KARAKTERISTIK JAMUR ZYGOMYCOTA Anggota filum ini seringkali disebut sebagai cendawan tingkat rendah, karena pada umumnya

dianggap primitif dalam skala evolusi. Ciri yang dimiliki jamur iniadalah : 1. Habitat di darat. 2. Mempunyai hifa senositik, yaitu hifa yang mengandung banyak inti dan tidak mempunyai sekat melintang, jadi hifa berbentuk satu tabung halus yangmengandung protoplast dengan banyak inti. Jamur yang mempunyai hifa senositik dianggap jamur tingat rendah. 3. Beberapa spesies ada yang mempunyai rhizoid dan juga stolon. Rhizoid adalahhifa seperti akar yang pendek dan bercabang banyak, yang dapat menembussubstrat, juga hifa fertil yang membentuk sporangium di ujung-ujungsporangiofor. Sedangkan stolon adalah filamen seperti akar yang menghubungkankumpulan sporangium. 4. Jumlah kromosom dalam thalus haploid. 5. Komponen utama dinding selnya adalah chitin atau chitosan. 6. Berkembangbiak secara aseksual menggunakan spora dalam spongarium,

yaitusporangiospora. Spora bersel satu ini terbentuk di dalamkantung yang disebut sporangium di ujung hifa khusus(sporangiosfor). Selain itu juga, reproduksi aseksualnya menggunakan klamidospora,yaitu spora bersel satu yang berdinding tebal, yang sangat resistenterhadap keadaan yang buruk, terbentuk dari sel-sel hifa somatik. Dindingsel yang tebal dan protoplasnya berubah menjadi cadangan dan seluruh sel berfungsi sebagai spora istirahat. 7. Reproduksi seksual Isogametangium melakukan kopulasi/fusi yangmenghasilkan zigospora.Isogametangium adalah gametangium atau gamet jantan dan betina mempunyai bentuk dan ukuran serupa.Zigospora adalah spora besar berdinding tebal yang terbentuk apabila ujung-ujungdua hifa yang secara seksual serasi (gametangium).

Daur Hidup Zygomycota Reproduksi aseksual : 1. Bila dinding sporangium melarut, maka sporangiospora dibebaskan. 2. Sporangiospora berkecambah dan berkembang menjadi organisme dengan hifasomatik. 3. Ujung sporangiosfor berkembang menjadi sporangium yang berisikan banyak sekali sporangiospora.

Reproduksi seksual : 1. Reproduksi seksual mensyaratkan adanya dua lawan jenis serasi (+ dan -).Apabila kedua tipe ini bersentuhan satu dengan yang lain, terbentuklah progametangium. 2. Kemudian terjadi septum dekat ujung setiap progametangium, yangmemisahkannya menjadi dua sel, gametangium dan sel suspensor. 3. Dinding kedua gametangium yang bersentuhan itu melarut pada titik sentuh,kedua protoplasma bercampur (plasmogami). 4. Lalu nukleus (+) dan () melebur (kariogami) untuk menghasilkan banyak nukleus zigot. Struktur yang mengandungnya dinamakan senozigot. 5. Dinding yang mengelilingi senozigot menebal dan permukaannya menjadi hitamdan berkutil-kutil, maka terbentuklah zigospora, yang tetap dorman 1 sampai 3 bulan. 6. Setelah berkecambah, terbentuklah organisme baru. Meiosis berlangsung selama proses perkecambahan. 2. PERANAN JAMUR ZYGOMYCOTA DALAM BIDANG PERTANIAN2.2 Peranan CMA (Cendawan Mikoriza Arbuskular) Sebagai Pupuk HayatiPENGERTIAN CMA Cendawan Mikoriza Arbuskular (CMA) merupakan asosiasi antara cendawant e r t e n t u d e n g a n a k a r t a n a m a n d e n g a n m e m b e n t u k j a l i n a n interaksi yang komplek.Mikoriza berasal dari karta miko (m ykes= c e n d a w a n ) d a n r h i z a y a n g b e r a r t i a k a r . Mikoriza dikenal dengan jamur tanah karena habitatnya berada di dalam tanah dan beradad i a r e a p e r a k a r a n t a n a m a n ( r i z o s f e r ) . S e l a i n d i s e b u t s e b a g a i j a m u r t a n a h j u g a b i a s a dikatakan sebagai jamur akar. Keistimewaan dari jamur ini adalah kemampuannya dalamm e m b a n t u t a n a m a n u n t u k m e n y e r a p u n s u r h a r a t e r u t a m a u n s u r h a r a P h o s p h a t e s ( P ) (Syibli, 2008). Mikoriza merupakan suatu bentuk hubungan simbiosis mutualistik antar c e n d a w a n dengan akar tanaman. Baik cendawan maupun tanaman s a m a - s a m a memperoleh keuntungan dari asosiasi ini. infeksi ini antara lain berupa pengambilanu n s u r h a r a d a n a d a p t a s i t a n a m a n y a n g l e b i h b a i k . D i l a i n p i h a k , c e n d a w a n p u n d a p a t memenuhi keperluan hidupnya (karbohidrat dan keperluan tumbuh lainnya) dari tanamaninang (Anas, 1997).B e r d a s a r k a n s t r u k t u r d a n c a r a c e n d a w a n m e n g i n f e k s i a k a r , m i k o r i z a d a p a t dikelompokkam ke dalam tiga tipe :1. Ektomikoriza2. Ektendomikoriza3. Endomikoriza Ektomikoriza m e m p u n y a i s i f a t a n t a r a l a i n a k a r y a n g k e n a i n f e k s i m e m b e s a r , bercabang, rambut-rambut akar tidak ada, hifa menjorok ke luar dan berfungsi sebagi alatyang efektif dalam menyerap unsu r hara dan air, hifa tidak masuk ke dalam sel tetapihanya berkembang diantara dinding-dinding sel jarinagan korteks membentuk struktur seperti pada jaringan Hartiq. Ektendomikoriza

merupakan bentuk antara (intermediet) kedua mikoriza yang lain. Ciri-cirinya antara lain adanya selubung akar yang tipis berupa jaringan Hartiq, hifad a p a t m e n g i n f e k s i dinding sel korteks dan juga sel -sel kortekn ya. Pen yebarann ya

terbatas dalam tanah-tanah hutan sehingga pengetahuan tentang mikoiza tipe ini sangatterbatas. Endomokoriza mempunyai sifat-sifat antar lain akar yang kena infeksi tidak membesar, lapisan hifa pada permukaan akar tipis, hifa masuk ke dalam individu sel jaringan koretks, adanya bentukan khusus yang berbentuk oval yang disebut Vasiculae(vesikel) dan sistem percabangan hifa yang dichotomous disebut arbuscules (arbuskul)(Brundrett, 2004)

Suatu simbiosus terjadi apabila cendawan masuk ke dalam akar atau melakukaninfeksi. Proses infeksi dimulai dengan perkecambahan spora didalam tanah. Hifa yangtumbuh melakukan penetrasi ke dalam akar dan berkembang di dalam korteks. Pada akar yang terinfeksi akan terbentuk arbuskul, vesikel intraseluler, hifa internal diantara sel-selkorteks dan hifa ekternal. Penetrasi hifa dan perkembangannya biasanya terjadi pada bagian yang masih mengalami proses diferensissi dan prose pertumbuhan. Hifa berkembang tanpa merusak sel (Anas, 1998). Hampir semua tanaman pertanian akarnya terinfeksi cendawan mikoriza. Gramineae dan Leguminosa umumnya bermikoriza. Jagung merupakan contoh tanamanyang terinfeksi hebat oleh mikoriza. Tanaman pertanian yang telah dilaporkan terinfeksimikoriza vesikular-arbuskular adalah kedelai, barley, bawang, kacang tunggak, nenas,

padi gogo, pepaya, selada, singkong dan sorgum. Tanaman perkebunan yang telahdilaporkan akarnya terinfeksi mikoriza adalah tebu, teh, tembakau, palem, kopi, karet,kapas, jeruk, kakao, apel dan anggur (Rahmawati, 2003).Taksonomi Cendawan MA :. 2.2 Anatomi dan Morfologi CMA Cendawan ini membentuk spora di dalam tanah dan dapat berkembang bika jika berassosiasi dengan tanamn inang. Sampai saat ini berbagi usaha telah dilakukan unutk menumbuhkan cendawaan ini dalam media buatan, akan tetapi belam berhasil. Faktor inimerupakan suatu kendala yang utama sampai saat ini yang menyebabkan CMA belumdapat dipoduksi secar komersil dengan menggunakan media buatan, walaupun pengaruhnya terhadap pertumbuhan tanaman sangat mengembirakan. Spora cendawan inisangat bervariasi dari sekitar 100 mm sampai 600 mm. Oleh karena ukuranya yang cukup besar inilah maka spora ini dapat dengan mudah diisolasi dari dalam tanah denganmenyaringnya (Pattimahu, 2004).Cendawan CMA membentuk organ-organ khusus dan mempunyai perakaran ynagspsipik. Organ khusus tersebut adalah arbuskul (arbuscule), vesikel (vesicle) dan spora.Berikut ini dijelaskan sepintas lalu mengenai struktur dan fungsi dari organ tersebut serta penjelasan lain (Pattimahu, 2004). 1. Vesikel (Vesicle) Vesikel merupakan struktur cendawan yang berasal dari pembengkakan hifa internalsecara terminal dan interkalar, kebanyakan berbentuk bulat telur, dan berisi banyak

senyawa lemak sehingga merupakan organ penyimpanan cadangan makanan dan padakondisi tertentu dapat berperan sebagai spora atau alat untuk mempertahankan kehidupancendawan. Tipe CMA vesikel memiliki fungsi yang paling menonjol dari tipe cendawanmikoriza lainnya. Hal ini dimungkinkan karena kemampuannya dalam berasosiasi denganhampir 90 % jenis tanaman, sehingga dapat digunakan secara luas untuk meningkatkan probabilitas tanaman (Pattimahu, 2004). 2. Arbuskul Cendawan ini dalam akar membentuk struktur khusus yang disebut arbuskular.Arbuskula merupakan hifa bercabang halus yang dibentuk oleh percabangan dikotomiyang berulang-ulang sehingga menyerupai pohon dari dalam sel inang (Pattimahu, 2004).Arbuskul merupakan percabangaan dari hifa masuk kedalam sel tanaman inang.Masuknya hara ini ke dalam sel tanaman inang diikuti oleh peningkatan sitoplasma, pembentukan organ baru, penbengkokan inti sel, peningkatan resrpurasi dan aktivitasemzim.Hifa intraseluler yang telah mencapaisel korteks yang lebih dalam letaknya akanmenebus dinding sel dan mambentuk sistem percabangan hifa

yang kompleks, tampak seperti pohon kecil yang mempunyai cabang-cabang yang dibenamakan Arbuskul.Arbuskul dianggap hara dua arah antara simbion cendawan dan tanaman inang.Mosse dan Hepper (1975) mengamati bahwa struktur yang dibentuk pada akar-akar muda adalah Arbuskul. Dengan bertambahnya umur, Arbuskul ini berubah menjadisuatu struktur yang menggumpal dan cabang-cabang pada Arbuskul lama kelamaan tidak dapat dibedakan lagi. Pada akar yang telah dikolonisasi oleh CMA dapat dilihat berbagiArbuskul dewasa yang dibentuk berdasarkan umur dan letaknyaa. Arbuskul dewasaterletak dekat pada sumber unit kolonisasi tersebut. 3.Spora Spora terbentuk pada ujung hifa eksternal. Spora ini dapat dibentuk secara tunggal, berkelompok atau di dalam sporokarp tergantung pada jenis cendawannya. Perkecanbahan spora sangat sensitif tergantung kandungan logam berat di dalamtanah dan juga kandungan Al. Kandungan Mn juga mempengaruhi pertumbuhanmiselium. Spora dapat hidup di dalam tanah beberapa bulan sampai sekarang beberapa tahun. Namun untuk perkembangan CMA memerlukan tanaman inang. Spora dapatdisimpan dalam waktu yang lama sebelum digunakan lagi (Mosse, 1981). Mirip dengan cendawan patogen, hifa cendawan CMA akan masuk ke dalam akar menembus atau melalui celah antar sel epidermis, kemudian apresorium akan tersebar baik inter maaupun intraseluler di dalam korteks sepanjang akar. Kadang-kadangterbentuk pula jaringan hifa yang rumut di dalam sel-sel kortokal luar. Setelah proses- proses tersebut berlangsung barulah terbentuk arbuskul, vesikel dan akhirnya spora(Mosse, 1981). Peranan CMA dalam Pertumbuahan tanaman Peningkatan penyerapan Unsur Hara Tanaman yang bermikoriza tumbuh lebih baik dari tanaman tanpa bermikoriza.Penyebab utama adalah mikoriza secara efektif dapat meningkatkan penyerapan unsur hara baik unsur hara makro maupun mikro. Selain daripada itu akar yang bermikorizadapat menyerap unsur hara dalam bentuk terikat dan yang tidak tersedia bagi tanaman(Anas, 1997).S e l a i n d a r i p a d a m e m b e n t u k h i f a i n t e r n a l , m i k o r i z a j u g a m e m b e n t u k h i f a eksternal. Pada hifa eksternal akan terbentuk spora, yang merupakan bagian penting bagimikoriza yang berada diluar akar. Fungsi utama dari hifa ini adalah untuk menyerapfospor dalam tanah. Fospor yang telah diserap oleh hifa ekternal, akan segera dirubah manjadi senyawa polifosfat. Senyawa polifosfat ini kemudian dipindahkan ke dalam hifainternal dan arbuskul. Di dalam arbuskul. Senyawa polifosfat ini kemudian dipindahkank e d a l a m h i f a i n t e r n a l d a n a r b u s k u l . D i d a l a m a r b u s k u l s e n y a w a p o l i f o s f a t d i p e c a h menjadi posfat organik yang kemudian dilepaskan ke sel tanaman inang. Dengan adanyah i f a e k t e r n a l i n i pen yerapan hara terutama posfor menjadi besar d ibanding dengantanaman ya ng tidak terinfeksi dengan mikoriza. Peningkatan serafan posfor jugad i s e b a b k a n o l e h m a k i n m e l u a s n y a d a e r a h p e n y e r a p a n , d a n k e m a m p u a n u n t u k mengeluarkan suatu enzim y a n g d i s e r a p o l e h t a n a m a n . S e b a g i c o n t o h d a p a t d i l i h a t pengaruh mikoriza terhadap pertumbuhan berbagai jenis tanaman dan juga kandungan posfor tanaman (Anas, 1997)

Pengaruh Mikoriza terhadap Pertumbuhan dan Kandungan Fospor d a l a m B e r b a g a i jaringan tanaman pada tanah Steril (Mosse, 1981) Perbaikan pertumbuhan tanaman karena mikoriza bergantung pada jumlah fosfor y a n g tersedia di dalam tanah dan jenis tanamann ya. Pengaruh yang mencolok d a r i mikoriza sering terjadi pada tanah yang kekurangan fosfor. Efisiensi pemupukan P sangat jelas meningkat dengan penggunaan m i k o r i z a . Hasil penelitian Mosse (1981) menunjukkan bahwa tanpa pemupukan. TSP produksisingkong pada tanaman yang tidak bermikoriza kurang dari 2 g, sedangkan ditambahkanT S P p a d a t a k a r a n s e t a r a d e n g a n 4 0 0 - k g P / h a , m a s i h b e l u m a d a peningkatan hasils i n g k o n g p a d a p e r l a k u a n t a n p a m i k o r i z a . H a s i l b a r u m e n i n g k a t b i l a 8 0 0 k g P / h a ditambahkan. Pada tanaman yang diinfeksi mikoriza,penambahan TSP setara dengan 200kg P/ha saja telah cukup meningkatkan hasil hampir 5 g. penambahan pupuk selanjutnyatidak begitu nyata meningkatkan hasil.

Peningkatan Ketahanan terhadap Kekeringan Tanaman yang bermikoriza lebih tahan terhadap kekeringan dari pada yang tidak bermikoriza. Rusaknya jaringan korteks akibat kekeringan dan matinya akar tidak akan permanen pengaruhnya pada akar yang berm ikoriza. Setelah periode kekurangan air (water stress), akar yang bermikoriza akan cepat kembali normal. Hal ini disebabkank a r e n a h i f a c e n d a w a n m a m p u m e n y e r a p a i r y a n g a d a pada pori -pori tanah saat akar tanaman tidak mampu lagi men yerap air. P e n y e b a r a n h i f a y a n g s a n g a t l u a s d i d a l a m tanah menyebabkan jumlah air yang diambil meningkat (Anas, 1997). Lebih Tahan terhadap Serangan Patogen Akar Terbungkusnya permukaan akar oleh mikoriza menyebabkan akar terhindar dariserangan hama dan penyakit. Infeksi patoge n akar terhambat. Tambahan lagi mikorizamenggunakan semua kelebihan karbohidrat dan eksudat akar lainnya, sehingga terciptalingkungan yang tidak cocok bagi patogen. Dilain pihak, cendawan mikoriza ada yangdapat meleaskan antibiotik yang dapat mematikan patogen (Anas,1997). Mikoriza sangat mengurangi perkembangan penyakit busuk akar yang disebabkanoleh Phytopthora cenamoni. Demikian pula mikoriza telah dilaporkan dapat mengurangiserangan nematode. Jika terhadap jasad renik berguna, CMA memberikan s u m b a n g a n y a n g menguntungkan, sebalikn ya terhadap jasad renik p e n y e b a b p e n y a k i t C M A j u s t r u berperan sebagai pengendali hayati yang aktif terutama terhadap serangan patogen akar (Huanget al.,1993). Interaksi sebenarnya antara CMA, patogen akar, dan inang cukupkompleks dan kemampuan CMA dalam melindungi tanaman terhadap serangan patogentergantung spesies, atau strain cendawan CMA dan tanaman yang terserang (Mosse, 1981). Produksi Hormon dan zat Pengatur Tumbuh

Telah ban yak penelitian yang menunjukkan bahwa cendawan mikoriza dapatmenghasilkan hormon seperti, sitokinin dan giberalin. Zat p e n g a t u r t u m b u h s e p e r t i vitamin juga pernah dilaporkan sebagai hasil metabolisme cendawan mikoriza (Anas, 1997). Manfaat Tambahan dari Mikoriza Penggunaan inokulum yang tepat dapat menggantikan sebagian kebutuhan pupuk.S e b a g a i c o n t o h m i k o r i z a d a p a t m e n g g a n t i k a n k i r a - k i r a 5 0 % k e b u t u h a n f o s f o r , 4 0 % kebutuhan nitrogen, dan 25% kebutuhan kalium untuk tanaman lamtoro (De la cruz, 1981 dalam Husin dan Marlis, 2000). Penggunaan mikoriza lebih menarik ditinjau dari segi ekologi karena amandipakai, tidak men yebabkan pencemaran lingkungan. Bila mikoriza tertentu telah b e r k e m b a n g d e n g a n b a i k d i s u a t u t a n a h , m a k a m a n f a a t n y a a k a n d i p e r o l e h u n t u k selamanya. Mikoriza juga membantu tanaman untuk beradaptasi pada pH yang rendah.Demikian pula vigor tanaman bermikoriza yang baru dipindahkan kelapang lebih baik dari yang tanpa mikoriza (Anas, 1997). Mikoriza selain dari segi fisik dengan adanya hifa eksternal mikoriza banyak mengandung logam berat, dan daerah tambang memberikan harapan tersendiri untuk d i g u n a k a n p a d a p r o y e k r e h a b i l i t a s i / r e k l a m a s i d a e r a h bekas tambang. Bahkan adam i k o r o z a y a n g m e n g i n f e k s i t a n a m a n y a n g t u m b u h d i d a l a m a i r . H a s i l p e n e l i i a n sementara staf Jurusan tanah, fakultas Pertanian IPB menunjukkan bahwa dari akar padis a w a h j u g a d a p a t d i i d o l a s i mikoriza tertentu. Bila ini benar, maka tidak mustahilmikoriza akan memeang peranan sangat penting dalam pengembangan pertanian d i Indonesia (Anas, 1997) Faktor yang Mempengaruhi Perkembangan CMA Banyak faktor biotik dan abiotik yaang menentukan perkembangan CMA. Faktor-faktor tersebut antar lain suhu, tanah, kadar air tanah, pH, bahan organik tanah, intensitasc a h a y a d a n ketersediaan hara, logam berat dan fungisida. Berikut ini faktor t e r s e b u t diuraikan satu persatu. Suhu Suhu yang relatif tinggi akan meningkatkan aktivitas cendawan. Untuk daeraht r o p i k a b a s a h , h a l i n i m e n g u n t u n g k a n . P r o s e s p e r k e c a m b a h a n p e m b e n t u k a n C M A melalui 3 tahap yaitu perkecambahan spora di tanah, penetrasi hifa ke dalam sel akar dan perkembangan hifam di dalam korteks akar. Suhu optimimu nntuk perkecambahan sporasangat beragam tergantung pada jenisnya (Mosse, 1981).Suhu yang tinggi pada siang hari (350C) tidak menghambat perkembangan kar dan aktivitas fisiologi CMA. Peran mikoriza hanya menurun pada suhu ditas 400C. suhu bukan

merupakan faktor pembatas utama bagi aktivitas CMA. Suhu yang sangat tingi lebih berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman inang (Mosse, 1981). Kadar Air tanah Untuk tanaman ya ng tumbuh di daerah kering, adan y a CMA m e n g u n t u n g k a n karena dapat meningkatkaan kemampuan tanaman. Untuk tumbuh dan bertahan padakondisi yang kuraang air. Adanya CMA dapat memperbaiki dan meningkatkan kapasitasserapan air tanaman inang. Vesser et al., (1984) mengamati kenampakan aneh pada bibittanaman alpukat (Acacua raddiana) yang dinikolasi dengan CMA.p ada tengah hari, saatkelembaapan air rendah, daun bibit alpukat ber CMA tetap terbuka sedangkan tanaman yang tidak dinokulasi tertutup. Hal ini manandakan bahwaa tanaman yang tidak berCMAm e m i l k i e v a v o t r a n s p o r t a s i y a n g l e b i h b e s a r d a r i t a n a m a n b e r C M A . M e n i n g k a t n y a kapasitas serapan air padaa tanaman alpukat ber CMA menyebabkan bibit lebih tahan terhadap pemindahan. Ada beberapa dugaan mengapa tanaman ber mikoriza lebih tahan terhadapkekeringan diantaran ya adalah : (1) adan ya mikoriza m e n y e b a b k a n r e s i s t e n s i a k a r terhadap gerakan air menurun sehingga transpor air ke akar meningkat, (2) tanaman kahatP l e b i h p e k a t e r h a d a p k e k e r i n g a n , a d a n y a C M A m e n y e b a b k a n s t a t u s P t a n a m a n meningkat sehingga menyebabakan daya tahan terhadap kekeringan meningkat pula, (3)adanya hifa ekternalk menyebabakan tanaman ber CMA lebih mampu mendapatkan air daripada yang tidak ber CMA, tetapi jika mekanisme ini yang terjadi berarti kandunagnlogamlogam tanah lebih cepat menurun. Penemuan akhir-akhir ini yang menarik adalahadanya hubungan anatara potensial air tanah dan aktivitas mikoriza. Pada tanaman ber mikoriza jumlah air yang dibutuhkan untuk memproduksi 1 garm bobot ker ing tanamnl e b i h s e d i k i t d a r i p a d a t a n a m a n y a n g t i d a k b e r m i k o r i z a , k a r e n a i t u ( 4 ) t a n a m n b e r mikoriza lebih tahan terhadap kekeringan barangkali karena pemakaian air yang lebihekonomis, (5) pengaruh tidak langsung karena adanya miselium elternal menybabkanCMA mempan (edektif) di dalam mengagregasi butir-butir tanah sehingga kemampuan tanah menyimpan air meningkat (Rotwell, 1984). pH tanah Cendawan pada umunya lebih tahan terhadap perubahan pH tanah. Meskipun demiandaya adaptasi masing-masning spesies cendawan CMA terhadap pH tanah berbeda-beda