Clase N1. Sistema Somatosensorial. Mecanoreceptores Temas de esta sesin: Mecanoreceptores: 1. Caractersticas 2. Proceso de Traduccin de Seales 3.

. Vas de Conduccin 4. Corteza Somatosensorial El sistema Nervioso es el encargado de coordinar e integrar todas las funciones vitales del organismo, tanto para el mantenimiento de la homeostasis como para la adaptacin del hombre al medio en el que se desarrolla. Es el sistema integrador de todos los dems sistemas. Organizacin General: Est dada inicialmente por los que se encargan de recoger informacin, vamos a ver que hay diferentes tipos de receptores, (externos e internos al cuerpo) esos receptores captan la informacin y la transfieren mediante los nervios aferentes o sensitivos a los centros de procesamiento. Normalmente esta informacin antes de llegar a los centros de procesamiento pasa por ciertos ncleos de transicin, ncleos de relevo como por ejemplo el Tlamo y de ah contina hacia la corteza. Entonces ese centro nervioso procesa la informacin y emite una respuesta, esa respuesta es conducida por los nervios eferentes hasta los rganos diana que van a ser los encargados de producir esa respuesta (glndulas y musculos).

Nosotros para tener esa percepcin con la realidad, esa visin que nosotros tenemos del mundo externo necesitamos ponernos en contacto con l y recibir esa informacin. Tradicionalmente segn Sherrington haba una forma de hacer esa clasificacin de los sentidos, sin embargo hoy en da nosotros utilizamos una ms moderna. Que es la siguiente:

Tenemos no solamente los sentidos conocidos que ahora llamaremos sentidos especiales (que son la vista, el odo, el gusto, el olfato), sino que ahora ya estn descritos ciertos sentidos, ciertas estructuras a nivel de la piel conocidas como mecanoreceptores, termoreceptores, nociceptores, propioceptores, los receptores electromagnticos (como son los conos y bastones, encargados de traducir la seal lumnica que nos llega) y los quimiorreceptores. Entonces tenemos dos tipos de sentidos los sentidos somticos y los sentidos especiales. En esta sesin vamos a ver especficamente los mecanoreceptores. Ahora bien, la somestesia es la sensibilidad general del cuerpo. Nosotros a travs del sistema somestsico vamos a percibir diferentes modalidades del mundo a nuestro alrededor. Somos capaces de percibir texturas, pesos, temperatura, de experimentar dolor, a travs precisamente de esos receptores denominados receptores somestsicos localizados en la piel. Entonces, la activacin de esos receptores determina diferentes sensaciones. Se debe separar lo que son percepciones de sensaciones, la sensacin es la percepcin cuando nosotros le damos ese tinte emocional, mientras que la percepcin es aquel estmulo mecnico, fsico, trmico que llega a conmutar a nuestra estructura receptora. Qu es Campo receptivo? Es un concepto importantsimo que van a ver en el futuro, es el rea de la piel que al ser estimulada es capaz de provocar una reaccin de un solo tipo de receptor. Vamos a ver que esos receptores tienen campos que corresponden a reas de la piel que normalmente no exceden el mm2, en la cual una estimulacin de esa rea produce la estimulacin de ese receptor. En el caso de los mecanoreceptores los campos receptivos se pueden sobreponer uno sobre otro, se pueden solapar; mientras que en el caso de los termoreceptores eso no es as. Este fenmeno se estudia a travs de la electrofisiologa, produciendo diferentes estmulos (es muy tradicional que para medir la respuesta de los nervios al dolor, se utilizan temperaturas por encima de los 45 C que se sabe producen un estimulo nocivo que activa esos receptores, esos nociceptores. Adems que la temperatura puede ser cuantificable de manera muy precisa), conectando electrodos a esa fibra y midiendo la frecuencia de disparo una vez que se produce el estmulo. Y como pueden ver en el cuadro una vez que se aplica el estmulo se puede registrar una frecuencia de disparo.

Entonces, en resumen, el sistema somato-sensorial es un grupo de al menos cuatro sentidos: tacto, temperatura, posicin de las partes del cuerpo y dolor. Y sus receptores estn repartidos por todo el cuerpo y permiten detectar estmulos mecnicos, qumicos y fsicos (temperatura). Ahora bien, vamos a estudiar las principales caractersticas de esos receptores (mecanoreceptores), nosotros lo que percibimos son estmulos mecnicos y fsicos, sin embargo, esos receptores son capaces de traducir esa informacin en una seal elctrica. Las caractersticas de esos receptores son: Modalidad: los receptores son capaces de ser estimulados por un, y slo un, tipo de estmulo. Entonces, los mecanoreceptores se activan por presin, rozamiento, tacto, peso pero no respondern por ejemplo a ningn estmulo trmico (es decir, que si aplicamos una temperatura de 45C o ms a ese receptor, ese mecanoreceptor no va a responder. Ejemplo puntual: los receptores electromagnticos del ojo responden nica y exclusivamente a los estmulos lumnicos, ms no as, a la presin, por mucha presin que se ejerza sobre el globo ocular no se activarn los conos y los bastones). sta propiedad es lo que se denomina Modalidad, es decir cada uno de esos receptores es estimulado por uno, y solamente por un tipo de estmulo. Adaptacin: una vez que son estimulados los mecanoreceptores son capaces de adaptarse de forma ms o menos rpida, hay receptores de adaptacin muy rpida y adaptacin lenta o muy lenta que pueden demorar das como algunos nociceptores. Entonces qu significa adaptacin? Significa la frecuencia de disparo de produccin de potenciales de accin una vez que se produce el primer estimulo, entonces cuando esa frecuencia cesa (como vamos a ver en el caso de algunos mecanoreceptores) la adaptacin es rpida. S, aun as se siguen produciendo potenciales de accin en un estimulo sostenido, entonces tenemos una adaptacin lenta. Potencial del Receptor en reposo: por qu se producen esos potenciales de accin? , una vez que el mecanoreceptor es estimulado por un estmulo mecnico (digamos un acto de presin) ocurre en l una deformacin mecnica, esa deformacin permite aumentar la permeabilidad de la membrana para que ingresen iones de Na+ que despolarizan el axn amielnico que est dentro de la cpsula de ese mecanoreceptor. Esto producir una corriente hasta el primer ndulo de Ranvier que va a disparar los potenciales de accin, eso es lo que se denomina el proceso de traduccin de seal Qu es una transduccin de seal? Es el proceso mediante el cual un estimulo fsico es traducido en una seal elctrica que va a ser despus propagada a lo largo de los axones. Y finalmente esos

mecanoreceptores tienen un potencial de receptor, una vez que se despolarizan, que se alcanza el lmite entonces son capaces de producir los potenciales de accin que van a ser transmitidos por las fibras aferentes. Y el Principio de la Lnea Marcada: una vez que esa seal elctrica empieza a viajar por la lnea aferente sigue un nico recorrido muy especfico de diferentes niveles neuronales hasta un sitio especifico de la corteza somato-sensitiva, especficamente en el caso de los mecanoreceptores esa seal viaja hasta las reas I, II y III de Brodmann de la corteza somato-sensitiva, por ende eso es lo que se denomina principio de la lnea marcada. La clasificacin general de los receptores es:

De primero vamos a ver a las terminaciones nerviosas libres que estn en todas la areas de la piel y tienen una taza de adaptacin lenta. Ahora bien, vamos a estudiar los cuatro (4) mecanoreceptores principales en el ser humano, que son los corpsculos de Meissner, de Pacini, de Ruffini y los discos de Merkel. Por supuesto, la distribucin de estos receptores es distinta en las reas de piel lampia que en las reas de la piel con vello. En las regiones sin vello predominan los corpsculos de Meissner, as mismo en ambos sitios de la piel vamos a tener una distribucin ms o menos equitativa de los discos de Merkel y los corpsculos de Pacini, y en las regiones con vellos van a predominar los corpsculos de Ruffini. Por otro lado, se debe hacer mencin de la distinta localizacin a diferentes niveles de la piel de cada uno de estos mecanoreceptores. Tenemos por ejemplo, que los corpsculos de Meissner se encuentran entre el lmite de la dermis y la epidermis (papilas drmicas). Mientras que los corpsculos de Pacini se encuentran a niveles muchos ms profundos. Esta localizacin tiene una consecuencia dentro de la recepcin y la configuracin de la distinta realidad.

Aqu podemos ver que el corpsculo de Pacini se encuentra a niveles profundos de la dermis. Tenemos a meissner y Rufini en el limite entre dermis y epidermis.

Ahora, en esta imagen tenemos todos los receptores en un primer plano.

Esos mecanoreceptores como estructuras son axones de diferente grosor, mielnicos hasta el rea donde o bien estn encapsulados, o bien estn en contacto con algunos tipos celulares (como es el caso del disco de Merkel que est en contacto con las clulas de Merkel). Esa parte del axn es amielnico, el resto del axn es mielnico. En algunos casos, como podemos ver con el corpsculo de Pacini y Meissner, son terminaciones axnicas amielnicas encapsuladas por tejido conectivo de diferente forma que envuelve clulas epiteliales. En el caso del corpsculo de Pacini entre esas lminas de tejido conectivo se encuentra adems recubierto por un lquido visco-elstico que le va a proporcionar las caractersticas especiales a ese receptor. En la imagen anterior la primera figura corresponde a Terminaciones Nerviosas Libres, la segunda son los receptores de Merkel, la tercera y cuarta receptores encapsulados de Meissner y Pacini respectivamente, y la ltima es un receptor del folculo piloso (que veremos posteriormente, al igual que otras estructuras como el rgano tendinoso de Golgi y los husos musculares). Hemos dicho entonces, que esos mecanoreceptores son axones de diferente grueso. La siguiente figura lo resume:

Inicialmente, la clasificacin de esas fibras son A y C. Las fibras tipo A se subdividen en alfa, beta, gamma y delta. Son fibras mielnicas de transmisin rpida, como podemos ver en la figura la primera fila indica el dimetro en micras de esas fibras, siendo de 13-20 para las alfa, de 6-12 las beta y de 1-5 las delta. Las fibras tipo C son amielnicas y tienen un dimetro de 0,2-1,5 micras de dimetro. Esto, por supuesto, est en relacin con la velocidad de transmisin: cuanto ms gruesa sea la fibra, mayor ser la velocidad de transmisin. Lo que se puede observar en la segunda fila de la imagen, donde tenemos velocidades de transmisin de 120m/seg a 30m/s en el caso de las fibras tipo A-delta. Mientras que las fibras C son fibras de transmisin lenta de 0,5 a 2 m/seg. Entonces esa clasificacin es importante tenerla en cuenta porque vamos a estar refirindonos constantemente a ellas. Entonces, las sensaciones mecnicas se producen por estmulos fsicos de baja intensidad o inocuos y los tipos de informacin percibida son: tacto, tamao, presin, forma, vibracin, movimiento y cosquilleo. Y esa informacin es traducida por las estructuras en una seal elctrica. Corpsculo de Pacini: Es un axn grueso de tipo A-Beta, mielnico, que termina en una parte amielnica que est encapsulada por tejido conectivo en forma de espiral que contiene clulas epiteliales. Entre ese tejido conectivo hay un lquido visco-elstico que es capaz de alterar la permeabilidad del axn a los iones de Na+ y K+ en esa zona, permitiendo -el ingreso de estos- la despolarizacin de la membrana y por ende la produccin de un potencial de receptor capaz de producir (en el primer nodo de Ranvier) el potencial de accin que despus va a ser transmitido. En esta imagen, la lnea de arriba representa de manera temporal el estmulo y la de abajo representa la tasa de disparo de ese receptor. Podemos ver que es de adaptacin rpida, (si nos fijamos, la tasa de disparo se presenta nicamente cuando se produce el estimulo. Y mientras se mantiene el estimulo -que es en el valle de la lnea superior- no hay tasa de disparo en la lnea inferior) lo que significa que una vez que hay un cambio, nuevamente vuelve a producirse un disparo de ese receptor. Especficamente el corpsculo de Pacini transmite seales de movimiento, velocidad, cambio. Entonces todas aquellas sensaciones de movimiento, velocidad y aceleracin son trasmitidas por este corpsculo cuya adaptacin es muy rpida y tiene un gran campo receptivo como se puede ver en la siguiente figura. sta figura es un mapa de contorno. En este mapa se puede observar el

rea de mxima sensibilidad (que es la que aparece de un rojo ms intenso en el centro de la figura) la cual, normalmente ocupa 1 mm2, sin embargo si nos fijamos hay otras reas cuya sensibilidad va decreciendo a medida que se decolora la imagen. Se puede ver que en relacin con la mano es un rea bastante grande, entonces cualquier estmulo percibido en esa rea, estimula ese mecanoreceptor especfico. Por supuesto, se sobreentiende que ese campo receptivo est solapado con otros campos receptivos de otros receptores adyacentes, en la medida que el estmulo sea mayor, se suman un mayor nmero de mecanoreceptores -de corpsculos de Pacini- y por ende la respuesta es muchsimo mayor. No es lo mismo estar percibiendo o tener en la mano un baln, que abarca toda la palma de la mano, que tener un lpiz por ejemplo. Corpsculo de Meissner: Tanto el corpsculo de Pacini como el de Meissner se consideran fsicos (que significa que son de adaptacin rpida) se puede observar que el diagrama del corpsculo de Meissner es similar al anterior. Mientras dura la lnea recta de pendiente cero, entonces (aplicamos el estmulo) no hay tasa de disparo, y nuevamente se produce al haber un cambio. Son receptores que son estimulados nicamente cuando tenemos movimiento y velocidad. El campo receptivo en este caso es pequeo. Ahora bien, la diferencia anatmica entre ambos es la disposicin, el corpsculo de Meissner se encuentra entre la epidermis y la dermis (como aprendimos en histologa a la altura de las papilas drmicas) y se encuentra de manera horizontal. Mientras que Pacini se encuentra a niveles de capas mas profundas (tambin como aprendimos en histologa, a nivel de la unin entre la dermis y la hipodermis) Aqu podemos ver el campo receptivo del corpsculo de Meissner, tal como se menciono anteriormente, se puede comprobar que este campo receptivo es pequeo. A diferencia del otro que tena un rea de cobertura -aunque de baja sensibilidad- mayor, ste no tiene un rea de cobertura tan grande, es un campo receptivo restringido, limitado, pequeo y normalmente no pasa de 2mm de grosor. Otra diferencia entre ellos es que el corpsculo de Meissner es una estructura de unas 100 micras aproximadamente de tamao, mientras que el corpsculo de Pacini puede llegar a 4 mm de tamao, es decir es considerablemente mucho ms grande. Evidentemente ha sido ampliamente estudiado, ampliamente caracterizado y por esa razn -porque se conoce su forma, su estructura- es que se forma prcticamente un sentido aparte. Ahora vamos a estudiar los mecanoreceptores tnicos de adaptacin lenta

Discos de Merkel: Fjese como vara ac la tasa de disparo a pesar que el estmulo se mantiene, tenemos la pendiente cero nuevamente (la lnea recta) sin embargo, existe tasa de disparo y sigue habiendo tasa de disparo del mecanoreceptor. Entonces, si aquellos receptores median movimiento, velocidad, aceleracin; estos van a ocuparse de las presiones sostenidas. De cuando se mantiene algo permanentemente por mucho tiempo en la mano y una vez que esto se mantiene en el tiempo, entonces estos receptores son capaces de activar a los nociceptores. Por ello es que cuando mantenemos una posicin por mucho tiempo, empezamos a sentir dolor, porque se activan los nociceptores al fallar la irrigacin sangunea del rea. Entonces as es que funcionan los discos de Merkel. Son terminaciones, son axones amielnicos pero en este caso unidos a clulas. Vamos a ver tambin que el campo receptivo para este tipo de receptor tambin es pequeo, muy bien localizado.

Corpsculo de Ruffini:

Igualmente son de adaptacin lenta y a diferencia del anterior, de los Discos de Merkel, el campo receptivo es mucho mayor. La flecha que se observa significa que estos receptores se activan por estiramiento. Entonces, tenemos receptores de velocidad, de movimiento, tenemos receptores de presin y tenemos receptores de estiramiento. Una vez que ya tenemos roce y movimiento lo que estamos activando con esta accin son entonces los corpsculos de Ruffini. Y la direccin en la cual se produce el rozamiento que estimula el receptor, es la direccin de la flecha que se observa en la imagen.

Bueno en resumen tenemos los cuatro (4) tipos de receptores, podemos ver a los receptores de Meissner y Merkel ubicados ms hacia la epidermis, y en capas

ms profundas tenemos los corpsculos de Pacini y Ruffini. Podemos ver igualmente los diferentes campos receptivos. Entonces, se tienen campos receptivos bien localizados y especficos, y otros mal localizados, difusos con un rea de sensibilidad grande y variable. Y vemos las tasas de disparo (el estmulo se muestra en la grfica de abajo) y la forma de la adaptacin, cuando es rpida o lenta. Una vez estudiadas estas estructuras, vamos a estudiar ahora las vas de transmisin. Ya sabemos que un estmulo fsico, qumico, o mecnico es capaz de traducirse en una seal elctrica porque se produce una corriente que despolariza la membrana. Ahora, por qu esa corriente cesa en el corpsculo de Pacini? Bueno, a travs de estudios hechos especficamente en ese receptor -por su tamao- se sabe que ah interviene ese lquido visco-elstico del cual est conformada la cpsula, cuando se produce la deformacin se abren los canales inicos e ingresa la corriente; pero ese lquido tiende a compensar esa deformacin, por lo tanto una vez que se compensa esa deformacin el ingreso de la corriente cesa. Mientras que los otros receptores de adaptacin lenta no son capaces de compensar la deformacin, entonces se mantiene la tasa de disparo. Pero una vez que en el primer nodo de Ranvier se produce el potencial de accin (por supuesto que depende del estmulo, de que tan intenso es y cuanto dure) mientras ms receptores abarque el estmulo, habr ms potenciales de accin. Nuestra corteza lo que va a percibir son esos potenciales que despus va a traducir en informacin pero esos potenciales en nmeros, cantidades y frecuencias tienen que ser transmitidos y eso es a lo que vamos ahora: las vas de transmisin. Bueno, tenemos los estmulos perfectamente localizados y los estmulos mal localizados. Los estmulos perfectamente localizados son conducidos a la mdula espinal por fibras de conduccin rpida que son las A-beta (entre 30 y 70m/seg) [las alfa son las que van de 70 a 120 m/seg, mientras que las A-beta

van entre 30 y 70 m/seg]. Y despus hasta la corteza somestsica primaria, por el sistema de columnas dorsales lemnisco-medial. Los estmulos mal localizados son conducidos hasta la mdula por fibras de conduccin lenta que pueden ser tipo A-delta o fibras C amielnicas, entre 5 y 30 m/s (A delta) y 1 a 2 m/s respectivamente. De all hasta la corteza somestsica primaria por el sistema anterolateral. El sistema lemnisco medial es especficamente para las sensaciones mecnicas, es decir, es la va de transmisin de todo el sistema somatosensorial mecnico. Mientras que el sistema anterolateral va a transmitir las seales provenientes de los termoreceptores y de los nociceptores, es decir, de las vas del dolor. La va anterolateral es la va que conduce las seales elctricas y de dolor.

La lnea roja es el sistema lemnisco medial y la otra como gris es el sistema anterolateral. Ahora bien, cmo se conduce el estimulo hasta el asta posterior de la mdula que es donde va a ingresar? Bueno, se conduce a travs de clulas pseudobipolares (que poseen axones que se bifurcan en dos direcciones: uno cuya finalizacin se produce hacia la estructura mecanoreceptora donde se va a producir el estmulo y el otro que se dirige hasta el asta posterior de la mdula, donde ingresa) que se dice, son neuronas de primer orden (neuronas que van del receptor al asta posterior). Posteriormente, del asta posterior de la mdula es conducida la seal hasta el bulbo raqudeo. Las neuronas que van del asta posterior de la mdula hasta el bulbo raqudeo, se dice, son neuronas de segundo orden (y as sucesivamente tercer orden y siguientes). Entonces, de la mdula espinal va a subir la seal hasta los ncleos grcil y cuneiforme del bulbo raqudeo, donde hay una decusacin. Y luego, sube hasta el ncleo ventral del tlamo, el cual es un ncleo de relevo. Qu papel desempea el ncleo de relevo? ste cumple una tarea importante en lo que llamamos contraste de los estmulos. Y desde este ncleo de relevo, el estmulo sigue un trayecto va corteza hasta la corteza somestsica (que especficamente son las reas I, II y III de Brodmann). Del bulbo raqudeo hasta el tlamo es lo que se conoce como la va lemnisco medial.

Posteriormente se estudiar que ocurre cuando se producen lesiones antes o despus de la decusacin de estas vas, pero para ir adelantndoles, cuando se producen lesiones despus de la decusacin la parlisis ocurre en el lado contralateral. Mientras que si ocurre antes de la decusacin es ipsilateral.

Ahora bien, el contraste entre estmulos (es lo que ocurre en los ncleos de relevo, especficamente en el ncleo ventral del tlamo) se basa en que nosotros no percibimos todos los estmulos de la misma manera, hay unos que llegan reforzados y hay unos que llegan debilitados, eso es un contraste. En este caso, la figura nos muestra cmo ocurren las interacciones. Por ejemplo, si nos fijamos, el estmulo sensorio ingresa a las neuronas de transmisin de tercer orden para ser conducido despus hacia arriba. Mientras, aqu se observa una inhibicin dada por las neuronas que aparecen en gris (negro) que son neuronas inhibitorias. Entonces esas neuronas inhiben la seal y producen una diferencia, un atenuamiento de ese estmulo. Tenemos inclusive varias vas de inhibicin. Inhibiciones que pueden ser directas de la seal o inhibiciones retrgradas de seales que ya estaban saliendo y que van a las neuronas inhibitorias. El concepto de contraste ac es simplemente para reflejar que a nuestra corteza no llegan todos los estmulos de la misma manera, entonces tenemos que hay diferencias entre esos estmulos y eso es lo que nos permite a nosotros hacer diferencias en esa percepcin. Las percepciones no son todas iguales porque de ser as nosotros no pudisemos distinguir algunas cosas. Las seales son convergentes cuando stas se suman o son divergentes cuando se restan (esta suma o resta de las seales tambin ocurre en los ncleos de relevo). Es relevante sealar el papel de los ncleos de relevo en todos estos procesos. Hemos visto que las seales llegan a travs de neuronas pseudobipolares, al asta posterior y de all es conducida hasta los ncleos de relevo donde se suman o se resta.

Y ahora, tenemos la discriminacin entre dos puntos, la cual es dependiente de la densidad de los receptores a lo largo de todo el cuerpo, la cual vara dependiendo de las zonas: aumentando en la palma de la mano y la cara (Vamos a ver que las seales provenientes de la cara tambin tienen una va de conduccin especial para su codificacin que es la va del trigmino). Entonces se puede ver perfectamente que no es lo mismo la discriminacin entre dos puntos en la palma de la mano que en la espalda, donde la densidad de receptores es mucho menor. La discriminacin es la distancia mnima

necesaria para diferenciar entre dos puntos que tocan simultneamente. La corteza somatosensitiva esta divida tambin en lminas, normalmente todas las aferencias llegan al rea nmero cuatro (4). Esas seales son despus desviadas a diferentes lugares especficos formando lo que se llaman los circuitos neuronales especficos, en estos sitios es donde la seal es procesada y emitida la respuesta. Especficamente para el rea somatosensitiva son las reas de Brodmann I, II y III. En la imagen se ve el rea somatosensitiva, donde se hallan representadas todas las reas del cuerpo, toda la superficie corporal. Todo lo que se sienta, entonces, es procesado en sta rea conforme a ciertos patrones. Y esta ltima figura muestra el homnculo, que no es ms que una figura humana distorsionada que refleja el espacio sensorial relativo que nuestras partes corporales representan en la corteza cerebral. Es decir, todo nuestro cuerpo est representado en la corteza cerebral.