada por la gran influencia
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antrpica, ya que comparte un rea considerable de su hbitat con zonas agrcolas. Algunas masas se originan a partir del abandono de terrenos agrcolas o en reas afectadas por incendios, donde el abedul se regenera fcilmente; otras masas, que se han dedicado a la extraccin de leas, estn constituidas por gran nmero de pies procedentes de cepa y algunas de las parcelas son repoblaciones. En general, presentan marcadas diferencias en los parmetros de densidad y estructurales, lo que va a incidir en el rgimen lumnico dentro de la masa. En la tabla 1 se presentan los valores de los diferentes parmetros medidos. Se obtiene un valor medio de LAI de 2,67, con la mayora de los valores entre 1,5 y 4,5, dentro del rango inferior para especies caducifolias, incluso si tenemos en cuenta el valor mximo medido, 4,66. Al estudiar las relaciones entre el LAI y los diferentes parmetros estructurales no se encuentran correlaciones significativas, aunque se pueden apreciar algunas tendencias. En la figura 2 se presentan la relacin del LAI con la regeneracin y la biomasa, mostrando correlaciones muy bajas con la regeneracin y la biomasa del sotobosque. Se observa que hay una tendencia a la disminucin de la regeneracin al
N -1 pies.ha 2373 1057 2217 5867 929 DAP G Hmed. H0 2 -1 cm m .h m m 13,35 33,08 14,44 17,80 3,74 11,49 2,88 3,81 13,30 31,19 14,49 17,72 23,98 66,08 21,91 28,30 7,74 9,94 2,24 3,01
aumentar el LAI, debido a la menor cantidad de luz que alcanza el sotobosque, ya que el abedul es una especie intolerante a la sombra. Sin embargo, se obtienen mayores correlaciones mayores entre la densidad arbrea y el LAI en varias comarcas donde se tomaron los datos, con valores de R2 hasta de 0,4934 (Baleira, LU) y 0,2448 (Villalba, LU), lo que puede indicar una sectorizacin espacial de la diversidad. El error que introduce la variabilidad existente entre las distintas localidades se hace evidente cuando se estudian correlaciones entre el LAI y densidad en reas geogrficas ms restringidas, ya que en el conjunto de todos los datos no se han encontrado correlaciones significativas (Figura 2). La regeneracin es predominantemente de roble (Quercus robur L.), especie ms resistente a la sombra que el abedul, y la de abedul es, en su mayora, de cepa con una vida muy corta a la sombra. Al agrupar los datos en funcin del tipo de masa, se observa que en los abedulares que constituyen monte alto la correlacin del LAI con la edad y con el rea basimtrica presenta un R2 = 02667 y 02517 respectivamente (Figura
Regeneracin -1 pies.ha 12210 10108 10002 50000 1429 Edad aos 36 12 34 66 10 Biomasa -2 gr.m 86 43 74 202 21 LAI 2 -2 m .m 2,67 0,81 2,67 4,66 0,51
Media DesvSt Mediana Max Min
Tabla 1. Estadsticos bsicos de las parcelas estudiadas (n = 71). Parmetros: N = densidad; DAP = dimetro a la altura del pecho; G = rea basimtrica; Hmed. = altura media; H0= = altura dominante
y = -6E-10x 2 + 9E-06x + 2,6289 R = 0,0369 4 LAI
2
5 4 LAI 3 2 1 0 0,00
y = 4,2518x -0,1252 R = 0,0314

2
3 2 1 0 0 20000 40000 Regeneracin 60000
50,00
100,00
150,00
200,00
250,00
Biomasa sotobosque
Figura 1. Relacin entre el LAI y la regeneracin (izquierda) y biomasa (derecha) del sotobosque
113
y = 3E-07x2 - 0,0009x + 2,4267 Villalba 5 4 LAI

LAI
R = 0,2448
Baleira 4,00 3,50 3,00 2,50 2,00
y = 5E-08x2 + 0,0002x + 2,0865 R2 = 0,4934
3 2 1 0 1000 2000 Densidad 3000 4000
1,50 1000
1500
2000
2500 3000 Densidad
3500
4000
Figura 2. Relacin entre la densidad arbrea (pes.ha-1) y LAI en dos reas de la provincia de Lugo.
3), siendo esta tendencia lineal en la relacin con el rea basimtrica. La relacin del LAI con la calidad de estacin es similar en monte alto y monte bajo con R2 = 02764 y 02946, respectivamente (Figura 4), presentando una tendencia lineal en las parcelas de monte bajo. DISCUSIN La accin antrpica ejerce una notable influencia en los abedulares, debido a la prctica de pequeas cortas y al pastoreo (aspecto no presentado en este trabajo), lo que puede explicar la ausencia de correlacin entre el LAI y los parmetros de masa. Los valores encontrados para Betula papyrifera por COMEAU et al. (1998 y 1999) oscilan entre 0853 y 2060, ligeramente menores a los obtenidos en este estudio. JOHANSSON (1989) obtiene para Betula pubescens valores mayores
Monte alto 4,00 3,00 LAI y = -0,0038x 2 + 0,2989x - 3,0572 R = 0,2667
2
a los citados, pero corresponden a plantaciones jvenes de alta densidad. Con relacin a otras frondosas en zonas alejadas de Galicia, las masas de abedul gallegas presentan valores ligeramente inferiores (PERRY, 1994; BREDA et al., 2002), probablemente por corresponder a una especie de carcter intolerante a la sombra. La ausencia de correlacin entre el LAI y los parmetros de masa ha sido sealada por BREDA et al. (2002), tanto para frondosas como para conferas. Estos autores encuentran una fuerte dispersin para cada grupo de especies y que el rea basimtrica es el parmetro estructural con una correlacin mayor con el LAI (>0,4), mientras que en nuestro caso no existe correlacin. El LAI tiende a disminuir al hacerlo el nmero de pies y el dimetro (DAP). La relacin existente entre G o DAP con el LAI puede ser interpretada en trminos de balance de carbono puesto que el crecimiento del tronco es el resultado de la fotosntesis, que, a su vez depende del LAI (LE DANTEC et al., 2000). Por otro lado, mltiples
y = 0,0338x + 1,3409 Monte alto 4,00 3,00 LAI 2,00 1,00 0,00 0,00 R 2 = 0,2517
2,00 1,00 0,00 20 30 40 Edad 50 60
20,00 G
40,00
60,00
Figura 3. Relacin entre el LAI y la edad (izquierda) y el rea basimtrica (derecha) en abedulares de monte alto.
114
Monte alto 6 5
y = 1,5699x - 8,996x + 15,716 R = 0,2764

2
Monte bajo 7 6 5
y = 1,7093e
2
0,243x
R = 0,2946
Calidad
Calidad
2,00 3,00 4,00
4 3 2 1 0 1,00
4 3 2 1 0 1,00
LAI
2,00
LAI
3,00
4,00
Figura 4. Relacin entre la calidad de estacin y LAI segn el tipo de masa, monte alto (izquierda) y monte bajo (derecha)
autores (cf. JACK & LONG, 1991) consideran que el LAI permanece constante y es independiente de la densidad, lo que permitira explicar parcialmente las bajas correlaciones encontradas. JACK & LONG (1991) indican que la diferencia fundamental entre LAI y N puede estar en la respuesta diferencial del rea foliar del rbol individual a la densidad y que esta est asociada a la tolerancia a la sombra, siendo menor la correlacin en especies intolerantes que en las tolerantes. Tambin el tipo de masa puede jugar un papel en esas correlaciones. BREDA et al. (2002) sealan como causas de las bajas correlaciones y de la incapacidad de prediccin, que las variables dendromtricas utilizadas integran toda la vida de la masa, mientras que el LAI es un parmetro dinmico, ligado a la poca de medida, heterogeneidad de la estacin, territorio y gestin de las masas. LE DANTEC et al. (2000) indican que la gestin forestal parece ser la principal causa de las variaciones del LAI. Ya se seal el posible efecto de la accin antrpica en nuestras masas. Las mayores correlaciones obtenidas para algn parmetro al estudiarlos por comarcas puede apoyar lo sealado anteriormente. En el estudio de masas aclaradas sistemticamente (COMEAU et al., 1989; 1999), los valores de LAI presentan una correlacin y homogeneidad mayores. Las masas de abedul tienen un valor de LAI menor que el encontrado en la mayora de las especies caducifolias, debido probablemente a su carcter intolerante a la sombra. La gestin forestal de los abedulares gallegos y la intolerancia a la sombra de la especie pueden ser los principales factores que determinen la escasa
correlacin entre los parmetros estructurales y el LAI en masas naturales y de diversas localidades y situaciones. La importancia del tipo de masa (monte alto o bajo) no puede ser obviada a la hora de interpretar las correlaciones. Agradecimientos A urea Pazos Pereira y Enrique Diz Dios por su ayuda en los trabajos de campo. Este trabajo fue financiado por el proyecto INIA SC00028 El gnero Betula en el Noroeste de la Pennsula Ibrica: Ecologa y Selvicultura y el incentivo de la Secretara Xeral de I + D de la Xunta de Galicia PGIDT02PXIC50202PN. BIBLIOGRAFA BREDA, N.; SOUDANI, K. & BERGONZINI, J.C.; 2002. Mesure de lindice foliare en foret. Ecofor. Clamecy. CAMPBELL, G.S. & NORMAN, J.M.; 1989. Plant Canopies: Their Growth, Form, and Function (Eds. Russell, G., Marshall, B. and Jarvis, P.) Cambridge University Press, Cambridge, UK. COMEAU, P.; GENDRON, F. & LETCHFORD, T.; 1998. A comparison of several methods for estimating light under a paper birch mixedwood stand. Can. J. Forest Res. 28: 1843-1850. COMEAU, P.; WANG, J.; LETCHFORD, T. & COOPERSMITH, D.; 1999. Effects of Spacing Paper Birch-Mixedwood Stands in central British Columbia FRBC Project HQ96423RE (MOF EP 1193). Extension Note 29: 1-7.
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EFECTO DE LA LUZ Y LA SEQUA SOBRE LA ANATOMA FOLIAR DE PLANTAS DE ALCORNOQUE (QUERCUS SUBER L.)
Ismael Aranda 2, A. Aldea 1, Marta Pardos Mguez 2, J. Purtolas 1, M.D. Jimnez 1 y Jos Alberto Pardos Carrin 1
1 2
ETSI Montes. UMP Madrid. 28040-MADRID (Espaa). Correo electrnico: pardos@inia.es. INIA. Ap. Correos 8.111. 28080-MADRID (Espaa). Correo electrnico: aranda@inia.es.
Resumen Se estudi el efecto conjunto de la disponibilidad de luz y agua, a lo largo de dos ciclos de sequa, sobre la estructura y anatoma foliares en plantas de alcornoque (Quercus suber L.) cultivadas en vivero. Los brinzales se mantuvieron bajo la combinacin de cuatro niveles de luz y dos contenidos hdricos en el suelo, con los tratamientos replicados en tres bloques. La densidad de flujo fotosinttico (PPFD) bajo cada rgimen lumnico fue T68: 66-70% , T50: 44-50%, T15: 13.5-16% y T5: 5-6%, respecto a pleno sol. La mitad de las plantas se regaron a capacidad de campo dos veces por semana (R+: 25-35% de humedad, medido con TDR), y la otra mitad se someti a dos ciclos de sequa de 51 y 38 das, respectivamente (R-: sin riego, hasta alcanzar una humedad entre 7 y 10% al final del primer ciclo). Se observ una clara influencia de la luz sobre la estructura foliar, con una disminucin significativa del rea foliar especfica (SLA) y un aumento del grosor de la lmina foliar (GL) con el progresivo incremento en los niveles relativos de PPFD. La disminucin de SLA estuvo determinada por un mayor desarrollo del parnquima en empalizada (PE) y lagunar (PL), si bien ste aument en menor medida que el primero; lo que qued confirmado por una relacin negativa entre la densidad de la lmina y el SLA. El efecto del riego no fue estadsticamente significativo. En cuanto a la epidermis del haz y el envs, no se observ ningn patrn claro debido a las disponibilidades de luz o agua. Se discuten las posibles implicaciones ecolgicas en los patrones anatmicos y estructurales foliares observados.
Palabras clave: Estructura foliar, rea foliar especfica, Stress hdrico, Irradiancia relativa, Plasticidad fenotpica
INTRODUCCIN La plasticidad fenotpica en respuesta a ambientes variables, resulta clave para entender las estrategias adaptativas de las especies forestales. En este contexto, la plasticidad marcara el potencial de modificacin de los caracteres funcionales y estructurales que definen el comportamiento de la planta ante un cambio en la disponibilidad de recursos como la luz o el agua.
Este potencial cabe pensar que sea elevado en organismos como las especies forestales, con largos ciclos vitales. La luz es uno de los factores que en mayor medida condiciona los patrones de crecimiento y regeneracin de las especies forestales (CANHAM, 1988; KOBE et al., 1995). Su efecto sobre la modificacin de variables fisiolgicas claves como la capacidad fotosinttica o la conductancia estomtica al vapor de agua (BAZZAZ
ISSN: 1575-2410
117
I. ARANDA et al.
Efecto de la luz y la sequa sobre la anatoma foliar de plantas de alcornoque (Quercus suber L.)
& CARLSON, 1982), y morfolgicas como la arquitectura de la planta (VALLADARES & PEARCY, 1998; VALLADARES et al., 2000) o la anatoma y estructura foliares (ASHTON et al., 1998; ARANDA et al., 2001), han sido objeto de numerosos estudios en los ltimos 30 aos. El papel del agua como factor de seleccin, ha sido tambin el centro de atencin de numerosos trabajos. En ocasiones, se ha llegado a considerar como objeto de estudio, la modificacin de ciertos parmetros en respuesta a la sequa, que se pueden ver tambin alterados por un cambio en el ambiente lumnico. Esta visin unidimensional ha dado lugar a no considerar la posible interaccin que se puede establecer entre ambos factores bajo condiciones naturales. Los brinzales en ocasiones deben de afrontar situaciones ambientales en las que la luz y la disponibilidad de agua se combinan de diversas formas (SACK & GRUBB, 2002). Un ejemplo, que en principio podra considerarse atpico aunque no infrecuente
bajo ambientes mediterrneos, es la concurrencia de situaciones de sequa bajo condiciones de sombra (GEBRE et al., 1998; TSCHAPLINSKI et al., 1998; VALLADARES & PEARCY, 2002). Esta cuestin es clave para entender el potencial de supervivencia de las especies forestales a largo plazo, en donde los dos factores se pueden combinar en una amplia casustica de condiciones ambientales. Como ya se ha mencionado, entre los parmetros sujetos a modificacin como consecuencia en un cambio en la disponibilidad de luz y/o agua, se observan cambios en la estructura y anatoma foliares. Estos cambios pueden ser bsicos a la hora de interpretar la maximizacin de la fijacin del carbono al condicionar los procesos de difusin y los gradientes tanto de CO2 como de PPFD que se establecen dentro de las hojas (VOGELMANN, 1993; PARKHURST, 1994; SMITH et al., 1997; TERASHIMA et al., 2001). El presente trabajo pretende evaluar el efecto conjunto de la luz y la sequa
Irradiancia Relativa (%)

SLA (mg cm )
-2
0 0 5 10
20
40
60
80
100
1 Cosecha
15 100
2 Cosecha
GL ( m) PL (m) PE (m)
150 200 0 20 40 60 80 100 50 60 70 80 90 100
Figura 1. Respuesta del rea foliar especfica (SLA m2 kg-1), del grosor de la lmina (GL ), parnquima lagunar (PL) y parnquima esponjoso (PE), para los distintos niveles de disponibilidad de luz (irradiancia relativa - % respecto a condiciones de completa exposicin a la luz). Los puntos blancos y negros representan la primera y segunda cosecha respectivamente. Se consideraron conjuntamente los tratamientos de riego
118
Parnquima Empalizada (PE - m)

0 0 50 100 150
Parnquima Lagunar (PL - m)

0 0 50 100 150
Grosor lmina (GL - m)

50 0 150 250 350
SLA (m2 kg - 1 )
SLA (m2 kg - 1 )
SLA (m2 kg - 1 )
5 10 15 20 25
5 10 15 20 25
5 10 15 20 25
Figura 2. Modificaciones del rea foliar especfica (SLA m2 kg-1) en funcin de los cambios en el grosor de la lmina (GL - m), parnquima lagunar (PL - m) y parnquima en empalizada (PE - m)
sobre las caractersticas morfo-anatmicas en hojas de alcornoque. Es parte de un estudio ms amplio en donde se evalu el potencial de aclimatacin de la especie, en trminos funcionales y de morfologa foliar, a niveles variables de ambos recursos. MATERIAL Y MTODOS En un experimento factorial se cultivaron plantas de alcornoque (Quercus suber L.) bajo dos niveles de disponibilidad hdrica (R+; R-), y cuatro de luz: T68, T50, T15 y T5, correspondiendo cada tratamiento a plantas crecidas bajo unas condiciones ambientales de un 68, 50, 15 y 5 % respecto a pleno sol. Las plantas se dispusieron en el invernadero en un diseo en bloques completos replicado tres veces. El experimento se prolong desde finales de Mayo de 2002 en el que se sembraron las plantas, hasta
25
SLA (m2 kg - 1 )
20 15 10 5 0 200
400
600 -3
800
Densidad (kg m )
Figura 3. Relacin entre la densidad foliar y el rea foliar especfica (SLA - m2 kg-1)
comienzos de Octubre en que se realiz la ltima cosecha. Las plantas se sometieron a dos ciclos de sequa; el primero se prolongo desde la nascencia de las plantas hasta comienzos de Septiembre, y el segundo hasta mediados de Octubre. En cada cosecha se muestrearon cinco plantas por cada combinacin de riego y tratamiento lumnico. Al final de cada uno de los ciclos de sequa, se recogieron 2-3 hojas del tercio superior de la planta, se fijaron con FAA durante 24 horas, y se conservaron posteriormente en alcohol hasta realizar el estudio anatmico. En cada muestra foliar, se realizaron tres cortes con un microtomo de 5 m, previo tratamiento del material vegetal con hipoclorito. Con la ayuda de un ocular micromtrico y un microscopio (x600), se midieron los espesores del parnquima en empalizada y lagunar, as como de la epidermis del haz y el envs. Adicionalmente, se evalu el rea foliar especfica (SLA) a partir de submuestras tomadas en la misma planta, y prximas al verticilo de las usadas para el estudio anatmico. Tras determinar el rea foliar de una hoja por planta con un analizador de imgenes (Delta-T), se evalu su peso seco despus de mantener la muestra 48 horas en estufa. El SLA se calcul como el cociente entre la superficie foliar y el peso seco. El anlisis estadstico de los datos se abord mediante un anlisis de la varianza, considerando la cosecha, el tratamiento de riego y la luz como factores principales (Statgraphics 5.1).
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I. ARANDA et al.
Efecto de la luz y la sequa sobre la anatoma foliar de plantas de alcornoque (Quercus suber L.)
RESULTADOS Todas los parmetros morfolgicos estudiados mostraron un aumento con la disponibilidad de luz, salvo el SLA que present una tendencia opuesta (P < 0.05). No obstante, las mayores modificaciones en SLA, GL, PE y PP se produjo entre los tratamientos T5 y T15 (figura 1). El valor de SLA disminuy como consecuencia del incremento del grosor y la densidad de la lmina. Ambas variables fueron mximas en las hojas de las plantas crecidas en T68. No obstante se observ cierta tendencia a la estabilizacin de SLA entre los tratamientos T50 y T68. El riego no mostr un efecto significativo sobre la morfologa foliar. La disminucin en SLA se produjo como consecuencia de un aumento en el grosor de la lmina (Figura 2), y en la densidad foliar (Figura 3). El aumento del grosor de la lmina es consecuencia de un mayor desarrollo tanto de PE como de PL a medida que SLA disminuye (figura 2). Sin embargo, se observ una tendencia hacia un mayor aumento del PE con la disminucin del SLA, aspecto que estuvo en parte confirmado por una correlacin negativa entre SLA y la relacin PE/PL (r2= -0.42, P < 0.009; correlacin - Pearson product moment). No hubo una tendencia clara en el grado de desarrollo de la epidermis del haz y el envs, ni en relacin con el ambiente lumnico ni con la disponibilidad de agua. DISCUSIN Los mayores cambios en la morfologa foliar del alcornoque se observaron entre las plantas crecidas bajo un 5 % de luz, y las sometidas a un 15 %. En los tratamientos de mayor irradiancia relativa (T68 y T50), si bien SLA disminuy, se observ una tendencia a la saturacin tanto de SLA como de las variables anatmicas que explican su variacin (grosor de lmina foliar y distintos tejidos). La disminucin de SLA con la luz se debi a un incremento en el grosor total de la lmina y a su densidad; en este ltimo caso como consecuencia de un mayor desarrollo del PE que del PL con el aumento de la luz. La disponibilidad hdrica no tuvo ningn efecto sobre
las modificaciones anatmicas, tal vez como consecuencia de haberse aplicado unos niveles moderados de estrs hdrico. Estos resultados, se ajustaran a los obtenidos previamente en el estudio de las tasas de intercambio gaseoso, en donde la plasticidad fenotpica mostrada por el alcornoque tuvo su mayor expresin en el rango inferior de irradiancias (datos no mostrados). La modificacin en la anatoma foliar en respuesta a la luz debe llegar a un compromiso en donde la planta obtenga el mximo beneficio en trminos de aumento en la capacidad de fijar carbono por unidad de superficie hasta unos determinados umbrales de luz (GIVNISH, 1988). Sobrepasado dicho umbral, los costes metablicos y las limitaciones a la difusin del CO2 a travs de las fases lquida y gaseosa de la hoja asociados con un crecimiento bajo mayores niveles de luz (SYVERTSEN et al., 1995; TERASHIMA et al., 2001), limitaran una nueva disminucin de SLA. De los resultados obtenidos, puede concluirse que el alcornoque muestra su mximo potencial de plasticidad fenotpica frente a la luz en la morfologa y anatoma foliares, hasta niveles de irradiancia del 50 % respecto a condiciones de crecimiento a pleno sol. Agradecimientos Este trabajo se realiz en el marco del proyecto (AGL2000-1545) financiado por el Ministerio de Educacin y Ciencia. BIBLIOGRAFA ARANDA, I.; BERGASA, L.F.; GIL, L. & PARDOS, J.A.; 2001. Effects of relative irradiance on the leaf structure of Fagus sylvatica L. seedlings planted in the understory of a Pinus sylvestris L. stand after thinning. Ann. For. Sci. 58: 673-680. ASHTON, P.M.S.; OLANDER, L.P.; BERLYN, G.P.; THADANI, R. & CAMERON, I.R.; 1998. Changes in leaf structure in relation to crown position and tree size of Betula papyrifera within fir-origin stands of interior cedar-hemlock. Can. J. Bot. 76: 1180-1187.
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122
LA ECOFISIOLOGA COMO HERRAMIENTA FORESTAL. APLICACIN AL CULTIVO TRADICIONAL Y ALTERNATIVO DE PINO CANARIO TRAS 20 MESES DE PLANTACIN
Vanesa C. Luis Daz*, A.M. Gonzlez-Rodrguez, M Soledad Jimnez Parrondo y Domingo Morales Mndez
Departamento de Biologa Vegetal (Fisiologa Vegetal), Facultad de Farmacia, Universidad de La Laguna. Avda. Astrofsico Francisco Snchez s/n. 38207-LA LAGUNA (Tenerife, Espaa). Correo electrnico: vcluis@ull.es.
Resumen Esta comunicacin se engloba dentro de los trabajos realizados en calidad de planta de pino canario en zona seca en la isla de Tenerife. Tras constatar previamente que plantas con mayor calidad morfolgica a la salida de vivero (LUIS et al., 2004) mayor altura, dimetro, vigor, etc. tenan mayores tasas de supervivencia y crecimiento en campo (LUIS et al., 2005), se realizaron una serie de medidas fisiolgicas para demostrar que stas presentaron adems mayor calidad fisiolgica, aportndoles la combinacin de ambas una ventaja a la hora de soportar los periodos de sequa estivales, causa principal de la mortalidad de esta especie durante los primeros aos de plantacin en el sur de Tenerife. Transcurridos 20 meses de la plantacin, se pudo observar en diferentes das de medida, que las plantas cultivadas de forma alternativa (en sustratos artificiales y fertilizados) tuvieron mayores tasas de fotosntesis mximas de medioda as como mayores rendimientos fotosintticos y transporte electrnico que las cultivadas de manera tradicional (utilizando sustratos naturales sin fertilizar). La misma conducta se observ con relacin al estado hdrico de las plantas presentando las cultivadas de forma tradicional potenciales hdricos a medioda ms negativos que las otras. En cuanto a contenido en nitrgeno se refiere, se observ que la plantacin se ha homogeneizado presentando ambos tipos de plantas similares concentraciones de nitrgeno total.
Palabras Clave: Calidad de planta, Intercambio gaseoso, Fluorescencia de la clorofila, Pinus canariensis, Potencial hdrico
INTRODUCCIN En el campo las plntulas estn a menudo expuestas a numerosos estreses ambientales (YORDANOV et al., 2000), siendo el estrs hdrico (BURDETT, 1990) uno de los que ms afectan a la supervivencia de las plantas. En los ltimos aos se han utilizado parmetros de intercambio gaseoso (MONTAGUE et al., 2000) y de fluores-
cencia de la clorofila (LITCHTENTHALER & BABANI, 2000) para determinar el xito de transplante aunque son escasas las investigaciones acerca de los parmetros de establecimiento forestal bajo condiciones de escasa disponibilidad hdrica (BERNIER 1993, MONTAGUE et al., 2000). Asimismo el conocimiento de la fotosntesis permite, entre otras cosas, predecir los efectos de cambios medioambientales sobre la
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V.C. LUIS DAZ et al.
La ecofisiologa como herramienta forestal. Aplicacin al cultivo tradicional y alternativo de Pino canario
composicin y productividad de las comunidades vegetales (MEDRANO Y FLEXAS, 2000). Adems el anlisis de la fluorescencia de la clorofila es una herramienta muy til debido a su alta capacidad de ofrecer respuestas dinmicas y complejas frente a situaciones de estrs (SCHREIBER & BILGER, 1993). La calidad de planta de pino canario se ha estado evaluando en Tenerife desde diferentes puntos de vista: estudios de procedencias (CLIMENT et al., 2002), cultivo en vivero (LUIS et al., 2004), crecimiento y supervivencia en campo (LUIS et al., 2003) pero hasta ahora ningn estudio ha evaluado en campo la respuesta fisiolgica de plantas de diferentes tipos de cultivo a las condiciones ambientales durante la sequa estival. Partiendo de la base de que los problemas de repoblacin existentes en el sur de la isla se deban a la falta de agua en el suelo durante la sequa estival, se realizaron medidas de potencial hdrico, intercambio gaseoso y fluorescencia de la clorofila con el fin de determinar mediante herramientas ecofisiolgicas qu tipo de cultivo, si el tradicional o uno alternativo, responde mejor frente a las condiciones ambientales del verano en el sur de la isla de Tenerife. MATERIAL Y MTODOS Para las plantas cultivadas de manera tradicional (TR) se us una mezcla de tierra de monte y picn (material de origen volcnico) sin fertilizar en una proporcin 1:1, por ser este el sustrato que se ha venido empleando en la produccin de pino en la isla de Tenerife. Para las plantas cultivadas de manera alternativa (AL) se us una mezcla de turba y perlita en proporcin de 3:1 fertilizada con 4 g/l de fertilizante de liberacin lenta (Osmocote, N:P:K 16/8/12) ya que en estudios previos result ser el sustrato que aport mayor calidad a las plntulas, (LUIS et al., 2004). En ambos casos la planta (Procedencia
Temperatura 28,1 38,6 33,1
FS/27/01/38004) se produjo en bandejas termoconformadas de 400 cc (ForestPot ). Tras 9 meses de cultivo en vivero (Centro Ambiental La Tahonilla Baja en La Laguna, Tenerife) se realiz la plantacin en una zona seca (300 mm anuales) de la isla de Tenerife (Coordenadas U.T.M 353413/3126727, y altitud 1535 m.s.m) donde existen problemas de supervivencia de las plantas, debido en principio, a la sequa estival tras el primer ao de plantacin. Durante los das 22/4/04, 29/6/04 y 3/08/04 se realizaron medidas a medioda de los siguientes parmetros: Potencial hdrico mediante una cmara de presin (PMS Instrument Company, Corvallis, Oregon, USA); Fotosntesis mxima de medioda (A) y conductancia estomtica (Gs) con un IRGA (ADC. Ltd. Hoddeson, Herts, U.K, LCA4); Rendimiento cuntico del fotosistema II (PSII), tasa de transporte electrnico (ETR), "quenching" fotoqumico (qP) y exceso relativo de densidad de flujo fotnico fotosinttico (rePPFD) con un Mini-PAM (Pulse Amplitude Modulation, Waltz, Effeltrich, Germany) y la eficiencia fotoqumica potencial del PSII (Fv/Fm) con un Handy-Pea (Plant Efficiency Analyser, Hansatech, U.K). Los anlisis de nitrgeno foliar, se llevaron a cabo siguiendo el mtodo Kjeldahl. Para las medidas se eligieron al azar cinco plantas de cada tipo de cultivo y las medidas se realizaron en acculas verdaderas. Los anlisis estadsticos se llevaron a cabo mediante anlisis de la varianza (ANOVA) y contrastes a posteriori tipo Tukey-b (= 0.05) con el paquete S.P.S.S (v.11.5 SPSS Inc., Chicago, IL, U.S.A ). RESULTADOS Y DISCUSIN Los anlisis de nitrgeno foliar mostraron que las diferencias encontradas a la salida de vivero en las plantas se han diluido a lo largo del tiempo mostrando ambos tratamientos porcentajes de 1,2
DPV 3,65 5,54 3,26 PPFD 2000 1990 2050
Abril Junio Agosto
Tabla 1. Valores medios a medioda de Temperatura (C); Dficit de Presin de Vapor (DPV, Kpa) y Densidad de flujo fotnico fotosinttico (PPFD, mol.m-2.s-1) de los das de medida
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0,12 % que concuerdan con los obtenidos por TAUSZ et al. (2004) para pino canario en campo. Las condiciones ambientales a lo largo del periodo de estudio mostraron diferencias en los das de medida (Tabla 1). As en Abril y Agosto las condiciones fueron ms suaves con temperaturas medias a medioda prximas a 30C y dficit de presin de vapor (DPV) alrededor de 3 KPa. En Junio sin embargo, las condiciones ambientales fueron mucho ms extremas alcanzando una temperatura media de 39C y DPV de 5,5 KPa. En todos los das de medida los valores de densidad de flujo fotnico fotosinttico (PPFD) al medioda estuvieron prximos a 2000 mol.m-2.s-1, por lo que en ningn momento existi una limitacin luminosa. La figura 1 muestra el potencial hdrico medido a medioda en las plantas de los tipos de cultivo. Tal y como se puede observar los potenciales hdricos de las plantas no bajaron de 1,2 MPa a
Abril 0 -0,2 -0,4 MPa -0,6 -0,8 -1 -1,2 -1,4 Tradicional Alternativo Junio Agosto
Figura 1. Potencial hdrico de medioda (MPa) de las acculas verdaderas de los dos tipos de cultivo durante el periodo de estudio. Las columnas representan valores medios y las barras los errores estndar
12 10 Gs (mmol m -2 s -1 ) 8 6 4 2 0 Tradicional
lo largo del periodo de estudio, lo que demuestra que las plantas presentaron un buen estado hdrico en todo momento. Sin embargo, se dieron diferencias significativas entre los dos tipos de cultivos durante las dos primeras medidas encontrndose en mejor estado hdrico, en ambos casos, las AL. Esto nos hace pensar que la influencia de las nubes en la zona de estudio es lo suficientemente alta como para mantener las condiciones hdricas de las plantas en estado ptimo, al contrario de lo que cabra esperar en esta poca del ao ya que no se registr precipitacin alguna en la zona de estudio desde Marzo de 2004. Los parmetros de intercambio gaseoso presentaron diferencias significativas a lo largo del periodo de estudio (Figura 2). Las tasas fotosintticas (A) disminuyeron progresivamente, pasando de valores mximos de 8 mol.m-2.s-1 en Abril, a valores inferiores a 2 mol.m-2.s-1 en Agosto, sin embargo no se observaron diferencias significativas entre los mtodos de cultivo. Similares tendencias se observaron en los valores de conductancia estomtica (Gs), disminuyendo dicho parmetro a lo largo del periodo. La disminucin observada en Junio se debe principalmente a las condiciones ambientales (alta temperatura y DPV), lo cual se corresponde con la disminucin de los diferentes parmetros de fluorescencia de la clorofila medidos (Figura 3). Sin embargo en Agosto, con condiciones ambientales ms suaves y potenciales hdricos prximos a 0 MPa, los valores de A fueron todava an ms bajos. Esta disminucin de A puede ser debida a la edad de las acculas ya que medidas realizadas en las acculas del ao en curso en las mismas plantas (datos no mostrados) presen50 40 Gs (mmol m -2 s -1 ) 30 20 10 0 Abril Alternativo Junio Agosto
Figura 2. Valores de fotosntesis mxima de medioda (A, mol.m-2 s-1) y conductancia estomtica de medioda (Gs, mmol m-2 s-1) de las acculas verdaderas de los dos tipos de cultivo durante el periodo de estudio. Las columnas representan valores medios y las barras los errores estndar
125
taron valores ms altos para los mismos parmetros, concordantes con las condiciones ambientales. Diferencias en A y Gs dependiendo de la edad de las acculas han sido descritas tambin para el pino canario (PETERS, 2003). En la figura 3 se representan los valores al medioda del rendimiento cuntico del fotosistema II (PSII), "quenching" fotoqumico (qP), exceso relativo de densidad de flujo fotnico fotosinttico (rePPFD) y de la tasa de transporte electrnico (ETR) en las acculas de los dos tipos de cultivo. Los valores de PSII y qP siguieron tendencias paralelas entre s e inversas a rePPFD, disminuyendo aquellos al aumentar sta, y viceversa; de acuerdo con esto, los valores de PSII ms bajos se alcanzaron en Junio, encontrndose diferencias significativas en los dos mtodos de cultivo. As las plantas TR alcanzaron los valores medios ms bajos, con un mnimo de 0,1. El comportamiento de qP fue idntico al de PSII, llegando a un mnimo en Junio, siendo nuevamente las plantas TR las que alcanzaron los valores ms bajos. Una ten0,5 0,4 PSII 0,3 0,2 0,1 0 0,8
dencia paralela fue observada en los valores de ETR. En Abril prximos a 180, sin diferencias en el mtodo de cultivo, alcanzndose los valores ms bajos en el mes de Junio, Sin embargo, en Junio y Agosto se observ una diferencia significativa en dicho parmetro, alcanzando las plantas TR valores significativamente ms bajos que AL. En la figura 4 se representa los valores de la eficiencia fotoqumica potencial del PSII medida a medioda bajo condiciones de campo (Fv/Fm actual) y despus de 24 horas a saturacin acuosa y oscuridad en el laboratorio (Fv/Fm recuperacin). Los valores de Fv/Fm actual mostraron la misma tendencia que la que observamos en los parmetros de intercambio gaseoso, disminuyendo a lo largo del periodo de estudio. As, exceptuando el mes de Abril en donde los valores estuvieron por encima de 0,75 para ambos mtodos de cultivo, en los otros das de medida los valores estuvieron por debajo de este valor siendo la disminucin mucho mayor en las plantas TR. Sin embargo los valores de Fv/Fm recuperacin estuvieron dentro de los lmi300 250 200 ETR rePPDF 150 100 50 0 1 0,8
0,6 0,6 0,4 0,2 0 Abril Junio Agosto Alternativo Tradicional
qP
0,4
0,2
Abril
Junio
Agosto Alternativo
Tradicional
Figura 3. Rendimiento cuntico del fotosistema II (PSII) , tasa de transporte electrnico (ETR); "quenching" fotoqumico (qP) y exceso relativo de densidad de flujo fotnico fotosinttico (rePPFD) de las acculas verdaderas de los dos tipos de cultivo durante el periodo de estudio
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0,85 0,8 0,75 Fv/Fm 0,7 0,65 0,6 0,55 Abril Junio Agosto Tradicional Fv/Fm
0,85 0,8 0,75 0,7 0,65 0,6 0,55 Abril Alternativo Junio Agosto
Figura 4. Eficiencia fotoqumica potencial del PSII (Fv/Fm) medida a medioda bajo condiciones de campo (izquierda) y despus de 24 horas a saturacin acuosa y oscuridad en el laboratorio actual (derecha) de las acculas verdaderas de los dos tipos de cultivo durante el periodo de estudio. Las columnas representan valores medios y las barras los errores estndar.
tes ptimos descritos en la literatura (BOLHARNORDENKAMPF & QUIST 1993), esto es, entre 0,75 y 0,85 en todos los das de medida. Los descensos en PSII, qP y ETR son sntomas de fotoinhibicin de la fotosntesis (KRAUSE et al., 1995; MUNN-BOSCH, 1999); esto a su vez, fue apoyado por la disminucin del parmetro Fv/Fm actual que refleja la disminucin de la eficiencia con que los centros de reaccin abiertos capturan la energa. No obstante la completa recuperacin de ste ltimo parmetro tras 24 horas a saturacin acuosa indica que el exceso de luz no produjo daos permanentes en el aparato fotosinttico. CONCLUSIONES Las plantas cultivadas en vivero de manera alternativa respondieron mejor a las condiciones ambientales ms estresantes, presentando en este caso diferencias significativas entre tratamientos en los parmetros estudiados. Al contrario de lo que cabra esperar para esta poca del ao, las plantas se encontraron en buen estado hdrico en todo momento, aunque presentaron mejor estado aquellas cultivadas de manera alternativa. Esto nos hace suponer que el problema que se pensaba para esa zona no es la sequa estival sino posiblemente un efecto combinado de sta con las altas temperaturas y radiaciones que se dan en la zona durante el verano. Aunque la tendencia fue una ventaja de las plantas AL sobre las TR, en ninguno de los casos se produjeron daos permanentes en el aparato fotosinttico de ambos lotes de plantas durante los das de medida.
Agradecimientos Queremos expresar nuestro agradecimiento a la Consejera de Medio Ambiente del Excmo. Cabildo Insular de Tenerife por la subvencin del proyecto que ha hecho posible este trabajo y a todos aquellos que con sus comentarios han contribuido a la mejora del mismo. BIBLIOGRAFA BERNIER, P.Y.; 1993. Comparing natural and planted black spruce seedlings. I. Water relations and growth. Can. J. For. Res. 20: 1192-1119. BOLHR-NORDENKAMPF, H.R. & QUIST, G.; 1993. Chlorophyll fluorescence as a tool in photosynthesis research. In: D.O. Hall, J.M.O. Scurlock, H.R. Bolhr-Nordenkampf, R.C. Leegood & S.P Long, (eds), Photosynthesis and production in a changing environment: a field laboratory manual: 193-206. Chapman & Hall. London. BURDETT, A.N.; 1990. Physiological processes in plantation establishment and development of specifications for forest planting stock. Can. J. For. Res. 20:415-427. CLIMENT, J.M.; GIL, L.; PREZ, E Y PARDOS, J.A.; 2002. Efecto de la procedencia en la supervivencia de plantas de Pinus canariensis Sm. en medio rido. Inv. Agr., Sist. Rec. For. 11 (1). KRAUSE, G.H.; VIRGO, A. & WINTER, K.; 1995. High susceptibility to photoinhibition of young leaves of tropical forest trees. Planta 197: 538-591.
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EFECTOS DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Y NUTRIENTES EN EL PATRN DE ACUMULACIN DE CARBOHIDRATOS EN PLNTULAS DE TRES ESPECIES DE QUERCUS
Virginia Sanz Prez 1, Pilar Castro Dez 1 y Fernando Valladares 2
1 Departamento de Ecologa. Universidad de Alcal. Alcal de Henares 28871-MADRID (Espaa). Correo electrnico: virginia.sanz@uah.es. 2 Centro de Ciencias Medioambientales. CSIC. Serrano 115. 28006-MADRID (Espaa)
Resumen Se pretende estimar el efecto de un eventual cambio climtico y edfico sobre el patrn de almacenamiento de carbohidratos en plntulas de un ao de tres especies leosas mediterrneas del gnero Quercus. Para ello se han cultivado las plntulas bajo tres condiciones contrastadas de fertilidad y tres de riego, experimento no factorial, durante una estacin de crecimiento. Se espera que en los medios menos frtiles se acumule carbono en forma de reservas debido a la limitacin en el crecimiento por falta de nutrientes. Asimismo, en condiciones de riego bajo, aumente la concentracin de glucosa para contribuir al ajuste osmtico de las hojas. Por ltimo, esperamos que Q. faginea, la especie de crecimiento ms rpido, invierta mayor cantidad de carbono en crecimiento y por tanto acumule menos almidn. Las concentracin de almidn en raz y tallo de Q. ilex y Q. coccifera fue inversamente proporcional al nivel de fertilizacin. La concentracin de glucosa foliar mostr mayores concentraciones en las plntulas que experimentaron dficit hdrico. La especie que ms carbohidratos almacen fue Q. faginea. Nuestro estudio sugiere, que el efecto de un incremento de aridez sobre el almacenamiento de carbohidratos depende, no slo de la especie, sino tambin de la fertilidad del suelo sobre el que se asiente.
Palabras clave: Carbohidratos, Reservas, Quercus coccifera, Quercus ilex, Quercus faginea, Estrs hdrico, Fertilizacin, Nitrgeno, Glucosa, Almidn
INTRODUCCIN El reparto de carbono asimilado por fotosntesis puede seguir distintas vas de destino: crecimiento (TOGNETTI et al., 1998), respiracin, metabolismo secundario y formacin de reservas (HERMS & MATTSON, 1992). Las reservas de carbohidratos pueden conferir una mayor capacidad competitiva o de supervivencia en situaciones de estrs hdrico (CHAPIN III et al., 1990; RUNION et al., 1999),
tras perturbaciones que reduzcan la porcin asimiladora, en periodos con baja intensidad lumnica y en zonas con frecuentes heladas (BHATT & KNOWLER, 1992; FRANKOW-LINDBERG, 2001). Por tanto, el conocimiento del patrn de asignacin de carbono a reservas y de los factores que le afectan, puede ser muy importante para prever cmo las plantas van a responder a cambios ambientales (MOONEY, 1972). Entre los cambios ambientales, modificaciones en el rgimen hdrico y en la disponibilidad
ISSN: 1575-2410
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VIRGINIA SANZ PREZ et al.
Efecto de la disponibilidad de agua y nutrientes en el patrn de acumulacin de carbohidratos en plntulas
de nutrientes pueden ser cruciales para la supervivencia de las plantas en los bosque mediterrneos, ya que son los principales factores que limitan el crecimiento vegetativo (VAITKUS & MCLEOD, 1995). Actualmente, y dentro del cambio global, se predice, para nuestras latitudes, un incremento de la aridez estival y de la deposicin de nutrientes (SALA et al., 2000). El objetivo de este trabajo es estudiar cmo un aumento de la aridez y de la fertilizacin del suelo puede modificar el patrn de reserva de carbohidratos en plantas de un ao de tres especies leosas mediterrneas. Para ello se han escogido tres especies de Quercus frecuentes en los bosques mediterrneos, que difieren en longevidad foliar, la encina (Quercus ilex subsp. ballota) y la coscoja (Q. coccifera) son perennifolias y el quejigo (Q. faginea subsp. faginea) caducifolio o marcescente. Estas especies habitan en ambientes con distinta disponibilidad hdrica: la coscoja ocupa los suelos ms secos y el quejigo los ms msicos (BLANCO CASTRO, 1997). Se han cultivado las plntulas bajo tres condiciones contrastadas de fertilidad y tres de riego, durante una estacin de crecimiento. Las hiptesis planteadas son: 1) En los medios menos frtiles el crecimiento estar limitado por nutrientes, dando lugar a un excedente de carbono, que ser acumulado en forma de almidn en los tejidos de las plntulas. 2) En condiciones de riego bajo, la acumulacin de almidn se ver limitada por la reduccin de fotosntesis impuesta por el cierre estomtico y por una mayor tasa de hidrlisis de almidn para producir glucosa, que puede contribuir a un ajuste osmtico en las hojas. 3) El quejigo invertir mayor proporcin de carbono en crecimiento en detrimento de las reservas para conseguir una tasa de crecimiento mayor que sus congneres perennifolios. MATERIAL Y MTODOS Semillas de las especies seleccionadas, procedentes de la Alcarria (Guadalajara) y de la Serrana de Cuenca, se pusieron a germinar durante el invierno de 2002 en bandejas de plstico con alveolos de 300 cc con un sustrato compuesto por turba rubia tipo Sphagnum (ph = 4) sin fertilizar y vermiculita (50-50 volumen). Se
dispusieron 200 individuos por especie y tratamiento, divididos en 4 rplicas de 50 individuos (una bandeja forestal). Las plantas se mantuvieron en el exterior, en los viveros de la empresa TRAGSA en San Fernando de Henares (Madrid). Al finalizar la primavera, dieron comienzo los tratamientos, que se mantuvieron durante todo el verano y principios del otoo de2002. El riego se realiz de forma automtica mediante carros, y los distintos tratamientos se obtuvieron ajustando el nmero de pasadas del carro y la frecuencia de riego. La disponibilidad de agua para las plantas en cada tratamiento se monitoriz regularmente mediante pesada de las bandejas, obtenindose tres niveles contrastados de disponibilidad hdrica: baja, media y alta, correspondientes a 30-42, 50-66 y 60-75% de capacidad de campo respectivamente. Su fertilizacin se correspondi con el tratamiento medio del experimento siguiente. Los tratamientos de fertilizacin se obtuvieron aplicando manualmente distintas dosis de fertilizante Peters de crecimiento (N:P:K, 20:7:19), disuelto en agua de forma que se obtuvieron tres niveles de fertilizacin: baja, media y alta, correspondientes con dosis totales de 5, 50 y 200 mg de N por planta, repartidas de forma exponencial creciente durante las 20 semanas de crecimiento ms intenso. Estas plantas se regaron para mantener el 50-66% de capacidad de campo (tratamiento medio de riego). Tras la cosecha de octubre y cesado el crecimiento, las plantas se separaron en raz, tallo y hojas. Una vez secas y molidas las muestras, se procedi a la extraccin de los carbohidratos con etanol absoluto en bao de 80C durante una hora. Tras centrifugar, el sobrenadante se mantuvo en la estufa 48 horas. A partir de ste, se obtuvieron los carbohidratos solubles (glucosa y sacarosa) mediante disolucin en agua caliente. Se guard una alcuota de la disolucin para determinacin de glucosa; otra alcuota se incub con invertasa para romper la sacarosa, y posteriormente se transform la fructosa en glucosa con fosfoglucoisomerasa. Para romper el almidn del precipitado en unidades de glucosa, se incub con alfa-amilasa y amiloglucosidasa durante 16 h a 55C. Las tres fracciones reducidas a glucosa se analizaron mediante el kit enzimtico Infinity Glucose Reagent (HK) (Sigma
130
Diagnostics 17-25) para determinar la concentracin de glucosa por espectrofotometra. El efecto de la especie y la fertilizacin (Experimento 1) y de la especie y el nivel de riego (Experimento 2) sobre la concentracin de carbohidratos de cada fraccin, se evalu mediante ANOVAs de dos factores. En algunos casos la variable dependiente fue transformada con logaritmo para conseguir homogeneidad de varianzas. Los anlisis se realizaron con SPSS 12.0. RESULTADOS La mayor concentracin de carbohidratos se encontr en la raz de las tres especies. La forma de reserva de carbono que alcanz mayores concentraciones fue el almidn, llegndose a valores de 800 mg g-1 en la raz del quejigo. Experimento de fertilizacin La concentracin de almidn en raz y tallo difiri entre especies, aunque las diferencias varan entre tratamientos. El quejigo fue la especie con mayor concentracin global de almidn, seguido de la encina y por ltimo la coscoja. La concentracin de glucosa en el tallo y en las hojas tambin se vio afectada por el factor especie, con concentraciones mximas en el quejigo. La fertilizacin afect de forma significativa a la concentracin de almidn en raz y tallo,
Raz Variable Almidn Factor Especie Nutriente ExN Especie Nutriente ExN F 5,80 7,21 3,59 0,87 6,41 0,55 Sign 0,007 0,002 0,015 0,427 0,004 0,700
siendo inversamente proporcional a la disponibilidad de nutrientes en la coscoja y la encina. En contraste, en el quejigo las concentraciones mnimas aparecieron en nivel medio de nutrientes. La concentracin de almidn en hojas no fue afectada por la especie ni por la fertilizacin. Las mayores concentraciones de glucosa se obtuvieron a menor fertilizacin. Experimento de riego En el experimento de riego, las concentraciones de almidn ms altas las present el quejigo (datos no mostrados). En cuanto al efecto del riego, solo detectamos un patrn claro de variacin en el caso de la concentracin de glucosa en hojas, con valores mximos en riego bajo, seguidos de riego alto y por ltimo riego medio. La concentracin de sacarosa no se vio afectada ni por la especie ni por la fertilizacin ni por el riego en ninguno de los experimentos. DISCUSIN En las tres especies la raz fue el principal rgano de reserva de almidn. La importancia del acmulo de almidn en raz ha sido observada en muchas especies leosas mediterrneas con capacidad de rebrote tras una (HUDDLE & PALLARDY, 1999; VERDAGUER & OJEDA, 2002). Estas reservas proporcionan la energa necesaria para que
Tallo F 8,64 4,69 0,91 6,36 10,29 0,73 Hojas F Sign 1,03 0,367 0,51 0,603 0,32 0,865 7,41 0,002 6,85 0,003 0,41 0,803
Glucosa
Sign 0,001 0,016 0,471 0,004 0,000 0,579
Tabla 1. Efectos de la especie (Quercus coccifera, Q. faginea y Q. ilex) y de los nutrientes sobre la concentracin de almidn y glucosa de races, tallos y hojas (Resultados del ANOVA de dos vas)
Factor Especie Riego ExR
F 6,57 14,63 0,59
Sign 0,003 0,000 0,672
Tabla 2. Efectos de la especie (Quercus coccifera, Q. faginea y . ilex) y del riego sobre la concentracin de glucosa en hojas. (Resultados del ANOVA de dos vas)
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Figura 1. Concentracin de glucosa y almidn en raz, tallo y hojas de las tres especies de e studio (Quercus coccifera, Q. faginea y Q. ilex) en los tres niveles de fertilizacin (Bajo, Medio y Alto)
estas plantas rebroten cuando la parte area es destruida. Adems de abastecer demandas inesperadas, algunos procesos fenolgicos, como la expansin foliar, pueden movilizar reservas de carbono desde la raz (MOONEY, 1972). Efectos de la especie Se esperaba que el quejigo, al tener ms limitada su estacin de crecimiento, destinara ms carbono a crecer en detrimento de la formacin de reservas. Sin embargo, en la mayor parte de los tratamientos, el quejigo mostr mayor concentracin de almidn que la encina y la coscoja. En otros estudios se ha encontrado que las especies perennes tienen su pico de almacn de almidn en invierno tardo, justo antes de la apertura de las yemas, y las especies caducifo-
lias lo tienen a finales de verano (CERASOLI et al., 2004) ya que estas se quedan parcial o totalmente sin hojas en otoo y estas reservas probablemente contribuyen a abastecer las demandas energticas asociadas al inicio del crecimiento primaveral (GUARDIOLA & GARCA 1990). Por lo tanto, dado que el perodo de muestreo no coincide con el mximo de acumulacin de los perennifolios, nuestro resultado no permite validar ni rechazar la hiptesis. Efecto de la fertilizacin Los individuos de coscoja y encina cultivados con mayor disponibilidad de nitrgeno mostraron menores concentraciones de almidn en sus rganos. Una mayor disponibilidad de nutrientes permite un mayor crecimiento (datos
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Hojas
glu mg/g 30 20 10 Bajo Medio Riego
Q. faginea Q. coccifera Q. ilex
Alto
Figura 2. Concentracin de glucosa en hojas de las tres especies de estudio (Quercus coccifera, Q. faginea y Q. ilex) en los tres niveles de riego (Bajo, Medio y Alto)
no mostrados), demandando una mayor proporcin del carbono asimilado para crecimiento, en detrimento del almacn de reservas. La concentracin de glucosa tambin aument con bajas disponibilidades de nutrientes en suelo. Cabra esperar una disminucin de la glucosa a favor del aumento del almidn. Sin embargo, (SUN et al., 2002), observaron un aumento de azcares solubles cuando el nitrgeno era limitado, regulando la actividad de la Rubisco para favorecer una reduccin del crecimiento. Efecto del riego Muchos autores reflejan que el almidn se hidroliza rpidamente bajo estrs ambiental (CHAPIN III et al., 1990), sobre todo en situaciones de estrs hdrico, para aumentar la cantidad de azcares solubles (Rey BENAYAS et al., 2003; STANCATO et al., 2001). Nuestros resultados muestran que la mayor concentracin de glucosa foliar se da en condiciones de estrs hdrico. La escasez de agua puede ser un problema, no slo al limitar el crecimiento por limitacin en la fotosntesis, sino porque puede provocar daos en estructuras celulares. Acumular solutos favorece la entrada de agua en las clulas y su mantenimiento conservando el turgor de las mismas. Debido a la poca de la cosecha de las plntulas (octubre) parece ms lgico pensar que el aumento de osmolitos en hojas fuera causado por una preparacin frente a la congelacin de los tejidos y sequas por helada (WALTER, 1997). Para evitar la formacin de hielo en los tejidos las plantas tienen un periodo de preparacin para la resistencia en la cual una primera fase es el enriquecimiento del protoplasma en azcares y otros materiales protectores (LARCHER, 1997).
CONCLUSIONES Una reduccin de la precipitacin reducir el crecimiento de las poblaciones de Quercus, sin afectar al patrn de reserva. Sin embargo, la deposicin de nitrgeno, dar lugar a plantas ms grandes, pero con menores reservas de carbohidratos y, por tanto, con menor capacidad para recuperarse de perturbaciones como el fuego BIBLIOGRAFA BHATT, A.M. & KNOWLER, J.T.; 1992. Tissue distribution and change in potato starch phosphorylase mRNA levels in wounded tissue and sprouting tubers. Eur. J. Biochem. 204: 971-975. CERASOLI, S., SCARTAZZA, A., BRUGNOLI, E., CHAVES, M.M. & PEREIRA, J.S.; 2004. Effects of partial defoliation on carbon and nitrogen partitioning and photosynthetic carbon uptake by two-year-old cork oak (Quercus suber) saplings. Tree Physiol. 24: 83-90. CHAPIN III, F.S., SCHULZE, E.D. & MOONEY, H.A.; 1990. The ecology and economics of storage in plants. Ann. Rev. Ecol. Syst. 21: 423-47. FRANKOW-LINDBERG G.; 2001. Adaptation to winter stress in nine white clover populations: changes in non-structural carbohdrates furing exposure to simulated winter conditions and spring regrowth potential. Ann. Bot. 88: 745-751. GUARDIOLA, J.L. Y GARCA, A.; 1990. Fisiologa vegetal I: Nutricin y transporte. Ed. Sntesis. Madrid
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SEGUIMIENTO DE VARIABLES ECOFISIOLGICAS EN PLANTONES DE PINUS HALEPENSIS MILLER, EN UN CICLO DE SECADO. PUEDE ENCONTRARSE DIFERENTE COMPORTAMIENTO EN PLANTONES PRODUCIDOS CON DIFERENTES SUBSTRATOS?
A. Saquete y M Jos Lled
Departamento de Ecologa. Campus de San Vicente del Raspeig. Universidad de Alicante. Ap. 99. 03080ALICANTE (Espaa). Correo electrnico: mj.lledo@ua.es.
Resumen Se han producido plantones de Pinus halepensis Miller utilizando dos tipos de substrato: uno a base de lodos de depuradora compostados con orujo de uva y otro usando turba convencional. En 240 de estos individuos, de 14 meses de edad, se realiz el seguimiento de variables ecofisiolgicas durante un ciclo de secado, despus de caracterizar estructuralmente ambas muestras. Los plantones producidos con lodos, respecto a los producidos con turba, presentan mayores valores (significativos estadsticamente) de altura, dimetro basal, biomasa de raz y biomasa area. Pese a que la turba puede retener hasta 6,5 gramos de agua por gramo de substrato y el lodo tan solo 1,2 gramos, no se han encontrado diferencias significativas en el potencial hdrico de los individuos con distinto substrato de plantacin, lo que indica una mejor adaptacin de estos individuos a la sequa. En cuanto a la fotosntesis (A) no se han encontrado diferencias, sin embargo la transpiracin (E) y conductancia estomtica (gs) son menores en los individuos producidos con lodo, lo que indica el mejor control que ejercen los mismos sobre el cierre de los estomas.
Palabras clave: Lodos compostados, Respuestasam a sequa, Potenciales hdricos, Fotosntesis, Fluorescencia
INTRODUCCIN Los plantones que se producen en vivero pueden manejarse, y con ello pueden conseguirse adaptaciones al medio en el que vayan a introducirse. En este sentido, BIRCHLER et al. (2001) han descrito mejoras tanto morfolgicas como fisiolgicas en individuos manejados, mientras que en FERNNDEZ et al. (2003) se ponen de manifiesto las supervivencias ms elevadas en campo, cuando los plantones se han acondicionado con fro y sequa controlada en su fase de vivero.
Contra el estrs hdrico, las elevadas temperatura y radiacin estival, los individuos se adaptan adquiriendo un sistema radical profundo, capacidad de regulacin de la transpiracin (E), esclerofilia, y orientacin y prdida de hojas. BALAGUER et al. (2002) han observado la capacidad de aprovechar pulsos ocasionales de recursos, mediante sustancias osmoprotectoras que les permiten tolerar la deshidratacin de sus tejidos, y DAZ & ROLDN (2000) han detectado la acumulacin de metabolitos en hojas y races para protegerse del estrs. La fotoinhibicin del
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A. SAQUETE et al.
Seguimiento de variables ecofisiolgicas en plantones de Pinus halepensis Miller, en un ciclo de secado
aparato fotosinttico es otro recurso ante el exceso de radiacin y WERNER et al. (2001), han observado que incluso puede influir en ello la orientacin de las hojas y la cantidad de radiacin recibida. El presente trabajo, se ha realizado con pino carrasco (Pinus halepensis Miller), que es una especie resistente a la sequa y a la fotoinhibicin, y el tipo de manejo realizado ha sido la utilizacin de un substrato de produccin alternativo a la turba que posee mayor contenido de materia orgnica y nutrientes tal como se puede leer en INGELMO et al. (2002). Se presentan, los valores de mediciones ecofisiolgicas en plantones de Pinus halepensis Miller, durante un ciclo de secado que dur catorce das. MATERIAL Y METODOS Se han utilizado plantones de 14 meses de edad, producidos a partir de febrero del 2003 en viveros de la Consellera de Territorio y Vivienda de la Generalitat Valenciana. El estudio se ha realizado en 120 individuos producidos en bandeja forestal con substrato de turba, y otros tantos con substrato de lodos de depuradora compostados con orujo de uva, siguiendo las proporciones y metodologa de INGELMO et al. (2000). Estos individuos fueron elegidos al azar de un total mucho mayor que durante la fase de crecimiento, se haban mantenido en vivero con un seguimiento de riego y limpieza de malas hierbas y cambio de posicin de las bandejas. El comienzo del ciclo de secado se realiz despus de haber tenido los plantones 15 minutos sumergidos en agua y 12 horas drenando la sobrante. En 10 individuos de cada substrato se realizaron las medidas estructurales: dimetro basal; altura hasta la yema apical; biomasa de hojas, tallos y races; porcentaje de agua en el substrato y siempre en los mismos cinco individuos de lodos y cinco de turba, se realizaron las medidas no destructivas: Fluorescencia, utilizando el fluormetro PAM-2000. Se han determinado en oscuridad y tanto al alba como al medioda, la fluorescencia basal (F0) y la fluorescencia mxima (Fm), y, a partir de las anteriores
se han obtenido, la amplitud de la fluorescencia (Fv) y la eficiencia mxima del PSII (Fv/Fm), es decir, la eficiencia en capturar energa por los centros activos del PSII. A medioda, con presencia de luz, se midieron, la produccin de energa efectiva del PS-II (PSII), y el decrecimiento de la fluorescencia, tanto por causas fotoqumicas (qp) como no-fotoqumicas (qN y NPQ). Intercambio gaseoso, trabajando a radiacin constante de 1600 E m-2.s-1 y utilizando un I.R.G.A. 6400 de la casa LICOR, del que se obtuvieron las medidas de fotosntesis (A), conductancia estomtica (gs) y transpiracin (E). En 5 individuos nuevos por substrato en cada medida, se ha determinado la humedad del substrato y la concentracin de clorofilas. Mediante Cmara de Schlander se han obtenido el potencial hdrico al alba (pd) y al medioda ( md). Los anlisis estadsticos se realizaron con el paquete estadstico SPSS 11.0. Despus de comprobar la normalidad de los datos y la igualdad de varianzas se procedi a realizar ANOVAs para comparar medias. En caso de no cumplirse alguno de los dos supuestos anteriores, se transformaron los datos hasta conseguir la normalidad y homocedasticidad de los mismos. En todos los casos los datos fueron tomados con independencia entre grupos. En las medidas estructurales se emplearon ANOVAs de una va para la comparacin de los datos, mientras que en las restantes variables, se realiz la comparacin con ANOVAs de medidas repetidas en el tiempo. Cuando se confirm la esfericidad de los datos se us ese test para las pruebas intra-sujetos, mientras que cuando se rechazaba la esfericidad de los datos se us el test de la de GreenhouseGeisser. En las pruebas inter-sujeto en el caso de existir ms de dos grupos de variables se realizaron las comparaciones mltiples entre grupos cuando existieron diferencias mediante el test de Student-Newman-Keuls que compara entre las medias utilizando la distribucin del rango de Student.
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RESULTADOS Las caractersticas estructurales de los plantones de Pinus halepensis Miller despus de un ao de desarrollo en vivero, se presentan en la tabla 1. Los resultados de la ANOVA, tras comprobar la existencia de normalidad y homocedasticidad en los datos, indican una clara superioridad de los individuos producidos sobre lodo frente a los producidos sobre turba. Los valores de F que surgen de las comparaciones estadsticas se encuentran entre 8,347 y 196,14 con valores de p entre 0,010 y <0,001 mostrndonos claramente los mayores tamaos alcanzados con substrato de lodos compostados. La evolucin de la humedad en los dos substratos (Figura 1), muestra una clara diferencia entre substratos, ya que el de turba pueden almacenar 6,5 gramos de agua por gramo de substrato, mientras que el de lodos tan solo puede retener 1,2 gramos, y queda corroborado con el ANOVA realizado, que da valores de F de 4153,87, lo cual indica significacin p < 0,001. En la misma figura 1 (Izd) se puede ver que no existen diferencias significativas entre los potenciales hdricos de los individuos con distinto substrato de plantacin.
En la figura 2 se presenta la evolucin durante el ciclo de secado de fotosntesis (A), conductancia estomtica (gs), eficiencia mxima del fotosistema II (Fv:Fm) en oscuridad y cantidad mxima de electrones transportados por este fotosistema (PSII) en iluminacin para ambos tipos de plantones. No se han encontrado diferencias en los dos tratamientos en cuanto a fotosntesis (A), sin embargo la transpiracin (E) y conductancia estomtica (gs) son menores en los individuos producidos con lodo. En la tabla 2 se reproducen los resultados del anlisis foliar de dichos pinos (SAQUETE et al., 2003). Por ltimo, en la evolucin de la clorofila a durante el mismo periodo, (que pese a referirse a peso fresco de hojas, permite un anlisis comparativo en este trabajo, ver figura 3), se observa claramente los valores superiores que mantienen los individuos producidos con lodo. DISCUSIN El crecimiento de los pinos en el substrato con mayor concentracin de nutrientes, ha generado una mayor altura y dimetro basal que tambin han observado FERNNDEZ et al. (2003) y
Biomasa tallos (g) Ba/Bs 0,390,035b 1,270,055a 0,830,082a 1,000,032b
Altura (cm) Dimetro (mm) Biomasa raz (g) Biomasa hojas (g) 1,170,083b 1,080,068b Turba 12,680,774b 2,870,007b Lodo 15,420,547a 3,760,134a 3,110,111a 2,250,101a
Tabla 1. Valores de las variables estructurales encontrados en los individuos producidos con turba o con lodos compostados. Las letras indican la existencia o no de igualdad estadstica al nivel de significacin del 0,05
EVOLUCIN DE LOS POTENCIALES HDRICOS
0 -0,5
Potenciales (MPa)
EVOLUCIN DE LA HUMEDAD DEL SUELO

7 6
g H2 O/g sustrato
-1 -1,5 -2 -2,5 -3 -3,5 -4

04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20
5 4 3 2 1 0
04 04 04 04 04 4 04 04 04 04 04 04 20 4/ 14 /0 20 0 20 0 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 04 4/ 20 4 13 /0
01
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4/
4/
4/
4/
4/
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4/
4/
4/
4/
4/
/0
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/0
/0
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/0
/0
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/0
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01
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13
14
/0
4/
turba-alba
lodo-alba
turba-medioda
lodo-medioda
turba
lodo
Figura 1. Izquierda: Potenciales hdricos, al alba (pd) (smbolos claros) y al medioda (md) (smbolos oscuros) durante el ciclo de secado. Derecha: Evolucin del contenido de agua (gr. H2O/gr. substrato) de los dos substratos usados en el estudio. Los cuadrados representan individuos producidos con lodos compostados y los rombos individuos producidos con turba
12
/0
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A. SAQUETE et al.
EVOLUCIN DE LA FOTOSNTESIS
12
Fotosntesis (mol CO 2 m-2 s -1)
EVOLUCIN DE LA CONDUCTANCIA ESTOMTICA

0,25
Conductancia (mol H2O m-2 s -1)
10 8 6 4 2 0
04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 09 08 01 02 03 04 05 06 07 10 11 12 13 14
0,2 0,15 0,1 0,05 0

04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 20 4/ 20 4/ 14 04 14 /0 4/ 20 04 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 04 05 01 02 03 06 08 07 09 10 11 12 13 /0 /0 4/ 20 04
Turba
Lodo
Turba
Lodo
EFICIENCIA MXIMA DEL PS II

0,75 0,7 0,65 0,15
Fv/Fm
PRODUCCIN DE ENERGA EFECTIVA DEL PS II

0,25 0,2
0,6 0,55 0,5 0,45

04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 02 09 01 08 03 04 05 06 07 10 11 12 13 14
'E
0,1 0,05 0
04 04 20 4/ /0 12 04 04 04 04 04 04 04 04 04 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ /0 /0 4/ 20 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 10 11 01 02 05 04 03 06 07 08 09 13 /0 04
turba-alba
turba-medioda
lodo-alba
-2 -1
lodo-medioda
turba
-2 -1
lodo
Figura 2. Fotosntesis (_mol CO2 m s ), conductancia estomtica (gs) (mol H2O m s ), eficiencia mxima del PSII (Fv:Fm) (unidades relativas) en oscuridad y produccin de energa efectiva del PSII (_PSII , en F:Fm) (unidades relativas) en iluminacin, medidos durante un ciclo de secado. Para individuos producidos con turba (rombos) y con lodos compostados (cuadrados)
LEVIZOU & MANETAS (2001), pero ms especialmente en biomasa de raz, tallo y hojas sin perder la proporcionalidad entre parte area y subterrnea. Ello hace que los plantones de lodo tengan estructuralmente mejores posibilidades para su introduccin en el campo. Pese a la espectacular diferencia en la acumulacin de agua por los dos substratos, los potenciales hdricos () de los individuos tanto al alba como al medioda son iguales independientemente del substrato de produccin. Incluso, al contrario de lo que es de esperar por tener ms agua, los individuos producidos con turba llegan a tener valores de potencial hdri-
co () algo ms negativos aunque no de forma significativa, lo que est en relacin al mejor estado nutricional de los individuos producidos con lodo. Los menores valores de transpiracin (E) y conductancia estomtica (gs), indican un mejor control estomtico, relacionado con el estado nutricional (DOMNGUEZ et al., 2001), y en nuestro caso los presentan los individuos producidos con el substrato ms rico en nutrientes (los de lodo). La mejor nutricin, tambin influye en mayores concentraciones de clorofila en los individuos, tanto de a como de b (BIRCHLER et al., 2001 Y CARTER & KNAPP, 2001).
Lodo Turba
Anlisis foliar de Pinus halepensis Miller segn sustrato de produccin N P K+ Na+ Ca2+ a a a a 2,06 0,028 0.29 0,004 0,93 0,020 0,06 0,006 0,62b0,008 b b b a 1,55 0,086 0,12 0,007 0,54 0,006 0,10 0,012 0,67 a 0,010
Mg2+ 0,22b0,006 0,29 a 0,008
Tabla 2. Valores medios (en porcentaje respecto del peso seco) de los principales nutrientes en acculas de pinos (Pinus halepensis Miller) producidos con turba o con lodos compostados, en el momento de su salida del vivero. Las letras indican la existencia o no de igualdad estadstica al nivel de significacin del 0,05
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EVOLUCIN DE LOS NIVELES DE CLOROFILA A

0,65
mg Chl a/ g hoja fresca
0,6 0,55 0,5 0,45 0,4

04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 04 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 04 20 4/ /0 14 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 4/ 20 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 /0 4/ /0 /0 4/ 20 04
02
05
03
04
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09
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turba
lodo
Figura 3. Evolucin de la clorofila a durante el periodo de estudio con aumento del estrs hdrico, en individuos producidos con turba (rombos) y con lodos compostados (cuadrados). Todas las medias se acompaan de las barras indicativas del error tpico.
CONCLUSIONES Dado que el crecimiento y biomasa de Pinus halepensis producidos con lodos de depuradora compostados con orujo de uva es netamente superior al de los plantones de turba, que algunas variables ecofisiolgicas medidas les da ventaja a estos plantones debido a su mayor control estomtico y que el contenido de clorofilas es netamente superior; se aconseja este substrato para realizar una prueba experimental de utilizacin de estos plantones en repoblaciones a escala de campo. Agradecimientos La realizacin de este trabajo ha contado con la financiacin de los proyectos CTIDIB/2002/163 y CEAM2-01 de la Generalitat Valenciana, as como por una Beca de FPI (GV). Por otra parte queremos agradecer la cesin de las instalaciones de los Viveros de Sta Faz y Guardamar del Segura, as como la colaboracin desinteresada de su personal, y de forma especial al equipo del Centro de Investigacins Forestais y Ambientais de Lourizn, que han hecho posible esta publicacin. BIBLIOGRAFA BALAGUER, L.; PUGNAIRE, F.I.; MARTNEZFERRI, E.; ARMAS, C.; VALLADARES, F. & MANRIQUE, E.; 2002. Ecophysiolgical signi-
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13
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A. SAQUETE et al.
INGELMO, F.; ALBIACH, R.; ORTIZ, F.; ESCARR, A. Y LLED, M.J.; 2002. Produccin de planta forestal con un substrato derivado de lodos de depuradora: una alternativa para viveristas. Residuos 67: 146-152. LEVIZOU, E. & MANETAS, Y.; 2001. Combined effects of enhanced UV-B radiation and additional nutrients on growth of two Mediterranean plant species. Plant Ecol. 154(1-2): 181-186.
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140
RELACIONES ENTRE LA VARIABILIDAD FENOLGICA DE PINUS CANARIENSIS, EL CLIMA Y LA CONCENTRACIN FOLIAR DE LOS NUTRIENTES
Francisco Gasulla, Pedro Gmez de Nova y Eva Barreno Rodrguez
Universitat de Valncia. ICBIBE, Dpto. de Botnica. Fac. C. Biolgicas. C/ Dr. Moliner 50. 46100BURJASSOT (Valncia, Espaa). Correo electrnico: francisco.gasulla@uv.es.
Resumen En el presente trabajo se estudian caracteres fenolgicos como la longitud de las acculas (LA) y entrenudos (LE) y la longevidad de las acculas (LG) de Pinus canariensis Ch. Sm. ex DC. en 19 estaciones de las islas de Tenerife, El Hierro y La Palma, por campaas de recoleccin de muestras realizadas durante 5 aos; as como, la relacin entre su crecimiento, el clima y la concentracin de nutrientes en las acculas. Se ha observado una elevada variabilidad interpoblacional. Esta variabilidad fenotpica podra relacionarse principalmente con las variadas condiciones climticas existentes en cada localidad. Se han obtenido correlaciones significativas positivas entre las precipitaciones, LA y LE, mientras que la LG se correlaciona negativamente. Por otra parte, la concentracin de nutrientes en las acculas fue menor en aquellos rboles con una mayor retencin foliar. As pues, en aquellos lugares donde el crecimiento est limitado por las condiciones ambientales una mayor retencin foliar permitira que, por un lado, la baja capacidad fotosinttica sea compensada con el incremento de las superficies foliares activas y, por otro, que se optimice el uso de los nutrientes mediante un incremento del tiempo de retencin de las acculas en el rbol.
Palabras clave: Longevidad foliar, Crecimiento, Estrs hdrico, Longitud acculas
INTRODUCCIN Se han realizado bastantes estudios en diversas especies de Pinus que demuestran la existencia de una elevada variabilidad intraespecfica en caracteres fenolgicos tales como la longitud de las acculas y de los entrenudos. Esta variabilidad fenotpica suele presentarse como una respuesta a diferentes variables ambientales como el agua disponible (GHOLZ et al., 1990; RAISON et al., 1992; DEWAR et al., 1994; PIUSSI & TORTA, 1994; SHEFFIELD et al., 2002), la temperatura (LANNER, 1971; OLEKSYN et al., 1998; OLEKSYN et al., 2001) o la luz (SCHOETTLE & SMITH, 1991; STENBERG et al., 1994; SPRUGEL et
al., 1996). En dichos trabajos queda patente que los estreses ambientales que limitan el crecimiento -tales como las bajas temperaturas y/o el estrs hdrico- estn inversamente correlacionados con la longevidad de las acculas, de este modo, se consigue una optimizacin en el aprovechamiento de los recursos y balances positivos de carbono. En el presente trabajo se intenta profundizar en el conocimiento de los caracteres fenolgicos de Pinus canariensis Chr. Sm. ex DC. como el crecimiento de acculas y entrenudos y la retencin foliar, as como estudiar las posibles correlaciones entre ellos. Tambin se intenta identificar cules son los factores climticos que influ-
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FRANCISCO GASULLA et al.
Relaciones entre la variabilidad fenolgica de Pinus canariensis, el clima y la concentracin foliar de los nutrientes
yen ms directamente sobre su fenologa. Los muestreos estn basados en la red biolgica de monitorizacin establecida desde 1994 por BARRENO et al. (1996). MATERIAL Y MTODOS Para el anlisis se seleccionaron los datos obtenidos en ocho campaas de recoleccin en
un total de 19 localidades de las islas de Tenerife, El Hierro y La Palma con el fin de que se encontrara representado el amplio espectro ecolgico en el que se desarrollan muchos de los pinares canarios (Figura 1). En cada una de las localidades, se seleccionaron al azar 10 rboles. Para la cuantificacin del crecimiento (entrenudos y acculas) y de la retencin foliar, en cada verticilo, fueron tomadas medidas en cinco ramas por rbol (50 por estacin y muestreo). La
Figura 1. Situacin de las localidades de muestreo
142
longitud de acculas (LA) se tom como el valor medio de cada verticilo. Se midi la longitud de los entrenudos (LE) de los 5 aos anteriores a la realizacin de cada campaa. El clculo de la vida media de las acculas de una poblacin, se realiz tomando el tiempo transcurrido hasta tener una retencin foliar media de aproximadamente el 50% de las acculas en los verticilos (Tabla 1). Debido a que no existen estaciones meteorolgicas en las localidades, los datos climatolgicos han tenido que ser extrapolados a partir de los obtenidos a travs de 49 estaciones meteorolgicas zonales de reas circundantes. Se han calculado algunos ndices bioclimticos (RIVASMARTNEZ, 1987) (Tabla 2). La toma de muestras de acculas para su anlisis qumico se llev a cabo en 10 localidades 1, 3, 4, 6, 10, 12, 13, 14, 15 y 16. En cada estacin se seleccionaron 3 rboles al azar, de los cuales se cortaron tres ramas. A su vez, las acculas fueron separadas por verticilos. La metodologa seguida coincide con la de los controles de calidad del USDA Forest Service (GASULLA, 2002).
RESULTADOS Las medidas obtenidas a lo largo de las diferentes campaas muestran que las poblaciones de Pinus canariensis poseen una elevada variabilidad fenotpica para estos caracteres: longitud de acculas o de entrenudos y la retencin foliar. La LA vari, para el periodo de muestreo 19941998, entre los 16,8 cm y 22,6 cm, la LE entre los 2,00 cm y 5,86 cm, y la LG de 1,22 a 2,57 aos (Tabla 1). Existe una clara correlacin entre la LA y LG (r = -0,653, Pv = 0,002), mientras que no se observan correlaciones significativas ni entre LA-LE (r = 0,389, Pv = 0,100) ni entre LE-LG (r = -0,117, Pv = 0,632). En la tabla de correlaciones lineales entre los caracteres fenolgicos estudiados y los diferentes valores climticos y bioclimticos (Tabla 2) se puede observar que la precipitacin lquida parece ser el factor climtico que influye ms directamente sobre el crecimiento y la retencin foliar en los pinos canarios (Tabla 3). En el caso de los bioelementos se observa una tendencia hacia el aumento de las concentraciones de los
LE (cm) 3,02 4,42 2,46 3,54 3,04 3,96 3,21 2,97 5,86 3,77 4,42 2,50 3,38 2,13 2,00 3,10 3,84 5,07 2,65 LG (aos) 1,31 1,27 1,56 1,25 1,43 1,70 1,48 1,44 1,54 1,59 1,92 1,58 1,86 1,89 2,57 2,34 2,11 1,93 1,22
1.- Esperanza 2.- Arafo 3.- Frente Gimar 4.- Bco. Hondo 5.- Cruce Bco. Hondo 6.- Alta Tensin 7.- Monte del Pinar 8.- Helechera 9.- Boca Valle 10.- Chupadero 11.- PC Arafo 12.- Chozas 13.- Roque 14.- Lajas 15.- Vica 16.- Chio 17.- Playas 18.- Tagoja 19.- Bejenado
LA (cm) 20,9 21,0 22,6 19,7 22,3 22,5 19,4 21,0 22,5 21,1 20,8 19,0 19,7 17,7 16,8 18,3 16,8 20,2 21,0
Tabla 1. Longitud media de acculas (LA) en cm. Longitud media de entrenudos en cm (LE). Longevidad media de las acculas en aos (LG)
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1.- Esperanza 2.- Arafo 3.- Frente Gimar 4.- Bco. Hondo 5.- Cruce Bco. Hondo 6.- Alta Tensin 7.- Monte del Pinar 8.- Helechera 9.- Boca Valle 10.- Chupadero 11.- PC Arafo 12.- Chozas 13.- Roque 14.- Lajas 15.- Vica 16.- Chio 17.- Playas 18.- Tagoja 19.- Bejenado
T (C) 14 13,5 15 13,8 13,8 14 13,7 13,7 13 13 14 12,7 14,7 13,2 14,8 16,4 17,4 18 17
m (C) Tf (C) 5,5 9,5 5,5 8 7,5 10,3 7,5 10,3 5,6 8,9 5,9 8,9 5,5 8,4 5,5 8,4 4,9 7,8 4,9 7,8 6,9 9,2 5 7 7,8 11,6 2,5 6,8 3,5 7,8 7,8 11,8 10,6 14,5 12 15,6 10,6 13,8
Itc 315 280 355 355 310 320 305 305 280 280 320 280 340 290 320 385 442 419 441
Ic 11,6 12,2 10,9 10,9 11,9 11,8 12 12 12,8 12,8 11,6 11,6 10,2 13,2 13,5 9 9,6 7,1 8
P (mm) 900 1200 600 1000 1000 1000 1100 1100 1300 1300 800 400 800 300 300 250 340 850 600
Pv (mm) 23 15 10 10 13 9 9 9 15 15 15 6 16 2 5 1 2,5 10 9
Pag+st (mm) 28 33 17 17 19 13 14 14 30 30 25 12 20 7,5 9,5 3 5 30 11
Tabla 2. Valores climticos y bioclimticos en cada localidad de muestreo
macronutrientes minerales en las acculas de los rboles que retienen nicamente dos verticilos, con respecto a los de tres o ms (Tabla 4). DISCUSIN El crecimiento de los pinos canarios es de tipo monocclico uninodal, o sea la yema invernal contiene el primordio de la rama y de todas
T M Tf Itc Ic P Pv Pag+st Io Iov LA -0,280 0,008 -0,129 -0,251 0,043 0,704** 0,637** 0,590** 0,648** 0,665**
las acculas que se elongarn en la siguiente estacin vegetativa. El primordio del braquiblasto se forma durante el periodo de elongacin de los braquiblastos del ao anterior. El nmero de primordios o de unidades de tallo que formarn el verticilo depende de las condiciones climticas del primer ao, mientras que durante el segundo nicamente se producir la elongacin de las unidades del tallo, lo cual acabar dndole la longitud definitiva al entrenudo y se produLE 0,065 0,299 0,209 0,005 -0,160 0,593** 0,389 0,648** 0,465* 0,360 LG 0,379 0,020 0,161 0,230 -0,050 -0,642** -0,546* -0,435 -0,603** -0,659**
Tabla 3. Coeficientes de correlacin de Pearson (r) entre los valores climticos y bioclimticos y los diferentes parmetros fenolgicos. * Significativo al 95%, ** significativo al 99%
144
N P I.- rboles con dos edades de acculas (n=11) 1 verticilo 0,824 0,114 2 verticilo 0,880 0,137 II.- rboles con tres edades de acculas (n=16) 1 verticilo 0,713 0,086 2 verticilo 0,775 0,095 3 verticilo 0,721 0,116 Todas las concentraciones en %
K 0,465 0,392 0,426 0,331 0,338
Ca 0,445 0,671 0,322 0,481 0,608
Mg 0,131 0,166 0,130 0,145 0,142
Na 0,038 0,079 0,023 0,040 0,062
Tabla 4. Concentraciones medias de nutrientes (%) en las acculas separadas por verticilos. rboles con dos verticilos de retencin vs. rboles con tres
cir el crecimiento de las acculas (GASULLA et al., 2001). Por ello, se observan correlaciones positivas con las precipitaciones anuales (P) y las de agosto y septiembre (P ag+st) (Tabla 4) cuando se forman los primordios, pero no con las estivales (Pv), periodo en el que ya se tiene que haber terminado de elongar el primordio. Por otra parte, el crecimiento de las acculas continuara tambin durante el verano, ya que se observa una correlacin positiva con las precipitaciones estivales. Este hecho podra explicar porqu no existe una correlacin significativa entre LA y LE, ya que mientras la LA depende nicamente de las condiciones climticas de un ao, la LE se ve influenciada por las de dos aos consecutivos. Estas diferencias todava son ms patentes si se compara el crecimiento del entrenudo de un determinado ao con la longitud de las acculas respectivas (GASULLA, 2002). El tamao de las hojas y el rea foliar total de la copa influyen directamente en la captacin de carbono (STENBERG et al., 1994). Es por ello que la retencin de las hojas durante ms tiempo puede permitir la acumulacin de una elevada superficie foliar total en el rbol (CHABOT & HICKS, 1982). Este hecho podra explicar porqu en aquellas localidades donde el crecimiento es menor -con acculas y entrenudos ms cortos- la longevidad de las acculas aumenta. Las escasas precipitaciones que se producen, en muchas de las localidades analizadas, durante la poca de crecimiento de los pinos canarios provocara una falta de disponibilidad de agua en el suelo que dificultase la captacin de los nutrientes minerales a travs de las races (ZIMMERMANN & FEGER, 1997; LEBOURGEOIS et al., 1997), y esto es lo que parece revelar el hecho de que se haya
podido cuantificar una menor concentracin de nutrientes en las acculas. As pues, un mayor tiempo de retencin de las acculas tambin favorecera la optimizacin en el aprovechamiento de los recursos disponibles en los suelos por parte de esos pinares canarios. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado con el proyecto MCYT REN 2003-04465 y un convenio con la Viceconsejera del Gobierno de Canarias. BIBLIOGRAFA BARRENO, E.; FOS, S.; SANTOS, A.; PREZROVIRA, P.; VIVES, C.; CEBRIN, E. Y TORMO, J.C.; 1996. Caracterizacin y tipificacin de daos en vegetales para el establecimiento de una red biolgica de calidad ambiental en los Pinares de Tenerife (Islas Canarias). Jard Botnic de Valncia, Servei de Publicacions, Universitat de Valncia. ISBN84-370-26806. Dep. Legal: V-3332-1996. 168 pp. CHABOT, H.G. & HICKS, D.J.; 1982. The ecology of leaf life spans. Ann. Rev. Ecol. Syst. 13: 229. DEWAR, R.C.; LUDLOW, A.R. & DOUGHERTY, P.M.; 1994. Environmental influences on carbon allocation in pines. Ecol. Bull. 43: 92-101. GASULLA, F.; FOS, S. & BARRENO, E.; 2001. Comportamiento fenolgico y variabilidad fenotpica de Pinus canariensis Chr. Sm. ex DC. En: Junta de Andalucia-S.E.C.F. (eds.),
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146
VARIACIN ESTACIONAL DEL ESTADO FISIOLGICO DE UNA DEHESA DE ALCORNOQUE EN EL SUROESTE DE ESPAA (HINOJOS, HUELVA)
M. Arantzazu Gonzlez Prez*, R. Tapias Martn, J. Vzquez Piqu y Enrique Torres lvarez
Departamento de Ciencias Agroforestales. Escuela Politcnica Superior. Universidad de Huelva. Crta. Palos-La Rbida s/n. 21819-PALOS DE LA FRONTERA (Huelva, Espaa). Correo electrnico: arantzazu.gonzalez@dcaf.uhu.es.
Resumen La evolucin estacional del estado fisiolgico de un alcornocal viene determinada por diferentes factores ecolgicos, y afecta a las pautas de crecimiento de la especie. En este estudio se han medido el potencial hdrico, fotosntesis, transpiracin y fluorescencia de la clorofila de hojas en cuatro alcornoques durante un ao. Existen dos periodos crticos, el primero el final del periodo seco donde el potencial desciende de 3MPa y la fotosntesis a 0.781 mol CO2 m-2.s-1 y otro, que se sita en periodo de cambio de la hoja, entre los meses de marzo y mayo, en el que, a pesar de haber una buena disponibilidad de agua en el suelo, la fotosntesis es escasa (3.96 mol CO2 m-2.s-1) porque no se ha completado la formacin de las nuevas hojas.
Palabras clave: Potencial Hdrico, Fotosntesis, Transpiracin, Fluorescencia, Quercus suber
INTRODUCCIN Los factores ecolgicos tienen una gran influencia en el crecimiento y desarrollo de las especies vegetales. Este hecho es muy marcado en las regiones con clima mediterrneo, donde los aspectos relacionados con la utilizacin de los recursos hdricos por los vegetales son de gran inters debido a la escasez de los mismos, al menos durante un periodo prolongado del ciclo anual, que coincide con la poca favorable (altas temperaturas) para el desarrollo vegetal (MORENO, 2001). La fotosntesis es el principal proceso que suministra energa qumica a los ecosistemas (LANGE et al., 1987). La captacin del dixido de carbono y prdida de agua estn ntimamente ligadas, ya que ambas se realizan por va estomtica. La productividad de cualquier planta
depende de su capacidad para mantener los tejidos fotosintticos con un nivel hdrico adecuado (PASSIOURA, 1982), por lo que las especies vegetales desarrollan procesos que permiten la asimilacin del CO2 minimizando la prdida de agua (COWAN, 1977). Estos procesos son especialmente evidentes cuando las condiciones ambientales favorecen la transpiracin foliar pero est limitado el suministro de agua a la vegetacin, como en el caso de los ecosistemas mediterrneos (OLIVEIRA, 1995). Por tanto el conocimiento de los procesos de la fotosntesis y asimilacin del agua en la planta, nos va a permitir estudiar las limitaciones en la productividad vegetal en condiciones de estrs. Tambin es importante el conocimiento de los factores edficos, ya que en la mayora de las plantas terrestres la entrada de agua se realiza a travs de las races y puede estar afectada por la reten-
ISSN: 1575-2410
147
M.A. GONZLEZ PREZ et al.
Variacin estacional del estado fisiolgico de una dehesa de alcornoque en el suroeste de Espaa
cin del agua del suelo, temperatura, concentracin de solutos en el suelo y tamao y distribucin de las races (RAMBAL, 1984). En este contexto de estudio del crecimiento de especies forestales se enmarcan una serie de proyectos de investigacin que estudian las pautas y factores que afectan al desarrollo del alcornoque (Quercus suber) con el objetivo de modelizar el crecimiento y ciclo de vida de la especie. Un primer paso para conocer la influencia de los factores ecolgicos sobre el crecimiento es conocer la variacin temporal del estado fisiolgico de los rboles para, en un segundo paso, poder relacionar los valores registrados con el crecimiento, las variables ambientales y la competencia que se produce entre los pies por la captacin de los recursos. En el presente trabajo se estudia de la variacin temporal a lo largo de un ao de los parmetros: fotosntesis, transpiracin, potencial hdrico y fluorescencia de la clorofila de las hojas de alcornoque de 4 rboles de una dehesa en Hinojos (Huelva) MATERIAL Y MTODOS Los datos presentados han sido recogidos de una parcela de investigacin de la Universidad de Huelva, situada en los Montes de Propios de Hinojos (Huelva). Dicha parcela est situada en una dehesa de alcornoque con pies dispersos de encina (Quercus ilex L.), a una altitud de 100 m y con pendiente escasa. El clima es de tipo mediterrneo genuino IV2 (ALLU, 1990). El suelo es profundo y formado por una capa de arenas y arenas finas de 40 cm de espesor medio (textura arenosa-franca y franco-arenosa) que descansan sobre una capa de arcillas (textura arcillosa y franco-arcillosa). La impermeabilidad de la capa arcillosa favorece los procesos de hidromorfa y la existencia de encharcamiento superficial y subsuperficial en poca de lluvias en algunas zonas de la parcela. El pH superficial es de 5,5 y el contenido en materia orgnica del 1,5%. El suelo es tipo planosol (FAO, 1998). La precipitacin en el perodo julio de 2003- junio de 2004 fue de 826,4 mm. Dentro de la propia parcela hay instalada una estacin meteorolgica, lo que nos permite conocer las condiciones existentes al realizar las mediciones fisiolgicas.
La superficie de la parcela es de 18985,3 m2 con una densidad de 99,6 pies/ha y un rea basimtrica de 8,1 m2/ha. Los 107 alcornoques de la parcela que han sido caracterizados dasomtricamente y posicionados mediante levantamiento topogrfico con estacin total de topografa. Para el estudio de la variacin de parmetros fisiolgicos se han escogido cuatro rboles de la parcela (rboles n 13, 14, 51 y 68). Los rboles 13 y 14 estn situados en una zona de vaguada y con mayor densidad local, mientras que los rboles n 51 y 68 estn en una zona llana y con mayor espaciamiento entre pies. El ndice de competencia Superposicin de reas de Influencia (VZQUEZ et al., 2001), considerando un radio de influencia (en m) de cada rbol Ri=0,2 * Dn (Dn, Dimetro normal, en cm) y un exponente de razn de dimetros k=1, toma los valores 0, 0.66, 1.20 y 1.40 para los rboles 68, 51, 14 y 13 respectivamente. Las mediciones realizadas comenzaron en el mes de julio de 2003 y tuvieron una repeticin bimensual hasta febrero de 2004 donde comenzaron a ser mensuales hasta octubre de 2004 (total 10 ocasiones). Dichas mediciones se realizaban en las horas centrales del da entre las 11.00 horas y las 13.00 horas solares. Para las mediciones del potencial hdrico, parmetro utilizado como un indicador del dficit hdrico que experimenta la planta, se recogieron ramillos de la parte exterior de la copa a una altura media. Se seleccionaron cuatro ramillos por rbol, uno por cada orientacin (N,S,E,O). Para realizar dicha medicin se utiliz una cmara de presin de Schlander. Las mediciones del intercambio gaseoso, que nos permiten estimar las tasas fotosintticas, transpiracin y conductancia estomtica, se realizaron con un analizador porttil de CO2 por infrarrojo, IRGA (modeloLCi, ADC) y una pinza de medicin que en las 7 primeras mediciones fue de 10 cm2 de rea y posteriormente se utiliz otra pinza de 6,25 cm2. Las hojas utilizadas para estas mediciones se escogieron con los mismos criterios y al mismo tiempo que los ramillos utilizados en la medicin de potencial hdrico. La medicin de la fluorescencia de la clorofila se realiz con un fluormetro (1500 FIM). Para efectuar dicho clculo, se seleccionaban 2 hojas en buen estado en la orientacin Sur y dos en la orientacin Este. Se colocaban unas pinzas
148
sobre dichas hojas para mantenerlas en oscuridad al menos durante 15 minutos, para posteriormente con el fluormetro incidir un rayo de luz roja durante 5 segundos al 50% de la capacidad del equipo. Los parmetros que se midieron fueron la fluorescencia basal (Fo), la fluorescencia variable (Fv), la fluorescencia mxima (Fm), el tiempo medio en alcanzar la fluorescencia variable (Tm) y la relacin Fv/Fm que nos permite evaluar la eficiencia fotosinttica del fotosistema II. Paralelamente a estas mediciones se realiz un seguimiento de la fenologa que nos permitir analizar la variacin del estado fisiolgico no solamente en funcin de las variables ambientales, sino en funcin tambin del estado fenolgico. Para dicho seguimiento se utiliz la tipificacin desarrollada por DAZ (2000). RESULTADOS El estado hdrico de la planta Los valores de potencial hdrico () presentan una secuencia estacional muy marcada (Figura 1), con valores medios mnimos en la mediciones del medioda al finalizar el periodo seco de 3,3 MPa, alcanzndose mnimos de 4 MPa en la medicin de alguna muestra. Existe una recuperacin paulatina del potencial con las precipitaciones de otoo, con un
300
ligero descenso en los meses de invierno, debido al descenso de las precipitaciones. Un nuevo aumento del potencial se registra a partir de marzo que es cuando comienza la actividad vegetativa. El valor mximo, con una media de 1.2 MPa, se alcanza en el mes de abril, fecha que coincide con la menor cobertura de hojas despus de la defoliacin masiva del rbol producida entre los meses de marzo y abril. Intercambio gaseoso Las tasas fotosintticas (A) (Figura 2) estn directamente relacionados las precipitaciones y tambin con el estado fenolgico de las hojas. Los niveles ms bajos en el ao 2003 se sitan en 0.781 molCO2 m-2.s-1 registrados en septiembre, al final del periodo seco. La recuperacin de los niveles fotosintticos se produce cuando se recupera la humedad del suelo por las precipitaciones otoales. En el mes de abril se registr un descenso notable de la tasa de asimilacin de CO2 (A) con una media de 3.96 mol CO2 m-2.s-1, debido a que las mediciones se realizaron en hojas de reciente formacin en tres de los cuatro rboles del ensayo (n 13, 14 y 68), cuyo sistema fotosinttico no est completamente formado, mientras que el rbol 51 an no haba iniciado el cambio de la cobertura foliar. Esta diferencia en el estado fenolgico produjo una gran variabilidad en las tasas fotosintticas que oscilaron desde valores
0 Precipitacin -0,5 -1 -1,5 -2 -2,5 -3 Potencial hdrico ( MPa)
250 Potencial Precipitacin mensual (mm) 200
150
100
50
-3,5 -4
sep-03
feb-04
mar-04
abr-04
ago-03
nov-03
ene-04
may-04
ago-04
sep-04
jul-03
oct-03
dic-03
jun-04
jul-04
Figura 1. Evolucin de los potenciales hdricos medios al medioda y desviacin tpica, junto con la precipitacin mensual durante el periodo de estudio
oct-04
149
medios de 1.98 mol CO2 m-2.s-1 registrados en el rbol 14, cuyas hojas eran las ms jvenes en el momento de la medicin, hasta valores medios de 5.4 mol CO2 m-2.s-1 en el rbol 51, con hojas senescentes. Con las hojas nuevas completamente desarrolladas, los rboles recuperan su capacidad fotosinttica, alcanzndose los mximos en junio con niveles medios de 9.4 mol CO2 m-2.s-1. Las tasas de transpiracin (E) alcanzan mnimos y mximos en los mismos momentos que la fotosntesis, con niveles que oscilan entre 0.690 mmol H2O m-2.s-1 hasta 4.893 mmol H2O m-2.s-1. No se alcanza un mnimo en el mes de abril, lo que parece indicarnos que las hojas en formacin (tres de los cuatros rboles) tienen una elevada capacidad de transpiracin aunque no tienen completamente desarrollado su aparato fotosinttico. Estado del aparato fotosinttico La medicin del estado de los ncleos fotosintticos a travs de la eficiencia fotosinttica (Fv/Fm), nos muestra la variacin de los estados fenolgicos del rbol. En marzo todas las mediciones se realizaron sobre hojas formadas en el ao anterior. En abril los rboles 13,14 y 68 presentaban hojas recin formadas, al contrario que el 51. En el mes de abril, coincidiendo con la formacin de nuevas hojas que an no tienen completamente desarrollado su aparato fotosinttico, la eficiencia fotosinttica es la mnima de ao con niveles medios de Fv/Fm de 0,775, con
10 9 Parmetros de intercambio gaseoso 8
una gran variabilidad motivada por los distintos estados de desarrollo de las hojas. El rbol 14, con un estado de menor desarrollo foliar, marcaba el valor mnimo (0,684), mientras que el rbol 51, todava con hojas del ao anterior, presentaba el valor mximo (0,800). El ptimo de eficiencia fotosinttica se alcanza entre los meses de mayo hasta agosto con valores de Fv/Fm que varan entre 0,826 y 0,814. A partir del mes de septiembre comienza un descenso hasta el mes de enero con mnimos de 0,788. DISCUSIN El potencial hdrico mantiene las mismas pautas que las tasas de fotosntesis y transpiracin lo que evidencia un elevado grado de correlacin de estos procesos ante situaciones de estrs ambiental (Figura 4). Los niveles que se han obtenido en este trabajo son similares a otros estudios de especies mediterrneas, como el realizado por MORENO (2001) que presenta potenciales mnimos en encina (Quercus ilex L.) de 3,4 MPa medidos en el sur de Francia. El valor de la correlacin entre la tasa fotosinttica y el potencial hdrico (r=0,62, p=0,10) aumenta a 0,83 (p=0,01) si no se tiene en cuenta el mes de Abril, lo que revela el comportamiento atpico de las mediciones de ese mes, que presentan un elevado potencial hdrico para el nivel de tasa
35 30 25 20 15 10 5 0 Temperatura (C) E(mmolH2O/m2s) A(micromolCO2/m2s) Temperatura
7 6 5 4 3 2 1 0 nov-03 mar-04 may-04 ago-03 ago-04 sep-03 ene-04 sep-04 oct-03 dic-03 feb-04 apr-04 jun-04 jul-03 jul-04
Figura 2. Evolucin anual de los parmetros de intercambio gaseoso, junto con la temperatura ambiental (C) en el momento de la medicin
150
fotosinttica. El elevado potencial hdrico en ese mes puede ser debido a que, al haber crecido nuevos tallos y hojas, desarrollados en condiciones favorables de humedad edfica y ambiental, es de esperar que el xilema conserve un alto porcentaje de su capacidad conductora y que el componente osmtico de los tejidos foliares no sea demasiado bajo. Adems, an no se ha completado la brotacin y la transpiracin global del rbol no es mxima en relacin a la disponibilidad de agua. El fenmeno de la cavitacin por estrs hdrico y el de osmorregulacin hacen disminuir el potencial hdrico en verano (CASTRO et al., 2001), que no llegar a recuperarse totalmente durante el otooinvierno en los ramillos generados en la primavera anterior, por conservar un componente osmtico bajo y no recuperar toda la capacidad conductora. Es interesante destacar que en el mes de abril el potencial hdrico presenta una gran variabilidad que tambin se aprecia en la eficiencia fotosinttica. Esta variabilidad puede deberse a la diferencia de los estados fenolgicos de los rboles entre el mes de marzo y mayo. En el mes de abril, de los cuatros rboles sobre los que se realizaron las mediciones uno (rbol 68) estaba con las hojas nuevas completamente formadas, la renovacin de las hojas viejas completada y con diseminacin de flores masculinas, otros dos (rboles 13 y 14) tenan prcticamente completado la defoliacin de las hojas senescentes y emitido las hojas nuevas pero an estaban en fase de desarrollo, mientras que el rbol 51 estaba comenzando la defoliacin y a emitir los primeros brotes. Esta variabilidad observada en el mes de abril ya fue descrita en los trabajos desarrollados por OLIVEIRA (1995), si bien esta
0,860 0,840 0,820 Fv/Fm 0,800 0,780 0,760 0,740 0,720 0,700 jul-03 ago-03 oct-03 dic-03 ene-04 Hojas 03/04 Hojas04/05
autora midi hojas muy homogneas y constat el cambio de hoja en el mes de mayo, por lo que explica la variabilidad observada con las diferentes respuestas de las hojas en condiciones semejantes e incluso con errores de medicin. La tasa fotosinttica en los meses de otooinvierno es bastante elevada con valores medios entre 5.6 y 6.6 mmolCO2 m-2,s-1. Estos datos son bastante lgicos teniendo en cuenta que las temperaturas invernales de Huelva son suaves (Figura 2), el sistema fotosinttico no est daado (Figura 3), ni la hoja est en dormicin profunda. En cuanto a la eficiencia fotosinttica (Fv/Fm) los valores presentados por FARIA (2001) para alcornoque en los meses de verano en Portugal tienen el mismo rango de variacin que los que se midieron en Huelva. CONCLUSIONES El potencial hdrico presenta variaciones estacionales muy marcadas con mnimos al final de periodo seco con valores de 3,3 MPa. El mximo potencial, 1.2 MPa, se alcanza en abril cuando los rboles se encuentran en plena produccin de hoja nueva, existe un menor cobertura de hojas y el suelo tiene abundante agua. La variabilidad de los parmetros fisiolgicos medidos en los meses de marzo y abril se debe a los distintos estados fenolgicos en los que se encuentran los rboles, al tener las hojas en distinto estado de desarrollo. La transpiracin alcanza mnimos y mximos en los mismos momentos que la fotosnte-
ago-04
nov-03
may-04
sep-03
mar-04
jun-04
feb-04
apr-04
Figura 3. Variacin media y desviacin tpica de la eficiencia fotosinttica (Fv/Fm)
sep-04
oct-04
151
10
Jun
8
(micromolCO2 m-2s-1 ) Tasa fotosinttica A
6 4 2 0 -4
Mar Sep Sep

-3 -2
Ma Nov Abr
-1 0
Ju
Potencial hdrico (MPa)
Figura 4. Dispersin de los valores Potencial hdrico- Tasa fotosinttica
sis, excepto en el mes de abril, lo que parece indicar que las hojas juveniles an no han desarrollado por completo su aparato fotosinttico, aunque s que tienen capacidad de transpiracin. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por lo proyectos SUBERWOOD (V Programa Marco de la UE), SUBERCRE (Ministerio de Educacin) y Quercus/sp5.45 (Programa Interreg). El primer autor es becario de FPI del Ministerio de Educacin. BIBLIOGRAFA ALLUE, J.L.; 1990. Atlas fitoclimtico de Espaa. Ministerio de Agricultura Pesca y Alimentacin. Madrid. CASTRO, L., ARANDA, I., GIL, L. & PARDOS, J.A.; 2001. Relaciones hdricas en procedencias de Quercus suber L. En: Junta de AndaluciaS.E.C.F. (eds.), Actas del III Congreso Forestal Espaol-Sierra Nevada 2001, I: 347-353. Coria Grfica. Sevilla. COWAN, I.R.; 1977. Stomatal behaviour and environment. Adv. Bot. Res. 4: 117-288 DIAZ, P.M.; 2000. Variabilidad de la fenologa y del ciclo reproductor de Quercus suber L. en la pennsula Ibrica. Tesis doctoral. Universidad Politcnica de Madrid. Madrid. FAO, 1998. Base referencial mundial del recurso suelo. Informes sobre recursos mundiales de suelo 84. FAO. Roma.
FARIA, T.; 2001. A assimilao do carbono e os mecanismos de fotoproteco em rvores sob stress ambiental. Tesis doctoral. Universidad Tcnica de Lisboa. Lisboa. LANGE, O.L., BEYSCHLAG, W. & TENHUNEN, J.D.; 1987. Control of leaf carbon assimilationInput of chemical energy into ecosystems. In: D. Schulze & H. Zwolfer (eds.). Ecological studies 61: 149-163. Springer. Berlin. MORENO, G.; 2001. Efectos del dficit hdrico en el balance de carbono de la encina (Quercus ilex. L). En: Junta de Andalucia-S.E.C.F. (eds.). Actas del III Congreso Forestal Espaol-Sierra Nevada 2001, II: 554-560. OLIVEIRA, M.G.; 1995. Autoecologa do sobreiro (Quercus suber L.) em montados portugueses. Tesis doctoral. Universidad de Lisboa. Lisboa. PASSIOURA, J.B.; 1982. Water in the soil- plantatmosphere continum. In: O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond, H. Ziegler (eds), Physiological plant ecology II- Water relations and carbon assimilation. Encyclopedia of plant physiology, New Series, 12B: 5-33. Springer. Berln RAMBAL, S.; 1984. Water balance and pattern of root water uptake by a Quercus coccifera L. evergreen scrub. Ecologia 62: 18-25. VZQUEZ, J., LAGO, J. Y GONZLEZ, A.; 2001. INCO: programa para el clculo de ndices de competencia de especies forestales. En: Junta de Andalucia-S.E.C.F. (eds.). Actas del III Congreso Forestal Espaol-Sierra Nevada 2001, 5: 517-524. Coria Grfica. Sevilla.
152
POSIBLE USO DEL TAGASASTE PARA LA RECUPERACIN DE ZONAS DEGRADADAS

M Soledad Jimnez Parrondo, gueda M Gonzlez-Rodrguez, Irga Sibisse y Domingo Morales Mndez
Dpto. de Biologa Vegetal (Fisiologa Vegetal). Universidad de La Laguna. 38207-LA LAGUNA (Tenerife, Espaa). Correo electrnico: sjimenez@ull.es.
Resumen El tagasaste es un arbusto endmico de las Islas Canarias donde tradicionalmente se viene usando como alimento para el ganado, alcanzando en algunas ocasiones un porte arbreo. Dada su condicin de leguminosa se considera a priori una buena candidata para la rehabilitacin y restauracin ecolgica de zonas afectadas por la desertizacin. Para evaluar su valor en este sentido se establecieron dos parcelas experimentales en dos zonas contrastadas de la isla de Tenerife. Una en el norte, dentro de su rea de distribucin natural (laurisilva y pinar) y otra en una zona degradada en el sur bajo condiciones climticas ms extremas, comparando su crecimiento en relacin con los factores ambientales. Adems, en la ltima se estudiaron las respuestas al estrs hdrico y su recuperacin, y para completar el estudio se realiz un experimento con plantas en macetas sometidas a sequa moderada y severa. Los resultados mostraron una mayor productividad en la zona sur con un aporte de agua menor que en el norte. Las plantas continuaron fotosintetizando a valores muy bajos de potencial hdrico, sin producirse dao en el aparato fotosinttico y sin disminucin en el contenido en clorofilas, manteniendo valores de eficiencia en el uso del agua altos. Estas caractersticas le confieren una capacidad relativamente grande para soportar periodos de sequa.
Palabras clave: Crecimiento, Eficiencia en el uso del agua, Intercambio gaseoso, Fluorescencia de la clorofila, Flujo de savia, Estrs hdrico.
INTRODUCCIN El tagasaste, Chamaecytisus proliferus (L. fil.) Link ssp. proliferus var. palmensis Christ, es un arbusto de gran porte, con alto valor forrajero endmico de las Islas Canarias. Precisamente, debido a su calidad forrajera, actualmente est ampliamente cultivado en diferentes partes del mundo como Australia, Nueva Zelanda, Portugal, Java, Hawaii, California, Sudfrica, Kenya, Tanzania, Norte de frica y Chile. Aunque se han realizado numerosos estudios agronmicos, su comportamiento en relacin con los factores ambientales y sus respuestas a factores de estrs han comenzado a realizarse
recientemente (GONZLEZ-RODRGUEZ et al., 2002a, b, 2004; JIMNEZ et al., 2002), y creemos que son importantes ya que dada su condicin de leguminosa, se considera a priori una buena candidata para la rehabilitacin y restauracin ecolgica de zonas afectadas por la desertizacin. En el presente trabajo presentamos algunos resultados obtenidos tanto en condiciones de cultivo, comparando dos zonas climticamente contrastadas, como de un experimento realizado con plantas en macetas para conocer mejor sus respuestas a los factores ambientales, con la finalidad de ser utilizada con xito en la rehabilitacin de zonas degradadas.
ISSN: 1575-2410
153
M SOLEDAD JIMNEZ et al.
Posible uso del Tagasaste para la recuperacin de zonas degradadas
MATERIAL Y MTODOS El estudio en cultivo se realiz en dos parcelas que se establecieron en otoo de 2000, con plantas de vivero de aproximadamente 0,5 m de altura y cuyo marco de plantacin fue de 1,5 x 1 m. Una, situada en el sur de Tenerife en la localidad de Araya de Candelaria a 430 m de altitud, en terrenos donde no se desarrolla la planta en condiciones naturales, por lo que fue necesario aplicar un riego mnimo de mantenimiento de 16 litros/mes/planta; y la otra, en cotas prximas a los 1000 metros en la ladera norte de la isla en el municipio de La Esperanza, que se encuentra dentro de su rea normal de distribucin por lo que no fue aplicado riego alguno. En febrero de 2001 se instal en cada parcela, una estacin meteorolgica (Mini 32, EMS Brno CZ). En la primera parcela, se realiz al final del periodo de cultivo un experimento de sequa. Se reg a un lote de plantas hasta alcanzar su capacidad de campo mantenindolas en este estado hasta el final del experimento y a otro lote se le suprimi totalmente el riego hasta llegar al punto de marchitez permanente. Se midi de manera continua en tres plantas de ambos tratamientos el flujo de savia con un medidor T4.1 (EMS Brno, CZ), instalado en el tallo a 30 cm del suelo. En ambos lotes de plantas, se realizaron cursos diarios de medidas de potencial hdrico con una cmara de presin (PMS, Corvallis, USA); de intercambio gaseoso con un LCA-2 (ADC Ltd., UK) y de fluorescencia de la clorofila con un Handy-PEA (Hansatech, UK). Para el experimento en macetas, se establecieron tres lotes de plantas: Capacidad de campo (control, C), 1/4 de agua respecto al anterior (sequa moderada, SM) y no riego (sequa severa, SS). Para evitar que los periodos de lluvia alteraran estas condiciones se cubri la parte superior de las macetas con un plstico microperforado que permite el intercambio gaseoso pero que es impermeable al agua. Se registr de
Precipitacin + Riego [mm] 116,4 + 105,6 421,2 + 0
manera continua la temperatura, precipitacin, radiacin y humedad de todo el periodo de estudio. Se instalaron medidores de flujo de savia (T4.1, EMS Brno, CZ) en 4 plantas de cada lote. Durante todo el experimento se realizaron medidas morfolgicas y se calcul el peso seco (PS) para evaluar el crecimiento, y al comienzo y final del mismo se tomaron muestras para analizar pigmentos. Se realizaron tambin medidas de potencial hdrico en brotes terminales (w), contenido hdrico relativo en hojas (CHR), tasa de fotosntesis neta (Pn) y parmetros de fluorescencia de la clorofila. Los anlisis estadsticos se llevaron a cabo mediante anlisis de la varianza (ANOVA), con el paquete SPSS (v.12.0). RESULTADOS Y DISCUSIN Estudio en cultivo Catorce meses despus de su traslado a campo se observaron diferencias significativas entre las dos parcelas en todas las variables estudiadas (dimetro, altura y peso seco areo total por planta), siendo siempre mayores en Candelaria (Figura 1). La temperatura media mensual fue siempre mayor en Candelaria con una media para el periodo de 18,13C, siendo la de La Esperanza de 13,36C (Tabla 1). Las temperaturas medias mnimas estuvieron prximas a los 15C en Candelaria y alrededor de los 9C en la Esperanza. Temperaturas por debajo de 12C producen una reduccin del 50% de la fotosntesis (GONZLEZ-RODRGUEZ et al., 2002a), por lo tanto sta pudo estar inhibida por fro durante algunos periodos. En cuanto a las temperaturas mximas, no fueron lo suficientemente altas, en ninguna de las dos parcelas, como para limitar la fotosntesis. La humedad relativa media aunque con valores menores en Candelaria, no parecen limitantes para la productividad en ambas parcelas (GONZLEZ-RODRGUEZ et al.,
Tmed. max. [C] 21,6 18,2 Tmed. min. [C] 15,2 9,2 HR [%] 65,1 77,5
Candelaria La Esperanza
Tmed. med. [C] 18,13 13,36
Tabla 1. Condiciones meteorolgicas en las parcelas de estudio. Los datos de precipitacin + riego corresponden al periodo de estudio comprendido entre febrero y diciembre 2001 (11 meses). La temperatura del aire media, mxima y mnima es la media de las medias, mximas y mnimas mensuales, durante el mismo periodo
154
5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0
Dimetro Candelaria
Altura La Esperanza
PStotal
Figura 1. Dimetro (cm), altura (m) y peso seco areo total por planta (kg), alcanzados tras 14 meses de plantacin en las dos parcelas experimentales (Candelaria y La Esperanza). Las columnas representan valores medios y las barras las desviaciones estndar
2004). La precipitacin fue mnima en Candelaria; aunque esta falta de agua fue suplementada con un riego de mantenimiento, el aporte total de agua fue la mitad de la precipitacin ocurrida en La Esperanza. Lo que indica que con un pequeo suplemento de riego esta planta crece ms en lugares ms clidos que en la zonas de su distribucin natural. Experimento de sequa en cultivo A los 11 das de supresin del riego, con potenciales hdricos al alba de -1,8 MPa la plan0 -1 -2 -3 -4 4:00
ta fue capaz de mantener cierta apertura estomtica, permitindole hacer un 60 % de su fotosntesis mxima. Los valores de fluorescencia experimentaron en ambos lotes de plantas una disminucin al medioda recuperndose a ltima hora de la tarde indicando que no hubo daos en el aparato fotosinttico incluso en las plantas sometidas a un fuerte estrs hdrico (Figura 2). Al da siguiente de suministrar el riego a capacidad de campo ya se apreci una subida en el flujo de savia y su aumento hasta ms o menos 8 das despus, mientras que los valores de las
12 10
A [mol m s ]
w [MPa]
8 6 4 2 0 -2 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00
8:00
12:00
16:00
20:00
Hora solar
250 0,9
-2
-1
Hora Solar
s ]
-1 -2
200 150 100 50 0 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0,6 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00
Gs [mmol m
Fv/Fm Hora Solar
0,8
0,7
Hora solar
Figura 2. Cursos diarios de potencial hdrico en brote (w), tasa de asimilacin neta (A), conductancia estomtica (gs), y relacin Fv/Fm, en plantas regadas () y no regadas (o) a los 11 das del comienzo del experimento de sequa en cultivo
155
M SOLEDAD JIMNEZ et al.
Posible uso del Tagasaste para la recuperacin de zonas degradadas
plantas sin regar claramente fueron disminuyendo (Figura 3), observacin que no fue posible detectar tan claramente con los otros parmetros. Al ser sta una medida de integracin de los valores a nivel de planta completa, pequeas diferencias no significativas a nivel de hoja hacen que si lo sean a este nivel constituyndose as en un fiel sensor no slo para cambios grandes, sino para aquellos no detectables a nivel de hoja. Experimento de sequa en macetas Con este experimento, en las plantas sometidas a sequa severa se alcanz un potencial hdrico al alba de -2,55 MPa, con un CHR de 56%, el flujo de savia slo alcanz un 9% del control, la fotosntesis un 10% y el crecimiento evaluado como aumento en peso seco (PS), un 57% del control. Las plantas sometidas a sequa moderada sin embargo no mostraron diferencias significativas respecto de los controles en cuanto al w y el CHR, pero s en su flujo de savia y en la fotosntesis que alcanzaron un 70% y 67% del control respectivamente, siendo el creciw alba (MPa) Control -0,110,03a Sequa moderada -0,320,06a Sequa severa -2,550,45b Tratamientos
miento, un 63% del control. La eficiencia en el uso del agua (EUA) se mantuvo dentro de valores altos con una pequea disminucin en los tratamientos de sequa (Tabla 2). Se concluye que el tagasaste a valores muy bajos de potencial hdrico, en el tratamiento de sequa severa, contina fotosintetizando aunque con tasas muy disminuidas y sin dao en el aparato fotosinttico (Tabla 2, valores de Fv/Fm). Con un mnimo riego es capaz de mantener tasas de crecimiento relativamente grandes, sin producirse dao en su aparato fotosinttico, ni disminucin en el contenido en clorofilas (datos no mostrados), reduciendo considerablemente la transpiracin y al mismo tiempo la fotosntesis, lo que se traduce en una disminucin similar en su productividad. CONCLUSIONES Los resultados de estos tres experimentos, nos inducen a pensar que con un riego de mantenimiento durante el primer ao, el tagasaste puede vivir en zonas fuera de su rea natural de
CHR Pn max Fv/Fm Flujo EUA PS total alba (%) (mol.m-2.s-1) (L /da) (g/kg) (g) 904a 7,481,73a 0,810,01a 0,23 10,09 539,0064,21 a 892a 5,030,96a 0,830,01a 0,16 8,54 380,4537,44 b 565b 0,770,53b 0,840,01a 0,02 8,74 353,7749,50 c
Tabla 2. Valores medios de potencial hdrico (w) al alba; contenido hdrico relativo (CHR) al alba; tasas de fotosntesis neta mxima (Pn max) alcanzada al medioda con luz saturante; valores de Fluorescencia variable con respecto a la mxima (Fv/Fm) al amanecer; Flujo total medio en litros por da; eficiencia en el uso del agua (EUA) calculado como la relacin entre el incremento en peso seco areo y la transpiracin de todo el periodo de medida y peso seco total (PS) a los dos meses de iniciado el experimento en los tres tratamientos de sequa en maceta. Diferente letra entre tratamiento indica diferencias significativas (p< 0,05)
Figura 3. Variaciones diarias del flujo de savia (Q), a partir del da (flecha) en que se regaron a capacidad de campo un lote de plantas (R) y otro se dej sin regar (NR) en el experimento de sequa en cultivo
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Q [Kg h-1]
distribucin. Puede soportar periodos de sequa disminuyendo su conductancia y por tanto tambin la fotosntesis y transpiracin pero sin daarse su aparato fotosinttico. Agradecimientos Proyectos del Ministerio de Ciencia y Tecnologa (BOS 2003-05851) y del Gobierno de Canarias COF2003/013, cofinanciados con fondos FEDER. Gracias tambin a una beca de postgrado (a Irga Sibisse) de la Consejera de Educacin, Cultura y Deportes del Gobierno de Canarias y un contrato post-doctoral (a gueda Gonzlez Rodrguez) de la Consejera de Industria, Comercio y Nuevas Tecnologas del Gobierno de Canarias. BIBLIOGRAFA GONZLEZ-RODRGUEZ, A.M.; MARTN-OLIVERA, A.; MORALES, D. & JIMNEZ, M.S.; 2002a. Gas exchange characteristics of Chamaecy-
tisus proliferus subsp. proliferus var. palmensis (tagasaste) measured in spring-summer under field conditions. Phyton 42: 291304. GONZLEZ-RODRGUEZ, A.M.; MARTN-OLIVERA, A.; SIBISSE, I.; MORALES, D. Y JIMNEZ, M.S.; 2002b. Respuestas al estrs hdrico del tagasaste. Cambios en las tasas de flujo de savia, parmetros de intercambio gaseosos y fluorescencia de la clorofila. VI Simposium Hispano-Portugus de Relaciones Hdricas en las Plantas: 203-206. Pamplona. GONZLEZ-RODRGUEZ, A.M.; MARTN-OLIVERA, A.; MORALES, D. & JIMNEZ, M.S.; 2004. Physiological responses of tagasaste to a progressive drought in its native environment on the Canary Islands. Env. Exp. Bot. (en prensa), doi:10.1016/j.envexpbot.2004.03.013. JIMNEZ, M.S.; GONZLEZ-RODRGUEZ, A.M.; KUCERA, J. & MORALES, D.; 2002. Water use efficiency of Tagasaste growing outside of its natural distribution area in Tenerife under limited water supply. In: Proceedings del COST-852 Meeting: 86-89. Solsona. Spain.
157
158
CARACTERIZACIN ECOLGICA DE UN ENCLAVE SINGULAR: EL ALCORNOCAL DE PINET (VALENCIA)

P. Lucio 1, A.D. Del Campo 1, P. Donat 1 y M.A. Prada 2
EPS Gandia. Universidad Politcnica de Valencia. Ctra. Nazaret-Oliva s/n. 46730-GRAO DE GANDA (Valencia, Espaa). Correo electrnico: ancamga@dihma.upv.es. 2 Banco de semillas de la G.V. Avda. Comarques del Pas Valencia 114. 46930-QUART DE POBLET (Valencia, Espaa).
1
Resumen Los municipios valencianos de Pinet y Llutxent cuentan con un alcornocal muy interesante dada su localizacin marginal y su crecimiento sobre suelos calcreos que han sufrido un proceso de descarbonatacin. En el presente estudio se pretende la caracterizacin y descripcin de este pequeo enclave de 44 ha. Se dividi la superficie a estudiar en 26 estratos, siguiendo criterios de densidad de pies, orientacin y presencia/ausencia de alcornoques, homogenizando as las reas de trabajo. Se muestre aleatoriamente el 5% de la superficie, mediante parcelas circulares (12 m radio). En todas aquellas parcelas que tuviesen presencia de alcornoque se midi para pies mayores (altura > 1,30 m) de Quercus suber y Pinus pinaster la altura dominante, altura media, dimetro normal, superficie de copa, nmero de pies por especie y orientacin. Tambin se ha anotado el regenerado (pies < 1,30 m). Asimismo se ha realizado un inventario florstico. Los resultados indican que el alcornocal se encuentra muy degradado, debido principalmente a los incendios de 1979 y 1991, favorecindose la expansin de Pinus pinaster y Quercus ilex subsp. ballota. Debido a la debilidad de la masa y a las condiciones ambientales, el regenerado es muy escaso, por lo que de continuar esta tendencia se podra ver comprometida su existencia. Igualmente, se comprob que las zonas con mayor calidad estn muy influenciadas por la orientacin y la profundidad edfica y que los enclaves donde haba un mayor porcentaje de alcornoque se correspondan con una mayor biodiversidad. En total se catalogaron 158 especies.
Palabras Clave: Quercus suber, Regenerado, Variables dasomtricas, Diversidad
INTRODUCCIN La distribucin del alcornoque en el levante espaol se centra principalmente en las provincias catalanas y la de Castelln, aunque existen pequeos enclaves de la especie all donde las condiciones ambientales lo permiten (SNCHEZ, 2001). Este es el caso de las dos poblaciones relcticas de la provincia de Valencia, una en la Sierra Calderota al Norte y otra en el TM de Pinet, al Sur de la provincia.
El alcornocal de Pinet ha sido objeto de un estudio reciente (PARRA, 2002) llegndose a contabilizar una superficie de alcornoque de 44 ha, en su mayora mezclado con Pinus pinaster. Esta especie, favorecida por las repoblaciones de los aos 70 y los incendios ocurridos en los aos 1979 y 1991 ha colonizado parte del rea potencial del alcornoque cuya recuperacin de manera natural es muy complicada por tratarse de una masa pequea y no contar con las condiciones ecolgicas ms ptimas para su desarrollo (SNCHEZ, 2001).
ISSN: 1575-2410
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P. LUCIO et al.
Caracterizacin ecolgica de un enclave singular: el alcornocal de Pinet (Valencia)
Otros problemas de regeneracin detectados son la escasa produccin de bellota y la alta predacin que stas soportan fundamentalmente por jabals. No obstante, se estn realizando repoblaciones con semilla de la zona, que frecuentemente se ven comprometidas por la nula precipitacin recibida durante los ltimos veranos. Actualmente se esta realizando un estudio sobre la floracin y produccin de bellota, y se prev el comienzo de otro encaminado al conocimiento de las plagas de la zona. En el presente estudio se estima la estructura actual del alcornocal de Pinet, de manera que se pueda definir su estado y detectar amenazas para su permanencia. Este anlisis, junto con otros trabajos complementarios, permitir establecer las medidas de conservacin ms adecuadas para la permanencia y evolucin de dicha poblacin. Para este fin se han realizado dos aproximaciones: estructura del estrato arbreo e inventario florstico del subvuelo. MATERIAL Y MTODOS La masa objeto de estudio se incluye en los montes V3005 (CUP V17) Monte Alto y V3003 (CUP V20) La Sierra, pertenecientes a los ayuntamientos de Llutxent y Pinet respectivamente. Estos alcornocales se localizan en un rango de alturas entre 550 y 640 m, y tienen una pendiente media del 25%. Geolgicamente, el alcornocal se sita sobre materiales del Cretcico Superior. En el tramo superior se encuentra una potente serie de dolomas y calizas, a veces muy bien estratificadas y a veces masivas, con paquetes en los que abundan los granos de cuarzo (GARCA et al., 1979). En cuanto a los suelos, predominan los luvisoles crmicos y litosoles. Los datos termopluviomtricos se han obtenido de las dos estaciones ms prximas, dando una pluviometra anual entre 601 y 708 mm y una temperatura media anual entre 16,5 y 17 C, por lo que podemos decir que el alcornocal se localiza en el piso termomediterrneo superior subhmedo, con sequa estival desde junio hasta septiembre y con un nmero de heladas seguras de 0 meses (RIVAS MARTNEZ, 1987). Para el estudio de la estructura del alcornocal se procedi, en primer lugar, a la determinacin en
gabinete de los lmites de la superficie ocupada por alcornoque mediante ortofotos digitalizadas (1:5000) y mapas topogrficos 1:25000 (IGN, 1999). Posteriormente se realiz la divisin del alcornocal en 26 estratos homogneos siguiendo criterios de densidad de pies, orientacin y presencia/ausencia de alcornoques. En dichos estratos se realiz un muestreo del 5% de intensidad, dando lugar en un origen a 54 parcelas circulares de 12 m de radio, de las cuales slo se realizaron 43 ya que las dems no presentaban presencia de alcornoque. En el replanteo de las parcelas se tuvo en cuenta la pendiente, corrigindose mediante hipsmetro (PRIETO Y HERNANDO, 1995). En las parcelas con presencia de alcornoque se ha medido, para pies mayores de 1,30 m de altura de Quercus suber y Pinus pinaster, la altura total, altura de la 1 rama viva, dimetro normal, superficie de copa, nmero de pies por especie y orientacin. En la medicin de alturas se utiliz el Relascopio de Bitterlich, la forcpula para el dimetro normal, la cinta mtrica para la superficie de copa y la brjula para la orientacin (DIGUEZ et al., 2003). Para el clculo de la altura dominante de cada parcela se ha escogido la media de los 4 rboles ms altos. En los pies muertos se anot la especie, la clase sociolgica y los tocones de los pies cortados en las claras. En el caso del alcornoque, se ha realiz un anlisis factorial a fin de determinar las variables con un mayor peso en la diferenciacin entre estratos. Igualmente se analizaron las correlaciones bivariadas entre las variables determinadas. En los estratos 2, 9, 21, 24 y 25 se han efectuado catlogos florsticos individualizados. Estos estratos se caracterizan por presentar situaciones muy contrastadas y dispares en cuanto a densidad, porcentaje de especies y orientacin, lo que permitir estudiar la diversidad (ndice de Shannon) en los diferentes hbitats. Para ello en cada estrato se realiz el inventario en parcelas de 200 m2, cuyas caractersticas se observan en la tabla 1. RESULTADOS Y DISCUSIN La tabla 2 muestra los valores medios de los parmetros dasomtricos obtenidos para el rea de estudio. El alto valor de regenerado de Pinus
160
Densidad (pies ha-1) % de especies Q. suber P. pinaster 2 955 75,81 23,66 9 762 21,65 77,83 21 375 41,06 54,94 24 276 47,83 52,17 25 331 90 Quercus faginea; ** Arbutus unedo *** Quercus ilex subsp. ballota.
Tabla 1. Descripcin de estratos donde se ha medido la diversidad
Estrato
Otras especies 0,52* 0,52** 4* 3*,1**,5***
Orientacin Umbra Llano Umbra Llano Umbra
pinaster (Figura 1) indica que el desarrollo de especies colonizadoras, como los pinos, se ve favorecido a consecuencia del importante estado de degradacin de la zona. Las elevadas frecuencias de las clases 25, 30 y 20 (representadas sobre todo en el estrato 9 con un 81% del total de pies de la clase 25, un 75% de la clase 30 y un 72% de la clase 20) se deben a su origen de repoblacin. El bajo valor de las clases 5, 10 y 15 se debe en parte a este mismo origen, al fuego y a las claras efectuadas sobre las clases 10 y 15. Por su parte, la distribucin de los alcornoques (Figura 2) es ms propia de masas regulares, que de irregulares. El bajo valor de regenerado podra estar explicado por los incendios que arrasaron la zona, aunque densidades de 146 pies/ha (cuando se consideran valores normales de 5.000 a 30.000 por hectrea) para zonas no pastadas como lo es el alcornocal de Pinet, demuestran la complejidad del problema de la regeneracin (MONTOYA, 1988). Los pies de las dos primeras clases diamtricas son los que murieron en un mayor porcentaje, al tener una capa de corcho poco espesa que no pudo protegerlos de los incendios.
Parmetros dasomtricos Densidad (pies/ha) % entre especies Altura media (m) Altura dominante (m)* rea basimtrica Dimetro medio Fraccin de cabida cubierta Volumen de copa (m3 rbol-1) ndice de Hart-Becking *Mximo valor obtenido en una parcela.
Tabla 2. Valores medios para el alcornocal de Pinet
Otra causa de la escasez de regenerado puede ser la baja eficacia reproductiva de la poblacin. El Banco de Semillas de la Generalitat Valenciana en las sucesivas campaas de recogida de bellotas ha observado la escasa produccin de semillas que viene produciendo la masa, en parte quizs por debilitamiento de la misma a causa de los incendios as como por las condiciones ecolgicas marginales para la especie. En la figura 2 se aprecia el % de pies de cada clase diamtrica para el alcornocal de Pinet y la supuesta distribucin ideal para una masa en equilibrio segn CARDILLO (2000). A simple vista se ve que el nmero de ejemplares de todas las clases diamtricas son inferiores a la terica distribucin ideal excepto la clase 10 y 15. Realizando una comparacin con los parmetros fisiogrfico-climticos descritos por SNCHEZ (2001) que describen el hbitat ptimo para alcornocales extremeos obtenemos la tabla 3: De los 13 parmetros establecidos por el autor, la insolacin y el ndice de rugosidad del terreno no se han calculado, considerndose por tanto 11 parmetros. Reestructurando las calificaciones originales para estos 11 parmetros se llega a definir la zona como de una marginalidad media.
Quercus suber 238,6 52 6,35 9,47 5,01 14,32 18,20 23,15 152,88 Pinus pinaster 192,5 42,6 9,95 17 6 15,74 18,04 14,58 12,92
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P. LUCIO et al.
Figura 1. Distribucin diamtrica de frecuencias de Q. suber y P. pinaster
En referencia a la orientacin preferente de los pies, se observa en la tabla 4 cmo los alcornoques tienden a desarrollarse en mayor medida en aquellas reas donde tienen mayor influencia de los vientos hmedos, como en el caso del Levante que sopla desde del Este recogiendo la humedad del mar. En segundo lugar prefieren una orientacin Norte donde la radiacin solar es menor y por tanto la evapotranspiracin. El pino rodeno por ser una especie que necesita menos humedad, se desarrolla bien en las laderas de solana, pero no desprecia la humedad de las laderas con orientacin a Levante. Del anlisis factorial (no mostrado) se obtiene que los componentes 1 y 2 explican ms del 80% de la varianza de los datos. Como se ve en la Tabla 5, los factores que se muestran ms importantes en la diferenciacin de los estratos son la densidad total por hectrea y el rea basimtrica de alcornoque por hectrea. En segundo lugar, en la Componente 2, tendramos % de pies de alcornoque/ha y altura dominante de alcornoque.
35
De la interpretacin de estos anlisis y de las correlaciones obtenidas (no mostradas) se obtiene que los estratos en los que crece el alcornoque en mayor abundancia son aquellos que, segn la altura dominante, muestran mejor calidad de estacin. Tambin hay una importante correlacin entre los pies totales y los pies de alcornoque, debida a que en la mayora de los estratos, es mayor el porcentaje de alcornoques que de pinos. Asimismo, la altura dominante y la altura media estn muy relacionadas, sin presentar grandes oscilaciones (el alcornoque no ha sido objeto de claras), lo que da a entender que la masa se encuentra estable. La correlacin negativa ms significativa la encontramos entre % de alcornoque y rea basimtrica (a mayor porcentaje de alcornoque el rea basimtrica desciende). A mayor densidad de alcornoque, mayor fraccin de cabida de cubierta que a mayor densidad total, ya que la copa del alcornoque por regla general es ms ancha que la de los pinos. Los dimetros medios guardan una
Frecuencia en %
30 25 20 15 10 5 0 <5 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Alcornocal Pinet Equilibrio ideal
55
60
65
Clase diamtrica Figura 2. Equilibrio poblacional de la distribucin diamtrica de frecuencias
162
Valores ptimos para Extremadura Parmetros Umbral inferior Valor medio Altitud (m) 185 362 Pendiente (%) 12 27,6 P total (mm) 747 1048 P de invierno (mm) 301 483 P de primavera (mm) 214 278 P de verano (mm) 23 28 P de otoo (mm) 202 259 T media anual (C) 15,5 16,6 Supervit (mm) 399 671 Dficit (mm) 432 462 Duracin sequa (meses) 3,5 3,7 *Valores dentro del rango ptimo.
Tabla 3. Comparacin de parmetros dasomtricos
Umbral superior 640 50 1282 617 335 34 306 17,4 896 486 3,9
Valores Pinet Valor medio 595* 25* 654,8 182,15 150,9 52,2 269,65* 16,5* 218,3 588,75 3,52*
Orientacin Norte Este Sur Oeste
Quercus suber 26,92% 32,35% 21,49% 19,23%
Pinus pinaster 22,75% 28,57% 29,10% 19,57%
Tabla 4. Orientacin de Q. suber y P. pinaster
correlacin positiva muy buena con la altura media y volumen de copa medio. A mayor dimetro mayor altura media y mayor volumen de copa. En la realizacin del inventario florstico (Tabla 6) se catalogaron un total de 158 especies del elenco de especies de la comarca (SORIANO, 1995), algunas de ellas calificadas como raras o muy raras (MATEO Y CRESPO, 1995): Dictamnus hispanicus Webb ex Willk; Ranunculus sardous Crantz.; Sideritis leucantha Cav. subsp. albicaulis Obon & Rivera, etc. Destaca en los lugares ms umbros la presencia de Quercus faginea, que en algunas zonas forma pequeos bosquetes. Se obtuvo una mayor diversidad en el estrato 2 ya que presenta mayor porcentaje de alcorVariable n pies total/ha % de pies de alcornoque/ha Altura dominante alcornoque rea basimtrica de alcornoque/ha
noques y una buena calidad de estacin, con valores de rea basimtrica de 17,55 m2/ha y una altura dominante de 9,46 m. Por contra el estrato con menor diversidad es el 9 al tratarse de una repoblacin monoespecfica de Pinus pinaster con una fraccin de cabida cubierta (Fcc) de 93,94% que no permite el paso de la luz a muchas especies vegetales. En lo que atae a la caracterizacin fitosociolgica, se trata de una comunidad dominada por Quercus suber que presenta plantas propias de suelos silceos o descarbonatados como Erica scoparia, Lavandula stoechas, Cistus crispus, etc. Tambin se puede encontrar un pequeo nmero de elementos de Quercetea ilicis como Daphne gnidium, Rubia longifolia o Bupleurum rigidum.
Componente 1 0.862 -0.533 0.586 0.921 Componente 2 0.137 0.769 0.685 -0.119
Tabla 5. Matriz de componentes para los dos primeros componentes principales
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P. LUCIO et al.
N de inventario Altura (m.n.m) 200 rea (m2) N de orden 5 Cactersticas Quercus suber Daphne gnidium Cephalanthera longifolia Rubia peregrina Quercus coccifera Bupleurum rigidum Arbutus unedo Compaeras Erica scoparia3 Cistus salvifolius Brachypodium retusum Pteridium aquilinum Ulex parviflorus Dorycnium penthapyllum Pinus pinaster Cistus crispus Rubus ulmifolius Crataegus monogyina Bupleurum fruticescens Euphorbia serrata Thymus piperella Erica multiflora
Tabla 6. Inventario florstico
1 590 200 1 4 1 1 + 1 1
2 625 200 4 1 + + 1 +
3 590 200 2 3 + + 3 +
4 620 200 3 3 1 2 1
5 610
4 1 + + 3 + 2
4 1 5 1 2 + 1 1 1 + + 1
3 1 2 + 1 + 4 1 + +
2 3 2 + 4 + 3 2 + 1
3 2 1 3 1 2 1 2 + 1 1 1 2 2 + 4 2 2 2
CONCLUSIONES El estudio de la estructura del alcornocal muestra la baja frecuencia de regenerado de la especie, causada probablemente por el efecto combinado del fuego, la baja produccin de frutos, la marginalidad media, las malas condiciones climticas generales de los aos 90 y la accin directa de los predadores. En contraposicin, el fuego ha favorecido al pino rodeno al abrir espacios potencialmente colonizables por la especie. Desde el punto de vista florstico, los estratos son ms ricos en especies cuanto mayor es el porcentaje de alcornoques, donde se localizan incluso especies catalogadas como raras o muy raras. En general, se trata de una comunidad dominada por Quercus suber que presenta plantas propias de suelos silceos o descarbonatados donde se han llegado a catalogar 158 especies. Entre el mato-
rral tambin se puede encontrar un pequeo nmero de elementos de Quercetea ilicis. En relacin con la variabilidad de la estructura entre estratos, los parmetros que explican en mayor medida la variacin observada son: la densidad total por hectrea y el rea basimtrica del alcornoque por hectrea, y en menor medida el porcentaje de pies de alcornoque por hectrea y la altura dominante de alcornoque. Dada la dificultad de regeneracin y la escasa produccin de semilla, los refuerzos repoblacionales y las prcticas selvcolas para estimular la floracin y fructificacin son fundamentales para la perpetuacin de la poblacin BIBLIOGRAFIA CARDILLO, E.; 2000. Caracterizacin productiva de los alcornocales y el corcho de Extremadu-
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MODELOS PREDICTIVOS DE DISTRIBUCIN DE ESPECIES DE VEGETACIN POTENCIAL EN EL INCENDIO DEL PUERTO DE LAS PALOMAS, SIERRA DE CAZORLA, JAN
Gemma Siles, Jess Bastida, Pedro J. Rey y Julio Alcntara
Departamento de Biologa Animal, Biologa Vegetal y Ecologa, Universidad de Jan. Paraje Las Lagunillas, s/n; Edificio B-3. 23071-JAN (Espaa). Correo electrnico: gsiles@ujaen.es.
Resumen El objetivo de este trabajo es elaborar modelos de la distribucin espacial de especies de la vegetacin potencial en el incendio del Puerto de Las Palomas (Cazorla, Jan). Para ello se utilizan tres aproximaciones analticas: Modelos Lineales Generalizados (GLIM), Anlisis Discriminante general (GDA) y Diagramas de regresin (CART). Al identificar as las zonas de plantado ms adecuadas para cada especie, se trata de conseguir una cubierta vegetal semejante en composicin de especies y distribucin espacial a las caractersticas de la vegetacin potencial de la zona. Adems, este procedimiento debe permitir maximizar el xito de plantacin y minimizar costes de cara a la restauracin del rea afectada. Las variables ambientales usadas para los modelos de distribucin fueron: altitud, orientacin, existencia de barrancos y ros, profundidad del suelo, porcentaje de sustrato rocoso, pendiente y coordenadas UTM. Los modelos se desarrollaron a partir de 212 observaciones en zonas prximas al incendio con una vegetacin natural poco alterada. De stas, 162 se utilizaron exclusivamente para ajustar los modelos y las 50 restantes se utilizaron exclusivamente para comprobar la fiabilidad de cada modelo. A partir del modelo ms fiable conseguido para cada especie se ha desarrollado un mapa predictivo de su distribucin potencial en el rea incendiada. Se ilustran los resultados con Pinus nigra y Buxus sempervirens. En ambos casos, los modelos predictivos reflejan la importancia de aquellas variables ambientales que, de forma cualitativa, han indicado diversos estudios. Sin embargo, nuestros modelos predictivos, al asignar valores cuantitativos a los efectos de esas variables, permiten elaborar predicciones sobre la presencia/ausencia de las especies de forma ms precisa a una escala espacial til en labores de regeneracin de la vegetacin.
Palabras clave: Restauracin, GLIM, CART, GDA, AUC
INTRODUCCIN La restauracin de la vegetacin potencial implica la re-introduccin de numerosas especies, cada una con distintos requerimientos ambientales. Por tanto, para maximizar el xito de la restauracin es necesario analizar la idoneidad del territorio para cada especie. Es ms, dado
que tras un incendio gran parte de la vegetacin ha desaparecido, un paso previo a la restauracin debera ser la elaboracin de un modelo que, a partir de informacin fsica (clima, topografa y suelo), asigne la presencia/ausencia potencial de cada especie en distintas parcelas de la zona a restaurar. Este tipo de modelos estn siendo utilizados, por ejemplo, para evaluar la sensibilidad de
ISSN: 1575-2410
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GEMMA SILES et al.
Modelos predictivos de distribucin de especies de vegetacin potencial en el incendio del Puerto de Las Palomas
la vegetacin a influencias medioambientales (FRANKLIN, 1995), desarrollar predicciones sobre la distribucin geogrfica potencial de especies y comunidades vegetales, y evaluar patrones anmalos o alteraciones de las distribuciones (REICHAR & HAMILTON, 1997), as como para la prediccin de cambios en las comunidades debidos al cambio climtico (THUILLER, 2003). En este trabajo se analiza la distribucin de Pinus nigra y Buxus sempervirens, componentes de la vegetacin potencial del rea de estudio (VALLE et al., 2003), presentndose un modelo predictivo de su distribucin en las distintas unidades en que se ha dividido el rea del incendio. Objetivos Analizar la idoneidad de cada zona para cada especie objetivo, limitando el plantado de cada especie a zonas potencialmente aptas para ellas, de forma que se genere una distribucin natural de la vegetacin, lo que contribuir a aumentar la diversidad natural, el valor ecolgico y la calidad paisajstica de la zona. METODOLOGA rea de Estudio La zona de estudio se localiza en el Parque Natural de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas (provincia de Jan), en la zona afectada por el incendio acaecido en Agosto de 2001 en la zona del Puerto de Las Palomas (ver Figura 1). Presenta un relieve muy accidentado, con fuertes pendientes, suelos poco profundos (en su mayora litosoles, aunque aparecen tambin regosoles calcreos y cambisoles clcicos) y gran presencia de afloramientos rocosos. Las precipitaciones medias rondan los 1000 mm (ombrotipo subhmedo). La vegetacin previa al incendio eran pinares de repoblacin de Pinus pinaster y puntualmente de P. halepensis y P. nigra, aunque existan pequeos rodales de vegetacin natural y, en algunas zonas, abundante sotobosque de matorral nativo (LUQUE, 1995). Por tanto, la vegetacin se encontraba muy alterada con respecto a las series de vegetacin potencial propuestas por VALLE et al.
(2003) para la zona: serie edafoxerfila mesosupramediterrnea subhmeda btica del pino salgareo (Pinus nigra); serie meso-supramediterrnea basfila del quejigo (Quercus faginea) en su faciacin tpica y umbrfila con Pistacia terebinthus; serie supramediterrnea seco-subhmeda de la encina (Quercus rotundifolia); y la serie mesomediterrnea seco-subhmeda de la encina (Quercus rotundifolia) en su faciacin tpica y termfila con Pistacia lentiscus. Muestreo de vegetacin y medio fsico El rea del incendio se dividi en 746 cuadrculas georreferenciadas de 100 x 100 m (unidades espacialmente explcitas). En cada nodo de la malla se muestre una parcela de 10 x 10 m., realizndose estimaciones sobre la presencia y cobertura de especies leosas as como de las siguientes variables ambientales: altitud (relacionada con aspectos climticos generales); orientacin (determina el grado de insolacin y el riesgo e intensidad de heladas), presencia de barrancos y ros (que crean microclimas particulares); pendiente (relacionada con las caractersticas generales del suelo); profundidad del suelo (relacionada con la capacidad de retencin de agua y disponibilidad de materia orgnica); cobertura de roca (relacionada con la estructura del suelo y la disponibilidad de espacio para el asentamiento de plantas); y coordenadas geogrficas (relacionada con la variacin climtica debida a la ubicacin de cada punto dentro del macizo montaoso). Para cada cuadrcula se promediaron los datos de sus cuatro nodos. Estas variables son las utilizadas para predecir la presencia/ausencia de cada especie. Para elaborar el modelo de prediccin se recab informacin en zonas prximas al incendio con vegetacin dominada por especies nativas y una estructura vertical poco alterada. Los lugares escogidos para los muestreos cumplan, adems, los criterios de: abarcar el rango de altitud, pendiente y orientacin existente en la zona del incendio, y poseer alguno de los tipos de vegetacin potencial descritos para la zona por VALLE et al. (2003). Se realizaron recorridos por carriles y pistas forestales seleccionando puntos de muestreo espaciados 200-500 metros. Cada punto fue georreferenciado y se anot la presencia de especies leosas, as como las variables
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ambientales descritas anteriormente. Se realizaron en total 14 recorridos con un total 212 puntos de muestreo. Modelos de prediccin Con el fin de obtener el mejor modelo predictivo de la presencia potencial de cada especie en cada cuadrcula del incendio, hemos empleado tres mtodos de anlisis: diagramas de regresin (CART), modelos lineales generalizados (GLIM) y anlisis discriminantes generales (GDA), todos ellos implementados en el programa informtico Statistica (STATSOFT INC. 1998) y ampliamente utilizados en estudios similares (REICHAR & HAMILTON, 1997; MILLER & FRANKLIN, 2002). La informacin utilizada para elaborar los modelos procede de los muestreos de vegetacin potencial en zonas prximas al incendio. La estructura elegida para ajustar el modelo predictivo ha sido la misma en los tres mtodos de anlisis empleados. La variable dependiente fue la presencia/ausencia de la especie y como variables predictoras se incluyeron: presencia/ausencia de barrancos y ros, coordenadas N y E, altitud, pendiente, profundidad del suelo, porcentaje de roca, orientacin, as como las interacciones entre pares de ellas. Por su naturaleza, el modelo CART no requiere la inclusin de estas interacciones. Validacin y Eleccin del Modelo Un modelo puede predecir muy bien la presencia de una especie en las muestras empleadas en su ajuste y, sin embargo, generar una prediccin de la distribucin que refleje pobremente la realidad. Esto podra suponer, por ejemplo, la plantacin de una especie en una gran superficie cuando en realidad solo debera aparecer en unos pocos lugares. Para minimizar este problema es recomendable analizar la fiabilidad predictiva del modelo a travs de un procedimiento de validacin basado en su capacidad de prediccin frente a muestras independientes (validacin externa). De los 212 puntos de muestreo de vegetacin natural, 162 fueron utilizados para ajustar los modelos, mientras que el resto (50 casos a los que llamaremos muestra de validacin) se utiliz para evaluar su poder predictivo (FIELDING & BELL, 1997). La muestra de validacin se seleccion de forma aleatoria de entre los puntos de muestreo que presentaban condi-
ciones ambientales dentro del rango presente en zona del incendio, sobre la cual se va a realizar la prediccin. Este tipo de procedimientos son empleados de forma habitual en aplicaciones predictivas (OLDEN & JACKSON; 2002). Este procedimiento se aplic para cada uno de los tres modelos de una especie. Cada modelo ofrece como resultado la probabilidad de aparicin de la especie en cada uno de los puntos de la muestra de validacin, en los cuales se conoce, adems la presencia/ausencia real de la especie. Evidentemente, la probabilidad de aparicin predicha para cada punto (y que toma un valor continuo entre 0 y 1) puede ser ms o menos aproximada a la realidad. Esto plantea la pregunta: a partir de que valor de probabilidad predicha podemos asumir que la especie debera estar, en realidad, presente? Segn se tome un valor u otro para este umbral, se cometern ms o menos errores en la prediccin. Una forma de estimar la capacidad predictiva de un modelo, independientemente del umbral elegido, es el uso de las llamadas curvas Receiver-Operating Charasteristic, en adelante ROC. (PEARCE & FERRIER, 2000; THUILLER et al., 2003b). La curva ROC es un mtodo que analiza la relacin entre la fraccin de falsos positivos (observaciones que siendo negativas en la realidad son predichas como positivas) y la sensitividad (proporcin de observaciones que siendo positivas en la realidad son predichas como tales) para un rango de umbrales. Si las predicciones se realizasen de forma aleatoria, la relacin entre sensitividad y falsos positivos sera una lnea de 45. La curva ROC para un modelo correcto se caracteriza porque maximiza la sensitividad para valores bajos de falsos positivos. El rea entre la lnea de 45 y la curva (rea bajo la curva, AUC) mide la capacidad del modelo para clasificar correctamente la presencia/ ausencia de una especie en un punto dado, independientemente del umbral elegido. Segn SWETS (1988) los rangos de precisin del modelo en funcin de los valores de AUC seran: 0.50.6 = malo; 0.6-0.7 = pobre; 0.7-0.8 = satisfactorio; 0.8-0.9 = bueno; y 0.9-1.00 = excelente. Este procedimiento permite comparar la capacidad predictiva de distintos modelos. En nuestro caso, se ha seleccionado para cada especie el modelo que present mayor valor de AUC. Cuando el valor de AUC fue muy similar entre modelos, se
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ha recurrido como mtodo complementario de eleccin a la Robustez del modelo dentro del rea del incendio: porcentaje de unidades del incendio que presentaban regeneracin de una especie y que fueron predichas para la presencia de la misma, ya que la existencia de regeneracin de una especie indica la idoneidad de esa unidad. Una vez elegido el mejor modelo, el siguiente paso es determinar el umbral ptimo para la transformacin de los datos de probabilidad a valores de presencia/ausencia. El umbral elegido fue el que maximiza los valores del estadstico Kappa (k): k = (O E)/(1 E); donde O es la proporcin de muestras clasificadas correctamente por el modelo utilizando un umbral dado y E es la proporcin de muestras que se clasificaran correctamente si la asignacin de presencia/ausencia se realizase al azar. K toma valores entre 0 y 1, teniendo un valor de cero cuando O no es distinto de E, es decir, cuando el modelo no hace una prediccin mejor que el puro azar. El valor mximo se alcanza cuando la prediccin del modelo es perfecta. RESULTADOS Y DISCUSIN Para cada uno de los modelos seleccionados se muestran el valor de AUC, as como medidas
AUC Pinus nigra GLIM GDA CART Buxus sempervirens GLIM GDA CART 0.86 0.87** 0.74 0.56 0.79* 0.5 Umb 0.69 0.49 0.5 0.13 0.15 0.5 CCR 78 82 74 69.39 72 94
de precisin basadas en los resultados de validacin externa con 50 casos de vegetacin natural (Tabla 1), y los mapas de distribucin resultantes de la aplicacin del mejor modelo (Figura 1). Las variables que ms poder discriminante han tenido sobre Buxus sempervirens han sido tanto la pendiente como la cobertura de roca, influyendo tambin la existencia de un barranco o ro prximo, as como las interacciones entre la altitud y la pendiente o la orientacin con la pendiente. Para Pinus nigra la que ms influencia tiene sobre la presencia o no de la especie es la altitud, coincidiendo con su carcter edafoxerfilo que le aporta mayor resistencia a las condiciones de xericidad estival e inviernos fros. Segn la clasificacin de SWETS (1988), la precisin de los modelos ha sido buena para Pinus nigra y satisfactoria para Buxus sempervirens. La proporcin de falsos positivos en nuestro caso es del 20-30%, lo que indica una moderada tasa de error. Sin embargo, debido a que una especie no siempre ocupa toda su rea potencial, diversos autores (FIELDING & BELL, 1997), estiman el error ocasionado por los falsos positivos como de menor gravedad que el error producido al estimar una especie como ausente cuando realmente est presente (falsos negativos). Cabe, adems, destacar los altos valores de sensitividad conseguidos con ambas especies, que superan claramente el 90%.
Ss 76.92 92.31 76.92 66.67 100 0 Sp 79.17 70.83 70.83 69.57 70.21 100 PPP 80 77.42 74.07 12.50 17.65 6 PFP 20.83 29.17 29.17 3.43 29.79 0 PFN 23.08 7.69 23.08 33.33 0 100
Tabla 1. Medidas de precisin y error de los tres modelos ensayados para Buxus sempervirens y Pinus nigra. En negrita se marca el modelo seleccionado para cada especie. La significacin estadstica de los valores de AUC se realiz mediante anlisis de 1000 combinaciones aleatorias de las muestras, y se indica: *p<0.05, **p<0.0001. Umb: umbral de probabilidad de presencia utilizado en la prediccin. Para cada uno de los modelos seleccionados se han escogido cuatro medidas de precisin basadas en los resultados de una validacin externa con 50 casos. Porcentaje de casos correctamente clasificados (CCR): porcentaje de observaciones correctamente predichas de presencia/ausencia. Sensitividad (Ss): porcentaje de observaciones que, siendo positivas en la realidad, son predichas como tales, es decir, porcentaje de verdaderos positivos. Especificidad (Sp) porcentaje de observaciones que, siendo negativas en la realidad, son predichas como tales, es decir, es porcentaje de verdaderos negativos. Poder predictivo positivo (PPP): porcentaje de observaciones predichas como positivas siendo realmente positivas. Como medidas que indican posibles errores en el modelo se encuentran: Porcentaje de falsos Positivos (PFP): porcentaje de observaciones que siendo negativas en la realidad, son predichas como positivas = 100 Especificidad. Porcentaje de Falsos Negativos (PFN): porcentaje de observaciones que siendo positivas en la realidad, son predichas como negativas
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Figura 1. Distribucin de Buxus sempervirens y Pinus nigra en cada unidad espacial explcita de la zona de estudio. Se representa en verde las celdas en las que el modelo ha predicho la existencia de la especie y que en la actualidad tenan rebrote de la misma; en amarillo, las celdas donde existe rebrote sin haber sido predichas por el modelo; y en azul, las celdas predichas como aptas por el modelo para la existencia de esa especie pero donde no existe rebrote en la actualidad
CONCLUSIONES Los modelos de prediccin desarrollados han probado su utilidad como herramienta fundamental para el futuro trabajo de reforestacin, ya que sirven para conocer con bastante fiabilidad la distribucin de cada especie (en nuestro caso, Pinus nigra y Buxus sempervirens) en cada unidad explcita del incendio. Su utilizacin en la asignacin de especies a las unidades espaciales explcitas del incendio nos permitir crear una distribucin de especies, que refleje la heterogeneidad natural de la vegetacin y que minimice futuros costes tanto econmicos como ecolgicos. Agradecimientos Este trabajo se financi con cargo al Convenio Asesoramiento y Seguimiento de las actuaciones de restauracin del incendio del Puerto de Las Palomas entre la Universidad de Jan y la Empresa de Gestin Medio Ambiental, S.A. (EGMASA).
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GEMMA SILES et al.
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172
CRECIMIENTO Y MORFOLOGA FOLIAR DE ESPECIES LEOSAS EN LAS REFORESTACIONES DEL CORREDOR VERDE DEL GUADIAMAR (SEVILLA)
M. T. Domnguez 1, Teodoro Maran 1, J. M. Murillo 1, J. A. Hidalgo 1 y P. Madejn 1,2
1 IRNAS. CSIC. Av. Reina Mercedes 10. 41012-SEVILLA (Espaa). Correo electrnico: maitedn@irnase.csic.es. 2 Direccin actual: School of Biological and Earth Sciences. Liverpool John Moores University. Byrom Street. LIVERPOOL L3 3AF (Inglaterra, Gran Bretaa)
Resumen En el presente trabajo se muestran datos preliminares de la supervivencia y el crecimiento de distintas especies leosas implantadas durante la restauracin del rea afectada por el accidente minero de Aznalcllar (Sevilla), ocurrido en abril de 1998. Se marcaron (en febrero de 2003) 259 plantas de 17 especies, en 8 puntos repartidos a lo largo de la superficie reforestada, denominada Corredor Verde del Guadiamar, y se realizaron seguimientos en junio de 2003 y julio de 2004. Los resultados muestran una alta supervivencia para la mayora de las especies, de las que Populus alba presenta el mayor crecimiento en rea basal. Se caracterizan asimismo la morfologa foliar (rea foliar especfica) y el contenido de clorofila foliar de las distintas especies, y se relacionan con el crecimiento de los plantones. Se encontraron relaciones positivas entre el crecimiento de los individuos implantados y el nivel de clorofila foliar.
Palabras clave: Restauracin, Anlisis de crecimiento, rea foliar especfica, Clorofila, Elementos traza.
INTRODUCCIN Tras el accidente minero de Aznalcllar (Sevilla), en abril de 1998, se llevaron a cabo diversas medidas para remediar la contaminacin generada en los ros Guadiamar y Agrio y sus terrazas aluviales. Posteriormente, se procedi a la revegetacin de parte de los terrenos afectados, con la intencin de establecer un corredor fluvial que conectase los espacios protegidos de la cuenca del Guadiamar: el rea de Doana al sur y Sierra Morena al norte. Esta zona, denominada Corredor Verde del Guadiamar, fue declarada Paisaje Protegido en abril de 2003. En las reforestaciones se emplea-
ron un total de 26 especies autctonas, tanto de bosque mediterrneo como de ribera fluvial, entre las que el acebuche (Olea europaea var. sylvestris), la encina (Quercus ilex subsp. ballota), el algarrobo (Ceratonia siliqua) y el lamo blanco (Populus alba) fueron las ms abundantes, ocupando una superficie total de unas 2700 ha (CMA, 2004). Se ha realizado un seguimiento de la vegetacin implantada, para valorar el xito de las actuaciones de restauracin en estos suelos, que en algunos puntos alcanzaron niveles fitotxicos para ciertos elementos traza tras el vertido (CABRERA et al., 1999). Los objetivos de este trabajo son: 1) estudiar el desarrollo de la comunidad de especies leosas restaurada en el
ISSN: 1575-2410
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M.T. DOMNGUEZ et al.
Crecimiento y morfologa foliar de especies leosas en las reforestaciones del Corredor Verde del Guadiamar
Corredor Verde del Guadiamar, mediante el seguimiento de la supervivencia y el crecimiento de una seleccin de plantas de diferentes especies; 2) caracterizar la morfologa foliar (rea foliar especfica) y el contenido de clorofila (mediante una estima rpida) de estas especies, para relacionar estas variables foliares con el crecimiento de los individuos implantados MATERIALES Y MTODOS El Corredor Verde del Guadiamar comprende 67 km en direccin norte-sur, y discurre por los tramos medio y bajo de la cuenca, hasta la zona de Entremuros, lmite del Parque Nacional de Doana. En l se seleccionaron ocho puntos, dos de ellos en zonas que no haban sido afectadas directamente por el vertido, pero que tambin fueron reforestadas. En cada punto se establecieron (en febrero de 2003) tres lneas de 50 m, donde se marcaron todos los individuos de las especies leosas presentes, un total de 259 individuos de 17 especies para los ocho puntos. Los plantones (todos de una savia) tenan entre tres y cuatro aos de edad. Se midi para cada planta la altura y el dimetro del tronco principal en la base. El mismo procedimiento se sigui en junio de 2003 y julio de 2004. En esta ltima fecha se tomaron cinco hojas de cada planta marcada, intentando que fueran representativas del estado del follaje y que estuvieran repartidas por toda la copa; se evitaron las hojas jvenes de las especies perennifolias. Para estimar el crecimiento de los individuos se calcul la tasa de crecimiento relativo (RGR) del rea basal del tronco principal (vanse mtodos en VILLAR et al., 2004). El contenido de clorofila se determin con un medidor porttil SPAD-520 (Minolta, Osaka, Japn), que ofrece valores adimensionales relacionados con la cantidad de clorofila por rea foliar (CHANG & ROBINSON, 2003). Para medir el rea foliar se realiz un anlisis digital de las hojas escaneadas, utilizando el programa Image Pro Plus 4.5 (Media Cybernetics Inc, Maryland, EE.UU). El rea foliar especfica (SLA) se calcul como el cociente entre el rea foliar y el peso seco de las hojas, obtenido tras su secado a 70C durante al menos 24 h. En febrero de 2003 se obtuvo una
muestra compuesta de suelo en cada punto de muestreo para el anlisis de los principales elementos traza del vertido minero (As, Cu, Pb y Zn), mediante extraccin con aqua regia y determinacin por espectrometra de plasma ptico acoplado inductivamente (ICP-OES). RESULTADOS La mayora de las especies muestreadas presentaron una alta supervivencia durante el ao de estudio (Figura 1). Salvo el labirnago (Phillyrea angustifolia), la encina (Quercus ilex. subsp. ballota) y el algarrobo (Ceratonia siliqua), el resto de especies mostr una supervivencia del 100%. Para las tres especies citadas, la mortalidad se concentr en los puntos de plantaciones ms recientes. El lamo blanco (Populus alba) fue la especie con mayor tasa de crecimiento relativo, con una media aproximada de 1,5 mm2 mm-2 ao-1. El algarrobo experiment una alta mortalidad, sin embargo los individuos que sobrevivieron presentaron un crecimiento relativamente alto, similar al de otras especies como el fresno (Fraxinus angustifolia) o el sauce (Salix atrocinerea). Especies como la encina y el labirnago presentaron un crecimiento muy variable, aunque la tasa media fue relativamente baja. En general, al considerar la contaminacin residual de los suelos, no se encontr una relacin significativa entre la supervivencia y el crecimiento de las plantas estudiadas, respecto a la concentracin de elementos traza en los suelos donde estaban plantadas. En particular, la tasa de crecimiento de la encina en los dos puntos no afectados directamente por el vertido, fue incluso menor que en otros puntos que s haban sido afectados, y donde los suelos tenan concentraciones de As y Pb hasta 10 veces mayores (Figura 2). Con respecto a la morfologa foliar, cada una de las especies estudiadas presenta una relacin entre el rea foliar y el rea foliar especfica bastante diferenciada (Figura 3a). La proporcin de rea foliar por peso de hoja es mayor en las especies implantadas en la ribera del Guadiamar, como sauce, fresno, majuelo (Crataegus monogyna) o zarza (Rubus ulmifolius), y se sita entre 11 y 15 mm2.mg-1. Por otra parte, la mayora de las especies plantadas en las
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Supervivencia (%)
0 20 40 60 80 100
Supervivencia Crecimiento
Celtis australis Tamarix africana Quercus ilex Phyllirea angustifolia Salix atrocinera Fraxinus angustifolia Olea europaea Ceratonia siliqua Populus alba
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
Tasa de crecimiento relativo

(mm2 mm-2 ao -1 )
Figura 1. Tasa de crecimiento relativo del rea basal del tronco principal y supervivencia de las especies leosas ms abundantes del Corredor verde del Guadiamar, entre febrero de 2003 y julio de 2004. Valores medios (barras) y mximos y mnimos (lneas) observados
terrazas aluviales, como el acebuche, la encina y el labirnago, que son caractersticas del bosque termomediterrneo, presentan menor rea foliar y menor SLA (entre 5 y 10 mm2.mg-1). En el caso del algarrobo o la adelfa (Nerium oleander), el rea foliar es relativamente alta (entre 2000 y 16000 mm2 y entre 2000 y 4000 mm2, respecti-
vamente), pero no as su SLA (en torno a los 8 mm2.mg-1). Los valores de clorofila fueron muy variables entre individuos y entre especies. El acebuche y la adelfa presentan valores de clorofila comparativamente altos y de amplia variabilidad (desde 50 a 85 unidades SPAD). Fresno, sauce y
Figura 2. Comparacin de las tasas de crecimiento relativo de la encina (Quercus ilex subsp. ballota) con los niveles de As, Cu, Pb y Zn en los suelos de los puntos estudiados. En el eje izquierdo se indica la tasa de crecimiento relativo, indicndose los valores medios (puntos), mximos y mnimos (lneas); en el eje derecho se indican, mediante barras, las concentraciones totales de los elementos traza. Abreviaturas de los puntos de muestreo: LFR: Los Frailes; BLS: Balsa de Aznalcllar; AGR: Agrio; SLN: Sanlcar; BEN: Benacazn
175
lamo muestran valores relativamente bajos y una menor variabilidad. Existe una relacin negativa significativa entre el contenido de clorofila y el rea foliar especfica para el conjunto de hojas estudiadas (r = -0,38, p< 0,001, N=805, figura 3b). Las especies implantadas en la ribera (fresno, sauce, zarza), de mayor rea foliar especfica, presentaron un bajo contenido en clorofila, salvo el almez (Celtis australis), cuyos niveles de clorofila foliar fueron intermedios. Al relacionar el crecimiento de los individuos marcados con el rea foliar especfica (media de las 5 hojas) y el contenido medio en clorofilas aparecen distintos patrones en las especies estudiadas. Para la encina, existe una relacin positiva y significativa entre la tasa de
Area foliar especfica (mm2 mg-1) 20 a 16 12 8 4 0
crecimiento individual y el contenido medio de clorofila foliar (r = 0,51, p <0,05, N=17 Figura 4a), y una relacin negativa, aunque no significativa, con el rea foliar especfica (Figura 4b). Este patrn se repite para el algarrobo y el acebuche. En otras especies, como el lamo o el almez, la tasa de crecimiento individual presenta relaciones positivas, aunque no significativas, tanto con el rea foliar especfica como con el nivel medio de clorofila foliar. DISCUSIN La supervivencia de las especies leosas empleadas en las reforestaciones de los terrenos
r =0,05 ns 20 60 200 600 2000 6000 20000 log rea foliar (mm 2 )
20 18
Olea europaea var. sylvestris b Quercus ilex subsp. ballota Ceratonia siliqua Populus alba Fraxinus angustifolia Salix atrocinerea Myrtus communis Crataegus monogyna Phyllirea angustifolia Nerium oleander Pistacia lentiscus Celtis australis Rubus ulmifolius
rea foliar especfica (mm2 mg-1 )
16 14 12 10 8 6 4 2 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Clorofila (unidades SPAD)
r = -0,38
***
Figura 3. Relaciones entre la morfologa y el contenido de clorofila para el conjunto total de hojas (N=805) de las distintas especies estudiadas. (a) Relaciones entre el rea foliar especfica (mm2 mg-1) y el rea foliar (mm2); (b) relaciones entre el rea foliar especfica (mm2 mg-1) y el contenido de clorofila (unidades SPAD). Los smbolos rellenos se corresponden con las especies implantadas en la ribera del Guadiamar y los vacos con las especies implantadas en las terrazas aluviales (bosque mediterrneo)
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2.00
a
RGR
2.00 1.60 1.20 0.80
RGR
1.60 1.20 0.80 0.40 0.00 30
r = 0,51
34 38 42 46 50 54
0.40
r = -0,25
0.00 3 4 5 6 7 8 2 9 -1
ns
10
Clorofila (unidades SPAD)
rea foliar especfica (mm mg )
Figura 4. Relaciones entre la tasa de crecimiento relativo del rea basal del tronco principal (RGR, mm2 mm-2 ao-1) y las variables foliares estudiadas, para la encina. (a) Relacin entre crecimiento y contenido de clorofila (unidades SPAD); (b) relacin entre crecimiento y rea foliar especfica
del Corredor Verde del Guadiamar (Sevilla) durante el ao de estudio (2003-2004) fue en general alta, sobre todo en las especies de ribera (100%), confirmando los resultados de estudios anteriores con plantones jvenes de especies de ribera empleados en reforestaciones (MARTNEZ Y MARTN, 2001). Sin embargo, la encina, el algarrobo y el labirnago presentaron cierta mortalidad, concentrada en algunos puntos de reciente plantacin, donde adems se observaron menores tasas de crecimiento, posiblemente debido a condiciones adversas del medio fsico. El algarrobo, a pesar de presentar una tasa de crecimiento basal relativamente alta (comparable a los resultados obtenidos por CLEMENTE et al., 2004) registr las menores tasas totales de supervivencia. Cabra destacar el caso del acebuche, que present valores muy altos tanto de supervivencia como de crecimiento. Esta especie parece responder bastante bien a condiciones extremas, y su uso se ha recomendado en la revegetacin de terrenos poco favorables para el establecimiento otras especies forestales (RUBIO et al., 2001; CLEMENTE et al., 2004). El crecimiento fue mayor para el lamo blanco, con una tasa de crecimiento del rea basal del tronco cercana al 1,5 mm2.mm-2.ao-1. Para el resto de especies se sita en torno a 1 mm2.mm-2.ao-1 o valores inferiores. Al relacionar la supervivencia y crecimiento de las plantas con la contaminacin residual de los suelos donde se han plantado, no parece existir una disminucin significativa con la concentracin de los principales elementos traza del vertido minero, como era de esperar. Otros
factores ambientales pueden resultar ms determinantes para el crecimiento de las plantas en la zona, como la humedad del suelo y la disponibilidad de nutrientes, muy variable por la heterogeneidad espacial de los sedimentos aluviales. Estos terrenos fueron alterados durante las tareas de limpieza de los lodos; la capa superficial de los suelos afectados, determinante para la capacidad de retencin de agua y el contenido de nutrientes, tuvo que ser retirada; adems se han realizado diferentes adiciones de enmiendas calizas, suelos, abono orgnico y residuos industriales (espuma de azucarera). El posible impacto de estas actuaciones ser tratado en estudios posteriores. Uno de los factores ms importantes que determinan las variaciones en la tasa de crecimiento entre las especies leosas es el rea foliar especfica (ANTNEZ et al., 2001; REICH et al., 1992; VILLAR et al., 2004), siendo generalmente menor en las especies perennes que en las caducifolias (WHRIGHT et al., 2004). Un pequeo tamao foliar y un mayor grosor y espesor de la cutcula es favorable en un ambiente de altas temperaturas y baja disponibilidad de agua (ACKERLY et al., 2002), de manera que el rea foliar especfica de las hojas esclerfilas es relativamente baja (REICH et al., 1992). En cambio, las especies de ambientes riparios, muchas de ellas caducifolias, suelen presentar un rea foliar especfica alta, que les permite tener una mayor tasa de crecimiento y mejorar su competitividad en un ambiente de buena disponibilidad de agua y nutrientes (POORTER & GARNIER, 1999). Esta tendencia general se ha confirmado en las distin-
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tas especies estudiadas, de manera que la relacin rea foliar rea foliar especfica es mayor en las especies implantadas en la ribera del Guadiamar que en las terrazas ms altas. Asimismo, se ha observado una relacin negativa entre el rea foliar especfica y el contenido de clorofila foliar, de manera que las especies de bosque mediterrneo presentan una mayor cantidad de clorofila por unidad de rea foliar. En cuanto a las relaciones entre el crecimiento y las variables foliares estudiadas, para la encina, el acebuche y el algarrobo, el crecimiento se relaciona positivamente con el contenido de clorofila. De esto se puede interpretar que los individuos con mayor contenido de clorofila en sus hojas son capaces de tener tasas ms altas de fotosntesis, una mayor ganancia de carbono y como resultado final un mayor crecimiento. Por otra parte, y en contra de lo esperado, la relacin con el rea foliar especfica es negativa. En esta comparacin entre individuos de diferentes edades y tamaos puede existir un efecto ontogentico que se superpone al patrn general. En general, la tasa de crecimiento (expresada en trminos de biomasa) de plntulas de especies leosas desciende con la edad (RUIZROBLETO, 2002), de manera que las plantas ms jvenes, de hojas menos engrosadas, tienen un mayor SLA, y una mayor tasa de crecimiento; esto no se observa en las tres especies citadas. Por una parte, se puede deber a que la tasa de crecimiento de la seccin basal del tallo no evoluciona con la edad de la planta de la misma forma que la expresada en trminos de biomasa. Por otra parte, los individuos ms jvenes de estas especies se encuentran precisamente en terrenos muy afectados por las labores de limpieza, que se han reforestado ms recientemente, donde los plantones presentan una menor supervivencia y manifiestan con ms frecuencia sntomas de estrs. As, la tasa de crecimiento podra ser menor por estar implantadas en los sitios ms desfavorables, a pesar del mayor SLA de las plantas jvenes. Para el caso de las especies implantadas en zonas ms favorables, ms cercanas a la ribera, como el lamo o el almez, se confirma que las plantas con mayor SLA crecen ms rpido. Los resultados de este estudio (aunque todava preliminares) apuntan a que existen otros
factores ambientales y edficos, adems de la concentracin de los elementos traza procedentes del vertido, que tambin influyen de forma importante sobre el crecimiento de las especies leosas implantadas en el Corredor Verde del Guadiamar. El crecimiento neto de la planta es un fenmeno ecofisiolgico complejo que integra las caractersticas biolgicas de la planta y las condiciones ambientales donde crece. El estudio de alguno de estos factores (p. ej. humedad y fertilidad del suelo) permitir completar los resultados obtenidos en este trabajo. Agradecimientos Este trabajo ha sido financiado por la Consejera de Medio Ambiente, Junta de Andaluca, en le marco del proyecto SECOVER (Seguimiento Ecorregional del Corredor Verde del Guadiamar). Agradecemos al personal de la Oficina Tcnica del Corredor Verde del Guadiamar las facilidades ofrecidas durante el desarrollo del estudio. Esta investigacin est enmarcada en las redes de ecologa forestal REDBOME y GLOBIMED. BIBLIOGRAFA ACKERLY, D.D.; KNIGHT, C.A., WEISS, S.B., BARTON, K. & STAMER, K.P.; 2002. Leaf size, specific leaf area and microhabitat distribution of chaparral woody plants: contrasting patterns in species level and community level analyses. Oecologia 130: 449-457. ANTNEZ, I.; RETAMOSA, E.C. & VILLAR, R.; 2001. Relative growth rate in phylogenetically related deciduous and evergreen woody species. Oecologia 128:172-180. CABRERA, F.; CLEMENTE, L., DAZ-BARRIENTOS, E., LPEZ, R. & MURILLO, J.M.; 1999. Heavy metal pollution of soils affected by the Guadiamar toxic flood. Sci. Total Environ. 242: 117-129. CHANG, S.X. & ROBINSON, D.J.; 2003. Nondestructive and rapid estimation of hardwood foliar nitrogen status using the SPAD502 chlorophyll meter. Forest. Ecol. Manag. 181: 331-338.
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179
180
EFECTO DEL FUEGO SOBRE LA BIOMASA MICROBIANA DEL SUELO DE ECOSISTEMAS DE PINO CANARIO (PINUS CANARIENSIS)
J. Durn 1, A. Gallardo 1 y J.M. Fernndez-Palacios 2
Departamento de Ecologa y Biologa Animal. Facultad de Biologa. Universidade de Vigo. Campus As Lagoas-Marcosende, 36200-VIGO (Pontevedra, Espaa). Correo electrnico: humia20@uvigo.es; gallardo@uvigo.es. 2 rea de Ecologa, Facultad de Biologa, Universidad de La Laguna, 38206-SAN CRISTBAL DE LA LAGUNA (Tenerife, Espaa). Correo electrnico: jmferpal@ull.es.
1
Resumen Los microorganismos del suelo juegan un papel protagonista en el funcionamiento de los ecosistemas forestales. Son responsables del ciclado de energa y nutrientes, entre ellos el nitrgeno, principal limitante de la produccin primaria neta de estos ecosistemas. A diferencia de la inmensa mayora de los bosques europeos, los bosques de Pinus canariensis de la isla de La Palma (Islas Canarias), apenas estn sometidos a perturbaciones antropognicas, causantes de fenmenos como la creciente deposicin atmosfrica que ya est causando graves problemas en las cuencas forestales. Se podra decir que la nica perturbacin a la que estn sometidos actualmente estos bosques son los incendios forestales, que provocan conocidos efectos sobre la biomasa microbiana de los suelos. As, nuestra hiptesis de trabajo sugiere que las zonas quemadas poseern una menor biomasa microbiana que las zonas no quemadas, y que ser mayor cuanto ms antiguo sea el incendio. Se ha observado que las parcelas quemadas poseen menos Nitrgeno microbiano que las parcelas sin quemar y que este efecto se atena en parcelas con alta inclinacin. Sin embargo, no se ha observado una relacin clara entre el Nitrgeno microbiano y el tiempo trascurrido desde el ltimo fuego.
Palabras clave: Incendio, Nitrgeno microbiano, Ecosistemas forestales, Microorganismos
INTRODUCCIN La biomasa microbiana ejerce un claro control sobre la productividad de los ecosistemas forestales (PALESE et al., 2003) y puede considerarse como un indicador ecolgico de gran utilidad e importancia (SINGH et al., 1989). Los microorganismos del suelo pueden funcionar tanto como fuente como sumidero de energa y nutrientes, llegando incluso a competir con las plantas. Se considera que la comunidad microbiana juega un papel protagonista en la descomposicin de los residuos
animales y vegetales y en el ciclado de energa y nutrientes en el suelo (SINGH et al., 1989). Se ha observado que tanto la cantidad como la actividad de la biomasa microbiana del suelo estn estrechamente ligadas a la mineralizacin e inmovilizacin del nitrgeno en los suelos. Se puede afirmar los microorganismos del suelo ejercen un claro control sobre el ciclado de este nutriente, principal limitante de la produccin primaria neta de estos ecosistemas (VITOUSEK & HOWARTH, 1991). Los incendios provocan efectos drsticos sobre los ecosistemas forestales, particularmente
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181
J. DURN et al.
Efecto del fuego sobre la biomasa microbiana del suelo de ecosistemas de Pino canario (Pinus canariensis)
en los que poseen una baja fertilidad (MONEY & GULMON, 1982). El fuego es un importante factor ecolgico en el desarrollo de los bosques, y numerosos estudios han intentado entender sus efectos bajo diferentes condiciones (PALESE et al., 2003). Estos efectos van desde cambios en la estructura fsica y biolgica de los ecosistemas hasta cambios en la disponibilidad de luz y agua en los mismos. Se considera que la degradacin del suelo que ocurre despus de los incendios es debida al deterioro de la estructura de los suelos (BETREMIEUX et al. 1960; GIOVANNINI et al. 1998), a prdidas de materia orgnica (VALETTE et al., 1994; GILLON et al.,1995) y a perdidas de nutrientes minerales (DE BANO & CONRAD, 1987; KUTIEL & NAVEH, 1987); entre ellos, el Nitrgeno, particularmente sensible a los cambios inducidos por el fuego, como altas prdidas por volatilizacin (NARDOTO & BUSTAMANTE, 2003). La biomasa microbiana del suelo tambin se ve afectada por los incendios forestales, observndose una reduccin de su tamao, un empobrecimiento de especies y reduccin en sus capacidades catalticas (AHLGREN & AHLGREN, 1965; HERNNDEZ et al., 1997). Existe mucha literatura cientfica disponible sobre los efectos del fuego en las propiedades del suelo. Sin embargo, a pesar de que se sabe que el fuego puede afectar al ciclo y disponibilidad de nutrientes durante muchos aos despus del fuego (NARDOTO & BUSTAMANTE, 2003), el conocimiento de las consecuencias a largo plazo de los incendios forestales son todava escasos (PALESE et al., 2003). La isla de La Palma, posee unos suelos forestales prcticamente nicos en Europa. Sus bosques de Pinus canariensis apenas estn manejados por el hombre y gracias a su lejana al continente europeo no sufre la creciente deposicin atmosfrica que la actividad antropognica causa en los bosques continentales europeos. Esta deposicin es tan fuerte que en algunos casos, el Nitrgeno ha dejado de ser limitante y se ha convertido en un problema por exceso. Se podra concluir que la nica perturbacin significativa que sufren estos bosques son los incendios forestales, en donde se pierde una parte importante de la materia orgnica del suelo. Consideramos, pues, este emplazamiento como el idneo para nuestro objetivo: conocer el
efecto de los incendios forestales sobre las cantidades de Nitrgeno de la biomasa microbiana de ecosistemas forestales. La biomasa microbiana es parte de la materia orgnica del suelo y depende en gran medida de ella. Por ello, establecimos como hiptesis de trabajo que las parcelas no quemadas poseern mayor nitrgeno microbiano que las parcelas quemadas; y que esta cantidad de nitrgeno ser mayor cuanto ms antiguo sea el incendio. Para resolverla, contamos con una cronosecuencia de fuegos en parcelas quemadas en diferentes aos. Sobre muestras recogidas en estas parcelas se realizaron estimas de la cantidad de Nitrgeno microbiano. Adems, se introdujo el factor pendiente, con parcelas inclinadas y llanas, para conocer el efecto del lavado de nutrientes y de materia orgnica sobre la biomasa microbiana. MATERIAL Y MTODOS rea de estudio El estudio se realiz en la isla de La Palma, situada al noroeste del archipilago canario, en una zona de transicin entre las zonas climticas templada y tropical. Esta isla est considerada como la ms alta del mundo (2.426 m) en relacin con su superficie (708,32 km2). Las temperaturas medias anuales varan entre los 20-22C en las zonas costeras y los 9-11C de las cumbres, pasando por los 17-19C de las zonas de altitud media. La precipitacin media vara segn la vertiente; la de barlovento sobrepasa los 500 mm de media anual, mientras que la de sotavento raramente supera los 300 mm. Tambin vara en gran medida con la altura y por la existencia de criptoprecipitaciones, o precipitaciones debidas a las intensas nieblas que llegan a algunas partes de la isla. En cuanto a la vegetacin, las caractersticas inherentes a la isla se traducen en la existencia de variaciones climticas altitudinales que tienen como consecuencia una organizacin escalonada de la vegetacin. Concretamente, nuestro estudio se ha desarrollado en la zona dominada por los bosques de pino canario (Pinus canariensis) que aparece en zonas altas de la isla interrelacionndose con las franjas de vegetacin superiores (laurisilva y fayal-brezal) e inferiores (retamares y codesares).
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Recogida de muestras La campaa de recogida de muestras se realiz en Abril del 2004. Se seleccionaron al azar 15 puntos en cada parcela de 25 x 25m y en ellos, con la ayuda de un corer metlico de 5 cm de dimetro y 15 cm de longitud, se recogieron las muestras de suelo. Estas muestras se introdujeron en bolsas de polietileno y se transportaron en refrigeracin al laboratorio, en donde se conservaron a 4 C hasta su procesado. Se recogieron muestras en parcelas quemadas en 6 aos diferentes (1987, 1990, 1994, 1996, 1998 y 2000) y en parcelas sin quemar (Control); para cada uno de ellas dispusimos de dos replicados, uno con parcelas llanas y otro con parcelas con alta inclinacin. En total, se recogieron 210 muestras de suelo forestal. Anlisis de las muestras Para el anlisis de las muestras, lo primero que se hizo fue calcular la humedad de las mismas; para ello, se sec una submuestra de suelo en una estufa de aire forzado a 80 C durante 48 horas. Este primer anlisis nos ha permitido expresar todos los resultados en referencia a peso de suelo seco. Lo siguiente que se estim fue el contenido de Nitrgeno de la biomasa microbiana de las muestras de suelo recogidas. Se utiliz para ello el mtodo de la Fumigacin-Extraccin (BROOKES et al., 1982) uno de los ms usados recientemente. La muestra de suelo se dividi en dos submuestras de 5 gramos. A la denominada Muestra no fumigada se le aplic directamente una extraccin del Nitrgeno del suelo con sulfato potsico 0,5M. Sin embargo a la denominada Muestra fumigada, antes de la extraccin, se le aplica una fumigacin con cloroformo durante 5 das; con ello se consigue que las membranas celulares de los microorganismos se rompan y se libere el contenido citoplasmtico. Despus se realiza una oxidacin en autoclavado a 120 C durante media hora, en presencia de persulfato potsico, que hace que todo el nitrgeno de la muestra pase a forma de nitrato, que se puede cuantificar, con la ayuda de un lector de placas mediante el mtodo colorimtrico del Azul de Indofenol (SIMS et al., 1995). En el caso de la muestra fumigada se estima el nitrgeno del suelo ms el de la biomasa microbiana,
mientras que en el caso de la muestra no fumigada, solo se estima el nitrgeno del suelo. El nitrgeno contenido en la biomasa microbiana de la muestra (N-Bm) se estima mediante la siguiente frmula: Nf Nnf N Bm = Kn dnde Nf es la cantidad de Nitrgeno de las muestras fumigadas; Nnf, la de las muestras no fumigadas; y Kn, un factor de correccin, estimado en 0,54 que se aplica para solventar el hecho de que extraccin con sulfato potsico no consigue secuestrar todo el nitrgeno de la muestra. Anlisis de los datos Tras una transformacin logartmica de los datos, ser realiz un test de Shapiro-Wilk y un test de Levene para comprobar que los datos seguan una distribucin normal y presentaban homogeneidad de varianzas respectivamente (p > 0,05 en ambos casos). Despus, se realizaron ANOVAS de dos vas para ver el efecto del fuego y de la pendiente y la interaccin entre ambas. Asimismo, se realizaron comparaciones dos a dos, mediante el test de Tukey. El tratamiento estadstico de los datos se realiz con el paquete estadstico R 1.8.0 para Linux (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2003). RESULTADOS Y DISCUSIN Los ANOVA realizados muestran que existe un efecto significativo del fuego y de la pendiente sobre la cantidad de N de la biomasa microbiana del suelo. Adems, se observa que existe una interaccin significativa entre ambos factores. Los valores obtenidos para la cantidad de N microbiano (Tabla 1), a excepcin de las parcelas control (no quemadas), son excepcionalmente bajos si los comparamos con otros resultados encontrados en la bibliografa; por ejemplo, la media descrita por WARDLE (1992) para ecosistemas forestales templados es ms del doble que los valores obtenidos en muchas de las parcelas (Figura 1). Los motivos para esta baja cantidad de nitrgeno microbiano en estos ecosistemas forestales podran ser factores como condiciones del suelo muy desfavorables, con
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N microbiano Control Media (mg/kg) 173,99 E.E. 26,59 n 30 Sin Pendiente Media (mg/kg) 258,39 E.E. 32,54 n 15 Con Pendiente Media (mg/kg) 83,1 E.E. 24,89 5,54 n 15 15
1987 50,59 3,77 30 46,37 5,07 15 54,81 3,48 15
1990 19,56 2,01 30 18,59 2,4 15 20,79 6,52 15
1994 40,4 3,86 30 34,61 3,8 15 46,18 4,54 15
1996 45,11 6,33 30 63,99 7,27 15 19,37 3,23 15
1998 26,21 2,17 30 23,18 2,78 15 29,23 4,52 15
2000 52,01 3,39 30 54,34 5,05 15 49,33
Tabla 1. Medias y errores estndar de los valores de nitrgeno microbiano obtenidos para parcelas quemadas en diferentes aos y sin quemar (control)
contenidos de materia orgnica muy bajos (de incluso un 5-6%) y poca capacidad de retencin de humedad por su gruesa granulometra. En cuanto a los resultados obtenidos para parcelas con pendiente y sin pendiente, se observa que la tendencia es similar, pero las diferencias entre los controles y las parcelas quemadas son mayores en las parcelas sin pendiente (Tabla 1). Los resultados de los test de Tukey para comparaciones 2 a 2 muestran que la cantidad de Nitrgeno microbiano de las parcelas control es significativamente mayor que el obtenido en todas las dems (Figura 2). Sin embargo, si observamos por separado los resultados obtenidos para parcelas con y sin pendiente, observaremos que el efecto del fuego es ms claro en las parcelas sin pendiente (Figuras 3 y 4). Los resultados muestran que el fuego reduce los niveles de Nitrgeno microbiano, pero en las parcelas con pendiente este efecto es menor. Esto quiz sea debido a que las parcelas con fuerte pendiente poseen bajsimas cantidades de materia orgnica y humedad en el suelo, que de por s impiden el
N-BM (mg/Kg)
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
desarrollo que las comunidades microbianas alcanzan en las parcelas sin pendiente. Ciertos valores obtenidos en algunas muestras de parcelas con pendiente, podran indicar que slo es posible obtener valores altos en parcelas control, es decir, sin quemar (Figura 4). En todas las parcelas con pendiente existen ciertas microzonas en las que las condiciones no son tan desfavorables para el desarrollo de la comunidad microbiana (como zonas de poca pendiente o de acumulacin de agua o materia orgnica); pero slo si estn en parcelas no quemadas se podra alcanzar este potencial desarrollo.
1987
1990
1994
1996
1998
2000
Wardle
Figura 1. Media de la cantidad de nitrgeno en la biomasa microbiana del suelo descrita por Wardle y obtenida en nuestras parcelas quemadas los diferentes aos
Figura 2. Cantidades de N microbiano obtenido en parcelas quemadas los diferentes aos y sin quemar (Control). Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0,05)
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Figura 3. Cantidades de N microbiano obtenido en parcelas sin pendiente, quemadas los diferentes aos y sin quemar. Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0,05)
Figura 4. Cantidades de N microbiano obtenido en parcelas con pendiente, quemadas los diferentes aos y sin quemar. Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0,05)
En contra de la hiptesis que sugera que las parcelas quemadas ms recientemente tendran menor cantidad de nitrgeno microbiano, no se ha observado una tendencia clara en este sentido. Esto quiz se deba a otros factores como diferente severidad de los incendios o caractersticas edficas de cada parcela que hemos observado y que podran estr influyendo. Consideramos necesario aislar estos factores, estudiarlos e introducirlos como covariables, lo que quiz aclarara los resultados. CONCLUSIONES 1. Las parcelas no quemadas poseen mayor cantidad de Nitrgeno microbiano que las parcelas quemadas, en las que los valores son siempre muy bajos. 2. El efecto de los incendios forestales depende de la pendiente de las parcelas, ya que ste efecto se ve atenuado en parcelas con alta inclinacin. BIBLIOGRAFA AHLGREN, I.F. & AHLGREN, C.E.; 1965. Effects of prescribed burnin on soil microorganisms
in a Minnesota jack pine forest. Ecology 46: 304-310. BETREMIEUX, R.; LE BORGNE, E. & MONNIER, G.; 1960. volution de certaines proprits de sol sous linfluence du chauffage. C.R. Acad. Sci. 251: 2753-2755. DE BANO, L.F. & CONRAD, C.E.; 1978. The effect of fire on nutrients in a chaparral ecosystem. Ecology 59: 489-497. BROOKES, P.C.; POWLSON, D.S. & JEKINSON, D.S.; 1982. Measurement of microbial biomass phosphorus in soil. Biogeochemistry 14: 319-329. GILLON, D.; GEMENDY, V.; HOUSSARD, C.; MARCHAL, J. & VALETTE, J.C.; 1995. Combustion and nutrient losses during laboratory burns. Int. J. Wildland Fire 51: 1-12. GIOVANNINI, G.; LUCCHESI, S. & GIACHETTI, M.; 1998. Effect of heating on some physical and chemical parameters related to soil aggregation and erodibility. Soil Sci. 146: 255-262. HERNNDEZ, T.; GARCA, C. & REINHARDT, L.; 1997. Short-term effect of wild-fire on the chemical, biochemical and microbiological properties of Mediterranean pine forest soils. Biol. Fertil. Soils 25: 109-116. KUTIEL, P. & NAVEH, Z.; 1987. The effect of fire on nutrients in a pine forest soil. Plant Soil 104: 269-274.
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J. DURN et al.
MONEY, H.A. & GULMON, S.L.; 1982. Constraints on leaf structure and function in relation to herbivory. Bioscience 32: 198-206. NARDOTO, G.B. & BUSTAMANTE, M.M. DA C.; 2003. Effects of fire on soil nitrogen dynamics and microbial biomass in Savannas of Central Brasil. Pesc. Agropec. Bras. 8: 955-962. PALESE, A.M.; GIOVANNINI, G.; LUCCHESI, G.; DUMONET, S. & PERUCCI, P.; 2004. Efects of fire on soil C, N and microbial biomass. Agronomie 24: 47-53. SIMS, G.K.; ELLSWORTH, T.R. & MULVANEY, R.L.; 1995. Microscale determination of inorganic nitrogen in water and soil extracts. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 26: 303-316.
SINGH, J.S.; RAGHBANSHI, A.S.; SINGH, R.S. & SRIVASTAVA, S.C.; 1989. Microbial biomass acts as a source of plant nutrients in dry tropical forest and savanna. Nature 388: 799-500. VALETTE, J.C.; GOMENDY, V.; MARCHAL, J.; HOUSSARD, C. & GILLON, D.; 1994. Heat transfer in the soil during very low-intensity experimental fires : the role of duff and soil moisture content. Int. J. Wildland Fire 44: 225-237. VITOUSEK, P.M. & HOWARTH, R.W.; 1991. Nitrogen limitation on land and in the sea: How can it occur? Biogeochemistry 13: 87-115. WARDLE, D.A.; 1992. A comparative assessment of factors wich influence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil. Biol. Rev. 67: 321-358.
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PAPEL DEL CODESO (ADENACARPUS VISCOSUS) EN EL PROCESO DE MINERALIZACIN LOCAL DEL NITRGENO EN UN PINAR DE LA PALMA (ISLAS CANARIAS)
R. Estvez 1, A. Gallardo 1 y J.M. Fernndez-Palacios 2
1 Depto. Ecologa y Biologa Animal. Facultad de Biologa. Universidade de Vigo. Lagoas- Marcosende. 36200-VIGO (Pontevedra, Espaa). Correo electrnico: rosanaee@uvigo.es; gallardo@uvigo.es. 2 rea de Ecologa. Facultad de Biologa. Universidad de La Laguna. 38206-SAN CRISTBAL DE LA LAGUNA (Tenerife, Espaa). Correo electrnico: jmferpal@ull.es.
Resumen La isla de la Palma se caracteriza por tener el bosque de Pinus canariensis mejor conservado del archipilago Canario. Estos bosques no estn sometidos a la explotacin maderera, dando lugar a un entorno bien conservado y muy poco manipulado por el hombre. Compartiendo hbitat con el pino canario se encuentra el codeso (Adenocarpus viscosus), leguminosa cuyo lmite altitudinal inferior est en los 600 metros, siendo ms frecuente entre los 1.800 y 2.400 metros, presentando gran resistencia a condiciones adversas. Una de las principales caractersticas del codeso es la capacidad para fijar nitrgeno atmosfrico, siendo un importante aporte de nitrgeno al suelo. El objetivo del estudio es evaluar el impacto que el codeso tiene sobre el ciclo del N a escala local, y su capacidad de generar una heterogeneidad espacial en la distribucin de este elemento en el suelo del pinar. Los resultados enfatizan la importancia del codeso como puerta de entrada de nitrgeno en un pinar de Pinus canariensis, donde la cobertura vegetal se limita principalmente a las dos especies anteriormente citadas. Tambin es importante destacar la elevada concentracin de nitrato disponible para las plantas frente a la de amonio, presumiblemente debido al carcter bsico del suelo estudiado y a la presencia de Adenocarpus viscosus.
Palabras clave: Leguminosa, Heterogeneidad espacial, N-Mineral disponible en el suelo
INTRODUCCIN El efecto de la fijacin de N atmosfrico debera incrementar los niveles de N del suelo, y hacerlo ms disponibles para otras plantas de la comunidad (PASTOR & BINKLEY, 1998). Por ello en agroecosistemas es frecuente aumentar la disponibilidad de N mediante la integracin de rboles, principalmente leguminosas (KELLMANN, 1979). De hecho las leguminosas tienen tejidos muy ricos en N, que cuando se descom-
pone en el suelo debera aumentar las tasas de mineralizacin y nitrificacin (BORING et al.,1988). El codeso, como leguminosa, tiene la capacidad de fijar nitrgeno (N) atmosfrico. Este proceso se realiza mediante una asociacin simbitica entre la planta y bacterias del gnero Rhizobium, capaces de transformar el N-atmosfrico en N reducido, utilizando como fuente de energa los compuestos carbonados suministrados directamente por la planta y derivados de la fotosntesis.
ISSN: 1575-2410
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R. ESTVEZ et al.
Papel del codeso (Adenacarpus viscosus) en el proceso de mineralizacin local del nitrgeno en un pinar
El N es uno de los principales factores limitantes para el crecimiento de las plantas y dentro de las distintas formas, el nitrato es la forma ms usual de toma para las planta (VITOUSEK & HOWARTH, 1991). Sin embargo, en bosques de conferas es frecuente encontrar una mayor concentracin de NH4 + que de NO3 -, debido a diversos mecanismos que inhiben el proceso de nitrificacin. Por el contrario, las leguminosas frecuentemente incrementan las cantidades de NO3-, en el suelo (WARING & SCHLESINGER, 1985). Nuestra hiptesis predice que la presencia del codeso debera aumentar localmente las concentraciones de N disponible en el suelo de un pinar de Pinus canariensis, a travs de los procesos de mineralizacin y nitrificacin, as como modificar la relacin NH4+ / NO3- que existe en estos suelos. METODOLOGA rea de estudio Para la recogida de muestras se escogi una parcela con un individuo adulto de Adenacarpus viscosus, dicha parcela est situada a unos 1.700 m. de altitud y con orientacin noroeste. La parcela es de 6 metros por 6 metros y se recogi una muestra cada metro, dentro de la parcela se escogieron 4 subparcelas, una bajo codeso, otra fuera de la cobertura vegetal y las dos restantes situadas mitad bajo codeso y mitad fuera de cobertura vegetal, donde las muestras se tomaron cada 0,25 metros, dando un total de 89 muestras de las cuales 31 estaban bajo la cobertura del codeso, 11 bajo la cobertura del pino y 47 situadas en zona sin cobertura vegetal. El suelo se encuentra clasificado como entisol y es de origen volcnico. Recogida y anlisis de las muestras La recogida de las muestras se llevo a cabo en abril de 2004. Para la recogida de las muestras se utilizaron mazos, cilindros de unos 15 cm. de longitud y 5 cm de dimetro, tomndose muestras de los primeros 15 cm de suelo. Previamente a la recogida de la muestra se eliminan los restos vegetales que hay sobre ellas. El transporte se realiz a baja temperatura en neveras con acumuladores de calor y se conservaron a 4C. Una vez procesadas las muestras se determin la materia orgnica mediante calcinacin,
manteniendo la muestra 1 hora a 200C seguido de 4 horas a 500C, segn el mtodo de NELSON et al. (1996). La concentracin de amonio y nitrato en suelo se realizo mediante una variante del mtodo SIMS et al. (1995) con 50 ml. de KCL 2M y posteriormente filtrando con filtros de 0,45 m. La concentracin se determin por colorimetra en un lector de microplacas. Para determinar el N-mineralizable se emple tambin una variante del mtodo descrito por ALLEN et al. (1986), incubando 15 das a 24C, extrayendo con KCL 2M y filtrando con filtros de 0,45 m. El nitrgeno mineral se determin mediante colorimetra segn el procedimiento anteriormente citado. El anlisis de los datos se realiz con el paquete estadstico R 1.9.1 para linux. RESULTADOS Y DISCUSIN La concentracin de NO3 --N disponible para las plantas bajo el codeso en los primeros 15 cm de suelo es superior al resto de la parcela (Fig. 1), lo que presupone la capacidad del codeso para aumentar la concentracin edfica de esta forma mineral. Por el contrario, bajo el pino la concentracin de NH4 + -N es superior que en las otras zonas de la parcela, explicable debido a que el pino aporta gran cantidad de materia orgnica (Figura 2), cuyos componentes pueden inhibir la accin de los microorganismos nitrificantes, favoreciendo la formacin de NH4+-N frente a la de NO3N (WARING & SCHLESINGER, 1985). La influencia del pinar se pone tambin de manifiesto en las zonas sin cobertura vegetal, donde la concentracin de NH4+-N es tambin inferior a la zona de influencia del pino (Figura 1). La aportacin del pino favorece la amonificacin y especialmente la mineralizacin potencial (Figura 3). Contrariamente a la hiptesis planteada, la nitrificacin potencial tras la incubacin en el laboratorio es menor bajo el codeso, lo que se puede deber a la posible existencia de desnitrificacin en las muestras incubadas por un posible exceso de agua. Este proceso sucede bajo el codeso y tambin en lugares sin cobertura vegetal (Figura 3) donde adems el aporte de materia orgnica es inferior (Figura 2). Otra explicacin alternativa a la disminucin de la tasa de nitrifi-
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NH4+-N
NO3--N
Valores medios (mg/g suelo fresco)
14 12 10 8 6 4 2 0 Sin cobertura Bajo Pino

+
Bajo codeso
Figura 1. Diagrama de barras donde se representan las medias para NH4 -N, NO3N, bajo el codeso, bajo la sombra del pino y en zona sin cobertura vegetal
cacin potencial es que las poblaciones nitrificantes necesiten el aporte de compuestos carbonados procedentes de los exudados radicales, que no reciben durante la incubacin en el laboratorio. Tambin es posible que debido a la manipulacin en incubacin en el laboratorio de las muestras se altere la competencia entre microorganismos nitrificantes y no nitrificantes. Estaramos hablando de una posible limitacin del mtodo.
que en el suelo sin cobertura vegetal o bajo pino canario. En la zona de estudio, la concentracin de materia orgnica en los primeros 15 cm de suelo fue mayor bajo pino canario que bajo codeso o en zonas sin cobertura vegetal. BIBLIOGRAFA ALLEN, S.E.; GRIMSHAW, H.M. & ROWLAND, A.P.; 1986. Chemical Analisys, en Methods in plant ecology, PD. Moore and S.B. Chapman (eds.). pp 329-330. BORING, L.R.; SWANK, W.T.; WAIDE, J.B. & HENDERSON, G.S.; 1988. Sources, fates and impacts of nitrogen inputs to terrestrial eco-
CONCLUSIONES En la zona de estudio, la concentracin de nitrato en el suelo bajo el codeso fue mayor
Materia Orgnica 16 14 Valores medios (%) 12 10 8 6 4 2 0 Sin cobertura Bajo Pino Bajo codeso
Figura 2. Diagrama de barras donde se representan las medias para materia orgnica bajo el codeso, bajo la sombra del pino y en zona sin cobertura vegetal.
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Papel del codeso (Adenacarpus viscosus) en el proceso de mineralizacin local del nitrgeno en un pinar
Figura 3. Diagrama de barras donde se representan las medias para amonificacin, nitrificacin y mineralizacin potencial bajo el codeso, bajo la sombra del pino y en zona sin cobertura vegetal.
systems: Review and synthesis. Biogeochemistry 6: 119-159. ROBERTSON, G.P. & GROSS, K.L.; 1994. Assessing the Heterogeneity of Belowground Resources: Quantifying Pattern and Scale. In: M.M. Calwell (ed.), Environmental Heterogeneity: 237-253. Academic Press. N.Y., U.S.A. KELLMANN, M.;1979. Soil enrichment by neotropical savanna trees. J. Ecol. 67: 565-577. NELSON, D.W. & SOMMERS, L.E.; 1996. Total Carbon, Organic Carbon and Organic Matter. In: Methods of Soil Analisys, Part 3, Chemical methods. SSSA Book Series n5.
PASTOR, J. & BINKLEY, D.; 1998. Nitrogen fixation and the mass balances of carbon and nitrogen in ecosystems. Biogeochemistry 43: 63-78. SIMS, G.K.; ELLSWORTH, T.R. & MULVANEY, R.L.; 1995. Microscale determination of inorganic nitrogen in water and soild extract. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 26: 303-316. VITOUSEK, P.M. & HOWARTH, R.W.; 1991. Nitrogen limitation on land and in the sea: How can it occur? Biogeochemistry 13: 87-115. WARING, R.H. & SCHLESINGER, W.H.; 1985. Forest Ecosystems. Concepts and Management. Academic Press, Inc. Orlando, Florida.
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RESPUESTA EN CRECIMIENTO DE UNA PLANTACIN DE PINUS RADIATA D. DON, A LA APLICACIN DE LODOS DE LECHERA ESTABILIZADOS CON CAL
Beatriz Omil, Fernando Solla-Gulln y Agustn Merino Garca
Unidade de Xestin Forestal Sostible. Escuela Politcnica Superior. Universidad de Santiago de Compostela. 27002-LUGO (Espaa). Correo electrnico: bomilig@lugo.usc.es.
Resumen En este trabajo se evalan las posibilidades de reutilizacin de los lodos de depuradora estabilizados con cal procedentes de una industria lctea como fertilizante de suelos forestales cidos. Este producto se caracteriza por una fuerte alcalinidad, alto contenido en nutrientes (N, P y Ca, principalmente) y bajas concentraciones de metales pesados. El ensayo se estableci en una plantacin de Pinus radiata de 10 aos, en la provincia de A Corua. Las dosis empleadas fueron 11 Mg.ha-1 y 22 Mg.ha-1 de lodos, en un diseo experimental aleatorizado con 6 rplicas. Durante 5 aos (1998-2004) se realiz el seguimiento de las producciones arbreas. Los anlisis de medidas repetidas aplicados a los datos de alturas, dimetros y volmenes individuales mostraron diferencias significativas desde la primera medicin, que se atribuyen a la mejora del estado nutricional de la plantacin.
Palabras clave: Gestin de residuos, Pino insigne, Crecimiento arbreo, Mejorante de suelos
INTRODUCCIN Algunas de las vas de eliminacin o reutilizacin de lodos obtenidos en el proceso de depuracin de aguas residuales (aprox. 70-100 g de materia seca persona-1 da-1. POMARES Y CANET, 2001) son el transporte a vertedero, el uso agrcola, la incineracin y el compostaje. Su empleo como fertilizante en terrenos agrcolas, forestales o espacios degradados es una prctica habitual en diferentes pases, entre ellos Espaa (p.e., COSTA et al., 1998). Los lodos de depuradora se caracterizan por la elevada proporcin de materia orgnica, microcontaminantes orgnicos e inorgnicos, como metales pesados, microorganismos y cantidades variables de macronutientes, principal-
mente N, P y Mg (BONTOUX et al., 1998; POMARES Y CANET, 2001). Adems, si en el proceso de estabilizacin se emplea cal u otros elementos alcalinos, puede ser utilizado como encalantes de suelos cidos. Dentro de este tipo de lodos se encuentran los producidos por las industrias transformadoras y envasadoras de leche que, a diferencia de otro tipo de lodos, presentan bajas concentraciones de metales pesados (DE LAUZANE & MERILLOT, 1986). Galicia es una de las mayores potencias forestales de Europa (ms del 48% de la superficie forestal es terreno arbolado, D.G.C.N, 2000). Sin embargo, las frecuentes deficiencias de P, Mg y Ca reducen notablemente las producciones de Eucalipto y Pino (ROMANYA Y VALLEJO, 1996; BRAAS et al., 2000; ZAS Y
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BEATRIZ OMIL et al.
Respuesta en crecimiento de una plantacin de Pinus radiata D. Don, a la aplicacin de lodos de lechera
SERRADA, 2003). Estas carencias son debidas a la baja fertilidad intrnseca de los suelos y a la explotacin intensiva basada en la corta a hecho en rotaciones cortas. La aplicacin de productos ricos en estos nutrientes no slo puede mejorar el estado nutricional de estas plantaciones, sino tambin contribuir a gestionar adecuadamente uno de los residuos generados en uno de los sectores de mayor relevancia, como es el lcteo. El objetivo de este estudio es evaluar los efectos del empleo de lodos de lechera estabilizados con cal sobre la produccin de una plantacin de Pinus radiata D. Don con problemas de crecimiento atribuibles al pobre estado nutricional. MATERIAL Y MTODOS La zona de estudio, localizada en el Trmino Municipal de Ames (A Corua), se encuentra dentro de subregin Atlntica Europea, con influencia ocenica acusada y con rgimen trmico suave. La plantacin seleccionada fue de Pinus radiata D. Don de 10 aos edad. Los anlisis foliares mostraron valores deficientes de P, K y Ca (0,89; 2,49; 0,83 mg.g-1, respectivamente) y marginales de N y Mg (14,60 y 0,81 mg.g-1, respectivamente), en funcin de los niveles considerados para esta especie (WILL, 1985; ZAS Y SERRADA, 2003). El suelo es un umbrisol hmico de 45 cm de profundidad, presenta textura franco-arenosa, fuerte acidez (pH = 4,1), alto contenido en materia orgnica (9,4%) y N total (0.41%) y bajos niveles de P y Mg asimilables (7,5 y 30,0 mg.kg-1 respectivamente). El experimento consisti en el aporte de dos dosis de lodo, 11 Mg.ha-1 200 kg.ha-1 de N y 22 Mg de lodo ha-1 400 kg ha-1 de N, siguiendo un diseo completamente aleatorizado, con 6 rplicas, comparndolas con las unidades experimentales control. El tamao de cada una de las unidades de experimentacin fue de 100 m2 e
incluan un total de 26 plantas. Los tratamientos se realizaron en octubre de 1998. Los lodos empleados (Tabla 1) fueron estabilizados con cal para destruir los microorganismos patgenos, facilitar la deshidratacin y reducir el mal olor. Con pH alcalino (pH= 10,04), y elevadas concentraciones de N, P y Ca (64,0; 13,0 y 23,4 g.kg-1, respectivamente) La muestra de suelo de cada unidad experimental se obtuvo a partir de la mezcla homognea de 4 submuestras de los 20 cm superiores del perfil utilizando una sonda de 8 cm de dimetro Las muestras foliares estuvieron compuestas por submuestras de acculas tomadas en al menos el 40-50% de los rboles de la parte central de la misma, del crecimiento del ao y de la parte soleada. Las mediciones dasomtricas se realizaron durante los tres primeros aos cada seis meses (en primavera y en otoo) y posteriormente cada ao (verano), sobre los rboles centrales de cada unidad experimental, con el fin de evitar el efecto borde. Las alturas totales se midieron por medio de hipsmetro Vertex III y prtiga telscpica con precisin de centmetros, mientras que los dimetros basales y normales se midieron por medio de forcpula con precisin de milmetros. Para el clculo del volumen se utiliz el modelo de rbol individual ya que se apoya en fenmenos que condicionan el crecimiento a un nivel ms detallado que los modelos de la masa. En concreto, la tarifa de cubicacin empleada fue una tarifa de cubicacin simple de dos entradas y responde la siguiente expresin (CASTEDO, 2004): v=0,000048*d2,0062*h0,86691 donde v es el volumen del rbol individual, en m3; d, el dimetro normal, en cm y h, la altura total, en m. Esta tarifa de cubicacin responde al modelo de Schumacher-Hall (funcin alomtrica o exponencial). El anlisis de la respuesta en altura, dimetro y volumen se llev a cabo a travs de un anlisis de medidas repetidas, utilizando el procedimienmg kg-1 de materia seca Cr Cu Hg Pb Ni 16 32 8 47 35 1000 1000 16 750 300
Lodo empleado Concentracin mxima segn R.D. 1310/1990

Tabla 1. Anlisis de los metales pesados lodo empleado
pH 10,04
Cd 8 20
Zn 271 2500
192
to GLM del paquete estadstico SAS System v.8.02 (SAS Institute, 1999). Previamente se contrastaron los supuestos de igualdad de la varianza (test de Levene), normalidad (test Kolmogorov-Smirnov) e independencia. El modelo matemtico utilizado fue el siguiente: yij=+xit+Ti+Dj+Ti*Dj+ij donde yij es la variable aleatoria que representa el valor en la j-sima observacin del i-simo tratamiento; es la constante que representa la respuesta media de la variable; xit modeliza la relacin lineal existente entre la respuesta y la covariable (altura o dimetro inicial medido previamente a la aplicacin de los lodos); Ti y Dj son los efectos del tratamiento i (Control, D1 y D2) y del tiempo j (0,1,2...8 mediciones), respectivamente; Ti*Dj es el efecto de la interaccin del tratamiento i por el tiempo j y ij es el error experimental. RESULTADOS Y DISCUSIN La respuesta del suelo al aporte de lodos se tradujo en una mejora de las condiciones qumi4,5 Control 4,3 4,1 D1 D2
cas del suelo como puede apreciarse en la Figura 1, en la que se recoge el valor de pH y del calcio extrable del suelo. En la figura 2 se recoge la evolucin a lo largo del tiempo del dimetro normal y de la altura total para los distintos tratamientos. El anlisis estadstico previo, en el que se analiz la idoneidad o no de la aplicacin del anlisis de la varianza, mostr el cumplimiento de los supuestos de igualdad de la varianza y normalidad (p>0.05). Este mismo anlisis revel problemas de correlacin entre las distintas mediciones, y por lo tanto la necesidad de tratar la informacin de una manera global a travs de un anlisis de medidas repetidas (Tabla 2 y 3). Al comienzo del ensayo, el dimetro normal oscil entre 7,1 y 8,1 cm y la altura total entre 3,7 y 3,9 m; la aplicacin de lodos supuso un incremento significativo en ambos parmetros (Tabla 3 y 4) desde la primera medicin. El anlisis estadstico revel la influencia de la variable covariante y la bondad de haber utilizado el anlisis de covarianza para controlarlo. Al cabo del periodo de estudio, las diferencias entre las parcelas fertilizadas y las control fue de aproxiCa mg kg -1 materia seca
1400 1200 1000 800 600 400 200 0 oct.98 feb.99 jun.99 dic.99 mar.01 nov.01 nov.03 Control D1 D2
pH
3,9 3,7 3,5
oct.98
feb.99
jun.99
dic.99
mar.01
nov.01
nov.03
Figura 1. Evolucin del pH y del Calcio extrable para los distintos tratamientos a lo largo del ensayo. Control: parcelas sin fertilizar, D1: dosis baja 11Mg lodo ha-1, D2: dosis alta 22 Mg lodo ha-1
12,5 10,0 Dn (cm) 7,5
Control
17,5 15,0 12,5
Ht (m)
10,0 7,5 5,0

Control D1
5,0 2,5 0,0
D1 D2
2,5 0,0
oct-98 oct-99 oct-00 oct-01 oct-02 oct-03
D2
oct-98
oct-99
oct-00
oct-01
oct-02
oct-03
Figura 2. Evolucin de la altura total y el dimetro normal a lo largo del tiempo para los distintos tratamientos. (Control: parcelas sin fertilizar, D1: dosis baja 11 Mg lodo ha-1, D2: dosis alta 22 Mg lodo ha-1)
193
BEATRIZ OMIL et al.
A: Comparaciones mltiples entre los niveles del factor Tratamiento para cada nivel del factor tiempo Trat Control D1 D2 t0 t1 a b ab t2 a a b t3 a ab b t4 a b b t5 a b b t6 a ab b t7 a ab b t8 a ab b
B: Anlisis de medidas repetidas Intrasuj Covarianza Entre T T* Trat *** * *** *
Tabla 2. Resultados de los anlisis estadsticos realizados para el dimetro normal del arbolado. Control: parcelas sin fertilizar, D1: dosis baja 11 Mg lodo ha-1, D2: dosis alta 22 Mg lodo ha-1
A: Comparaciones mltiples entre los niveles del factor Tratamiento para cada nivel del factor tiempo Trat Control D1 D2 t0 t1 a b ab t2 a b ab t3 a b ab t4 a b b t5 a b b t6 a a a t7 a b b t8 a b b
B: Anlisis de medidas repetidas Intrasuj Covarianza Entre T T* Trat *** ** *** *
Tabla 3. Resultados de los anlisis estadsticos realizados para la altura total del arbolado. Control: parcelas sin fertilizar, D1: dosis baja 11 Mg lodo ha-1, D2: dosis alta 22 Mg lodo ha-1
madamente 3 cm en dimetro y 3 m en altura. Estos resultados fueron superiores a los obtenidos por DUTCH Y WOLSTENHOLME (1994), tras el aporte de mayor cantidad de lodos (893 kg de N ha-1) en una plantacin de 6-8 aos de Picea sitchensis con fuertes deficiencias en N. Estos mayores crecimientos en altura y dimetro se tradujeron en incrementos significativos del volumen (Tabla 4), de tal manera que, la produccin media en 2004 fue de 120 m3.ha-1 en las parcelas fertilizadas con 22 Mg lodo ha-1 y de 104 m3 ha-1 en las parcelas en las que se aplicaron 11 Mg lodo ha-1 mientras que las parcelas testigo registraron 55 m3.ha-1 (Figura 3). Con lo que el aporte de lodos supuso un incremento de un 140% y un 100% para la dosis alta y baja respectivamente. Estas diferencias significativas entre tratamientos fueron mayores que las obte-
nidas por MAGESAN y WANG, (2003). Estos autores observaron al cabo de cinco aos, incrementos de un 52% y 34% para dosis superiores (300 y 600 Kg de N ha-1) en un ensayo con Pinus radiata D. Don de 6 aos sobre un suelo de baja fertilidad en Nueva Zelanda. Si comparamos estos valores con los crecimientos de las tablas de produccin para Pinus radiata D. Don en Galicia de SNCHEZ RODRGUEZ (2001), se observa que el volumen total de las parcelas en las que se aport lodo coincide con el ndice de sitio 17, calidad III densidad baja (114 m3.ha-1), mientras que las parcelas control coinciden con la calidad IV. Esta respuesta positiva del arbolado a la fertilizacin coincidi con otros estudios realizados sobre fertilizacin en suelos forestales cidos, en donde el efecto del fertilizante no es inmediaB: Anlisis de medidas repetidas Intrasuj Covarianza Entre T T* Trat *** * ** *
A: Comparaciones mltiples entre los niveles del factor Tratamiento para cada nivel del factor tiempo Trat Control D1 D2 t0 t1 a a a t2 a b b t3 a b b t4 a b b t5 a b b t6 a ab b t7 a b b t8 a ab b
Tabla 4. Resultados de los anlisis estadsticos realizados para el volumen del arbolado, Control: parcelas sin fertilizar, D1: dosis baja 11 Mg lodo ha-1, D2: dosis alta 22 Mg lodo ha-1
194
140 120
-1
Control D1 D2
100 80 60 40 20 0
oct-98 oct-99
m ha
oct-00
oct-01
oct-02
oct-03
Figura 3. Volumen de los distintos tratamientos calculado a partir de la tarifa de cubicacin de Castedo (2004). Control: parcelas sin fertilizar, D1: dosis baja 11Mg lodo ha-1, D2: dosis alta 22 Mg lodo ha-1
to sino que la disponibilidad de elementos aument a partir del segundo ao de la aplicacin y se mantiene durante largos periodos de tiempo (BIRK, 1984, BONNEAU, 1995, GUJJA et al., 2003; DUTCH Y WOLSTENHOLME, 1994; MAGESAN Y WANG, 2003). CONCLUSIONES Con el aporte de los lodos de lechera estabilizados con cal se produce una mejora de la calidad de estacin de esta especie lo que se tradujo en un incremento de la altura y el dimetro de la masa, esto puede ser atribuido a la mejora de las condiciones qumicas del suelo, incremento de pH, disponibilidad de nutrientes. Por otra parte se contribuye a la gestin de la gran cantidad de lodos producidos por las empresas lcteas en Galicia. BIBLIOGRAFA BIRK, E.M.; 1984. Fertiliser use in the management of Pine and Eucalypt plantations in Australia: Areview of past and curret practices. State Forest of New South Wales. N.Z.J. For. Sci. 24: 289-320. BONNEAU, M.; 1995. Fertilisation des Frets dans les Pays Temprs. Ed. Engref. Nancy. BONTOUX, L.; VEGA, M. & PAPAMELETEIOU, D.; 1998. Tratamiento de las aguas residuales urbanas en Europa: El problema de los lodos. The IPTS Report. Ed. Instituto de Prospectiva Tecnolgica 83: 1-15. BRAAS, J.; RODRGUEZ, R. & MERINO, A.; 2000. Nutrient stores in above-ground biomass,
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195
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196
EFECTO DE UNA PERTURBACIN INTENSA SOBRE LAS PROPIEDADES EDFICAS DE DOS BOSQUES TEMPLADOS DEL SURESTE DE LOS ESTADOS UNIDOS
R. Param y A. Gallardo
Departamento de Ecoloxa e Bioloxa Animal, Facultade de Bioloxa. Universidade de Vigo. Campus LagoasMarcosende. 36200-VIGO (Pontevedra, Espaa). Correo electrnico: rparama@uvigo.es; gallardo@uvigo.es.
Resumen La Costa Este de los Estados Unidos se ve sometida a fuertes vientos y huracanes, que en ocasiones causan el desplome de rboles y la apertura de claros. La formacin de claros (gaps) juega un papel importante en la dinmica y evolucin de los bosques, afectando tanto a las variables biticas como a las abiticas de los mismos. En este estudio se examina el impacto que produce la apertura de gaps en algunas propiedades edficas del medio. Nuestra hiptesis plantea que este tipo de perturbacin debera aumentar la concentracin de nutrientes y agua en el suelo, y que este efecto debera notarse ms en los horizontes superficiales que en los profundos. El presente estudio se realiz en dos bosques templados de Carolina del Norte (EEUU). Estos resultados sugieren que una perturbacin intensa, como la apertura de un claro en un bosque, provoca cambios tanto en la disponibilidad de nutrientes como en las propiedades fsicas del suelo. Sin embargo, la direccin de estos cambios depende de las caractersticas locales del ecosistema.
Palabras clave: Huracn, Duke Forest, Coweeta LTER, Nutrientes, Gap
INTRODUCCIN Una perturbacin es cualquier suceso relativamente discreto en el tiempo que altera el ecosistema, comunidad, o estructura de la poblacin y cambia los recursos, la disponibilidad del sustrato, o el medio fsico (PICKETT & WHITE, 1985). La formacin de claros (gaps), es una perturbacin que en muchos bosques se produce con frecuencia y a pequea escala. Los gaps aumentan la heterogeneidad del bosque (DENSLOW, 1987), alterando la abundancia y distribucin de los recursos tanto biticos como abiticos. La apertura de un gap genera cambios en las condiciones de radiacin solar y temperatura, en el balance hdrico y en la disponibilidad de nutrientes en el suelo (PARFITT et al., 2002).
Un gap se caracteriza por ser heterogneo, pudiendo contener races levantadas, que exponen el suelo mineral y forman hoyos en el suelo, as como ramas cadas y hojas que pueden alterar la composicin mineral del mismo (WHITMORE, 1989). Entre otros efectos, la eliminacin de la cobertura est asociada a cambios en el ciclo de nutrientes por la muerte de las races de los rboles, por producir cambios en la composicin del sotobosque y por conllevar cambios directos sobre la estructura del suelo (DENSLOW et al., 1998). Nuestra hiptesis plantea que la cada masiva de rboles debera aumentar la concentracin de nutrientes disponibles y agua en el suelo, y que este efecto debera notarse ms en los horizontes superficiales que en los profundos. Los objetivos que se persiguen con el presente estu-
ISSN: 1575-2410
197
R. PARAM et al.
Efecto de una perturbacin intensa sobre las propiedades edficas de dos bosques templados
dio fueron: (i) determinar los cambios que se producen en distintas propiedades del suelo despus de una perturbacin intensa y (ii) comprobar si estos cambios son consistentes en dos ecosistemas de caractersticas bien contrastadas. METODOLOGA Zona de estudio El estudio se ha desarrollado en el Sureste de los Estados Unidos, en el estado de Carolina del Norte (NC). Para ello se tomaron muestras de dos ecosistemas distintos: el Duke Forest (3597N, 7909W), un bosque mixto de conferas y caducifolios con escasa pendiente y prximo a la costa atlntica, con un clima templado clido y una precipitacin media anual de 1250 mm (PEET & CHRISTENSEN, 1980). El suelo est clasificado como Ultisol, con un perfil moderamente cido (pH=4.75) bien desarrollado (ANDREWS et al., 2000). Por otro lado, el Coweeta Hydrologyc Laboratory LTER (3503N, 8327W), un bosque mixto situado en la cordillera de los Apalaches. La elevacin de Coweeta oscila entre 675 y 1592 m (BECKAGE et al., 2000). El clima est clasificado como templado, con inviernos fros y veranos templados. La media anual de precipitaciones es de 1800 mm y se distribuyen regularmente durante todo el ao. Los suelos estn clasificados como Inceptisoles (BECKAGE et al., 2000) con un pH entre 4.5 y 5.0. Esta zona se caracteriza por presentar una gran cantidad de matorrales y arbustos bajo el dosel arbreo, siendo el ms importante de ellos el Rhododendron maximum. Muestreo de Campo Las muestras de suelo fueron recogidas durante los meses de agosto y septiembre de los aos 2001 y 2002 en los bosques de Duke y Coweeta. Durante el ao 2001 se recogieron muestras de ocho parcelas en el Duke Forest y diez parcelas en Coweeta LTER. En ambas zonas de muestreo, las parcelas fueron realizadas siguiendo un eje horizontal y otro vertical. A lo largo de estos transectos (norte-sur, esteoeste) se tomaron muestras separadas unas de otras entre 5 y 10 m. En Duke, cuatro parcelas presentan un dimetro de 70 m, y las otras cua-
tro, 40 m. En Coweeta 6 de ellas tienen un dimetro de 60 m y las otras cuatro un dimetro menor de 40 m. En Duke se tomaron 19 muestras de suelo en las parcelas grandes y 13 en las pequeas. En Coweeta, se tomaron 13 en las grandes y 9 en las pequeas. Las muestras fueron recogidas con un cilindro de acero de 30 cm de largo y 5 cm de dimetro. El suelo fue almacenado en bolsas de polietileno. Durante el mes de febrero del ao 2002 se realiz la apertura de los gaps. Para simular el efecto de un huracn, los gaps fueron creados por derribo de los rboles. Los gaps grandes presentaron un rea de 1.256,6 m2 y los pequeos 314,2 m2. Las muestras de suelo fueron tomadas a una distancia no superior a 5 cm del punto donde se haban recogido en el ao anterior. Se acumularon un total de 242 muestras de suelo por ao en Duke y 222 en Coweeta. Anlisis de Laboratorio El procesado en el laboratorio fue el mismo para los dos aos de muestreo y para ambos ecosistemas. Las muestras fueron pesadas e introducidas en bolsas de papel para ser secadas en una estufa de aire forzado a una temperatura constante de 60 C. El tiempo de secado fue de aproximadamente una semana. Posteriormente fueron tamizadas empleando un tamiz de 0.5 mm de luz de malla y reducidas a fino polvo con la ayuda de un molino. Los anlisis practicados a las muestras determinaron la densidad aparente del suelo, el porcentaje materia orgnica, humedad gravimtrica, C total y N total y las concentraciones de NO3--N, NH4+-N, y PO43--P. El porcentaje de materia orgnica fue determinado por combustin de las muestras (NELSON & SOMMERS, 1996), la densidad aparente del suelo fue calculada a partir de la masa de las muestras recogidas y el volumen del cilindro y la humedad gravimtrica se obtuvo por la diferencia de peso hmedo y seco expresada en porcentaje (ALLEN et al., 1974). Los anlisis de C total y N total fueron realizados valindose de un analizador elemental de CNS. El NO3--N NH4+-N se extrajeron con KCl 2M (DELIA et al., 1977) y el PO43--P se fue extrado con NaHCO3 (con un pH ajustado de 8.5). Estos nutrientes fueron analizados por un mtodo colorimtrico automatizado utilizando un equipo TRAACS 800.
198
Anlisis estadstico Se realizaron ANOVA de medidas repetidas para conocer la existencia de cambios anuales significativos para las distintas variables, usando fechas de muestreo de agrupamiento. Cuando no se cumplan algunas de las asunciones tericas del ANOVA los datos fueron transformados utilizando el logaritmo decimal del valor de la variable (+1 en caso de que la variable tomase valores comprendidos entre 0 y 1). Los resultados estadsticos fueron aceptados como significativos cuando p<0.05. Las diferencias significativas fueron representadas mediante boxplots. El programa empleado para el anlisis estadstico fue el STATISTICA 5.0 (http://www.statsoft.com). RESULTADOS Y DISCUSIN Las dos zonas estudiadas fueron significativamente diferentes (p<0.05) para las concentraciones de todos los nutrientes estudiados excepto para el fosfato y nitrato, cuyas concentraciones fueron similares en ambas comunidades, siendo el suelo de Coweeta ms rico en nutrientes (Tabla 1). En Duke, la materia orgnica, la humedad (Figura 1) y todos los nutrientes salvo el fosfato experimentaron un aumento generalizado tras la perturbacin. En Coweeta, nicamente el amonio experiment un aumento tras la creacin del gap. Por el contrario, la humedad (Figura 2) y el carbono disminuyeron significativamente tras la perturbacin.
38
La compactacin del suelo que se produce por la muerte de las races se traduce en un aumento de la densidad aparente del suelo (KEENAN & KIMMINS, 1993). En ninguno de los dos ecosistemas estudiados se apreci este efecto. En Duke, la densidad del suelo disminuy tras la perturbacin, mientras que en Coweeta las diferencias no fueron significativas. La disminucin en la densidad en Duke, sugiere que grandes cantidades de materia orgnica estn siendo incorporadas al suelo como consecuencia de la apertura de los gaps. La presencia de materia orgnica en el horizonte superficial hace que la densidad aparente aumente con la profundidad, tal y como ocurre en los dos ecosistemas estudiados. Sin embargo, el efecto de la incorporacin de la materia orgnica al suelo no se apreci en Coweeta, en donde la existencia de un denso sotobosque de rododendros ha podido evitar la incorporacin de biomasa al perfil del suelo. Las diferencias en humedad encontradas entre los dos aos de muestreo no parecen estar relacionadas con diferencias en la precipitacin entre aos (datos no mostrados). En Duke, el incremento de la humedad puede estar relacionado con la disminucin de la transpiracin en el gap. Estos resultados estn en concordancia con los datos obtenidos por ISEMAN et al. (1999) en un bosque caducifolio del Norte de los Estados Unidos. Sin embargo, aunque la transpiracin es menor dentro del gap, presumiblemente la evaporacin podra ser mayor, debido a un aumento de la temperatura del aire y del suelo. En Coweeta,
32
Humedad Gravimtrica (%)
26 20 No-Outlier Max. No-Outlier Min. 14 8 75% 25% Mediana Outliers 2 2001 2002 Extremos
Ao
Figura 1. Variacin del porcentaje de humedad del suelo en Duke con la perturbacin (p<0.001)
199
R. PARAM et al.
DUKE max 15.58 34.87 1.98 0.71 20.81 10.22 6.66 0.32 29.76 2001 min media (se) 1.65 4.66 (0.13) 4.98 12.88 (0.30) 0.61 1.23 (0.02) 0.10 0.19 (0.01) 0.81 6.47 (0.21) 0.00 1.21 (0.08) 0.16 1.36 (0.06) 0.01 0.07 (0.00) 11.34 18.25 (0.16) 2001 media (se) 16.81 (0.55) 32.11 (0.61) 0.65 (0.02) 0.30 (0.01) 15.37 (0.72) 1.55 (0.45) 5.63 (0.26) 0.25 (0.01) 23.15 (0.16) s2 s 3.78 1.94 22.11 4.70 0.11 0.32 0.01 0.08 11.03 3.32 1.61 1.27 0.94 0.97 0.00 0.05 0.24 1.03 COWEETA s2 66.90 82.32 0.05 0.02 114.86 45.11 15.38 0.03 0.28 max 13.37 31.01 2.04 3.07 18.11 5.27 6.28 0.26 31.20 min 1.84 9.58 0.45 0.11 2.04 0.00 0.26 0.02 9.96 2002 media (se) s2 5.24 (0.14) 4.97 16.97 (0.23) 13.16 1.01 (0.02) 0.08 0.37 (0.02) 0.14 6.68 (0.21) 10.35 1.26 (0.08) 1.37 1.56 (0.07) 1.20 0.09 (0.00) 0.00 17.22 (0.16) 0.27 2002 media (se) 16.93 (0.59) 26.97 (0.57) 0.67 (0.01) 0.35 (0.02) 16.20 (1.02) 1.71 (0.52) 5.28 (0.29) 0.24 (0.01) 21.92 (0.16) s 2.23 3.63 0.28 0.38 3.22 1.17 1.09 0.05 0.97 p *** *** *** *** * n.s. ** *** ***
PC (%) HM (%) BD (g cm-3) NO3--N (mg kg-1) NH4+-N (mg kg-1) PO43--P (mg kg-1) C total(%) N total(%) C:N (%)
PC (%) HM (%) BD (g cm-3) NO3--N (mg kg-1) NH4+-N (mg kg-1) PO43--P (mg kg-1) C total(%) N total(%) C:N (%)
max min 74.13 2.95 68.17 9.64 1.52 0.16 0.67 0.10 66.69 0.95 97.78 0.00 29.94 0.34 1.01 0.02 40.14 16.74
s max 8.18 92.12 9.07 66.48 0.23 1.34 0.14 3.10 10.72 190.24 6.72 114.96 3.92 39.16 0.17 1.40 1.18 42.94
min 3.99 7.71 0.09 0.11 1.91 0.00 0.40 0.02 12.6
s2 78.35 73.30 0.05 0.13 232.79 59.78 18.92 0.03 0.26
s P 8.85 n.s. 8.56 *** 0.22 n.s. 0.36 n.s. 15.26 * 7.73 n.s. 4.35 * 0.18 n.s. 0.84 ***
Tabla 1. Estadstica descriptiva de Duke y Coweeta en funcin del ao de muestreo. Duke n= 242, Coweeta n=222; max: mximo, min: mnimo, se: error estndar, s2: varianza, s: desviacin tpica. Las significaciones obtenidas a partir del anlisis de la varianza se marcan como: n.s.: no significativo, *p<0.05, **p<0.01 y ***p<0.001. PC: prdida por combustin; HM: humedad gravimtrica; BD: densidad aparente.
el balance entre transpiracin y evaporacin podra haber sido negativo debido a la existencia del sotobosque de Rhododendron maximum. Adems, en Coweeta se puede producir una entrada de agua por goteo desde la cobertura, por estar frecuentemente sometido a nubes y nieblas. Los rboles atrapan las gotas de esas fuentes ms eficientemente que otras formas de vegetacin ms bajas (KEENAN & KIMMINS, 1993). El aumento de la materia orgnica, C y N total tras la creacin del gap en Duke, puede ser explicado por el aporte al perfil del suelo de nueva hojarasca procedente de los rboles derribados. En Coweeta, sin embargo, no se produjo un aumento de este tipo. Ello podra ser debido nuevamente a la presencia de la cobertura de arbustos, que podra retrasar la incorporacin de la materia orgnica al suelo, pero tambin a que
al ser una zona con alto contenido en materia orgnica, la posible incorporacin de nueva materia orgnica procedente de los rboles cados tendra menor efecto sobre el suelo. La relacin C:N disminuy significativamente con la creacin del gap en ambos ecosistemas. Esta disminucin es difcil de explicar, teniendo en cuenta que la relacin C:N de la hojarasca es normalmente superior a la relacin C:N del suelo. La mayor incorporacin relativa de N que de C al suelo hay que explicarla en trminos del metabolismo microbiano que se establece en el gap. Despus de la perturbacin se suelen establecer poblaciones microbianas pioneras con una alta actividad respiratoria. Estas poblaciones podran haber respirado parte del C ms lbil procedente de la hojarasca, mientas que podran haber retenido el N en sus tejidos, un elemento limitante para
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80 70
Humedad Gravimtrica (%)
60 50 40 30 20 10 0 No-Outlier Max. No-Outlier Min. 75% 25% Mediana Outliers Extremos 2001 2002
Ao
Figura 2. Prdida de humedad registrada en Coweeta con la formacin de los gaps (p<0.001)
los microorganismos en este tipo de bosques (GALLARDO & SCHLESINGER, 1994). Varios autores han encontrado un aumento generalizado en la concentracin de nutrientes disponibles del bosque tras la apertura de gaps (ej. DENSLOW et al., 1998). El incremento en la cantidad de nutrientes en el suelo tras una perturbacin se explica por el aumento de las tasas de mineralizacin y nitrificacin, as como por la disminucin de la toma de nutrientes por parte de los vegetales (VITOUSEK et al., 1979). A su vez, el incremento de las tasas de mineralizacin y nitrificacin se explican por el aumento de materia orgnica, C y N total en el suelo, por la disminucin de la relacin C:N, y por el aumento de la humedad y temperatura que frecuentemente se da tras las perturbaciones que afectan a la cobertura arbrea (ej. MATSON & VITOUSEK, 1981). En nuestro estudio, tras la apertura del gap se observ incrementos en las cantidades de amonio y nitrato del suelo, lo que puede sugerir que las tasas de mineralizacin y nitrificacin se incrementaron por alguno o varios de los mecanismos numerados anteriormente. La relacin C:N disminuy en ambos ecosistemas, lo que debera aumentar la tasa de mineralizacin del nitrgeno. Y aunque la humedad solo aument en Duke, es probable que se hubiera dado un incremento en la temperatura en ambos ecosistemas. Sin embargo, la concentracin de nutrientes disponibles en el suelo fue muy variable de un ao a otro, y los cambios observados, por si solos, no tienen porque ser un efecto de la perturbacin. La concen-
tracin de fosfato en el suelo, no cambi en ninguno de los dos ecosistemas, siendo aparentemente ms resistente a este tipo de perturbacin, lo que coincide con su retencin en el ecosistema por mecanismos geoqumicos, menos sensibles a la perturbacin que los mecanismos de retencin biolgicos (VITOUSEK & HOWARTH, 1991). En general, el comportamiento de los dos ecosistemas despus de seis meses de sufrir una perturbacin similar fue muy distinto. En Duke se produjeron modificaciones de prcticamente todos los nutrientes, en Coweeta no. Ya RUNKLE (1992) apuntaba que de forma estricta un gap creado en una zona de matorrales (como es Coweeta) no debera de ser considerado un gap, ya que aunque si lo parece en su estructura, en su dinmica no lo es. Es obvio, que la cobertura del bosque influye en factores tales como la temperatura, la humedad y la naturaleza fsica y qumica de la hojarasca (PRESCOTT, 2002), afectando al ciclo de los nutrientes. Su desaparicin, sin embargo puede modificar estos factores de forma distinta segn el tipo de ecosistema, contribuyendo de forma significativa la capacidad que tenga el sotobosque superviviente para modificar el balance lumnico, hdrico y de nutrientes en el gap. CONCLUSIONES La apertura de gaps produjo cambios significativos en algunas variables edficas, cambios que no coincidieron en los dos ecosistemas. Es
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R. PARAM et al.
decir, ecosistemas diferentes se comportaron de forma diferente frente a la misma perturbacin: en Duke, un ecosistema pobre en materia orgnica del suelo y nutrientes y carente de sotobosque, la apertura del gap produjo una disminucin de la densidad bruta y un aumento de la humedad edfica, junto con un incremento en materia orgnica, C y N total del suelo; en Coweeta, un ecosistema con alto contenido en materia orgnica y nutrientes y con un denso sotobosque, la apertura del gap provoc una disminucin de la humedad edfica y del porcentaje de C. Tanto en Duke como en Coweeta disminuy la relacin C:N, sugiriendo una retencin biolgica del N con respecto al C tras la apertura del gap. En ambos ecosistemas aument el amonio en el suelo tras la apertura del gap, sin embargo el fosfato permaneci constante, reflejando los diferentes mecanismos que controlan la disponibilidad de estos nutrientes en el suelo. BIBLIOGRAFA ALLEN, S.E.; GRIMSHAW, H.M.; PARKINSON, J.A. & QUARMBY, C.; 1974. Chemical analysis of ecological materials. Balckwell Scientific Publications. Osney mead. Oxford. ANDREWS, J.A.; MATAMALA, R.; WESTOVER, K.M. & SCHLESINGER, W.H.; 2000. Temperature effects on the diversity of soil heterotrophs and the d13C soil-respired CO2. Soil Biol. Biochem. 32: 699-706. BECKAGE, B.; CLARK, J.S.; CLINTON, B.D. & HAINES, B.L.; 2000. A long-term study of tree seedling recruitment in southern Appalachian forests: the effects of canopy gaps and shrub understories. Can. J. For. Res. 30: 1617-1631. DELIA, C.F.; STEUDLER, P.A. & CORWIN, N.; 1977. Determination of total nitrogen in aqueous samples using persulfate digestion. Limnol. Oceanog. 22: 760-764. DENSLOW, J.S.; 1987. Tropical rainforest gaps and tree species diversity. Ann. Rev. Ecol. Syst. 18: 431-451. DENSLOW, J.S.; ELLISON, A.M. & SANFORD, R.E.; 1998. Treefall gap size effects on above- and bellow- ground processes in a tropical wet forest. J. Ecol. 86: 597-609.
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202
EFECTO DE LAS LEGUMINOSAS EN EL CICLO DEL NITRGENO DE UN MATORRAL ATLNTICO

A. Rodrguez y A. Gallardo
Departamento de Ecologa y Biologa Animal. Universidade de Vigo. Campus Lagoas-Marcosende. 36200VIGO (Pontevedra, Espaa). Correo electrnico: xandra@uvigo.es; gallardo@uvigo.es.
Resumen La fijacin biolgica de N2 en ecosistemas terrestres es de gran importancia por la cantidad de nitrgeno que incorpora al ecosistema. La hiptesis principal de nuestro trabajo predice que la presencia de leguminosas en el matorral atlntico determina diferencias en el ciclo del N, influyendo en la disponibilidad de N en suelo e incrementando la heterogeneidad espacial del mismo. Se realizaron comparaciones de N-mineral en suelo, N-Biomasa microbiana, mineralizacin y nitrificacin, y se estudi si estas variables estaban correlacionadas con la toma de N por las plantas y la concentracin de N en tejidos vegetales. El estudio se realiz en julio de 2002 en un matorral atlntico con codominancia de especies fijadoras (las leguminosas Ulex gallii Planchn y Genista tridentata L.) y no fijadoras (Erica umbellata L.). Se observ que en presencia de fijadores, los contenidos de Nmineral en suelo, tasas de amonificacin y nitrificacin fueron diferentes, afectando a la toma y contenido de N en planta. Lo cual corrobora la hiptesis principal demostrando que la presencia de leguminosas determina diferencias en el ciclo del N, provocando heterogeneidad espacial y una aceleracin local del ciclo bajo la cobertura vegetal de las leguminosas en esta comunidad vegetal.
Palabras clave: Fijadores biolgicos de N2, N-Mineral disponible en suelo, Mineralizacin, Biomasa microbiana, Toma de N, Contenido de N en planta.
INTRODUCCIN El N es el nutriente ms limitante de la produccin primaria neta en ecosistemas terrestres (VITOUSEK et al., 1982; BORING et al., 1988). Y aunque el 78% de la atmsfera est compuesta de N2, ste no puede ser directamente tomado por las plantas (CREWS, 1999), por ello la capacidad de los fijadores biolgicos para convertir el N2 en N orgnico es un mecanismo clave para la disponibilidad de este nutriente, pudiendo favorecer a las especies coexistentes mediante la descomposicin y mineralizacin de su hojarasca (VITOUSEK et al., 2002; SPEHN et al., 2002). De este modo, la fijacin biolgica de N2 atmosfrico se interpreta como una ventaja competitiva
para las plantas que pueden hacer uso de ella, siendo los ms importantes fijadores de N2 en ecosistemas terrestres la simbiosis Rhizobiumleguminosa. El objetivo de nuestro trabajo es el estudio del impacto que puede llegar a tener la presencia de leguminosas en el ciclo del N de un matorral atlntico del NO peninsular. El trabajo analiza la hiptesis de que la presencia de leguminosas en el matorral atlntico determina diferencias en el ciclo del N, influyendo en la disponibilidad de N en suelo e incrementando la heterogeneidad espacial del mismo. Se realizaron comparaciones de N-mineral disponible en suelo, N-Biomasa microbiana, mineralizacin y nitrificacin, y se estudi si
ISSN: 1575-2410
203
A. RODRGUEZ et al.
Efecto de las leguminosas en el ciclo del nitrgeno de un matorral atlntico
estas variables estaban correlacionadas con la toma de N por plantas y la concentracin de N en tejidos vegetales. METODOLOGA rea de estudio La parcela de estudio se localiza en la parte alta de la Sierra de O Galieiro, en la parte suroccidental de la provincia de Pontevedra (42 08 12.6N, 8 41 59W). El suelo es un entisol de poca profundidad, formado a partir de rocas granticas y con un pH de 4,5. La sierra tiene una altura mxima de 706 m y se encuentra en el dominio climtico Ocenico hmedo, con una temperatura media anual de 12,2 C, humedad relativa de 65,1% y precipitacin media anual de 2549,2 l m-2 (MARTNS GARBN, 2003). La vegetacin predominante en la zona de estudio es un matorral atlntico con codominancia de dos grupos funcionales diferentes de plantas arbustivas: plantas fijadoras de N2, como las leguminosas Ulex galli Planchn y Genista tridentata L., y plantas no fijadoras de N2 como Erica umbellata L. Recogida de muestras La recogida de muestras tanto de suelo como vegetales se realiz en la poca de crecimiento, en julio de 2002. Se seleccionaron al azar 10 individuos de cada especie en un rea aproximada de 2 ha, 30 individuos en total, y bajo la cobertura vegetal de cada uno de ellos se cogieron tres muestras adyacentes de suelo (muestras A, B y C) con ayuda de corers metlicos. El muestreo se llev a cabo en dos das. En el primer da se recogieron las muestras A y B, y se cubri una pequea parcela de suelo con una bolsa de polietileno, evitndose con ella el lavado de nutrientes. Las muestras A fueron guardadas en una cmara fra a 4C hasta su procesamiento, mientras que las muestras B se incubaron en bolsas de polietileno en el campo durante 20 das, siguiendo el mtodo de la bolsa enterrada para la determinacin de N mineralizado in situ y la estima de la toma de N por plantas (ENO, 1960). En el segundo da de muestreo, tras los veinte das de incubacin, se recogieron las muestras que haban quedado incubando in situ y se sac bajo cada individuo una tercera muestra de
suelo (muestra C) en la zona que haba quedado cubierta por una bolsa. Estas muestras tambin fueron guardadas en una cmara fra a 4C hasta su procesamiento. En este mismo da, se recogieron tambin muestras de tejido fotosinttico y senescente de la parte area de todos los individuos excepto en el caso de E. umbellata donde fue imposible la recogida de tejido senescente. Una vez en el laboratorio, se obtuvieron muestras de tejido radicular a partir de las muestras A de suelo. El estudio cont con un total de 90 muestras de suelo y 80 muestras vegetales. Anlisis qumicos El N-mineral en el suelo se midi mediante la extraccin de submuestras frescas con KCl 2M, filtrado (filtros Millipore 0.45 m) y anlisis de NH4+-N y NO3--N por el mtodo colorimtrico de azul de indofenol con ayuda de microplacas y un lector de microplacas (SIMS et al., 1995). Se calcul la mineralizacin potencial neta de N por diferencia en la concentracin de N-mineral entre submuestras tamizadas de las muestras A de suelo incubadas durante 20 das a 30C y submuestras tamizadas no incubadas (ALLEN et al., 1986). Estas tasas se consideran potenciales porque la incubacin se lleva a cabo bajo condiciones estandarizadas de T y humedad. Del mismo modo, se calcul la mineralizacin real neta de N como la diferencia en la concentracin de N-mineral entre submuestras de las muestras B, incubadas in situ, y de las muestras A, no incubadas. La biomasa microbiana (N-BM) se estim mediante el mtodo de fumigacin-extraccin descrito por BROOKES et al. (1985), seguido de la determinacin del N total mediante el mtodo de oxidacin con K2S2O8 (CABRERA et al., 1993). Se calcul la toma de N-mineral por la planta por el mtodo de balance de masas, como la diferencia entre la toma bruta (diferencia de Nmineral entre las muestras B y C de suelo) y la inmovilizacin microbiana de N-mineral (diferencia entre el N-BM de las muestras C y B, SCHLESINGER, 2000). Las muestras vegetales recogidas fueron introducidas en una estufa a 50C durante una semana, se molieron y el contenido de N en submuestras se analiz mediante una digestin Kjeldahl (WALINGA et al., 1995).
204
Anlisis de los datos Se realizaron ANOVA de una va para la comparacin entre especies de las diferentes variables edficas y vegetales medidas. Antes del anlisis, se comprob que los datos seguan una distribucin normal (test de Shapiro-Wilk) y presentaban homogeneidad de varianzas (test de Levene). Se realizaron comparaciones entre especies mediante el Test de Tuckey para ver entre cuales existan diferencias significativas y se hicieron correlaciones de Pearson entre las diferentes variables. El tratamiento estadstico de los datos se realiz con los programas STATISTICA 5.0 (STATSOFT, Inc., 1995) y R 1.8.0 para Windows (R Development Core Team, 2003). RESULTADOS No se encontraron diferencias significativas entre especies en el N-BM pero s en el N-mineral del suelo. La no leguminosa E. umbellata present un valor medio 3 veces inferior a las otras dos especies (Tabla 1, figura 1). Se obtuvieron diferencias significativas entre especies en las tasas de nitrificacin y amonificacin neta tanto potenciales como reales. U. gallii present los mayores valores de amonificacin y G. tridentata los de nitrificacin, sin embargo no se encontraron diferencias significativas en la mineralizacin neta real ni potencial (Tabla 1).
La toma de N fue mayor en las dos leguminosas pero slo se encontraron diferencias significativas entre U. gallii y E. umbellata (Tabla 1). Considerando conjuntamente las especies, las tasas potenciales de amonificacin, nitrificacin y mineralizacin fueron significativamente mayores que las tasas reales (Figura 2). Se encontraron diferencias significativas entre E. umbellata y las leguminosas tanto para la concentracin de N en tejido fotosinttico como radicular, siendo mayor el contenido de N en las especies leguminosas (Tabla 1, figura 1). El N-mineral estuvo positivamente correlacionado con la amonificacin (p<0.001, r= 0.731), mineralizacin potencial (p<0.05, r= 0.436) y toma de N (p < 0.05, r = 0.501). El NBM present relacin positiva tanto con la amonificacin como mineralizacin neta real (p < 0.05 en ambos casos, r= 0.451 y 0.428 respectivamente). Las tasas de mineralizacin y amonificacin potenciales y reales se correlacionaron con la toma de N (p<0.05 y r= 0.446, p<0.01 y r= 0.654, p<0.001 y r= 0.816, p<0.001 y r= 0.720 respectivamente). La concentracin de N-mineral en el suelo estuvo positivamente correlacionada con la concentracin de N en tejido fotosinttico y radicular y la relacin N/ P en tejido fotosinttico (p<0.001 en todos los casos, r= 0.647, 0.618 y 0.695 respectivamente) y la amonificacin potencial y nitrificacin real con la concentracin de N en tejido fotosinttico (p<0.01 en ambos casos, r= 0.485 y 0.495 respectivamente).
G. tridentata Media 121.38 33.84 b 0.127 a 1.832 b 2.173 0.202 ab 0.959 a 1.298 33.61 b 13.42 b 10.58 b 14.51 U. gallii Media 97.15 29.69 b 0.655 b 1.358 ab 2.013 0.382 b 0.118 b 0.422 21.75 ab 15.37 b 12.28 b 14.87
N-BM (mg/ kg) N-mineral (mg/ kg) NNP (mg/ kg da) ANP (mg/ kg da) MNP (mg/ kg da) NNR (mg/ kg da) ANR (mg/ kg da) MNR (mg/ kg da) Toma de N (mg/ kg) N tej. Fotosinttico (g/ kg) N tej. Radicular (g/ kg) N tej. Senescente (g/ kg)
N 30 26 29 29 30 27 29 29 22 30 29 20
p N.S. <0.001 <0.05 <0.05 N.S. <0.01 <0.05 N.S. <0.05 <0.001 <0.001 N. S.
E. umbellata Media 161.23 11.04 a 0.560 ab 1.026 a 1.797 0.016 a 0.411 ab 0.427 13.04 a 9.75 a 7.69 a -
E. E. 24.77 2.13 0.190 0.191 0.220 0.070 0.203 0.264 1.98 0.55 0.61 -
E. E. 24.10 3.13 0.13 0.175 0.307 0.071 0.244 0.342 6.16 0.42 0.54 0.50
E. E. 11.35 1.51 0.077 0.158 0.201 0.070 0.165 0.212 4.48 0.36 0.34 0.59
Tabla 1. Medias y errores estndar (E. E.) de las variables edficas y vegetales medidas. MN= mineralizacin neta, NN= nitrificacin neta, AN= amonificacin neta, P= potencial, R= real. N= tamao muestral, p= probabilidad de cometer un error de tipo I en la ANOVA N.S= p>0.05. Letras diferentes indican diferencias significativas entre especies
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A. RODRGUEZ et al.
Figura 1. Diferencias entre tasas potenciales y reales de amonificacin (p<0.001), nitrificacin (p<0.05) y mineralizacin (p<0.001). Las barras representan el rango mximo y mnimo de no outlier, la caja los percentiles del 75% y 25% y la lnea del interior de la caja la mediana. ()= outlier
DISCUSIN Los valores de N-BM superaron el valor medio anual descrito por WARDLE (1992) de 93 mg N kg-1 suelo para ecosistemas forestales templados, pero hay que tener en cuenta que nuestros valores se tomaron en verano, y con bajas temperaturas stos podran ser netamente inferiores. Adems, el efecto de heterogeneidad espacial creado por la planta contribuye a que existan mayores cantidades de N-BM bajo su cobertura vegetal. La mayor concentracin de N-mineral bajo las leguminosas podra ser consecuencia de la capacidad fijadora de N2 por parte de stas, incorporando al suelo, mediante la descomposicin y mineralizacin de la necromasa de la planta, este N2 fijado y almacenado orgnicamente en ella. Estos resultados coinciden con mayores contenidos de N en planta, ya que el N en el tejido fotosinttico y radicular de las leguminosas result ser entre un 33% y un 50% ms alto que en la no leguminosa, coincidiendo con los resultados obtenidos por TORTRAS (2002). La facilidad de estas plantas para conseguir N y la probable falta de limitacin se reflejaron en el contenido de N en el tejido senescente, similar al fotosinttico (COVELO & GALLARDO, 2002). Es posible que el tamao muestral (n=10) fuese insuficiente para separar valores de mineralizacin real tres veces mayores bajo la leguminosa U. gallii. Los mayores valores de amonificacin bajo U. gallii coinciden con el mayor contenido de materia orgnica en suelo encontrado bajo esta especie en un estudio ms amplio realizado sobre esta comunidad (RODRGUEZ, 2004). Las menores tasas de amonificacin potencial y nitrificacin real en las muestras de
suelo recogidas bajo E. umbella vienen explicadas por la menor calidad de la materia orgnica bajo esta especie. Adems, la mayor relacin C/N existente en los tejidos de E. umbellata frente a las leguminosas podra favorecer a diferentes microorganismos heterotrfos con menos requerimientos de N que las bacterias nitrificantes (SCHLESINGER, 2000). Las diferencias encontradas entre las tasas potenciales y reales vienen explicadas por las diferencias entre las muestras incubadas en laboratorio y en campo en cuanto a la humedad, condiciones de aireacin y temperatura y efecto del tamizado en el caso de las muestras incubadas en el laboratorio. La toma de N mayor en leguminosas, y significativamente mayor en el caso de U. gallii frente a E. umbellata, demuestra que el alto requerimiento de N de nuestras dos especies leguminosas no se satisface exclusivamente va fijacin atmosfrica de N2 (MCKEY, 1994), pudiendo regular la cantidad de N que fijan frente al que toman del suelo segn el coste energtico que ste les suponga (PEOPLES & CRASWELL, 1992). La relacin positiva del N-BM con la amonificacin y mineralizacin neta real refleja el efecto de la biomasa microbiana en la mineralizacin del N. Las relaciones entre el N-mineral, la amonificacin potencial, la toma de N, la tasa de mineralizacin y el N en tejido fotosinttico sugieren que mayores tasas de mineralizacin conllevan a mayor disponibilidad de nutrientes y por tanto a mayor toma de N por parte de las plantas, la cual termina traducindose en un mayor contenido de N en planta. Nuestros datos corroboran la hiptesis principal demostrando que la presencia de leguminosas en el matorral atlntico determina diferen-
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cias en el ciclo del N, provocando cierta heterogeneidad espacial con respecto a la disponibilidad y una aceleracin local del ciclo en esta comunidad vegetal. CONCLUSIONES 1.- La presencia de fijadores de N2 en el matorral atlntico provoca cambios en los contenidos de N-mineral en el suelo circundante. 2.- En contra de lo previsto no existen mayores cantidades de N-Biomasa microbiana ni mayores tasas significativas de mineralizacin bajo leguminosas que bajo E. umbellata, aunque s se aprecian diferencias en las tasas de amonificacin y nitrificacin. 3.- A pesar de que U. gallii y G. tridentata tienen la capacidad de fijar N2, en nuestro periodo de estudio extrajeron del suelo cantidades mayores de N que la no leguminosa E. umbellata. 4.- Las leguminosas presentaron valores significativamente mayores de N tanto en tejido fotosinttico como radicular. BIBLIOGRAFA ALLEN, S.E.; GRIMSHAW, H.M. & ROWLAND, A.P.; 1986. Chemical Analysis. In: P. D., More & S. B., Chapman (eds). Methods in plant ecology: 285-345. Blackwell Scientific Publications. Oxford. BORING, L.R.; SWANK, W.T.; WAIDE, J.B. & HENDERSON, G.S.; 1988. Sources, fates and impacts of nitrogen imputs to terrestrial ecosistems: review and synthesis. Biogeochemistry 6: 119-159. BROOKES, P.C.; LANDMAN, A.; PRUDEN, G. & JENKINSON, D.S.; 1985. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen; a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil. Soil Biol. Biochem. 17: 837-842. CABRERA, M.L. & BEARE, M.H; 1993. Alkaline Persulfate Oxidation for Determining Total Nitrogen in Microbial Biomass Extracts. Soil Sci. Soc. Am. J. 57: 1007-1012. COVELO, F. & GALLARDO, A.; 2002. Effect of pine harvesting on leaf nutrient dynamics in
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A. RODRGUEZ et al.
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DISTRIBUCIN DEL TAMAO DE PARTCULAS EN SUELOS FORESTALES DE GALICIA (NO ESPAA) MEDIANTE LA APLICACIN DE TECNOLOGA DE DIFRACCIN LSER
M Jos Rozados Lorenzo, Montserrat Surez Garca y Hortensia Mndez Pardo
Centro de Investigacins Forestais e Ambientais de Lourizn. D.X.D.S. Consellera de Medio Ambiente. Xunta de Galicia. Apdo. 127. 36080-PONTEVEDRA (Espaa). Correo electrnico: mjrozados.cifal@siam-cma.org
Resumen Con el objetivo de aplicar la tecnologa de difraccin lser al estudio de la composicin textural del suelo, se ha realizado un trabajo preliminar para conocer la incidencia que el pretratamiento de destruccin de la materia orgnica tiene sobre la distribucin volumtrica del tamao de partculas en funcin del horizonte del suelo y de la vegetacin arbrea dominante. El rango de tamaos de partcula abarca desde 0.05 m hasta 3500 m, establecindose intervalos de tamao segn el criterio clsico, que comprenden arcilla, limo, arena y partculas mayores de 2 mm. Se han analizado suelos bajo pinar y bajo robledal tanto en el horizonte superficial hasta 20 cm como en el horizonte de 20 a 40 cm. Las distintas fracciones se ven afectadas por el pretratamiento. En suelos tamizados a 2 mm, la redistribucin de las fracciones refleja variaciones debidas a la vegetacin arbrea dominante y a la profundidad de la muestra. La arcilla es la fraccin cuyo porcentaje en volumen se ve afectado por el pretratamiento, la vegetacin y la profundidad del horizonte, mientras que los porcentajes de limo y arena permanecen constantes. El efecto de la vegetacin dominante se refleja en cada fraccin. En suelos de robledal sin tratamiento previo, la profundidad de la muestra es el factor que afecta en mayor medida a la distribucin de tamao de partculas, mientras que en suelos pretratados se observa una reduccin en el volumen de arcillas en el horizonte superficial.
Palabras clave: Textura, Materia orgnica, Suelos, Partculas, Pinus spp., Quercus spp.
INTRODUCCIN El anlisis de tamao de partculas se utiliza en suelos para evaluar su textura. La textura se basa en diferentes combinaciones de arcilla, limo y arena que conforman la distribucin de tamaos de partculas de un suelo. Entre los mtodos clsicos los ms especficos son el tamizado y el mtodo de la pipeta y el del hidrmetro, ambos de sedimentacin gravitacional. Entre otras, una de sus limitaciones se debe al tiempo consumido
en cada anlisis. La eliminacin de la materia orgnica constituye un paso previo en los anlisis tradicionales de la textura de un suelo. En los ltimos aos, se han desarrollado nuevos mtodos que estn en fase de estandarizacin. Los ms prometedores son la atenuacin de rayos X (SediGraph), el conteo de partculas (mtodo Coulter) y la difraccin de luz lser. La difraccin de luz lser se basa en que las partculas de un tamao dado difractan la luz con un ngulo que aumenta a medida que disminuye el
ISSN: 1575-2410
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M.J. ROZADOS LORENZO et al.
Distribucin del tamao de partculas en suelos forestales de Galicia (NO Espaa)
tamao de partcula. Un haz paralelo de luz monocromtica atraviesa la suspensin de la muestra y la luz difractada se enfoca hacia un detector en el plano focal de las lentes colectoras. Las intensidades medidas en el detector como una funcin del ngulo se usan para inferir la distribucin del tamao de partculas basado en la teora de Mie (GEE & OR, 2002). Algunos autores han estudiado la relacin de la textura con la vegetacin (RATHOD et al., 2003; LLEVULA et al., 2003; BORCHERS & PERRY, 1992), con la regeneracin de las semillas (TU et al., 1998; BLISS & SMITH, 1985), con las labores selvcolas o de preparacin del terreno (ZLATNIK et al., 1999; LAHDESMAKI & PIETILAINEN, 1998), con la materia orgnica del suelo (BIRD et al, 2003; OORTS et al., 2000; AKHTYRTSEV & YABLONSKIKH, 1986; GIARDINA et al., 2001). El objetivo de este trabajo ha sido determinar la influencia de la vegetacin arbrea dominante, de la profundidad de la muestra y del pretratamiento de la misma en la distribucin de tamao de partculas con el fin de optimizar las condiciones del anlisis mediante difraccin de luz lser para la aplicacin particular a suelos forestales. MATERIAL Y MTODOS Las muestras analizadas han sido seleccionadas al azar, e incluyen suelos bajo pinar (Pinus sylvestris L. y P. pinaster Ait.) y robledal (Quercus robur L. y Q. pyrenaica Willd.). Todas las muestras se recogieron con una barrena Riverside de 7 cm de dimetro de boca en dos horizontes de suelo mineral: 0-20 cm y 20-40 cm. Una vez en el laboratorio, se secaron al aire y posteriormente se tamizaron por un tamiz de 3.5 mm de luz de malla y se envasaron para su posterior anlisis. La destruccin de la materia orgnica se llev a cabo, en una porcin de las mismas muestras, con perxido de hidrgeno de 30 volmenes en caliente, secndose las muestras posteriormente bajo una lmpara infrarroja. El anlisis de distribucin de tamao de partculas se realiz con un analizador Mastesizer-S (Malvern Inst.), de banco largo con un rango de medida en va seca de 0.5-3500 mm. La tecnologa empleada es la difraccin de luz lser y
compensacin por teora MIE. Se utiliz un alimentador de polvo seco por cada libre y se emplearon dos lentes de 300 y 1000 mm para cubrir todo el rango de medida. De cada muestra se analizaron al menos 4 rplicas para conseguir un nivel adecuado de repetibilidad. Los resultados se expresan en porcentaje en volumen de arcilla (<0.002 mm), limo (0.002-0.02 mm), arena (0.02-2 mm) y de la fraccin (2-3.5 mm) que forma parte de la grava, segn la clasificacin de la ISSS (YONG & WARKETIN, 1966). El anlisis se llev a cabo mediante el procedimiento GLM (SAS, 1989) y consisti en un anlisis de la varianza de medidas repetidas con la rplica, la vegetacin arbrea, la profundidad de la muestra y el pretratamiento como factores independientes, y la fraccin como factor intrasujeto con una estructura polinmica en funcin de los tamaos de partcula. En el caso de violacin del supuesto de esfericidad de los datos se aplica la probabilidad ajustada segn HuynhFeldt. El nivel de significacin aplicado ha sido p<0.05. Inicialmente, se realiz el anlisis de los datos procedentes del analizador para, posteriormente, reajustar los volmenes una vez eliminada la fraccin entre 2 y 3.5 mm, ya que la metodologa habitual realiza los anlisis de suelo en muestras tamizadas a 2 mm. A la vista de los resultados, se hizo un ltimo anlisis con los datos de las muestras de suelo de robledales. RESULTADOS La rplica no ha resultado significativa en ningn caso, confirmando la homogeneidad de las repeticiones efectuadas y la validez del anlisis. Rango 0.5 m 3500 m La distribucin media observada es 3, 23, 63 y 11 % en volumen de las fracciones arcilla, limo, arena y fraccin de 2 a 3,5 mm, respectivamente. Estas fracciones han resultado significativamente distintas entre s (p<0.001), as como su interaccin con la vegetacin (p<0.001), el horizonte (p<0.0257) y el pretratamiento (p<0.0001). El horizonte superficial ha resultado ser significativamente distinto del profundo, en el conjunto de todos los datos. En las muestras sin
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materia orgnica, los horizontes estudiados (0-20 cm y 20-40 cm) presentan una distribucin volumtrica similar, mientras que, en las muestras originales, el horizonte ms profundo contiene menos arcilla y ms arena que el horizonte superficial. En todas las fracciones estudiadas, el porcentaje en volumen se ve modificado por el pretratamiento de destruccin de la materia orgnica. La arcilla, limo y arena disminuyen en volumen y ste se incrementa en la fraccin mayor de 2 mm por efecto del pretratamiento (Figura 1). Rango 0.5 m 2000 m En el rango habitual de los anlisis de suelos, los porcentajes en volumen de arcilla, limo y arena han sido 3, 27 y 70 %, respectivamente. Las fracciones son significativamente distintas entre s (p<0.0001) y varan en funcin del tipo de vegetacin arbrea dominante (p<0.0001). El horizonte superficial presenta una distribucin de volumen de partculas significativamente distinta del horizonte de 20-40 cm. Esto se debe al mayor volumen ocupado por la fraccin arcillosa en los primeros 20 cm de suelo mineral, que es un 22% mayor que en el horizonte 20-40 cm. Tras la destruccin de la materia orgnica no se observan diferencias, de lo que se deriva que la materia orgnica destruida formaba parte de la fraccin arcillosa. Los porcentajes de limo y arena no se han visto afectados por la profundidad de la muestra ni por la destruccin de la materia orgnica. Los suelos de pinares presentan una distribucin de tamaos de partculas de 2, 14 y 84 % y los de robledales 3, 28 y 69 % de arcilla, limo y
arena, respectivamente. Tanto en muestras originales como en aqullas en las que se ha destruido la materia orgnica, los suelos de pinar presentan mayor volumen de arena mientras que los de robledal se caracterizaron por mayores volmenes de arcilla y, sobretodo, de limo (Figura 2). Independientemente para cada formacin vegetal, no se han observado diferencias significativas en los porcentajes de cada fraccin entre las muestras con materia orgnica y aqullas en las que sta haba sido destruida previamente. No obstante, la destruccin de la materia orgnica provoca una ligera disminucin de la fraccin limosa que lleva aparejado un pequeo incremento de la fraccin arenosa. Rango 0.5 m 2000 m en robledales Dado el desequilibrio entre el nmero de muestras de suelo bajo pino (n=31) frente a las de robledal (n=211), se ha analizado la distribucin de tamaos de partculas de las muestras de robledal separadamente. Los horizontes estudiados presentan diferencias significativas en el conjunto de todas las fracciones. Las fracciones tambin han resultado significativamente diferentes entre s y no presentan interacciones significativas ni con el pretratamiento ni con el horizonte. En las muestras originales, el porcentaje de arcilla ha sido significativamente inferior en el horizonte 20-40 cm (Figura 3A). En el horizonte superficial, el volumen ocupado por la fraccin arcillosa se ha visto disminuido significativamente por la destruccin previa de la materia orgnica (Figura 3B). El porcentaje de limo y
Figura 1. Distribucin porcentual del volumen de partculas en cada una de las fracciones estudiadas. (MO: con materia orgnica, sMO: con destruccin previa de la materia orgnica)
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Pinus spp. MO 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 a b arcilla limo b a
Quercus spp. MO
Pinus spp. sMO 100

a
Quercus spp. sMO
90 80
b
70 b 60 50 40 30 20 10 a b arcilla limo arena b a
arena
Figura 2. Porcentaje en volumen de cada fraccin en suelos bajo pino y bajo roble sin pretratamiento MO: con materia orgnica (A) y con destruccin de la materia orgnica sMO: sin materia orgnica (B)
arena no se ha visto afectado por la profundidad de la muestra ni por el pretratamiento. DISCUSIN En suelos arenosos, la materia orgnica se protege al asociarse con las arcillas. Esta materia orgnica protegida est constituida por material amorfo con un grado elevado de descomposicin, mientras que la materia orgnica no protegida presente en la fraccin arenosa, consiste en restos vegetales sin descomponer (HASSINK et al., 1993). Los restos vegetales de la fraccin arenosa, en su mayora, se eliminan en el proceso de tamizado, mientras que el tratamiento con perxido de hidrgeno destruye la materia org-
nica protegida. Cuando se analiza la muestra, los restos en la fraccin arenosa son escasos, frente al volumen de materia orgnica ligado a la fraccin arcillosa. Esto explicara la disminucin del volumen de arcilla en horizontes superficiales de suelos de robledal tras el pretratamiento. El menor volumen de arcilla en el horizonte ms profundo implicara menor cantidad de materia orgnica ligada a las arcillas y prdidas menores tras el pretratamiento, con la consiguiente ausencia de significacin. Las diferencias obtenidas entre muestras de pinares y robledales pueden ser debidas a la roca madre, ya que las muestras de suelos de pinares proceden de esquistos, mientras que los robledales seleccionados se asientan, en su mayora, sobre suelos de origen grantico. Los porcentajes en volumen
Figura 3. Porcentaje en volumen de arcilla en funcin del pretratamiento en suelos de robledales (A) y del horizonte (B). Las barras muestran el error estndar. Letras distintas indican medias significativamente diferentes para p<0.05. MO: con materia orgnica, sMO: con destruccin previa de la materia orgnica
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obtenidos no se ven afectados por la densidad pero vienen determinados por el tamao de las partculas y su ndice de refraccin. ESHEL et al. (2004) han obtenido coeficientes de determinacin para las ecuaciones de regresin entre el mtodo de difraccin lser y el mtodo de la pipeta de 0.702, 0.689 y 0.821 para la arcilla, el limo y la arena, respectivamente. Utilizando el mtodo de difraccin por lser, han obtenido porcentajes en volumen menores que los porcentajes en masa obtenidos por el mtodo de la pipeta para la arcilla, mientras que el limo presentaba la tendencia opuesta. Al comparar ambos mtodos en suelos sin pretratamiento de destruccin de la materia orgnica, ZOBECK (2004) encontr distintas correlaciones en funcin del tamao de partcula y la mineraloga. En suelos no calcreos, con pH menor de 8, los coeficientes de determinacin de la regresin entre ambos mtodos fueron de 0.97, 0.99 y 0.99, para la fraccin menor de 2 m, menor de 50 m y menor de 100 m, respectivamente. Es necesario profundizar en estudios comparativos de ambos mtodos, teniendo en cuenta que la roca madre va a tener una influencia decisiva en los resultados. Como conclusin, podemos establecer que la destruccin de la materia orgnica provoca una redistribucin de los porcentajes en volumen de partculas del suelo y que sta no es uniforme para todos los tipos de suelos. En suelos de robledal, la fraccin arcillosa es la que resulta ms afectada por la destruccin de la materia orgnica por su mayor contenido en sta (DE JONGE et al., 1999) y esto se pone de manifiesto en el horizonte superficial donde es ms abundante. BIBLIOGRAFA AKHTYRTSEV, B.P. & YABLONSKIKH, L.A.; 1986. Humus composition as a function of particle-size composition in forest-steppe soils. Soviet Soil Sci. 18: 89-95. BIRD, M.; KRACHT, O.; DERRIEN, D. & ZHOU, Y.; 2003. The effect of soil texture and roots on the stable carbon isotope composition of soil organic carbon. Austral. J. Soil Res. 41: 77-94.
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EFECTO DE LA FERTILIZACIN EN LA FORMA DE PLNTULAS DE PINUS RADIATA

Rafael Zas Arregui, Francisco Pichel Romaris, Patricia Martns Gardn y Josefa. Fernndez-Lpez
Departamento de Produccin Forestal. Centro de Investigacins Forestais e Ambientais de Lourizn. Apdo. 127, 36080-PONTEVEDRA (Espaa). Correo electrnico: rzas.cifal@siam-cma.org
Resumen En un ensayo factorial progenie fertilizacin de Pinus radiata en el Sur de Galicia se observaron importantes deformaciones en el tallo de las plantas un ao despus de la plantacin. Los tallos de las plantas afectadas (29%) presentaban curvaturas caprichosas en forma de S muy marcada. Mediante anlisis de varianza se detectaron importantes diferencias en el nmero y tamao de las curvaturas entre los distintos tratamientos de fertilizacin, siendo la fertilizacin fosfrica la que significativamente ms curvaturas causaba. Tambin se observaron diferencias altamente significativas entre las distintas familias testadas. Con el fin de detectar posibles deficiencias nutricionales que pudieran estar relacionadas con estas deformaciones, se realizaron anlisis foliares de dos familias con y sin fertilizacin. La fertilizacin N-P-K-Mg gener, adems de un aumento del crecimiento y de la presencia de curvaturas, un aumento en los niveles foliares de P y Ca, as como una significativa e importante disminucin de los niveles de Cu foliar. La posible implicacin de una deficiencia inducida de Cu en la prdida de resistencia y las consecuentes deformaciones es discutida en relacin a resultados equivalentes obtenidos en trabajos previos en Australia.
Palabras clave: Fertilizacin, Deficiencia nutricional, Malformaciones, Forma del tronco
INTRODUCCIN Las plantaciones de Pinus radiata D. Don en el norte de Espaa, y especialmente en Galicia, presentan importantes deficiencias nutricionales que limitan su crecimiento potencial y vigor vegetativo. El P y el Mg son los elementos ms limitantes mientras que el N no suele presentar problemas o incluso llega a resultar excesivo (ROMANY & VALLEJO, 1996; ZAS, 2003; ZAS & SERRADA, 2003). Por otra parte, son varios los trabajos donde se observa una importante dependencia de la calidad de estacin en funcin de aspectos nutricionales. En concreto, el ndice de calidad se correlaciona positivamente con los niveles foliares y edficos de P y negativamente
con los de N (ROMANY & VALLEJO, 2004; SNCHEZ-RODRGUEZ et al., 2002). Por todo ello la fertilizacin fosfrica se recomienda como prctica rutinaria en el establecimiento de las plantaciones de P. radiata en Galicia (SNCHEZRODRGUEZ et al., 2002; ZAS et al., 2004). La acidez de los suelos gallegos induce la fijacin del P aportado a formas no asimilables, por lo que una subida previa del pH puede incrementar notablemente el efecto de la fertilizacin.. En los aos 90, el C.I.F.A. Lourizn puso en marcha un programa de mejora gentica para aumentar tanto la produccin como la calidad de la madera. Aunque todava no estn en plena produccin, los huertos semilleros clonales de primera generacin producirn semilla mejorada
ISSN: 1575-2410
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R. ZAS et al.
Efecto de la fertilizacin en la forma de plntulas de Pinus radiata
en breve. Siendo tan importante la nutricin de P. radiata en Galicia, cabe esperar que la disponibilidad de nutrientes y/o las prcticas de fertilizacin afecten sustancialmente al comportamiento del material de mejora de la especie. Por ello se instalaron en 2003 una serie de ensayos factoriales progenie fertilizacin donde no slo se pretende estudiar la sensibilidad del material de mejora frente a distintos niveles de fertilidad, sino tambin explorar la posibilidad de incluir la eficacia nutricional (capacidad de crecer por unidad de nutriente disponible o asimilado) como carcter de seleccin en el programa de mejora (ZAS et al., 2004). Inesperadamente, en uno de estos ensayos se observaron importantes deformaciones en los tallos de algunas plantas. Los tallos de las plantas afectadas presentaban curvaturas grotescas y caprichosas en forma de herradura o de S muy marcada (Figura 1). Una inspeccin visual detallada desestim como posible causante el ataque de algn hongo o insecto. Con el fin de indagar sobre las posibles causas se evaluaron (nmero y dimensiones) estas malformaciones en todas las plantas. El objeto de este trabajo es estudiar el posible efecto de la fertilizacin y del genotipo en la aparicin de estas malformaciones. MATERIAL Y MTODOS El trabajo se desarroll sobre un ensayo factorial progenie fertilizacin instalado en febrero de 2003 en el ayuntamiento de Cotobade (Pontevedra, 42,46 N; 8,48 W). La parcela se sita sobre gneises y presenta un suelo arenoso y cido, rico en materia orgnica y N total, y pobre
en nutrientes, especialmente en P asimilable. El material vegetal consiste en 27 familias de polinizacin abierta procedentes de rboles plus seleccionados en Galicia por buen crecimiento, forma y ramosidad y 4 testigos comerciales (3 lotes de material mejorado del Pas Vasco y semilla comercial gallega). Los 9 tratamientos de fertilizacin se disearon por combinacin de 4 fertilizantes comerciales (N: Nitrato amnico (5 g N planta-1), P: superfosfato triple (10 g P planta-1), K: sulfato potsico (15 g K planta-1) y Mg: sulfato magnsico (5 g Mg planta-1) segn se indica en la Tabla 1. La fertilizacin se aplic manualmente alrededor de las plantas en el momento de la plantacin. El diseo experimental fue un splitplot replicado en 10 bloques, con los tratamientos de fertilizacin como factor principal y los genotipos como factor secundario. El nmero total de plantas en la parcela es de (27 + 4) 9 10 = 2790. Una descripcin completa del ensayo se puede consultar en ZAS et al. (2004). En marzo de 2004 se midi la altura total de todas las plantas (H) y se evaluaron las curvaturas anmalas que stas presentaban. Se cont el nmero de curvas en cada planta (CURVAS = 0, 1, 2, 3), y las dimensiones S (ancho) y L (largo) de la curva ms pronunciada (Figura 1). El ndice S/(L/H) se consider como indicativo de la gravedad de la curvatura. Con el fin de estudiar el posible efecto de una deficiencia nutritiva sobre la presencia de estas malformaciones se tomaron muestras de acculas del ao en septiembre de 2004 de dos familias bajo dos tratamientos de fertilizacin (F0 y F1) en 5 de los 10 bloques. Las muestras se secaron en estufa a 60C hasta peso constante y se digirieron en microondas con cido ntri-
Tratamiento F0 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8
N + + + + -
Fertilizantes P-Ca + + + + + +
K + + + + + +
Mg + + + + + + -
Tabla 1. Composicin de los tratamientos de fertilizacin. Los signos + y indican presencia y ausencia de un determinado compuesto, respectivamente
216
Figura 1. Aspecto de plntulas de Pinus radiata de un ao de edad con el tallo deformado por las curvaturas anmalas objeto del presente trabajo
co. El N se analiz en un analizador elemental LECO CN 2000 y el resto de nutrientes por espectrometra de emisin ptica (ICP, Perkin Elmer Optima 4300 DV). El efecto de la fertilizacin, genotipo, bloque e interacciones sobre el crecimiento, curvaturas y concentraciones foliares en nutrientes se analiz mediante anlisis de varianza utilizando el procedimiento MIXED del sistema SAS, considerando la interaccin bloque fertilizacin como factor al azar y el resto como factores fijos (SASINSTITUTE, 1999). La comparacin entre tratamientos se realiz utilizando el comando LSMEANS del procedimiento MIXED asumiendo un nivel de significacin del 0,05. El efecto de la fertilizacin sobre la variable Porcentaje de plantas curvadas (Figura 2a) se analiz sobre las medias transformadas (arco seno de la raz cuadrada) de los whole plots considerando un diseo de bloques completos al azar. RESULTADOS Un ao despus de la plantacin, el 29% de las plantas presentaban alguna deformacin en sus tallos y la altura media era de 60,61,0 cm.
La fertilizacin y el genotipo tuvieron un efecto altamente significativo tanto en el crecimiento como en las curvaturas anmalas (Tabla 2). Todos los tratamientos de fertilizacin provocaron un aumento significativo en el crecimiento y la presencia de curvaturas en relacin al control (Figura 1). Entre los distintos tratamientos aquellos que no contienen P (F3 y F6, Tabla 1) generaron respuestas intermedias. Es de destacar la similitud en el patrn de la respuesta en crecimiento y curvaturas (Figura 1). El efecto gentico en la presencia de malformaciones tambin fue muy notable aunque ninguna familia result totalmente libre de deformaciones. El porcentaje de plantas con curvaturas vari entre familias entre el 12 y el 61%. La interaccin familia fertilizacin tambin result significativa en todas las variables analizadas (Tabla 2), si bien los bajos valores de los ratios F indican una importancia relativa menor. Los resultados de los anlisis foliares indican deficiencias en P y Mg (concentraciones inferiores a los niveles crticos) (Figura 3). Tras la fertilizacin completa (Tratamiento F1, tabla 1) las concentraciones de P y Ca aumentaron significativamente mientras que las de Cu dis-
217
R. ZAS et al.
50
a ab ab bc c c
ab (a)
75 70 65 a ab c d b b c a b
(b)
Plantas curvadas (%)
40 30 20 10 0 d
Altura (cm)
60 55 50 45
F0 F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 Tratamientos de fertilizacin
F0 F1 F2
F3 F4 F5 F6 F7 F8 Tratamientos de fertilizacin
Figura 2. Efecto de la fertilizacin sobre el porcentaje de plantas curvadas (a) y el crecimiento en altura (b). Ver la Tabla 1 para la descripcin de los tratamientos. Letras distintas indican diferencias significativas (p<0,05) entre las medias corregidas (LSMEAN) de los distintos tratamientos. Para el anlisis, la variable porcentaje de plantas se transform previamente (arco seno de la raz cuadrada)
minuyeron (Figura 3) pasando de 5,00,2 a 3,60,4 mg kg-1, es decir a niveles marginales segn WILL (1985). No se observ ningn otro efecto significativo de la fertilizacin sobre los niveles foliares. DISCUSIN La forma de los rboles influye directamente en el destino potencial de la madera. Las industrias de transformacin de ms valor aadido requieren, entre otras imposiciones, troncos totalmente rectos. Por ello, la mejora de la rectitud del tronco es uno de los criterios de seleccin ms importante en los programas de mejora de especies forestales, incluyendo el de Pinus radiata en Galicia. Los problemas observados en los tallos no slo invalidan los esfuerzos de este programa de mejora, sino tambin pueden incluso anular totalmente los beneficios econmicos de las plantaciones.
H Efecto Fertilizacin (F) Bloque (B) Genotipo (G) F*G B*G GLn 8 9 30 240 270 GLd 72 72 1940 1940 1940 F 21,5 4,9 14,3 1,3 1,3 p<F 0,000 0,000 0,000 0,001 0,002
En el presente trabajo se observa un claro efecto de la fertilizacin en la frecuencia e intensidad de las malformaciones en los tallos. Diversos estudios nutricionales recomiendan la fertilizacin fosfrica de establecimiento en Galicia como prctica rutinaria (SNCHEZ-RODRGUEZ et al., 2002; ZAS et al., 2004) pero, a la vista de los resultados, los efectos negativos en la forma de los tallos puede contrarrestar los beneficios esperados en crecimiento. La induccin de malformaciones por la fertilizacin fosfrica y/o nitrogenada ha sido observada en varias especies, incluyendo P. radiata (HUNTER et al., 1990), y se ha relacionado con una deficiencia en Cu inducida por una inhibicin de su asimilacin, que a su vez afecta a la concentracin de lignina y por tanto a la resistencia de los tallos (DOWNES & TURVEY, 1990). En el presente trabajo se observ una disminucin significativa de la concentracin de Cu tras la fertilizacin, especialmente si sta incluye superfosfato. Sin embargo, los niveles de Cu observados en las plantas fertilizadas fueron claCurvas F p<F 9,0 0,000 0,3 0,974 5,6 0,000 1,4 0,000 1,1 0,068 S F 8,4 0,6 5,0 1,2 1,1 p<F 0,000 0,773 0,000 0,010 0,279 F 8,6 0,8 5,4 1,2 1,1 S/(L/H) p<F 0,000 0,587 0,000 0,022 0,086
Tabla 2. Resumen del anlisis de varianza para la altura (H), nmero de curvaturas anmalas (CURVAS) y dimensiones de las curvaturas (S y SL)). Se presentan los ratios F y los correspondientes niveles de probabilidad. GLn y GLd son los grados de libertad del numerador y denominador del ratio F, respectivamente
218
20
12
2.0
Concentracin (g kg)
N
15 1.2
P *
K
10 1.5 8 6 4 1.0
Ca **
1.0 0.8 0.6 0.4
Mg
10 5
0.8
0.4 2
0.5
0.2 0.0 F0 F1
0 6
0.0 30
0.0
Concentracin (mg kg)
Cu
5 4 3 2 1 0 F0 F1 25 20
Zn
120
Fe
20
B
15
**
15 10 5 0 F0 F1
80
10
40
5 0
F0
F1
F0
F1
Figura 3. Efecto de la fertilizacin (tratamiento F1) sobre las concentraciones foliares en nutrientes. Medias error estndar. Las lneas horizontales punteadas indican los niveles crtico y marginal propuestos por WILL (1985). Niveles de significacin: * = p<0,05; ** = p<0,01
ramente superiores a los asociados con los sntomas de su deficiencia (WILL, 1985) y, aunque el Cu promedio en las plantas con malformaciones fue menor, se observaron plantas con malformaciones pronunciadas y altas concentraciones de Cu y viceversa. En plantaciones de P. radiata en prados abandonados en Australia tambin se han observado problemas similares relacionados con la forma y ramosidad de los tallos que no se pudieron relacionar con una deficiencia en Cu. Las concentraciones de Cu eran normales y los sntomas no desaparecan cuando se aplicaba Cu (TURVEY et al., 1993), contrariamente a lo que ocurre cuando la deficiencia en Cu es la responsable (HUNTER et al., 1990). A estos problemas se les bautiz con el nombre de Sndrome de Toorour, en alusin al lugar donde se observ por primera vez (PEDERIK et al., 1984). Aunque no hay ninguna explicacin a este fenmeno, factores como la mineralizacin del N orgnico y la nitrificacin, la temperatura y humedad, y la propia nutricin en Cu, parecen estar involucrados (TURVEY et al., 1993). La disminucin de la concentracin de B tras la fertilizacin tambin podra estar relacionada con la aparicin de malformaciones. Las deficiencias en B tambin causan problemas de forma en los tallos, si bien los niveles de B asociados a estos sntomas son, de nuevo, clara-
mente inferiores a los observados en el presente estudio (WILL, 1985). Al igual que lo observado por PEDERIK et al. (1984), la frecuencia e intensidad de las malformaciones estn bajo un importante control gentico. La eficiencia en la asimilacin de nutrientes, carcter que suele presentar un importante componente gentico (ZAS et al., 2004), pudiera estar relacionada. Los resultados no permiten concluir sobre la implicacin directa de una deficiencia de Cu inducida por la aplicacin de fertilizantes, pero la disminucin significativa de este elemento apuntan en esta lnea. Para poder dar una explicacin ms precisa es necesario analizar un mayor nmero de muestras foliares y estudiar los efectos de la aplicacin de Cu sobre la sintomatologa observada. BIBLIOGRAFIA DOWNES, G.M. & TURVEY, N.D.; 1990. Lignification of wood from deformed Pinus radiata. Forest Eco. Manag. 37: 123-130. HUNTER, I.R.; HUNTER, J.A.C. & NICHOLSON, G.; 1990. Current problems in the copper nutrition of radiata pine in New Zealand: a review. Forest Ecol. Manag. 37: 143-149.
219
R. ZAS et al.
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220
EL FRACCIONAMIENTO GRANULOMTRICO DE LA MATERIA ORGNICA COMO NDICE DE SU COMPORTAMIENTO Y EVOLUCIN EN LOS SUELOS
C. Ruiprez Cantera*, R. Calafate Gonzlez, R. Mulas Fernndez, F. Lafuente lvarez, O. Lpez Carceln y M.B. Turrin Nieves
Escuela Tcnica Superior de Ingenieras Agrarias. Avda. de Madrid 57. 34004-PALENCIA (Espaa). Correo electrnico: ruiperez@agro.uva.es.
Resumen En el presente estudio se analiza la influencia que ejerce sobre las caractersticas de la materia orgnica y del suelo la incorporacin de restos orgnicos (hojarasca) de diferentes especies arbreas. Se plantea una experiencia de incubacin de dos tipos de suelos uno cido (raas) y otro bsico (calizo) y para hojarasca de tres especies (Pinus pinaster, Quercus pyrenaica y Populus x euroamericana), manteniendo controladas las condiciones de humedad y temperatura. Al final se aprecian diferencias significativas en cuanto a la velocidad de transformacin de la materia orgnica en ambos suelos y en los diferentes tipos de hojarasca. Se estudia el fraccionamiento de la materia orgnica del suelo como ndice de calidad de la misma, determinando su relacin con otros parmetros de calidad como biomasa microbiana o carbono fcilmente oxidable, as como su variacin segn el tipo de suelo y hojarasca aportado al mismo. La informacin obtenida en este estudio confirmara la conveniencia del empleo de tcnicas de fraccionamiento segn tamao, para investigaciones acerca de la dinmica de componentes orgnicos del suelo.
Palabras clave: Humus, Carbono, Hojarasca, Pino, Rebollo, Chopo
INTRODUCCIN El aporte de residuos orgnicos (RO) y su degradacin en el tiempo condicionan la calidad de la materia orgnica del suelo (MOS) especialmente la de las sustancias hmicas, calidad que adems depende de las condiciones climticas y edficas. Es por lo tanto importante entender y cuantificar la dinmica del carbono orgnico del suelo (COS) y su relacin con el tipo de vegetacin presente y pasado. Las especies vegetales establecen dinmicas particulares de la materia orgnica del suelo y condicionan su actividad microbiolgica, especialmente por las cantidades y naturale-
za de los residuos aportados (VZQUEZ et al., 2001). Las tasas de descomposicin de la materia orgnica estn reguladas por tres grupos de variables: los organismos, la composicin qumica del sustrato y factores fsicos (humedad y temperatura) y la calidad del sustrato se define en funcin de la relativa descomponibilidad del mantillo y depende de la mezcla de compuestos lbiles, recalcitrantes e inhibitorios (VITOUSEK et al., 1994). El fraccionamiento fsico de la MOS ha permitido obtener informacin sobre su funcin en el suelo (JANSEN et al., 1992; CAMBARDELLA & ELLIOTT, 1994). Por la naturaleza lbil de las fracciones aisladas fsicamente, stas varan en
ISSN: 1575-2410
221
C. RUIPREZ CANTERA et al.
El fraccionamiento granulomtrico de la materia orgnica como ndice de su comportamiento y evolucin
contenido y composicin de acuerdo al sistema de produccin utilizado. Por este motivo han sido propuestas como indicadores sensibles para evaluar el efecto de los sntomas de produccin sobre la calidad de la MOS (GREGORICH et al., 1994). Las tcnicas de fraccionamiento fsico pueden tambin aclarar procesos del suelo y mecanismos que influyen en el almacenaje de COS. Se ha establecido que aumenta de agregacin en sistemas menos alterados y que los materiales orgnicos dentro de los agregados del suelo (especialmente microagregados) tienen niveles de descomposicin ms bajos que los situados fuera de los agregados (SIX et al., 2000). Varios estudios han demostrado que algunas propiedades del suelo dependen ms de la cantidad de materia orgnica acumulada en diferentes fracciones de tamao que de los contenidos de MOS. Por ejemplo, la cantidad de macroagregados aumenta cuando la materia orgnica particulada gruesa, compuesta por residuos orgnicos recientemente acumulados, aumenta. Por otro lado, la microagregacin del suelo se mejora con la cantidad de materia orgnica humificada de tamao fino. La asimilabilidad de nutrientes por las plantas depende en gran parte de los niveles de descomposicin de la materia orgnica particulada (HEVIA et al., 2003). Las fracciones por tamao de partcula estn basadas en que generalmente el C de la fraccin de tamao arena es ms lbil que el C en las fracciones arcilla y limo. La asociacin de la MOS con las partculas de arcilla y limo es un mecanismo dominante de la proteccin fsica y es importante en la determinacin de la estabilidad de la MOS (EVANS et al., 2001).
Tipo de suelo Arena (2-20 m) 77 54
MATERIALES Y MTODOS Diseo experimental A cada uno de los suelos estudiados, cido (raas) y bsico (pramos calizos) se le aade hojarasca de las diferentes especies estudiadas (Pinus pinaster, Quercus pyrenaica y Populus x euroamericana). Se utiliza un testigo sin tratar y se realizan cinco repeticiones. La mezcla de suelo y hojarasca se coloca en contenedores de 53, 12 y 15 cm de largo, ancho y alto respectivamente (unidad experimental). Las 40 unidades experimentales se someten a un ambiente controlado con una temperatura de 2030 C y humedad relativa comprendida entre 6080 % respectivamente. La humedad del suelo se mantiene, aproximadamente, en el 75 % de su capacidad de campo. Las unidades experimentales van a permanecer en ese ambiente controlado durante 5 meses. La cantidad de hojarasca a aadir (33 g/kg) se estim a partir de los datos de defoliacin anual expresados como materia seca, calculando el aporte durante diez aos. Las tablas 1 y 2 resumen algunas de las caracterticas de los materiales empleados. Mtodos analticos: El carbono fcilmente oxidable (CFO) se determin por el mtodo de WALKEY & BLACK (1934); la biomasa microbiana (BM) del suelo por el mtodo de fumigacin-extraccin (VANCE et al., 1987; JOERGENSEN, 1995) y el carbono orgnico total con el analizador Leco CHN-2000. Para el fraccionamiento granulomtrico de la materia orgnica, se utiliz el tamizado en
Composicin del suelo (% gravimetrico) Limo Arcilla 14 9 28 18
Suelo Acido Suelo Bsico
pH 5,9 8,6
Tabla 1. Granulometra y pH de los suelos estudiados
Carbono (%) Nitrgeno (%)
Chopo 43 0,7
Pino 53 0,3
Rebollo 47 0,9
Tabla 2. Carbono y Nitrgeno en la hojarasca Granulometra y pH de los suelos estudiados
222
hmedo del suelo (CAMBARDELLA & ELLIOT, 1994), extrayendo tres fracciones: menor de 50 m, de 50 a 100 m y de 100 m a 2 mm. Mtodos estadsticos: El tratamiento estadstico se realiz con el paquete estadstico Statgraphics Plus 2.1, utilizando el tratamiento ANOVA en la obtencin y comparacin de medias, aplicando en este ltimo caso el test de rango mltiple LSD con una significacin del 95 %. RESULTADOS Y DISCUSIN Carbono orgnico total En todos los casos aumenta la concentracin de COS con la adicin de hojarasca (tratamientos) (Figuras 1 a 4). El aumento producido es ms significativo en las fracciones mayores, lo
SUELO BSICO (Fraccin > 100 micras)
3
que puede indicar que el proceso de humificacin no ha finalizado (Figuras 1 y 3). Lo mismo sucede en los suelos cidos, donde el aumento es mayor, lo que indicara una mayor lentitud del proceso en estos suelos (Figuras 3 y 4). Los suelos bsicos tienen mayor proporcin de C en partculas pequeas, proceso ms rpido (Figuras 5 y 6). Sin embargo, en todos los casos la proporcin de C en partculas pequeas es menor que en el testigo, siendo ms significativo en el suelo cido que en el bsico, lo que indicara un proceso de humificacin no terminado (Figuras 7 y 8). Los estudios anteriores de fraccionamiento fsico de la MOS muestran que la mayor parte del C est asociado a las partculas de arcilla y limo, los porcentajes de C son normalmente de 1,2 a 4 veces mayores en las fracciones limo y arcilla que en el total del suelo (EVANS et al., 2001). Estos resultados permiten afirmar que no
SUELO BSICO (Fraccin < 50 micras)
3,1
CARBONO (%)
2,6 2,2 1,8 1,4 1

CHOPO PINO REBOLLO TESTIGO
CARBONO (%)
3 2,9 2,8 2,7 2,6 2,5

TRATAMIENTO
Figura 1. C del suelo en funcin del tratamiento para fraccin mayor de 100 m para suelos bsicos
TRATAMIENTO
Figura 2. C del suelo en funcin del tratamiento para fraccin menor de 50 m para suelos bsicos
SUELO CIDO (Fraccin > 100 micras)

5,2
SUELO CIDO (Fraccin < 50 micras)

2,4
CARBONO (%)
4,2 3,2 2,2 1,2

CARBONO (%)
2,3 2,2 2,1 2 1,9 1,8

TRATAMIENTO
Figura 3. C del suelo en funcin del tratamiento para fraccin mayor de 100 m para suelos cidos
TRATAMIENTO
Figura 4. C del suelo en funcin del tratamiento para fraccin menor de 50 m para suelos cidos
223
se ha llegado a una evolucin completa de la materia orgnica aadida, y sin embargo esta evolucin es mucho mayor en suelo bsico que en cido. Se observa que el tipo de residuo aportado al suelo no influye de forma significativa en el fraccionamiento del C del suelo, algo ya encontrado por VZQUEZ et al. (2001). En todos los casos las partculas de 50-100 m no indican diferencias significativas. Relacin entre el carbono fcilmente oxidable y la biomasa microbiana con el carbono orgnico existente en las fracciones del suelo Considerando que tanto el CFO (como la BM son dos parmetros indicadores de la calidad de la MOS, se estudia su relacin con el contenido de C en las diferentes fracciones del suelo. Se compara con la concentracin de C en cada una de las fracciones y con el porcentaje de C del suelo contenido en las mismas. Los coeficientes de correlacin obtenidos (Tabla 2) indican que el CFO est ms relacionado con el carbono existente en la fraccin menor de 50 m, lo que parece lgico ya que el CFO es una porcin del carbono orgnico que ha sido transformada. En el caso de la biomasa microbiana tambin es lgico, ya que sta se ha definido como la parte de la materia
orgnica correspondiente a los microorganismos con un tamao menor de 5-10 m3 (ALEF & NANNIPIERI, 1995). Sin embargo hay que diferenciar entre la concentracin de C en cada fraccin, que disminuye su correlacin a medida que la fraccin es mayor y la proporcin de C del suelo que se encuentra en cada fraccin, en cuyo caso slo existe esa correlacin con la fraccin ms pequea. Si se realiza una correlacin mltiple para este ltimo caso, los modelos encontrados (Tabla 3) indican que en ambos casos la fraccin de 50 a 100 m no es significativa. S lo son las otras dos fracciones, aunque la influencia del carbono existente en la fraccin inferior de 50 m es mayor al que corresponde a la fraccin mayor de 100 m. El coeficiente de transformacin del carbono orgnico total en carbono fcilmente oxidable alcanza un valor de 0,49 en el suelo cido y de 0,65 en el suelo bsico al final de la experiencia (Figura 9). Estos coeficientes son menores que el utilizado normalmente (0,77). ste resultado confirmara el diferente grado de evolucin en los dos suelos. Tambin se ha observado a lo largo de la experiencia que los suelos tratados con hojarasca de chopo y de rebollo alcanzan antes el nivel mximo de BM y CFO que los suelos a los que se ha incorporado la hojarasca de pino.
CFO BM 0,70 0,35 0,17 0,65 ns ns
Concentracin de C en la fraccin. Fraccin menor de 50 m Fraccin de 50 a 100 m Fraccin mayor de 100 m Concentracin de C en el total del suelo. Fraccin menor de 50 m Fraccin de 50 a 100 m Fraccin mayor de 100 m
0,71 0,35 0,20 0,62 ns ns
Tabla 2. Coeficientes de correlacin de las diferentes fracciones con CFO y BM . (ns = no significativo)
CFO (%) = 0,315 + 0,174*(C>100) + 0,759*(C<50) p-valor = 0,0000 R2 = 54,43 BM (mg/kg) = -244 + 141*(C>100) + 434*(C<50) p-valor = 0,0000 R2 = 69,86 % (C>100) = carbono en la fraccin mayor de 100 m para 100 g de suelo (C<50) = carbono en la fraccin menor de 50 m para 100 g de suelo
Tabla 3. Modelos de correlacin mltiple entre CFO y BM con las fracciones
224
FRACCIN > 100 micras PROPORCIN C (%)

48 43 38 33 28 23 BSICO CIDO
FRACCIN < 50 micras PROPORCIN C (%)

70 65 60 55 50 45 40 BSICO CIDO
53
SUELO
Figura 5. Proporcin del C en la fraccin mayor de 100 m con respecto al C total, en funcin del tipo de suelo
SUELO
Figura 6. Proporcin del C en la fraccin menor de 50 m con respecto al C total, en funcin del tipo de suelo
SUELO CIDO FRACCIN < 50 micras PROPORCIN C (%)

54 50 46 42 38 34
SUELO BSICO FRACCIN < 50 micras PROPORCIN C (%)

74 71 68 65 62 59
58
TRATAMIENTO
Figura 7. Proporcin del C en la fraccin menor de 50 m con respecto al C total, en funcin del tratamiento y para suelos cidos
TRATAMIENTO
Figura 8. Proporcin del C en la fraccin menor de 50 m con respecto al C total, en funcin del tratamiento y para suelos bsicos
CONCLUSIONES La relacin existente entre el carbono fcilmente oxidable y de la biomasa microbiana con el contenido de carbono en las fracciones pequeas del suelo (<50 m) podra confirmar que este contenido es un ndice de la calidad de la materia orgnica del suelo.
La transformacin ms rpida de la materia orgnica en suelo bsico que en cido se relaciona con el mayor contenido de carbono en las fracciones ms pequeas. Por esto la proporcin de carbono en estas fracciones puede ser un ndice del grado de evolucin de la materia orgnica. El tipo de hojarasca no influye en la distribucin por fracciones del carbono orgnico del
DA 158
0,69 0,65
CFO / Ctotal
0,61 0,57 0,53 0,49 0,45

BSICO CIDO
SUELO Figura 9. Relacin entre el C fcilmente oxidable y el carbono total, en funcin del tipo de suelo
225
suelo. Sin embargo, se ha observado que la transformacin de la hojarasca de Populus x euroameriacana (chopo) y Q. pyrenaica (rebollo) es ms rpida que la transformacin de la hojarasca de P. pinaster (pino). Esta velocidad de transformacin parece similar en el caso del Populus x euroamericana (chopo) y del Q. pyrenaica (rebollo). La fraccin de 50-100 m, quiz por su poca cantidad, es poco significativa, por lo que se podra incorporar a otra de las fracciones, posiblemente a la fraccin de mayor tamao. La informacin obtenida en este estudio confirmara la conveniencia del empleo de tcnicas de fraccionamiento segn tamao de agregado, para investigaciones acerca de la dinmica de componentes orgnicos del suelo, ya propuesta por otros autores. BIBLIOGRAFA ALEF, K. & NANNIPIERI, P.; 1995. Methods in applied soil microbiology and biochemistry. Academic Press. Londres. CAMBARDELLA, C.A. & ELLIOTT, E.T.; 1994. Carbon and nitrogen dynamics of soil organic matter fractions from cultivated grassland soils. Soil Sci. Soc. Am. J. 58: 123-130. EVANS, J.L.; FERNANDEZ, I.J.; RUSTAD, L.E. & NORTON, S.A.; 2001. Methods for evaluating carbon fractions in forest soils: a review. The University of Maine. Maine Agricultural and Forest experiment station. Technical Bulletin 178. GREGORICH, E.G.; CARTER, M.R.; ANGERS, D.A.; MONREAL, C.M. & ELLERT, B.H.; 1994. Towards a minimun data set to asses soil organic matter quality in agricultural soils. Can. J. Soil Sci. 74: 367-385.
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RESPUESTA DE PLANTACIONES FORESTALES JVENES SOBRE SUELOS CIDOS A LA FERTILIZACIN CON CENIZAS DE BIOMASA
Fernando Solla-Gulln, Roque Rodrguez Soalleiro y Agustn Merino Garca
Unidade de Xestion Forestal Sostible. Escuela Politcnica Superior. Universidade de Santiago de Compostela. 27002-LUGO (Espaa). Correo electrnico: fersogu@lugo.usc.es.
Resumen Las cenizas de combustin de madera generadas en plantas de bioenerga de la industria maderera contienen elevados contenidos de nutrientes. Su aplicacin a los sistemas forestales intensivos supone la restitucin de parte de los nutrientes extrados por el aprovechamiento, lo que podra mejorar el pobre estado nutricional de las plantaciones sobre suelos cidos. En este estudio se hace un resumen de los principales resultados obtenidos en una investigacin que tena como objeto valorar la respuesta de las plantaciones forestales jvenes (Pinus radiata, Pseudotsuga menziesii y Castanea x coudercii) sobre suelos cidos al aporte de cenizas de biomasa. Los resultados mostraron que esta prctica supuso una mejora del estado nutricional del sistema suelo-planta, que repercuti positivamente en la produccin arbrea. En este artculo se comentan las diferencias encontradas en los diferentes tipos de suelos y especies forestales.
Palabras clave: Fertilizacin forestal, Gestin de residuos, Anlisis foliar, Crecimiento arbreo
INTRODUCCIN Parte de la biomasa forestal que llega a las industrias de transformacin de madera, principalmente la corteza, se combustiona para generar energa calorfica y, secundariamente, electricidad. La cantidad anual de este tipo cenizas generadas en el norte de Espaa es superior a las 70.000 Mg, cantidad que puede incrementar de manera notable en los prximos aos como consecuencia del fomento de energas renovables. Las cenizas procedentes de plantas de bioenerga muestran propiedades interesantes para mejorar la fertilidad de los suelos cidos, como son el pH fuertemente alcalino, el elevado contenido de nutrientes y los bajos niveles de metales pesados (VANCE, 1996). Por consiguiente, su aplicacin a los suelos podra mejorar el pobre
estado nutricional de las plantaciones forestales del Norte de Espaa que muestran deficiencias agudas (ZS Y SERRADA, 2003; MERINO et al., 2003a; SOLLA-GULLN, 2004) difciles de corregir por la elevada inversin que supone la fertilizacin convencional. Adems, su aplicacin podra reducir las importantes cantidades de nutrientes exportados mediante el aprovechamiento forestal (MERINO et al., 2003b). Al mismo tiempo, esta estrategia podra tambin contribuir a mejorar la gestin de este sub-producto forestal. La eficacia de las cenizas como fertilizante de estos terrenos forestales se evalu en tres plantaciones forestales, de Pinus radiata, Pseudotsuga menziesii y Castanea x coudercii. En este trabajo se recoge un resumen de los resultados ms importantes sobre la evolucin
ISSN: 1575-2410
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FERNANDO SOLLA-GULLN et al.
Respuestas de plantaciones forestales jvenes sobre suelos cidos a la fertilizacin con cenizas de biomasa
del estado nutricional de los sistemas y de los crecimientos arbreos de estas plantaciones. MATERIAL Y MTODOS La evaluacin de la eficacia de las cenizas como fertilizante en suelos forestales consisti en la realizacin de un idntico diseo experimental en plantaciones de Pinus radiata, Pseudotsuga menziesii y Castanea x coudercii, especies muy frecuentes en repoblaciones del norte peninsular y que son relativamente exigentes en cuanto a fertilidad. Las plantaciones (Tabla 1) tenan una edad de 5 aos antes de que se produjese la tangencia de copas- y se localizan sobre esquistos de la serie de Ordes (Pseudotsuga menziesii y Castanea x coudercii) y esquistos de la serie de Villalba (plantacin de Pinus radiata). Se puede destacar el menor contenido de materia orgnica en el ltimo suelo, como consecuencia de su anterior uso agrcola. En Mayo de 2001 se estableci un diseo experimental en cada una de las plantaciones que consisti en la aplicacin de control, 10 y 20 Mg ha-1 de cenizas siguiendo un esquema completamente aleatorizado de cuatro repeticiones (parcelas de 20 x 20 m, 50 plantas por parcela). Las cenizas empleadas procedieron de la industria de ENCE en Pontevedra. Como aspectos ms destacables de su composicin se puede sealar su fuerte carcter alcalino y la importante riqueza de K, Ca, Mg y P (Tabla 2), as como el bajo contenido en metales pesados (no mostrados). Para seleccionar las cantidades de cenizas se consideraron las cantidades de nutrientes extradas durante el aprovechamiento forestal
Ubicacin A Corua A Corua Lugo Tipo suelo Umbrisol hmico Umbrisol hmico Cambisol dstrico
(MERINO et al., 2003a,b). La aplicacin se efectu con un abonadora centrfuga convencional. Durante los tres aos del estudio se realiz el seguimiento de las propiedades qumicas de los suelos, del estado nutricional de la vegetacin arbrea y de los crecimientos arbreos. En el caso de la plantacin de Pinus radiata sobre esquistos de la serie de Villalba solamente se pudo obtener informacin de una ao. La respuesta de los rboles en cuanto a limitaciones nutricionales se evalu mediante el anlisis de vectores (TIMMER & STONE, 1978), empleando el peso seco de accula/hoja obtenida a partir de la media de 100 acculas/hojas representativas. En este mtodo se representa la concentracin de cada nutriente, su contenido y el peso seco de sus acculas en un entorno grfico para evaluar cualitativamente el estado nutricional de la masa. Este mtodo puede ser usado en el diagnstico de deficiencias nutricionales, consumos de lujo, toxicidades o diluciones de nutrientes foliares por la produccin de biomasa (Figura 1). En este trabajo, los valores del tratamiento control se han usado como la referencia contra la que se representa los valores del resto de las parcelas fertilizadas (WEETMAN, 1989; TIMMER, 1991). Toma de muestras y anlisis qumicos de los suelos y material vegetal Desde mayo del 2001 hasta septiembre de 2003, y cada tres meses, se tomaron muestras de suelo (horizonte superficial) y acculas-hojas (tercio superior). En cada fecha de muestreo las muestras de suelo de cada parcela se obtuvieron a partir de la mezcla homognea de 4 submuestras de los 20 cm superiores del perfil utilizanTextura Franca Franca Franca-arenosa Dn (cm) 1,860,8 3,161,7 5,261,8 Ho (m) 1,9960,17 3,7561,26 4,3860,36
P1 P2 P3
M.O. (%) 15,1 8,6 3,7
Tabla 1. Caractersticas generales de las plantaciones seleccionadas para el estudio. P1: Plantacin de Pseudotsuga menziesii; P2: Plantacin de Castanea x courdecii P3: Plantacin de Pinus radiata
pH M.O. 1 13,0 424,0 1 calcinacin; 2 analizador Leco; 3 digestin con HNO3
N2 1,9
P3 5,2
Ca 3 198,0
Mg 3 20,2
K3 30,2
Tabla 2. pH y concentraciones totales (g kg-1) de algunos elementos de las cenizas de biomasa empleadas en el estudio
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260 240 220 200 Peso relativo

Control
(a)
80 100
180 160
120
Peso relativo
(b)
80 100
Concentracin relativa K
10.000 kg/ha cenizas
140
180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

0 20
Concentracion relativa Mg
120
20.000 kg/ha cenizas 140
120
140
160
100
160
180
80 60 40 20 0
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
40
60
80
100 120 140 160 180 200 220 240 260
Contenido relativo K
260 240 220 Peso relativo
Contenido relativo Mg
Peso seco relativo
100
Concentracin relativa de nutrientes (%)
(c)
80
E D C
Concentracin relativa P
200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

0 20 40 60 80
120
140
160 180
(d)
F A
100 120 140 160 180 200 220 240 260
Contenido relativo de nutrientes
Contenido relativo P
Figura 1. Anlisis de vectores para el mes de Julio de 2003 en el que se muestra aumentos de biomasa como consecuencia de los incrementos en K (a, plantacin de P. menziesii) y Mg (b, plantacin de P. radiata) y un efecto de dilucin del P foliar (c, plantacin de C. x coudercii). Interpretacin segn TIMMER & STONE (1978)
do una sonda de 8 cm de dimetro y 20 cm de profundidad. Las muestras foliares estuvieron compuestas por submuestras de hojas/acculas tomadas en al menos el 40-50% de los rboles de la parte central de la misma, principalmente de rboles dominantes y codominantes. Se evit la recogida en rboles que presentasen pobres crecimientos, con sntomas de ataques por plagas o enfermedades y de pies derribados. Estimada la distancia entre los extremos de la copa, se recogieron las muestras foliares en la zona comprendida entre 1/4 y 1/2 de esa distancia desde el extremo superior con ayuda de una tijera sobre una prtiga telescpica (si fuese necesario), en la zona soleada y del crecimiento del ao. Las muestras se guardaron en bolsas de plstico o de papel, dependiendo de las condiciones meteorolgicas, hasta su posterior anlisis.
Las muestras de suelo se secaron a 40 C y se tamizaron por 2 mm. Las acculas se secaron a 65 C y se molieron hasta 0,25 mm. En ambos tipos de muestras se analizaron los macro y micronutrientes (C, S, N, P, Ca, Mg, K, Mn, Fe, Cu, Ni y Zn). Las concentraciones de C, S y N totales en suelos y acculas se determinaron por combustin en un autoanalizador CNS-2000 (LECO, St Joseph, Michigan, EE.UU). En los suelos, la determinacin del pH en H2O y KCl 0,1 N se realiz con electrodo de vidrio y un potencimetro micropH 2001 (Crison Instrument, Barcelona, Espaa), empleando una relacin suelo:disolucin de 1:2,5. Los elementos asimilables (P, Ca, Mg, K, Mn, Fe, Cu, Ni y Zn) se extrajeron con reactivo Mehlich 3 (MEHLICH, 1984) y se analizaron en un equipo ICP-OES (Perkin Elmer, Wellesley, MA, EE.UU).
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En las muestras foliares los elementos se determinaron despus de realizar una digestin de las muestras molidas con H2SO4 concentrado y H2O2 a una temperatura de 390 C (JONES et al., 1991) y se analizaron mediante el mismo equipo ICP-OES usando hojas de Robinia pseudoacacia como material certificado de referencia Evaluacin del crecimiento arbreo Antes de aplicar los tratamientos y, posteriormente, en septiembre de cada ao se realizaron mediciones de altura total y dimetro normal en todos los rboles de las parcelas. Los datos iniciales fueron utilizados como covariable en el anlisis estadstico. Anlisis de datos Para la interpretacin de los datos se realizaron ANOVA para los datos de suelo y anlisis de covarianza para los datos de crecimiento utilizando el procedimiento GLM del paquete estadstico SAS (SAS INSTITUTE, 1999). El anlisis del crecimiento en altura y dimetro se llev a cabo a travs de un anlisis de covarianza, siendo el modelo matemtico utilizado el siguiente: Yij = + Ti + ij + ij , para i =0,1,2 y j = 1,2,3 donde Yij es la variable aleatoria que representa la j-esima observacin del i-simo tratamiento; es una constante que representa la respuesta media de la variable Y; Ti es el efecto del tratamiento i (i = 0, 1 y 2), it modeliza la relacin lineal entre la respuesta y la covariable (xjt representan el valor de la covariable en la j-sima observacin del
nivel i del factor tratamiento) y ij es el error experimental. El mtodo de comparaciones mltiples usado para la clasificacin de las medias fue el de Tukey. RESULTADOS Y DISCUSIN Propiedades de los suelos En las tres parcelas estudiadas se registraron incrementos moderados de pH en el suelo, si bien, la respuesta fue variable en funcin de determinadas propiedades iniciales de los suelos. As, los mayores incrementos de pH se registraron en el suelo desarrollado sobre esquistos de Villalba, menos rico en materia orgnica (su anterior uso fue agrcola) y con textura ms arenosa. El efecto fue especialmente importante durante los primeros meses, en los que se disuelve los xidos presentes en las cenizas. En relacin con este efecto, hubo incrementos de las formas extrables de Mg, Ca y, especialmente, K (Tabla 3). A diferencia de estos elementos, los aumentos en el P disponible fueron muy inferiores, posiblemente debido a la menor solubilidad de los compuestos de P y a la posterior inmovilizacin de este elemento en el suelo (formacin de precipitados con el Al y Fe, inmovilizacin microbiana). Estas respuestas son similares a las encontradas en experimentos similares (p. e. KHANNA et al., 1994; SOLLAGULLN et al., 2001; SOLLA-GULLN et al., 2004).
Control 10 Mg ha-1 20 Mg ha-1
pH KCl N total (%) P extrable (mg kg-1) Mg extrable (mg kg-1) P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3 P1 P2 P3 4,1a 4,4a 3,8a 0,5a 0,7a 0,2a 10,9a 51,0a 60,3a 37,9a 77,0a 23,6a 4,2a 4,3a 4,0ab 0,4a 0,6a 0,2a 11,6a 45,8a 74,1a 58,7b 64,8 33,2b 4,3a 4,7b 4,5b 0,4a 0,6a 0,2a 11,2a 40,6a 77,6a 55,2b 82,3a 52,0c K extrable (mg kg-1) P1 P2 P3 46,8a 67,0a 128,7a 58,9b 77,3a 166,6ab 72,9b 112,3b 220,2b Ca extrable (mg kg-1) P1 P2 P3 224,3a 552,4a 89,6a 415,5ab 605,9a 201,4ab 456,9b 740,4b 472,2b
Tabla 3. Respuesta de algunos parmetros edficos. Los datos corresponden a la toma de muestras del mes de julio de 2002 (un ao despus de los tratamientos). P1: Plantacin de P. menziesii; P2: Plantacin de C. x courdecii; P3: Plantacin de P. radiata. Letras diferentes muestran diferencias significativas p<0,05 entre tratamientos
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N foliar (mg g-1) P1 P2 P3 11,1a 21,4a 12,8a 11,4a 19,3a 12,2a 12,3a 20,6a 12,9a Ca foliar (mg g-1) P1 P2 P3 1,3a 5,5a 1,6a 1,5ab 7,0b 2,3b 1,7b 7,3c 2,1b
P foliar (mg g-1) P1 P2 P3 1,2a 2,0a 2,0a 1,2a 2,2a 2,4a 1,3a 1,7a 2,5a Mg foliar (mg g-1) P1 P2 P3 0,6a 2,8a 0,7a 0,6a 2,7a 1,1b 0,7a 2,8a 0,9ab
K foliar (mg g-1) P1 P2 P3 4,0a 7,9a 6,6a 5,0b 7,5a 7,8b 5,0b 8,6a 8,7c
Tabla 4. Evolucin de las concentraciones foliares de algunos nutrientes en las plantaciones de estudio en mg g-1. Los datos que se muestran corresponden a la toma de muestras de julio de 2002. P1: Plantacin de P. menziesii; P2: Plantacin de C. x courdecii; P3: Plantacin de P. radiata. Letras diferentes muestran diferencias significativas p<0,05 entre tratamientos
Concentraciones foliares de nutrientes Las tres plantaciones forestales mostraron niveles de N foliar satisfactorios y, como era de esperar dado el bajo contenido de este elemento en las cenizas, no experimentaron variaciones atribuibles a los tratamientos. En relacin a la baja respuesta en el suelo, los incrementos de P foliar fueron bajos y no siempre significativos (Tabla 4). El anlisis de los vectores indic que los tratamientos derivaron en un efecto de dilucin de este elemento. Con respecto a otros elementos, la respuesta fue muy variable en funcin de la especie. Las plantacin de abeto Douglas mostr aumentos importantes en las concentraciones de Ca y K, la de castao, en Ca y la de pino insigne, en K. Estas respuestas no slo estn determinadas por los diferentes requerimientos de las especies, sino tambin por las condiciones iniciales de los suelos. La interpretacin de los anlisis de vectores mostr que las concentraciones de Ca, Mg y K eran limitantes para el crecimiento arbreo y que las mejoras en las concen-
traciones dieron lugar a respuestas positivas (algunos ejemplos se muestran en la Figura 1). Crecimiento de los rboles Las mejoras en la nutricin de la aplicacin de cenizas dieron lugar a incrementos substanciales de los crecimientos. De este modo, se registraron aumentos significativos, aunque menores del 15%, del crecimiento en dimetro y altura (nicamente para P. menziesii), siendo, en general, las diferencias mayores en dimetro (Tabla 5). La respuesta en crecimiento tras el aporte de cenizas fue mayor en aquellas plantaciones con deficiencias nutricionales ms acusadas, principalmente, en la plantacin de Pseudotsuga menziesii con fuertes limitaciones por K y Ca. CONCLUSIONES La utilizacin de cenizas de biomasa como fertilizante de suelos forestales cidos aparece
Altura media (m) Dimetro medio (cm) P1 P2 P3* P1 P2 P3* Control 2,67a 4,52a 4,94a 5,9a 6,5a 8,4a 10 Mg ha-1 3,06b 4,64a 4,95a 6,5b 6,7a 8,4ab 20 Mg ha-1 3,04b 4,70a 5,01a 6,5b 7,3b 8,6b Datos de julio de 2002. Letras diferentes muestran diferencias significativas p<0,05 entre tratamientos.
Tabla 5. Parmetros dasomtricos de la parcelas sometidas a aportes de cenizas de biomasa. Los datos que se muestran corresponden a las medias marginales estimadas de septiembre de 2003 una vez corregido el influjo de la covariable. P1: Plantacin de P. menziesii; P2: Plantacin de C. x courdecii; P3: Plantacin de P. radiata
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como una prometedora va de revalorizacin de este residuo, resolviendo en parte un doble problema: los inconvenientes en la gestin medioambiental que sufren en la actualidad muchas industrias madereras y por otra parte, la restitucin de nutrientes extrados durante el aprovechamiento forestal. Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a los Srs. Jos Buela y Carlos Casas, de ENCE, por haber facilitado las cenizas que se emplearon en los ensayos. El presente trabajo ha contado con la financiacin del Ministerio de Ciencia y Tecnologa y de la Asociacin Galega Monte-Industria. Los anlisis de ICP-OES se realizaron por Montserrat Gmez y Vernica Pieiro de los servicios generales de la Universidad de Santiago. Los terrenos para los experimentos fueron cedidos de manera desinteresada por los Sr. Carlos Reija, Manuel Cebreiro y Jose Santos Baamonde, a quienes les estamos especialmente agradecidos. BIBLIOGRAFA JONES, J.B.; WOLF, B. & MILLS, H.A.; 1991. Plant Analysis Handbook. A practical sampling, Preparation, Analysis, and Interpreting Guide. Micro-Macro Publishing, Georgia. KHANNA, P.K.; RAISON, R.J. Y FALKINER R.A.; 1994. Chemical properties of ash derived from Eucalyptus litter and its effects on forests soils. Forest. Ecol. Manag. 66: 107125. MEHLICH, A.; 1984. Mehlich N 3 extractant: a modification of Mehlich N 2 extractant. Comm. Soil Sci. Plant. Anal. 15: 1409-1416. MERINO, A.; REY, C.; BRAAS, J.; RODRGUEZSOALLEIRO, R.; 2003a. Biomasa arbrea y acumulacin de nutrientes en plantaciones de Pinus radiata D. Don de Galicia. Inv. Agr.: Sist. Rec. For. 12, 85-89.
MERINO, A.; RODRGUEZ LPEZ, A.; BRAAS, J. Y RODRGUEZ-SOALLEIRO, R.; 2003b. Nutrition and growth in newly established plantations of Eucalyptus globulus in Northwest Spain. Ann. For. Sci. 60: 509-517. SAS INSTITUTE; 1999. Users guide, Version 8, 4th edition, SAS Institute, Inc. Cary, NC. SOLLA-GULLN, F.; 2004. Aplicacin de cenizas de biomasa arbrea como fertilizante y encalante de plantaciones forestales en Galicia. Tesis Doctoral. Escuela Politcnica Superior. Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela. SOLLA-GULLN, F.; TABOADA, M.P.; RODRGUEZSOALLEIRO, R. Y MERINO, A.; 2004. Respuesta inicial del aporte de cenizas de biomasa arbrea en el estado nutricional de una plantacin joven de Pinus radiata D. Don. Invest. Agr.: Sist. Rec. For. 13, 281-293. SOLLA-GULLN, F.; RODRGUEZ-SOALLEIRO, R. Y MERINO A.; 2001. Evaluacin del aporte de cenizas de madera como fertilizante de un suelo cido mediante un ensayo en laboratorio. Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. 16: 379-393. TIMMER V.R.; 1991. Interpretation of seedlings analysis and visual symptoms. Nutrition and productivity of Pinus radiata following harvest disturbance and fertilization of coastal sand dunes. Forest Ecol. Manag. 66: 5-38 TIMMER, V.R. Y STONE E.L.; 1978. Comparative foliar analysis of young balsam fir fertilized with nitrogen, phosphorus, potassium and lime. Soil. Sci. Soc. Am. J. 42: 125-130. VANCE, E.D.; 1996. Land application of woodfired and combination boiler ashes: an overview. J. Environ. Qual. 35; 937-944. WEETMAN, G.F.; 1989. Graphical vector analysis technique for testing stand nutritional status. Nutrition and productivity of Pinus radiata following harvest disturbance and fertilization of coastal sand dunes. Forest Ecol. Manag. 66: 5-38 ZAS, R. Y SERRADA, R.; 2003. Foliar nutrient status and nutritional relationships of young Pinus radiata D. Don plantations in northwest Spain. Forest Ecol. Manag. 174: 167-176.
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ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE LOS PARMETROS ECOLGICOS DEFINITORIOS DEL HBITAT CLIMTICO DEL CEREZO DE MONTE (PRUNUS AVIUM L.) EN CASTILLA Y LEN
Oscar Cisneros Gonzlez 1 y Otilio Snchez Palomares 2
Centro de Investigacin y Experiencias Forestales Valonsadero. Junta de Castilla y Len. Apdo. 175. 42080-SORIA (Espaa). Correo electrnico: cisgonos@jcyl.es. 2 CIFOR-INIA. Apdo. 8111. 28040-MADRID. Correo electrnico: otilio@inia.es.
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Resumen Tras el estudio y estratificacin del territorio ocupado por el cerezo de monte (Prunus avium L) en Castilla y Len, se seleccionaron 50 parcelas representativas del hbitat de la especie. Para cada parcela se elaboraron parmetros ecolgicos caracterizadores de distintos aspectos del biotopo: 16 climticos, 10 fisiogrficos, 17 edficos y 3 edafoclimticos. Para caracterizar adecuadamente el hbitat de la especie hay que determinar la importancia relativa de los distintos parmetros. Este anlisis requiere de tcnicas de reduccin de variables, que consiguen una representacin interpretable del conjunto de parcelas a partir del estudio del espacio multidimensional definido por los parmetros. En este estudio de autoecologa las tcnicas empleadas han sido anlisis de componentes principales, anlisis de coordenadas principales y escalamiento multidimensional. La presente comunicacin se centra en los requisitos y resultados del anlisis de componentes principales, expuesto mediante la aplicacin al conjunto de parmetros del hbitat climtico del cerezo. Los principales resultados para los parmetros climticos son la obtencin de un primer gradiente climtico de humedad y un segundo de temperatura, junto con el escaso peso de parmetros relativos a la sequa estival. Se representa grficamente la distribucin de las parcelas en los nuevos ejes, as como la representacin geogrfica del resultado de los agrupamientos propuestos.
Palabras clave: Autoecologa, Prunus avium L., Cerezo de monte, Componentes principales
INTRODUCCIN El estudio de ecologa autoparamtrico pretende delimitar el hbitat de la especie mediante los valores ms frecuentes que diversos parmetros ecolgicos alcanzan en el rea de distribucin actual de la especie. Tanto la presencia como el desarrollo de los rboles se ven influidos por numerosos factores
(radiacin solar, aireacin del suelo, alimentacin hdrica, etc), que se cuantifican mediante parmetros. El afn de describir adecuadamente estos factores lleva a la elaboracin de un gran nmero de parmetros, de forma que se gana en la exactitud de la descripcin del hbitat, pero se pierde en la inmediatez de la interpretacin de resultados. Este es un problema frecuente en ecologa, abordado habitualmente mediante tcnicas de reduccin de variables.
ISSN: 1575-2410
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OSCAR CISNEROS GONZLEZ et al.
Anlisis de componentes principales de los parmetros ecolgicos definitorios del hbitat climtico
En el estudio de autoecologa del cerezo de monte (Prunus avium L.) en Castilla y Len se presenta una situacin similar a la descrita, con 49 parmetros calculados en un muestreo de 50 parcelas. Para evaluar las relaciones entre parmetros y la existencia de agrupamientos entre parcelas, se han abordado diversas tcnicas de anlisis multivariante: anlisis de componentes principales, anlisis de coordenadas principales y escalamiento multidimensional. Estos anlisis permiten representar la distribucin de las parcelas en el hiperespacio formado por los parmetros en un nmero reducido de ejes, habitualmente 2 3. De esta forma se pueden representar las parcelas y analizar visualmente las posibles agrupaciones y semejanzas. Del mismo modo se pueden representar los parmetros en este espacio reducido y obtener tanto su implicacin en la construccin de los nuevos ejes como las relaciones de dependencia entre ellos. Otro resultado es la identificacin de las principales fuentes de variabilidad. En el presente trabajo se recoge el resultado de aplicar el anlisis de componentes principales a los parmetros climticos. MATERIAL Y MTODOS Obtencin de datos Tras la elaboracin de un mapa de distribucin, se estratific el territorio ocupado por el cerezo en Castilla y Len, y se seleccionaron 50 bosquetes para su estudio. En cada rodal seleccionado se replante una parcela circular de 400 m2 en la que se obtuvieron datos representativos de diversas variables climticas, edficas, fisiogrficas y edafoclimticas, segn la metodologa seguida en anteriores trabajos (para un ejemplo se puede consultar GANDULLO Y SNCHEZ PALOMARES, 1994). Obtencin de parmetros A partir de los datos recogidos se ha elaborado un conjunto de parmetros fisiogrficos, climticos, edficos y edafoclimticos. Los parmetros climticos se resumen a continuacin. Parmetros climticos: Adems de los parmetros PA (precipitacin anual) y TM (temperatura media) se han obtenido las precipitaciones
estacionales (PI, PP, PV y PO, precipitaciones en los meses de invierno, primavera, verano y otoo respectivamente), TMC (temperatura media de las mximas del mes ms clido), TMF (temperatura media de las mnimas del mes ms fro), OSC (oscilacin trmica, diferencia entre la temperatura media de las mximas del mes ms clido y la media de las mnimas del mes ms fro), ETP (suma de las evapotranspiraciones mensuales calculadas segn el mtodo de THORNWAITE & MATHER, (1957), SUP (suma de supervit, diferencias positivas entre precipitacin y la ETP mensuales), DEF (suma de dficits, diferencia negativas entre precipitacin y ETP mensuales), IH (ndice hdrico, THORNWAITE & MATHER, 1955), DSQ (duracin de la sequa, nmero de meses en los que la precipitacin es inferior al doble de la temperatura, segn el criterio de Gaussen (1954) e ISQ (intensidad de la sequa, cociente entre el rea seca y el rea hmeda de los diagramas bioclimticos de WALTER & LIETH (1960) e IV (ndice de Vernet, empleado para diferenciar el rgimen hdrico de los climas mediterrneo, continental y ocenico segn el criterio de VERNET (1966). Todas las citas en GANDULLO (1994). La asignacin de las precipitaciones mensuales a cada parcela se realiz por interpolacin de las estaciones meteorolgicas ms cercanas. Las temperaturas medias mensuales, adems de la temperatura media del mes ms clido y la temperatura media del mes ms fro, se calcularon en funcin de las coordenadas, altitud y cuenca hidrogrfica segn los modelos elaborados por SNCHEZ et al., 1999. Anlisis de componentes principales En el anlisis de componentes principales se busca un primer eje que se distribuya a lo largo del gradiente de mayor variabilidad. El siguiente eje debe cumplir que sea el que mayor variabilidad explica, entre los ejes ortogonales al primero. Sucesivamente se van encontrando tantos ejes como parmetros, hasta explicar toda la variabilidad de los datos. La contribucin de cada eje a la variabilidad explicada se evala por el cociente entre el autovalor asociado al eje y la suma de todos los autovalores. El xito logrado en la reduccin de variables se mide por el porcentaje de variabilidad explicada por los 2 3 primeros ejes.
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Una vez determinado el nmero de ejes que forman el espacio reducido, se puede evaluar la contribucin relativa de cada parmetro a la formacin de los ejes mediante el ngulo de cada parmetro (representados por lneas en la figura 1) con cada eje. Los ngulos cercanos a 0 indican relacin estrecha y positiva, los cercanos a 180 relacin estrecha y negativa y los cercanos a 90 indican ausencia de relacin (LEGENDRE & LEGENDRE, 1998). En la representacin grfica de la distribucin de las parcelas respecto a las componentes principales (Figura 1), se incluye el crculo de correlaciones de los parmetros, junto con un crculo de radio 1 que representara la mxima correlacin entre los parmetros y los ejes representados. El crculo interior representa el crculo de equilibrio de los descriptores, segn la expresin de LEGENDRE & LEGENDRE (1998). Es una forma de evaluar si la contribucin de un parmetro al espacio reducido es mayor o menor que la que tendra bajo el supuesto de que contribuyera por igual a la formacin de los dos ejes cannicos. El radio de este crculo toma el valor d/p donde d es la dimensin del espacio reducido (en nuestro caso 2 ) y p son los parmetros empleados en el anlisis. La interpretacin grfica es sencilla y consiste en que los parmetros cuyo final se sita fuera del crculo de equilibrio
contribuyen de forma significativa a la formacin de los ejes del espacio reducido, mientras que el resto no tienen una contribucin de peso. Segn HAIR et al. (1999) el ratio observaciones/variables debe ser como mnimo 5, por lo que como mximo se deben incluir 10 parmetros en cada anlisis. Para evitar los problemas de escala derivados de la falta de homogeneidad entre parmetros, se han estandarizado antes del anlisis. Un requisito del ACP es la multinormalidad de la distribucin. Para ello es necesario pero no suficiente que cada una de las variables implicadas se ajuste a una distribucin normal. Si bien este ajuste se puede lograr en la mayora de los parmetros mediante la eliminacin del anlisis de algunas parcelas, se ha optado por realizar transformaciones de los parmetros. Trabajar con variables transformadas hace que se pierda cierta inmediatez en la interpretacin de los resultados, pero permite emplear todas las parcelas en el anlisis. El ajuste conjunto a una multinormal se ha estudiado segn el mtodo propuesto por DAGNELIE (1975, en LEGENDRE & LEGENDRE, 1998). Para ello se ha planteado el anlisis de la distancia generalizada de Mahalanobis de cada parcela al punto medio, que debe seguir una distribucin normal si la distribucin de los puntos
Ej e 2
#
sa1 # sa2
av6
sa4
N
1/TM C D EF
N
sa3 bu7
bu5
bu6
# #
za3
#
le1
#
log(PP) le13 log(SUP)

N
# # za1 le11
av1
#
N
le3 le4
le12
av3
#
so2 so3 bu4 # # # so4 av5 # av4

# # #
bu1 bu3 # le10 bu2

#
le2
# #
za2
#
le14
#
le5
le7
bu8
le8
E je 1
sg3 sg1 so6
so9
N
av2
#
1/PA
# #
so8
#
le9
so1
sg2
bu9
#
pa1
log(TM F+5)
#
so7
N
le6
so5
1/TM
pa2
Figura 1. Representacin de las parcelas respecto a las dos primeras componentes principales climticas
235
OSCAR CISNEROS GONZLEZ et al.
Anlisis de componentes principales de los parmetros ecolgicos definitorios del hbitat climtico
(parcelas) es multinormal. Se ha estudiado la distribucin en un grfico de quantiles con escala normal, mediante el test de KolmogorovSmirnof, y los valores estandarizados de kurtosis y skewness, de forma que se puedan detectar la presencia de las parcelas que se alejan de la distribucin y generan el alejamiento de la normalidad. RESULTADOS Se consigue una distribucin aproximadamente multinormal mediante las siguientes transformaciones de los parmetros: 1/PA, log(PP), 1/TM, 1/TMC, log(TMF+5), DEF (sin transformar) y log(SUP), donde log es el logaritmo natural. El grfico de quantiles refleja una ligera separacin de la normalidad inducida por una parcela, pero se considera que el conjunto de variables seleccionadas est suficientemente equilibrado en cuanto a parmetros representativos de temperatura, precipitacin y sequa estival por lo que la asimetra que genera esta parcela no distorsiona la interpretacin. La representacin de la variabilidad mediante los dos primeros ejes es muy adecuada, ya que absorben el 83% de la misma. En la figura 1 se recoge la representacin conjunta de parcelas y parmetros en el espacio reducido.
DISCUSIN Y CONCLUSIONES De este anlisis se pueden extraer las siguientes conclusiones: El primer eje representa un gradiente de humedad, a la vista del peso relativo del parmetro DEF y de los parmetros transformados 1/PA, logPP y logSUP. Hay que destacar que a la vista del crculo de equilibrio, tan slo 1/PA y logPP influyen significativamente en este eje. Este resultado es coincidente con el primer eje de variabilidad obtenido en la Clasificacin Biogeoclimtica de Espaa por ELENA (1997), y deriva de la distribucin de la especie por la periferia de una superficie amplia como es Castilla y Len. El segundo eje representa un gradiente de temperatura, por los mayores pesos de los parmetros transformados 1/TM, logTMF y 1/TMC. Como en el caso anterior, no todos los parmetros tienen peso real en la construccin del eje, en este caso slo 1/TM. Los parmetros DEF y 1/TMC, relacionados directamente con PV, no tienen un peso significativo sobre la variabilidad de la distribucin conjunta de los parmetros. Este resultado parece evidenciar la relativa estabilidad de PV y TMC en la definicin del hbitat del cerezo en Castilla y Len, por lo tanto la sequa estival se puede considerar similar a lo largo del muestreo realizado. En la figura 2 se han diferenciado los principales grupos apreciables como combinacin
Eje 2
# #
IV
# #
I
# # # # #
# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
II I
Eje 1
II
#
Figura 2. Agrupacin propuesta para el anlisis de componentes principales climticas
236
T T $$ $ T O % GGG " " " G " T" $G
T $ T $ T T $ $ O O O % % % T $ G "
G "
KK ' 'K ' " " "" GG "G
O "" % O O " "" %% "
Grupos
" "" K ' "" G KK G ' K " "" '' K '
G " T $ O % " K '
Central I II II I IV
Figura 3. Distribucin geogrfica de los grupos del anlisis de componentes principales climticas
de los citados gradientes. Se pueden clasificar como un grupo de parcelas ms hmedas (Grupo I), otro de parcelas ms fras (Grupo II), otro de parcelas ms secas (Grupo III), otro de parcelas ms clidas (Grupo IV) y un grupo central que no se inclina claramente hacia ningn grupo. En la figura 3 se representa la distribucin geogrfica de los distintos grupos. La lnea representa la separacin entre los grupos I y III y marca la principal diferencia ecolgica en cuanto a clima segn el anlisis de componentes principales, el gradiente pluviomtrico que parece evidenciarse en un gradiente noroeste-sureste. Se puede observar que la divisin en cuanto a temperatura no es evidente ya que existen parcelas clidas tanto en el norte como en el sur. BIBLIOGRAFA ELENA, R.; 1997. Clasificacin biogeoclimtica de Espaa peninsular y balear. MAPA. Madrid. GANDULLO, J.M. Y SNCHEZ PALOMARES, O. 1994. Estaciones ecolgicas de los pinares espaoles. ICONA. Madrid.
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238
EFECTOS DE LAS REPOBLACIONES POR TERRAZAS CON PINUS SYLVESTRIS L. EN LAS PROPIEDADES QUMICAS DEL SUELO EN CASTILLA Y LEN
M Pilar Modrego Alcalde 1 y Ramn Elena Rossell 2
1 Departamento de Investigacin y Experimentacin Forestal de Valonsadero. Junta de Castilla y Len. Apdo. 175. 42080-SORIA (Espaa). Correo electrnico: modalcpi@jcyl.es. 2 Departamento de Silvopascicultura. Universidad Politcnica de Madrid. 28040-MADRID
Resumen En este trabajo se analizan los cambios provocados en algunos parmetros evaluadores de las propiedades qumicas del suelo como consecuencia de las repoblaciones por terrazas con Pinus sylvestris L. en Castilla y Len. El contenido en materia orgnica y la fertilidad han disminuido, sin variar la acidez actual. Sin embargo, el contenido en materia orgnica se mantiene dentro del intervalo de valores que corresponde al hbitat central para el pino silvestre en Espaa y la acidez actual corresponde al hbitat marginal inferior.
Palabras clave: Parmetros ecolgicos edficos, Hbitat, Pino silvestre, Aterrazado con subsolado
INTRODUCCIN La tcnica de preparacin del suelo para forestacin mediante terrazas fue muy utilizada en Espaa desde los aos sesenta hasta los noventa. Por otro lado, las repoblaciones con pino silvestre han sido una buena alternativa en la forestacin de las sierras ibricas. Segn el Segundo Inventario Forestal Nacional, el pino silvestre ocupa en Espaa, como especie dominante, ms de un milln de hectreas (MAPA, 2002), y ms de 300.000 son de repoblacin (BLANCO et al., 1997). En la Comunidad Autnoma de Castilla y Len esta especie ocupa ms de un cuarto de milln de hectreas (MAPA, 2002) y el 20% de ella est sobre terrazas (MAPA-ICONA, 1995). Se ha estudiado el efecto de las repoblaciones por terrazas con pino silvestre sobre las propiedades fsicas del suelo en Castilla y Len (MODREGO et al., en revisin) y se ha visto que
cabe ser optimista en cuanto a la influencia de las nuevas condiciones edficas fsicas sobre la evolucin de las masas repobladas, aunque tambin aumenta el riesgo de erosin, por lo que es importante conseguir una masa estable en el menor tiempo posible. Como tambin las propiedades qumicas del suelo influyen en la productividad y estabilidad de los ecosistemas forestales, pinares de silvestre en este caso (GANDULLO Y SNCHEZ PALOMARES, 1994), conocer las condiciones edficas qumicas tras la repoblacin puede ayudar a orientar los tratamientos selvcolas y contribuir al xito de las repoblaciones. Este trabajo recoge el anlisis de los efectos de las repoblaciones por terrazas con pino silvestre en Castilla y Len sobre tres propiedades qumicas del suelo: contenido en materia orgnica, acidez actual y fertilidad, que se evalan mediante parmetros edficos.
ISSN: 1575-2410
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M.P. MODREGO ALCALDE et al.
Efectos de las repoblaciones por terrazas con Pinus sylvestris L. en las propiedades qumicas del suelo
METODOLOGA Seleccin de parcelas de estudio y muestreo En primer lugar se visitaron las entonces Secciones Provinciales de Montes, Caza, Pesca y Conservacin de la Naturaleza de la Junta de Castilla y Len para obtener informacin de los montes repoblados por terrazas con pino silvestre (localizacin, fecha de plantacin y superficie repoblada). Estos montes se identificaron y caracterizaron y se recorrieron los susceptibles de estudio. Se eligieron los representativos de las distintas estaciones en que se encuentra el pino silvestre repoblado con esta tcnica sobre terreno no previamente arbolado en Castilla y Len. Finalmente se seleccionaron cuarenta y seis parejas de parcelas de estudio (de terrazas y testigos sin repoblar), y otras siete parcelas de terrazas sin parcela control colindante. Las repoblaciones estudiadas tenan edades comprendidas entre los 4 y los 27 aos, predominando las de 15 a 25 aos. Las parcelas seleccionadas se encontraban a media ladera, y generalmente adyacentes a parcelas testigo sin repoblar con las mismas condiciones de altitud, pendiente, orientacin y litologa. De cada una de ellas se tomaron datos de localizacin, fisiografa, propios de la labor de aterrazado y plantacin, y caractersticas edficas a partir de una calicata central en la que se identificaron y describieron horizontes. Las calicatas de las parcelas aterrazadas eran de hasta 1,25 m de profundidad x 3 x 0,80 m, perpendiculares a la labor de preparacin del suelo. Se consideraron dos perfiles de suelo: interior (en la parte del desmonte) y exterior (en la del terrapln), a una distancia igual a 1/4 de la anchura de la terraza desde el centro de la misma hacia la parte superior o inferior de la ladera. En las parcelas testigo, las calicatas medan 1,25 x 2 x 0,8 m a lo largo de las lneas de nivel. Se tomaron muestras de suelo de los horizontes identificados, pero tomando siempre una muestra dentro de los 20 cm superiores, para anlisis de laboratorio. Parmetros edficos Posteriormente se elaboraron parmetros edficos siguiendo los mismos mtodos utilizados en otros estudios para definir el hbitat de
diversas especies forestales o comunidades (GANDULLO et al., 1991; GANDULLO Y SNCHEZ PALOMARES, 1994; RUBIO et al., 2002a, b; BLANCO et al., 2003; SNCHEZ PALOMARES et al., 2003). Los parmetros de perfil que aqu consideramos son (Tabla 1): materia orgnica (MO) y acidez actual (PHA). Los valores de estos parmetros se obtuvieron de la media de los datos de cada horizonte en los 100 cm superiores de suelo, ponderando cada uno en funcin de su espesor y de la profundidad a la que est situado, de acuerdo al criterio de RUSSELL & MOORE (1968). Al mismo tiempo, se calcularon parmetros correspondientes a la parte superficial del suelo (Tabla 1): materia orgnica (MOS), acidez actual (PHAS) y Fertilidad (FER) (TEUSCHER & ADLER, 1965). Los valores de estos parmetros se calcularon a partir de las muestras recogidas en la parte superior de cada perfil. Considerar a cada perfil como una unidad de suelo, calculando parmetros edficos, facilita la comparacin de las propiedades de los perfiles edficos de nuestro estudio. Anlisis estadsticos Se realiz un Anlisis de la Varianza (ANOVA) para un diseo en bloques aleatorizados. Las diferencias significativas en los parmetros entre tipos de perfiles se detectaron mediante el mtodo de la diferencia mnima significante (LSD) despus de que el test F en el anlisis de la varianza es significante con p < 0.05 (MONTGOMERY, 1997). Se consideran diferencias significativas entre perfiles cuando p < 0,05. RESULTADOS En la tabla 1 observamos que el porcentaje de materia orgnica (MO) disminuye en el perfil interior de las terrazas. Considerando slo la parte superior del suelo, el contenido en materia orgnica disminuye en la parte exterior de las terrazas y ms an en la interior, lo mismo que sucede con la fertilidad (FER). La acidez actual no se ve modificada (Tabla 1), tanto si consideramos el perfil completo de suelo (PHA) como si observamos slo su parte ms superficial (PHAS).
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Parmetro MO (%) MOS (%) FER (%) PHA PHAS
Testigo 3,61 a 6,09 a 30 a 4,7 a 4,6 a
Terraza exterior 3,35 a 4,87 b 24 b 4,7 a 4,7 a
Terraza interior 1,77 b 3,24 c 15 c 4,8 a 4,7 a
Tabla 1. Valores de los parmetros evaluados en los tres tipos de perfiles edficos. Los valores de una fila seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes
DISCUSIN La importancia de la materia orgnica deriva de su intervencin en la formacin y estabilizacin de los agregados, adsorcin e intercambio inico, suministro de energa y nutrientes, capacidad de retencin de humedad, diversos procesos edafognicos y proteccin contra la degradacin del suelo por erosin (PORTA et al., 1994). Por otro lado, GANDULLO Y SNCHEZ PALOMARES (1994) reflejan que el contenido en materia orgnica est relacionado con la calidad de las masas de pino silvestre y que un valor prximo al 4 % contribuye a una buena calidad de las mismas. En principio cabe esperar que el aterrazado con subsolado y posterior establecimiento de una masa arbrea provoque cambios en la cantidad de materia orgnica del suelo, debido a los trabajos de preparacin del terreno, la variacin de los aportes orgnicos y la modificacin del proceso de humificacin. Adems, dada la relacin entre el contenido en materia orgnica y la fertilidad (WILDE, 1964; HERRERO-BORGON y RUBIO, 1994), es lgico que esta ltima se vea modificada en el mismo sentido que el contenido en materia orgnica. El signo de estos cambios depende en buena medida del suelo de partida. En el caso de las laderas ms pobres, los contenidos en materia orgnica incluso pueden mejorar en los rellanos de las terrazas por retencin de la circulacin hdrica (ORTIGOSA, 1991; HATZISTATHIS, 1972). En nuestro caso, los suelos de partida no llegan a ser muy pobres en materia orgnica (MO es de 3,6 %), y se produce una disminucin de este contenido en materia orgnica, como tambin reflejaban HERRERO-BORGON Y RUBIO (1994), CHAPARRO et al. (1993), ORTIGOSA (1991) y MONTERO DE BURGOS et al. (1989). Por un lado, la labor de ate-
rrazado, que aporta material de horizontes A de la parte interior de la terraza a la parte exterior, y por otro, la aceleracin de los procesos de descomposicin y mineralizacin de la materia orgnica como consecuencia de la remocin de horizontes, adems de la poca acumulacin de biomasa, explican el descenso en el contenido en materia orgnica (MO) en el perfil completo ms prximo al desmonte de la ladera y el descenso de MOS en ambas zonas de la terraza, ms notable en la parte interior que en la exterior. As mismo, se comprueba la relacin entre MOS y FER con el descenso paralelo de la ltima. El descenso inicial del contenido en materia orgnica, que supone adems un alejamiento del 4% mencionado anteriormente, afectar negativamente al comportamiento del suelo en todas aquellas caractersticas dependientes de esta propiedad y anteriormente citadas. Est claro que la paralela disminucin inicial de la fertilidad tambin puede calificarse de negativa. Ahora bien, en la medida en que la masa consiga prosperar en estas condiciones y se venza el trauma inicial, el balance final de la repoblacin podra considerarse positivo. En este sentido, podemos aportar que los valores de materia orgnica en ambos perfiles de las terrazas se mantienen dentro del intervalo que corresponde al hbitat central para en pino silvestre en Espaa, entre 1,3 y 5,9 % (GANDULLO Y SNCHEZ PALOMARES, 1994), a pesar de la disminucin. Por lo tanto, en cuanto al contenido en materia orgnica, la especie podra desarrollarse adecuadamente y no existen razones para pensar que las masas no consigan prosperar. Diversos trabajos apoyan que con el crecimiento de las masas aumente el contenido en materia orgnica (MILES, 1985; CHARLE, 1993; CHARLE Y ELENA ROSELL, 1993). El tema de la acidificacin de los suelos por la introduccin de conferas y el empeoramiento
241
de propiedades relacionadas con ella es uno de los ms contestados. La acidez o basicidad del suelo est vinculada a sus diversas propiedades, a su comportamiento y al crecimiento de las plantas; afecta a la dispersin-floculacin de los coloides (iluviacin), estructura, porosidad y aireacin, conductividad hidrulica, rgimen de humedad y de temperatura, meteorizacin qumica, movilidad de elementos txicos (Al, Mn y metales pesados), disponibilidad de nutrientes (Ca, Mg, Mo, P), descomposicin de la materia orgnica, adsorcin de aniones (fosfatos, sulfatos, cloruros), procesos de hidromorfismo, neoformacin de minerales de arcilla, relaciones bacterias-hongos, poblacin bacteriana, humificacin, fijacin de nitrgeno, movilidad y adsorcin de nutrientes (PORTA et al., 1994). GANDULLO Y SNCHEZ PALOMARES (1994) refieren que el pH del suelo est relacionado con la calidad de las masas de pino silvestre y que un valor prximo a 5,5 contribuye a una buena calidad de las mismas. Que la composicin de la vegetacin influye en el pH es claro. Desde hace tiempo se ha comprobado y explicado el efecto acidificante de la hojarasca de bosques de pinos y de ericceas (VELASCO, 1975; DUCHAUFOUR, 1984; MILES, 1985). As pues, ante el establecimiento de una masa de Pinus sylvestris cabe esperar pH cidos, como as resulta, pero las repoblaciones de nuestro estudio no han provocado acidificacin del suelo; no se producen variaciones de acidez actual (ni en PHA ni en PHAS). Los suelos ya eran, en general, entre fuertemente y muy fuertemente cidos antes de ser repoblados. Es ms, los valores de acidez actual del perfil en los tres tipos de perfiles estudiados corresponden al hbitat edfico marginal inferior para el pino silvestre en Espaa (entre 4,3 y 5,2) segn GANDULLO Y SNCHEZ PALOMARES (1994), y es probable que esta marginalidad influya de forma ms determinante en la evolucin de las masas repobladas que el descenso en materia orgnica. Por todo esto, sera recomendable propiciar tratamientos encaminados a disminuir la acidez y, conocida la menor acidez bajo caducifolias (VELASCO Y ALBAREDA, 1965; MILES, 1985; PARRAGA et al., 1985; GARCA RODRGUEZ et al., 1986), se sugiere estudiar la introduccin de
especies mejorantes en las repoblaciones por terrazas con pino silvestre de Castilla y Len. CONCLUSIONES Las repoblaciones por terrazas con Pinus sylvestris L. de Castilla y Len han provocado un descenso en el contenido de materia orgnica de los suelos, as como una disminucin de su fertilidad. Sin embargo, los valores de materia orgnica se mantienen dentro del rango de valores que corresponde al hbitat edfico central para el pino silvestre en Espaa, y por tanto, no podemos afirmar que esta circunstancia comprometa el xito de las repoblaciones. Por otro lado, estas repoblaciones no han producido variaciones en la acidez de los suelos, pero los valores de pH son (ya lo eran antes) muy bajos; corresponden al hbitat edfico marginal inferior para la especie, y es probable que esto influya de forma ms determinante en la evolucin de las masas repobladas que el descenso en materia orgnica. En cualquier caso, sera recomendable propiciar tratamientos encaminados a disminuir la acidez de los suelos. Agradecimientos Este trabajo se ha llevado a cabo en el Departamento de Investigacin y Experimentacin Forestal de Valonsadero (Soria), dependiente de la Direccin General del Medio Natural de la Consejera de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y Len. Los autores agradecen especialmente la colaboracin prestada por el Dr. Otilio Snchez Palomares (INIA-CIFOR) y Alejandro Crespo Rodrigo (Servicio Territorial de Medio Ambiente de Soria). BIBLIOGRAFA BLANCO, E.; CASADO, M.A.; COSTA, M.; ESCRIBANO, R.; GARCA, M.; GNOVA, M. et al.; 1997. Los bosques ibricos. Una interpretacin geobotnica. Editorial Planeta. Barcelona. BLANCO, A.; GRAA, D.; ELENA-ROSSELL, R.; SNCHEZ, O.; RUBIO, A. Y GMEZ, V.; 2003.
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244
COMPORTAMIENTO DEL CARBONO ORGNICO EN DOS SUELOS FORESTALES DE LA SIERRA DE GATA (PROVINCIA DE SALAMANCA)
A. Moyano 1; Juan F. Gallardo Lancho 2 y E. Charro 3
Dpto. Produccin Vegetal y Recursos Forestales, Universidad de Valladolid. Campus Universitario. 42004- SORIA (Espaa). Correo electrnico: gardini@pvs.uva.es. 2 IRNA/CSIC. Cordel de Merinas 40. 37071-SALAMANCA (Espaa). Correo electrnico: jgallard@usal.es. 3 Dpto. Ciencias Agroforestales, Universidad de Valladolid. Campus Universitario, Avda. de Madrid 44. 34004-PALENCIA (Espaa). Correo electrnico: echarro@agro.uva.es.
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Resumen El presente trabajo pretende analizar, en forma comparativa, las diferentes fracciones que constituyen la MOS procedentes de dos sistemas forestales e inferir los factores ecolgicos predominantes que han actuado sobre los procesos de humificacin. Se seleccionaron los espipedones de dos suelos forestales desarrollados sobre granito alterado. Uno de ellos soporta una repoblacin de pinos (Pinus sylvestris Ait.), mientras que el otro es un rebollar climcico (Quercus pyrenaica Willd.) adehesado. Ambos suelos fueron clasificados como Umbrisoles hplicos. Se compararon los resultados obtenidos tras el anlisis de las diferentes fracciones hmicas de la MOS, lo cual permiti inferir que es escasa la influencia de la vegetacin sobre la calidad de las sustancias hmicas edficas.
Palabras Clave: Materia orgnica del suelo, Humificacin, Sustancias hmicas, Suelos forestales, Rebollar, Pinar
INTRODUCCIN La materia orgnica del suelo (MOS) presenta caractersticas diferentes dependiendo de la naturaleza de la broza producida y del proceso de degradacin y humificacin que experimentan (DUCHAUFOUR, 1987). Aunque no existe una terminologa precisa para definir la MOS se considera que comprende tanto la materia orgnica fresca (MOF), esto es, restos vegetales recientemente incorporados y productos de su descomposicin (incluidos los organismos que viven en el suelo), como la materia orgnica ya humificada (productos neoformados) lo que permite su extraccin diferencial en fracciones (DUCHAUFOUR & JACQUIN, 1966). Por otra parte, existe poca literatura referente a la caracterizacin de la MOS de los bosques
poco productivos, parcialmente degradados, de la regin del centro oeste de Espaa (MARTIN et al., 1996; TURRION et al., 1997). En el presente trabajo se pretenden analizar las diferentes fracciones que componen la MOS de los horizontes edficos superficiales (ms activos) en dos ecosistemas forestales con distinta vegetacin, con el fin de estudiar los efectos de sta sobre la cantidad y calidad de la MOS. MATERIAL Y METODOS Los suelos analizados proceden de horizontes superficiales de Umbrisoles hplicos (F.A.O., 1994) pertenecientes a dos ecosistemas forestales localizados en el trmino municipal de
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A. MOYANO et al.
Comportamiento del carbono orgnico en dos suelos forestales de la Sierra de Gata (provincia de Salamanca)
Villasrubias (Sierra de Gata, provincia de Salamanca, Espaa). Estos Umbrisoles soportan vegetacin arbrea: a) el Suelo I un pinar de repoblacin (Pinus pinaster Ait.); y el Suelo II un rebollar adehesado (Quercus pyrenaica Willd.). En la tabla 1, se presentan algunas caractersticas (edficas, climticas y selvcolas) de las reas muestreadas (MARTIN et al., 1994, 1995). Dichos Umbrisoles hplicos presentan espesor variable, estando asociados a Leptosoles dstritos y mbricos (TURRION et al., 2002); son suelos desaturados debido principalmente al granito (cido) de partida y a la relativamente alta pluviometra. Los datos de la tabla 1 indican tambin que los suelos presentan un alto contenido en MOS en superficie. En ambos suelos se tomaron muestras del horizonte Ah, separndose previamente el horizonte O (hojarasca) y luego se tamizaron a 2 mm. Para caracterizar la MOF se practic una separacin densimtrica con de una mezcla de bromoformo-alcohol (da 1.6 g cm-3) y, paralelaCaractersticas Zona Altitud (m s. n. m.) Forma del terreno circundante Posicin fisiogrfica Pendiente (%) Orientacin Geologa Afloramientos rocosos Precipitacin anual (mm ao-1) Influencia humana Edad del bosque (aos) Clima Densidad de rboles (N ha-1) Estrato arbustivo Estrato herbceo Espesor del horizonte orgnico (cm) Espesor horizonte Ah (cm) Densidad aparente (g cm-3) Gravas (%) Arcillas (%) pH (KCl) C.I.C. (cmol(+) kg-1) M.O.S. (%)
mente, se realiz el fraccionamiento orgnico segn DUCHAUFOUR & JACQUIN, 1966). Este procedimiento utiliza las siguientes disoluciones extractoras: a) agua destilada y desionizada a 20 C (fraccin hidrosoluble); a) segunda extraccin con solucin tamponada (pH 7.0) de pirofosfato sdico 0.1 N y sulfato sdico al 5 %; y c) tercera extraccin con pirofosfato sdico 0.1 N y NaOH 0.1 N (pH 12.0). En todo caso se repiti el proceso dos veces. Posteriormente se acidificaron los extractos (pH 2.0) y se centrifug a 5,000 r.p.m.; el lquido sobrenadante amarillo son cidos flvicos (AF), mientras que la fraccin insoluble contiene cidos hmicos (AH); se identifican con subndices 1 y 2 los AF y AH que se extraen en primera y segunda extraccin en la repeticin del proceso, respectivamente. En el residuo de suelo permanecen las huminas (Hna), no extrables con los reactivos alcalinos. En cada una de las fracciones lquidas recogidas se analiz el contenido en C orgnico mediante un analizador de C (TOCA), mientras que en los slidos se determin el C mediante un Carbhograph.
Rebollar (Suelo II) Dehesa de Villasrubias 900 Suavemente ondulado Ladera, parte media 12 Noroeste Coluvin grantico Escasos 872 Pastoreo 60 Mediterrneo subhmedo 1000 Escaso Muy abundante 1.0 0-20 0.72 30 62 4.6 25.1 20.4
Pinar (suelo I) Dehesa de Villasrubias 870 Ondulado Ladera, parte media 6 Sudeste Granito muy alterado Escasos 900 Repoblacin. Incendio 40 Mediterrneo subhmedo 1300 Ausente Ausente 2.5 0-15 0.83 47 40 4.0 27.5 17.8
Tabla 1. Principales caractersticas de las reas estudiadas (MARTN et al., 1995)
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Tambin se determin el N mediante un analizador Macro-N Heraeus. En todo caso los anlisis se realizaron por duplicado, exponindose las medias de los resultados obtenidos. RESULTADOS Y DISCUSIN Hojarasca Las razones C/N del pinar son siempre ms altas que las del rebollar (Tabla 2), observacin que coincide con la sealada por otros autores (GONZLEZ et al., 1977). Ntese que el contenido de C de la hojarasca, en ambos casos, supera el 50 % . Las caractersticas qumicas de la MOF, ligadas a la naturaleza del material vegetal a partir del cual se origina, influyen sobre la velocidad de mineralizacin (CALVO DE ANTA Y DIAZFIERROS, 1979). El mayor contenido en lignina en el suelo I debe causar un descenso de velocidad en los procesos de descomposicin y resntesis, dado que su degradacin est conducida por la actividad fngica (PARK & MIN, 2003), lo cual limita los procesos de humificacin directa (KELLY & STEVENSON, 1996). Ello explicara la mayor acumulacin de hojarasca (horizonte O) en el pinar que en el rebollar (Tabla 1). Fraccionamiento densimtrico En ambos suelos (Tabla 3) la fraccin pesada supera ampliamente el valor medio de 80 % que citan otros estudios (SCHNITZER & SCHUPPLI
1989). Por tanto, la fraccin ligera es, en ambos casos, muy baja (cercana al 5%). Diversos autores (BOONE, 1994; COMPTON & BOONE, 2001) sealaron que la fraccin ligera posee una alta capacidad de mineralizacin, mientras que la fraccin pesada, ms humificada, se muestra resistente a los procesos degradativos biolgicos. Como se observa, la fraccin ligera tiene caractersticas intermedias entre la hojarasca y la MOS (Tabla 2). JORGENSEN et al. (1975) y CHRISTENSEN (1992) indicaron que la fraccin ligera encontrada en suelos de pinares posee una menor riqueza nitrogenada. Fraccionamiento orgnico La mayor acumulacin de hojarasca en el horizonte O en el pinar ocasiona que el contenido de MOS del Ah sea ms bajo que el del rebollar y menos profundo (Tabla 1), por efecto de una menor intensidad de flujo de C hacia el suelo en el primer ecosistema. En la Tabla 4 tambin se observa que muy bajos contenidos hidrosolubles (HS) se encuentran dentro del rango sealado por otros autores (CARBALLAS et al., 1978, 1983), quienes indican que los HS en suelos que sustentan conferas es superior a la existente en suelos de latifoliadas. La alta proporcin de gravas (Tabla 1) facilita la acidificacin por lixiviacin (pH 4.0), situacin que se favorece por la liberacin de cidos orgnicos durante la descomposicin de la hojarasca (GONZLEZ et al., 1977). En ambos suelos los AF1 representan slo alrededor del 8 % y los AF2 del 5 % del COS.
Suelo II N (mg g-1) 11.2 4.0 6.6 0.8 13.0 0.5
Horizonte O (hojarasca) Horizonte Ap Fraccin ligera (Ap)
C (mg g-1) 520 40 110 30 350 20
Suelo I N (mg g-1) 8.2 0.5 4.3 1.0 11.3 0.3
C/N 64 26 30
C (mg g-1) 540 70 120 20 280 30
C/N 47 19 22
Tabla 2. Distribucin del C y del N edfico tras el fraccionamiento orgnico
Suelo I (pinar) Fraccin pesada Fraccin ligera (>1.6 g/cm 3) (%) (<1.6 g/cm 3) (%) 93.7 6.3
Suelos II (rebollar) Fraccin pesada Fraccin ligera (>1.6 g/cm 3) (%) (<1.6 g/cm 3) (%) 95.7 5.3
Tabla 3. Fracciones humificada y no humificada obtenidas por densimetra
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A. MOYANO et al.
En consecuencia, la relacin AF1/AF2 es ligeramente superior en el suelo I (prximo a 2.0) que en el suelo II (1.4); estos valores indican que en el horizonte Ah del pinar hay una mayor proporcin de compuestos menos evolucionados, con un contenido mayor de cadenas alifticas susceptibles de ser extradas con reactivos menos agresivos. Los AF del primer extracto se corresponderan con mezclas de fenoles, ncleos polifenlicos y polisacridos de bajo peso molecular, es decir, la fraccin flvica clsica de fcil aislamiento (STEVENSON, 1994), mientras que el significado de la fraccin AF2 no es tan claro, pudiendo estar constituida por sustancias parahmicas, compuestos que no han alcanzado el grado de polimerizacin necesario para ser insolubles en medio cido o, bien, aparecen como resultado de la hidrlisis alcalina de los AH (DOMMERGUES & MANGENOT, 1970; HEDGES, 1988); es decir, en todo caso AF con mayor relacin ncleo/cadenas laterales. Los AH obtenidos en la primera extraccin (AH1) no alcanzan tampoco el 10 % del COS, siendo de reciente formacin y, posiblemente, son resultado de procesos de neosntesis. Segn (CARBALLAS et al., 1979) los procesos de condensacin a partir de molculas ms simples que se ven favorecidos por los bajos valores de pH del suelo (FLAIG et al. 1975). Los altos valores tanto de AH2 como de Hna encontrados en los suelos I y II (Tabla 4) indican que la materia humificada de ambos ecosistemas posee una fuerte resistencia a los procesos de degradacin y, por tanto, una alta persistencia temporal (STEVENSON, 1994). TURRION et al. (2002) encontraron que suelo II posee un alto contenido de Fe libre (28 g kg-1), aunque su morfologa indica cierto mayor desarrollo edfico que el suelo I. El Fe acta como catalizador en las reacciones de eliminacin de grupos funcionales, dando como resultado compuestos de carcter marcadamente hmicos. GONZLEZ et al. (1977)
Suelo (Ah) I II COS (mg g-1) 102.3 117.2
encontraron que la causa de la similitud entre las fracciones hmicas de un rebollar y un pinar de la Sierra de Gata estribaba en la presencia de Fe libre, que frena cualquier indicio de podsolizacin al adsorber las fracciones orgnica mviles. La fraccin Hna, que permanece estable frente a los extractantes alcalinos, es un remanente formado a partir de la insolubilizacin bioqumica, reacciones de polimerizacin y de la actividad microbiana (FLAIG et al., 1975). La profundidad variable de los suelos influye en el rgimen hdrico edfico y aunque, en todo caso, los epipedones Ah permanecen totalmente secos durante gran parte del verano (MORENO et al., 1996) lo cual limita la actividad biolgica del suelo (GALLARDO, 2000), pueden producirse condensaciones hmicas de naturaleza fsicoqumica en el suelo por efecto de dicha desecacin estival (DUCHAUFOUR, 1987), conduciendo a la formacin de Hna siempre que existan suficientes micelas inorgnicas (arcillas y sesquixidos). La persistencia de un mayor porcentaje de AH2 (28 %) y Hna (40 %) en el suelo II indica que los taninos del rebollar se humifican hacia fracciones que establecen uniones permanentes con las fracciones finas (limo fino ms arcillas), ms abundantes que en el suelo I (Tabla 1), donde los porcentajes de AH2 y Hna slo alcanzan los valores de 23 y 34 % respectivamente (Tabla 4). CONCLUSIONES Se concluye que las diferencias entre contenidos de fracciones hmicas encontrados en los dos ecosistemas forestales estudiados obedecen ms a caractersticas del suelo (diferenciacin entre fracciones finas) que propiamente a un efecto producido por la diferente vegetacin. El mayor espesor del horizonte O del pinar que el del rebollar origina, por el contrario, un mayor
Carbono Fraccin pesada (mg g-1 suelo) AF2 AF2 AH2 4.5 9.2 23.0 6.2 8.2 33.0
Hidrosolubles (mg g-1) 0.5 0.3
AF1 8.7 9.2
Hna 34.7 46.6
Tabla 4. Fraccionamiento de la materia orgnica de los horizontes Ah
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contenido orgnico en el horizonte Ah de este ltimo suelo.
Agradecimientos Este trabajo fue posible gracias al Proyecto MedCop/AIR de la Unin Europea.
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A. MOYANO et al.
soil epipedons in forest ecosystems of the Sierra de Gata mountains, Province of Salamanca, Spain. Arid. Soil Res. Rehabil. 10: 299-305. MORENO, G.; GALLARDO, J.F.; INGELMO, F. & CUADRADO, S.; 1996. Soil water budget in four Quercus pyrenaica forest across a rainfall gradient. Arid Soil Res. Rehabil. 10: 65-84. PARK, H. & MIN, K.H.; 2003. Lignin degradation of pine wood by unidentified decay fungi and observation by scanning electron microscope. Wood Sci. Technol. 31: 71-80. SCHNITZER, M. & SCHUPPLI, P.; 1989. The extraction of organic matter from selected soils an particle size fractions with 0.5 Na
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250
Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 251 (2004)
RELACION DE REVISORES
Nuestro agradecimiento a los revisores de este volumen de Cuadernos de la S.E.C.F. por su tiempo y dedicacin para mejorar la calidad de los manuscritos, y nuestro reconocimiento por su eficacia y excelente labor. Agustn Merino Garca. Universidade de Santiago de Compostela. Agustn Rubio Snchez. Universidad Politcnica de Madrid. Alfredo Blanco Andray. Universidad Politcnica de Madrid. Antonio Gallardo. Universidade de Vigo. Carlos Gracia Alonso. CREAF. Domingo Morales Mndez. Universidad de La Laguna. Fernando Valladares. Centro de Ciencias Medioambientales (CSIC). Gerardo Moreno. Universidad de Extremadura. Jos Alberto Pardos Carrin. Universidad Politcnica de Madrid. Luis Sampedro Prez. CIFA de Lourizn. Margarita Alonso Santos. CIFA de Lourizn. Rafael Navarro Cerillo. Universidad de Crdoba. Rafael Serrada Hierro. Universidad Politcnica de Madrid. Rafael Zas Arregui. CIFA de Lourizn. Robert Jandl. Austrian Forest Research Center. Roque Rodriguez Soalleiro. Universidade de Santiago de Compostela. Rosa Calvo de Anta. Universidade de Santiago de Compostela. Soledad Jimnez Parrondo. Universidad de La Laguna. M Teresa Fontrbel Lliteras. CIFA de Lourizn.
ISSN: 1575-2410
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Reunin del Grupo de Trabajo

ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y SUELOS FORESTALES

A C T A S D E L A I REUNIN SOBRE ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y S U E L O S F O R E S TA L E S

FRANCISCO JAVIER SILVA-PANDO

LUIS SAMPEDRO PREZ

I REUNIN SOBRE ECOLOGA, ECOFISIOLOGA Y SUELOS FORESTALES Comit Organizador:

Comit Cientfico de la Reunin:

Imprime: LITOSPRINT S.L. I.S.S.N.: 1575-2410 Depsito Legal: PO-544-05

PRESENTACIN ......................................................................................................................... J.A. PARDOS CARRIN: LA ECOFISIOLOGA EN EL MBITO FORESTAL ...........................

Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 11-23 (2004)

Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales

LA ECOFISIOLOGA EN EL MBITO FORESTAL

JOS A. PARDOS CARRIN

La Ecofisiologa en el mbito forestal

Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 11-23 (2005)

Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales

9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

12:00 15:00 18:00 21:00

12:00 15:00 18:00 21:00

3 August 1994 -3 6:00 0 9:00

9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

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Potencial hdrico (MPa)

9:00 12:00 15:00 18:00 21:00

JOS A. PARDOS CARRIN

La Ecofisiologa en el mbito forestal

Sessile oak (spring)

0. 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 0:00

0. 0 6:00 9:00 12:00 15:00 18:00 21:00 18: 00 0:00

0.0 0.0 0.5

K hsf (dm dm h MPa )

Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 11-23 (2005)

Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales

dimetro normal cc (cm)

JOS A. PARDOS CARRIN

La Ecofisiologa en el mbito forestal

Figura 4. Distribucin de la plantacin de hayas (tomado de ARANDA et al., 2001)

Figura 5. Grosor de la lmina foliar

Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 11-23 (2005)

Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales

Stem diameter (mm)

Figura 7. Crecimiento tras la clara (tomado de ARANDA et al., 2004)

JOS A. PARDOS CARRIN

La Ecofisiologa en el mbito forestal

10 8 6 4 2 0 10 -06 30 -06 28 -07 1 -09 11 -06 30 -06 28 -07 6 -09

250 200 150

200 150 100 50 0 10 -06 30-06 28 -07 1-09

100 50 0 11 -06 30 -06 28 -07 6-09

7 6 5 4 3 2 1 0 Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov

Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 11-23 (2005)

Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales

115.2 115.3 131.2 131.3 161.3

y = 0,0216x + 5,8089 R2 = 0,8135

131.2 131.3 161.3 334.1 413.7 1000

y = 0,0495x + 7,5078 R2 = 0,8347 1000

334.1 413.7 1500

rea foliar (cm planta )

JOS A. PARDOS CARRIN

La Ecofisiologa en el mbito forestal

413.7 115.3 131.3 115.2

0.41 0.31 0.13 AO(MPa)

6.95 5.93 5.33 5.08 4.96 3.36 3.16 (MPa)