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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA


Prof. Salomo Jos Cohin de Pinho Autores: Salomo Jos Cohin de Pinho Yukari Figueroa Mise

COLEO FORMANDO EDUCADORES EDITORA NUPRE 2010

REDE DE ENSINO FTC


William Oliveira PRESIDENTE Reinaldo Borba VICE-PRESIDENTE DE INOVAO E EXPANSO Fernando Castro VICE-PRESIDENTE EXECUTIVO Joo Jacomel COORDENAO DE PRODUO Cristiane de Magalhes Porto EDITORA CHEFE Francisco Frana Souza Jnior CAPA Mariucha Silveira Ponte PROJETO GRFICO Salomo Jos Cohin de Pinho Yukari Figueroa Mise AUTORIA Paulo Vinicius Senna Figueiredo DIAGRAMAO Paulo Vinicius Senna Figueiredo ILUSTRAES Corbis/Image100/Imagemsource/Stock.Xchng IMAGENS Hugo Mansur Mrcio Melo Paula Rios REVISO

COPYRIGHT REDE FTC Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98. proibida a reproduo total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorizao prvia, por escrito, da REDE FTC - Faculdade de Tecnologia e Cincias. www.ftc.br

SUMRIO
PROF. SALOMO JOS COHIN DE PINHO ....................................................................................... 3 1 FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATRIO, RESPIRATRIO, DIGESTRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS ......................................................................................... 8 1.1 TEMA 1. CIRCULAO E RESPIRAO...................................................................................... 10 1.1.1 CONTEDO 1. CIRCULAO .................................................................................... 10 1.1.2 CONTEDO 2. RESPIRAO.................................................................................... 23 MAPA CONCEITUAL.......................................................................................................................... 36 ESTUDO DE CASO ............................................................................................................................. 37 EXERCCIOS PROPOSTOS .................................................................................................................. 38 1.2 TEMA 2. DIGESTO E EXCREO ............................................................................................. 43 1.2.1 CONTEDO 1. AQUISIO DE ITENS ALIMENTARES ............................................... 43 1.2.2 CONTEDO 2. SISTEMA DIGESTRIO...................................................................... 52 1.2.3 CONTEDO 3. ELIMINAO DE RESDUOS: EXCREO .......................................... 60 MAPA CONCEITUAL.......................................................................................................................... 68 ESTUDO DE CASO ............................................................................................................................. 69 EXERCCIOS PROPOSTOS .................................................................................................................. 71 2 FISIOLOGIA DA TRANSMISSO NERVOSA E SUAS RELAES COM O EQUILBRIO INICO, REGULAO ENDCRINA E MOVIMENTAO .........................................................................77 2.1 TEMA 3. SISTEMA NERVOSO E EQUILBRIO INICO ................................................................ 79 2.1.1 CONTEDO 1. O FUNCIONAMENTO DO SISTEMA NERVOSO ................................. 79 2.1.2 CONTEDO 2. TRANSMISSO DO IMPULSO NERVOSO .......................................... 97 2.1.3 CONTEDO 3. EQUILBRIO OSMTICO E INICO.................................................. 104 MAPA CONCEITUAL........................................................................................................................ 112 ESTUDOS DE CASO ......................................................................................................................... 113 EXERCCIOS PROPOSTOS ................................................................................................................ 114 2.2 TEMA 4. SISTEMA ENDCRINO E MOVIMENTO .................................................................... 119 2.2.1 CONTEDO 1. SISTEMA ENDCRINO.................................................................... 119 2.2.2 CONTEDO 2. SECREO E REGULAO HORMONAL ......................................... 123 2.2.3 CONTEDO 3. SISTEMA MUSCULAR ..................................................................... 136 MAPA CONCEITUAL........................................................................................................................ 150 ESTUDOS DE CASO ......................................................................................................................... 151 EXERCCIOS PROPOSTOS ................................................................................................................ 152 GABARITO DAS QUESTES...........................................................ERRO! INDICADOR NO DEFINIDO. GLOSSRIO ...............................................................................................................................158 REFERNCIAS ............................................................................................................................161

APRESENTAO
Prezado (a) Graduando (a),

A fisiologia (do grego physis = natureza e logos = estudo) trata das funes dos tecidos, dos rgos e dos sistemas orgnicos de animais multicelulares, ou seja, como eles se alimentam, como ele se movimentam, como sua vida mantida. Alm disso, investiga como as modificaes no ambiente influenciam os animais, e que estratgias os animais utilizam para vencer as adversidades do meio. Processos como a homeostasia, regulao interna e interao entre organismos so estudados de maneira ampla, fazendo uma relao dos processos fisiolgicos com a maneira como os organismos sobrevivem. Para entender o funcionamento dos animais, necessrio conhec-los previamente e ter o embasamento bioqumico requerido para a compreenso dos temas abordados. Esses conhecimentos fornecem informaes preciosas para o Licenciado em Biologia, que poder compreender melhor como o sistema vivo evoluiu e se diversificou ao longo de milhares de anos. Com esta base e compreenso, ser possvel proporcionar a seus futuros alunos uma viso mais ampla de como muitos destes animais fazem parte do seu dia a dia e o entendimento de sua fisiologia permitir uma interao mais coerente dos processos vitais e interaes entre animais e o ambiente em que vivem. Ao iniciar os estudos de Fisiologia Animal Comparada, temos como finalidade fornecer informaes necessrias para que o estudante de Licenciatura em Cincias Biolgicas seja capaz de avanar na compreenso dos temas abordados na disciplina. Desta forma, a inteno deste material no esgotar por completo os conhecimentos existentes no mbito da Fisiologia Animal, mas sim fornecer uma base slida para um estudante que apresenta o perfil do futuro, ou seja, independncia, atitude e disposio para mergulhar de cabea no mundo da informao, que cada vez mais aumenta em quantidade, velocidade e qualidade.

BLOCO TEMTICO FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATRIO, RESPIRATRIO, DIGESTRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS

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FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATRIO, RESPIRATRIO, DIGESTRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS

1.1

TEMA 1. CIRCULAO E RESPIRAO


1.1.1

CONTEDO 1. CIRCULAO
A circulao tem por objetivo, independente do grau de complexidade do organismo, transportar determinadas substncias por todo o sistema, funcionando como uma transportadora ferroviria, em que seus caminhos j so definidos e as substncias dependero do tipo de organismo. Animais que so mais simples, como as esponjas, utilizam as correntes do ambiente aqutico como seu sistema circulatrio; entretanto, este sistema est ausente neste grupo, assim como nos Cnidrios e Platyhelminthes. A partir do momento em que avanamos em grau de complexidade pelos grupos animais, possvel notar um determinado conjunto de estruturas que so inerentes ao sistema circulatrio. Inicialmente, faremos uma ampla abordagem desses elementos e em seguida trabalharemos como cada grupo se apresenta em relao a estes elementos em termos de escala evolutiva.

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Elementos de um sistema circulatrio

O sistema circulatrio apresenta uma srie de funes importantes no funcionamento do organismo como um todo. Sua ao est interligada a todos os outros sistemas, servindo muitas vezes como via de comunicao entre estes sistemas. O sistema circulatrio apresenta primariamente as seguintes funes:

Transporte de nutrientes Transporte de gases (oxignio e gs carbnico)

Organismos unicelulares dispensam a necessidade de um sistema circulatrio, obtendo oxignio e nutrientes atravs da superfcie celular. Em animais de pequeno porte, o lquido da cavidade gastrovascular transporta nutrientes s clulas e circulao, que ocorre por difuso. Desta forma, suficiente a complexidade interna e as demandas metablicas de um sistema circulatrio ainda no so necessrias mesmo para organismos pluricelulares mais simples, como Porfera, Coelenterata e outros. Com o aumento da massa corprea do organismo, o processo de difuso passa a ser ineficiente, visto que o aumento da distncia entre as clulas que esto no centro do organismo impede que isto acontea de forma eficiente, sendo necessrio um mtodo mais sofisticado de transporte de nutrientes e oxignio: o sistema circulatrio. Secundariamente, o sistema circulatrio desenvolveu outras funes, dentre elas as seguintes:

Transporte de metablitos Transporte de produtos de excreo Transporte de hormnios Transporte de clulas sanguneas Transporte de calor Transmisso de fora Coagulao Manuteno de um meio interno adequado para as clulas Distribuir e permutar gua, eletrlitos e muitos outros componentes dos fluidos corpreos entre rgos e tecidos

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Aumentar a velocidade e intensidade na resposta do organismo frente a doenas, infeces e outros danos sade Regular a temperatura corprea atravs do metabolismo, seja conservando ou dissipando o calor em animais endotrmicos, como aves e mamferos

Como pode ser observado, o sistema circulatrio de extrema importncia para organismos que apresentam uma mnima complexidade em que os processos mais simples no so suficientes.

Fluidos corporais Os fluidos corpreos possuem diversas substncias orgnicas e inorgnicas em soluo, sendo que as mais importantes so os eletrlitos inorgnicos e as protenas. Os principais eletrlitos extracelulares so o sdio, o cloro e os ons bicarbonato, enquanto que o potssio, o magnsio, os ons fosfato e as protenas so os principais intracelulares. Embora exista difuso, essas propores so essenciais para que as reaes essenciais vida, como o potencial de membrana, a condutncia nervosa e os batimentos cardacos, aconteam. Os animais podem apresentar diferentes fluidos corporais de acordo com o seu grau de complexidade. Entre invertebrados desprovidos de sistema circulatrio (como Coelenterata e Ctenophora) no possvel distinguir um sangue propriamente dito. Nesses organismos, o que ocorre um fluido tecidual aquoso descolorido, contendo algumas clulas fagocitrias, protenas e sais com uma mistura aproximada gua marinha. Em vertebrados, o sangue um tecido complexo formado por plasma e outras estruturas mais elaboradas, como glbulos vermelhos em suspenso, glbulos brancos atuando como necrfagos e como clulas de defesa e fragmentos celulares (plaquetas nos vertebrados e trombcitos nos demais vertebrados) que atuam no processo de hemostasia (coagulao). Bomba de impulso: A bomba de impulso (ou corao) se baseia na capacidade do msculo em se contrair e expandir. Esse msculo ao redor de um canal reduz e expande o volume. Existem dois tipos bsicos de bombas capazes de movimentar o sangue em um sistema circulatrio: a bomba peristltica (a), na qual uma constrio num tubo movimenta o sangue ao longo deste e o impulsiona adiante e a bomba comum com cmara (b), onde contraes rtmicas das paredes foram o sangue para fora e vlvulas atuam impedindo o refluxo de sangue e unidirecionando o fluxo;

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Os canais condutores de sangue ou vasos sanguneos com tamanhos diferentes possuem paredes elsticas e uma camada de msculo liso no interior de suas paredes, permitindo que seu dimetro seja alterado. Os principais tipos de canais condutores so: Artrias: So os vasos por onde o sangue corre vindo do corao. Possuem paredes relativamente espessas que consistem em camadas resistentes de fibras elsticas e msculo liso. importante enfatizar que todo vaso condutor de sangue que saia do corao denominado artria, independentemente de transportar sangue oxigenado (aorta) ou desoxigenado (artria pulmonar). As paredes espessas garantem resistncia s altas presses dos batimentos cardacos

(FONTE: HTTP://WWW.AMA-LINGUA.COM/IMAGENS/ARTERIA.GIF)

Veias: So os vasos sanguneos que trazem o sangue de volta ao corao. Apresentam paredes mais finas do que as artrias, mas tanto fibras elsticas como msculos lisos so encontrados por todo o sistema venoso. Apesar de sua menor espessura, possuem dimetro consideravelmente maior do que as artrias correspondentes. Como a presso venosa mais baixa, o retorno venoso bomba de impulso ocorre por meio de vlvulas internas nas veias, de msculos do corpo que circundam as veias e da ao rtmica dos pulmes. Sem essas estratgias, o sangue poderia se acumular nos membros inferiores de um animal em posio

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ereta (um problema bastante real para pessoas que necessitam ficar de p por longos perodos.).

(FONTE: HTTP://COMPS.FOTOSEARCH.COM/COMP/LIF/LIF113/CORTANTE-VEIA-REVELAR_~SA201041.JPG)

Capilares: So canais condutores extremamente estreitos, sendo, em mamferos, apenas um pouco mais largos do que os glbulos vermelhos conduzidos. Suas paredes so formadas por apenas uma camada de finas clulas endoteliais mantidas coesas por uma delicada membrana basal e por fibras de tecido conjuntivo. A baixa espessura dos capilares explica a troca de substncias entre os fluidos no interior do capilar e os espaos intersticiais dos tecidos. Alm disso, a presso dentro do capilar fora uma quantidade de fluido para fora, atravs da parede, por meio de filtrao de massa.

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(FONTE: HTTP://HRAPOSO.NO.SAPO.PT/VENULAS.JPG )

Sistema linftico O sistema linftico dos vertebrados constitui uma extensa rede de canais condutores com paredes delgadas que se formam na maioria dos tecidos do corpo a partir de capilares linfticos de fundo cego. Estes se unem formando uma estrutura com aspecto de rvore de vasos linfticos cada vez maiores que, finalmente, drenam para o interior das veias na regio do pescoo. O sistema linftico responsvel principalmente pela devoluo do excesso de fluido (linfa) filtrado atravs das paredes dos capilares para os espaos intersticiais. Em relao constituio, a linfa parecida com o plasma sanguneo, embora possua concentraes proticas mais baixas. Molculas de grande peso molecular, tais como gorduras absorvidas no intestino, retornam ao sistema circulatrio atravs do sistema linftico.

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Alm disso, o sistema linftico atua na defesa do organismo. Ao longo dos vasos linfticos, a intervalos regulares, existem ndulos linfticos que possuem diversas funes relacionadas defesa do organismo. As clulas das glndulas linfticas, como os macrfagos por exemplo, removem partculas estranhas ao organismo, principalmente bactrias que, sem esse sistema, poderiam acessar a circulao geral do organismo. Assim como a medula ssea e o timo, elas tambm atuam como centros produtores, mantenedores e distribuidores de linfcitos que produzem anticorpos.

A evoluo da circulao Como vimos anteriormente, animais que possuem uma estrutura mais rstica no necessitam de uma srie de sistemas, uma vez que seus corpos so muito pequenos ou a distncia que as substncias precisam percorrer muito pequena. Entretanto, com o aumento do grau de complexidade, um meio melhor de transportar as substncias dentro do corpo passou a ser necessria. Entretanto, antes de iniciar a compreenso da evoluo da circulao, ser necessrio entender um ponto muito importante: a circulao aberta e fechada. Os fluidos so conduzidos a partir da bomba de impulso em canais ou condutos e eventualmente retornam a esse rgo por meio de um sistema, que pode ser de dois tipos: Aberto ou lacunar: o fluido circula no necessariamente confinado em canais Fechado: os fluidos circulam no interior de vasos e canais (veias, artrias, capilares etc.).

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(FONTE: HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

Sistema Aberto

Sistema Fechado

O sangue mistura-se aos lquidos interO sangue circula no interior de vasos, celulares sem contato com fluidos intercelulares Normalmente so sistemas de baixa Normalmente so sistemas de alta prespresso so (alta resistncia perifrica e elasticidade das artrias) Menor facilidade de alterar a velocidaMaior facilidade de alterar a velocidade de e distribuio do fluxo sanguneo e distribuio do fluxo sanguneo O sangue retorna ao corao frequenO sangue retorna ao corao rapidatemente de forma lenta mente Distribuio de sangue regulada com Distribuio bem regulada para dife-

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maior dificuldade

rentes rgos
(FONTE: SALOMO JOS COHIN DE PINHO)

Podemos perceber que ambos os sistemas apresentam vantagens e desvantagens. O sistema fechado requer uma maior resistncia de canais e condutores, haja vista a alta presso do sistema; entretanto, garante uma distribuio bem regulada do sangue para os diferentes rgos. Os canais condutores de sangue ou vasos sanguneos no so apenas tubos com tamanhos diferentes. Eles possuem paredes elsticas e uma camada de msculo liso no interior de suas paredes, permitindo que seu dimetro seja alterado.

(FONTE: HTTP://2.BP.BLOGSPOT.COM/_0K-BPR-FJ0M/SFBNW0FSY2I/AAAAAAAAADC/YC-CYRTR7WQ/S320/LASTSCAN............JPG)

Nemertea Os animais mais simples que possuem um sistema circulatrio com sangue so os Bilaterais, mais precisamente os Nemertinos. Seu sistema circulatrio formado por uma rede vascular contendo dois ou trs troncos longitudinais. A distribuio deste sistema realizado por um nico vaso dorsal e dois vasos laterais, que esto conectados por vasos transversais. A unio destas estruturas tem um formato de colar e o sangue circula inteiramente pelos vasos,

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configurando um sistema fechado. Neste grupo o corao est ausente, o que no significa que no haja uma maneira de bombear o sangue. O bombeamento ocorre pela contrao das paredes musculares dos vasos sanguneos e auxiliados pelos movimentos corporais. Estes animais so vermes que tm formato de fita e, em geral, so marinhos e seu tamanho pode variar de 20 cm at 30 m.

Moluscos A maioria das classes que pertencem ao filo Mollusca apresenta um sistema circulatrio do tipo aberto, com a presena de um corao pulstil, vasos sanguneos, seios sanguneos e pigmentos respiratrios no sangue. A exceo para este filo esta na classe dos Cephalopoda, onde a maioria de seus integrantes apresenta um sistema circulatrio do tipo fechado. Os sistemas circulatrio e respiratrio mais eficientes nos cefalpodes permitiram um aumento no tamanho corporal.

Aneldeos Os Annelida so vermes segmentados, que podem estar distribudos tanto em ambiente terrestre quanto no ambiente aqutico. Apresentam um sistema circulatrio relativamente complexo, quando comparado aos grupos citados anteriormente. Este sistema do tipo fechado e formado por vasos sanguneos de paredes musculares e arcos articos que funcionam como coraes impulsionando o sangue. Alm destas estruturas, os aneldeos apresentam pigmentos respiratrios (hemoglobina, hemeritrina ou clorocruorina).

Arthropoda Este o maior filo dentre os animais. Contm aproximadamente 900.000 espcies. O sistema circulatrio neste grupo do tipo aberto, com um corao contrtil localizado na regio dorsal, artrias e um conjunto de seios sanguneos denominado de hemocele.

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Echinodermata Este filo representado por animais como a estrela-do-mar, ourio-do-mar, pepinosdo-mar e ofiurides. O sistema circulatrio deste grupo chamado de sistema hemal e desempenha pouca ou nenhuma funo no processo da circulao, e cercado por extenses do celoma. A circulao propriamente dita realizada pelos clios do peritnio, onde ocorre a circulao principal dos fluidos corpreos.

Peixes No grupo dos peixes, como em todos os vertebrados, a circulao do tipo fechada. No entanto o corao apresenta duas cmaras em srie: um trio e um ventrculo. Neste caso, o sangue percorre um circuito nico atravs do sistema vascular, sendo bombeado pelo corao, passando pelas brnquias, sendo oxigenado e em seguida distribudo para todo o organismo para ento retornar ao corao. Este tipo de sistema apresenta um problema que est relacionado perda de presso aps passar pelas brnquias, pois os capilares iro exercer resistncia passagem do sangue, causando uma reduo na presso.

Anfbios Uma importante alterao, em termos evolutivos, a diviso do corao em trs cavidades: dois trios e um ventrculo, e com isto aparece outra novidade que a circulao que passa a ser dupla, ou seja, circuitos pulmonar e sistmico funcionalmente separados. Neste tipo de circulao, o sangue bombeado pelo corao em direo ao pulmo, retornando em seguida ao corao e ento bombeado para o resto de corpo, voltando ao corao. Isto propiciou a manuteno da presso sangunea ao longo do sistema.

Rpteis Neste grupo, a circulao dupla permanece; no entanto, o corao passa a ter mais uma cavidade nos rpteis crocodilianos (jacar, crocodilo, gavial), ou seja, quatro cavidades. Nos rpteis no crocodilianos (tartaruga, lagarto etc.), o corao continua sendo de trs cavidades.

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Mamferos A circulao sangunea no ser humano e nos mamferos definida como dupla e completa, porque o corao apresenta uma completa separao entre a parte direita e a esquerda, onde passam respectivamente sangue pobre de oxignio e sangue oxignado, que no se misturam entre eles porque as duas metades do corao funcionam autonomamente. Os vertebrados, inclusive os seres humanos, tm um sistema circulatrio fechado chamado de cardiovascular, constituido de uma rede de vasos tubulares. O sangue separado nos vasos do lquido intersticial. No sistema circulatrio, esto as artrias que transportam o sangue do corao aos orgos, as veias que levam o sangue ao corao e os capilares s menores unidades do sistema, e nas paredes onde ocorrem as trocas de substncias entre o sangue e os tecidos. Normalmente, as artrias transportam sangue rico em oxignio e as veias sangue pobre em oxignio. No entanto, as artrias pulmonares transportam sangue pobre em oxignio do corao aos pulmes e quatro veias pulmonares que levam sangue oxignado dos pulmes ao corao. O corao tem duas cavidades principais: o trio que recebe sangue das veias e o ventrculo que bombeia o sangue para as brnquias atravs das grossas artrias. As grandes artrias se ramificam em pequenos vasos que do origem aos capilares.

(FONTE: HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

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Animal Porifera Cnidaria Ctenophora Platelmintes Aneldeos Insetos Peixes cartilaginosos Peixes seos Anfbios Rpteis (no crocodilianos) Rpteis (crocodilianos) Aves stre

Habitat gua doce ou salgada gua doce ou salgada gua salgada gua doce gua doce ou terresgue Terrestre gua salgada

Sistema circulatrio Fechado, com sanAberto com hemolinfa Fechado com sangue

rgo propulsor Arcos articosVaso dorsal contrctil com ostolos Corao com duas cmaras Corao com duas cmaras Corao cmaras Corao cmaras com com trs trs

Aqutico

Fechado com sangue Fechado, com sangue Fechado com sangue Fechado com sangue Fechado com sangue

gua doce terrestre Terrestre Terrestre Terrestre

Corao com quatro cmaras Corao com quatro cmaras Corao com quatro cmaras

Mamferos

Terrestre

Fechado com sangue

(MODIFICADO DE HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/RESPIRACAO.HTM)

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1.1.2

CONTEDO 2. RESPIRAO
Tome flego: agora entraremos em um importante tema de estudo. A respirao fundamental para a sobrevivncia da maioria dos organismos existentes, pois se trata de um processo vital e que est relacionado produo de energia. Em geral, os dois gases principais, envolvidos na respirao da maioria dos animais, so o oxignio e o dixido de carbono (sim, aquele mesmo do efeito estufa!). Em poucos casos, alguns organismos, como, por exemplo, algumas espcies de bactrias, utilizam o enxofre como aceptor final de eltrons no lugar do oxignio (vide Biologia Celular); entretanto so seres raros e com distribuio muito restrita no ambiente. Por definio, a respirao o processo de captao de oxignio e liberao de dixido de carbono, independentemente do meio em que esteja o organismo. Este processo est intimamente ligado ao processo de respirao celular, onde ocorre oxidao do alimento com formao de energia, dixido de carbono e gua (gua?), isto mesmo, gua. Esta gua, formada neste processo, chamada de gua metablica, e um conceito muito importante que ser utilizado nos prximos captulos. Aps compreender a importncia deste gs (O2), vamos entender um pouco como ele se desloca pelo organismo. Basicamente o oxignio pode entrar no sistema vivo de duas maneiras: atravs da superfcie corprea (pequenos organismos) ou atravs de rgos especializados na captao eficiente. Independentemente da maneira, o principal mecanismo responsvel pelo deslocamento do oxignio no organismo a difuso, isto , o deslocamento de um local mais concentrado para um menos concentrado. Pode parecer muito simples, entretanto muito eficiente. Em termos prticos, o oxignio sempre se deslocar do local onde sua concentrao for maior para o local onde sua concentrao for menor. Quando inspiramos, por exemplo, a concentrao de oxignio em nossos alvolos, superior a concentrao encontrada no sangue. Desta forma, o oxignio vai se deslocar dos alvolos para o sangue, de modo que as concentraes fiquem equivalentes. Ao contrrio do que se acredita, a concentrao de oxignio no ar no alterada com o aumento da altitude, at pelo menos 100 km de altura, ou seja, at esta altura a concentrao de oxignio no ar permanece em torno de 20,9% em relao aos outros gases presentes. Mas se a concentrao de oxignio a mesma, por que ns temos dificuldade de respirar em grandes altitudes? A principio, a quantidade de ar como um todo reduzido, entretanto o maior fator que interfere neste processo a presso que a prpria atmosfera exerce sobre ns e que na verdade fracionada na proporo de cada gs presente na mesma. Desta forma, quanto mais alto ns estamos, mais difcil fica para captar o oxignio que est no ar, visto que a prpria

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presso auxilia neste processo, exercendo assim uma fora no mesmo.. Nos seres humanos, os efeitos so muito variados e apresenta relao direta com a altura em que a pessoa esteja. Inicialmente, o corpo tenta se ajustar situao atpica aumentando a quantidade de glbulos vermelhos no sangue, na esperana de que mais molculas de oxignio sejam captadas para satisfazer suas necessidades.

Efeitos da altitude no ser humano Mal da Montanha Entre as principais reclamaes, esto dores de cabea, nusea e vmito, tonturas e insnia. Em geral, o Mal da Montanha no srio, mas seus sintomas podem ser indicaes prvias de edema pulmonar e edema cerebral. Edema pulmonar de altitude Se a presso nos pulmes de um alpinista for muito grande, o plasma (a parte lquida do sangue) pode vazar nos alvolos pulmonares. Com os pulmes cheios de fluido, o alpinista pode sofrer com respirao entrecortada, dor no peito, falta de ar e tosse. A maioria dos casos fatais ocorre acima de 3.600 metros. Edema cerebral de altitude O aumento do fluxo de sangue no crebro devido falta de oxignio produz inchao, e pode causar confuso, entorpecimento, alucinaes e coma. potencialmente fatal, mas os pacientes podem se recuperar completamente se forem tratados imediatamente em uma altitude mais baixa. Perda de discernimento A falta de oxignio no crebro pode fazer com que os alpinistas experimentem uma perda de clareza mental. Eles podem esquecer de comer e at perder o senso de direo. Sua memria pode falhar, podendo surgir tambm dificuldade para falar normalmente. Ataxia Os alpinistas precisam de bom equilbrio, coordenao e habilidade manual, mas a parte do crebro que controla essas habilidades exige muito oxignio para funcionar corretamente. Como o ar fica mais rarefeito em altitudes elevadas, o suprimento de oxignio tambm diminui, causando perda potencial de coordenao e equilbrio.

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Perturbao do sono Durante o sono, os nveis menores de oxignio podem fazer com que a respirao do alpinista torne-se irregular, com vrias respiraes profundas seguidas por vrios segundos em apnia, sem respirao. Desidratao A respirao mais profunda e intensa em altitudes elevadas faz com que o corpo do alpinista perca mais gua do que o normal atravs dos pulmes. Perda de peso Muitos alpinistas perdem o apetite em altitudes elevadas. Os intestinos tambm influenciam na perda de peso, pois no conseguem absorver alguns alimentos (especialmente gorduras) de forma to eficiente. Coagulao do sangue O aumento da produo de clulas vermelhas em altitudes elevadas por mais de um ou dois meses faz com que o sangue se torne mais espesso, e pode causar coagulao em algumas cavidades. Outra causa provvel de coagulao a desidratao em altitudes elevadas. Dor de dente de altitude Esta condio dolorosa ocorre quando uma poro de ar fica presa nas obturaes. Pode irritar um nervo, afrouxar a obturao ou at expuls-la devido presso em altitudes elevadas. Flatulncia de altitude Essa condio se apresenta em altitudes elevadas. Os alpinistas podem sentir um aumento da quantidade normal de gs em seus intestinos devido s mudanas na presso atmosfrica. Cegueira pela neve ou inflamao da crnea por raios ultravioleta Quanto maior a altitude maior a exposio perigosa radiao ultravioleta. A cada 300 metros de subida, a exposio luz ultravioleta aumenta cerca de 4%. Assim, os alpinistas no topo do Everest esto 30 vezes mais expostos aos raios UV do que se estivessem no nvel do mar.

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Queimaduras solares As queimaduras solares representam um perigo real. Alpinistas devem usar filtro solar com FPS 30, pelo menos, e reaplic-lo no mnimo a cada duas horas ao longo do dia.

(FONTE:HTTP://WWW.DISCOVERYBRASIL.COM/EVEREST/ALTITUDE/FLASH/NOFLASH/INDEX.SHTML)

Aps est curiosidade, vamos compreender um pouco mais sobre o processo respiratrio em meio aqutico e terrestre. Apesar da molcula de oxignio no sofrer alterao em qualquer um dos meios, algumas propriedades relativas aos gases interferem no processo de solubilidade no ar ou na gua e a capacidade de captao do oxignio pelos organismos. Quando paramos para pensar na gua, logo imaginamos o seguinte: ela formada por H2O, sendo assim, deve estar saturada de oxignio, no mesmo?!! Na verdade no, quando comparada ao ar, a gua apresenta uma quantidade de oxignio dissolvido muito menor do que a encontrada no ar atmosfrico. Quais os efeitos que este fato causa nos organismos? o que iremos discutir daqui para frente. A principio, a quantidade de oxignio dissolvido em 1 litro de gua de apenas 7 ml em contraste com o ar que apresenta 209 ml de oxignio dissolvido por litro. Obviamente, o primeiro efeito deste fato que organismos aquticos devem fazer um esforo muito maior para conseguir umas poucas molculas de oxignio do que os organismos terrestres. Por consequncia, o custo-benefcio para obteno de oxignio maior na terra, visto que aqueles que esto na gua devem desprender um maior percentual de energia para realizar o processo da respirao. Se at aqui j era difcil, perceba como mais complicado ainda para obter oxignio na gua. A viscosidade (a fora de atrao entre as molculas dificulta sua separao) um fator que tambm aumenta muito a dificuldade para realizar a respirao na gua, pois nela a viscosidade 50 vezes maior do que a viscosidade no ar. No foi por acaso que apesar de a vida ter surgido na gua que durante a evoluo ocorreu uma irradiao para o ambiente terrestre, onde a obteno de oxignio mais simples. Mas as dificuldades no acabam por aqui. Um fator importantssimo durante o processo respiratrio a difuso dos gases, onde no ar a difuso de oxignio simplesmente 10000 vezes maior do que na gua. Coitado dos peixes!! Como toda histria tradicional, esta apresenta um final feliz. Existe um ditado que diz no importa o que acontea, a natureza sempre encontra um caminho, ou seja, independentemente da dificuldade os seres vivos sempre conseguem desenvolver algum mecanismo para super-la. Com tantos problemas acontecendo, os rgos respiratrios especializados foram a soluo.

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Superfcies respiratrias Quando os animais so muito pequenos, a soluo passa a ser bem simples: o oxignio difundido atravs do prprio tegumento (revestimento do corpo). Entretanto, existe uma relao direta entre o tamanho do animal e a necessidade de uma estrutura respiratria especializada e mais eficiente. Como dito anteriormente, as dificuldades so um estmulo para a evoluo, e isto no deixa de ser verdade ao relatarmos os mais diferentes tipos de superfcies respiratrias medida que os animais apresentam um maior gasto energtico. Animais com estruturas mais simples, como as Esponjas e os Cnidrios, realizam trocas gasosas atravs da prpria superfcie corporal (cutnea). No caso das Esponjas, a gua contendo oxignio dissolvido passa atravs dos canais existentes na sua estrutura, e neste momento ocorre uma difuso de oxignio para dentro das clulas e a sada de gs carbnico (CO2). Nos Cnidrios, ocorre o mesmo, diferindo apenas do fato de que aqui no existem canais como nas Esponjas. Isso s possvel, pois os Cnidrios apresentam apenas duas camadas de clulas em sua estrutura, tornando possvel a respirao do tipo cutnea. Outro grupo importante na compreenso da evoluo ocorrida em relao respirao so os Platyhelminthes. Nesse grupo, existe uma excelente relao superfcie corporal/troca gasosa que proporcionada pela sua forma achatada ( um dos poucos casos em que ser chato bom). Obviamente, apesar do sucesso em termos de sobrevivncia, os trs grupos citados acima apresentam certa restrio energtica devido s limitaes relacionadas ao processo respiratrio, ou seja, o tamanho do organismo e as estratgias de sobrevivncia sero limitadas pelo gasto de energia necessrio para que o animal execute a tarefa. Os Aneldeos, apesar de respirarem pelo tegumento, necessitam de um sistema de distribuio para que o oxignio obtido chegue at todas as clulas do corpo. Desta forma, os capilares subcutneos entram no processo e surgem como um sistema integrado, que realiza diversas funes alm de transportar gases respiratrios. Acompanhando o processo evolutivo dos sistemas respiratrios, entraremos nas superfcies respiratrias especializadas (Brnquias, Pulmes e Traquias).

J que a vida muito provavelmente surgiu no ambiente marinho, ento vamos comear nosso estudo pelas brnquias.

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Brnquias As brnquias provavelmente surgiram a partir da necessidade maior de energia pelos organismos e/ou por aumento de tamanho e volume corporal. Como visto anteriormente, apenas organismos pequenos conseguem manter uma respirao atravs da pele. Os organismos que lanaram mo das brnquias, como superfcie respiratria, encontraram uma boa soluo para suas necessidades. Entretanto, esbarraram em outros problemas que so muito comuns at hoje para aqueles que as utilizam. O ambiente aqutico representa um grande desafio para a obteno de oxignio, pois contm apenas 7 ml de oxignio dissolvido para cada litro de gua. Alm disto, sua viscosidade grande e a difuso de gases dificultada. Com tantas dificuldades, as brnquias representam o melhor sistema respiratrio existente entre os animais, com uma eficincia muito maior na captao de oxignio do que os outros tipos. Entretanto, mesmo com esta eficincia, os animais aquticos, ao contrrio dos terrestres que realizam um fluxo de entrada e sada de ar pela mesma abertura, realizam a ventilao atravs de fluxo contnuo onde a gua entra por uma abertura e sa por outra. Este fato justificado pela necessidade de energia que seria necessria para realizar um fluxo de entrada e sada de ar pela mesma abertura, que seria maior do que a obtida pela prpria respirao, ou seja, a energia gasta para realizar o processo seria maior do que a que seria conseguida no final do processo causando um dficit. A exceo para este caso ocorre apenas em pequenos organismos, dentre eles algumas larvas de insetos aquticos, em que a gua bombeada para dentro e para fora da mesma maneira que ocorre com seres humanos. Para solucionar este problema, os animais aquticos desenvolveram um sistema onde a gua entra por uma abertura, passa pelas brnquias e sai por outra abertura, que em geral acompanha o fluxo de gua facilitando sua sada e evitando que o animal tenha que exercer mais fora. A entrada da gua pode ocorrer de duas maneiras. A primeira exige que o animal realize a suco da gua atravs de movimentos especiais, seja atravs de clios, flagelos ou at mesmo pelo aparato bucal. A segunda maneira seria a seguinte: se Maom no vai at a montanha a montanha vai at Maom, isto mesmo, a outra soluo ir na direo da gua. Desta maneira, a gua entra pela abertura desejada e passa pelas brnquias saindo por outra abertura. Esta tcnica geralmente utilizada por animais que precisam de uma grande quantidade de oxignio para realizar a predao de forma eficiente ou at mesmo realizar o deslocamento em grandes distncias com altas velocidades.. Durante esta situao, o que ocorre que quanto maior a velocidade maior ser a entrada de gua e, por consequncia, a absoro do oxignio. por isso que animais como o tubaro, o atum e o marlim azul nadam geralmente com a boca aberta.

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A maneira pela qual o organismo resolve os problemas relativos obteno de oxignio depende em parte da quantidade necessria para realizar suas funes e em parte das caractersticas evolutivas do grupo ao qual pertence o organismo. Dessa forma, animais que evoluram executando uma funo sssil no ambiente tendem a desenvolver, por exemplo, mecanismos semelhantes. As brnquias podem ainda aumentar sua capacidade de absoro do oxignio, exibindo uma srie de forma e utilizaes diferenciadas. Partindo de um sistema mais simples, as brnquias podem ter um formato que lembra uma abertura com fundo cego e uma capacidade muito limitada. A partir da teremos outros modelos, onde quanto maior for a superfcie de contato com a gua maior ser a eficincia na captao de oxignio. Para conseguir isso, a superfcie das brnquias se dobrou da mesma maneira que as vilosidades do nosso intestino, e com este formato a rea que entra em contato com a gua aumentou bastante. Isto quer dizer mais oxignio, que quer dizer mais energia, maior capacidade de realizar as funes, maior possibilidade de suportar um maior crescimento corporal e por consequncia ocupar uma posio diferente na cadeia trfica no ambiente. Notem que diferentes estratgias podem definir a posio dos organismos nos ecossistemas, lembrando que o conjunto de caractersticas que exerce esta presso e no apenas uma ou duas. Aps esta surpreendente soluo para conseguir maior quantidade de oxignio, temos mais uma que fantstica, pois apesar de ser bem simples, torna o processo ainda mais eficiente. Quando a gua passa pelos capilares localizados nas brnquias, o oxignio que est na gua passa atravs da difuso para estes capilares e ento distribudo pelo corpo. Entretanto, um detalhe muito importante mudar radicalmente o processo. Quando a gua segue o mesmo fluxo (direo) do sangue nos capilares, rapidamente o oxignio presente nesta gua absorvido, e ento este capilar no tem mais de onde retirar o oxignio. Por outro lado, quando a gua segue na direo contrria do fluxo de sangue que est fluindo no capilar, ocorre exatamente o contrrio, pois o sangue estar sempre em contato com a gua rica em oxignio, fazendo com que este sangue atinja seu ponto de saturao de oxignio, ou seja, ficar to cheio de molculas de oxignio que no conseguir captar mais nenhuma outra. Isto, alm de permitir uma maior captao de oxignio, ainda faz com que o sistema seja mais compacto, ocupando um menor espao no organismo. Este sistema conhecido como fluxo contracorrente.

Um peixe fora dgua

Apesar do fato de que a vida surgiu na gua, este ambiente deixou de ser interessante para muitos grupos animais, que depois de milhes de anos passaram a migrar para o ambien-

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te terrestre. Os insetos provavelmente foram os primeiros animais a conquistar de fato o ambiente terrestre. Seguindo sua trilha, e por que no a trilha de alimento, os Tetrapoda seguiram o mesmo caminho e a consequncia disto foi uma enorme variedade de espcies que rapidamente dominaram o ambiente terrestre. Mas nem tudo so flores, apesar da grande oferta de alimento disponvel e fartura em termos de quantidade de oxignio dissolvido no ar, outros fatores levaram estes aventureiros pioneiros a uma vida muito difcil no comeo. Isso ocorreu devido ao fato de que alguns problemas ficaram evidentes nesse novo ambiente. A ausncia da gua, por exemplo, fez com que os animais sofressem toda ao da gravidade em seus esqueletos, uma vez que quando estavam dentro da gua estes efeitos eram minimizados pela flutuabilidade proporcionada pelo meio. Outro fator importante neste perodo inicial foi o problema do ressecamento gerado pela ausncia da gua, que tinha reflexo na respirao, visto que ao respirar o animal tambm perdia gua para o meio. Uma srie de solues relacionadas questo da respirao foram encontradas e a partir daqui abordaremos algumas delas.

Pulmes Os pulmes so estruturas especializadas para a respirao area e quando comparados s brnquias, em termos de captao de oxignio, so bem menos eficientes neste processo. Uma possvel explicao para isto a maior quantidade de oxignio dissolvido no ar e a facilidade de difuso, quando comparado ao ambiente aqutico. Em termos gerais, os pulmes apresentam uma variao dependendo do grupo animal, podendo ir de um simples saco de fundo cego at uma estrutura mais elaborada com uma rea de contato maior devido s suas subdivises e s vilosidades e estruturas especiais. Em geral, podemos subdividir os pulmes em dois tipos: os pulmes de difuso e os pulmes de ventilao. Os pulmes de difuso so muito simples e realizam a captura do oxignio utilizando apenas o processo de difuso, no sendo necessria a ventilao. Este tipo de pulmo encontrado apenas em organismos muito pequenos, que no precisam de uma grande quantidade de oxignio para sobreviver, como, por exemplo, os ispodes, caracis, escorpies etc. Os pulmes de ventilao ocorrem em animais de maior porte e tm por caracterstica a difuso associada ventilao forada, onde o ar entra e sai devido ao de movimentos respiratrios. Quando observamos de maneira geral os pulmes dos Anfbios, Rpteis e Mamferos, poderemos perceber uma transio em termos evolutivos na compartimentao, aumentando a rea da superfcie respiratria.

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Respirao Traqueal As traqueias so rgos respiratrios muito especializados pois, por caracterstica prpria, consegue levar o oxignio diretamente para as clulas do organismo como um todo sem necessitar de uma cooperao do sistema circulatrio. Em geral, o sistema traqueal apresenta o seguinte modelo: um sistema de pequenos tubos que se ramificam ao longo do organismo e se subdivide em tubos de menor calibre (traquolas) que liberam o oxignio no tecido alvo. A perda de gua no momento da respirao minimizada pela ao dos espirculos que esto localizados na entrada das traqueias. Outro padro bsico do sistema traqueal a sua distribuio ao longo do organismo, onde existem 12 pares de espirculos, 3 pares no trax e 9 no abdome. As variaes existentes, em geral, partem do plano bsico de 12 pares e podem at estar ausentes. No caso em que os espirculos so ausentes, as trocas gasosas ocorrem por difuso direta atravs da cutcula que muito fina, e em seguida o sistema traqueal realiza a distribuio por todo o organismo. Outra alterao importante so as brnquias traqueais, que so formadas por uma superfcie muito grande e fina, permitindo assim a troca gasosa entre a gua e o sistema traqueal. Este tipo de brnquia traqueal pode ser encontrada tanto na regio abdominal quanto na luz do reto do organismo, e torna possvel a respirao em ambiente aqutico, como ocorre com a larva de muitos insetos que passam parte de sua vida na gua at o momento da fase adulta.

Respirao atravs do tegumento (respirao cutnea) Animais de pequeno porte, em geral, realizam o processo de troca gasosa com o meio (O2 e CO2) atravs do prprio tegumento. Em casos muito raros, animais de maior porte utilizam apenas a respirao cutnea. O que ocorre em geral que a respirao cutnea est associada respirao atravs de um rgo especializado (pulmo, traqueia ou brnquias). Os representantes mais comuns que utilizam este tipo de respirao so as Esponjas, os Cnidrios, os Platyhelminthes e muitos Annelida. Dentre os vertebrados, o grupo que melhor utiliza este recurso so os Anfbios, que podem regular, por exemplo, o quanto da respirao cutnea ser utilizada em relao respirao pulmonar. Nos outros grupos de vertebrados, a respirao cutnea insignificante, a no ser em casos raros, como a tartaruga verde e a serpente marinha. Apesar do advento das superfcies respiratrias, o grande aumento na demanda de oxignio criou a necessidade de um novo suporte na captao de mais oxignio, uma vez que a difuso dele no sangue no muito boa. Para resolver este problema, surgiram os pigmentos

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respiratrios que aumentaram muito a eficincia no transporte de oxignio dentro do sistema. Os pigmentos respiratrios esto presentes em muitas espcies; entretanto no em todas, podendo ocorrer ou no dentro do mesmo grupo animal ou at mesmo em diferentes tipos de pigmentos. O mais conhecido a hemoglobina; entretanto existem outros como a mioglobina, a hemeritrina, a clorocruonina e a hemocianina. A diferena entre elas o tipo de metal que est ligado ao sistema. Na hemoglobina, por exemplo, temos o ferro (Fe2+) ligado a um anel de porfirina do grupo heme; e na mioglobina, a disposio e o metal so os mesmos. Na hemocianina, o metal que ocorre o cobre; na clorocruonina e na hemeritrina temos o ferro tambm; entretanto a maneira na qual ele se liga estrutura diferente.

Regulao da Respirao A respirao dos animais ocorre normalmente de forma automtica e involuntria. Entretanto, ela pode ser realizada por controle voluntrio atravs da ao de neurnios. Em geral, isto ocorre devido ao aumento da demanda de oxignio que, como resposta, o organismo aumenta a ventilao dos rgos respiratrios at que a necessidade de oxignio seja saciada. Entretanto, a respirao deve se ajustar demanda do organismo por oxignio. Curiosamente, ao invs do oxignio, o gs carbnico que exerce maior influencia na taxa respiratria. Isso acontece porque, em condies normais, as taxas de oxignio arterial no caem o suficiente para ativar seus receptores. Por outro lado, um pequeno aumento nos nveis de dixido de carbono no sangue tem efeitos imediatos na atividade respiratria. Vale lembrar que o dixido de carbono tem duzentas vezes mais afinidade com a hemoglobina do que o oxignio. Animais que vivem na gua utlizam um sistema de regulao da respirao atravs da quantidade de oxignio Quando a hemoglobina se liga ao oxignio, chamada oxihemoglobina, enquanto que quando esta est ligada ao gs carbnico denominada carboxihemoglobina. Em termos bioqumicos, o que acontece no sangue quando as taxas de gs carbnico aumentam :

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(FONTE: HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

CO2 + H2O H2CO3 Anidrase carbnica Onde:

H+ + HCO3-

CO2 dixido de carbono (ou gs carbnico) H2O gua (presente naturalmente no sangue) H2CO3 cido carbnico H+ on hidrognio (acidificando o meio) HCO3- on bicarbonato

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A reao mostra como o dixido de carbono se combina com a gua para formar o cido carbnico. Este ento se dissocia, liberando ons hidrognio que acidificam o meio. A anidrase carbnica, enzima que catalisa a converso do gs carbnico em cido carbnico, est presente dentro das clulas. Diversos sistemas atuam tamponando a concentrao dos ons hidrognio, impedindo a diminuio brusca do pH do sangue. Fazem parte das substncias tamponantes, mais importantes no sangue, o sistema bicarbonato-cido carbnico, os fosfatos e as protenas sanguneas. Agora que j observamos as principais caractersticas dos sistemas respiratrios, vamos fazer um passeio rpido dentro dos grandes grupos animais, pelo menos os que melhor representam estes sistemas e suas variaes. Quadro comparativo entre os principais grupos animas Animal Porifera Cnidaria Ctenophora Platelmintes Aneldeos Insetos Peixes cartilaginosos Peixes seos Anfbios Rpteis (no crocodilianos) Rpteis (crocodilianos) Aves stre Terrestre gua salgada Habitat gua doce ou salgada gua doce ou salgada gua salgada gua doce gua doce ou terresDifuso direta Difuso direta Difuso direta Difuso indireta (hematose) com sistema contracorrente Difuso indireta (hematose) com sistema contracorrente Difuso indireta (hematose) Difuso indireta (hematose) Difuso indireta (hematose) Difuso indireta (hematose) Trocas superfcie respiratria/clulas Difuso direta Difuso direta

Aqutico gua doce terrestre Terrestre Terrestre Terrestre

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Mamferos

Terrestre

Difuso indireta (hematose)

(MODIFICADO DE HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/RESPIRACAO.HTM)

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MAPA CONCEITUAL

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ESTUDO DE CASO
O misterioso desaparecimento das rs

Certamente voc j ouviu falar ou viu alguma vez uma r. Se for este o caso, fique atento, pois as rs, assim como as abelhas, do indcios de que em breve tero sua comunidade extinta caso no tomem providencia. Segundo documentrio e informaes do site da Discovery, as rs esto sumindo desde as florestas de Porto Rico s selvas da Amrica Central. Um dos principais motivos de sua misteriosa ausncia a perda de habitat, que tem uma srie de efeitos nos organismos, principalmente os endmicos, que so intimamente ligados ao local que vivem. A grande pergunta aqui em quais mecanismos fisiolgicos a perda de habitat pode agir?. No to simples responder a esta pergunta. Para isso, necessrio conhecer as peculiaridades de cada grupo animal e s ento tentar associar estes fatores. O desafio est lanado, pesquise sobre as rs e descubra os possveis motivos de seu desaparecimento e como agem os mecanismos fisiolgicos neste caso. ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________________

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EXERCCIOS PROPOSTOS

1. Motivado pela beleza da gua verde-non de uma praia brasileira, um banhista se arrisca a um mergulho. No podia ter tido ideia melhor. Sobre uma pedra, pode ver uma anemna-do-mar reluzindo um azul-fluorescente indescritvel. Pouco adiante, um ourio-do-mar movimentava lenta e ritmadamente os seus espinhos como em uma solitria dana. Ao sair da gua, foi surpreendido por uma fuga de vrios siris para suas tocas. Olhou para o lindo cu azul como em um ato de agradecimento. Gaivotas faziam grandes rasantes sobre a gua em busca de alimento. O festival de beleza s cessou quando, ao sentar-se orla para uma guade-coco, percebeu que o lixo humano um desastrado atrativo de insetos, especialmente de baratas.

Assinale a alternativa que indica, correta e respectivamente, o tipo do sistema respiratrio de cada um dos animais citados (e sublinhados) no texto.

a) Ausente (ou respirao por difuso direta); branquial; pulmonar; traqueal; traqueal. b) Traqueal; ausente; branquial; pulmonar; ausente. c) Ausente; branquial; branquial; pulmonar; traqueal. d) Branquial; traqueal; traqueal; pulmonar; ausente. e) Traqueal; ausente; pulmonar; traqueal; branquial.

2. Com relao circulao nos animais vertebrados, correto afirmar que:

a) nos anfbios, o sistema cardiovascular aberto, e a circulao completa. b) no corao dos peixes, h mistura de sangue arterial e venoso; a circulao incompleta. c) a circulao nos rpteis no crocodilianos simples e completa. d) em aves e mamferos, observa-se que a circulao dupla e completa. e) nos anfbios e nos rpteis crocodilianos, a circulao simples e incompleta

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3. O tipo de sistema respiratrio dos animais est relacionado com o ambiente em que vivem. Assinale abaixo a relao correta entre o animal e seu tipo de respirao. a) Abelha respirao traqueal. b) Barata respirao pulmonar. c) Caramujo respirao traqueal. d) Minhoca respirao pulmonar. e) Golfinho respirao branquial.

4. A funo das vlvulas existentes nas veias : a) retardar o fluxo sanguneo. b) impedir o refluxo de sangue. c) acelerar os batimentos cardacos. d) retardar as pulsaes. e) reforar as paredes dos vasos.

5. No corao dos mamferos h passagem de sangue: a) do trio esquerdo para o ventrculo esquerdo. b) do ventrculo direito para o trio direito. c) do ventrculo direito para o ventrculo esquerdo. d) do trio direito para o trio esquerdo. e) do trio direito para o ventrculo esquerdo.

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Pulmes que tiram oxignio da gua? Por Lucia Helena de Oliveira Respirar, segundo o bom e velho dicionrio Aurlio, absorver o oxignio do ar nos pulmes. Cientistas americanos, no entanto, pretendem fazer um acrscimo a definies clssicas como essa, pois, segundo eles, repirar tambm encher os pulmes com um lquido transparente, inspido e inodoro, conhecido como perfluorcarbono. Ainda nos anos 60, descobriu-se que essa substncia possui uma concentrao to grande de oxignio a ponto de os pulmes de cobaias serem capazes de extra-lo com facilidade. S no final do ano passado, porm, na Universidade de Temple, nos Estados Unidos, experimentou-se pela primeira vez em seres humanos a chamada respirao lquida, ou seja, a substituio do ar pelo perfluorcarbono. Foram sete casos de bebs prematuros demais para realizarem os movimentos respiratrios sem a ajuda de aparelhos. Um sistema foi especialmente construdo para injetar nos pulmes, com extrema delicadeza, o lquido rico em oxignio. Nenhum beb sobreviveu por causa de outras complicaes de sade. Mas os cientistas garantem que, apesar disso, a respirao lquida, em si, pode ser considerada um sucesso, digno de ser comemorado como um dos grandes avanos da medicina nos ltimos tempos. Trocar o gs da atmosfera por esse lquido fabricado em laboratrio oferece a vantagem imediata de aposentar os tradicionais aparelhos de ventilao artificial, usado sempre quando os pulmes no conseguem trabalhar por conta prpria. As mquinas convencionais de ventilao, ao simularem os movimentos respiratrios, lanam ar no organismo do paciente com tanta fora que a presso acaba arrebentando as clulas. Alis, so uma das mais frgeis estruturas do corpo humano. Por isso, chega a ser surpreendente que uma pessoa de meia-idade ainda tenha pulmes funcionando, bem ou mal, vivendo em um mundo coberto pela fumaa da poluio e dos cigarros prprios ou alheios. Isso s possvel porque o ar, antes de alcanar as clulas pulmonares, percorre as chamadas vias areas, repletas de obstculos para toda sorte de partcula txica. Esse caminho ainda tem mistrios que fazem alguns pesquisadores perderem o flego de espanto.
(FONTE:HTTP://SUPER.ABRIL.COM.BR/SUPERARQUIVO/1991/CONTEUDO_112421.SHTML ) (ACESSADO EM 20/01/2010)

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BIOEXECUTANDO

Medindo a Capacidade Respiratria

Material: Anilina. Conta-gotas. Frasco de vidro grande com tampa. Bacia. Papel, rgua, tesoura, durex. Jarra medidora. Tubo de borracha para aqurio. Lpis. Caneta piloto.

Mtodo: Corte uma tira de papel de 3 centmetros de largura e do comprimento do frasco utilizando a rgua. Faa marcaes a cada 1 centmetro por todo o comprimento da tira de papel; cole a tira de papel no frasco com durex com as marcas para fora, cobrindo-o totalmente com durex; Encha a jarra com gua e vire-a no frasco, marcando a altura da gua na tira de papel com o piloto. Repita essa marcao a cada jarra de gua colocada aps o frasco cheio e pingue algumas gotas da anilina na gua; Coloque gua at a metade da bacia; Feche o frasco, vire-o de boca para baixo e coloque-o dentro da bacia com gua; Cuidadosamente, tire a tampa do frasco; Introduza uma das extremidades do tubo dentro do frasco, cuidadosamente, sem deixar entrar ar; Pea a um membro da equipe para segurar o frasco e sopre, uma s vez, no tubo com toda fora possvel; Marque para aonde foi a altura da gua; Compare as duas marcas do limite da gua.

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Questes: 1. 2. 3. 4. mos? JANELA DO CONHECIMENTO HICKMAN CP, ROBERTS LS, LARSON A. Princpios integrados de Biologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003, p. 846. Um livro inovador, pois integra diferentes reas da Biologia ressaltando aspectos histricos que forma a base do conhecimento atual sobre os animais e suas relaes com o ambiente. Nessa abordagem multidisciplinar dos grupos zoolgicos e de protozorios, destacam-se contedos citologia, gentica, histologia, embriologia, anatomia comparada e funcional, etologia, fisiologia, ecologia, paleontologia, taxonomia, sistemtica e ainda etimologia. O que acontece quando o ar soprado dentro do frasco? Para que servem as marcas no frasco? Qual a funo da anilina? Que relao pode ser feita desse experimento com a respirao dos organis-

WITHERS PC. Comparative Animal Physiology. 1a ed. Saunders College Publishing, 1992, p. 949. Esse livro traz uma abordagem que atente tanto biofsica quanto fisiologia animal. Atende ao estudo zoolgico, biomdico e morfofisiolgico de animais que variam de invertebrados simples a vertebrados. Pautado na biologia evolutiva, traz as mudanas progressivas, modificaes e desenvolvimentos de sistemas fisiolgicos de simples para animais complexos, sempre de maneira comparativa e enfocando as estratgias frente s situaes ambientais.

SCHMIDT-NIELSEN K. Fisiologia Animal: Adaptao e Meio Ambiente, So Paulo, Santos Livraria Editora, 2002. Essa obra permite compreender os processos fisiolgicos dos rgos e sistemas dos organismos animais, seus mecanismos de regulao interna e adaptao ao meio ambiente. Discute tanto as caractersticas fisiolgicas dos grandes grupos como tambm traz uma reflexo acerca das condies do ambiente que selecionam as condies nos organismos.

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1.2

TEMA 2. DIGESTO E EXCREO


1.2.1

CONTEDO 1. AQUISIO DE ITENS ALIMENTARES


A aquisio de itens alimentares tem uma estreita relao com a fisiologia do animal por duas razes principais. A primeira que muitas formas de aquisio do item obedecem a uma sequncia de eventos que desencadeada a partir de reaes oriundas do prprio sistema, seja na elaborao de um veneno que tem propriedades paralisantes e digestrias ou at mesmo na questo da rapidez de um movimento ou a secreo de substncias atrativas para outros animais como uma forma de isca. A segunda razo que o tipo de alimento que o animal vai adquirir est relacionado com o mecanismo desenvolvido por ele para este fim. Com base nos hbitos alimentares dos animais, estes podem ser divididos didaticamente em quatro categorias; entretanto estas categorias devem ser observadas com muito bom senso, pois a natureza vasta e apresenta uma srie de variaes: Herbvoros se alimentam principalmente de vegetais; Carnvoros se alimentam principalmente de herbvoros e de outros carnvoros; Onvoros se alimentam tanto de vegetais como de animais; Saprfagos se alimentam de matria orgnica em decomposio.

Mecanismos para obteno de alimentos

Raros so os animais capazes de absorver nutrientes diretamente do ambiente externo. A maioria dos animais precisa se alimentar ativamente, trabalhando para conseguir o alimento. Como a obteno do alimento constitui uma das mais poderosas formas motivadoras da evoluo (animais que no so capazes de obter alimentos enfraquecem e morrem), a seleo natural aprimorou diversas especializaes na aquisio e ingesto do alimento.

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Ingesto de alimento particulado Um dos mais abundantes e proveitosos recursos alimentares o que est na forma particulada. Para quem pensa grande, esta uma boa exceo, pois prov uma forma muito nutritiva e abundante alimentao. O alimento particulado pode ser considerado toda substncia que seja utilizada como alimento por um organismo, sendo ela partes minsculas de um animal ou at mesmo pequenas criaturas que vivem em geral na gua e acaba por fornecer uma importante fonte de alimento dentro da cadeia trfica. O plncton representa um rico domnio vivo, podendo ser encontrado nos primeiros cem metros a partir da superfcie dos oceanos. Conceitualmente, so organismos que, apesar de ter movimento prprio, acabam sendo conduzidos pelas correntes ocenicas, no conseguindo vencer suas foras. Dentre os representantes, podemos encontrar desde o famoso plncton at as conhecidas guas-vivas. Embora sua distribuio no seja uniforme no planeta, existem alguns pontos nos quais o plncton mais facilmente encontrado, como em esturios e reas de ressurgncia, onde existe um abundante suprimento de nutrientes para esses microrganismos que se multiplicam com espantosa rapidez. O plncton consumido por uma srie de animais de maior porte, tanto invertebrados como vertebrados, que se utilizam de uma srie de estratgias na aquisio desse item, podendo ainda ser predado por organismos que tambm pertencem ao prprio plncton. Um dos mtodos mais amplamente utilizados na captura desse alimento a captura de material em suspenso. A maioria dos animais suspensvoros utiliza superfcies ciliadas na produo de correntes que transportam partculas de alimento para o interior de seus sistemas digestrios. Invertebrados suspensvoros como Poliquetas tubcolas, moluscos bivalves, hemicordados e a maioria dos protocordados capturam o plncton em faixas de muco que conduzem o alimento para o trato digestivo. Outros exemplos como a pulga dgua e as cracas utilizam suas patas franjadas com cerdas para realizar movimentos de varredura, criando correntes de gua e transportando o alimento para a boca.

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(FONTE: HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

Uma outra estratgia para capturar matria particulada a filtrao, que parece ter surgido diversas vezes na evoluo dos animais como modificao secundria entre os representantes de grupos essencialmente seletivos quanto ao alimento. Vrios mecanismos distintos de filtrao so comuns em pequenos crustceos, esponjas e bivalves. Alguns vertebrados tambm desenvolveram a filtrao como estratgia alimentar, embora o crivo de seus filtros retenha organismos maiores do que os itens microscpicos usualmente capturados pelos invertebrados filtradores.

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(FONTE: HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

Dentre os vertebrados, diversos peixes pelgicos so comedores de plncton. Arenque, manjubas e cavalinhas possuem estruturas branquiais que atuam como peneiras na captura de material particulado. Mesmo os tubares, considerados predadores perfeitos, possuem representantes que se alimentam por filtrao, como o tubaro assoalhador e o tubaro-baleia. Esses tubares se alimentam exclusivamente de plncton, sendo que a gua rica desses microorganismos entra pela boca desses animais, que filtrada e flui sobre as brnquias. Este tipo de alimento acaba sendo muito atrativo, pois no requer muita competio. Dentro dos mamferos, os cetceos misticetes (baleias de barbatanas) so completamente especializados nesse tipo de alimento. Suas estruturas filtradoras so formadas por uma srie de placas crneas fixadas na maxila superior e bilateralmente pendentes. Quando o animal nada, a gua flui por entre essas placas e o plncton capturado nas extremidades das placas, que so bastante delgadas.

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Salomo Jos Cohin de Pinho - Yukari Figueroa Mise

(FONTE: HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

O grupo das aves tambm possui representantes filtradores. A procelria conhecida como pssaro-baleia ou prion possui uma srie de lamelas que se estendem marginalmente ao longo do bico superior. Esta ave se alimenta por meio da filtrao de crustceos presentes na superfcie da gua de modo similar ao que as baleias misticetes fazem, o que justifica o nome dessa ave. Alm dela, o flamingo tambm utiliza seu bico modificado na filtragem de pequenos organismos aquticos.

Ingesto de grandes massas de alimento Entre as adaptaes animais mais interessantes quanto ao hbito alimentar, esto aquelas relacionadas obteno, manipulao e ingesto de grandes partculas ou massas de alimento. importante enfatizar que essas modificaes e os animais portadores das alteraes esto intimamente relacionados quilo que cada animal come. A predao requer do animal a capacidade de localizar, capturar, subjugar, segurar e engolir o alvo. A grande maioria dos animais que utilizam essa estratgia simplesmente agarra o alimento e o engole praticamente intacto, embora algumas modificaes altamente sofisticadas tenham surgido para a predao, como o desenvolvimento de toxinas digestrias, parali-

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

santes e letais presa no momento da captura, e a modificao morfolgica de dentes apropriados para o tipo de alimento ingerido. Invertebrados no possuem dentes verdadeiros (visto que os dentes surgiram com os peixes primitivos), mas desenvolveram uma srie de estruturas, como bicos ou estruturas dentiformes para segurar e morder a presa. O aneldeo poliqueta Nereis possui uma faringe muscular dotada de mandbulas quitinosas capazes de serem evertidas velozmente para agarrar o alimento. Aps a captura da presa, a faringe volta a se retrair e a presa engolida. Moluscos como o Conus desenvolveram uma espcie de arpo dotado de neurotoxinas que ele projeta com grande rapidez para paralisar peixes e outros animais que possam servir de alimento para ele. Neste caso, o molusco associou uma estrutura protrtil a uma neurotoxina na captura do alimento. Muitos invertebrados so capazes de reduzir o tamanho do alimento por meio de estruturas de fragmentao (como as peas bucais de diversos crustceos) ou retalhadoras (como a mandbula em forma de bico de polvos e lulas). Os insetos possuem trs pares de apndices ceflicos que servem para diversas funes, como dentes quitinosos, mandbulas, talhadeiras, lnguas e tubos sugadores. O primeiro par geralmente atua como dentes que esmagam o alimento; o segundo como mandbulas que agarram o alimento; e o terceiro como uma lngua exploratria e gustativa. Estes animais so de extrema importncia para qualquer ecossistema, pois realizam a primeira quebra de matrias que se acumulam nos ambientes, facilitando a ao de outros organismos no processo de decomposio da matria orgnica. Sem estes organismos, a matria poderia se acumular, pois o processo de decomposio seria mais demorado. Vertebrados utilizam as peas bucais principalmente para agarrar a presa e impedir que ela escape at que consigam subjug-la e engoli-la. Peixes utilizam os dentes e estratgias como a suco da gua ao redor da presa para captur-la. Outros aplicam mordidas repetidas para lacerar o alimento, reduzindo-o a pedaos menores, passveis de serem engolidos. Animais como o tubaro apresentam um ligamento frouxo entre o palato e a caixa craniana, sendo capazes de everter a dentadura e otimizar a aquisio do alimento. Anfbios so animais carnvoros, alimentando-se de insetos, aranhas, minhocas, lesma, caracis, centopias e praticamente quaisquer outros itens que se movam e sejam pequenos o suficiente para serem engolidos de uma s vez. Dentre os anfbios, os sapos se destacam, pois atacam as presas em movimento com sua lngua protrtil, que se liga regio anterior da boca e livre na regio posterior. A extremidade livre da lngua bastante glandular, produzindo uma secreo viscosa que atua como uma espcie de cola, grudando a presa na lngua. Quando presentes, os dentes so utilizados para impedir o escape da presa da cavidade bucal, e no para a mastigao. Outro grupo que utiliza este mtodo so algumas espcies de lagartos, co48
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mo o camaleo, que pode ter a lngua com um comprimento duas vezes maior que o do prprio corpo. A velocidade de ao dos msculos que impulsionam a lngua deste animal to grande que a presa s escapa quando o animal erra seu alvo. Dentro do grupo dos rpteis, as serpentes representam as mais notveis especializaes para a alimentao. A reteno da presa e a ausncia de membros locomotores esto associadas a adaptaes trficas extraordinrias. O crnio das serpentes formado por cerca de 55 ossos, em um fenmeno chamado de estreptostilia. Alm disso, boa parte dos ossos que compem o crnio das serpentes est conectada entre si por ligamentos elsticos, o que permite uma cintica craniana mpar dentre os seres vivos. Isso faz com que as serpentes sejam capazes de engolir animais enormes, maiores do que a sua capacidade craniana. Devido a esta caracterstica, quando as serpentes se alimentam de animais muito maiores do que ela, estas podem passar grandes perodos sem se alimentar devido grande reserva conseguida em uma nica alimentao. Entretanto, isto faz com que durante alguns dias o animal fique vulnervel, pois sua mobilidade muito reduzida. A ausncia de membros locomotores requer que a deglutio do animal ocorra independentemente dos membros, e que este seja engolido inteiro, visto que as serpentes no possuem aparato para cortar o alimento em pedaos menores. Nesse sentido, as serpentes apresentam os dentes retroposicionados para prender e segurar o alimento. As hemimandbulas se movimentam independentemente para empurrar o alimento para o interior das serpentes, e seu trato digestivo capaz de se distender para acomodar suas grandes e pouco frequentes refeies. As serpentes podem ser peonhentas ou no peonhentas. As no peonhentas se alimentam desferindo um bote, no qual projeta cerca de um tero do corpo para a frente, mordendo a presa e enrolando-se sobre seu corpo, fazendo constrico na regio torcica. O motivo dessa constrico a paralisao dos msculos intercostais e diafragma, responsveis pela respirao. Algumas costelas da presa podem se partir, embora este no seja o objetivo da constrico. Aps a morte da presa por asfixia, a serpente engole o alimento utilizando os dentes para conduzi-lo ao seu trato digestivo. Serpentes que so peonhentas desenvolveram um aparato inoculador de toxinas que paralisam a presa e a digerem, facilitando a alimentao. Esse aparato se localiza na boca, onde dois dentes modificados so desde parcialmente at totalmente canaliculados e esto conectados a glndulas produtoras de veneno. Essas serpentes desferem o bote tal qual fazem as serpentes no peonhentas, mas no realizam contrio. O veneno tem ao digestria e paralisante, de modo que a presa no consegue fugir e morre prximo serpente, que se alimenta deglutindo o alimento da mesma maneira que as serpentes no peonhentas. Aves conceitualmente no possuem dentes; entretanto possuem bicos crneos que so amplamente utilizados na aquisio do alimento. O tamanho e o formato do bico esto dire-

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tamente relacionados aos hbitos alimentares das aves. Estas podem ser conhecidas como eurfagas (espcies generalistas que so capazes de ingerir diferentes itens alimentares) ou estenfagas (espcies especialistas com hbito alimentar restrito). A variao dentro deste grupo muito grande e dentre os demais animais est entre as maiores. Isto permitiu ao grupo se difundir pelo ambiente com sucesso, pois conseguiram se adaptar aos mais variados tipos de alimento e tambm evitou a competio interespecfica. O bico das aves so evidentemente adaptados para hbitos alimentares especficos, desde tipos generalistas como o bico forte e pontiagudo do corvo (eurfagas) para especialistas como o bico das aves de rapina (estenfagas), que possuem a parte superior do bico comprida, forte e encurvada para baixo, facilitando a dilacerao da carne das presas. O bico de um picapau, por exemplo, reto, duto e possui um dispositivo similar a um cinzel. O pica-pau utiliza seu bico disparando golpes fortes e rpidos para escavar buracos na madeira, expondo cavidades onde se alojam insetos e larvas. Associado a esse bico, o pica-pau possui uma lngua longa, flexvel e farpada, que consegue remover os insetos das galerias formadas pelas batidas repetidas do bico. A mastigao propriamente dita, ou seja, a triturao do alimento e no somente o esmagamento ou retalhamento, uma exclusividade dos mamferos, que possuem classicamente quatro tipos dentrios distintos: incisivos, especializados em morder, cortar, descascar e roer; caninos, que so planejados para segurar, perfurar e retalhar; e pr-molares e molares, localizados ao final da mandbula, que servem para moer, esmagar e triturar. Este plano bsico da dentio dos mamferos bastante modificado de acordo com o hbito alimentar do mamfero. Por exemplo, representantes do grupo Carnvora, como a raposa, possuem caninos proeminentes que auxiliam na subjugao da presa; roedores, como a marmota, no possuem caninos, e seus incisivos crescem por toda a vida; e herbvoros, como o veado, possuem molares achatados com cristas complexas, que so apropriadas para moer o material vegetal.

Alimentao por fluidos A alimentao por ingesto de fluidos caracterstica de parasitas, embora possa ser encontrada em diversas espcies de animais de vida livre. Alguns endoparasitas apenas absorvem os nutrientes que o circundam, disponveis independentes da vontade do animal hospedeiro. Outros mordem e raspam o tecido do hospedeiro, sugando o seu sangue e se alimentando de seu contedo intestinal.

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(FONTE: HTTP://WWW.ACHETUDOEREGIAO.COM.BR/NOTICIAS/NOTICIAS.GIF/SANGESSUGA.JPG)

Ectoparasitas como sanguessugas, alguns crustceos e insetos se utilizam de uma ampla variedade de peas bucais perfuradoras, sugadoras e lambedoras para se alimentar de sangue e outros fluidos. Diversos Arthropodas se alimentam de fluidos, como pulgas, mosquitos, piolhos, percevejos e carrapatos, sendo estes ectoparasitas de humanos e demais vertebrados. Muitos so vetores de doenas perigosas sade humana, como o Aedes aegypti (mosquito da dengue) que transmite a dengue e o Triatomas sp (barbeiro), que transmite a doena de chagas, sendo considerados mais danosos do que apenas irritantes e incmodos. O mosquito um animal que se sobressai no ato de sugar o sangue quente (de animais endotrmicos). Apenas as fmeas se alimentam de sangue, e elas pousam delicadamente sobre a epiderme da presa e comea a perfur-la com um conjunto de seis peas bucais com formato de agulha. Uma delas utilizada para injetar uma substncia anticoagulante secretada pelo mosquito (essa substncia provoca a coceira comum aps uma picada de mosquito e serve como meio de transmisso de microorganismos, podendo causar malria, dengue, encefalite, febre amarela etc.). Uma outra pea bucal formada por um tubo oco atravs do qual o sangue sugado da presa. As sanguessugas tambm apresentam esta habilidade, podendo inclusive apresentar caractersticas semelhantes ao mosquito no momento da alimentao, como a liberao de substncias anticoagulante. O sistema digestrio desses animais apresenta especializao para este tipo de alimentao. Outro animal que possui representantes que se alimentam por fluidos o morcego, que inclusive atrela muitos mitos ao seu redor. Existem cerca de mil espcies de morcegos no planeta, e trs desses mil so hematfagos. Dois deles se alimentam de sangue de aves e apenas um (Desmodus rotundus) de sangue de mamferos. Como todos os morcegos so noturnos ou crepusculares, os hematfagos saem noite para se alimentar. Eles cortam a pele da presa uti-

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lizando seus incisivos (e no os caninos como nos filmes de vampiros) e lambem o sangue que escorre pela ferida. Para que a ferida no coagule, os morcegos hematfagos desenvolveram a draculina, uma substncia anticoagulante presente em sua saliva similar dos mosquitos.

1.2.2

CONTEDO 2. SISTEMA DIGESTRIO


O processo de digesto significa literalmente despedaar. Os alimentos ingeridos devem ser degradados atravs de aes mecnicas e qumicas, sendo reduzidos a pequenas unidades passveis de absoro e utilizao pelo organismo.

Evoluo anatmica do sistema digestrio Do ponto de vista anatmico, o nvel mais primitivo de sistema digestrio o que ocorre dentro das prprias clulas (fagocitose) sem que haja nenhum mecanismo de preparao antes de o alimento chegar at as clulas responsveis pelo preparo. Nesta, uma partcula de alimento englobada num vacolo digestivo. Enzimas digestivas so adicionadas a esse vacolo e os produtos da digesto, como aminocidos, acares simples e outras molculas, so absorvidas pela clula. Aps isso, esses produtos podero ser utilizados diretamente pela clula ou, caso se trate de organismos pluricelulares, ser transportados para outras clulas. Os resduos desse processo so eliminados da clula. As esponjas realizam este tipo de processo apesar de ser to grande. Este processo apresenta uma limitao, pois a partcula de alimento precisa ter um tamanho suficiente para ser englobada e caso isto no ocorra a digesto no ser possvel. Os Platelmintos turbelrios e nemertneos conseguiram resolver este problema acrescentando ao processo intracelular uma etapa anterior onde o alimento reduzido antes de chegar at a clula (digesto extracelular). Na digesto extracelular, algumas clulas que revestem a luz do trato digestivo se especializaram na produo de diversas substncias que atuam na digesto, enquanto outras clulas se modificaram para atuar especificamente na absoro. Os Agnatha (citstomos) desenvolveram uma abertura para a captao de alimentos (boca) independentemente do sistema tubular. O alimento era ingerido pela boca e internamente era digerido intracelularmente por fagocitose. Havia apenas uma abertura se comuni-

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cando com o ambiente. Isso quer dizer que o animal ingeria o alimento e eliminava as excretas pelo mesmo orifcio. Com os Platyhelminthes, surgiu o sistema digestrio com duas cavidades distintas: a cavidade bucal e a anal associados a um sistema tubular. Esse sistema apresentava melhorias na digesto, visto que o alimento passava por um trajeto no interior do animal. Entretanto, a no compartimentalizao dificultava as diferentes etapas da digesto, pois as clulas do sistema tubular precisavam ser capazes de executar todas as etapas, sem especializao celular. Por fim, surgiu a compartimentalizao do sistema digestrio, o que permitiu o surgimento de estruturas bastante complexas relacionadas digesto, como os cecos, fgado, vescula biliar etc. Esse tipo de sistema digestrio mais eficiente do que puramente a digesto intracelular, embora apresente limitaes, como o tamanho do alimento e o tipo de enzimas existentes.

Evoluo fisiolgica do sistema digestrio Fisiologicamente, os sistemas digestrios podem ser de trs tipos: Reatores de poro: Neste caso, ocorre a digesto de pequenas quantidades de alimento. A alimentao subsequente est atrelada completa digesto do alimento anteriormente ingerido. Esse tipo fisiolgico de digesto ocorre em organismos unicelulares. Reatores de fluxo contnuo: No sistema digestrio de reatores de fluxo contnuo, o animal est constantemente se alimentando e o alimento est sempre sendo digerido em um nico local do sistema digestrio, sem compartimentalizao. o caso de invertebrados primitivos. Reatores plug-flow. O alimento ingerido em intervalos e digerido em diferentes compartimentos do sistema digestivo.

reas funcionais do sistema digestivo O trato digestrio dos metazorios pode ser dividido em cinco principais regies: (1) Recepo, (2) Conduo e armazenamento, (3) Moagem e incio da digesto, (4) Digesto final e absoro, e (5) Absoro de gua e concentrao de slidos.

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1. Recepo

Essa regio consiste em estruturas para a tomada do alimento e sua deglutio. Nessa regio, esto includas as peas bucais (mandbulas, maxilas, quelceras, rdula, bico etc.), a cavidade bucal e a faringe muscular. A maioria dos metazorios, que no se alimentam por material particulado em suspenso, possui glndulas salivares localizadas na boca que produzem substncias lubrificantes contendo muco para auxiliar na deglutio. comum que as glndulas salivares possuam funes secundrias especializadas, tais como a secreo de enzimas txicas para imobilizar presas que se debatem e enzimas salivares que iniciam o processo de digesto. Aneldeos e sanguessugas, por exemplo, produzem uma secreo salivar altamente complexa contendo substncias anestsicas (o que torna a mordida praticamente indolor), bem como diversas enzimas que atuam impedindo a coagulao do sangue e aumentando o fluxo sanguneo por vasodilataco e dissoluo dos tecidos de ligao que mantm as clulas dos vasos unidas. A ptialina ou amilase salivar uma enzima que atua na quebra dos carboidratos, iniciando a hidrlise do amido de origem tanto animal quanto vegetal. Essa enzima produzida por moluscos herbvoros, insetos e primatas, incluindo o prprio ser humano. Com a mastigao e a salivao, o alimento convertido em bolo alimentar e deglutido. Nesse processo, a amilase salivar continua a agir por algum tempo, digerindo provavelmente a metade do amido dos alimentos antes do bolo alimentar alcanar o estmago. No estmago, o meio cido desativa essa enzima, que requer um pH mais elevado para agir. A lngua, novidade evolutiva dos vertebrados, geralmente est fixa ao assoalho da boca e serve para auxiliar na movimentao e deglutio do alimento nessa regio do sistema digestrio. Vale lembrar que essa estrutura pode ser utilizada para outros fins nos diferentes grupos animais, desde um sensor olfativo para a deteco de presas (serpentes e alguns lagartos) como tambm atuando diretamente na captura do alimento (alguns anfbios, camalees, picapaus, tamandus etc.)

2. Conduo e armazenamento

Em muitos invertebrados e vertebrados, o esfago atua na transferncia de alimentos da regio de recepo para a regio de digesto. Em alguns invertebrados, como os aneldeos, insetos e octpodes, o esfago se expande em um papo que utilizado no armazenamento do alimento antes da digesto. O papo est presente tambm nas aves, onde atua armazenando e

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amaciando os alimentos (gros, por exemplo) antes de sua passagem para o estmago. O papo das aves tambm pode estocar alimentos para que esses fermentem levemente e sejam regurgitados posteriormente e sirvam de alimento para os filhotes.

3. Moagem e digesto inicial

Na maioria dos animais, desde vertebrados a invertebrados, o estomago armazena e mistura os alimentos aos sucos digestivos e promove a digesto inicial. Muitas vezes, a quebra mecnica do alimento, principalmente vegetais ricos e celulose, prossegue no estmago dos herbvoros por meio de estruturas de triturao e moagem. A moela muscular em oligoquetas terrestres e nas aves auxiliada pela ingesto de pequenas pedras e areia junto com o alimento ou, como nos Arthropoda, por um revestimento endurecido (dentes quitinosos do proventrculo dos insetos) e dentes calcreos do moinho gstrico dos crustceos. Muitos invertebrados complementam a digesto estomacal por meio de divertculos digestivos (tbulos de fundo cego ou bolsas que saem do fundo principal). Em geral, essas estruturas so revestidas por um epitlio multifuncional com clulas especializadas na secreo de muco ou de enzimas digestivas, ou ainda para a absoro e armazenamento do alimento. Como exemplo disso, temos os cecos dos aneldeos poliquetas, as glndulas digestivas dos moluscos bivalves e os cecos pilricos dos equinodermas, como a estrela-do-mar. Vertebrados herbvoros desenvolveram diversas estratgias para explorar microorganismos capazes de desdobrar a celulose, removendo dessa forma mais nutrientes a partir da matria vegetal, abundante no planeta. Embora a matria vegetal seja abudante na terra, a celulose que envolve as clulas vegetais s degradada por uma nica enzima, a celulase, que secretada por pouqussimos seres no planeta. Nenhum metazorio, por exemplo, capaz de sintetizar sua prpria celulase para digerir diretamente a celulose. Mesmo essa simbiose, com os microorganismos, requer a triturao da matria vegetal, realizada pelo metazorio herbvoro. A celulose o principal constituinte dos vegetais, mas um carboidrato diferente da glicose, pois possui ligaes do tipo . Apenas os invertebrados (alguns protozorios ciliados, flagelados, traas e bactrias simbiontes) so capazes de produzir a celulase, enzima que degrada a celulose. Alguns desses invertebrados vivem em simbiose com vertebrados na parte posterior do trato digestivo e digerem a celulose ingerida por herbvoros. O prprio cupim que destri madeira no capaz de digerir a celulose, fazendo simbiose com microorganismos para digeri-la. Para que esses microorganismos possam atuar na degradao da celulose, o material vegetal precisa estar bastante triturado. Ruminantes verdadeiros como o boi fazem essa simbiose e salivam excessivamente para tamponar o meio e torn-lo propcio para o desenvolvimento desses microorganismos. Apesar dessa secreo excessiva, o animal no desi-

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

drata porque a gua reabsorvida pelo intestino grosso. Em cavalos, que so herbvoros mas no ruminantes verdadeiros, o aproveitamento da celulose menor porque no h possibilidade de regurgitao. Isso pode ser observado nas fezes desses animais. As fezes do boi so mais homogneas e apresentam poucos resduos de material vegetal, enquanto que as fezes do cavalo eliminam bastante material vegetal no digerido por conta da macerao insuficiente da mastigao. A renina uma enzima que coalha o leite e encontrada no estomago de mamferos ruminantes, embora provavelmente ocorra em outros mamferos tambm. Coalhando e precipitando as protenas presentes no leite, ela retarda seu deslocamento atravs do estomago. A renina retirada do estomago de bezerros e muitas vezes utilizada na fabricao de queijos. Os vertebrados carnvoros e onvoros possuem o estomago com o formato tpico de um tubo muscular com formato de u apresentando glndulas produtoras de enzimas proteolticas e cidos extremamente fortes. Essas cidos provavelmente evoluram como uma adaptao para matar as presas e interromper a atividade e a proliferao bacteriana. Quando o alimento alcana o estmago, o esfncter cardaco se abre por reflexo, permitindo o acesso do material ingerido, e depois se fecha, impedindo o refluxo e a prpria regurgitao do alimento. O material mais compactado na poro final do estmago, prximo conexo intestinal, onde o alimento constantemente liberado para o duodeno. Essa liberao controlada tambm por reflexo atravs do esfncter pilrico, prevenindo o retorno do alimento ao estmago. As glndulas tubulares localizadas nas paredes estomacais secretam o chamado suco gstrico. Dois tipos celulares revestem essas glndulas: (1) as clulas principais, secretoras de pepsina, e (2) as clulas parietais, secretoras do cido clordrico. A pepsina degrada as protenas, mas requer meio cido para ser ativada (pH entre 1.6 a 2.4). A secreo do suco gstrico nunca para, assim como a secreo da saliva (nunca ficamos sem saliva na boca). O que se altera a quantidade de secreo produzida. A secreo gstrica, assim como a salivar, normalmente aumenta quando estimulada pela viso ou odor do alimento, pela sua presena no estomago ou por estados emocionais, como estresse, ansiedade ou raiva.

4. Digesto final e absoro

Essa regio compreende classicamente o intestino. Sua funo variada dentre os grupos animais. Em invertebrados que possuem extensos divertculos digestivos, nos quais o alimento reduzido e fagocitado, o intestino atua apenas como uma via de conduo das excretas para fora do corpo do animal. Nos outros invertebrados portadores de estmagos simples,

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assim como nos vertebrados, o intestino atua tanto na digesto quanto na absoro de nutrientes. O alimento liberado ao intestino delgado pelo esfncter pilrico acessa a poro inicial do intestino delgado, denominada duodeno. Nesse local, so liberadas duas secrees: o suco pancretico e a bile. Essas secrees so ricas em bicarbonato, neutralizando o cido gstrico e elevando o pH do alimento (de 1.5 para 7.0), que passa a se chamar quimo. Essa alterao no pH essencial, pois as enzimas que atuam no intestino tem seu timo alcanado em meios neutros ou levemente alcalinos. Nessa regio, existem estruturas que atuam diretamente no processo digestivo. So elas o pncreas, o fgado e a vescula biliar. O pncreas secreta enzimas pancreticas que contm importantes enzimas que atuam na digesto. A tripsina e a quimotripsina continuam a digesto enzimtica de protenas iniciada no estmago. A pepsina, enzima que degrada protenas no estmago, desativada no intestino devido ao aumento do pH. O suco pancretico tambm possui lipase pancretica, que hidrolisa gorduras em cidos graxos e glicerol, e amilase pancretica, enzima que quebra amido e requer pH neutro como a amilase salivar, alm de outras enzimas. O fgado secreta a bile para o interior do duto biliar, que a lana para dentro da regio superior do duodeno. Entre as refeies, a bile continua a ser produzida, mas estocada na vescula biliar, uma estrutura expansvel de formato sacular que estimulada e se comprime, liberando seu contedo no duodeno, quando h presena de alimentos gordurosos no duodeno. A bile formada por gua, sais biliares e pigmentos, sendo desprovido de enzimas. Os sais biliares so essenciais para a digesto da gordura. importante enfatizar que a produo da bile apenas uma das funes do fgado. Este rgo altamente verstil e tambm local de armazenamento do glicognio, da produo de protenas plasmticas, da sntese de protenas e da desintoxicao das excretas proticas, da destruio dos glbulos sanguneos desgastados e o centro do metabolismo das gorduras, aminocido e carboidratos. Quanto absoro, os invertebrados geralmente no apresentam estruturas, como vilosidades para aumentar a superfcie intestinal interna, embora estas estejam amplamente presentes nos vertebrados. Na verdade, a maneira mais simples de aumentar a superfcie de absoro intestinal alongando o prprio intestino. O enovelamento do intestino comum a todos os vertebrados, atingindo o pice nos mamferos, onde o comprimento do intestino pode ultrapassar em at oito vezes o comprimento do corpo do animal. Apesar de o intestino alongado e enovelado ser raro entre os invertebrados, estes desenvolveram outras estratgias para aumentar sua superfcie. Os Aneldeos Oligoquetas terrestres, por exemplo, possuem a tiflossole, uma dobra interna da parede dorsal do intestino que corre em todo o seu comprimento, aumentando de

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maneira eficaz a superfcie interna do trato digestivo em um corpo relativamente estreito, que no comportaria um intestino enovelado. Lampreias e tubares apresentam dobras longitudinais ou espirais em seus intestinos. Outros vertebrados desenvolveram dobras elaboradas (anfbios e rpteis) e diminutas projees digitiformes denominadas vilos (aves e mamferos), que conferem aparncia de veludo superfcie interna do tecido intestinal vivo. Essa maior especializao em aves e mamferos esperada, visto que so animais endotrmicos, e apresentam altas taxas metablicas, demandando mais nutrientes. Assim sendo, a absoro precisa ser mais eficiente nesses animais. Estudos feitos atravs de microscopia eletrnica mostram que a borda das clulas que revestem o intestino possui adicionalmente centenas de projees curtas e delicadas, conhecidas como microvilosidades. Essa microvilosidade, junto vilosidade maior e s dobras intestinais, aumentam a rea superficial interna do intestino em mais de um milho de vezes, comparando-se a um cilindro liso de mesmo comprimento. Essas modificaes otimizam bastante a absoro das molculas do alimento.

5. Absoro de gua e concentrao de slidos

O intestino grosso consolida os restos alimentares que no foram digeridos atravs da reabsoro de gua, formando fezes slidas ou pastosas, que so eliminadas do corpo do animal pela defecao. Para insetos, a reabsoro de gua extremamente importante, especialmente para aqueles que vivem em ambientes secos, e para os quais a gua perdida representa uma ameaa vida do animal. Assim sendo, praticamente toda a gua que passa pelo reto reabsorvida pelo animal. Suas glndulas retais so altamente especializadas e absorvem a gua e os ons conforme a demanda do animal, eliminando pelotas fecais quase completamente secas. Rpteis e aves tambm produzem fezes quase totalmente secas, e a gua praticamente totalmente reabsorvida pela cloaca. Como esses animais no possuem bexiga urinria, muitas vezes as excretas digestivas so eliminadas juntamente com o cido rico proveniente do sistema urinrio.

Controle da digesto O processo digestrio coordenado por uma srie de hormnios. Os principais hormnios gastrointestinais so a gastrina, a secretina e a colecistocinina, embora haja tambm o

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peptdeo inibidor gstrico, o peptdeo intestinal vasoativo, o enteroglucagon, a encefalina e a somatostatina.

HORMNIO Gastrina

DESENCADEANTE

RGO ALVO secreto-

EFEITO FISIOLGICO

Presena de alimento Clulas no estmago. ras. Peptdeos e protenas Msculos no estmago. macais. Atividade do nervo vago.

Secreo de cido clordrico e esto- pepsinognio (moderado); Estimulao da motilidade gstrica; Relaxamento do piloro.

Secretina

Presena de cido clordrico e gordura. ras.

Pncreas. Clulas Msculos macais.

Secreo secreto- pancretica (gua e bicarbonato). estoInibio da motilidade gstrica. Contrao da vescula biliar. Secreo enzimtica do pncreas.

Colecistocinina

Presena de cidos graxos e aminocidos no duodeno.

Vescula biliar. Pncreas.

Peptdeo inibidor gstrico

Presena de monossacardeos e gorduras no duodeno.

Mucosa gstrica. Musculatura.

Suco pancretico, inibio da secreo do cido clordrico e motilidade; estimulao das glndulas de Brunner. Aumento do fluxo sanguneo.

Peptdeo intestinal vasoativo

Gorduras. cido clordrico.

Estmago. Pncreas.

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Inibio da secreo do cido clordrico. Secreo pancretica rica em bicarbonato. Enteroglucagon Encefalina deno. Condies alcalinas no estmago e duodeno. Carboidratos no duoIntestino. Pncreas. Estmago. Pncreas. Intestino. Inibio da motilidade e secreo. Estimula a secreo gstrica. Inibe a secreo enzimtica do pncreas. Inibe a motilidade intestinal. Somatosta-tina Presena de cido na luz do estmago. Estmago. Pncreas. Intestino. Inibe a secreo do cido clordrico. Inibe a motilidade intestinal.
(FONTE: ADAPTADO DE HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

1.2.3

CONTEDO 3. ELIMINAO DE RESDUOS: EXCREO

Aps o processo de alimentao e respirao, bem como os outros processos metablicos dos organismos, necessrio eliminar os subprodutos destas reaes, uma vez que estes produtos ou esto em excesso ou so txicos para o organismo. Dessa forma precisam ser eliminados. Este processo pode ocorrer em muitas vias, podendo passar pelo fgado e at ser

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depurado pelos rins ou outro tipo de sistema similar, como as clulas flama dos platelmintos. Entretanto, a eliminao das excretas representa um grande problema para a manuteno da gua no corpo, pois para que esta excreo acontea, em geral, necessrio que as substncias geradas sejam diludas em gua. De acordo com a complexidade dos organismos, eles desenvolveram diferentes mecanismos para a eliminao de resduos evitando a perda excessiva de gua. Os resduos metablicos podem ser eliminados sob diversas formas, dependendo do animal e do meio em que vive: Amnia do metabolismo dos aminocidos resulta amonaco (NH3), que ao reagir com a gua origina o on amnia (NH4+). Este on muito solvel na gua, pelo que a sua excreo implica perda significativa de gua pelo organismo. Assim, esta excreo tpica de animais aquticos, onde a perda de gua no constitui problema; cido rico em animais terrestres a perda de gua perigosa; entretanto, a amnia muito txica para ser armazenada. Deste modo, rpteis, aves e insetos transformam-na no fgado (com gasto de energia) em cido rico, menos txico e insolvel (pelo que no tem implicaes osmticas). Este ser removido do sangue pelos rins e excretado juntamente com as fezes, numa forma quase seca; Ureia tambm formada no fgado (com gasto de energia) a partir da amnia, o modo encontrado pelos mamferos, peixes cartilaginosos e anfbios para reduzir a toxicidade e a solubilidade dos resduos azotados. Tambm acaba por ser retirada dos fluidos pelos rins e excretada sob a forma de urina.

Vacolo contrtil Muitos protozorios e algumas esponjas de gua doce possuem organelas excretoras especiais denominadas vacolos contrteis. Invertebrados mais complexos possuem basicamente rgos excretores formados por estruturas tubulares que produzem urina a partir de um ultrafiltrado do sangue. Essa secreo fluida penetra na extremidade proximal do tbulo e continuamente alterada conforme flui ao longo do mesmo. O produto final desse processo a urina.

Nefrdio

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Essa a estrutura mais comum dentre os invertebrados. O nefrdio uma estrutura tubular que atua na manuteno do equilbrio osmtico apropriado ao organismo. Os modelos mais primitivos e basais so os sistemas de clulas flama (ou protonefrdio) de organismos acelomados como platelmintos e de alguns pseudocelomados. Nas planrias, o sistema de protonefrdios fechado e estruturado em dois sistemas de dutos altamente ramificados e distribudos por todo o corpo. fechado porque os tbulos so tambm fechados na extremidade interna. Os fluidos penetram nesse sistema atravs de clulas flama especializadas, move-se para o interior dos tbulos de maneira lenta e so excretados atravs de poros que se abrem a espaos regulares na superfcie do corpo do animal. Esse sistema possui um conjunto de flagelos que se movimentam, gerando uma presso negativa e drenando os fluidos para a poro tubular do sistema. Nesses tbulos, a gua e os metablitos necessrios ao animal so reabsorvidos e as excretas so deixadas para serem eliminadas, difundindo-se atravs da superfcie do corpo. Como os platelmintos no possuem sistema circulatrio para a conduo das excretas a um sistema excretor centralizado, o sistema de clulas flama extensamente ramificado.

(FONTE:HTTP://WWW.MUNDOVESTIBULAR.COM.BR/WP CONTENT/UPLOADS/2009/03/METANEFRIDEO.JPG)

Os nefrdios abertos (ou metanefrdios) so encontrados em vrios grupos de invertebrados celomados, como aneldeos, moluscos etc. Um metanefrdio mais elaborado do que um protonefrdio porque (1) os tbulos so abertos nas duas extremidades, permitindo que os fluidos sejam conduzidos para o interior do tbulo por meio de uma abertura funiforme ciliada: o nefrstoma; e (2) o metanefrdio envolto por uma rede de vasos sanguneos que atua

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auxiliando a recuperao da gua e de substncias valiosas, como acares, sais e aminocidos, removidos do fluido contido nos tbulos. Os metanefrdios podem ser encontrados em minhocas e outros aneldeos. Apesar dessas caractersticas particulares, o processo de formao da urina similar em protonefrdios e metanefrdios. O fluido entra e flui continuamente ao longo de um tbulo onde modificado seletivamente (1) pela remoo de solutos valiosos neles contidos e que so reabsorvidos e devolvidos ao corpo do animal; ou (2) pela adio de solutos a serem excretados (secreo). Essa sequncia garante a remoo das excretas do corpo do animal, evitando assim a perda de substncias valiosas.

Rim em Arthropoda Os crustceos possuem glndulas antenais pares localizadas na regio ventral da cabea. Essas glndulas constituem um modelo mais complexo do rgo nefridial bsico; entretanto eles no possiem nefrstomos abertos. A alternativa encontrada pelos crustceos foi a utilizao da presso hidrosttica do sangue na produo de um filtrado no protico no saco terminal. Na poro tubular da glndula antenal, a reabsoro seletiva de alguns sais e a secreo ativa de outros altera a composio do filtrado. Os rgos excretores dos crustceos so basicamente semelhantes aos dos vertebrados no que concerne sequncia de eventos na formao da urina. O hexapoda (insetos) e os aracndeos possuem um sistema excretor nico, formado por estruturas denominadas Tbulos de Malpighi, que trabalham conjuntamente com as glndulas especializadas sediadas no reto. Os Tbulos de Malpighi so finos, elsticos, fechados e no possuem suprimento arterial. A formao da urina nesses grupos se inicia pela secreo ativa de sais, principalmente potssio, provenientes da hemolinfa e conduzidos ao interior dos tbulos. Essa secreo primria de ons gera uma conduo osmtica que leva gua, aos solutos e s excretas nitrogenadas, como o cido rico para o interior do tbulo. Os compostos nitrogenados penetram na extremidade distal do tbulo sob a forma de urato de potssio solvel, que se converte em cido rico insolvel e precipita na extremidade proximal do tbulo. Aps ser drenada para o interior do reto, a urina que est sendo formada passa por uma reabsoro de gua e potssio, realizada por glndulas retais especializadas, permanecendo na soluo o cido rico e as demais excretas, que so eliminadas nas fezes. Esse sistema excretor por meio dos Tbulos de Malpighi se adapta perfeitamente ao ambiente seco, contribuindo para a ampla irradiao adaptativa dos hexapoda no meio terrestre.

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Rim em vertebrados O rim dos vertebrados tem um importante papel na manuteno da homeostase. Nesse sentido, o rim tem um papel predominante, pois o rgo que regula o volume e as concentraes dos fluidos no meio interno. Esse rgo tato tem um papel importante na excreo e remoo de resduos metablicos quanto na regulao da homeostase. A organizao e estrutura renais diferem em certo grau nos diferentes grupos vertebrados, embora a unidade funcional estabelecida em todos os sistemas nos metazorios seja o nfron, e a urina seja produzida atravs de um processo trplice bem definido, como filtrao, reabsoro e secreo. Comparativamente, dentro do grupo dos vertebrados, os rins podem se apresentar de trs formas distintas: Pronfron: Existe apenas na feiticeira. Localiza-se na cabea do animal. Nele existem artrias aferentes e eferentes que so voltadas para o celoma, onde fica o lquido celomtico. Nesses animais, a gua do celoma funciona como veculo para a eliminao de excretas; Mesonefron: Presente em lampreias, anfbios e peixes. Fica aproximadamente no meio do corpo e possui glomrulo inserido na cpsula de Bowman. Isso faz com que o filtrado ocorra em uma cpsula. Ocorre contribuio do celoma, mas em menor proporo do que no pronfron; Metanefron: Aparece na regio posterior do corpo dos amniotas, como rpteis, aves e mamferos. A filtrao ocorre totalmente na cpsula de Bowman.

Os rins so importantes para eliminar substncias de excreo, alm de ser importante para regulao osmtica (osmorregulao) e filtrao do sangue. Isso extremamente importante, pois os animais saram da gua do mar para o ambiente terrestre e a gua doce. Animais marinhos possuem glomrulos pequenos, do tamanho mnimo necessrio para excretar o que deve ser excretado, evitando a perda de gua. importante que os peixes de gua salgada tenham glomrulo pequeno mesmo, pois a gua salgada um meio hipertnico, o que naturalmente faz com que o animal perca gua. Quando o animal saiu do ambiente marinho, o tamanho do glomrulo teve que ser aumentado, pois o rim dos amniota passa a ter funo diferente do dos animais marinhos, sendo mais importante nos amniota para a osmorregulao.
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A excreo dos mamferos realizada por meio de um rim do tipo opistonfrico (posicionado na posio posterior) que, alm da eliminao de excretas nitrogenadas sob a forma de uria, tambm controla o equilbrio hdrico. Este equilbrio depende em grande parte do ambiente em que vive o animal. Mamferos marinhos que ingerem muito sal com o alimento precisam eliminar o excesso atravs do rim. J os mamferos do deserto, como muitas espcies de roedores, preservam a gua secretando urina muito concentrada.

(FONTE: HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/IMAGENS/RIM.JPG )

O nfron a unidade estrutural e funcional do rim dos mamferos, sendo composto por um tubo mais ou menos enrolado, de paredes metabolicamente ativas e cheias de microvilosidades tubo urinfero -, associado a numerosos vasos sanguneos, entre eles duas redes capilares glomrulo de Malpighi e rede peritubular. O tubo propriamente dito formado pela cpsula de Bowman, tubos contornados proximal e distal, separados pela ala de Henle. Vrios tubos urinferos desaguam num tubo coletor, que abrir no bacinete, uma zona central do rim, donde partem os ureteres em direo bexiga. Esta abre para o exterior atravs da uretra. Na parte vascular do nfron, o sangue, vindo da artria renal, entra na cpsula de Bowman pela arterola aferente, que se capilariza formando o glomrulo de Malpighi no interior

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da cpsula. Estes capilares renem-se na arterola eferente, que se ir novamente capilarizar em volta dos tubos contornados e da ala de henle, formando a rede peritubular. Estes capilares formam vnulas que iro terminar na veia renal. A arterola eferente apresenta um dimetro menor que a aferente, aumentando a presso no interior do glomrulo e forando uma filtrao abundante. Por este motivo, o sangue flui passivamente e com baixa presso para a rede peritubular, facilitando os fenmenos de reabsoro e secreo. No tubo urinfero podem distinguir-se as seguintes zonas, onde ocorrem diversos fenmenos: Cpsula de Bowman: Zona inicial em fundo de saco e em forma de taa, que se localiza na regio cortical do rim. Aqui ocorre a filtrao, atravs do endotlio do capilar do glomrulo e da parede da cpsula, que impedem a passagem de clulas e macromolculas. O resultado o filtrado glomerular, uma mistura de gua, sais minerais, uria, glicose, AA, vitaminas, etc., tudo em concentraes iguais s presentes no plasma; Tubo contornado proximal: Imediatamente a seguir cpsula de Bowman, uma poro do tubo bastante enrolada e ainda localizada no crtex renal. As suas paredes realizam transporte ativo de sais e nutrientes como a glicose, aminocidos, ons sdio, cloro etc. para o meio interno, causando reabsoro de gua por osmose pois a presso osmtica no tubo baixa; Ala de Henle: Poro do tubo em forma de U, subdividida em zona descendente e ascendente, que mergulha na medula do rim. A poro descendente da ala permevel gua (que passa para os capilares peritubulares) mas pouco permevel aos sais e uria, pelo que h uma concentrao da urina. O inverso ocorre na poro ascendente, onde o tubo impermevel gua mas permevel aos sais, que saem por difuso e transporte ativo, aumentando a presso osmtica dos fluidos intersticiais da medula renal; Tubo contornado distal: Zona terminal do tubo urinfero, novamente bastante enrolada e de volta ao crtex renal. Aqui ocorrem importantes fenmenos de secreo, com transporte ativo de ons potssio e hidrognio, especialmente, o que mantm o pH sanguneo adequado. Outras substncias, como venenos e drogas, podem ser secretadas para a urina a este nvel; Tubo coletor: Embora no faa parte do tubo urinfero, est aqui considerado devido ainda ser um importante interveniente na formao da urina. Este tubo muito permevel gua, impermevel aos ons e atravessa a medula (zona renal

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hipertnica) d-se a reabsoro de grandes quantidades de gua ainda presente na urina, tornando-a muito concentrada. A urina produzida no final destes processos apenas conter 1% da gua inicialmente filtrada, uma pequena parte dos sais e nenhum nutriente.

(FONTE: HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/EXCRECAO.HTM )

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MAPA CONCEITUAL

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ESTUDO DE CASO
DESAPARECIMENTO DE ABELHAS

De acordo com a reportagem da Folha on-line edio de 04/07/2007 (ver abaixo), uma srie de pesquisas afirma que as abelhas esto desaparecendo por todo o mundo, em destaque nos Estados Unidos, onde cerca de 30% a 60% das abelhas j no so mais encontradas. Os motivos desta desaparecimento ainda so obscuros. A partir da leitura desta reportagem e consultando outros casos, cite uma srie de motivos para este acontecimento e relacione com aspectos fisiolgicos da abelha que poderiam estar sendo afetados. Ao final, tente desvendar mais este caso que intriga e preocupa pesquisadores em todo o mundo.

Reportagem: Desaparecimento em massa de abelhas nos EUA permanece inexplicvel

A inquietao cresce entre os apicultores americanos pelo misterioso desaparecimento de milhes de abelhas nos ltimos meses, problema que ameaa a produo nacional de mel e as colheitas que dependem do papel-chave destes insetos na polinizao. Entre 30 e 60% das abelhas sumiram na Califrnia (oeste) e mais de 70% em algumas regies da costa leste e no Texas (sul). A situao observada em 24 Estados americanos e duas Provncias canadenses, segundo estimativas do Usda (Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, na sigla em ingls). O despovoamento de uma colmia em at 20% durante o inverno considerado normal, mas os apicultores demonstram preocupao uma vez que as colnias de abelhas domsticas esto em constante diminuio desde 1980 nos Estados Unidos. Segundo a Usda, atualmente h 2,4 milhes de colmias no pas, 25% a menos que em 1980, ao mesmo tempo que o nmero de apicultores profissionais caiu metade desde a mesma data.

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Sem precedentes

A magnitude deste desaparecimento em massa de abelhas, considerado sem precedentes, levou a associao apcola americana a exigir a ajuda do Congresso em uma audincia recente em Washington. "Quase 40% das abelhas de minhas 2.000 colnias morreram. Esta a maior taxa de mortalidade que vi em meus 30 anos de carreira como apicultor", afirmou na semana passada a uma subcomisso agrcola da Cmara de Representantes do Congresso Gene Brandi, presidente da associao de apicultores da Califrnia. As abelhas domsticas so essenciais para a polinizao de mais de 90 tipos de frutas e legumes, cujas colheitas esto avaliadas em 15 bilhes de dlares por ano, 6 bilhes apenas na Califrnia. O cultivo de amndoas neste Estado gera 2 bilhes de dlares em lucros e depende de 1,4 milho de abelhas, segundo Brandi.

Colapso das colnias

Diana Cox-Foster, professora de entomologia da Universidade da Pensilvnia, explicou na mesma subcomisso que este novo problema de despovoamento em massa das colmias, batizada de "desordem de colapso de colnias", apresenta sintomas nicos, diferentes dos observados quando acontecem as freqentes infeces do parasita Varroa jacobsoni, que destri as larvas. No caso desta desordem, as colnias de abelhas domsticas ss diminuem repentinamente, deixando poucas ou nenhuma abelha sobrevivente. As rainhas -uma em cada colmia e que garantem a reproduo- so encontradas com algumas abelhas adultas na presena de uma importante reserva de comida, mas durante esta crise no foram encontradas abelhas mortas no interior das colnias ou suas proximidades. O fato de outras abelhas ou parasitas demoraram tanto tempo a instalar-se nas colmias que ficam desertas pela desordem aumenta as especulaes da presena de um produto qumico ou uma toxina, segundo Diana Cox-Foster. Todas as abelhas encontradas nas colnias devastadas por este misterioso mal estavam infectadas com uma multido de microorganismos, vrios deles responsveis por doenas vinculadas ao estresse destes insetos.

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Os cientistas mencionam a hiptese de existncia de um novo patgeno ou um produto qumico que afeta o sistema imunolgico das abelhas. Na Frana, se registrou um caso de despovoamento nos anos 90, atribudo a um inseticida posteriormente proibido no pas.
(FONTE: HTTP://WWW1.FOLHA.UOL.COM.BR/FOLHA/CIENCIA/ULT306U16247.SHTML ACESSADO EM 05/02/2010.)

EXERCCIOS PROPOSTOS
QUESTES DO ENADE, ADAPTADAS DO ENADE OU SIMILARES

01 Considere as seguintes afirmaes relativas s excretas nitrogenadas: I A uria o mais txico das excretas nitrogenadas. II O principal produto de excreo nitrogenada dos animais pode ser a amnia, a uria ou o cido rico. III S excretam amnia os animais que tm disponibilidade de gua suficiente para sua eliminao. IV A excreo do cido rico em forma pastosa ou seca representa uma economia de gua para alguns animais.

So verdadeiras apenas:

a) I e II. b) I e IV. c) III e IV. d) I, II e III. e) II, III e IV. 02 O tipo de composto nitrogenado (amnia, uria ou cido rico) eliminado por um organismo depende, entre outros fatores, da disponibilidade de gua no meio em que vive da sua capacidade de concentrar a urina e da necessidade de economizar a gua do corpo. Exemplos de animais que eliminam, respectivamente, amnia, uria e cido rico, so: a) lambari, macaco e gavio. b) sapo, foca e lambari.

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c) golfinho, peixe-boi e galinha. d) sapo, lambari e gafanhoto. e) lagarto, boi e sapo.

03 Os tipos de excretas de animais esto intimamente relacionados ao ambiente em que vivem. Assinale a alternativa que correlaciona corretamente o grupo animal e seu tipo de excreta com a justificativa ecologicamente correta:

a) peixes excretam uria porque esta menos txica e tem maior solubilidade na gua. b) mamferos excretam amnia porque esta mais txica e tem menor solubilidade na gua. c) aves excretam cido rico porque este menos txico e tem menor solubilidade na gua. d) rs excretam cido rico porque este menos txico e tem maior solubilidade na gua. e) cobras excretam amnia porque esta menos txica e tem menor solubilidade na gua.

04 - Considere as seguintes afirmaes relativas aos excretas nitrogenados: I A uria o mais txico dos excretas nitrogenados. II O principal produto de excreo nitrogenada dos animais pode ser a amnia, a uria ou o cido rico. III S excretam amnia os animais que tm disponibilidade de gua suficiente para sua eliminao. IV A excreo do cido rico em forma pastosa ou seca representa uma economia de gua para alguns animais.

So verdadeiras apenas:

a) I e II. b) I e IV. c) III e IV. d) I, II e III.

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e) II, III e IV.

05 Os tubares acumulam uria no sangue, como artifcio de sobrevivncia ao meio marinho, por que:

a) a gua do mar hipotnica em relao ao seu meio interno, o que favorece a desidratao. b) os vacolos pulsteis das clulas branquiais no so eficientes na expulso do excesso de gua absorvida. c) tornando-se isotnicos em relao ao mar, a osmorregulao controlada. d) o sangue elimina os sais absorvidos pelo intestino por osmose. e) h excessiva eliminao de urina, e a perda da uria diminui a concentrao de sais no sangue.

Leitura complementar Venenos e toxinas animais tm constitudo importantes ferramentas para a pesquisa em Biologia, incluindo a prospeco de novos frmacos. O estudo da interao e do modo de ao de vrias toxinas com sistemas biolgicos possibilita no s o entendimento dos mecanismos implicados com suas toxicidades, como tambm pode indicar provveis estratgias para o uso destas molculas como modelos de frmacos. A toxina MVII-A obtida do caramujo marinho do gnero Conus um importante analgsico, mil vezes mais potente que a morfina, que recentemente foi lanado nos EUA, com o nome de Ziconotide. A injeo intra-tecal de Ziconotide (tambm com o nome de Prialt; Elan Pharmaceuticals, Inc., San Diego, CA) foi recentemente aprovada pela Food and Drug Administratrion (FDA) nos Estados Unidos, para tratamento de dor crnica em pacientes resistentes a outros tratamentos, tais como analgsicos sistmicos, ou morfina intratecal. Dentre vrios produtos de sntese, envolvendo modificaes qumicas, mostrou-se que o frmaco mais eficaz a prpria toxina, sem modificaes (MVII-A, comercialmente Ziconotide). O Ziconotide um potente inibidor dos canais de clcio sensveis voltagem, do tipo N. Estes canais so encontrados no sistema nervoso central e perifrico. Inibir a entrada de clcio nas clulas um mecanismo central para a modulao da transmisso nervosa. A implantao de uma bomba para liberao de droga (intra-tecal) ne-

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cessria para terapias de longa durao. Alm disto, algumas espcies de Conus produzem uma srie de peptdeos neurotxicos, e alguns deles esto sendo utilizados como modelos para o desenvolvimento de drogas anti-convulsivantes.
(FONTE: BOWERSOX SS & LUTHER R. PHARMACOTHERAPEUTIC POTENTIAL OF OMEGACONOTOXIN MVIIA (SNX-111), AN N-TYPE NEURONAL CALCIUM CHANNEL BLOCKER FOUND IN THE VENOM CONUS MAGUS. TOXICON, V.36 (11), P.1651-1658, 1998. (TEXTO ADAPTADO))

Ao da Ptialina Material: Dois frascos pequenos; Caneta piloto; Dois pedaos pequenos de batata; Vinagre; Soluo de Iodo. Mtodo: Etiquete os frascos com A e B, colocando em cada um deles um pedao da batata. Acrescente cerca de 50ml de vinagre no frasco A. Acrescente saliva aos frascos A e B, cuspindo muitas vezes dentro deles. Deixe os dois tubos em repouso por 20 minutos. Acrescente a soluo de Iodo. Anote os resultados. Questes: 1. O que aconteceu no frasco A? Justifique. 2. O que aconteceu no frasco B? Justifique. 3. Que relao pode ser feita desse experimento com a digesto? Observao: Para fazer a soluo de iodo, basta diluir 30ml de tintura de iodo 2% (comprada em qualquer farmcia) com gua at 200ml.

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JANELA DO CONHECIMENTO

RUPERT EE, BARNES RD. 1996. Zoologia dos invertebrados, Editora Roca Ltda., So Paulo, 6 ed. Esta explorao clssica da forma e funo dos invertebrados utiliza uma abordagem funcional-evolutiva nica, que identifica a evoluo de cada novo nvel de complexidade e discute os novos atributos funcionais de cada nvel. Enfatiza a fisiologia e a morfologia adaptativas, ao mesmo tempo em que descreve com detalhes as caractersticas anatmicas e os padres bsicos de desenvolvimento. Prope novas rvores evolutivas (cladogramas) baseadas em morfologia e em evidncias moleculares - claramente rotuladas e ilustradas para elucidar as relaes evolutivas.

POUGH FH, JANIS CM, HEISER JB. A vida dos vertebrados. So Paulo: Atheneu, 1999, p. 699. Os textos abordam diferentes aspectos da biologia, morfologia e fisiologia dos Chordata, com maior nfase queles relacionados aos Vertebrata, tanto na perspectiva filogentica como na conservao das espcies viventes. Os contedos so apresentados em uma linguagem fluente, agradvel e de forma integrada, o que permite uma viso ampla e, ao mesmo tempo, aprofundada dos temas.

ECKERT RANDALL D, BURGGREN W, FRENCH K, FERNALD R. Fisiologia Animal: Mecanismos e Adaptaes. 4a. Edio. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2000 Esta obra usa exemplos comparativos para ilustrar princpios gerais, frequentemente apoiados em fatos experimentais, enfatizando a homeostase, e baseando-se nas abordagens celular e molecular. Foi feita uma ampla reviso sobre tecidos, rgos e sistemas, sendo que os tpicos moleculares e celulares esto integrados no comeo do livro. Os princpios e os mecanismos bsicos da fisiologia animal, e as adaptaes dos animais que os tornam capazes de existir em tantos ambientes diferentes, formam o tema central deste livro.

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BLOCO TEMTICO FISIOLOGIA DA TRANSMISSO NERVOSA E SUAS RELAES COM O EQUILBRIO INICO, REGULAO ENDCRINA E MOVIMENTAO

FISIOLOGIA DA TRANSMISSO NERVOSA E SUAS RELAES COM O EQUILBRIO INICO, REGULAO ENDCRINA E MOVIMENTAO

2.1

TEMA 3. SISTEMA NERVOSO E EQUILBRIO INICO


2.1.1

CONTEDO 1. O FUNCIONAMENTO DO SISTEMA NERVOSO


O sistema nervoso comanda os sentidos e comportamentos, apresentando graus de complexidade diferenciados de acordo com os grupos animais estudados. As modificaes evolutivas que permitiram aprendizado e relaes mais elaboradas foram surgindo de acordo com a derivao dos animais e com a encefalizao.

Estrutura neuronal A clula nervosa formada por um corpo celular nucleado e que contm um grande nmero de fibras finas que se prolongam a partir desse centro. Classicamente, um neurnio possui uma nica fibra longa, denominada axnio que, em animais de grande porte, pode

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alcanar vrios metros de comprimento. Alm do axnio, uma clula nervosa possui muitas fibras mais curtas, denominadas dendritos, que so intensamente ramificadas, possuindo, na maioria dos animais, menos de um milmetro de comprimento.

(FONTE:HTTP://WWW.PASSEIWEB.COM/NA_PONTA_LINGUA/SALA_DE_AULA/BIOLOGIA/IMAGENS/NEURONIO.JPG)

Axnios As fibras longas, ou axnios, so as principais linhas condutoras no organismo. As estruturas comumente conhecidas como nervos, ou mesmo tronco nervoso, consistem em centenas ou milhares de axnios, cada um com origem em um neurnio distinto. Um nervo no possui corpo celular, j que estes so encontrados no sistema nervoso central em agrupamentos peculiares conhecidos como gnglios em rgos sensoriais. Um axnio sozinho perfeitamente capaz de conduzir impulsos nervosos em quaisquer direes, entretanto, no sistema nervoso integrado, toda condutncia axonal ocorre na mesma direo. Em um tronco nervoso, por outro lado, um axnio pode conduzir em uma direo e outros em direes opostas. Por exemplo, em um nervo que se conecta a determinado msculo, os impulsos excitatrios so transmitidos do sistema nervoso central para o msculo e, simultaneamente, a informao sensorial proveniente do msculo transmitida por intermdio de outros axnios de volta ao sistema nervoso central.

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Dendritos Os dendritos correspondem s fibras curtas e extensamente ramificadas da clula nervosa. Eles so responsveis pela recepo do impulso nervoso, que conduzido pelo corpo celular chega ao axnio, que o transmite a outra clula nervosa. De maneira grosseira, como se uma fila indiana de homens transportasse tijolos, sendo que cada tijolo passasse de mo em mo para chegar ao seu destino.

Neuroglia (glia) Envolvendo os neurnios, existem clulas neurogliais (tambm conhecidas como clulas gliais ou glias), que possuem relaes especiais com os neurnios. Elas so extremamente numerosas no encfalo de vertebrados, chegando a superar a quantidade de neurnios numa proporo de dez para 1 e podendo constituir, inclusive, metade do volume enceflico. No sistema nervoso perifrico, essas clulas so denominadas clulas de Schwann e, no sistema nervoso central, oligodendrcitos. Algumas clulas gliais so denominadas astrcitos por conta de seu formato radiado estrelado, e atuam como reservatrio de nutrientes e ons para os neurnios, bem como atuando como estruturas de suporte durante o desenvolvimento cerebral. Os ndulos de Ranvier correspondem regio de descontinuidade da bainha de mielina, localizada entre uma clula de Schwann e outra, que acarreta a existncia de uma constrio (estrangulamento). Os astrcitos e as neuroglias diminutas (chamas microglias) so essenciais aos limitados processos regenerativos que ocorrem aps danos enceflicos. Por outro lado, os astrcitos tambm tomam parte em uma srie de doenas que acometem o sistema nervoso, tais como o mal de Parkinson e a esclerose mltipla. O impulso nervoso, para ser transmitido de maneira eficiente, no pode se dissipar. Para que essa dissipao no acontea, em vertebrados e alguns invertebrados complexos, existe uma bainha isolante denominada bainha de mielina, formada por algumas clulas gliais, que reveste os axnios. Essa bainha constituda por uma substancia delgada de origem lipdica. Os nervos de vertebrados so comumente envoltos por essa bainha isolante, disposta em anis concntricos.

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A bainha de mielina funciona como uma barreira que separa a superfcie axonal dos fluidos externos, Por conta desse isolamento, a conduo do impulso nervoso passa a ser mais rpida, otimizando a resposta em relao a axnios no mielinizados.

Sistema nervoso de invertebrados Os padres mais simples de sistema nervoso esto presentes nos animais mais primitivos como os invertebrados radiados (anmonas, guas-vivas, hidras e ctenforos). Os invertebrados radiados possuem uma rede nervosa que, quando comparada aos sistemas sensitivos dos organismos unicelulares que no possuem nervos, representa um salto em complexidade. Essa rede consiste em uma trama extensa que perpassa todo o corpo na epiderme e sobre ela. Um impulso nervoso que se inicia em qualquer ponto dessa rede nervosa se espalha sobre ela em todas as direes.

(FONTE:HTTP://WWW.PASSEIWEB.COM/NA_PONTA_LINGUA/SALA_DE_AULA/BIOLOGIA/IMAGENS/SIST_NERVOSO_HYDRA.JPG)

Com o advento da simetria bilateral nos Platyhelminthes, o sistema nervoso passou de rede difusa a um padro nervoso bilateral, o que representou um enorme salto evolutivo na complexidade em relao rede nervosa dos radiados. Os Platyhelminthes possuem dois gnglios anteriores formados por grupos de corpos celulares nervosos, dos quais saem dois troncos nervosos principais na direo posterior, apresentando ramificaes laterais e se estendendo por todo o corpo. Essa a apresentao mais simples de um sistema nervoso no qual ocorre diferenciao entre sistema nervoso central (uma concentrao de corpos celulares

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nervosos) e sistema nervoso perifrico (uma rede de comunicao que se estende por todas as partes do corpo).

(FONTE:HTTP://WWW.AMERICANAQUARIUMPRODUCTS.COM/IMAGES/GRAPHICS/PLANARIA.JPG)

Invertebrados mais complexos possuem um sistema nervoso mais centralizado (gnglios cerebrides) com dois cordes nervosos difundidos e muitos gnglios. O elaborado sistema nervoso presente nos aneldeos como a minhoca contm um crebro bilobado, um cordo nervoso duplo com gnglios segmentares e neurnios aferentes (sensitivos) e eferentes (motores) distintos. Com os Mollusca, o esquema nervoso composto por uma srie de trs pares de gnglios bem definidos. Cefalpodes como polvos e lulas evoluram com gnglios mais desenvolvidos para formar centros nervosos distintos com alta complexidade estrutural, portando mais de 160 milhes de clulas. Isso faz com que os rgos do sentido desses animais sejam altamente desenvolvidos e, consequentemente, a complexidade do comportamento dos cefalpodes ultrapasse o de qualquer outro invertebrado. Acredita-se que os cefalpodes sejam os invertebrados mais inteligentes conhecidos pela Cincia.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

(FONTE: HTTP://WWW.PORTALSAOFRANCISCO.COM.BR/ALFA/FILO-MOLLUSCA/IMAGENS/FILO-MOLLUSCA-22.JPG)

Os Arthropoda apresentam gnglios maiores e rgos dos sentidos bastante desenvolvidos. Em diversos representantes, o comportamento social desenvolvido (como em Hymenoptera, representados pelas abelhas, vespas e formigas), e muitos conseguem manipular o ambiente de forma considervel, o que requer um sistema nervoso mais elaborado. A despeito dessa complexidade comportamental, os Arthropoda so animais limitados por reflexos e incapazes de desenvolver comportamentos diferenciados por aprendizado, dado o seu tamanho reduzido.

Sistema nervoso dos vertebrados O sistema nervoso dos vertebrados consiste em um tubo neural dorsal oco (inclusive essa uma das sinapomorfias dos Chordata), cuja extremidade anterior termina numa grande massa ganglionar denominada encfalo. A encefalizao dos vertebrados permitiu a concretizao total de diversas capacidades funcionais, antes inviveis para os invertebrados. Isto inclui respostas mais rpidas a estmulos, grande capacidade de armazenar informaes e a flexibilizao do conhecimento, bem como a possibilidade de associar eventos passados, presentes e futuros (ao menos, nos humanos). O encfalo e a medula espinhal formam o sistema nervoso central. As divises do encfalo dos vertebrados podem ser vistas na figura e no quadro.

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DIVISES DO ENCFALO DOS VERTEBRADOS Regio Enceflica Hemisfrios cerebrais Funo rea motora que controla os movimentos musculares voluntrios; o crtex sensitivo o centro da percepo consciente do tato, presso, vibrao, dor, temperatura e paladar; as reas associativas integram e processam dados sensitivos. Parte do sistema lmbico; integra informao sensitiva que chega ao tlamo; conduz aos lobos frontais do encfalo. Controla as funes autnomas; estabelece os impulsos apetitivos (sede, fome, desejo sexual etc.) e o comportamento reprodutivo; participa das respostas emocionais; secreta vasopressina e oxitocina; e secreta hormnios liberadores para o controle da pituitria anterior. Integra a informao visual com outros dados sensitivos; transmite a informao auditiva. Controle involuntrio do tnus muscular; processamento das sensaes que chegam e dos comandos motores que saem. Coordenao e controle involuntrios dos movimentos gerados pelo equilbrio, tnus muscular e postura. Liga o cerebelo aos outros centros enceflicos, com o miencfalo e a medula espinal; e modifica a sada dos impulsos dos centros respiratrios da medula. Controla a frequncia cardaca e a forca de contrao; controle vasomotor; estabelece as taxas respiratrias; e conduz informaes ao cerebelo.

Tlamo Hipotlamo

Lobos pticos Ncleos do encfalo mediano Cerebelo Ponte

Miencfalo

(FONTE: ADAPTADO DE HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003,P. 846)

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

(FONTE: HTTP://BIOLOGIACESARESEZAR.EDITORASARAIVA.COM.BR/NAVITACONTENT_/USER /BIOLOGIA_CESAR_SEZAR/BIO2_304.JPG)

O sistema nervoso perifrico engloba todos os tecidos nervosos localizados fora do sistema nervoso central. O sistema nervoso perifrico formado por duas divises funcionais: (1) a diviso sensorial ou aferente, que leva as informaes sensitivas ao sistema nervoso central; e (2) a diviso motora ou eferente, que transmite os comandos motores aos msculos e glndulas. A diviso eferente , por sua vez, composta por dois grupos: (1) o sistema nervoso somtico, que inerva a musculatura esqueltica, e (2) o sistema nervoso autnomo, que inerva a musculatura lisa, cardaca e as glndulas. O sistema nervoso autnomo controla as funes internas e involuntrias do corpo que no afetam a conscincia do animal. Como exemplos, temos os movimentos alimentares (peristaltismo do canal alimentar), os batimentos cardacos, a ris dos olhos (midrase e miose) etc. Esses nervos se originam no encfalo ou na medula espinal, tais como os nervos do sistema nervoso somtico. A diferena anatmica entre eles que as fibras autnomas do sistema nervoso somtico so formadas por um neurnio motor, enquanto que no sistema nervoso autnomo so dois neurnios motores. Os dois neurnios do sistema nervoso autnomo se conectam uma vez, antes de deixar a medula e antes de atingir o rgo efetor.

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O sistema autnomo se divide em sistemas parassimptico e simptico. Muitos rgos do corpo recebem inervaes desses dois sistemas, cujas aes nos mesmos so antagnicas. Por exemplo, se uma fibra do sistema simptico estimula determinada ao, a fibra conectada do sistema nervoso parassimptico inibe essa mesma ao.

Sistema nervoso dos peixes

No sistema nervoso dos peixes, o telencfalo tem funo olfativa. Os hemisfrios cerebrais so pouco desenvolvidos e so formados por uma massa ganglionar basal chamada corpo estriado e por uma fina camada epitelial, dorsal, conhecida como palio, o qual nos vertebrados superiores ir formar o crebro (massa cinzenta). O diencfalo nos peixes origina o tlamo, o centro de impulsos olfativos e visuais. Do diencfalo, surgem duas estruturas medianas; na regio anterior, surge o corpo parietal, e na regio posterior, o corpo pineal. Nos Agnatha, existem as duas estruturas, enquanto que na maioria dos peixes ocorre somente o corpo pineal. O mesencfalo dos peixes o centro de coordenao nervosa. Esta estrutura desenvolve a partir da regio dorsal dois lobos pticos. O metencfalo da origem ao cerebelo, o centro de coordenao muscular, sendo mais desenvolvido nos tubares, peixes de movimentos muito rpidos. O mielencfalo forma o bulbo do encfalo, que, em todos os vertebrados, est relacionado com os centros de atividades vitais, como a respirao, o batimento cardaco e o metabolismo. Nos peixes esta regio o centro do sistema da linha lateral e do ouvido interno.

(FONTE: HTTP://WWW.DKIMAGES.COM/DISCOVER/PREVIEWS/942/667296.JPG)

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

Sistema nervoso dos anfbios Mais desenvolvido que o dos peixes, o sistema nervoso dos anfbios constitudo por um sistema nervoso central (encfalo e medula espinhal) e um sistema nervoso perifrico. O centro da atividade enceflica permanece na regio dorsal do mesencfalo, onde as clulas cinzentas se concentram numa regio chamada teto. O telencfalo tem uma natureza predominantemente olfatria, mas, pela primeira vez em vertebrados, as clulas nervosas invadem o plio. Apesar dessas se localizarem internamente, o resultado um aumento dos hemisfrios cerebrais. Elas apresentam movimentos lentos e vagarosos por apresentar cerebelo pequeno. Existem 10 pares de nervos cranianos. As razes dorsais e ventrais dos nervos espinhais se unem na passagem pelo forame intervertebral, em vez de ocorrer fora desse forame, como na maioria dos peixes ou dentro do canal neural como nos amniotas. O aparelho auditivo tambm apresenta maior desenvolvimento nos anfbios, pois j h o aparecimento do ouvido mdio ou caixa timpnica. Esta caixa limitada externamente pela membrana do tmpano, que pode ser observada na superfcie do corpo do animal, na cabea. A viso o principal tipo de sensibilidade dos anfbios. No sapo, por exemplo, os olhos so grandes e situados em posio especial na cabea, de modo que d ao animal um timo campo visual. Eles so protegidos por duas plpebras e uma membrana nictitante que funciona como se fosse um limpador de pra-brisa, mantendo o olho constantemente limpo.

Sistema Nervoso dos rpteis Com os rpteis, ocorre uma mudana do centro de atividade enceflica que nos anfbios estava situado no mesencfalo e nos rpteis muda para os hemisfrios cerebrais. Tal mudana resulta da invaso do palio por muitas clulas nervosas (camada cinzenta) para comear a formar o neoplio. O cerebelo dos rpteis mais desenvolvido do que dos anfbios, porm no se compara ao das aves e mamferos. O encfalo apresenta dois longos lobos olfativos ligados aos grandes hemisfrios cerebrais; atrs destes ficam dois lobos pticos ovais. Depois vem o cerebelo mediano, com forma de pera, maior que nos anfbios. O mielencfalo expande-se lateralmente por baixo do cerebelo, depois se estreitando formando a medula espinal. Ventralmente, entre as bases dos hemisfrios cerebrais, esto os tratos pticos e nervos pticos,

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seguidos pelo infundbulo e pela hipfise. H 12 pares de nervos cranianos e nervos espinais pares para cada somito do corpo. H botes gustativos na lngua e rgos olfativos cavidade nasal. Os olhos tm glndulas lacrimais para manter a crnea mida fora da gua. Os ouvidos so do tipo caracterstico de vertebrados terrestres.

Sistema Nervoso das aves O sistema nervoso das aves composto por nervos espinhais, medula espinhal e crebro. Consideravelmente mais desenvolvido que o dos rpteis. Os lobos olfativos do crebro so pequenos e responsveis pelo olfato, notavelmente pobre. O crebro grande e recobre o diencfalo e os lobos pticos. Entretanto, seu tamanho resulta mais do crescimento do corpo estriado do que do crtex cerebral que liso. Os lobos pticos so excepcionalmente grandes, o que parece estar relacionado com a viso aguada que as aves possuem. O cerebelo maior do que nos rpteis e apresenta fissuras profundas, apesar de no ser to grande como nos mamferos. Ventralmente ao cerebelo o encfalo das aves mostra o comeo do desenvolvimento de uma ponte. Esse sistema presente nas aves bastante desenvolvido, principalmente as estruturas relacionadas com o equilbrio e com a orientao espacial, como o cerebelo. Em algumas aves, j foram encontrados cristais de magnetita nos msculos do pescoo. Provavelmente, esses cristais devam estar associados com alguma forma de orientao magntica, como "bssolas internas", importantes para as aves que executam longos voos migratrios. O paladar e o olfato so muito pouco sensveis, ao contrrio da viso e da audio. As aves possuem tambm 12 pares de nervos cranianos. A viso privilegiada da maioria das aves permite uma excelente acuidade visual, inclusive para cores em muitas espcies.

Sistema Nervoso dos mamferos Em relao aos demais vertebrados, o sistema nervoso dos mamferos extremamente complexo. Tal complexidade est associada formao da camada de substncia cinzenta e a subsequente especializao desta camada para formar o neoplio. Os dois hemisfrios cerebrais resultantes desta evoluo so originrios do telencfalo e possuem muitas circunvolues na sua superfcie, caracterizando a maior complexidade dos crebros dos mamferos. Es-

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

tes dois hemisfrios esto ligados entre si pelo corpo caloso. O neoplio o local da memria e de construo e reconstruo do passado, sendo considerado o centro da inteligncia dos mamferos. O diencfalo formado por um epitlamo dorsal, um tlamo lateral e um hipotlamo ventral. o mais importante centro entre as reas sensoriais de diversas modalidades e dos centros cerebrais superiores. O diencfalo tambm contribui para a formao da glndula pituitria (hipfise) e da glndula pineal. O mesencfalo dos mamferos menos importante do que o dos outros vertebrados. Esta regio est subdividida em quatro tubrculos quadrigmeos. Os dois tubrculos superiores esto relacionados viso, enquanto que os dois inferiores esto relacionados com a audio. O cerebelo dos mamferos o mais desenvolvido entre todos os vertebrados, e o centro de controle dos movimentos e do equilbrio. Outra estrutura tpica do crebro dos mamferos a ponte, que um centro de reles. O sistema nervoso central dos mamferos (crebro mais a medula espinhal) est recoberto por trs camadas protetoras ou meninges: a pia-mter (a mais interna e em contato direto com sistema nervoso); a segunda meninge ou aracnoide; e a mais externa, a dura-mter. A aracnoide est separada da pia-mter por um espao cheio de um lquido denominado lquido crebro-espinhal. A dura-mter est separada da aracnoide pelo espao subdural, contendo uma pequena quantidade de lquido. Os mamferos possuem 12 pares de nervos cranianos. Os nervos espinhais tm razes dorsais e ventrais. Os mamferos possuem quatro plexos resultantes do intercruzamento das fibras dos ramos ventrais dos nervos espinhais (plexo cervical, braquial, lombar e sacral).

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(FONTE: HTTP://WWW.SOLARNAVIGATOR.NET/BIOLOGY/BIOLOGY_IMAGES/BRAIN_ANIMAL_COMPARISONS.JPG)

Sistema Lmbico Ao longo de sua evoluo, o crebro humano adquiriu trs componentes que foram surgindo e se superpondo, so eles respectivamente: 1. O arquiplio ou crebro primitivo, constitudo pelas estruturas do tronco cerebral - bulbo, cerebelo, ponte e mesencfalo pelo mais antigo ncleo da base - o globo plido e pelos bulbos olfatrios. 2. O paleoplio ou crebro intermedirio (dos velhos mamferos), formado pelas estruturas do sistema lmbico. Corresponde ao crebro dos mamferos inferiores. 3. O neoplio, tambm chamado crebro superior ou racional (dos novos mamferos), compreendendo a maior parte dos hemisfrios cerebrais (formado por um tipo de crtex mais recente denominado neocrtex) e alguns grupos neuronais subcorticais.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

Em 1878, o neurologista francs Paul Broca observou que, na superfcie medial do crebro dos mamferos, logo abaixo do crtex, existe uma regio constituda por ncleos de clulas cinzentas (neurnios), a qual ele deu o nome de lobo lmbico. Esse conjunto de estruturas, mais tarde denominado sistema lmbico, surgiu com a emergncia dos mamferos inferiores. ele que comanda certos comportamentos necessrios sobrevivncia de todos os mamferos, que tambm cria e modula funes mais especficas, as quais permitem ao animal distinguir entre o que lhe agrada ou desagrada. Nele se desenvolvem funes afetivas, emoes e sentimentos que so criaes mamferas. Este sistema tambm responsvel por alguns aspectos da identidade pessoal e por importantes funes ligadas memria. No final do sculo XIX, William James props que um indivduo, aps perceber um estmulo, que de alguma forma o afeta, sofre alteraes fisiolgicas perturbadoras, como palpitaes, falta de ar, angstia etc. E precisamente o reconhecimento desses sintomas (pelo crebro) que gera a emoo. Ou seja, as sensaes fsicas so as emoes. Em 1929, Walter Cannon refutou a teoria de James e apresentou uma outra, a qual, por sua vez, foi pouco depois modificada por Phillip Bard. Em resumo, a teoria Cannon-Bard diz que quando o indivduo se encontra diante de um acontecimento que, de alguma forma, o afeta, o impulso nervoso atinge inicialmente no tlamo, e a a mensagem se divide. Uma parte vai para o crtex cerebral, onde origina experincias subjetivas de medo, raiva, tristeza, alegria etc. e a outra se dirige para o hipotlamo, o qual determina as alteraes neurovegetativas perifricas (sintomas). Ou seja, por esta teoria as reaes fisiolgicas e a experincia emocional so simultneas. O erro essencial da teoria Cannon-Bard foi considerar a existncia de um "centro" inicial (o tlamo) para a emoo. Em 1937, o neuroanatomista James Papez demonstraria que a emoo no funo de centros cerebrais especficos e sim de um circuito envolvendo quatro estruturas bsicas, interconectadas por feixes nervosos: o hipotlamo com seus corpos mamilares, o ncleo anterior do tlamo, o giro cingulado e o hipocampo. Este circuito, o circuito de Papez, atuando harmonicamente responsvel pelo mecanismo de elaborao das funes centrais das emoes (afetos), bem como de suas expresses perifricas (sintomas). Mais recentemente, Paul MacLean, aceitando em sua essncia a proposta de Papez, criou a denominao sistema lmbico e acrescentou novas estruturas ao sistema: os crtices rbitofrontal e mdiofrontal (rea pr-frontal), o giro parahipocampal e importantes grupamentos subcorticais: amgdala, ncleo mediano do tlamo, rea septal, ncleos basais do prosencfalo (regio mais anterior do crebro) e formaes do tronco cerebral.

Componentes do sistema lmbico

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importante destacar que as estruturas envolvidas com a emoo se interligam intensamente e que nenhuma delas exclusivamente responsvel por este ou aquele tipo de estado emocional. No entanto, algumas contribuem mais que outras para esse ou aquele determinado tipo de emoo. Amgdala: Interconecta-se ao hipocampo, os ncleos septais, a rea pr-frontal e o ncleo dorso-medial do tlamo. Essas conexes garantem seu importante desempenho na mediao e controle das atividades emocionais de ordem maior. Ela funciona de modo ntimo com o hipotlamo. o centro identificador de perigo, gerando medo e ansiedade e colocando o animal em situao de alerta, apontando-se para fugir ou lutar. Septo: A estimulao de diferentes partes desse septo pode causar muitos efeitos comportamentais distintos. Anteriormente ao tlamo, situa-se a rea septal, onde esto localizados os centros do orgasmo (quatro para mulher e um para o homem). Giro Cingulado: um feixe nervoso que liga os 2 hemisfrios cerebrais. Sua poro frontal coordena odores e vises com memrias agradveis de emoes anteriores. Esta regio participa ainda da reao emocional dor e da regulao do comportamento agressivo. Hipocampo: Envolvido com os fenmenos da memria de longa durao. Este possibilita ao animal comparar as condies de uma ameaa atual com experincias passadas similares, permitindo-lhe assim escolher qual a melhor opo a ser tomada para garantir a sua preservao. Tlamo: Leses ou estimulaes do dorso medial e dos ncleos anteriores que esto correlacionadas com as reaes da reatividade emocional do homem e dos animais. A importncia dos ncleos na regulao do comportamento emocional possivelmente decorre das conexes com outras estruturas do sistema lmbico. Hipotlamo: a parte mais importante do sistema lmbico. Alm de seus papis no controle do comportamento, essas reas tambm controlam vrias condies internas do corpo. Ele mantm vias de comunicao com todos os nveis do sistema lmbico. O hipotlamo desempenha ainda um papel nas emoes. Especificamente, as partes laterais parecem envolvidas com o prazer e a raiva enquanto que a poro mediana parece mais ligada averso, ao desprazer e tendncia ao riso incontrolvel. De um modo geral, contudo, a participao do hipotlamo menor na gnese do que na expresso dos estados emocionais. Quando os sintomas fsicos da emoo aparecem, a ameaa que produzem retorna, via hipot-

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

lamo, aos centros lmbicos e, destes, aos ncleos pr-frontais, aumentando por um mecanismo de feed-back negativo a ansiedade, podendo at chegar a gerar um estado de pnico. Tronco Cerebral: Regio responsvel pelas reaes emocionais. Na verdade, apenas respostas reflexas de vertebrados inferiores. As estruturas envolvidas so as formaes reticulares e o locus ceruleus, uma massa concentrada de neurnios secretores de norepinefrina. rea Tegumentar Ventral: Grupo de neurnios localizados em uma parte do tronco cerebral que secreta dopamina. A descarga espontnea ou a estimulao eltrica dos neurnios da regio dopaminrgica mesolmbica produzem sensaes de prazer. rea Pr-Frontal: No faz parte do circuito lmbico tradicional, mas suas intensas conexes com o tlamo, amgdala e outras subcorticais explicam o importante papel que desempenha na expresso dos estados afetivos.

(FONTE: HTTP://WWW1.UOL.COM.BR/VYAESTELAR/FIGURAS/SISTEMA_LIMBICO.JPG)

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Emoes Emoes e sentimentos so criaes mamferas, originadas no sistema lmbico que atua no controle de nossas atividades emocionais e comportamentais, assim como nos impulsos motivacionais. Estas se caracterizam por uma sbita ruptura do equilbrio afetivo. Quase sempre so episdios de curta durao, com repercusses concomitantes ou consecutivas, leves ou intensas, sobre diversos rgos, criando um bloqueio parcial ou total da capacidade de raciocinar com lgica. Isto pode levar a pessoa atingida a um alto grau de descontrole psquico e comportamental. Por contraste, os sentimentos so tidos como estados afetivos mais durveis, causadores de vivncias menos intensas, com menor repercusso sobre as funes orgnicas e menor interferncia com a razo e o comportamento. Exemplificando: amor, medo e dio so sentimentos; paixo, pavor e clera (ou ira) so emoes. As manifestaes afetivas teriam, como causa ltima, a capacidade da matria viva de responder a estmulos sobre ela incidentes. Existem duas teorias clssicas e antagnicas sobre a questo. A primeira, defendida por Darwin, e seus seguidores prega que as reaes afetivas seriam padres inatos destinados a orientar o comportamento, com a finalidade de adaptar o ser ao meio ambiente e, assim, assegurar-lhe a sobrevivncia e a da sua espcie. Os distrbios orgnicos que podem acompanhar o processo seriam apenas consequncias de natureza fisiolgica. Em oposio, outros, como William James, afirmam que, diante de um determinado estmulo real ou imaginado, o organismo reagiria com uma srie de alteraes neurovegetativas, musculares e viscerais. A percepo de tais alteraes originaria estados afetivos correspondentes. E existe uma terceira posio, que prope solues de compromisso entre as duas teorias clssicas. o caso de Lehmann, o qual afirma que o afeto um fenmeno complexo que se inicia por um processo central a partir de uma causa interna ou externa. Ele se manifesta como uma alterao do "eu" e pode desencadear movimentos, reflexos faciais e variadas alteraes orgnicas. medida que os sintomas corporais aumentam de intensidade, o afeto torna-se mais mobilizador e se define como uma emoo. Esta ideia encontra sustentao na clnica e no tratamento de pacientes com fobias de desempenho, os quais, diante de situaes que temem, apresentam palpitaes, suores, dificuldade de respirar etc. Betabloqueadores que no atravessam a barreira hemato-enceflica e, portanto, no agem sobre centros cerebrais e sim na periferia, bloqueando os fenmenos neurovegetativos, "esvaziam" a ansiedade, permitindo maior controle da fobia. Emoes envolvem sempre trs aspectos: (1) um sentimento, que pode ser positivo ou negativo; (2) comportamento, ou seja, atos motores caractersticos de cada emoo, e (3) ajustes fisiolgicos correspondentes. Emoes negativas so mais conhecidas do que emoes positivas.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

Medo Existem estmulos que produzem o medo. Alguns produzem o medo por si s (medo incondicionado), outros estmulos, normalmente incuos, foram associados a situaes ameaadoras, sendo que se tornaram avisos que essas podem voltar a acontecer (medo condicionado). Os estmulos produtores do medo chegam amgdala basolateral. Filtrados na amgdala basolateral, os estmulos ativariam a amgdala central, a qual distribui comandos para o hipotlamo, a grisea periaquedutal e o tronco enceflico, respectivamente responsveis por (1) ativar os circuitos de comando do Sistema Nervoso Autnomo (SNA), endcrino e imunitrio; (2) ativar os ncleos e vias descendentes do sistema motor no tronco enceflico; e (3) ativar os sistemas ascendentes difusos no tronco enceflico. Disso, resultam os ajustes fisiolgicos caractersticos do medo e reaes comportamentais correspondentes, alm de uma reao de alarme geral resultante da ativao difusa do crtex cerebral.

Estresse e Ansiedade Geralmente se usa o termo estresse quando se pode identificar uma causa geradora de medo crnico. O termo ansiedade geralmente reservado a um estado de tenso ou apreenso, cujas causas no so necessariamente produtoras de medo, mas sim da expectativa de algo. Os ajustes fisiolgicos extrapolam o mbito do SNA e atingem tambm os sistemas endcrino e imunitrio. A ativao da diviso simptica, por exemplo, que causa taquicardia, taquipneia, sudorese, piloereo e outras manifestaes, causa tambm a estimulao da medula da glndula adrenal, secretando adrenalina e noradrenalina, hormnios simpaticomimticos. Sob a ativao contnua da amgdala e por retroao da concentrao sangunea, aumentada pela adrenalina e noradrenalina, o hipotlamo passa a secretar hormnios liberadores do hormnio adenocorticotrfico (ACTH), que ativa o crtex adrenal, provocando a secreo sistmica de hormnios glicocorticoides, que realizam a transformao de diferentes molculas orgnicas em acares para prover ao organismo uma fonte rapidamente mobilizvel de energia.

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Prazer Existe um conjunto de regies ao longo do feixe prosenceflico medial, alm da rea septal, capazes de provocar a autoestimulao compulsiva dos animais: hipotlamo lateral, rea tegumentar ventral e ncleos pontinos dorsais.

2.1.2

CONTEDO 2. TRANSMISSO DO IMPULSO NERVOSO


A unidade morfofuncional do sistema nervoso a clula nervosa, tambm conhecida como neurnio. Os neurnios possuem algumas peculiaridades, como a presena de extenses fibrosas longas e projees receptoras, bem como regies entre as clulas onde as conexes acontecem. esse conjunto que funciona harmonicamente e permite a transmisso nervosa.

Natureza do impulso nervoso O impulso nervoso nada mais do que uma mensagem eletroqumica dos neurnios, mas representa o denominador funcional comum de toda atividade do sistema nervoso. Apesar da incrvel complexidade vista nos sistemas nervosos dos diferentes grupos animais, os impulsos nervosos so basicamente similares entre todos eles e em todas as clulas neuronais. O impulso nervoso pode ser interpretado como um fenmeno do tipo tudo ou nada, ou oito ou oitenta: ou a fibra nervosa conduz o impulso ou no conduz. Como todos os impulsos so similares, a fibra nervosa s capaz de modular seu sinal mudando a frequncia de conduo do impulso. como se a alterao na frequncia fosse a linguagem da fibra nervosa. Uma fibra pode no conduzir impulsos ou conduzir em frequncia menor ou maior. Quanto maior a frequncia do impulso conduzido maior o nvel de excitao provocado. A propriedade mais significativa do impulso nervoso sua autopropagao, pois, uma vez iniciado, o impulso nervoso se movimenta adiante tal qual um rastilho de plvora.

Potencial de repouso da membrana

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As membranas neuronais, assim como todas as membranas celulares, possuem permeabilidade seletiva, podendo causar desequilbrios inicos. Os fluidos intersticiais que envolvem os neurnios contm concentraes relativamente altas de ons sdio e cloro, embora possuam baixas concentraes de potssio. No interior dos neurnios ocorre o contrrio de maneira gritante. As concentraes de potssio so altas, enquanto que as dos ons sdio e cloro so escassas, existindo tambm uma grande quantidade de nions impermeveis, incapazes de passar pela membrana. Quando em repouso, a membrana neuronal seletivamente permevel ao potssio, que pode atravessar a membrana atravs de canais de potssio especiais. Embora o gradiente inico de concentrao de sdio seja bem maior no meio externo, a permeabilidade ao sdio praticamente nula, pois os canais de sdio esto fechados em uma membrana neuronal em repouso. Isso faz com que os ons potssio tendam a se difundir para o meio externo atravs da membrana seguindo o gradiente de concentrao do potssio. Como o potssio, assim como o sdio (Na+), um on positivo (K+) e o cloro um on negativo (Cl-). A carga positiva no meio externo atinge rapidamente um nvel que impossibilita a difuso do potssio para fora do axnio, visto que as cargas iguais se repelem. Alm disso, os nions impermeveis que no conseguem passar para o meio externo pela membrana atraem ons potssio de volta para o meio intracelular. Nesse momento, a membrana em repouso est em equilbrio, com um grande gradiente eltrico que se iguala ao gradiente de concentrao. O meio intracelular se mantm negativo enquanto o meio extracelular positivo.

Potencial de ao O impulso nervoso atua alterando o potencial eltrico da membrana de maneira veloz, formando o chamado potencial de ao. O potencial da membrana se inverte por um instante, tornando o meio externo negativo quando comparado ao interno. Conforme o potencial levado adiante, a membrana retorna ao potencial normal de repouso, pronta para conduzir mais um impulso nervoso. um processo extremamente rpido, que leva aproximadamente um milissegundo. A inverso da polaridade acontece por conta da abertura macia e repentina dos canais de sdio. Isso faz com que haja uma enxurrada de sdio presente no meio externo para o interior do axnio. Na verdade, menos de um milionsimo da quantidade de sdio do meio externo acessa o interior da clula, mas esse sbito fluxo de ons positivos cancela o potencial de repouso da membrana, gerando um diminuto orifcio eltrico. Os ons potssio comeam a passar para o exterior da clula por conta do gradiente de concentrao. Com a passagem do

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potencial de ao, a membrana volta s suas condies iniciais. Ela se torna nova e praticamente impermevel ao sdio e a sada do potssio bloqueada.

(FONTE: HTTP://WWW.UFF.BR/WEBQUEST/IMAGENS/REPOUSO.JPG)

O impulso nervoso percorre o axnio como uma onda de inverso de polaridade (despolarizao e repolarizao) da membrana plasmtica. Pode-se comparar o impulso nervoso queda sequencial de uma fileira de peas de domin colocadas em p. Ao cair, cada pea provoca a queda de sua vizinha. Na membrana do neurnio, a despolarizao de uma rea provoca a despolarizao da rea adjacente. A comparao seria ainda melhor se cada pea do domin se levantasse imediatamente aps a queda; isso porque cada rea da membrana repolariza-se logo em seguida sua despolarizao. Ao contrrio dos potenciais ps-sinpticos que se podem originar em diversos locais do neurnio, o potencial de ao tem origem num segmento especializado do neurnio o segmento inicial. Esta uma zona desmielinizada adjacente ao cone axonal e a que possui menor potencial limiar. Quando a soma algbrica de todos os potenciais ps-sinpticos conduzidos a esta zona atinge o potencial limiar, desencadeado um potencial de ao com intensidade independente do impulso e conduzido de forma no decremental para o axnio.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

Sinapse Quando um potencial de ao passa de um axnio para suas terminaes, ele precisa atravessar uma estreitssima lacuna denominada sinapse. As membranas das clulas nervosas emissoras e receptoras esto separadas entre si pelo espao sinptico, que preenchido por um fluido. O sinal no pode ultrapassar eletricamente esse espao. Dessa maneira, um grupo de substncias qumicas especiais, denominadas neurotransmissores, desempenha esse papel. Os neurotransmissores so liberados pela membrana emissora pr-sinptica e se difundem atravs do espao sinptico indo em direo aos receptores da membrana do neurnio receptor ps-sinptico. A ligao dos neurotransmissores aos respectivos receptores visa permitir que os ons sejam capazes de fluir para o interior e exterior da clula receptora, permitindo a conduo nervosa. A direo normal do fluxo de informao do axnio terminal para o neurnio alvo. Dessa maneira, chama-se o axnio terminal de pr-sinptico (pois conduz a informao para a sinapse) e o neurnio alvo chamado de ps-sinptico (porque conduz a informao a partir da sinapse).

Tipos de sinapses A sinapse mais clssica e a mais comum aquela na qual o axnio de um neurnio se conecta ao segundo neurnio atravs do estabelecimento de contatos normalmente de um de seus dendritos ou com o corpo celular. Existem duas maneiras pelas quais isso pode acontecer: as sinapses eltricas e as sinapses qumicas. A transmisso eltrica no to comum como a qumica, mas ela possui caractersticas que, em determinadas situaes, conferem vantagens biolgicas significativas.

Sinapse eltrica a forma mais primitiva de sinapse. Ela permite a transferncia direta da corrente inica de uma clula para a clula seguinte. As sinapses eltricas ocorrem em locais especializados chamados junes. Elas formam canais que permitem que os ons passem diretamente do citoplasma de uma clula para o citoplasma da outra. A transmisso nas sinapses eltricas muito rpida; assim, um potencial de ao no neurnio pr-sinptico pode produzir, quase que instantaneamente, um potencial de ao no neurnio ps-sinptico.

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Sinapses eltricas no sistema nervoso central de mamferos so encontradas principalmente em locais especiais onde funes normais exigem que a atividade dos neurnios vizinhos seja altamente sincronizada. Embora as junes sejam relativamente raras entre os neurnios de mamferos adultos, eles so muito comuns em uma grande variedade de clulas no neurais, inclusive as clulas do msculo liso cardaco, clulas epiteliais, algumas clulas glandulares, glia etc. Elas tambm so comuns em vrios invertebrados e no apresentam retardo mesurvel, no estando, dessa forma, sujeita defasagem de tempo, caracterstica essa que pode ocorrer em sinapses qumicas.

Sinapse qumica A maioria das sinapses dos mamferos sinapse qumica. Nesse tipo de sinapse, o sinal de entrada transmitido quando um neurnio libera um neurotransmissor na fenda sinptica, o qual detectado pelo segundo neurnio atravs da ativao de receptores situados do lado oposto ao stio de liberao. A ligao qumica do neurotransmissor aos receptores causa uma srie de mudanas fisiolgicas no segundo neurnio que constituem o sinal. Normalmente a liberao do primeiro neurnio (chamado pr-sinptico) causada por uma srie de eventos intracelulares evocados por uma despolarizao de sua membrana, e quase que invariavelmente quando um potencial de ao gerado. Existem dois tipos de sinapses qumicas, de acordo com o efeito que causam no elemento ps-sinptico: Sinapses excitatrias: causam uma mudana eltrica excitatria no potencial ps-sinptico. Isso acontece quando o efeito lquido da liberao do transmissor despolariza a membrana, levando-o a um valor mais prximo do limiar eltrico para disparar um potencial de ao. Esse efeito tipicamente mediado pela abertura dos canais da membrana (tipos de poros que atravessam as membranas celulares para os ons clcio e potssio). Sinapses inibitrias: causam um potencial ps-sinptico inibitrio porque o efeito lquido da liberao do transmissor hiperpolariza a membrana, tornando mais difcil alcanar o potencial de limiar eltrico. Esse tipo de sinapse inibitria funciona graas abertura de diferentes canais de ons nas membranas: tipicamente os canais cloreto (Cl-) ou potssio (K+).

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Neurotransmissores Quimicamente, os neurotransmissores so molculas relativamente pequenas e simples que funcionam como mensageiros cerebrais. Diferentes tipos de clulas secretam diferentes neurotransmisores. Cada substncia qumica cerebral funciona em reas bastante espalhadas mas muito especficas do crebro e podem ter efeitos bem diferenciados a depender do local de ativao. Aps a ligao do neurotransmissor ao receptor, ocorre uma alterao do potencial de membrana da clula ps-sinptica. A essa alterao, chamamos potencial ps-sinptico, o qual pode ser excitatrio ou inibitrio. Os principais neurotransmissores so a adrenalina e a acetilcolina. Ao contrrio do potencial de ao, que uma resposta de tudo ou nada e possui conduo que no decresce, o potencial ps-sinptico tem intensidade varivel de acordo com a frequncia e nmero de estmulos (potencial gradativo) e tem conduo passvel de decrescer. Quanto maior for o nmero de impulsos que simultaneamente atingem uma clula ou maior frequncia com que um impulso atinge uma clula maior ser a amplitude do potencial pssinptico. Ao primeiro processo chamamos somao espacial e ao segundo somao temporal. Para que uma determinada substncia possa ser considerada um neurotransmissor, ela precisa satisfazer determinados critrios:

1. O neurnio pr-sinptico deve conter e sintetizar a substncia; 2. A estimulao do neurnio pr-sinptico deve resultar na libertao da substncia; 3. A microaplicao da substncia membrana ps-sinptica deve provocar os mesmos efeitos que a estimulao do neurnio pr-sinptico; 4. Os efeitos da microaplicao da substncia e da estimulao do neurnio prsinptico devem ser alterados da mesma forma por drogas. Alguns dos mais importantes neurotransmissores e seus mecanismos de ao esto representados no quadro abaixo:

Neurotransmissor Dopamina

Efeito Controla nveis de estimulao e controle motor em muitas partes do crebro. Quando os nveis esto extremamente baixos na doena de

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Parkinson, os pacientes so incapazes de se mover voluntriamente. Serotonina Esse um neurotransmissor que incrementado por muitos antidepressivos, tais com o Prozac, e assim se tornou conhecido como o 'neurotransmissor do 'bem-estar'. A serotonina influencia profundamente o humor, a ansiedade e a agresso. A acetilcolina controla a atividade de reas cerebrais relacionadas ateno, aprendizagem e memria. Pessoas que sofrem da doena de Alzheimer apresentam tipicamente baixos nveis de acetilcolina no crtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ao podem melhorar a memria em tais pacientes. A adrenalina um hormnio tipicamente estimulador, que causa dilatao das pupilas, taquicardia, vasoconstrico perifrica e inibio do sistema gstrico, estando relacionada resposta rpida frente a um agente estressor. Principalmente uma substncia qumica que induz excitao fsica e mental e bom humor. A produo centrada na rea do crebro chamada de locus coreuleus, que um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do crebro. A medicina comprovou que a norepinefrina uma mediadora dos batimentos cardacos, presso sangunea, a taxa de converso de glicognio (glucose) para energia, assim como outros benefcios fsicos. O principal neurotransmissor excitante do crebro, vital para estabelecer os vnculos entre os neurnios que so a base da aprendizagem e da memria a longo prazo. Essas substncias so opiceos que, como as drogas herona e morfina, modulam a dor, reduzem o estresse etc. Elas podem estar envolvidas nos mecanismos de dependncia fsica.

Acetilcolina

Adrenalina

Noradrenalina

Glutamato

Encefalinas e Endorfinas

(FONTE: ADAPTADO DE HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

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2.1.3

CONTEDO 3. EQUILBRIO OSMTICO E INICO


O equilbrio interno do corpo de um animal envolve uma srie de processos e est relacionado a balanceamentos e rebalanceamentos dos processos fisiolgicos que mantm a estabilidade, recebendo o nome de homeostase. Apesar de esse conceito estar primariamente atrelado a mamferos, ele se aplica tanto a organismos unicelulares como a vertebrados. A gua essencial para a vida no planeta, sendo o componente qumico mais abundante da matria viva. considerada um solvente universal e representa um papel importante para os seres vivos, uma vez que as reaes qumicas de natureza biolgica se desenvolvem em solues. Representa cerca de setenta e cinco por cento do peso dos animais, sendo que essa proporo pode variar dentro dos grupos animais. Alm de entrar na constituio dos tecidos, a gua o dissolvente que transporta as substncias no aproveitadas pelo organismo. A falta de gua provoca a debilidade ou at a morte dos seres vivos. Simplificadamente, podemos descrever todos os seres vivos como uma soluo aquosa envolta por uma membrana: a superfcie do corpo. O volume corpreo do animal e a concentrao de solutos devem ser mantidos dentro de uma faixa de tolerncia bastante reduzida. Estes so requerimentos essenciais vida, pois o funcionamento fisiolgico timo de um animal demanda uma composio relativamente constante e bem definida de seus fluidos corpreos, sendo que desvios substanciais inviabilizariam a vida. O grande obstculo enfrentado pelos animais que as concentraes dos fluidos corpreos, na maioria das vezes, diferem enormemente das concentraes de solventes e solutos presentes no meio. Assim sendo, os animais precisam garantir a manuteno das condies adequadas, embora as diferenas de concentrao tendam a desequilibrar as condies internas. Na tentativa de minimizar esses problemas, os animais podem reduzir (1) a permeabilidade e (2) os gradientes de concentrao entre os fluidos corpreos e o meio. Uma estratgia no exclui a outra e ambas podem ser utilizadas. Entretanto, a reduo da permeabilidade no resolve todos os problemas, visto que sempre haver algum grau de perda por difuso. Consequentemente, as condies internas de equilbrio podem apenas ser mantidas caso o organismo gere um fluxo contrrio que se assemelhe perda por difuso. Vale lembrar que esse fluxo contrrio requer energia para acontecer. Os problemas para a manuteno da gua e soluto constantes dependem do meio e diferem enormemente em ambientes marinhos, dulciaqucolas e terrestres.

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Ambientes aquticos Mais de dois teros (71%) da superfcie terrestre recoberta por gua. Dessas, a maior parte composta por oceanos e mares, sendo que a gua doce corresponde a aproximadamente 3%. Com exceo gua destilada produzida artificialmente, toda gua possui substncias dissolvidas, sejam elas sais, gases, compostos orgnicos ou mesmo poluentes. O que varia a concentrao dessas substncias nos diferentes corpos de gua. Alguns animais aquticos so capazes de suportar grandes variaes na concentrao salina da gua do ambiente externo que os circunda. Esses animais so chamados eurialinos. Um animal de gua salgada que seja capaz de sobreviver em guas salobras, por exemplo, um animal eurialino. Animais de gua salgada extremamente eurialinos podem tolerar perodos mais curtos ou prolongados em gua doce. Esse termo (eurialino) tambm utilizado para denominar animais dulciaqucolas, capazes de suportar aumentos considerveis na salinidade. Um exemplo de um peixe eurialino o tubaro-cabea-chata, que predominantemente marinho, podendo ocupar tambm rios, j havendo registros de que eles adentrassem at 3 km de extenso dos rios. Outros animais, por sua vez, possuem tolerncia limitada a essas variaes de concentrao de soluto do meio, sendo denominados estenoalinos. Um animal estenoalino, seja ele marinho ou dulciaqucola, entretanto s capaz de suportar uma pequena variao na concentrao salina do ambiente no qual vive. Um exemplo de um peixe estenoalino o lambari, que s consegue viver em gua doce.

Ambientes marinhos Ambientes marinhos possuem cerca de 3,5% de sal, variando um pouco de acordo com a localizao geogrfica. Os principais ons presentes so o sdio e cloreto, apresentando ainda magnsio, enxofre e clcio em quantidades substanciais. Geralmente, as regies costeiras possuem salinidade mais baixa por conta da afluncia de rios, embora a quantidade de ons dissolvidos seja praticamente constante.

Ambientes dulciaqucolas Ambientes dulciaqucolas, por sua vez, apresentam um contedo altamente varivel de soluto. A chuva fornece uma quantidade pequena de sal, mas sua composio bastante mo-

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dificada medida que corre e penetra na superfcie terrestre. A prpria lixiviao atua na permuta de sais e ons a ambientes dulciaqucolas. O contedo salino desses ambientes pode variar abaixo de 0,1 a mais de 10mmol por litro, o que evidencia essa imensa variao. Os animais dulciaqucolas, por sua vez, possuem em sua maioria fluidos corpreos osmoticamente mais concentrados do que o meio, sendo denominados hiperosmticos. Caso algum animal apresente concentrao osmtica inferior ao meio, ele chamado hiposmtico, sendo que essas denominaes se aplicam a animais que ocupam quaisquer ambientes aquticos. Mesmo que o animal seja isosmtico, as concentraes individuais dos diferentes solutos, nos fluidos corpreos de seu corpo, normalmente diferiro de forma substancial das concentraes do meio.

Ambientes de gua salobra A gua salobra ocorre em regies litorneas, onde a gua doce se mistura gua do mar por afluncia. Na foz de um grande rio, por exemplo, a gua doce dilui a salinidade da gua salgada por uma distncia considervel. Caso as correntes sejam extensas, a regio do esturio na foz pode se estender rio acima. Nessa rea, a salinidade varia rapidamente de acordo com as correntes, geralmente da gua quase doce at a gua do mar no diluda. O enquadramento cientfico de gua salobra confuso, mas aceita-se que a gua salobra apresenta salinidade entre 0,05% a 3%. Esse tipo de ambiente extremamente importante do ponto de vista fisiolgico, dado que representa uma barreira a muitos animais marinhos, bem como a animais de gua doce. Alm disso, constitui uma transio interessante entre ambientes marinhos e dulciaqucolas, onde pode ocorrer sobreposio de espcies eurialinas. Geograficamente, esse tipo de ambiente cobre menos de 1% da superfcie terrestre.

Invertebrados marinhos A maior parte dos invertebrados de vida marinha apresenta os fluidos corpreos com a mesma presso osmtica do meio externo (gua do mar), sendo chamados isosmticos em relao ao meio no qual vivem. Quando ocorre alguma alterao na concentrao do meio, o animal pode reagir de duas formas distintas: (1) alterar a concentrao osmtica de seus fluidos internos para se adaptar ao meio, permanecendo isosmtico em relao ao meio e sendo

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denominado osmoconformador; ou (2) manter e regular suas concentraes osmticas apesar das concentraes externas, sendo chamado de osmorregulador. A maioria dos invertebrados marinhos osmoconformador. Fisiologicamente, isso elimina a principal dificuldade do animal quanto ao equilbrio hidroeletroltico, pois esses animais no precisam enfrentar o problema do movimento osmtico da gua. Perceba que, embora os invertebrados marinhos sejam predominantemente osmoconformadores, isso no significa que seus fluidos corpreos apresentem a mesma composio de solutos que a gua do mar. Curiosamente, esses animais mantm uma concentrao de solutos que no est necessariamente em equilbrio com o meio, o que requer destes uma ampla regulao. A concentrao de aminocidos no interior das clulas do organismo um fator importante no controle do volume celular em meio com a salinidade varivel. medida que a salinidade da gua aumenta ou diminui, diminuem tambm os aminocidos das clulas, fazendo com que as clulas permaneam isotnicas em relao ao ambiente externo. Caso transfiramos animais marinhos para a gua do mar um pouco diluda (cerca de 80% de sua concentrao mxima), a maior parte desses animais provavelmente sobreviver. Passado algum tempo, caso sejam analisados os fluidos corpreos desses animais, verificaremos que eles se adaptaram diluio e estabeleceram concentraes inicas modificadas e inferiores em seus fluidos corpreos. Os osmoconformadores (estrelas-do-mar e ostras) tero a mesma concentrao osmtica do novo meio diludo, embora as concentraes dos ons isolados ainda difiram das encontradas na gua do mar diluda. Os osmorreguladores, por sua vez, resistiro diluio de modo mais ou menos bem sucedido, permanecendo hiperosmticos. Os animais marinhos que alcanam a gua salobra podem ser osmoconformadores passivos ou osmorreguladores ativos. Uma ostra (osmoconformador) capaz de tolerar diluies considerveis, resistindo at certo ponto diluio estuarina mantendo suas conchas fechadas. Em intervalos de tempo maiores, os osmorreguladores ativos conseguem resistir de modo mais satisfatrio s flutuaes ambientais.

Invertebrados dulciaqucolas e de gua salobra

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A princpio, animais dulciaqucolas demonstram um comportamento osmtico similar aos osmorreguladores bem-sucedidos em guas salobras, embora defiram significativamente nas concentraes de seus fluidos corporais. Quando um animal hiperosmtico em relao ao meio, dois problemas podem ocorrer: (1) a gua tende a fluir para dentro do animal devido maior concentrao e soluto do meio interno, e (2) os solutos tendem a ser perdidos, pois a concentrao interna superior e parte do excedente hdrico precisa ser excretado, carregando consigo alguns solutos. Esses problemas seriam resolvidos facilmente se as superfcies fossem extremamente impermeveis.

Vertebrados aquticos Os vertebrados marinhos podem ser divididos em dois grupos distintos: os que apresentam concentraes osmticas idnticas ou ligeiramente acima das concentraes marinhas (Agnatha, Elasmobranchii) e os que apresentam concentraes em torno de 35% da concentrao marinha (Teleostei). O primeiro grupo no apresenta problemas no equilbrio hidroeletrolitico, pois como suas concentraes internas e externas so praticamente iguais, no ocorre fluxo osmtico de gua e solutos. Por outro lado, o segundo grupo, que permanece evidentemente hiposmtico, vive em constante perigo de perder gua para um meio osmoticamente mais concentrado. Nessas condies, os obstculos so maiores e necessrio desenvolver estratgias para minimizar a perda hdrica. Entretanto, vertebrados dulciaqucolas geralmente possuem concentraes que correspondem a cerca de 1/3 das concentraes da gua do mar. Consequentemente, so hiperosmticos em relao ao meio e teoricamente similares aos invertebrados de gua doce.

Agnatha A esse grupo, fazem parte as lamprias e as feiticeiras. As lampreias vivem tanto em gua salgado quanto em gua doce, enquanto que as feiticeiras so exclusivamente marinhas e eurialinas. Cada um desses grupos desenvolveu uma estratgia diferente para o problema da vida na gua salgada. As feiticeiras (Myxini) so os nicos vertebrados que possuem fluidos corpreos com concentraes similares s da gua do mar. Na verdade, a concentrao sangunea normal de sdio desses animais excede ligeiramente do meio. Elas possuem regulao inica pronunci-

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ada, mas como so isosmticas e apresentam altas concentraes internas de sais, comportamse fisiologicamente como invertebrados. Todos os demais vertebrados marinhos mantm concentraes salinas internas inferiores s do meio. As lampreias (Petromyzontida) vivem tanto em gua doce como em gua salgada, mas androma e sobe os rios para se reproduzir em gua doce tanto como fazem os salmes. Os problemas enfrentados por esses animais so similares aos dos teleostei marinhos ou de gua doce.

Elasmobranchii marinhos Os Elasmobranchii (tubares e arraias) so quase exclusivamente marinhos e solucionaram o problema osmtico de maneira muito interessante. Eles adicionam uma grande quantidade de compostos orgnicos aos fluidos corpreos (principalmente ureia) fazendo com que a concentrao osmtica do sangue se iguale ou at mesmo exceda ligeiramente do ambiente marinho. De fato, a concentrao sangunea da ureia em Elasmobranchii marinhos chega a ser 100 vezes superior dos mamferos. Apesar de eles terem solucionado o problema osmtico sendo isosmticos, eles tambm so capazes de realizar regulao inica. Parte da excreo do sdio, por exemplo, realizada pelos rins, porm sua excreo feita principalmente pela glndula retal. Essa pequena glndula desemboca atravs de um duto na poro posterior do intestino, o reto, secretando um lquido com altas concentraes de sdio e cloro.

Elasmobranchii dulciaqucolas Embora a maioria dos Elasmobranchii seja marinhos, alguns vivem em gua doce, habitando rios. Sua concentrao sangunea inferior a dos representantes exclusivamente marinhos. Em especial, a ureia apresenta reduo de menos de 1/3 do seu valor em animais marinhos. O baixo nvel de solutos no sangue reduz os problemas de regulao osmtica; entretanto o influxo osmtico de gua fica diminudo e as concentraes salinas menores so mais fceis de serem mantidas. Por outro lado, o baixo influxo osmtico de gua resulta num volume menor de gua a ser eliminado pelos rins. Como a urina invariavelmente contm solutos, a perda urinria de sal menor.

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A baixa concentrao da ureia evidencia que a reteno da mesma no condio essencial aos Elasmobranchii. Isso sugere que a funo fisiolgica mais mutvel que a maioria das estruturas anatmicas, e que os argumentos acerca dos processos evolutivos no podem se basear unicamente em semelhanas ou diferenas fisiolgicas, ideia essa aplicvel aos estudos de sistemtica e taxonomia dos grupos.

Teleostei Os Teleostei (peixes sseos) mantm suas concentraes osmticas em aproximadamente 1/4 a 1/3 da concentrao da gua do mar, independentemente do meio em que vivam. De maneira geral, os Teleostei se encontram dentro de um mesmo intervalo de variao, sendo que os Teleostei marinhos possuem essa concentrao ligeiramente maior. Inclusive algumas espcies conseguem tolerar uma ampla variao de salinidade e movem-se bem entre a gua e o mar e a salobra e a doce.

Teleostei marinhos Como os Teleostei marinhos so hiposmticos, eles esto em constante risco de perder gua para o meio. Para compensar a inevitvel perda osmtica, eles ingerem gua; entretanto, com a gua, os sais tambm so ingeridos. Esse excedente salino precisa ser eliminado e os rins auxiliam, mas no do conta dessa eliminao, visto que no conseguem produzir urina mais concentrada do que o sangue. Essa eliminao do excesso de sal realizada pelas brnquias, que participam consequentemente da regulao osmtica e das trocas gasosas. A secreo do sal pelo epitlio branquial um transporte ativo, pois ocorre contra do gradiente de concentrao.

Teleostei dulciaqucolas Nos Teleostei dulciaqucolas, os nveis osmticos sanguneos so consideravelmente mais altos que os da gua na qual vivem e, por isso, absorvem gua. Esta absoro ocorre atravs de suas brnquias e das membranas mucosas da boca e da faringe. O excesso de gua eliminado pelos rins que produzem uma copiosa urina diluda (comumente 10 vezes ou mais por quilograma de peso do corpo por dia do que nas espcies de gua salgada). Alguns sais so

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perdidos pelas brnquias, pela urina e pelas fezes, mas estes so substitudos quando necessrio atravs de absoro dos alimentos e da gua que banha suas brnquias. As espcies de gua doce no bebem gua. Algumas enguias dulciaqucolas catdromas se reproduzem no mar, sendo que as larvas so carregadas pelas correntes at atingirem as guas litorneas, rumando para a gua doce. Aps a maturidade, elas migram novamente para o mar para se reproduzir.

Amphibia Os anfbios (anfi = dupla e bios = vida) so animais que, como o prprio nome indica, apresentam parte do seu ciclo de vida na gua, sob forma de larvas, transformando-se posteriormente em indivduos adultos terrestres. Em relao regulao osmtica, os anfbios so semelhantes aos Teleostei. Quando o animal est na gua, ocorre um influxo osmtico de gua, que novamente excretada sob a forma de urina altamente diluda.

Ambiente terrestre A maior vantagem fisiolgica da vida na Terra o acesso facilitado ao oxignio. Entretanto, o risco de desidratao uma ameaa constante aos animais que ocupam esse ambiente, que tambm precisam se preocupar com o equilbrio hidroeletroltico. Considerando-se que o corpo dos animais quase todo formado por gua, e que a prpria vida foi concebida na gua, essa transio requer modificaes. Os animais terrestres perdem gua principalmente pela evaporao atravs de suas superfcies respiratrias e do corpo, pela urina excretada e pela eliminao das fezes. Eles repem a gua perdida atravs da ingesto de gua, da gua contida nos alimentos e retendo a gua metablica produzida nas clulas atravs da oxidao dos alimentos, especialmente dos carboidratos.

Quanto tegumentao, os animais podem ter duas formas: Animais de pele mida: Em animais que conservam a pele mida, como minhocas, lesmas e anfbios no ambiente terrestre, a seleo do ambiente essencial para a sobrevivncia. Eles dificilmente sobrevivem em ambientes secos, sendo que a umidade de fato representa um fator limitante para a disperso desses animais.

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Animais de pele seca: Alguns animais adotaram a impermeabilizao total ou parcial da maior parte da superfcie corporal para resistir desidratao. Um exemplo claro dessa estratgia o grupo Arthropoda, que foi o grupo de invertebrados mais bem-sucedido na ocupao dos ambientes no planeta.

MAPA CONCEITUAL

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ESTUDOS DE CASO
O caso de Minamata O caso de Minamata, que ocorreu na pequena provincia de mesmo nome localizada no Japo, foi muito importante no processo de conhecimento sobre a doena, bem como para a mudana de paradigmas com relao s questes ambientais ligadas s grandes industrias, que naquela poca (dcada de 50) no tinha a devida importncia por parte da sociedade. O problema comeou a chamar a ateno inicialmente pelo comportamento estranho de alguns gatos que viviam na regio, que sem nenhum motivo aparente se comportavam como loucos. A partir deste ponto, outros sinais foram aparecendo e o caso passou a ser investigado. O problema s comeou a ser solucionado quando foi identificada a substncia causadora da doena: o metilmercrio. O metilmercrio era utilizado pela empresa Chisso na produo do acetaldeido e, por alguma razo, esse elemento qumico acabava sendo despejado na baa de Minamata. Esta substncia tem propriedades txicas bem amplas, bem como seu grau de penetrao e associao dos tecidos animais, principalmente o adiposo. Este caso mundialmente famoso e existe uma vasta bibliografia sobre o tema. Agora que voc j sabe um pouco sobre o caso, realize uma investigao, volte no tempo e procure identificar pontos importantes neste caso, como, por exemplo, de que maneira o metilmercrio conseguiu atingir os moradores da regio? Qual a rota de contaminao? Quais os sintomas desta contaminao no homem e nos animais? Como o metilmercrio atua no organismo em termos fisiolgicos? Aps responder estas perguntas, aponte possveis solues para este caso. Boa sorte.

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EXERCCIOS PROPOSTOS
01. Qual das expresses abaixo melhor traduz a ideia da homeostase?

a) Crescimento constante b) Equilbrio esttico c) Equilbrio dinmico d) Composio do meio interno e) Crescimento exponencial

02. Para exercerem suas funes de reabsoro, as clulas epiteliais dos tbulos renais apresentam:

a) Vilosidades e muitas mitocndrias b) Grandes vacolos c) Superfcie lisa e muitas mitocndrias d) Superfcie lisa e poucas mitocndrias e) Nenhuma alternativa

03. Assinale, no quadro abaixo, a alternativa que apresenta a correta correspondncia entre grupo animal apresentado, seu produto de excreo, e a solubilidade e toxicidade desse produto.

Grupo Animal

Excretas

Solubilidade Toxidade em gua do excre- do excreta ta Baixa Alta Alta Alta Alta Baixa Alta Baixa

A B C D

Peixes cartilaginosos Peixes sses Rpteis rico Anfbios

Amnia Amnia cido Ureia

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Mamferos

Ureia

Baixa

Alta

04. Os animais possuem estruturas que so capazes de perceber alteraes ambientais. Quais estruturas detectam alteraes de presso?

a) Quimiorreceptores. b) Mecanorreceptores. c) Fotorreceptores. d) Termorreceptores. e) Radiorreceptores.

05. O compositor francs Maurice Ravel sofreu uma leso enceflica que o deixou incapaz de ler partituras, nomear notas musicais, tocar piano e escrever msica. Outras atividades, como reconhecer partituras e conferir a afinao exata dos instrumentos, ficaram inativadas. (Veja, 19 de agosto de 1998.)

O rgo do encfalo afetado foi:

a) O bulbo. b) O cerebelo. c) O crebro. d) A medula espinhal. e) Um nervo sensorial.

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Os camelos armazenam gua nas suas corcovas? No, os camelos, no armazenamos gua em suas corcovas. A corcova um grande depsito de gordura. O corpo do camelo vai usando a gordura das corcovas aos poucos como alimento. Por isso eles podem viajar longos perodos pelo deserto sem comer, o que faz as corcovas diminurem de tamanho nessas ocasies.

Osmose a passagem do solvente de uma soluo j diluda para outra com maior concentrao, atravs de uma membrana semipermevel. A principal funo da osmose permitir a passagem do solvente e, ao mesmo tempo, reter a passagem do soluto. Esse processo pode ser realizado com o auxlio de uma membrana semipermevel, que neste caso vai ser a cenoura. Existem muitos outros tipos dessas membranas como, por exemplo, papel celofane, bexiga animal, paredes de clulas e porcelana. Procedimento: Material utilizado: erlenmeyer, tubo de ensaio, pote plstico, proveta, cenoura, corante e acar. Descrio do processo: 1. Padronize as cenouras, cortando suas extremidades at ficarem com aproximadamente 7 cm de comprimento e, em seguida, descasque-as; 2. Com a ajuda de um cano, faa um buraco de 2 cm de dimetro (da largura do tubo de ensaio) e 6 cm de profundidade no sentido longitudinal (retirando o miolo). A cenoura ir ficar oca, mas com o fundo inteiro; 3. Prepare a soluo em um erlenmeyer (ou copo de boca larga): misture 10 ml de gua em acar at obter uma soluo saturada e depois misture 3 gotas de corante; 4. Coloque essa soluo dentro da cenoura e tampe o buraco de abertura com o tubo de ensaio;

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5. Em seguida, coloque a cenoura dentro do pote plstico e adicione gua at 1 cm abaixo da extremidade superior da cenoura; 6. Deixe em repouso por algumas horas e observe o que acontece. (Fonte: ALVES, L. Osmose na cenoura - Atividade Experimental. Disponvel na internet via: http://www.educador.brasilescola.com/estrategias-ensino/osmose-nacenoura.htm)

JANELA DO CONHECIMENTO BRAVO F. 1998. Arthropoda, anatomia, biologia e filogenia. Apostila do curso de Zoologia III da UEFS. Nesse material, so discutidas as caractersticas dos grupos dentro do coletivo Arthropoda. So discutidos aspectos da biologia dos Arthropoda, evocando a origem monofiltica do grupo. Revisa-se a anatomia dos grupos, discutindo as novidades evolutivas do maior grupo animal do planeta. PURVES WK. VIDA, a Cincia da Biologia. Porto Alegre: Artmed, 2002. 1126 p. Essa obra se destaca pela forma didtica como o texto foi construdo. Traz Ideias, termos ou processos que so apresentados e desenvolvidos por meio de uma linguagem clara, trazendo a descrio dos conceitos sempre associados ao contexto de pesquisa que os revelou. A evoluo a base da obra, unificando os temas desta disciplina. STORER TI, USINGER RL, STEBBINS RC, NYBAKKEN JW. Zoologia geral. So Paulo: Companhia Editora Nacional, 1984. 816 p. Este livro uma introduo geral Zoologia em nvel universitrio. O assunto disposto de maneira a facilitar o estudo relacionado com aulas tericas ou com trabalhos prticos e tambm para consultas. A Parte I trata dos princpios gerais da Zoologia. Os primeiros captulos tratam das estruturas do corpo e sua organizao em sistemas especiais para levar avante os processos essenciais da vida. Outros captulos apreciam os aspectos mais gerais da existncia dos animais, reproduo, hereditariedade, distribuio e evoluo. Na Parte II, aps uma introduo classificao e nomenclatura dos animais, cada captulo descreve a estrutura e a

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fisiologia de animais caractersticos de cada um dos grandes grupos dos protozorios at o homem. Os relatos da Histria Natural e da reproduo mostram como estrutura e funo servem vida desses e de animais afins. Algumas das interrelaes entre os animais e seus ambientes so discutidas e menciona-se frequentemente a importncia dos animais para a humanidade.

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2.2

TEMA 4. SISTEMA ENDCRINO E MOVIMENTO


2.2.1

CONTEDO 1. SISTEMA ENDCRINO


O funcionamento do sistema endcrino ocorre devido ao de mensageiros qumicos denominados hormnios. Esse termo utilizado amplamente no senso comum, muitas vezes equivocadamente. Devido a isso, importante conceitu-lo cientificamente para que compreendamos quando coerente utilizarmos esse termo do ponto de vista da cincia. Hormnios podem ser definidos como substncias qumicas liberadas no sangue em pequenas quantidades e transportadas atravs do sistema circulatrio por todo o corpo at as clulas alvo, onde iniciam a resposta fisiolgica. Os hormnios so produzidos em estruturas especficas denominadas glndulas. Dessa maneira, podemos conceituar glndulas como rgo ou grupo de clulas especializado na sntese e segregao de certas substncias que so lanadas no sangue ou para o exterior. A depender de como as glndulas disponibilizam os hormnios, as glndulas podem ser chamadas endcrinas, excrinas ou anfcrinas. As glndulas endcrinas so glndulas pequenas, ricamente vascularizadas e desprovidas de dutos, formadas por grupos de clulas dispostas em cordes ou placas. Considerando que as glndulas endcrinas no possuem dutos, sua nica via de conexo com o resto do corpo a corrente sangunea. Elas precisam capturar o material bruto do extenso suprimento sanguneo que recebem e nele secretar o produto hormonal final. Muitos hormnios so secretados por glndulas endcrinas.

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(FONTE: HTTP://BIOLOGIACESARESEZAR.EDITORASARAIVA.COM.BR/NAVITACONTENT_/FILE/BIOLOGIA_CESAR_SEZAR/BIO2_317.JPG)

As glndulas excrinas, por sua vez, possuem dutos para liberar suas secrees numa superfcie livre. As glndulas anfcrinas ou mistas so capazes de liberar hormnios tanto por meio de dutos quanto atravs da corrente sangunea, como o pncreas. inevitvel a associao entre o sistema nervoso e o endcrino, dado que ambos atuam na homeostase. Nesse sentido, coerente a metfora de que o sistema nervoso uma rede telefnica (os neurnios atuam como os fios de telefone de uma cidade, atendendo a cada casa) e o sistema endcrino uma estao de rdio (os hormnios so disponibilizados para todo o corpo, entretanto necessrio possuir o decodificador o aparelho de rdio para receber determinado tipo de sinal). A partir dessa metfora, depreendemos que o sistema endcrino tem ao mais lenta que o sistema nervoso devido ao tempo necessrio para um hormnio atingir o tecido alvo, atravessar o endotlio capilar e difundir-se pelos fluidos teciduais at as clulas e, por vezes, inclusive para o interior das mesmas. O tempo mnimo da resposta de segundos, podendo demorar muito mais de acordo com o tecido alvo ou o efeito fisiolgico induzido. Na maioria dos casos, a resposta hormonal lenta, levando de alguns minutos at mesmo dias aps sua liberao. Apesar dessas diferenas ntidas, os sistemas nervoso e endcrino atuam sem uma separao ntida, como um sistema interdependente nico, tal qual fazem a estao de rdio e a rede telefnica, que atuam de maneira integrada. As glndulas endcrinas comumente rece-

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bem orientaes de impulsos nervosos e muitos hormnios atuam no sistema nervoso, afetando de maneira significativa uma imensa variedade de comportamentos animais. Todos os hormnios so sinalizadores de baixo nvel. Isso acontece porque mesmo que uma glndula endcrina atingisse o mximo de atividade secretora (e esse mximo nunca atingido), a diluio hormonal no volume sanguneo do animal seria to grande que a sua concentrao no plasma seria baixssima. Como os hormnios possuem uma influncia poderosa e de longo alcance sobre as clulas, evidente que seus efeitos sejam vastamente amplificados em nvel celular, no sendo prejudicado por conta da diluio sangunea.

Mecanismos da ao hormonal A ampla distribuio dos hormnios nos animais permite que alguns, como a somatotrofina de mamferos, afetem a maior parte das clulas ou mesmo todas as clulas durante seus estgios especficos da diferenciao celular; entretanto, essa uma minoria. A maioria dos hormnios animais depende de receptores. Isso acontece porque a maioria dos hormnios produz respostas altamente especficas em algumas seletas clulas alvo e em momentos determinados. Essa especificidade possvel devido presena de molculas receptoras presentes na membrana da clula alvo ou mesmo dentro delas. O hormnio ligar-se- apenas s clulas que portem o respectivo receptor que, devido sua estrutura molecular especfica, conectar-se- s molculas componentes do hormnio. As demais clulas, nesse sistema, so insensveis presena desse hormnio, pois no apresentam os receptores especficos. Esses receptores podem ser de dois tipos distintos: receptores de membrana e receptores nucleares.

Receptores de membrana Muitos hormnios so grandes demais para passar pela membrana semipermevel das clulas animais (como hormnios peptdicos ou proticos). Dessa maneira, para garantir a transmisso do estmulo, ocorre a ligao dos mesmos a stios receptores localizados na superfcie de membrana da clula alvo. O hormnio e o receptor formam um complexo que desencadeia uma sequncia de eventos moleculares no interior da clula. Assim, o hormnio se comporta como um primeiro mensageiro que causa a ativao citoplasmtica de um segundo mensageiro.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

O segundo mensageiro atua atravs de uma quinase especfica que desencadeia a ativao ou desativao (a depender do hormnio em questo) de enzimas que modificam o sentido e a taxa dos processos citoplasmticos, deflagrando a resposta esperada. Para exemplificar um sistema hormonal que sofre ativao por meio de receptores de membrana, podemos citar o sistema Clcio/ Calmodulina. Quando o hormnio se liga ao receptor, ocorre a abertura de canais de clcio, promovendo o influxo de clcio para o interior da clula. O aumento da concentrao do clcio intracelular deflagra a ligao deste a uma protena citoplasmtica conhecida como calmodulina, ativando protenas e enzimas numa cascata de reaes que promove para se ter a resposta ao hormnio. Outro exemplo o do sistema adenil-ciclase AMP cclico (cAMP): quando o hormnio se liga ao receptor na membrana plasmtica, isso gera uma modificao que permite que esse receptor se acople protena G que at ento estava inativa. Essa ativao da protena G estimula a enzima adenil-ciclase a catalisar a quebra da pequena quantidade de ATP em cAMP no interior da clula. Esse excedente de cAMP ativa a proteino-cinase dependente de cAMP que se encontrava inativa. Com isso, ocorre a fosforilao de protenas intracelulares especificas que desencadeiam reaes bioqumicas que por fim produzem a resposta ao hormnio. Com a formao do cAMP, ocorre a ativao subsequente de uma cascata de enzimas. A primeira enzima ativada, o que por sua vez ativa uma segunda enzima, cuja ativao desencadeia o mesmo processo em uma terceira enzima, e assim por diante at que se alcance a resposta ao hormnio.

Receptores nucleares Contrariamente aos hormnios que demandam receptores de membranas por serem peptdicos ou demasiadamente grandes, os hormnios esteroides so formados por molculas lipossolveis que se difundem sem maiores problemas atravs dos fosfolipdios da membrana celular. Quando se encontram no interior das clulas, os hormnios esteroides se ligam seletivamente s molculas receptoras da clula alvo. Essas molculas podem estar localizadas desde no citoplasma at no interior do ncleo, mas seu stio de atividade final o ncleo celular, o que explica o nome desse tipo de receptor. O complexo hormnio-receptor, mais conhecido como protena reguladora do gene, atua ativando ou inibindo genes especficos. Devido a isso, a transcrio gnica alterada, j que as molculas de RNA mensageiro so sintetizadas de acordo com as sequncias especficas de DNA. O estmulo ou a inibio da sntese do RNA mensageiro modifica a produo de enzimas chave, o que resulta no efeito fisiolgico observado do hormnio. Os hormnios da

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tireoide e o hormnio responsvel pela muda ou ecdise dos Arthropoda agem por meio de receptores nucleares, transitando livremente pela membrana plasmtica.

2.2.2

CONTEDO 2. SECREO E REGULAO HORMONAL


Os hormnios influenciam as funes nervosas atravs da alterao das taxas de muitos processos bioqumicos distintos. Muitos deles interferem na atividade enzimtica, influenciando diretamente o metabolismo celular e alguns interferem na permeabilidade da membrana, controlam a sntese proteica e estimulam at a secreo e liberao de outros hormnios de outras glndulas endcrinas. Essas interaes so altamente dinmicas e interferem no funcionamento celular, de modo que o controle desse sistema fundamental para o bom funcionamento do corpo do animal. Frente ao exposto, a regulao e controle desse sistema no devem se limitar ativao/ desativao de hormnios. curioso que o controle e a regulao hormonal sejam feitos pela liberao precisa e controlada de um hormnio no sangue. Entretanto, a concentrao de um hormnio no plasma sanguneo est atrelada a dois fatores: (1) sua taxa de secreo e (2) sua taxa de desativao e remoo da circulao sangunea. Consequentemente, visto que a secreo deve ter seu controle realizado eficientemente para garantir um bom funcionamento do organismo, uma glndula endcrina requer informaes sobre os nveis de seus prprios hormnios no sangue. A maioria dos hormnios controlado por sistemas de retroalimentao (feedback) negativa envolvendo as glndulas que secretam os hormnios e as clulas alvo. Um padro de retroalimentao aquele onde a produo sempre comparada a um ponto de referncia como uma espcie de termostato (circuito fechado). Criando-se a situao de referncia, tudo que fugir desse padro promove a regulao do sistema no intuito de voltar condio referente. Ou seja, se a condio padro para um inseto ter o hormnio X = 1. O aumento da concentrao desse hormnio para X = 2 no sangue do animal promover a alterao do padro (X = 1), o que far com que a secreo desse hormnio X seja diminuda at que a concentrao de referncia (X = 1) seja alcanada.

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(FONTE: HTTP://WWW.FLEURY.COM.BR/CLIENTES/REVISTASAUDEEMDIA/PUBLISHINGIMAGES/EDIO%207/IMG_TIROIDE.JPG)

O Hormnio Liberador da Corticotrofina (CRH), por exemplo, secretado pelo hipotlamo e estimula a hipfise a liberar o Hormnio Adenocorticotrfico ou Adenocorticotrofina (ACTH) que, por sua vez, estimula as glndulas suprarrenais a secretar cortisol. O aumento nos nveis de ACTH no plasma sanguneo promove no hipotlamo a inibio da secreo do CRH (feedback). Da mesma maneira, medida que os nveis de cortisol sobem no sangue, eles inibem tanto a liberao do CRH como a do ACTH. Esse sistema de retroalimentao negativa bastante eficaz para prevenir oscilaes na produo hormonal. Entretanto, os sistemas de retroalimentao hormonal so mais complexos do que um sistema de circuito fechado, visto que ele sofre influncias do sistema nervoso de metablitos ou mesmo de outros hormnios. Oscilaes extremas na liberao hormonal acontecem sob condies naturais. As oscilaes extremas, resultantes de retroalimentao positiva, so altamente controladas e desenvolveram um mecanismo de interrupo bastante estabelecido, pois possuem uma capacidade potencial de interrupo, visto que possuem uma capacidade potencial de perturbar mecanismos homeostticos delicadamente estabelecidos. Exemplos desses processos so os hormnios que controlam o parto em mamferos, que so bloqueados pela sada do filhote do tero, e hormnios que regulam a ovulao, que so bloqueados pela liberao do vulo do folculo.

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Hormnios de invertebrados Em muitos invertebrados, a principal fonte de hormnios est representada nas clulas neurossecretoras, clulas nervosas especializadas capazes de sintetizar e secretar hormnios. Seus produtos recebem o nome de neurossecrees ou hormnios e so liberados diretamente na corrente sangunea, atuando como um elo crucial dos sistemas nervoso e endcrino e reforando o funcionamento integrado desses sistemas. Os hormnios neurossecretados esto presentes em todos os metazorios, sendo que o controle da metamorfose dos Arthropoda um processo neurossecretor amplamente estudado. Muitos Arthropoda crescem atravs de uma srie de etapas nas quais o exoesqueleto rgido, incapaz de se expandir, liberado periodicamente e renovado, sendo que o novo exoesqueleto formado maior, acomodando o crescimento do animal.

Glndulas endcrinas e hormnios de vertebrados Os hormnios dos vertebrados foram mais estudados dentro do grupo dos mamferos; entretanto evidenciaremos algumas diferenas importantes nos papis funcionais dos hormnios entre os diferentes grupos de vertebrados.

Hormnios do Hipotlamo e da Hipfise A hipfise, tambm conhecida como pituitria, se divide em duas pores distintas: a hipfise anterior ou adenohipfise e a hipfise posterior ou neurohipfise. A neurohipfise surge de uma poro ventral do crebro denominada hipotlamo, sendo conectada a ele por um pednculo. A adenohipfise no possui quaisquer ligaes anatmicas com o crebro.

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(FONTE: HTTP://WWW.COLEGIOSAOFRANCISCO.COM.BR/ALFA/CORPO-HUMANO-SISTEMA-ENDOCRINO/IMAGENS/SISTEMAENDOCRINO-17.JPG)

As secrees da adenohipfise, embora influenciem a maior parte das atividades hormonais do corpo, so reguladas pelos centros secretores do hipotlamo, que possui grupos de clulas neurossecretoras, clulas nervosas especializadas que fabricam neurormnios chamados hormnios liberadores/ inibidores (fatores). Os hormnios hipotalmicos estimulam ou inibem a liberao de diversos hormnios da hipfise anterior. A adenohipfise ou anterior tem relao vascular com o hipotlamo (sistema porta), os hormnios somatromedina (SRH), o hormnio liberador da gonadotrofina (GnRH), o hormnio estimulante da tireoide (TRH) e o hormnio liberador da corticotrofina (CRH) so produzidos no hipotlamo e provocam a secreo pela adenohipfise dos seguintes hormnios: Hormnio Luteinizante (LH), Hormnio Folculo Estimulante (FSH), Tireotropina (TSH), Hormnio Adrenocorticotrpico ou Adenocroticotrofina (ACTH) e o Hormnio de Crescimento ou Somatotropina (GH). O Hormnio de Crescimento ou Somatotrfico extremamente importante na induo e na regulao do crescimento dos vertebrados. A deficincia desse hormnio (Hipossomatotrofismo) desde a infncia causa o nanismo animal, pois acontece baixo crescimento sseo dada a alterao nas cartilagens dos discos epifisrios e interrupo intensa da ossificao. Alm disso, em mamferos o nanismo promove retardo no crescimento dos dentes e na transio difiodonte. O excesso do GH induz ao gigantismo no animal em desenvolvimento ou a acromegalia no adulto, com crescimento exagerado dos ossos, dos membros e da face, bem como o aumento dos rgos e msculos. O Hormnio Tireotrfico ou Tireotrofina atua estimulando a tireoide na captao de iodo do plasma e em sua produo hormonal (Triiodotironina T3 e Tetraiodotironina ou Tiroxina T4), bem como na sua liberao ao sangue. O Hormnio Adrenocorticotrfico ou Adenocorticotrofina (ACTH) atua estimulando a secreo e liberao de glicocorticides pelo crtex da glndula suprarrenal ou adrenal. A hipfise produz trs hormnios sexuais que, no caso da fmea de mamferos, interferem no ciclo menstrual, na menstruao propriamente dita, na ovulao, na gravidez e na lactao: 1. Hormnio Folculo Estimulante (FSH): estimula o desenvolvimento do folculo; em machos, estimula o crescimento do epitlio do tbulo seminfero, com espermatognese.

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2. Hormnio Luteinizante (LH): responsvel pela formao do corpo lteo ou amarelo; em machos, estimula a atividade das clulas de Leydig na produo de testosterona. 3. Luteotrofina ou Prolactina (LTH): mantm o corpo lteo e estimula a contnua produo de seus hormnios; tem ao no desenvolvimento das mamas e interfere na produo do leite. A neurohipfise ou posterior tem relao neural com o hipotlamo; os hormnios produzidos pelo hipotlamo e secretados pela neurohipfise so: ADH (hormnio antidiurtico) e a ocitocina. A vasopressina ou ADH aumenta a permeabilidade dos tubos renais, aumentando a reabsoro de gua e, consequentemente, eliminando um menor volume urinrio. Esse hormnio liberado quando ocorre aumento da presso osmtica do sangue ou pela diminuio da presso arterial. A ocitocina produz dois efeitos fisiolgicos distintos: a contrao da parede do tero em mamferos, especialmente no momento da expulso do filhote do tero no parto, e a ejeo do leite pelas glndulas mamrias. Esse hormnio age promovendo a contrao da musculatura lisa nas paredes do tero e clulas mioepiteliais responsveis pela ejeo do leite. A secreo da ocitocina pode ser desencadeada por suco no mamilo pelo beb e pelo som do choro. A interconexo dos sistemas nervoso e endcrino est representada, portanto, pelo sistema hipotlamo-hipofisrio. Os hormnios reguladores hipotalmicos so o liberador de gonadotropina (GnRH), que estimula a produo do FSH e LH; o liberador de tireotropina, estimulando a produo de TSH, a dopamina, inibindo a produo de prolactina; e TSH, liberador de corticotropina, estimulando a produo de ACTH. Esse ltimo tem a sua secreo potencializada pela vasopressina e por catecolaminas (adrenalina e noradrenalina). O sistema hipotalmico-hipofisrio, responsvel pela regulao de todas as funes vegetativas e da maioria das funes endcrinas do organismo, considerado o sistema mais importante no controle da homeostase do organismo.

Observao: O hormnio B-endorfina o nico hormnio produzido pelo hipotlamo que no secretado pela hipfise, mas lanado diretamente no sangue.

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Glndula Pineal Estrutura de formato cnico e achatada, a glndula pineal se situa acima do teto do diencfalo, na parte superior da zona mdia do crebro, ao qual se une por um pednculo. Comumente chamada de "reguladora das reguladoras" e "glndula das glndulas", a glndula pineal atua na regulao de emoes e sonolncia, convertendo sinais do sistema nervoso em sinais do sistema glandular. Possui, dessa forma, papel essencial na sensao fsica de bem-estar, atuando tambm na regulao endcrina. Sua principal secreo hormonal o hormnio melatonina, relacionado com o ritmo biolgico sob influncia da luz (ritmos circadianos). A secreo desse hormnio estimulada pela escurido e inibida pela luz, funcionando como um relgio biolgico. O relgio biolgico consiste em um conjunto de clulas cerebrais que controla os ritmos circadianos. H muitos deles nos animais, entre os quais os ciclos de sono e viglia, a temperatura corprea, a presso arterial e a produo de hormnios e secrees digestivas. A luz faz com que o relgio interno do crebro seja estimulado. Quando inativada pela escurido, a glndula pineal libera a melatonina, gerando a sensao de cansao. A melatonina tambm inibe a estimulao do Hormnio Luteinizante (LH) antes da puberdade. medida que se sucedem os ritmos circadianos, a glndula reduz seu volume e sua atividade, cessando a inibio, o que permite a maturidade sexual. Nos Rhynchocephalia, rpteis conhecidos como Tuatara e endmicos da Nova Zelndia, a glndula pineal forma o chamado terceiro olho. Assim, em vertebrados primitivos, a epfise cerebral (glndula pineal) se desenvolve de forma similar a um olho. Funciona como um receptor de luz nos demais, e acredita-se que a glndula pineal seria o ancestral do olho moderno.

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(FONTE: HTTP://WWW.GUIA.HEU.NOM.BR/IMAGES/CEREBRO_CORPO%20PINEAL.JPG ) (ACESSADO EM 02/02/2010)

Timo O timo formado por uma massa de tecido glandular situada no pescoo da maioria dos vertebrados. Produzindo clulas T, o timo desenvolve clulas imaturas medulares para combater agentes externos, como bactrias, vrus e clulas cancerosas. Um animal saudvel carrega trilhes de clulas imunolgicas no sangue. Na medula ssea, so formadas clulas precursoras de linfcitos. Estas podem amadurecer em dois rgos especficos: na Bolsa de Fabricius, situada na cloaca de aves, originando o linfcito B, ou no timo, originando o linfcito T. Os linfcitos T so responsveis pela imunidade celular, produzindo substncias que atuam sobre organismos invasores. Alm disso, esses linfcitos cooperam com plasmcitos na imunidade humoral.

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Tireide A tireide se localiza na poro anterior do pescoo, atuando primariamente sobre a taxa do metabolismo e secretando os Hormnios Tetraiodotironina ou Tiroxina (T4, um prhormnio) e Triiodotironina (T3, o hormnio ativo) produzidos nas clulas epiteliais de seus folculos a partir da tirosina e do iodo inorgnico. A glndula tireide armazena seus hormnios T3 e T4 ligados a uma glicoprotena, a tireoglobulina, mantendo-a fora da clula folicular numa secreo viscosa, o coloide, contido no lmem dos folculos. O iodo essencial sntese hormonal obtido a partir de pequenas quantidades desse elemento presentes nos alimentos e nas bebidas. uma espcie de termostato do organismo. Caso a glndula tireoide funcione lentamente ocorre a letargia e caso funcione aceleradamente gera agitao no animal. A tiroxina (T4) ainda est relacionada ao desencadeamento da metamorfose dos anfbios anuros. A principal funo fisiolgica conhecida do iodo sua participao na sntese de T3 e T4. Esse sal mineral absorvido pelo intestino delgado, permanecendo armazenado na glndula tireoide at a sua utilizao na produo dos hormnios. Caso o organismo necessite, o fgado tambm capaz de armazenar iodo. Sua excreo ocorre atravs da urina. A ingesto de iodo tem uma margem bastante ampla de segurana, sendo que os casos de toxicidade devido ingesto excessiva de iodo so extremamente raros, causando irritabilidade e agressividade.

Paratireoides Com tamanho similar ao de uma ervilha, as paratireoides so quatro pequenas glndulas localizadas no lado interno da tireoide, responsveis pela secreo do paratormnio. O paratormnio atua controlando o metabolismo do clcio, regulando o equilbrio clcio-fsforo nos ossos, no sangue e nos rins, pois interfere na assimilao de clcio e fsforo pelo organismo. Dessa maneira, percebe-se o papel essencial do paratormnio no equilbrio da relao entre os nveis plasmticos de clcio e fsforo, promovendo um incremento na eliminao do clcio e do fsforo pela urina e mobilizando o clcio dos ossos e favorecendo tambm a absoro de clcio pelo intestino na presena da vitamina D. Caso haja queda nos nveis plasmticos de clcio, as paratireoides secretam mais paratormnio. Essa elevao nos nveis de paratormnio promove um aumento na calcemia com a elevao dos nveis sricos de clcio e um retorno homeostase. Quando o nvel plasmtico de clcio se torna acima do normal, as clulas parafoliculares da tireoide intensificam a secreo de calcitonina, reduzindo a calcemia. Desta maneira, estes dois hormnios atuam consorciadamente no controle do nvel srico de clcio, mantendo-o dentro da homeostase.

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Pncreas O pncreas est localizado na cavidade abdominal, posteriormente ao estmago. Produz enzimas que auxiliam na digesto, alm dos hormnios insulina e glucagon, que desempenham um papel fundamental na regulao dos nveis de glicose do organismo. A secreo endcrina do pncreas feita atravs de Ilhotas de Langerhans, grupamentos celulares distribudos por todo o tecido pancretico. Cada Ilhota de Langerhans constituda por diversos tipos celulares, entre as quais pode-se destacar as clulas alfa, que produzem o hormnio glucagon, e as clulas beta, produtoras da insulina. O hormnio insulina promove um aumento no transporte de glicose atravs da membrana plasmtica, aumentando a disponibilidade de glicose no lquido intracelular e, consequentemente, na sua utilizao pelas clulas. A insulina interfere ainda aumentando as taxas de glicognese (polimerizao de glicose formando glicognio) principalmente no fgado e nos msculos, interferindo ainda na transformao de glicose em gordura. O glucagon, secretado pelas clulas alfa das Ilhotas de Langerhans, um hormnio essencial na evitao de processos hipoglicmicos. Caso, no animal, a concentrao de glicose sangunea atinja nveis mais baixos, esse fenmeno desencadeia, nas clulas alfa das Ilhotas de Langerhans, a liberao de uma maior quantidade de glucagon. O incremento desse hormnio promove a elevao da quantidade de glicose sangunea, promovendo um retorno homeostase.

A deficincia na produo e/ou da ao da insulina provoca uma doena denominada Diabetes Mellitus. Esse distrbio envolve o metabolismo da glicose, das gorduras e das protenas, e tem graves consequncias tanto quando surge rapidamente como quando se instala lentamente, podendo se apresentar sob duas formas clnicas: Diabetes Mellitus tipo I: Ocasionada pela destruio da clula beta do pncreas, produtoras de insulina. Em geral, por decorrncia de doena autoimune, levando deficincia absoluta de insulina, e geralmente aparece na infncia e adolescncia. Diabetes Mellitus tipo II: Provocada predominantemente por um estado de resistncia ao da insulina associado a uma relativa deficincia de sua secreo. mais frequente surgir depois dos 40 anos de idade.

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(FONTE: HTTP://WWW.AFH.BIO.BR/ENDOCRINO/IMG/ENDOCR14.JPG)

Glndulas Adrenais ou Suprarrenais As Glndulas Adrenais ou Suprarrenais, como a terminologia indica, localizam-se nos plos superiores dos rins. Apresentam uma subdiviso estrutural e tambm funcional em crtex e medula. A regio cortical adrenal corresponde a aproximadamente 80% da glndula, e responsvel por secretar os corticosteroides sintetizados a partir do colesterol (um esteroide). Os corticosteroides se dividem em glicocorticoides e mineralocorticoides, sendo que os primeiros regulam o metabolismo da glicose atuando como antiinflamatrios e os segundos atuam na regulao da concentrao dos ons sdio e potssio no sangue. O crtex adrenal tambm capaz de secretar pequenas quantidades de hormnios sexuais, que exibem no animal efeitos equivalentes aos da testosterona. A regio medular (cerca de 20% da glndula) da suprarrenal interfere no funcionamento do sistema nervoso simptico secretando adrenalina em resposta estimulao simptica. A adrenalina provoca vasoconstrico e taquicardia, causando quase os mesmos efeitos que a estimulao direta dos nervos simpticos em todas as partes do corpo.

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(FONTE: HTTP://WWW.COLEGIOSAOFRANCISCO.COM.BR/ALFA/CORPO-HUMANO-SISTEMA-URINARIO /SISTEMA-URINARIO-39.JPG)

Gnadas So glndulas mistas ou anfcrinas, estando representadas pelos testculos em machos e ovrios em fmeas. Essas estruturas predominantemente secretam hormnios anablicos, contribuindo para a fase construtiva do metabolismo.

Testculos Os testculos possuem clulas intersticiais denominadas Clulas de Leydig que produzem a testosterona, hormnio masculinizante que confere as caractersticas sexuais masculinas.

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A produo de testosterona controlada pelo feedback negativo. A hipfise produz o LH que estimula a produo da testosterona. Quando o nvel desta aumenta, a hipfise deixa de secretar hormnio luteinizante. A testosterona desencadeia o aparecimento e desenvolvimento das caractersticas sexuais secundrias masculinas alm de atuar na espermatognese. A testosterona tambm atua no crescimento normal, desenvolvendo a maturao do sistema esqueltico masculino. Nessa questo, a testosterona interfere na reteno da protena muscular e na hipertrofia muscular do animal, o que causa a estruturao desigual de msculos em machos e fmeas.

(FONTE: HTTP://WWW.TURMADOMARIO.COM.BR/CMS/IMAGES/BIOLOGIA/ESQUEMADEUMTESTICULO.JPG)

Ovrios Os ovrios so responsveis pela produo do estrgeno e da progesterona. Os estrognios so hormnios esteroides secretados constantemente; entretanto seu nvel apresenta variao nas diferentes fases da vida. Os estrognios agem principalmente estimulando o desen-

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volvimento dos rgos sexuais e tambm dos caracteres sexuais secundrios; a fase proliferativa do ciclo menstrual, oognese e ovulao e muitas outras mudanas durante a gravidez. A progesterona um esteroide que prepara o organismo feminino para a gestao e tambm o endomtrio (mucosa uterina) para a fixao do embrio, participando da formao placentria (que importante na nutrio do embrio) e da preparao das mamas para a lactao. O aumento da concentrao do hormnio folculo estimulante da hipfise promove o crescimento dos folculos ovarianos e a secreo de estrgeno estimulando o espessamento endometrial. Na metade do ciclo, ocorre uma elevao na produo hipofisria de LH associada da diminuio do FSH. Sob a influncia do LH, ocorre a ovulao. O folculo convertido em corpo lteo, secretor de progesterona e estrognio, estimulantes do espessamento endometrial e inibidores da secreo do LH. Caso no ocorrida nidao, a progesterona deixa de ser produzida, o endomtrio comea a sofrer descamao e o ciclo recomea.

No esquecer: A placenta secreta as gonadotrofinas corinicas que atuam na manuteno da gestao, estimulando a produo de hormnios das gnadas, mantendo a secreo do corpo lteo de progesterona e a integridade do endomtrio.

(FONTE: HTTP://WWW.TURMADOMARIO.COM.BR/CMS/IMAGES/BIOLOGIA/ESQUEMADEUMOVARIO.JPG)

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

2.2.3

CONTEDO 3. SISTEMA MUSCULAR

A movimentao e a locomoo so atividades energeticamente dispendiosas; entretanto trazem inmeras vantagens vida, pois permitem que o animal ocupe nichos mais propcios para sua defesa ou alimentao. Dentre os animais, ocorre predominncia da vida livre como modo de vida, sendo que apenas alguns poucos grupos possuem representantes de vida sssil. O nico grupo animal exclusivamente sssil o grupo Porfera, representado pelas esponjas, grupo esse notoriamente considerado o mais primitivo na escala evolutiva dos animais. A movimentao ativa surgiu apenas em organismos de maior complexidade.

Cnidaria Os Cnidrios so animais diblsticos que se utilizam da flutuao, alm de poderem ser livre-nadantes, embora alguns representantes ainda sejam sssis. Os cientistas acreditam hoje que o surgimento dos msculos e tecidos verdadeiros est associado a esse grupo de animais.

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(FONTE: HTTP://WATERQUALITY.EC.GC.CA/WATERQUALITYWEB/MEDIA/CABIN/BUGS/CNIDARIA.JPG)

Platyhelminthes Os Platyhelminthes possuem revestimento epidrmico externo ciliado. Esses clios so microscpicos e de conformao capilar, projetados da superfcie celular. Muitos vermes achatados os usam para se locomoverem, sendo que a locomoo ciliar se assemelha a um deslizar.

Nematoda Os Nematoda possuem msculos exclusivamente longitudinais, dispostos ao longo do comprimento do corpo. Devido a isso, a capacidade locomotora desses animais mais limitada que a dos Platyhelminthes. Os msculos so ativados pelas cadeias nervosas, situadas ao longo de todo o corpo do animal, uma na regio ventral e outra na dorsal. Os Nematoda singularmente apresentam msculos que se ramificam at atingirem cordes nervosos.

(FONTE: HTTP://WWW.TOLWEB.ORG/TREE/TOLIMAGES/PHIL_1448_LORES1.250A.JPG)

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

Annelida Os Annelida possuem msculos que se dispem em uma camada longitudinal e circular de fibras sob a epiderme. Essa camada atua exercendo fora sobre o lquido celomtico, o que gera expanses e contraes, propiciando a movimentao. Na epiderme, esto dispostas cerdas que atuam na movimentao, servindo de apoio para as ondas de contrao que percorrem a musculatura (movimento peristltico). Na Hirudinea, as ventosas tambm contribuem na locomoo. Na improvvel ausncia das cerdas, o corpo liso e mucoso de uma minhoca dificilmente sairia do lugar.

Moluscos A condio mais primitiva crida como apresentando um p achatado atuando no rastejamento, uma concha em forma de escudo e uma cabea pouco desenvolvida. Essa conduo est presente em alguns representantes atuais. Esse p muscular possui numerosas glndulas mucosas e clios em sua face inferior. A locomoo ocorre atravs de movimento ciliarmucoso como nos Platelmintos Turbelrios ou por ao muscular. Um rastro de muco produzido e os clios atuam sobre ele impulsionando vagarosamente o animal para a frente. O movimento muscular ocorre por meio de uma ou mais ondas contnuas de contrao muscular e de expanso sobre a sola do p, servindo cada onda para movimentar o animal a uma curta distncia para a frente. Nos bivalves que cavam no substrato, o p se estende para o interior do substrato pelo bombeamento de sangue em seu interior. Quando o p est ancorado, o animal puxado pelos poderosos msculos retratores do p.

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(FONTE: HTTP://WWW.PETFRIENDS.COM.BR/IMAGES/NEWS/POLVO.JPG)

Arthropoda O movimento dos Arthropoda possvel graas diviso da cutcula em placas separadas. Como o movimento dos representantes desse grupo decorre da flexo entre as placas ou cilindros da cutcula, a natureza da sua musculatura corporal foi modificada. Os cilindros musculares dos Arthropoda se dividiram em feixes de msculos estriados, que esto presos superfcie interna do exosqueleto. Esses feixes musculares no so aderidos hipoderme, e sim superfcie interna da procutcula por meio de tonofibrilas. A flexo e a extenso entre as placas ocorrem por meio da contrao destes msculos, que funcionam como um sistema de alavancas. Essa ao conjunta dos sistemas muscular e esqueltico para efetuar a locomoo praticamente a mesma que nos vertebrados sendo que, nos Arthropoda, os msculos se inserem na superfcie interna de um esqueleto externo, enquanto nos vertebrados os msculos se prendem na superfcie externa de um esqueleto interno. Os Arthropoda utilizam como meio principal de locomoo os apndices articulados (nadadeiras nos aquticos ou pernas nos terrestres). Os apndices locomotores dos Arthropoda tendem a ser mais delgados e alongados e de localizao mais ventral, com o corpo geralmente suspenso entre os membros. Quando o animal anda, no momento no qual a extremidade da perna est em contato com o substrato, esse apndice est mais perto do corpo do que durante o movimento de recuperao, quando a perna se levanta e se dirige para a frente. Em outras palavras, o animal, ao erguer a pata para se locomover, afasta a pata lateralmente do corpo. Entre os fatores determinantes da velocidade do movimento, est o comprimento do passo, que aumenta com o comprimento da perna. Nos Arthropoda com poucas pernas, como o comprimento do passo maior, a superposio do campo diminui consideravelmente e a interferncia mecnica, causada pelo emprego diferenciado das pernas, menor. Os Arthropoda que possuem um maior nmero de pernas, como os Miryapoda, apresentam sobreposio dos campos de movimento de determinadas pernas aos de outras. Com isso, a diferena na distncia das pernas em relao ao corpo, durante a locomoo, impede a interferncia mecnica. A marcha envolve um movimento ondulatrio das extremidades do Arthropoda, durante o qual a perna posterior toca o substrato antes ou um pouco depois de se levantar o apndi-

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

ce anterior. Isso faz com que enquanto um passo eficaz dado por uma perna em um lado do corpo, o membro contralateral efetua um movimento de recuperao. Esse movimento alternado das pernas tende a produzir ondulao do corpo, que contrabalanada por um aumento da rigidez do corpo e pela fuso dos segmentos portadores de pernas em muitas ordens. Um caso especial de locomoo eficiente ocorre nos Hexapoda. Por exemplo, comparado aos Crustacea e Miryapoda os Hexapoda possuem menos pernas e estas tm posio mais ventral, estando mais prximas umas das outras no trax. Com isso, o movimento com as seis pernas promove contato constante com o solo por meio de um eixo de sustentao. Esse eixo formado por uma perna anterior e uma posterior do mesmo lado do corpo do animal e por uma perna mediana do outro lado. Enquanto essas trs pernas esto realizando o passo eficaz, os outros trs apndices esto realizando movimento de recuperao. Dessa maneira, o centro de gravidade do inseto em movimento est sempre dentro deste eixo de sustentao, conferindo grande estabilidade.

Vertebrata difcil imaginar um movimento sequer no corpo de um vertebrado que no tenha participao de msculos. Movimentos no esqueleto, manuteno da postura corporal, movimentos do globo ocular, dilatao ou constrio da pupila nos olhos, focalizao da imagem na retina, grau de dilatao ou constrio dos vasos sanguneos, movimentos do tubo digestrio etc. Em todos os casos citados, ocorre uma importante participao muscular. Uma importante caracterstica do tecido muscular a capacidade de alterar o seu comprimento durante o trabalho. Em vertebrados, o sistema muscular em geral corresponde a um conjunto de rgos (msculos) que lhes permite a movimentao tanto externa como internamente. Histologicamente, os msculos podem se dividir em dois grupos (liso e estriado), sendo o msculo estriado cardaco entendido como um msculo especial:

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(FONTE: HTTP://WWW.NLM.NIH.GOV/MEDLINEPLUS/SPANISH/ENCY/IMAGES/ENCY/FULLSIZE/19917.JPG)

Lisos: Possuem clulas fusiformes com um ncleo central posicionado de maneira alongada ou elptica. A membrana sarcoplasmtica apresenta inmeras invaginaes e cada clula circundada por uma lmina externa. Esto dispostas em um arranjo onde os feixes de protenas contrteis cruzam a clula e se inserem em pontos de ancoragem (zonas densas focais). Filamentos finos de actina esto associados tropomiosina; os filamentos espessos so compostos por miosina.

(FONTE: HTTP://STATIC.HSW.COM.BR/GIF/MUSCLE-SMOOTH-CONTRACTED.JPG) (ACESSADO EM 02/02/2010)

Estriados: Os msculos estriados so comumente chamados de msculos vermelhos devido presena de uma protena denominada mioglobina de colorao avermelhada. A mioglobina atua como reservatrio de oxignio gasoso para a atividade muscular. Normalmente, existe uma relao direta entre a quantida-

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

de de mioglobina e a atividade muscular, pois quanto maior a presena de mioglobina maior a atividade do msculo. Citologicamente, a musculatura estriada se caracteriza por clulas cilndricas multinucleadas, cujos ncleos ovoides e alongados se localizam imediatamente abaixo da membrana plasmtica. No citoplasma, esto dispostas diversas mitocndrias e glicognio em abundncia, otimizando o fornecimento de energia. A clula contm miofibrilas longitudinais compostas pela sobreposio e agregao repetitiva de filamentos espessos (principalmente miosina) e delgados (principalmente actina associados tropomiosina e troponina).

A clula muscular estriada cardaca possui um ou dois ncleos centrais, numerosas e grandes mitocndrias, grnulos de glicognio, pilhas de cisternas de Golgi, gotculas de lipdios e depsitos do pigmento lipofucsina que esto presentes nos polos dos ncleos. Alm disso, o citoplasma apresenta grnulos atriais que acumulam um hormnio envolvido na regulao da presso arterial. O retculo sarcoplasmtico no muito desenvolvido. As fibras musculares cardacas apresentam o mesmo padro de estriao que as fibras musculares esquelticas. Suas fibras so ramificadas e compostas por clulas unidas extremidade a extremidade por junes celulares. Os espaos entre as fibras contm endomsio, que traz capilares e vasos linfticos prximos s fibras musculares.

Os msculos estriados, por sua vez, podem ser fisiologicamente subdivididos em dois grupos distintos: Esquelticos: geralmente se inserem em ossos do esqueleto e so grandes responsveis pela movimentao dos mesmos. Cardaco: apesar de ser estriado, apresenta caractersticas histo-fisiolgicas bastante distintas quando comparado aos msculos esquelticos.

Pat de Fgado de Ganso (Foie Gras)

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Praticamente todos ns j fomos a uma festa, reunio, restaurante ou rodzio onde h vrios tipos de comida e comemos mais do que devamos. E deve ter resultado em uma sensao bem desconfortvel. Agora suponhamos que o anfitrio ou o garom nos obrigasse a ingerir ainda mais comida at que comeasse a doer. E como se j no fosse o bastante, ele ou ela nos forasse a comer mais. Tentemos imaginar essa sensao e ento consideremos que isso aconteceria ao acordar, no almoo e no jantar todos os dias. Ns viveramos em um estado de tortura e dor constantes. Se tentarmos imaginar essa dor e sofrimento, ento chegaremos perto de compreender a agonia pela qual passam aproximadamente 10 milhes de gansos e patos a cada ano antes de serem mortos para satisfazer os paladares "refinados" dos seres humanos que consomem 16.800 toneladas de seus fgados em todo o mundo (em 1998). A Frana a maior produtora com quase 80%; depois vem a Hungria, Espanha, Israel e outros pases como EUA, Blgica, Bulgria e Romnia produzindo o restante. Durante os vrios dias de alimentao forada, esses patos e gansos so mantidos em pequenos compartimentos. Isso torna mais fcil para os funcionrios agarrarem as aves pelo pescoo e inserirem funis e tubos metlicos de alimentao pela garganta abaixo. Os funcionrios pegam os gansos ou patos um de cada vez, os prendem e os foram a abrir seus bicos para introduzir um cano de metal de 20 a 30 cm que vai at o estmago. Ento eles acionam uma alavanca que bombeia a rao de milho direto ao estmago da ave. Cada ave forada a ingerir at 3,5 kg de rao por dia. Em alguns casos, os funcionrios colocam um anel elstico apertado no pescoo da ave para o caso de ela tentar regurgitar a rao. Isso ocorre de 3 a 5 vezes por dia. A rao composta de milho cozido e s vezes inclui gordura de porco ou de outros gansos com sal. Como a rao rica em gordura, sobrecarrega o fgado. Os msculos so prejudicados pelo confinamento (os animais no podem se mover) e pela dieta pobre em protenas, o que causa atrofia da musculatura esqueltica. Esses 3,5 kg de rao para os gansos seriam o equivalente a um humano ser forado a comer 12,5 kg de macarro por dia. Depois de 4 semanas de alimentao forada, os patos e gansos so abatidos. Na maior parte das vezes, seus fgados esto inchados de 6 at 12 vezes o tamanho normal (1, 2) formando massas plidas e inflamadas do tamanho de meles em vez de rgos firmes, pequenos e sadios. Os animais assim ficam com dificuldades de andar e respirar

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

Essa uma indstria extremamente cruel e desumana, e ns, como consumidores que compramos e comemos seus produtos, precisamos parar de sustent-la. J tempo de sermos mais compassivos com os seres que esto nossa merc.
(FONTE: STIOS VEGETARIANOS. DISPONVEL EM HTTP://WWW.VEGETARIANISMO.COM.BR/SITIO/INDEX.PHP?OPTION=COM_CONTENT&TASK=VIEW&ID=371&ITEMID=34)

Msculos esquelticos A musculatura esqueltica constituda por clulas cilndricas bastante alongadas e polinucleadas. As fibras musculares esto organizadas em feixes envolvidos por uma membrana de tecido conjuntivo. Partindo dessa membrana, h septos muito finos de tecido conjuntivo que seguem em direo ao interior do msculo. Um tpico msculo esqueltico formado por numerosos conjuntos de fibras contrteis denominados fascculos. Cada fascculo constitudo, por sua vez, por numerosas fibras. Os msculos esquelticos esto revestidos por uma lmina delgada de tecido conjuntivo denominada perimsio, que desenvolve septos para o interior do msculo, septos dos quais se derivam divises sempre mais delgadas. O msculo fica assim dividido em feixes (primrios, secundrios e tercirios). O revestimento dos feixes menores (primrios), chamado endomsio, envia para o interior do msculo membranas delgadssimas que envolvem cada uma das fibras musculares.

Por que atletas olmpicos de corrida, depois de realizar provas de exploso, muitas vezes tm fadiga muscular??? No exerccio extenuante, quando as demandas energticas ultrapassam tanto o suprimento de oxignio quanto seu ritmo de utilizao, a cadeia respiratria no consegue processar todo o hidrognio disponvel. De maneira simplificada, a liberao contnua de energia anaerbica na gliclise forma lactato. O acmulo de lactato, e no apenas sua produo, anuncia o incio do metabolismo energtico anaerbio. O cido ltico forma-se em grande quantidade no decurso de exerccios fsicos muito intensos e de longa durao. Ele se acumula no interior do msculo e provoca a coagulao da matria de que constitudo, resultando da numa diminuio da elasticidade e de seu enrijecimento. O cido l-

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tico ainda responsvel pela fadiga muscular. Durante o repouso, o msculo, recebendo uma quantidade suficiente de oxignio, queima pouco a pouco o cido ltico e volta s primitivas condies.

A fibra apresenta uma membrana resistente que separa o meio interno do externo denominada sarcolema. No interior da fibra, existe um lquido intracelular denominado sarcoplasma. Submersos no sarcoplasma encontram-se numerosas unidades menores denominadas miofibrilas. No interior das miofibrilas, encontram-se milhares de delgados filamentos proticos, que so actina e miosina. importante enfatizar que essas protenas contrteis so encontradas em todo o Reino Animal, desde os protozorios at os vertebrados. A energia para a contrao derivada do ATP. As unidades de actina e miosina, que se repetem ao longo da miofibrila, so chamadas sarcmeros. A miosina compe os filamentos espessos enquanto a actina compe os filamentos finos. As faixas mais extremas do sarcmero, claras, so denominadas banda I e contm filamentos de actina. A faixa central mais escura a banda A e as extremidades desta so formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos, enquanto sua regio mediana mais clara, (a banda H), contm miosina.

Contrao num msculo esqueltico A disposio dos filamentos de actina e miosina entre si ocorre de forma organizada, sendo que, durante o estado de excitao da fibra, uns deslizam sobre os outros. Esse deslizamento gera um encurtamento das miofibrilas que esto no interior de uma fibra o que, consequentemente, faz com que a fibra inteira acabe tambm se encurtando. Quanto maior o nmero de fibras que se contraem simultaneamente durante um trabalho muscular maior ser a fora de contrao do mesmo. Como os msculos armazenam glicognio, as molculas de glicose, provenientes do glicognio, liberam energia para a sntese de ATP atravs do mecanismo respiratrio. A energia liberada pelo ATP permite o deslizamento da actina sobre a miosina, determinando a contrao muscular.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

(FONTE: HTTP://WWW.YOGAPORTO.COM/IMAGES/IMG038.GIF)

Causas do deslizamento de filamentos proticos Os ons clcio se encontram no interior das fibras musculares e desempenham um papel muito importante no processo contrtil. Uma grande quantidade de ons clcio se armazena no interior de enormes e numerosos retculos sarcoplasmticos, que se encontram distribudos no interior das fibras. A permeabilidade ao clcio na membrana de tais retculos normalmente pequena e, alm disso, existem potentes bombas de clcio que, ativamente, transportam esses ons do exterior para o interior dos retculos. Devido a isso, podemos encontrar uma grande concentrao de clcio inico no interior dos retculos sarcoplasmticos. Entretanto, ao receber um estmulo em sua placa motora, a fibra muscular se excita e, durante todo o tempo em que a mesma permanece excitada, ocorre um grande aumento na permeabilidade aos ons clcio na membrana dos retculos sarcoplasmticos. Devido a essa permeabilidade aumentada, um grande fluxo de ons clcio sai do retculo sarcoplasmtico. Esses ons, fora dos retculos sarcoplasmticos, ligam-se quimicamente s diversas molculas de troponina, presentes nos delgados filamentos de actina. Isso provoca o deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina, tracionados pelas pontes cruzadas destes ltimos, que se engatam quimicamente em determinados pontos (pontos ativos) dos filamentos de actina e os tracionam mecanicamente. Esse processo pode ser comparado ao mecanismo de uma roda denteada na corrente de uma bicicleta.

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Este processo perdura enquanto a fibra muscular se mantiver excitada. A mesma se mantm excitada enquanto continua recebendo estmulos qumicos atravs de sua placa motora. A estimulao qumica na placa motora se faz atravs da liberao de acetilcolina pela terminao nervosa motora, enquanto os potenciais de ao ocorrem e se propagam terminao nervosa. Uma vez cessada a excitao da fibra nervosa motora, os potenciais de ao, atravs da mesma, tambm cessam e, consequentemente, a excitao da fibra muscular tambm cessa. Imediatamente, a permeabilidade aos ons clcio na membrana dos diversos retculos sarcoplasmticos retorna ao normal, reduzindo drasticamente em relao ao estado excitado. Rapidamente, ento, a quantidade de clcio no exterior dos retculos sarcoplasmticos diminui drasticamente, fazendo com que a fora contrtil se desfaa devido ao desligamento dos ons clcio que se encontravam nos filamentos de actina. A fibra muscular ento relaxa.

Fora de contrao de um msculo esqueltico durante seu trabalho Quanto maior o nmero de fibras musculares utilizadas ao mesmo tempo num mesmo msculo durante sua contrao maior ser a sua fora contrtil. Num tpico msculo esqueltico, formado com at milhares de fibras, muitas vezes um grande nmero de fibras so utilizadas simultaneamente durante um trabalho de contrao. Embora a excitao no passe de uma fibra a outra pela musculatura, normalmente um grande nmero de fibras num mesmo msculo so excitadas simultaneamente. Existem numerosas fibras que seriam inervadas, embora individualmente, por terminaes de ramificaes axnicas de uma mesma fibra nervosa motora. Um conjunto de fibras musculares inervadas, por ramificaes de uma mesma fibra nervosa motora, forma aquilo que chamamos de Unidade Motora. Existem numerosas unidades motoras num mesmo msculo de diversos tamanhos. As maiores unidades motoras so formadas por centenas de fibras musculares geralmente inervadas por fibras nervosas motoras mais calibrosas de baixa excitabilidade. So, portanto, mais dificilmente excitveis e necessitam de grandes estmulos para que a contrao possa acontecer. J as unidades motoras menores, formadas por um baixo nmero de fibras musculares (algumas dezenas),,so geralmente inervadas por fibras nervosas motoras menos calibrosas e mais excitveis. So, portanto, muito mais facilmente excitveis e no exigindo grande intensidade de estmulos para que suas contraes ocorram. Caso a intensidade dos estmulos comeasse a aumentar em uma determinada rea motora do sistema nervoso central, responsvel pela contrao de um dado msculo esqueltico, suas contraes seriam mais intensas porque um nmero cada vez maior de unidades motoras naquele msculo seriam utilizados. Esse fenmeno recebe o nome de somao de unidades motoras.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

Um outro fator importante, que age interferindo na fora de contrao do msculo esqueltico, a frequncia dos potenciais de ao que se dirigem s terminaes axnicas que se ligam s suas placas motoras. Quanto maior a frequncia desses impulsos nervosos maior ser a quantidade de mediadores qumicos (acetilcolina) liberados na placa motora muscular, aumentando a estimulao da mesma. Somado a isso, as repetidas e rpidas contraes musculares se aliam umas s outras e, em uma alta frequncia, vo aumentando o estado contrtil das fibras musculares. Assim sendo, medida que aumenta a frequncia dos estmulos em um conjunto de fibras nervosas motoras que se dirigem a um msculo esqueltico, mais intensas sero as contraes do mesmo devido ao fenmeno denominado somao de ondas.

Msculos lisos Na musculatura lisa, as fibras no apresentam estriaes quando observadas na microscopia. Elas esto presentes nos diversos rgos, exceto no corao, nos vrios vasos de nosso corpo e no tecido subcutneo do saco escrotal e dos mamilos dos mamferos, alm de estar presente ao redor da prstata e das vesculas seminais. Sua contrao lenta e controlada pelo sistema nervoso autnomo, sendo involuntria. Os msculos lisos so responsveis pela maioria dos movimentos que ocorrem no organismo dos vertebrados, tais como a dilatao ou constrio pupilar, focalizao da imagem na retina (atravs do controle do espessamento do cristalino no globo ocular), grau de constrio dos diversos vasos sanguneos, contrao de diversas vesculas, movimentos do tubo digestrio, movimentos de ureteres, da bexiga, do tero e eriamento de pelos em mamferos. Os mais variados segmentos, rgos ou aparelhos do organismo dos vertebrados, apresentam movimentos atravs dos msculos lisos. Embora suas fibras no apresentem estriaes, o processo contrtil relativamente similar ao verificado nas fibras estriadas: durante a contrao ocorre um deslizamento de filamentos de actina sobre os de miosina. Entretanto, so observadas diversas diferenas histolgicas e fisiolgicas: Dimenses das fibras da musculatura lisa: Tanto em largura como em comprimento as fibras musculares lisas so bem menores em comparao com as estriadas. Quantidade de filamentos proticos: O nmero de filamentos de actina e miosina bastante inferior ao encontrado nas fibras estriadas.

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Fora de contrao: Devido quantidade inferior de filamentos proticos, a fora de contrao bem menor do que a das fibras estriadas. As contraes tambm so muito mais lentas e com maior tempo de durao devido baixa quantidade (quando presentes) de retculos sarcoplasmticos, que na musculatura lisa so pequenos e rudimentares. A maioria dos ons clcio, necessrios para desencadear o processo contrtil, entra nas fibras atravs de sua membrana, provenientes do lquido extra celular. Tanto a entrada do clcio (por difuso simples) quanto sada do clcio (por transporte ativo) so lentas. Consumo energtico: Como existe um pequeno nmero de filamentos proticos, o consumo energtico tambm pequeno quando comparado quele verificado na fibra estriada. Estimulao do msculo: Os estmulos nas membranas das fibras para que ocorram as contraes no so provenientes de fibras nervosas motoras, como acontecem nos msculos esquelticos. No existem sequer placas motoras nas suas membranas. A estimulao nervosa feita por fibras pertencentes ao sistema nervoso autnomo, que liberam os mediadores qumicos (noradrenalina e/ou acetilcolina) nas proximidades das fibras, provocando a excitao ou inibio da mesmas, a depender da substncia qumica liberada. H fibras que se excitam com a noradrenalina e se inibem com a acetilcolina, enquanto que outras fibras fazem o contrrio. Como a estimulao nervosa feita por fibras pertencentes ao sistema nervoso autnomo, as contraes independem da nossa vontade e conscincia. Nem todos os msculos lisos so excitados ou inibidos apenas por fibras nervosas, pois muitos msculos lisos se contraem ou relaxam principalmente devido a estmulos ou inibies no neurais, provocadas por hormnios. Exemplo disso a contrao da musculatura uterina desencadeada pela ocitocina e a contrao dos msculos lisos da parede dos vasos sanguneos provocada pela angiotensina. Tipos de msculos lisos: De acordo com certas caractersticas histolgicas e funcionais, podemos dividir em dois tipos os diversos msculos lisos que possumos: (1) Multiunitrios, onde suas fibras so mais independentes umas das outras no formando sinccio funcional. So, geralmente, mais excitadas por estmulos neurais, como acetilcolina ou adrenalina. Temos como exemplos os msculos piloeretores, msculos ciliares e ris; e (2) Viscerais, existindo em maior quantidade, presentes em todas as vsceras, parede de vasos sanguneos, vesculas, ureteres etc. Suas fibras esto dispostas de forma mais organizada, paralelas, juntando-se e separando-se umas das outras e, com isso, formando sinccio

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

entre as mesmas. So geralmente mais excitadas ou inibidas por estmulos no neurais, como hormnios, oxignio, gs carbnico, cido ltico etc.

MAPA CONCEITUAL

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ESTUDOS DE CASO
No nosso ltimo caso, vamos avaliar os efeitos do chumbo no organismo. A cidade em questo a de Santo Amaro da Purificao, localizada na Bahia. O princpio desta histria

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

ocorre na pequena cidade de Boquira, que tambm est localizada na Bahia. Nesta cidade, aconteceu a extrao do minrio de chumbo durante muito tempo. A partir da, o chumbo foi transportado para a cidade de Santo Amaro, onde sofria o processo chamado de beneficiamento, que retirava as impurezas do minrio e fazia os linguotes de chumbo. Como todo este processo acontecia em Santo Amaro da Purificao, grande parte da populao na poca trabalhou ou fazia parte da famlia de quem trabalhou na empresa que realizava o beneficiamento de chumbo. O chumbo um metal potencialmente txico e apesar disto, no incio do sculo XX, foi utilizado como se no tivesse esta propriedade, uma vez que seus perigos eram desconhecidos. Apesar de este caso ter ocorrido no fim da decada de 60, muitas contaminaes ocorreram no local, nomeadamente no rio Suba, que apresenta as maiores concentraes de chumbo e cdmio que qualquer outro rio no planeta. Para piorar a situao, grande parte da escria do processo de beneficiamento do chumbo foi utilizada no asfaltamento das ruas da cidade, deixando no local mais um passivo ambiental. Atualmente, a rea da empresa encontra-se isolada e uma srie de estudos esto sendo realizados para tentar determinar com maior preciso o risco da movimentao de toda a escria que ainda permanece no local. Apesar de este caso no ser to conhecido quanto o da baia de Minamata, pesquise sobre este tema e busque informaes sobre as rotas possveis de contaminao por chumbo neste caso e quais os efeitos fisiolgicos em quem contaminado, bem como os sintomas e doenas relacionadas. Alm disto, procure indicar uma ou mais solues para este caso, principalmente no que se refere ao passivo ambiental que ainda se encontra pela cidade e dentro da empresa. Boa sorte.

EXERCCIOS PROPOSTOS
01 Os hormnios andrognios e estrognios, bem como os glicocorticoides e mineralocorticoides, so produzidos principalmente pelas gnadas e crtex da suprarrenal a partir de uma mesma molcula precursora. A natureza qumica deste precursor um (uma):

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a) Glicdeo; b) Lipdeo; c) Protena; d) DNA; e) RNA.

02 Os compostos bileverdina, bilerrubina, urobilinognio, urobilina e estercobilina so subprodutos da degradao de uma importante molcula biolgica. Assinale a opo que indica corretamente esta biomolcula:

a) Heme; b) Triiodotirosina; c) Colesterol; d) Adrenalina; e) Serotonina.

03 Os hormnios Tireoidianos, Triiodotironina (T3) e Tiroxina (T4) so importantes reguladores metablicos. A produo destes hormnios dependente de um elemento qumico no abundante no meio ambiente. Esse elemento o:

a) Fsforo (P) b) Sdio (Na) c) Iodo (I) d) Prata (Ag) e) Alumnio (Al)

04 Com relao aos tecidos animais e vegetais, que formam os seres vivos, podemos dizer:

I. O tecido muscular formado por miofibrilas de protenas tem como funo a contrao, produzindo os movimentos.

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

II. So tecidos conjuntivos o tecido sseo, o tecido cartilaginoso e o tecido nervoso. III. O parnquima palidico e o parnquima lacunoso constituem tecido vegetal sem clorofila. IV. O meristema um tecido vegetal de crescimento. V. O tecido epitelial constitui no homem a pele e as glndulas.

So verdadeiras:

a) Apenas I e II. b) Apenas I, IV e V. c) Apenas I, II, IV e V. d) Apenas IV e V. e) Todas.

05 A carne escura das pernas e coxas da galinha constituda, principalmente, por um certo tipo de fibra muscular diferente daquele da sua carne branca. O que torna essas fibras adaptadas a diferentes tipos de atividades.

Observe as trs afirmativas abaixo.

I. A carne escura das pernas e coxas tem fibras musculares ricas em mioglobina, fornecendo oxignio s mitocndrias durante esforos musculares prolongados. II. A carne branca dos msculos peitorais tem fibras musculares relativamente pobres em mioglobina, sendo sua contrao rpida mas no mantida por muito tempo. III. As fibras musculares lentas esto adaptadas realizao de trabalho contnuo, possuindo menor quantidade de mitocndrias e pouca irrigao sangunea.

Assinale a alternativa correta.

a) Apenas a afirmativa I est correta. b) Apenas as afirmativas II e III esto corretas. c) Apenas as afirmativas I e III esto corretas.

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d) Apenas a afirmativa III est correta. e) Apenas as afirmativas I e II esto corretas.

A cincia avana continuadamente, de modo que os conceitos clssicos de hormnios e glndulas endcrinas, assim como outros conceitos utilizados na biologia, esto sendo gradualmente modificados com o crescimento do conhecimento. Alguns hormnios, como a insulina, podem ser sintetizados em quantidades mnimas em tecidos no endcrinos (como clulas nervosas, por exemplo). As citocinas (outro grupo hormonal) so secretadas pelo sistema imunolgico. Estas substncias, embora sejam consideradas classicamente como hormnios, biologicamente atuam como neurotransmissores no crebro ou como fatores locais nos tecidos, que estimulam o crescimento celular ou ativam algum processo bioqumico. Entretanto, a grande maioria dos hormnios animais conhecidos transportada pelo sangue, difundindo-se dessa maneira pelos tecidos corpreos.

Essa atividade pretende familiarizar o aluno com as diversas glndulas do sistema endcrino e sua ao sobre os diferentes sistemas do organismo. Busque responder as seguintes perguntas especficas utilizando os diferentes recursos desse material didtico: 1) Indique em que glndulas so produzidos e qual o efeito para o organismo da secreo dos seguintes hormnios: Adrenalina Calcitonina Tiroxina 2) Indique onde esto localizadas as diferentes glndulas. 3) O que so hormnios trficos? Quais os hormnios trficos que so produzidos pela hipfise e sobre quais glndulas eles atuam? 4) Explique o papel de um desses hormnios na metamorfose dos anfbios.

JANELA DO CONHECIMENTO

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FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

VILLEE CA, WALKER WF, BARNES RD. Zoologia geral. Rio de Janeiro: Guanabara, 1988. As relaes mais amplas entre os animais so discutidas nessa obra sob a ptica da evoluo. Representantes comuns ou importantes so mencionados pelo nome cientfico e popular, abordando aspectos da biologia e caractersticas gerais, bem como distribuio geolgica.

GUYTON C. Tratado de Fisiologia Mdica. Traduo por Charles Alfred Esbrard. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 9 Ed.,1996, p. 1014. Um dos principais objetivos de um texto de fisiologia mdica enfatizar a eficincia e a beleza dos mecanismos homeostticos do corpo, bem como apresentar seu funcionamento anormal na doena. A obra serve como guia aos estudantes que desejem uma reviso rpida e eficiente acerca da Fisiologia.

WOOD DW. Princpios de Fisiologia Animal. So Paulo, Editora Polgono Editora da Universidade de So Paulo, 1973. A presente obra pretende proporcionar uma viso clara e concisa dos princpios bsicos da Fisiologia, no que se refere a funes vegetativas, direcionadas manuteno e reproduo do organismo.

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GLOSSRIO

ACELOMADOS So metazorios inferiores onde o corpo um saco de paredes duplas que rodeiam uma cavidade nica. S tem uma abertura (boca) Ex: Celenterados (hidra). ACETILCOLINA Neurotransmissor que atua no sistema nervoso autnomo e parece tambm estar implicada nos mecanismos relacionados com a memria. ADRENALINA Hormnio secretado pelas glndulas suprarrenais. Nas situaes de estresse, atua sobre vrios rgos, estimulando importantes respostas adaptativas, como elevao das frequncias cardaca e respiratria, dilatao dos brnquios, aumento da abertura da pupila e produo de glicose a partir do glicognio nos msculos e no fgado. AFERENTES Aquilo que chega, que conduz, que leva a. Os nervos que fazem o impulso nervoso chegar ao Sistema Nervoso Central so chamados, por exemplo, de Nervos Aferentes. ALA DE HENLE Parte do nfron, unidade fundamental do rim, que fica entre os tbulos proximal e distal, e que dividida no mnimo em duas partes: descendente e ascendente. AMILASE PANCRETICA Enzima que quebra o amido em unidades menores, produzida pelo pncreas. AMNIOTAS Todos os animais cujos embries so rodeados por uma membrana aminitica. Os rpteis, por exemplo, pertencem a este grupo. ANDROMA Espcies marinhas de peixe que migram rio acima para desovar. ANTICORPOS Protena produzida por um tipo especfico de glbulos brancos (plasmcitos) para combater as infeces e a doena na forma de antgenos, como bactrias, vrus, toxinas ou tumores. Cada anticorpo capaz de se ligar a apenas um antgeno especfico. O propsito dessa ligao ajudar a destruir o antgeno. Os anticorpos podem agir de vrias maneiras, dependendo da natureza do antgeno. Alguns anticorpos inativam os antgenos diretamente e outros tornam os antgenos mais vulnerveis destruio pelos leuccitos. AXNIO Parte do neurnio que leva os impulsos nervosos do corpo celular para outra clula nervosa ou para rgos efetores. BILE Substncia lquida de cor amarelo-esverdeada, mais ou menos viscosa, amarga e de reao alcalina. Produzida pelo fgado, desempenha um papel importante no processo digestivo emulsificando a gordura. BILOBADO Estrutura que possui dois lobos ou lbulos. CATDROMAS Peixes que migram da gua doce ao oceano para desovar. CLULAS ALVO Clulas que possuem receptores para determinada molcula ou sinais qumicos.

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CLULAS DE LEYDIG Clulas intersticiais do testculo produtoras do hormnio sexual masculino (testosterona). CLULAS NEUROSSECRETORAS Quaisquer clulas do sistema nervoso (neurnios) que produz hormnios. CLULAS T Tipo de linfcito importante na resposta imunolgica celular e na regulao da maior parte das respostas imunolgicas. CELULASE Complexo enzimtico que quebra a celulose em beta-glicose. produzida principalmente por bactrias simbiticas nos rmen dos herbvoros e em alguns invertebrados. Com exceo dos ruminantes, a maioria dos animais (inclusive os seres humanos) no produz celulase e, portanto, incapaz de utilizar a maior parte da energia contida em materiais vegetais. CORTICOTROFINA Tambm conhecida como hormnio adrenocorticotrpico, tem como funo estimular a secreo de hormnios do crtex suprarrenal, principalmente glicocorticoides e manter a integridade da mesma. CORTISOL Outra denominao para hidrocortisona. um hormnio esteroide produzido nas glndulas adenoides que influencia o metabolismo de vrios tipos de clulas. DENDRITO Ramificao do corpo celular de um neurnio que faz contacto com outros neurnios na sinapse e transporta impulsos nervosos at ao corpo da clula. Os neurnios podem ter muitos dendritos de forma a poderem receber estmulos de muitos outros neurnios. DIFUSO Fenmeno de transporte de matria em que um soluto transportado devido aos movimentos das molculas de um fluido. Estes movimentos fazem com que, do ponto de vista macroscpico, seja transportado soluto das zonas de concentrao mais elevada para as zonas de concentrao mais baixa. DIGITIFORME Que tem forma ou disposio de dedos. DULCIAQUCOLA Meio de gua doce. DUODENO A primeira e a menor poro do intestino delgado entre a extremidade pilrica e o jejuno-leo. ECTOPARASITA Parasita que vive no lado externo de seu hospedeiro. EFERENTE Aquele que sai. Nervos que levam impulsos nervosos do Sistema Nervoso Central so chamados, por exemplo, de nervos eferentes. ELETRLITOS Substncias ou compostos que, quando dissolvidos em gua, dissociam-se em ons carregados positiva e negativamente. Os eletrlitos podem ser simples sais inorgnicos de sdio, potssio ou magnsio ou molculas orgnicas complexas. So necessrios para a regulao das contraes musculares, conduo de impulsos nervosos e manuteno do ritmo cardaco. ENCEFALIZAO Processo gradativo de aumento do volume cerebral.

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ENDOMSIO Delgadas extenses do tecido conjuntivo que envolvem a membrana celular de cada fibra muscular. ESTREPTOSTILIA Fenmeno no qual ocorre a fragmentao dos ossos do crnio, muito comum em serpentes. GLNDULA RETAL Glndula presente na regio retal dos Elasmobranchii, responsvel pela osmoregulao atravs da excreo de sal do organismo. GLNDULA ENDCRINA Glndula sem ducto que elabora e secreta um hormnio ou secreo interna diretamente para o fluxo sanguneo. Por exemplo: hipfise. GLOMRULO DE MALPIGHI Cada um dos numerosos tufos vasculares, de origem arterial, existente no rim, e que constituem a primeira estrutura do sistema de filtrao. GLUCAGON Um hormnio produzido pelo pncreas que eleva os nveis glicmicos, responsvel para o regulamento de nveis de acar no sangue. HEMATFAGO Que se alimenta de sangue. HEMOLINFA Fluido no Celoma ou Hemoceloma de alguns invertebrados que representa o sangue e a linfa dos vertebrados. HIPEROSMTICO Soluo na qual a presso osmtica maior quando comparada a uma outra. Soluo que contm uma grande concentrao de partculas dissolvidas e ganha gua atravs de uma membrana permevel de uma soluo com menor concentrao de partculas. HIPFISE ANTERIOR Tambm conhecida como adenohipfise, uma das duas divises embriolgicas da hipfise. Produz e secreta na circulao dezenas de hormnios, sendo que os mais importantes e bem conhecidos so a Tirotropina (TSH), Corticotropina (ACTH), Hormnio do crescimento (GH), Hormnio folculo estimulante (FSH), Hormnio luteinizante (LH) e Hormnio luteotrpico. HIPFISE POSTERIOR Tambm conhecida como neurohipfise, uma das duas divises embriolgicas da hipfise. A hipfise posterior secreta o hormnio antidiurtico (ADH) e a ocitocina.

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REFERNCIAS
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