Anda di halaman 1dari 16

VI.

HERITABILITAS
Banyak sifat penting seperti produksi, kadar protein dan kualitas hasil
dikendalikan oleh banyak gen yang masing-masing mempunyai pengaruh kecil pada
sifat itu. Sifat demikian disebut sifat kuantitatif. Sifat ini banyak dipengaruhi
lingkungan. Permasalahan yang cukup sulit adalah seberapa jauh suatu sifat disebabkan
faktor genetik sebagai akibat aksi gen dan seberapa jauh disebabkan oleh lingkungan.
Teori Mendel tidak dapat menerangkan mengenai proses mewarisnya sifat ini,
tetapi digunakan teori lain yaitu genetika kuantitatif. Sifat kuantitatif yang dipelajari
dinyatakan dalam besaran kuantitatif bagi masing-masing individu tanaman yang
selanjutnya digunakan pendekatan analisis sejumlah ukuran sifat itu. Sifat yang muncul
dari suatu tanaman merupakan hasil dari genetik dan lingkungan, yaitu P = G + E.
Untuk menyeleksi sifat kuantitatif, digunakan ragam fenotipe individu-individu dalam
populasi.
Ragam fenotipe (
2
P
) sebenarnya terdiri dari ragam genetik (
2
G
), ragam
lingkungan (
2
E
) serta interaksi antara ragam genetik dan lingkungan (
2
GxE
). Dengan
rumus matematis:
2
P
=
2
G
+
2
E
+
2
GxE
. Ragam genetik itu sendiri terdiri dari ragam
genetik aditif (
2
A
), ragam genetik dominan (
2
D
) dan ragam genetik epistasis (
2
I
);
dimana
2
G
=
2
A
+
2
D
+
2
I
. Ragam genetik suatu populasi sangat penting dalam
program pemuliaan, oleh karena itu pendugaan besarannya perlu dilakukan.
Ragam genetik aditif merupakan penyebab utama kesamaan diantara kerabat
(antara tetua dengan turunannya). Ragam ini merupakan efek rata-rata gen; fungsi dari
derajat dimana perubahan fenotipe, karena terjadinya seleksi. Ragam genetik dominan
merupakan penyebab utama ketidaksamaan diantara kerabat. Ragam ini merupakan
basis utama bagi heterosis dan kemampuan daya gabung (combining ability). Seberapa
besar keragaman fenotipe akan diwariskan diukur oleh parameter yang disebut
heritabilitas.
Heritabilitas adalah perbandingan antara besaran ragam genotipe dengan besaran
total ragam fenotipe dari suatu sifat. Hubungan ini menggambarkan seberapa jauh
fenotipe yang tampak merupakan repleksi dari genotipe. Mengapa memerlukan nilai
heritabilitas dari suatu sifat? Secara mutlak tidak bisa dikatakan apakah suatu sifat
ditentukan oleh faktor genetik atau faktor lingkungan. Faktor genetik tidak akan
memperlihatkan sifat yang dibawanya kecuali dengan adanya faktor lingkungan yang
diperlukan. Sebaliknya, bagaimanapun orang mengadakan manipulasi dan perbaikan-
perbaikan terhadap faktor-faktor lingkungan, tak akan menyebabkan perkembangan
suatu sifat kecuali kalau faktor genetik yang diperlukan terdapat pada indivisu-individu
atau populasi tanaman yang bersangkutan. Keragaman yang diamati pada suatu sifat
harus dapat dibedakan apakah disebabkan terutama oleh faktor genetik atau faktor
lingkungan. Sama halnya juga dalam pengamatn atas beberapa sifat, harus mampu
untuk menjelaskan apakah kiranya disebabkan oleh perbedaan antar gen yang dibawa
oleh satu individu dari individu lainnya ataukah oleh perbedaan-perbedaan lingkungan
dari setiap individu dimana mereka tumbuh. Disinilah dirasakan perlu adanya suatu
pernyataan yang bersifat kuantitatif antara peranan faktor genetik relatif terhadap faktor-
faktor lingkungan dalam memberikan penampilan akhir atau fenotipe yang diamati.
Heritabilitas dapat dipergunakan untuk kerpelruan tersebut.
Pada dasarnya seleksi terhadap populasi bersegregasi dilakukan melalui nilai-
nilai besaran karakter fenotipenya. Dalam kaitan ini, penting diketahui peluang
terseleksinya individu yang secara fenotipe menghasilkan turunan yang sama miripnya
dengan individu terseleksi tadi. Misalkan dalam suatu populasi dijumpai ragam genetik
tinggi untuk suatu karakter dan ragam fenotipenya rendah, maka dapat diramalkan
bahwa turunan individu terseleksi akan mirip dengan dirinya untuk karakter tersebut;
dan sebaliknya.
Sesuai dengan komponen ragam genetiknya, heritabilitas dibedakan menjadi
heritabilitas dalam arti luas (broad sense heritability) (h
2
(BS)
) dan heritablitas dalam arti
sempit (narrow sense heritability) (h
2
(NS)
. Heritabilitas dalam arti luas merupakan
perbandingan antara ragam genetik total dan ragam fenotipe (h
2
(BS)
=
2
G
/
2
P
). Seperti
yang telah diuraikan sebelumnya, bahwa ragam genetik terdiri dari ragam genetik aditif
(
2
A
), ragam genetik dominan (
2
D
) dan ragam genetik epistasis (
2
I
). Heritabilitas dalam
arti sempit merupakan perbandingan antara ragam aditif dan ragam fenotipe (h
2
(NS)
=
2
A
/
2
P
).
Umumnya heritabilitas dalam arti sempit banyak mendapatkan perhatian karena
pengaruh aditif dari tiap alelnya diwariskan dari tetua kepada keturunannya. Kontribusi
65
penampilan tidak tergantung pada adanya interaksi antar alel. Dalam pemuliaan
tanaman, seleksi sifat-sifat yang dikendalikan oleh gen aditif diharapkan mendapatkan
kemajuan seleksi yang besar dan cepat.
Pada tanaman, ada banyak metode untuk menduga nilai hiritabilitas dan
komponen ragam. Heritabilitas dapat diduga dengan cara tidak langsung dari pendugaan
komponen ragam, diantaranya adalah perhitungan ragam turunan dan perhitungan
komponen ragam dari analisis ragam; atau dengan cara langsung dari pendugaan
koefisien regresi (b) dan korelasi antar klas (t). Metode yang digunakan untuk menduga
nilai tersebut tergantung dari populasi yang dimiliki oleh pemulia dan tujuan yang ingin
dicapai.
Tidak ada standard nilai heritabilitas, beberapa tulisan di jurnal menyatakan nilai
heritabilitas dikatakan rendah apabila kurang dari 20 %; cukup tinggi pada 20-50%;
tinggi pada lebih dari 50%. Akan tetapi nilai-nilai ini sangat tergantung dari metode dan
populasi yang digunakan.
Sebelum membahas mengenai cara perhitungan heritabilitas, ada baiknya
dipahami terlebih dahulu perhitungan statistik sederhana yang sangat berguna dalam
perhitungan heritabilitas.
1. Nilai tengah ()
x = ( x)/n ; dimana n merupakan banyaknya anggota populasi
2. Ragam (
2
)

2
= ( x
2
) [(x)
2
/ n]
---------------------
n-1
contohnya adalah tinggi bibit (cm) : 8, 7, 10, 9, 5, 6
(8
2
+ 7
2
+ 10
2
+ 9
2
+ 5
2
+ 6
2
) [ (8 + 7 + 10 + 9 + 5 + 6)
2
/ 6]

2
= ------------------------------------------------------------------------
6-1
= 3.5
3. Simpangan baku ()
=
2
pada soal contoh di atas, simpangan bakunya adalah:
=
2
= 3.5 = 1.87
4. Koefisien keragaman (CV)
66
CV = (/ x )x 100
pada soal di atas, koefisien keragamannya adalah:
CV = (1.87/7.5) x 100 = 24.93

6.1. Pendugaan Heritabilitas Menggunakan Perhitungan Ragam Turunan
Seperti yang telah disebutkan sebelumnya bahwa heritabilitas dapat diduga
secara langsung melalui pendugaan komponen ragam. Pendugaan komponen ragam
dapat diperoleh melalui studi generasi dasar (P1, P2, F1, F2 dan silang balik). Dari
populasi tersebut dapat dihitung heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit
(metode J. Warner). Pendugaan heritabilitas ini didasarkan pada asumsi bahwa tidak ada
epistasis. Pendugaan heritabilitas menggunakan data populasi P1, P2, F1 dan F2 sering
digunakan oleh pemulia tanaman. P1 dan P2 merupakan galur murni, sedangkan F1
merupakan turunan pertama dari persilangan P1 dan P2; dan F2 merupakan turunan
keduanya. Ragam fenotipe (
2
p
) diduga dari
2
F2
. Ragam lingkungan (
2
E
) diduga dari
(
2
p1
+
2
p2
+
2
F1
)/3. Ragam genotipe (
2
g
) diduga dari
2
p
-
2
E
. Berikut ini akan
diuraikan beberapa metode pendugaan heritabilitas menggunakan komponen ragam
turunan.
6.1.1. Menggunakan Data Populasi P1, P2, F1 dan F2

2
g
h
2
(BS)
=
--------
x 100%

2
p
dimana :
2
p
=
2
F2

2
p
: ragam fenotipe

2
p1
+
2
p2
+
2
F1

2
E
=
-------------------------------

2
E
: ragam lingkungan
3

2
g
=
2
p
-
2
E

2
g
: ragam genotipe
Contoh 6.1. Untuk menguji pewarisan panjang tongkol jagung, dilakukan
persilangan antara dua galur murni yaitu jagung bertongkol panjang (P1) dan jagung
bertongkol pendek (P2). Ditanam P1: 57 tanaman, P2: 101 tanaman, F1: 69 tanaman
dan F2: 401 tanaman, datanya ditampilkan pada Tabel 6.1.
67
Tabel 6.1. Nilai Tengah dan Ragam Panjang Tongkol pada P1, P2, F1 dan F2.
Panjang Tongkol (cm)
5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N x
2
P1 4 21 24 8 57 6.6 0.67
P2 1 2 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.8 3.56
F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.1 2.29
F2 7 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.9 5.07
Perhitungan:
1. Rataan hitung (x)
(f
i
. x
i
)
x = ------------
f
i
contoh : lihat data P1
(4 x 5) + (6 x 21) + ( 7 x 24) + (8 x 8)
x = ---------------------------------------------- = 6.6
57

2. Ragam (
2
)

2
= 1/(n-1) f
i
(x
i
x)
2
Contoh : lihat data F1
Tabel 2. Cara Perhitungan untuk Mendapatkan Ragam
X f f . x x - x (x-x)
2
f . (x-x)
2
9 1 9 -3 9 9
10 12 120 -2 4 48
11 12 132 -1 1 12
12 14 168 0 0 0
13 17 221 1 1 17
14 9 126 2 4 36
15 4 60 3 9 36
69 158
158

2
= ------- = 2.29
69

3. Heritabilitas
68

2
p1
+
2
p2
+
2
F1
(0.67 + 3.56 + 2.29)

2
E
=
-------------------------------
= -------------------------- = 2.17
3 3

2
p
=
2
F2
= 5.07

2
g
=
2
p
-
2
E
= 5.07 2.17 = 2.90


2
g
2.90
h
2
(BS)
=
--------
x 100% = ------- x 100% = 57.20%

2
p
5.07
jadi heritabilitas panjang tongkol jagung tinggi.
6.1.2. Metode Burton (Burton, 1951)

2
F2
-
2
F1
h
2
(BS)
=
------------------
x 100%

2
F2
Contoh 6.2.Lihat ragam pada Tabel 6.1.
5.07 2.31
h
2
(BS)
=
------------------
x 100% = 43.29%

5.07
6.1.3. Metode Mahmud-Kramer (Mahmud dan Kramer, 1951)

2
F2
- (
2
P1
)(
2
P2
)
h
2
(BS)
= ------------------------- x 100%

2
F2
Contoh 6.3. Lihat ragam pada Tabel 6.1.
5.07 (0.67)(3.56)
h
2
(BS)
=
------------------------------------
x 100% = 69.54%

5.07
6.1.4. Metode Kalton, Smit dan Leffel (Kalton, Smit dan Leffel, 1952)

2
S1
-
2
S0
h
2
(BS)
=
------------------
x 100%

2
S1
69
Dimana
2
S0
=
2
C
: ragam antar klon;
2
S1
merupakan ragam turunan hasil selfing klon
atau hasil mutasi dari klon.
Contoh 6.4. Pada anggrek, ada suatu genotipe yang diperbanyak melalui kultur
jaringan atau perbanyakan vegetatif lainnya. Kemudian genotipe tersebut
ditanam menghasilkan ragam sebesar 2.35 (
2
S0
). Hasil selfing atau hasil
mutasi (misalkan diradiasi dengan sinar gamma) dari genotipe tersebut
menghasilkan ragam sebesar 4.72 (
2
S1
). Maka heritabilitas dalam arti luas
adalah :
4.72 2.35
h
2
(BS)
=
------------------
x 100% = 0.50

4.72
6.1.5. Metode Silang Balik-J. Warner (Warner, 1952)
Metode ini merupakan salah satu cara untuk mendapatkan heritabilitas dalam
arti sempit.
2
2
F2
(
2
B1
+
2
B2
)
h
2
(NS)
= -------------------------- x 100%

2
F2
Dimana
2
F2
merupakan ragam diantara tanaman populasi F2 single cross P1 x
P2;
2
B1
merupakan ragam diantara tanaman populasi back cross dengan tetua 1 (F1 x
P1);
2
B2
merupakan ragam diantara tanaman populasi back cross dengan tetua 2 (F1 x
P2); 2
2
F2
(
2
B1
+
2
B2
) merupakan komponen ragam genetik aditif (
2
A
);
2
F2
merupakan ragam fenotipe.
Contoh 6.5. Dua galur murni cabe disilangkan dan dianalisis heritabilitas untuk
karakter produksi per tanaman, data ditampilkan pada Tabel 6.2.
Tabel 6.2. Ragam P1, P2, F2, B1 dan B2 untuk Karakter Produksi Cabe
n Ragam
P1 20 2.33
P2 20 3.65
F2 200 6.77
B1 30 4.38
70
B2 30 5.79
(2) (6.77) (4.38 + 5.79)
h
2
(NS)
= -------------------------- x 100% = 49.78
6.77
6.1.6. Realized Heritability
Heritabilitas suatu karakter dapat diduga mengunakan besarnya kemajuan
seleksi suatu populasi. Rumus yang digunakan adalah:
h
2
= R/S
= (x
F3
- x
F2
)/( x
SF2
+ x
F2
)
Dimana x
F3
merupakan nilai tengah populasi F
3
hasil seleksi dari F
2
; x
F2
merupakan nilai tengah populasi F
2
; x
SF2
merupakan nilai tengah tanaman F2 yang
terseleksi.
Contoh 6.6. Pada tanaman cabe persilangan antara dua galur murni diperoleh
beberapa F
1
, hasil selfing dari F
1
diperoleh F
2
. Dari populasi F
2
, dilakukan seleksi
terhadap produksi buah per tanaman. Tanaman yang berproduksi di atas 1 kg dipisahkan
untuk dilanjutkan. Kemudian benih hasil seleksi populasi F
2
ditanam sebagai tanaman
F
3
. Nilai tengah masing-masing diperoleh sebagai berikut: x
F2
= 0.82 kg; x
SF2
= 1.20 kg;
dan

x
F3
= 0.93 kg maka heritablitas dapat diduga sebagai berikut:
h
2
= [(x
F3
- x
F2
)/( x
SF2
+ x
F2
)] x 100%
= [(0.93 0.82)/(1.20 0.82)] x 100% = 28.95%
6.2. Pendugaan Heritabilitas Menggunakan Pendugaan Komponen Ragam Hasil
Analisis Ragam
6.2.1. Percobaan pada Berbagai Kombinasi Lokasi dan Musim
Pendugaan heritabilitas menggunakan pendugaan komponen ragam hasil analisis
ragam didasarkan percobaan pada berbagai lokasi dan musim. Percobaan pada berbagai
kombinasi lokasi dan musim serta nilai komponennya disajikan pada Tabel 6.3.
71
Tabel 6.3. Anova dan Nilai Harapan Percobaan pada berbagai kombinasi Lokasi dan
Musim
No Sumber
Keragaman
Derajat
Bebas
Kuadrat
Tengah
Nilai Harapan
1. Satu lokasi dalam satu musim
Ulangan (r-1)
Genotipe (G) (g-1) M
2

2
e
+ r(
2
g
+
2
gl
+
2
gy
+
2
gly
)
Galat (r-1)(g-1) M
1

2
e
2. Satu lokasi dalam beberapa musim
Musim (M) (m-1)
Ulangan/M m(r-1) -
Genotipe (G) (g-1) M
3

2
e
+r(
2
gy
+
2
gly
)+ry(
2
g
+
2
gl
)
Geno x msm (g-1)(m-1) M
2

2
e
+r(
2
gy
+
2
gly
)
Galat y(r-1)(g-1) M
1

2
e
3. Satu musim dalam beberapa lokasi
Lokasi (L) (l-1) -
Ulangan/Lok l(r-1) -
Genotipe (G) (g-1) M
3

2
e
+r(
2
gl
+
2
gly
)+ry(
2
g
+
2
gy
)
Geno x lok (g-1)(l-1) M
2

2
e
+r(
2
gl
+
2
gly
)
Galat l(r-1)(g-1) M
1

2
e
4. Beberapa musim dan beberapa lokasi
Lokasi (L) (l-1) M
9
-
Musim (M) (m-1) M
8
-
L x M (l-1) (m-1) M
7
-
Ulangan/LM (r-1) lm M
6
-
Genotipe (G) (g-1) M
5

2
e
+r
2
glm
+lr
2
gm
+rm
2
gl
+lrm
2
g
L x G (l-1) (g-1) M
4

2
e
+ r
2
glm
+ rm
2
gl
M x G (m-1) (g-1) M
3

2
e
+ r
2
glm
+ rl
2
gm
L x M x G (l-1) (m-1)
(g-1)
M
2

2
e
+ r
2
glm
Gx Rep/LM (g-1) (r-1) lm M
1

2
e
1. Pada satu musim dan satu lokasi (Rachmawati, 2006)
Contoh 6.7. Dua puluh genotipe semangka ditanam menggunakan rancangan
acak kelompok dengan 3 ulangan. Bobot buah semangka (gram/buah) diamati pada 10
tanaman contoh. Hasil analisis ragam ditampilkan pada Tabel 6.4.
72
Tabel 6.4. Hasil Analisis Ragam Bobot Buah Semangka
Sumber Keragaman (SV) Derajat bebas (DF) Kuadrat Tengah (MS)
Ulangan 2 -
Genotipe 19 207521.190 (M
2
)
Galat 38 108257.506 (M
1)

Pendugaan komponen ragam genetik, ragam lingkungan dan ragam fenotipe
berdasarkan Tabel 6.4. menurut (Nasr, Shand dan Forsberg, 1972) dilakukan dengan
cara sebagai berikut :

M
2
M
1
207521.190 - 108257.506

2
g
=
----------------
=
-------------------------------------------------
= 33087.895
r 3

2
g
33087.895
h
2
(BS)
=
-------------------
x 100% =
------------------------------------------------
= 47.80%

2
g
+
2
e
/r 33087.895 + 108257.506/3
(heritabilitas sedang)
2
3 2. Pada beberapa lokasi dan satu musim (Sujiprihati, Syukur dan Yunianti, 2005)
4
Tabel 6.5. Analisis Ragam Gabungan di Empat Lokasi Pengujian Menggunakan Model
Random
Sumber
Keragaman
Derajat
Bebas
(DB)
Varians
MS
E (KT) F
HIT
Lokasi 3 13226.59 (M5)
2
e + g
2
r / l + gr
2
l M5/M4
Ulangan/Lokasi 8 147.844 (M4)
2
e + g
2
r / l
Genotipe 6 448.652 (M3)
2
e + r
2
gl + rl
2
g M3/M2
G x L 18 79.102 (M2)
2
e + r
2
gl M2/M1
Galat 48 56.138 (M1)
2
e
5
6 Contoh 6.8. Percobaan tujuh genotipe jagung manis ditanam pada empat lokasi
pada satu musim, menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) dengan
tiga ulangan, ulangan (kelompok) tersarang dalam lokasi. Peubah yang diamati adalah
tinggi tongkol (Sujiprihati, Syukur dan Yunianti, 2005). Analisis ragam dapat dilihat
pada Tabel 6.5.
73
Pendugaan komponen ragam genetik, ragam interaksi genotipe dengan
lingkungan, ragam lingkungan dan ragam fenotipe berdasarkan Tabel 6.5. menurut
Hallauer dan Miranda (1995), dengan model random, dilakukan dengan cara sebagai
berikut :

2
G
= (M3 M2) / rl = (448.652 79.102) / (3) (4) = 30.796

2

GxE
= (M2 M1) / r = (79.102 - 56.138) / 3 = 7.655

2

e
= M1 = 56.138

2

P
=
2
G
+
2
GxE
/ l +
2
e
/ rl = 30.796 + 7.655/4 + 56.138/12 = 37.388

2
g
30.796
h
2
(BS)
=
--------
x 100% = ---------- x 100% = 82.369% (heritabilitas tinggi)

2
p
37.388
7 3. Pada beberapa lokasi dan beberapa musim.
Contoh 6.9. Percobaan 70 galur-galur cabe generasi F5 hasil persilangan dua
tetua homozigot ditanam dengan menggunakan rancangan acak kelompok, dua ulangan,
di dua lokasi dan dua musim. Tinggi dikotomus tanaman cabe dianalisis gabungan dan
disusun dalam anova gabungan.
Dalam percobaan ini besarnya :
Genotipe = g = 70 Musim = m = 2
Ulangan = r = 2 Lokasi = l = 2
Analisis gabungan dilakukan dengan model random seperti tercantum dalam Tabel 6.6.
Tabel 6.6. Analisis Gabungan Tinggi Dikotomus Cabe (cm) pada 2 Lokasi dan 2 Musim
Sumber keragaman Derajat Bebas Kuadrat Tengah
Lokasi (L) 1 -
Musim (M) 1 -
L x M 1 -
Repl./LM 4 -
Genotipe (G) 69 95.75 (M
5
)
L x G 69 35.54 (M
4
)
M x G 69 38.22 (M
3
)
L x M x G 69 43.82 (M
2
)
Galat 276 30.72 (M
1
)

2
e
= M
1
= 30.72

M
2
M
1
43.82 - 30.72
74

2
glm
= ----------- = ------------------ = 6.55
r 2
M
3
M
2
38.22 - 43.82

2
gm
= ----------- = ------------------ = -1.40 (= 0)
r.l (2) (2)
M
4
M
2
35.54 - 43.82

2
gl
= ------------- = ------------------ = - 2.07 (= 0)
r.m (2) (2)
M
5
(M
4
+ M
3
M
2
) 95.75 (35.54 + 38.22 - 43.82)

2
g
= --------------------------- = ---------------------------------------- = 8.23
l.r.m (2) (2) (2)

2
P
=
2
g
+
2
gl
/l +
2
gm
/m +
2
glm
/lm +
2
e
/rlm
= 8.23 + 0/2 + 0/2 + 6.55/4 + 30.72/8 = 13.71

2
g
8.23
h
2
(BS)
=
--------
x 100% = -------- x 100% = 60.03% (heritabilitas tinggi)

2
p
13.71

6.2.2. Burton dan DeVane untuk Genotipe yang Diperbanyak secara Klonal
(Burton dan DeVane, 1953)
Pada tanaman yang diperbanyak secara klonal (aseksual), hanya dapat diduga
heritabilitas arti luas.
Tabel 6.7. Analisis Ragam dan Nilai Harapan untuk Genotipe Diperbanyak Klonal
Sumber
Keragaman
Derajat Bebas Kuadrat
Tengah
Nilai Harapan
E (MS)
Blok (r-1)
Klonal (c-1) M
2

2
e
+ r
2
c
Galat (r-1)(c-1) M
1

2
e

2
C
h
2
(BS)
=
----------------
x 100%

2
C
+
2
e
Contoh 6.10. Pada percobaan menghitung heritabilitas mawar untuk diameter
bunga. Ada 30 klon mawar ditanam menggunakan rancangan acak kelompok dengan 3
75
ulangan. Diameter bunga diamati pada 10 tanaman contoh. Data analisis ragam
ditampilkan pada Tabel 6.8.
Tabel 6.8. Analisis Ragam dan Nilai Harapan Diameter Bunga Mawar
Sumber
Keragaman
Derajat Bebas Kuadrat
Tengah
Nilai Harapan
E (MS)
Blok 2
Klonal 29 346.52
2
e
+ r
2
c
Galat 58 332.89
2
e
346.52 332.89

2
C
=
------------------------------
= 13.63
3

2
C
13.63
h
2
(BS)
=
--------------------
x 100% =
-----------------------
x 100% = 13.28

2
C
+
2
e
/r 13.63 + 88.96
6.3. Pendugaan Heritabilitas Menggunakan Regresi Parent-offspring (Mahmud
dan Kramer, 1951)
Cov (tetua & turunan)
b = ---------------------------

2
tetua
Heritabilitas untuk tanaman menyerbuk sendiri :
h
2
(NS)
= b x 100%
Heritabilitas untuk tanaman menyerbuk silang :
h
2
(NS)
= 2 b x 100%
Contoh 6.11. Akumulasi stronsium-89 diamati pada tanaman gandum F2 dan
turunannya (F3). 119 tanaman F2 hasil persilangan Kenya 117A x Cadet ditanam dan
diukur akumulasi Sr-89. Sebanyak 60 batang tanaman F2 diambil secara acak,
kemudian F3-nya ditanam dan diukur Sr-89 nya. Pada F3 diambil nilai tengah empat
batang untuk diukur Sr-89. Hasilnya terlihat pada Tabel 4 (Baihaki, 2000).
(F2i)(F3i) (F2i)(F3i)
Cov (F2 & F3)= -----------------------------------
n-1
76
(F2i)
2
[( F2i)
2
/n]

2
F2
= ----------------------------
n-1
Cov (F2 & F3)
b = ------------------- = 0.301

2
F2
Karena gandum merupakan tanaman menyerbuk sendiri, maka heritabilitas
dapat dihitung sebagai berikut:
h
2
(NS)
= b x 100% = 0.301 x 100% = 30.1%
Tabel 6.9. Data Pengamatan Akumulasi Stronsium-89 pada Gandum F
2
dan F
3
Data Data Data
F2 F3 F2 F3 F2 F3
110 117 126 116 145 102
112 109 112 132 93 117
148 128 79 92 105 118
99 107 111 91 107 104
127 97 147 109 109 98
87 78 182 120 103 112
106 93 62 104 109 110
95 87 95 88 113 111
134 122 79 87 109 138
124 92 118 90 102 110
116 93 87 106 110 110
137 121 103 95 95 99
133 112 139 112 120 117
95 104 112 148 125 109
102 87 117 90 88 97
69 92 110 110 105 95
119 111 86 110 139 94
100 95 111 101 123 110
115 114 92 100 108 111
162 116 161 101 153 104
6.4. Keragaman Genetik
Pemuliaan tanaman bertujuan untuk memperbaiki dan meningkatkan potensi
genetik tanaman sehingga didapatkan hasil yang lebih unggul dengan karakter yang
sesuai menurut selera konsumen dan beradaptasi pada agroekosistem tertentu. Berbagai
77
cara telah dilakukan untuk meningkatkan potensi genetik tanaman, misalnya pada setiap
generasi dilakukan seleksi sehingga diperoleh genotipe-genotipe unggul. Bahar dan Zen
(1993) menyatakan bahwa pelaksanaan seleksi secara visual yaitu dengan memilih
fenotipe yang baik belum memberikan hasil yang memuaskan tanpa berpedoman pada
nilai parameter genetik yaitu nilai heritabilitas, ragam genetik, ragam fenotipe dan
koefisien keragaman genetik (KKG).
Koefisien keragaman genetik adalah nisbah akar kuadrat dari ragam genetik
dengan nilai tengah karakter yang bersangkutan. Adanya perbedaan perbedaan latar
belakang genetik tetua yyang luas dapat berpengaruh langsung terhadap besarnya ragam
genetik dalam populasi. Tingginya keragaman genetik dalam populasi menandakan
dapat dilakukannya tahapan seleksi sesuai dengan arah pemuliaan yang diinginkan.
Parameter yang mempunyai nilai heritabililtas tinggi, ragam genetik tinggi, pada
umumnya akan mempunyai nilai KKG tinggi untuk masing-masing karakter (Bahar dan
Zen, 1993). KKG digunakan untuk mengukur keragaman genetik suatu sifat tertentu
dan untuk membandingkan keragaman genetik berbagai sifat tanaman. Namun KKG ini
juga dapat memberikan petunjuk adanya berbagai pengaruh tekanan lingkungan
terhadap keragaman genetik sifat-sifat tertentu (Suwelo, 1983). Tingginya nilai KKG
menunjukkan peluang terhadap usaha-usaha perbaikan yang efektif melalui seleksi.
Berdasarkan pada nilai parameter genetik tersebut dapat dilakukan seleksi terhadap
karakter kuantitatif tanpa mengabaikan nilai tengah populasi yang bersangkutan (Bahar
dan Zen, 1993).
Nilai KKG dapat diduga berdasarkan rumus (Phoelman dan Sleeper, 1996):
KKG =
% 100
2
x
x
G

Luas atau sempitnya nilai keragaman genetik suatu karakter ditentukan berdasarkan
ragam genetik dan standar deviasi ragam genetik menurut rumus berikut :

2
G

=
1
]
1

+
+
+ 2 2
2
2 2
2
E
E
G
G
db
KT
db
KT
r
untuk satu lokasi dan satu musim tanam.
78

2
G
=

,
_

+
+
+ 2 2
) (
2
2
2
2
3
2
gl g
db
M
db
M
rl
untuk beberapa lokasi dan satu musim (Hallauer
dan Miranda, 1995). Apabila
2
G
> 2

2
G

: keragaman genetiknya luas, sedangkan
2
G
<
2

2
G
: keragaman genetiknya sempit (Pinaria et al., 1995).
8 Contoh 6.12. Percobaan pada contoh 6.8 dapat dicari KKG dan standard deviasi
ragam genetik untuk karakter tinggi tongkol.
9 KKG =
% 100
2
x
x
G

= % 100
868 . 64
796 . 30
x = 8.55

2
G
=

,
_

+
+
+ 2 2
) (
2
2
2
2
3
2
gl g
db
M
db
M
rl

=

,
_

+
+
+ 2 18
102 . 79
2 6
652 . 448
) 4 . 3 (
2
2 2
2
= 18.81
Karena ragam genetik (30.80) kurang dari 2 kali standard deviasi ragam genetiknya
(37.62) maka keragaman genetik dikatakan sempit.
79