Osmorregulacin en peces telesteos: Estrategias osmorreguladoras 1) INTRODUCCION

De un modo muy general, los organismos pueden ser descritos como soluciones acuosas dentro de una membrana (la superficie corporal). Tanto el volumen del organismo como la concentracin de solutos deben mantenerse en unos estrechos lmites. El problema surge cuando el medio ambiente posee condiciones diferentes a las del medio interno. Estas diferencias en las concentraciones inicas tienden a disiparse hasta alcanzar el estado estacionario. Determinados animales (los animales osmorreguladores) tienden a mantener un medio interno estable independiente de las caractersticas del medio externo. De este modo, se entiende como osmorregulacin los mecanismos que poseen los seres vivos para mantener una osmolaridad interna estable con relacin al medio ambiente que le rodea. Sustancia Plasma Intersticial Intracelular Na+ 144 137 10 + K 5 4,7 141 Ca++ 2,5 2,4 0 ++ Mg 1,5 1,4 31 Cl107 112,7 4 HCO3 27 28,3 10 HPO4= H2PO42 2 11 = SO4 0,5 0,5 1 Fosfocreatina ----45 Carnosina ----14 Aminocidos 2 2 8 Creatina 0,2 0,2 9 Lactato 1,2 1,2 1,5 Adenosintrifosfato ----5 Hexosamonofosfato ----3,7 Glucosa 5,6 5,6 --Protena 1,2 0,2 4 Urea 4 4 4 TOTAL (mOsm) 303,7 302,2 302,2 P. osmtica (mmHg) 5454 5430 5430 Tabla I. Sustancias osmolares en los lquidos extra e intracelular (mOsm/l).

Osmorregulacin en peces telesteos: Estrategias osmorreguladoras 2) CLASIFICACION OSMOTICA DE LOS ANIMALES

a) Segn la osmolaridad respecto al medio: - Animales isosmticos: animales cuyos fluidos corporales tienen la misma presin osmtica que el medio. - Animales hiposmticos: animales cuyos fluidos corporales tienen una presin osmtica menor que el medio. - Animales hiperosmticos: animales cuyos fluidos corporales tienen una presin osmtica mayor que el medio. b) Segn su capacidad reguladora: - Animales osmoconformadores: animales isosmticos en los que al cambiar la concentracin del medio cambia tambin la de los fluidos corporales conforme a la del medio. - Animales osmorreguladores: mantienen o regulan su presin osmtica a pesar de los cambios ambientales (pueden ser iso, hipo o hiperosmticos). c) Segn su tolerancia: - Animales eurihalinos: animales que pueden soportar o tolerar una amplia variacin en la salinidad del medio que habitan (osmoconformadores u osmorreguladores). - Animales estenohalinos: animales que toleran variaciones muy limitadas de salinidad en el medio.

Figura 1. Relacin entre la osmolaridad de los lquidos corporales y la del medio en tres clases de animales acuticos: osmoconformista estricto, osmorregulador estricto y osmorregulador limitado (tomado de Eckert et al., 1990).

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Peces didromos Numerosos animales acuticos presentan migraciones entre ambientes de diferente salinidad. Los patrones de estas migraciones son variados, pudindose distinguir varias estrategias: - Didromos: trmino general que engloba a los peces que migran desde el mar hasta el ro. - Andromos: peces que pasan la mayor parte de su vida en el mar y migran al ro para la reproduccin (ejemplos: salmones, esturiones). - Catdromos: peces que pasan la mayor parte de su vida en el ro y migran al mar para la reproduccin (ejemplo: anguilas). - Anfdromos: peces que migran de mar a ro o de ro a mar durante algunas etapas de su vida (aunque no relacionadas con la reproduccin) (ejemplos: ayu Plecoglossus alltivelis-, algunas especies de clupeidos).

Figura 2. Tipos de migraciones que presentan los peces entre ambientes de diferente salinidad (tomado de McDowall 1995).

Osmorregulacin en peces telesteos: Estrategias osmorreguladoras 3) OSMORREGULACION Y REGULACION IONICA

Dentro de los animales debemos de distinguir entre los: a) Procesos osmorreguladores: aquellos destinados a mantener una osmolaridad interna estable. b) Procesos de regulacin inica: mecanismos conducentes a la regulacin de los diferentes solutos en los fluidos corporales para mantener unos valores inicos determinados. Esto implica que el animal debe de: a) Mantener una cantidad de agua apropiada. b) Mantener una concentracin de solutos apropiada.
Animal Agua de ro Agua de mar Hbitat AD AS mOsm 2,71 1000 1093,5 1011,1 1092,9 125,9 1135,2 37,11 301,3 974,3 322,5 1002 248 1075 529,5 821,9 337 293 210 290 830 278 294 258 271,9 Na+ 0,39 460 454 428 459 76 492 15,6 146 472 161 554 120 269 200 181 180 142 92 125 252 140 138 142 145 K+ 0,04 10 10,2 9,5 10,1 4 9,7 0,49 3,9 10 7,9 6,8 3,2 4,3 8 51,3 4 2 3 9 14 3,6 3,1 4 6,2 Ca++ 0,52 10 9,7 11,7 10 2,9 13,3 8,4 8,1 15,6 4 8,8 1,9 3,2 3 6,9 3 6 2,3 ----5,1 2,4 5 3,1 Mg++ 0,21 53 51 49,2 52,4 --49 0,19 4,3 6,7 5,6 23,4 2,1 1,1 2 28,7 1 3 1,6 ----3 --2 1,6 Cl0,23 540 554 487 537 43 543 11,7 139 470 144 532 96 258 180 199 160 107 70 98 227 111 103 104 116 SO4= 0,21 27 14,6 25,7 24,4 --28,2 0,73 ------1,7 2,7 1 0,5 --0,2 ------------1 --HPO4= Urea CO3H- 1,1 ------------------------2,1 --1,1 4 --------------1,6 ----------------------3 0,4 376 132 355 ----2 40 350 ---------

Celentereo AS Equinodermo AS Anlidos Arencola AS Lumbricus Ter Moluscos Aplysia AS Anodonta AD Crustceos Cambarus AD Homarus AS Insectos Periplaneta Ter Ciclstomos Eptatretus AS Lampreta AD Condrctios Dogfish AS Carcharhinus AD Celacanto AS Telesteos Paralichtys AS Carassius AD Anfibios R. esculenta AD R. cancrivora AD R. cancrivora 85% AS Reptiles Alligator AD Aves Anas AD Mamferos Hombre Ter Rata Ter

Tabla II. Composicin de fluidos extracelulares de animales representativos (mM/l). AD: agua dulce. AS: agua salada. Ter: Terrestre. La osmolaridad total es aproximada pues en ella intervienen otras molculas no representadas aqu (glucosa, protenas, etc.).

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Segn la composicin inica del medio interno del animal podemos distinguir dos grandes tipos de animales: a) Composicin inica similar a la del medio (invertebrados marinos, mixines). b) Composicin inica diferente a la del medio. Estos animales pueden ser, segn su osmolaridad plasmtica: - Isoosmticos (condrictios, celacanto). - Distinta osmolaridad (telesteos, invertebrados y vertebrados terrestres). In Na+ Distribucin Principal catin extracelular Funciones
- Responsable principal de la presin osmtica del fluido extracelular - El gradiente de concentracin establecido por la bomba de sodio proporciona la energa potencial para el transporte de sustancias a travs de las membranas celulares - Transporta la corriente de entrada para la excitacin de membranas - Contribuye a la presin osmtica del citoplasma - Establece el potencial de reposo - Activa algunas enzimas - Transporta la corriente hacia fuera para la repolarizacin de membranas - Establece membranas - Regula la exocitosis y la contraccin muscular - Est implicado en la adhesin celular - Transporta una corriente de entrada en membranas excitables - Regula muchas enzimas y procesos actuando como segundo mensajero o agente acoplante - Estabiliza membranas - Antagonista de la accin del calcio en muchas funciones - Acta como cofactor de muchas enzimas - Tamponamiento de la concentracin de H+ en los fluidos - Tamponamiento de la concentracin de H+ en los fluidos - Contrain de los cationes inorgnicos en los tejidos

K+

Principal catin citoplasmtico

Ca++

Baja concentracin en las clulas

Mg++ HPO4= HCO3= Cl-

Intra- y extracelular

Intra- y extracelular Intra- y extracelular Principal anin extracelular Tabla III. Distribucin y funciones de los principales iones presentes en los fluidos corporales de telesteos.

Osmorregulacin en peces telesteos: Estrategias osmorreguladoras 4) OSMORREGULACION EN AGUA DULCE

Los fluidos de los animales de agua dulce (invertebrados, peces, anfibios, reptiles y mamferos) son hiperosmticos con respecto al ambiente. Los problemas por intercambios osmticos obligatorios son: 1) hinchamiento por entrada de agua. 2) prdidas de sal en el ambiente. La prevencin consistir en: 1) produccin de una orina diluida para la eliminacin del exceso de agua. 2) incorporacin de sal contra gradiente. La prdida de sales (cloruro sdico, potsico, clcico y magnsico), han de reponerse con la ingestin de comida y el transporte activo de sal desde el medio externo diluido a travs de la piel (anfibios) y branquias (peces). Adems existir una recuperacin de sales desde la orina. 3) Baja permeabilidad del tegumento. Como norma general los animales de agua dulce (excepto reptiles, aves y mamferos) no beben agua, reduciendo as la necesidad de su eliminacin.

Regulacin hiperosmtica de telesteos de agua dulce La estrategia hiperosmtica es caracterstica de todos los peces dulceacucolas, independientemente de sus afinidades filogenticas. Los peces de agua dulce poseen una concentracin osmtica y unos niveles de ines en sus fluidos corporales muy superiores a las del medio. Este hecho origina dos problemas bsicos: i) una ganancia de agua y ii) una prdida de ines por difusin. Na+ ClK+ Ca++ Mg++ S04= TOTAL 142 107 2 6 3 1 293 Carassius AD 0.4 0.2 0.04 0.5 0.2 0.2 2.70 Tabla IV. Composicin inica del plasma de Carassius y del agua dulce (AD) en mOsm/l.

Figura 3. Situacin osmtica de un telesteo de agua dulce. En el esquema tambin se refleja las caractersticas osmticas del agua dulce, plasma y orina.

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Esta situacin puede considerarse obligatoria para todos los animales de agua dulce pues los enzimas requieren iones para desarrollar su actividad cataltica, y las clulas excitables (neuronas y clulas musculares) necesitan gradientes inicos entre los fluidos intra y extracelular para generar y propagar seales elctricas. La ganancia osmtica de agua y la prdida de iones por difusin (Na+ y Cl-) tiene lugar principalmente a travs del epitelio branquial. Los mecanismos osmorreguladores estn encaminados hacia la eliminacin del agua acumulada y la reposicin de los electrolitos perdidos: a) La excrecin del agua se produce a travs del rin, que acta como una autntica bomba de agua. b) Las sales perdidas por la orina y por difusin branquial son repuestas por dos vas principales: i) el alimento y ii) la captacin activa de iones monovalentes (Na+ y Cl-) y divalentes (Ca2+) en las superficies osmorreguladoras.

Figura 4. Procesos osmorreguladores en telesteos de agua dulce. Difusin de iones; Transporte activo de iones; Difusin de agua; B: branquias y epitelio opercular; E: esfago; I: intestino; R: rin; V: vejiga urinaria. Modificado de Kirsch et al. (1983) y Ecker et al. (1990) por Mancera (1999).

5) VERTEBRADOS ACUATICOS MARINOS Los vertebrados acuticos marinos se pueden dividir atendiendo a la osmolaridad de su medio interno en dos grupos. De este modo los animales pueden: a) Presentar osmolaridades similares o ligeramente superiores a la del agua de mar. Ejemplo: mixines, elasmobranquios, celacanto. Las estrategias osmorreguladoras pueden ser de dos tipos: i) regulacin ionosmtica de mixinoideos y ii) regulacin ureosmtica de elasmobranquios y celacanto. b) Presentar una osmolaridad inferior a la del agua de mar. Ejemplo: telesteos y algunas lampreas. La estrategia es una regulacin hipoosmtica.

Osmorregulacin en peces telesteos: Estrategias osmorreguladoras 6) REGULACION IONOSMOTICA

Esta estrategia osmorreguladora es caracterstica de los agnatos mixinoideos. Son peces primitivos, exclusivamente marinos, cuyos fluidos corporales son isosmticos con respecto medio, siendo esta alta osmolaridad debida fundamentalmente a las elevadas concentraciones plasmticas de Na+ y Cl-, que se asemejan a las del agua de mar (situacin nica entre todos los vertebrados). Es decir, presentan igual osmolaridad (isoosmticos) que el agua de mar pero distinta concentracin de algunos iones (por lo que deben poseer mecanismos de regulacin inica). Na+ ClK+ Ca++ Mg++ S04= 549 563 7 9 23 2 Eptatretus AM 460 540 10 10 53 27 Tabla V. Composicin inica del plasma de Eptatretus y del agua de mar mOsm/l. TOTAL 1002 1000 (AM) en

Es de destacar que, aunque los fluidos corporales de los mixines son isosmticos respecto al agua de mar, estos animales no son completamente isoinicos. Como se observa en la Tabla VI, los niveles plasmticos de K+, Ca++, Mg++ y S04= son inferiores a los del agua de mar, mientras que las concentraciones de Na+ y Cl-, en compensacin, son superiores. Plasma Na+ 549 Cl 563 K+ 11 ++ Ca 5 Mg++ 23 SO4= 2 Tabla VI. Composicin inica del Concentraciones en mM/l. Orina Mucus Agua de mar 481 95 470 536 (?) 550 13 207 12 10 11 8 28 39 50 18 (?) 27 plasma, orina y mucus de Eptatretus.

Estos gradientes, pequeos pero significativos, se mantienen gracias a la actividad osmorreguladora de los riones y de las numerosas glndulas mucosas presentes en el tegumento. La orina y las secreciones mucosas estn enriquecidas en K+ e iones divalentes (mayor concentracin que en el plasma) y empobrecidas en Na+ y Cl-. Adems, recientemente se ha demostrado en M. glutinosa la existencia de sistemas branquiales de captacin de Na+ y Cl-, iones que son intercambiados por H+ y C03H-, respectivamente; lo que tambin puede contribuir al mantenimiento de los gradientes de Cl- y Na+. Los mixnidos poseen los riones ms primitivos de todos los vertebrados. Estn constituidos por 15 a 20 pares de nefronas dispuestas segmentariamente a lo largo de la cavidad del cuerpo. Producen una orina isosmtica con el plasma. Cada nefrona consta de un glomrulo y un corto tbulo que desemboca en un conducto arquinfrico. La presin osmtica coloidal de la sangre glomerular es superior (14 cm de H2O) a la presin hidrosttica de los capilares glomerulares (4 cm de H2O),

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por lo que no existe presin de filtracin. Adems, la ouabaina y el dinitrofenol reducen marcadamente la tasa de filtracin glomerular, lo que sugiere la participacin de algn proceso activo en la formacin de orina por el glomrulo. El Na+ y el Cl- son reabsorbidos, mientras que el K+ y los iones divalentes son secretados a la orina. Ambos procesos parecen ocurrir en el conducto arquinfrico. Los mecanismos osmorreguladores de los mixnidos estn restringidos al mantenimiento de los niveles plasmticos de iones especficos. La conservacin del agua no es un problema para estos animales, ya que son isosmticos con su entorno.

Figura 5. Dibujo de un ejemplar de M. glutinosa.

7) REGULACION UREOSMOTICA Esta regulacin es tpica de elasmobranquios y del celacanto. Estos animales son hipoosmticos respecto a algunos iones (ejemplo: sodio y cloro) (regulacin inica), pero presentan igual osmolaridad que el medio (son isoosmticos) gracias al acmulo de otras sustancias (urea y xido de trimetilamina). Estos peces, al igual que la mayora de los vertebrados, mantienen concentraciones inicas en sus lquidos corporales muy inferiores a las del agua del mar. Sin embargo, gracias a la acumulacin de grandes cantidades de urea y de xido de trimetilamina, la osmolaridad total de sus fluidos corporales es ligeramente superior a la del agua del mar, por lo que no slo no pierden agua sino que incluso consiguen una pequea ganancia osmtica de agua del medio, agua que utilizan para la formacin de la orina y otras secreciones. Na+ ClK+ Ca++ Mg++ S04= Urea TOTAL 269 258 4 3 1 1 376 1075 Squalus 197 199 7 7 29 -355 118 Latimeria AM 460 540 10 10 53 27 0 1000 Tabla VII. Composicin del plasma de los peces reguladores ureosmticos y del agua de mar (AM) en mOsm/l. La concentracin plasmtica de xido de trimetilamina es aproximadamente la mitad que la de urea.

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Figura 6. Situacin osmtica de un elasmobranquio de agua salada. En el esquema tambin se refleja las caractersticas osmticas del agua de mar, plasma, orina y secrecin de la glndula rectal. En los reguladores ureosmticos, los grupos aminos derivados del catabolismo de los compuestos orgnicos nitrogenados, son convertidos en urea por accin de los enzimas hepticos del ciclo de la ornitina-urea. Niveles de urea muy inferiores a los existentes en elasmobranquios y celacanto seran letales para la mayora de los dems vertebrados (la urea rompe las interacciones hidrofbicas necesarias para el mantenimiento de la estructura tridimensional de las protenas, por lo que ejerce un potente efecto inhibidor sobre la actividad enzimtica). Algunos estudios parecen demostrar que esta tolerancia bioqumica a la urea est mediada por el xido de trimetilamina; puesto que la urea sla inhibe in vitro a los sistemas enzimaticos de elasmobranquios, sin embargo, este efecto se neutraliza cuando se aade al medio de incubacin xido de trimetilamina, en una proporcin similar a la existente en los lquidos corporales de los reguladores ureosmticos (urea 2 : xido de trimetilamina 1). El mantenimiento de los altos niveles de urea en los lquidos corporales de los elasmobranquios es el resultado de tres procesos: 1) sntesis continua en el hgado. 2) baja permeabilidad del epitelio branquial a la urea. 3) intensa reabsorcin en los tbulos renales, merced a la posesin de un segmento tubular intermedio (segmento proximal II) excepcionalmente extenso (hasta 8 cm de longitud). Aunque los elasmobranquios, gracias a la acumulacin de solutos orgnicos, han resuelto sus problemas de economa hdrica (problemas osmticos), deben afrontar el problema de la ganancia pasiva de sales, principalmente ClNa, a travs del epitelio branquial (recurdese que son hipoinicos).

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Los mecanismos osmorreguladores de los elasmobranquios deben dirigirse fundamentalmente hacia la excrecin de ClNa. Los rganos efectores de la regulacin inica son: a) las branquias, b) los riones, y c) la glndula rectal. La excrecin branquial de ClNa debe realizarse mediante un mecanismo activo, ya que la concentracin plasmtica de estos iones es menor que la del agua marina. Esta excrecin depende de la actividad Na+,K+-ATPasica presente en las clulas de cloruro. Sin embargo, la concentracin de estos transportadores es muy pequea comparada a la que existe en telesteos marinos. De este modo, parece claro que las branquias no es el principal rgano osmorregulador en elasmobranquios. La excrecin renal de sales es importante para la regulacin inica, ya que, aunque la orina es isosmtica o incluso ligeramente hipoosmtica, contiene una concentracin de Na+ mayor que el plasma. Adems, el rin es responsable de la excrecin de iones divalentes, mediante secrecin tubular activa. La actividad secretora de la glndula rectal es responsable de una proporcin significativa del ClNa excretado (ms de un tercio del total). Esta glndula, caracterstica de elasmobranquios, histolgicamente est constituida por una gran cantidad de tbulos con altos niveles de actividad Na+,K+-ATPasica, y produce una secrecin isosmtica respecto al plasma, pero el ClNa se encuentra a una concentracin casi dos veces superior.

Figura 7. Dibujo de un ejemplar del tiburn dogfish (Scyliorhinus canicula) Elasmobranquios de agua dulce Los nicos elasmobranquios considerados como de agua dulce son las rayas pertenecientes a la familia Potamotrygonidae (Potamotrygon, Elipesurus y Disceus), localizados en la cuenca de los ros Amazonas y Orinoco. En este grupo se ha reducido muy drsticamente sntesis de urea, as como la capacidad de reabsorcin en el tbulo renal. Esto es lgico, pues en un ambiente hipoosmtico no es necesario la sntesis de la urea (proceso energticamente muy costoso). Las caractersticas osmticas de estos animales son similares a la que presentan los telesteos de agua dulce: son hiperosmticos e hiperinicos respecto al medio ambiente donde viven. Esto origina: i) una ganancia de agua que se elimina por medio de una alta produccin de orina, ii) una prdida de iones que se dificulta mediante una reduccin en la permeabilidad inica de las superficies respiratorias. Actualmente se desconocen los mecanismos para la captacin activa de iones desde el medio (deben de existir). Por otra parte, la glndula rectal es vestigial, pues no es necesaria en este ambiente (esto indica el origen marino de estos elasmobranquios).

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Especie Na+ ClUrea Eurihalina 200 180,5 132 Carcharhinus leucas 217 193 Pristis perrotteti Agua dulce Potamotrygon sp. 150 150 1,25 Tabla VIII. Comparacin entre la composicin inica de elasmobranquios eurihalinos y de agua dulce. Los valores son dados en mOsm/l (tomado de Shuttleworth, 1988). Elasmobranquios eurihalinos Los elasmobranquios eurihalinos son tambin escasos. Entre ellos se encuentran las siguientes especies: Potamotrygon microdon, Carchahinus melanopterus, Dasyatis uarnak y Hypolophus sephen. El Carcharhinus nicaraguensis considerado una especie de agua dulce residente en el lago Nicaragua se demostr que era idntico al Carcharhinus leucas y que exista una comunicacin entre este lago y el ocano, lo que permita el movimiento de esta especie entre ambos ambientes. Como regla general cuando estos elasmobranquios invaden aguas salobres y/o dulces: i) reducen la produccin de urea, aunque sus niveles son todava muy altos respecto a los niveles de las especies de agua dulce (ver Tabla VIII). Cuando vuelven a agua salada recuperan su capacidad normal de sntesis de urea. ii) reducen su capacidad de excrecin de iones a nivel renal y de la glndula rectal. iii) incrementan su capacidad de produccin de orina.

8) REGULACION HIPOOSMOTICA La regulacin hipoosmtica es tpica de las lampreas y los telesteos marinos, los cuales poseen fluidos corporales mucho ms diluidos que el medio marino que habitan, es decir, son hipoosmticos e hipoinicos respecto al agua de mar. Esta situacin acarrea dos problemas fundamentales: a) ganancia pasiva de iones a travs del epitelio branquial y tegumento. b) prdida osmtica de agua, tambin por las branquias. Na+ ClK+ Ca++ Mg++ S04= TOTAL 180 160 4 3 1 0.2 337 Paralichthy AM 460 540 10 10 53 27 1000 Tabla IX. Composicin inica del plasma de Paralichthy y del agua de mar (AM) en mOsm/l. Por lo tanto, los reguladores hipoosmticos deben poseer mecanismos osmorreguladores especializados en: a) la excrecin activa de sales (regulacin inica), gracias a la accin de las clulas de cloruro localizadas en epitelio branquial y opercular (excrecin de iones monovalentes) y a la accin del rin (excrecin de iones divalentes).

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b) la incorporacin de agua del medio (regulacin osmtica), mediante un transporte activo de sales a nivel de tracto digestivo y una posterior absorcin pasiva de agua.

Figura 8. Situacin osmtica de un telesteo marino. En el esquema tambin se refleja las carcteristicas osmticas del agua de mar, plasma y orina.

Figura 9. Procesos osmorreguladores en telesteos marinos. ; Difusin de iones Transporte activo de iones; Difusin de agua; B: branquias y epitelio opercular; E: esfago; I: intestino; R: rin; V: vejiga urinaria. Modificado de Kirsch et al. (1983) y Ecker et al. (1988) por Mancera (1999).

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9) BIBLIOGRAFIA Ecker R., Randall D. and Augustine G. (1990). Fisiologa Animal. InteramericanaMcGraw-Hill. Evans D.H. (1980). Osmotic and ionic regulation by freshwater and marine fishes. En: Environmental physiology of fishes (M.A. Al, Ed.), pp. 93-121. Plenum Press, New York. Evans D.H. (1993). Osmotic and ionic regulation. In: "The physiology of fishes" (D.J. Evans, Ed.). CRC, Press, Boca Raton. Foskett J.K., Bern H.A., Machen T.E. and Conner M. (1983). Chloride cells and the hormonal control of teleost fish osmoregulation.J. Exp. Biol. 106: 255-281. Hazon N. and Flik G., Eds. (2002). Osmoregulation and drinking in vertebrates. BIOS Scientific <Publisher Ltd. Oxford. Hazon N., Eddy F.B. and Flik G., Eds. (1997). Ionic regulation in animals: a tribute to Professor W.T.W. Potts. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Hoar C.M. and Rand.all D.J., Eds (1984). "Fish Physiology" vol. XA and XB. Academic Press, New York. Johnson D. W. (1973). Endocrine control of hydromineral balance in teleosts. Amer. Zool. 13: 7099-818. Mancera J.M. (1999). Osmorregulacin en la dorada (Sparus aurata): Aspectos bsicos y aplicados. En: "Patologa, Fisiologa y Biotoxicologa en especies acuticas. (Sarasquete C., Gonzlez de Canales M.L. y Muoz Cueto J.A., Eds.). CSIC, pp. 257-265 (1999). Marshall W.S. (2002). Na+, Cl-, Ca2+ and Zn2+ transport by fish gills: retrospective review and prospectives synthesis. J. Exp. Zool. 293: 264-283. McDowall R.M. (1995). Diadromy in fishes. Migrations between freshwater and marine environments. Croom Helm, London&Sydney. Rankin J.C., Pitcher T.J. and Duggan R.T., Eds. (1983). Osmoregulation and the control of kidney function. Croom Helm, London&Canberra. Shuttleworth T.J., Eds. (1988). Physiology of elasmobranch fishes. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. Wood C.M. and Shuttlerworth T.J., Eds (1995). "Ionoregulation: cellular and molecular approaches". "Fish Physiology" vol. XIV. Academic Press, New York.