Pak. J. Bot, 40 (3):. 1033-1041, 2008.

GAMMA IRADIASI EFEK PADA PERKECAMBAHAN BENIH DAN PERTUMBUHAN, ISI PROTEIN, PEROKSIDASE DAN AKTIVITAS PROTEASE, PEROKSIDASI LIPID DI DESI DAN KABULI BUNCIS

AMJAD HAMEED, TARIQ MAHMUD SHAH, BABAR MANZOOR ATTA, M. AHSANUL HAQ DAN HINA SAYED

Nuklir Institut Pertanian dan Biologi (NIAB), PO Kotak. 128, Faisalabad, Pakistan

Abstrak Desi dan buncis Kabuli benih disinari dengan 100 sampai 1000 gamma Gy (dengan selang waktu ratus) ditumbuhkan dalam inkubator selama 8 hari pada 25 C Perkecambahan, pertumbuhan (bibit berat basah, panjang akar tunas dan rasio), lipid peroksidasi, protease dan aktivitas peroksidase diukur dalam daun. Hasil penelitian menunjukkan bahwa persen perkecambahan benih dan tingkat pertumbuhan kecambah yang berbanding terbalik dengan dosis iradiasi. Dalam Kabuli buncis, peroksidase dan protease kegiatan (dua lipatan) dan isi MDA lebih tinggi dibandingkan dengan buncis desi sedangkan sebaliknya untuk isi protein, mengungkapkan perbedaan yang melekat antara dua jenis. Data untuk isi protein, peroksidase dan aktivitas protease karena itu disarankan bahwa dosis iradiasi tidak boleh melebihi 600Gy di Kabuli buncis dan 500Gy dalam buncis desi. Dalam Kabuli dosis iradiasi 500Gy buncis tidak berpengaruh nyata terhadap isi protein dan aktivitas peroksidase dan menurunkan isi MDA dan aktivitas protease. Dalam desi buncis dosis iradiasi 400Gy meningkatkan aktivitas peroksidase, menurunkan isi MDA dan tidak mempengaruhi kadar protein dan aktivitas protease. Itu menyimpulkan bahwa isi protein, protease, peroksidase dan peroksidasi lipid dapat digunakan dalam penilaian awal efektivitas dan keunggulan dosis radiasi untuk menginduksi mutasi. Pengenalan Proses fisiologis dan biokimia dalam tanaman sangat dipengaruhi oleh iradiasi gamma stres. Iradiasi benih dengan dosis tinggi sinar gamma mengganggu sintesis protein (Xiuzher, 1994), keseimbangan hormon (Rabie et al., 1996), daun-gas exchange (Stoeva & Bineva, 2001), air

pertukaran dan aktivitas enzim ( Stoeva et al, 2001.). Para morfologi, struktur dan perubahan fungsional tergantung pada kekuatan dan durasi stres gamma-iradiasi. Dalam kasus stres moderat, kapasitas adaptasi dari tanaman diawetkan dan perubahan yang diamati adalah reversibel. Antioksidan dan peroksidase yang terlibat dalam mekanisme kompensasi untuk menghambat radikal bebas terbentuk atas radiasi UV benih (Rogozhin et al., 2000). Korelasi antara pertumbuhan dan aktivitas enzim antioksidan bibit setelah gamma dan iradiasi neutron biji kacang telah dilaporkan. Tergantung pada dosis radiasi gamma antara 15 dan 300 Gy ketinggian bibit kacang ditemukan lebih pendek dan paralel dengan aktivitas peroksidase lebih tinggi dibandingkan kontrol yang tidak disinari (* Bagi et al., 1988). Demikian pula peningkatan tingkat aktivitas peroksidase glutation (Marchenko et al., 1996) setelah dosis rendah radiasi sinar gamma juga telah dilaporkan di jagung (Zea mays L.). * Sesuai penulis: amjad46pk@yahoo.com~~V Protein kerusakan dan daur ulang, yang tergantung pada kadar enzim proteolitik, merupakan bagian penting dari respon tanaman terhadap stres lingkungan (Hieng et al. 2004). Menanggapi faktor abiotik dan biotik lingkungan protein seluler harus dibangun kembali. Degradasi yang rusak, protein yang gagal melipat dan berpotensi berbahaya menyediakan asam amino bebas yang diperlukan untuk sintesis protein baru (Schaller, 2004; Grudkowska dan Zagdanska, 2004). Setelah gamma dan iradiasi neutron biji kacang, invers korelasi antara pertumbuhan dan aktivitas enzim merendahkan juga telah dilaporkan (* Bagi et al, 1988.). Penurunan dosis-tergantung dalam isi triasilgliserol dan peningkatan seiring dalam asam lemak bebas yang diamati setelah iradiasi gamma-pala (Myristica fragrans Houtt.) (Niyas et al., 2003). Demikian pula iradiasi berkepanjangan benih dengan sinar UV (untuk 1-6 jam) menyebabkan peningkatan tingkat peroksidasi lipid pada kecambah gandum (Rogozhin et al, 2000.). Hal ini menunjukkan rincian dari acylglycerols selama proses radiasi, sehingga pelepasan asam lemak bebas (Niyas et al., 2003). Sejumlah parameter radiobiological yang umum digunakan dalam penilaian awal efektivitas iradiasi untuk menginduksi mutasi. Benih berkecambah, kelangsungan hidup bibit dan serbuk sari dan bakal biji kemandulan telah digunakan secara luas. Fluoresensi dan penyerapan cahaya spektra klorofil dikaitkan dengan pengobatan dosis berbeda dari biji-bijian jagung telah digunakan untuk mengetahui dosis iradiasi unggul pada tanaman jagung merangsang (Al-Salhi et al. 2004). Sebelumnya berdasarkan peningkatan asam lemak bebas itu juga telah menyarankan bahwa radiasi pengolahan pala harus dibatasi pada dosis 5 kGy (Niyas et al. 2003). Namun protein isi, peroksidase, protease dan peroksidasi lipid, yang memiliki peran penting dalam stres oksidatif dan merupakan indikator kerusakan sel harus memiliki diambil, sebagai kriteria penting, dalam studi pemuliaan mutasi buncis. Penelitian ini dirancang dengan tujuan sebagai berikut: (1) untuk mengetahui pengaruh dosis berbeda dari sinar gamma terhadap perkecambahan benih, pertumbuhan bibit, protease,

peroksidase dan peroksidasi lipid pada buncis. (2) Investigasi kelayakan iradiasi sinar gamma benih menggunakan lipid peroksidasi, peroksidase dan protease sebagai indeks frekuensi mutasi dan untuk menentukan kemungkinan peran parameter biokimia dalam penentuan dosis radiasi yang tepat untuk menginduksi mutasi pada buncis. (3) Berdasarkan efek radiobiological pada aktivitas peroksidasi lipid, protease dan peroksidase upaya telah dilakukan untuk mempelajari radiosensitivity diferensial dari desi dan buncis Kabuli varietas.

Bahan dan Metode Biji desi (97.086) dan (90.395) Kabuli buncis (Cicer arietinum L) genotipe diobati dengan 10 dosis sinar gamma antara 100 sampai 1000Gy dengan selang waktu 100Gy oleh sumber 60Co. Setelah iradiasi, tiga puluh benih ditaburkan per port diisi dengan pasir diautoklaf bersama dengan kontrol yang tidak diobati dalam tiga ulangan dengan rancangan acak lengkap. Pot ditempatkan dalam inkubator pada 25oC. Jumlah kecambah tercatat setelah hari 1, 2, 3, 4, 5 dan 6. Parameter yang berbeda seperti perkecambahan persen akhir (FPG), berarti waktu perkecambahan (MGT) dan waktu untuk perkecambahan 50% (T50) dihitung dari data yang dihasilkan. Satu minggu setelah tanam, akar panjang tunas (cm), akar / tunas rasio dan berat bibit segar dicatat. Untuk estimasi biokimia berbeda daun itu didasarkan dengan lesung dan alu dalam kondisi dingin dalam buffer fosfat 50mm Kalium. Homogenat tersebut disentrifugasi pada 14000rpm selama 10 menit pada 0 C. Supernatan dipisahkan dan digunakan untuk pengujian aktivitas enzim dan tingkat peroksidasi lipid. Protease aktivitas: aktivitas protease ditentukan dengan uji pencernaan kasein dijelaskan oleh Drapeau et al, (1974).. Secara singkat oleh unit ini satu metode adalah bahwa jumlah enzim, yang melepaskan fragmen asam larut setara dengan 0,001 A280 per menit pada 37 C dan pH 7,8. Aktivitas peroksidase: Peroksidase (POD) aktivitas ditentukan seperti yang dijelaskan oleh Liu & Huang (2000). Larutan reaksi POD (3ml) yang terdapat buffer kalium fosfat 50mm (pH 7.8), guaiakol 20mm, 40mm H2O2 dan ekstrak enzim 100l. Perubahan absorbansi larutan reaksi di 470nm ditentukan setiap 20 detik. Satu unit aktivitas peroksidase didefinisikan sebagai perubahan absorbansi 0,01 unit per min. Isi MDA: Tingkat peroksidasi lipid ditentukan dalam hal malondialdehid (MDA) dengan metode Dhindsa dkk, (1981) dan Zhang & Kirkham (1994).. Sebuah alikuot 2ml larutan enzim ditambahkan ke dalam tabung berisi 1 ml 20% (v / v) asam trikloroasetat dan 0,5% (v / v) asam thiobarbituric. Campuran dipanaskan dalam penangas air pada 95oC selama 30 menit, didinginkan sampai suhu kamar. Dan kemudian disentrifugasi pada 14.000 rmp selama 10 menit. Absorbansi supernatan pada 532nm ditentukan dan absorbansi nonspesifik pada 600Nm yang

dikurangkan dari itu. Isi MDA dihitung dengan menggunakan koefisien kepunahan 155mm-1 cm -1 (Heath & Packer, 1968). Protein isi: Total (Bradford, 1976). isi protein terlarut diukur menggunakan metode Bradford

Analisis statistik: Semua Percobaan diulang tiga kali (90 dan 30 bibit per replikasi untuk perkecambahan dan studi biokimia masing-masing). Statistik deskriptif yang diterapkan untuk menganalisis dan mengatur data yang dihasilkan. F-test digunakan untuk menemukan perbedaan di antara varians sampel. Pentingnya perbedaan antara sarana (telah disinari dan tidak disinari) untuk parameter yang berbeda diukur dengan menggunakan Student t-Test (dua ekor) pada 0,01 dan mana yang berlaku pada tingkat signifikansi 0,05. Semua perhitungan statistik dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak komputer Microsoft Excel 2000. Hasil Perkecambahan dan pertumbuhan: tes Benih berkecambah setelah iradiasi gamma bibit (100 -1000Gy) mengungkapkan bahwa waktu perkecambahan rata-rata meningkat dengan iradiasi meningkatdosis untuk kedua desi dan Kabuli buncis. Penundaan dalam perkecambahan lebih jelas dalam kasus Kabuli buncis dibandingkan dengan desi buncis (Gambar 1). Persentase perkecambahan Final non-signifikan terpengaruh dalam buncis desi dengan semua iradiasi dosis. Namun dalam Kabuli buncis, persentase perkecambahan akhir menurun secara signifikan setelah dosis iradiasi yang lebih tinggi mulai dari 800 sampai 1000Gy. Penurunan maksimal dalam persentase perkecambahan diamati setelah dosis 800Gy. Panjang tunas menurun pada kedua desi dan buncis Kabuli setelah semua dosis iradiasi gamma benih. Umumnya panjang tunas bibit menurun secara bertahap dengan dosis meningkat. Penurunan maksimum di panjang tunas diamati pada kedua jenis buncis setelah dosis iradiasi 800Gy. Panjang akar juga menurun setelah semua dosis iradiasi dibandingkan non-iradiasi kontrol di kedua desi dan Kabuli buncis. Penurunan maksimum panjang akar diamati setelah dosis 1000Gy di desi sementara setelah 600Gy dosis di Kabuli buncis. Root / tunas rasio meningkat pada dosis 800Gy di desi sementara pada dosis 900Gy di Kabuli buncis.

Bibit bobot segar menurun pada desi serta Kabuli buncis dibandingkan dengan non-iradiasi kontrol setelah hampir semua dosis iradiasi. Bibit berat minimum segar diamati setelah dosis 800Gy di Kabuli sementara 1000Gy dosis dalam buncis desi. Bibit bobot kering menurun pada Kabuli buncis setelah semua dosis iradiasi dibandingkan non-iradiasi kontrol. Namun bibit berat kering adalah non-signifikan dipengaruhi oleh iradiasi benih dan sedikit meningkat setelah beberapa dosis iradiasi dibandingkan dengan non-iradiasi kontrol (Gbr. 1). Isi total protein terlarut: isi Daun protein ditentukan atas Kabuli dan buncis desi setelah dosis

berbeda dari iradiasi gamma bibit (Gambar 2). Dalam genotipe buncis Kabuli, daun isi protein yang sedikit menurun setelah berbagai tingkat iradiasi gamma benih dibandingkan dengan noniradiasi kontrol. Namun dalam genotipe desi buncis, isi protein lebih rendah setelah 100 untuk 800Gy dosis dibandingkan dengan non-iradiasi kontrol. Dosis radiasi Namun lebih tinggi (900 dan 1000Gy) menyebabkan peningkatan kandungan protein daun buncis desi dibandingkan dengan non-iradiasi kontrol. Penurunan maksimal dalam isi protein dibandingkan dengan kontrol diamati setelah 800Gy dosis di desi serta buncis Kabuli genotipe Namun perbedaan sangat signifikan dalam satu mantan (Gbr. 2). Aktivitas peroksidase: Daun aktivitas peroksidase juga terpengaruh setelah iradiasi gamma benih (Gambar 3). Dalam perubahan desi buncis dalam aktivitas peroksidase daun kenaikan dosis. Daun peroksidase aktivitas dalam buncis desi lebih tinggi setelah dosis 400, 600, 800 dan 1000Gy sementara lebih rendah setelah semua dosis lainnya dibandingkan dengan non-iradiasi kontrol. Aktivitas peroksidase Awalnya daun menunjukkan tren penurunan hingga 200Gy diikuti dengan peningkatan aktivitas hingga 400Gy dan kemudian penurunan siklik dan peningkatan setelah setiap interval dosis sampai dosis 100Gy 1000Gy.

Daun aktivitas peroksidase pada umumnya menurun pada Kabuli buncis setelah iradiasi benih dibandingkan dengan non-iradiasi kontrol. Dalam Kabuli buncis, aktivitas peroksidase awalnya daun menurun setelah dosis 100Gy diikuti oleh peningkatan bertahap dalam kegiatan hingga 500Gy dosis dan kemudian penurunan siklik dan peningkatan setelah setiap interval dosis sampai dosis 100Gy 1000Gy. Maksimum penurunan aktivitas diamati setelah 100Gy dosis (Gbr. 3). Aktivitas protease: Daun aktivitas protease juga dipengaruhi oleh iradiasi sinar gamma benih di kedua desi dan Kabuli buncis (Gambar 4). Dalam perubahan desi buncis dalam aktivitas peroksidase daun kenaikan dosis. Daun protease aktivitas dalam buncis desi lebih tinggi setelah dosis 100 Gy, 400 dan 800 sedangkan yang lebih rendah setelah dosis 700 dan 900 Gy dibandingkan dengan non-iradiasi kontrol. Perbedaannya signifikan dibandingkan non-iradiasi kontrol setelah 100Gy (lebih tinggi) dan 900Gy (lebih rendah) dosis saja. Daun aktivitas protease umumnya menurun pada Kabuli buncis setelah iradiasi benih kecuali setelah 200Gy dosis mana aktivitas itu sama dibandingkan dengan noniradiasi kontrol. Daun aktivitas protease adalah minimal setelah dosis 1000Gy mana itu lebih rendah lipat banyak dibandingkan non-iradiasi kontrol (Gbr. 4).

Peroksidasi lipid (MDA isi): Daun MDA isinya menurun secara signifikan oleh semua dosis iradiasi gamma benih di kedua desi dan buncis Kabuli genotipe (Gbr. 5). Dalam desi buncis MDA isinya banyak lipatan lebih rendah setelah 100Gy dosis. Peningkatan yang bertahap dalam isi MDA diamati dengan dosis radiasi meningkat. Dalam Kabuli buncis daun MDA isi lebih tinggi dibandingkan dengan buncis desi non-iradiasi kontrol serta setelah dosis iradiasi semua

kecuali 1000Gy. Di antara biji iradiasi, maksimum isi MDA diukur setelah dosis 700Gy di Kabuli sementara 1000Gy dosis dalam buncis desi.

Diskusi Mengetahui bahwa radiolisis air, efek utama dari radiasi pengion dalam organisme, menyebabkan spesies oksigen reaktif (ROS) pembentukan (De-Vita et al., 1993), seseorang dapat berasumsi bahwa tanaman, enzim bakteri dan hewan yang terlibat dalam perlindungan sel terhadap stres oksidatif akan menampilkan tanggapan serupa di bawah tekanan radiasi pengion sebagai di bawah faktor-faktor stres lainnya (Zaka et al., 2002). Antioksidan dan peroksidase yang terlibat dalam mekanisme kompensasi dari penghambatan radikal bebas terbentuk atas iradiasi benih (Rogozhin et al., 2000). Korelasi terbalik antara pertumbuhan dan aktivitas enzim peroksidase bibit setelah gamma dan iradiasi neutron biji kacang telah dilaporkan. Tergantung pada dosis gamma antara 15 dan 300 Gy ketinggian bibit kacang ditemukan lebih pendek dan paralel dengan kegiatan peroksidase lebih tinggi daripada di un-iradiasi kontrol (* Bagi et al., 1988). Demikian pula dalam kasus kami, daun peroksidase aktivitas dalam buncis desi lebih tinggi setelah 400,, 600 800 dan dosis iradiasi gamma 1000Gy sedangkan panjang tunas menurun pada kedua desi dan Kabuli buncis setelah semua dosis iradiasi gamma benih.

Telah dilaporkan bahwa iradiasi berkepanjangan gandum (Triticum aestivum L.) bibit dengan sinar UV (untuk 1-6 jam) menyebabkan peningkatan tingkat peroksidasi lipid pada kecambah (Rogozhin et al., 2000). Selain itu efek iradiasi gamma pada konstituen lipid pala (Myristica fragrans) diperiksa pada dosis radiasi antara 2,5 dan 100 kGy. Penurunan dosis-tergantung dalam isi triasilgliserol dan peningkatan seiring dalam asam lemak bebas diamati (Niyas et al., 2003). Demikian pula dalam penelitian ini peningkatan dosis tergantung dalam peroksidasi lipid juga diamati pada buncis desi. Berdasarkan data lipid peroksidasi disarankan agar iradiasi buncis desi harus dibatasi pada dosis 500Gy sementara 600Gy untuk Kabuli buncis. Sebelumnya di basis peningkatan asam lemak bebas juga telah menyarankan bahwa radiasi pengolahan pala harus dibatasi pada dosis 5 kGy (Niyas et al., 2003).

Hasil terbaru menunjukkan kompleksitas regulasi seluler di tanaman dengan proteolitik. Mereka terlibat dalam pematangan protein, degradasi protein dan dibangun kembali dalam menanggapi rangsangan eksternal yang berbeda dan untuk menghilangkan abnormal, protein yang gagal melipat (Grudkowska & Zagdanska, 2004). Jumlah yang berkembang pesat dari informasi menunjukkan bahwa protease berpartisipasi dalam perputaran protein selama respon terhadap cekaman abiotik (Grudkowska & Zagdanska, 2004). Protein kerusakan dan daur ulang, yang

tergantung pada kadar enzim proteolitik, merupakan bagian penting dari respon tanaman terhadap stres lingkungan (Hieng et al., 2004). Demikian pula dalam penelitian ini aktivitas proteolitik lebih tinggi dalam buncis desi setelah 100 dan 400Gy dosis menunjukkan degradasi protein oleh protease, untuk menghilangkan yang tidak normal, protein yang gagal melipat dan untuk proses dibangun kembali dalam menanggapi iradiasi gamma. Degradasi yang rusak, protein yang gagal melipat dan berpotensi berbahaya menyediakan asam amino bebas yang diperlukan untuk sintesis protein baru.

Perbedaan yang melekat dalam semua parameter biokimia dipelajari diamati pada desi dan Kabuli buncis. Buncis Desi memiliki kandungan protein hampir dua kali lipat dibandingkan dengan Kabuli buncis inheritably. Di sisi lain aktivitas peroksidase dan protease (dua lipatan) dan isi MDA adalah inheritably tinggi di Kabuli buncis dibandingkan dengan buncis desi. Dalam pertumbuhan parameter panjang akar dan tunas bibit bobot segar dan kering lebih tinggi pada Kabuli buncis dibandingkan dengan buncis desi. Jadi dapat disimpulkan bahwa Kabuli buncis memiliki nilai antioksidan yang lebih tinggi (aktivitas peroksidase) sedangkan buncis desi memiliki kandungan protein lebih tinggi.

Ini adalah bukti dari semua parameter biokimia termasuk dalam penelitian ini bahwa desi dan Kabuli buncis merespon hormat terhadap radiasi gamma. Pertama, ada kerugian besar dalam isi protein setelah 500 dan 800Gy gamma dosis iradiasi di desi buncis, yang tidak terlihat pada Kabuli buncis. Kedua aktivitas peroksidase telah ditingkatkan dengan 400 dan 600Gy gamma dosis iradiasi dalam buncis desi sementara aktivitas ditindas setelah semua dosis iradiasi dalam Kabuli buncis. Ketiga minimum MDA isi yang diamati setelah dosis 500Gy di Kabuli buncis sementara setelah 200Gy dosis dalam buncis desi. Selanjutnya isi MDA terus meningkat dari 200 sampai 1000Gy dosis dalam buncis desi sementara ada penurunan isi MDA dengan dosis meningkat dari 700 sampai 1000Gy di Kabuli buncis. Perbedaan yang melekat dalam desi dan Kabuli buncis dapat menjadi dasar untuk respon diferensial untuk iradiasi gamma.

Sejumlah parameter radiobiological yang umum digunakan dalam penilaian awal efektivitas iradiasi untuk menginduksi mutasi. Benih berkecambah, kelangsungan hidup bibit dan serbuk sari dan bakal biji kemandulan telah digunakan secara luas. Fluoresensi dan penyerapan cahaya spektra klorofil dikaitkan dengan pengobatan dosis berbeda dari biji-bijian jagung telah mengkonfirmasi superioritas 1,5 dosis iradiasi Gy dalam merangsang tanaman jagung. (Al-Salhi et al., 2004). Demikian pula dalam penelitian ini parameter biokimia seperti protein dan isi MDA dan protease dan aktivitas peroksidase telah menunjuk ke arah superioritas 500 dosis iradiasi Gy untuk Kabuli buncis (isi protein non-dipengaruhi dan aktivitas peroksidase dan bawah MDA isi dan aktivitas protease) dan 400Gy untuk desi buncis (lebih tinggi aktivitas peroksidase, tidak dipengaruhi aktivitas protein dan protease dan bawah MDA isi).

Kesimpulan Data kolektif untuk isi protein, peroksidase dan aktivitas protein karena itu disarankan bahwa iradiasi benih harus dibatasi pada dosis 500Gy untuk buncis desi sementara 600Gy untuk buncis Kabuli. Peroksidase dan protease kegiatan lebih tinggi (dua lipatan) di Kabuli buncis dibandingkan dengan buncis desi sedangkan sebaliknya untuk isi protein. Disimpulkan bahwa peroksidase terlibat dalam mekanisme kompensasi dari penghambatan radikal bebas terbentuk atas iradiasi gamma bibit. Parameter biokimia seperti isi protein, protease, peroksidase dan peroksidasi lipid dapat membantu dalam penilaian awal efektivitas dan keunggulan dosis iradiasi. Referensi Al-Salhi, M., M.M. Ghannam, M.S. Al-Ayed, S.U. El-Kameesy dan S. Roshdy. 2004. Pengaruh iradiasi gamma pada sifat biofisik dan morfologi jagung. Nahrung, 48: 95-98.. * Bagi, G., P. Bornemisza-Pauspertl dan E.J. Hidvegi. 1988. Invers korelasi antara pertumbuhan dan aktivitas enzim merendahkan bibit setelah gamma dan iradiasi neutron biji kacang polong. Int.

J. Radiat. Biol. Relat. Stud. Phys. Chem. Med, 53:. 507-519. Bradford, M.M. 1976. Sebuah metode yang cepat dan sensitif untuk kuantisasi jumlah mikrogram protein memanfaatkan prinsip protein pewarna mengikat. Anal. Biochem, 72:. 248254.

De-Vita, J.R., V.T. Samuel dan S.A. Rogenberg. 1993. Kanker, Prinsip dan Praktek Onkologi. Edisi ke-4. Philadelphia, Lippincott Co Dhindsa, R.S., P.P. Dhindsa dan T.A. Thorpe. 1981. Daun penuaan: tingkat berkorelasi dengan tingkat peningkatan permeabilitas membran dan peroksidasi lipid dan penurunan superoksida dismutase dan katalase. J. Exp. Bot, 32:. 93-101.

Drapeau, G. 1974. Protease dari Staphylococcus aureus, Metode enzim 45b, L. Lorand, Academic Press, NY 469.

Grudkowska, M. dan B. Zagdanska. 2004. Multifungsi peran proteinase sistein tanaman. Acta Biochemica Polonica, 51: 609-624.

Heath, R.L. dan L. Packer. 1968. Photoperoxidation di kloroplas terisolasi. I. kinetika dan stoikiometri peroksidasi asam lemak. Arch. Biochem. Biophys, 125:. 189-198.

Hieng, B., K. Ugrinovic, J. Sustar-vozlic dan M. Kidric. 2004. Kelas yang berbeda dari protease yang terlibat dalam penanggulangan kekeringan vulgaris Phaseolus L., kultivar berbeda dalam kepekaan. J. Tanaman. Physiol, 161., 519-530.

Liu, X. dan B. Huang. 2000. Panas stres cedera dalam kaitannya dengan peroksidasi membran lipid pada merayap bentgrass. Tanaman Sains, 40:. 503-510.

Marchenko, M.M., M.M. Bloshko dan S.S. Kostyshin. 1996. Tindakan dosis rendah gamma iradiasi pada fungsi sistem glutathione di jagung (Zea mays L.). UKR Biokhim. Zh., 68: 94-98.

Niyas, Z., P.S. Variyar, A.S. Gholap dan A. Sharma. 2003. Pengaruh iradiasi gamma terhadap profil lipid pala (Myristica fragrans Houtt.). J. Agric. Makanan. Kimia, 22:. 6502-6504.

Rabie, K., S. dan M. Shenata Bondok, 1996. Analisis Agric. ilmu pengetahuan. Kairo, 41, Univ. Mesir, 551-566. Rogozhin, V.V., T.T. Kuriliuk dan N.P. Filippova. 2000. Perubahan reaksi dari sistem antioksidan dari kecambah gandum setelah UV-iradiasi benih. Biofizika, 45:. 730-736.

Schaller, A.A. 2004. Potong di atas sisanya: fungsi regulasi protease tanaman. Planta, 220: 183-197. Stoeva, N. dan Z. Bineva. 2001. Fisiologis respon kacang (Phaseolus vulgaris L.) untuk radiasi gamma Pertumbuhan I. kontaminasi, fotosintesis tingkat dan isi plastid pigmen. J. Env. Prot. Eco, 2:. 299-303.

Stoeva, N., Z. Zlatev dan Z. Bineva. 2001. Fisiologis respon kacang (Phaseolus vulgaris L.) untuk radiasi gamma kontaminasi, II. Air-uang, respirasi dan aktivitas peroksidase. J. Env. Prot. Eco, 2:. 304-308.

Xiuzher, L. 1994. Pengaruh iradiasi terhadap protein tanaman gandum. J. Nucl. Pertanian. Sci. Cina, 15, 53-55.

Zaka, R., C.M. Vandecasteele dan M.T. Misset. 2002. Pengaruh dosis kronis rendah radiasi pengion pada enzim antioksidan dan kegiatan G6PDH di Stipa capillata (Poaceae). J. Exp. Bot, 53:. 1979-1987.

Zhang, J.X. dan M.B. Kirkham. 1994. Kekeringan-stres yang disebabkan perubahan dalam aktivitas superoksida dismutase, katalase dan peroksidase pada spesies gandum. Tanaman your Physiol, 35:. 785-791.

(Diterima untuk publikasi 18 Februari 2006)