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La ovognesis es la gametognesis femenina, es decir, es el desarrollo y diferenciacin del gameto femenino u vulo mediante una divisin meitica.

En este proceso se produce a partir de una clula diploide y se forman como productos una clula haploide funcional (el vulo), y tres clulas haploides no funcionales (los cuerpos polares). Las ovogonias se forman a partir de las clulas germinales primordiales. Emigran a la cresta genital sobre la quinta semana de gestacin. Una vez en el ovario, experimentan mitosis hasta la vigsima semana, momento en el cual el nmero de ovogonias ha alcanzado un mximo de 7 millones. Desde la semana octava, hasta los 6 meses despus del nacimiento, las ovogonias se diferencian en ovocitos primarios que entran en la profase de la meiosis y comienza a formarse el folculo, inicialmente llamado folculo primordial. El proceso de meiosis queda detenido en la profase por medio de hormonas inhibidoras hasta la maduracin sexual. La meiosis en la ovognesis Diagrama de la ovognesis. La diferenciacin del vulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo. El gameto femenino provee al futuro embrin, adems de un ncleo haploide, reservas de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metablicos. Algunas especies producen miles o millones de vulos a lo largo de su ciclo de vida (como los erizos de mar y las ranas), mientras que otras solamente producen unos cuantos (mamferos). En las primeras, existen clulas madre llamadas ovogonias que perduran durante toda la vida del organismo, replicndose y autorrenovndose. En las especies con un limitado nmero de gametos, la ovogonia se divide durante los estados embrionarios tempranos para generar toda la dotacin de vulos de la hembra. Por ejemplo, en los seres humanos se llega a tener aproximadamente 7 millones de ovogonias hacia el sptimo mes de gestacin, tiempo a partir del cual este nmero disminuye drsticamente. Las ovogonias que sobreviven este proceso se convierten en ovocitos primarios y entran en una fase de meiosis. Estos atraviesan la profase I hasta el dictioteno y su desarrollo se detiene en este estado. Solamente hasta que la hembra madure sexualmente se continuar la meiosis, por lo que algunos ovocitos primarios son mantenidos en el dictioteno durante ms de 50 aos. Aproximadamente 400 de los ovocitos primarios originales maduran en el tiempo de vida de una mujer normal. Durante la telofase, cuando los ovocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las clulas descendientes prcticamente no contiene citoplasma, mientras que la otra descendiente, tiene casi la totalidad de los constituyentes celulares. Esta primera clula se conoce como cuerpo polar y la otra como ovocito. Al entrar a la meiosis II dicho ovocito secundario, nuevamente tiene lugar una reparticin del citoplasma desigual en la que la clula que recibe un poco ms que un ncleo haploide formar otro cuerpo polar y la que recibe la mayor parte de los componentes citoplasmticos formar femenino ya maduro, el vulo. Transcripcin de genes Muchas especies de animales transcriben activamente ciertos genes en el ovocito en desarrollo, especialmente de las protenas requeridas antes de que se acoplen los dos ncleos en el cigoto. Por ejemplo, los genes que codifican las protenas de la zona pelcida, ZP1, ZP2 y ZP3, importantes para el reconocimiento de los gametos masculino y femenino, son activamente transcritos en el diploteno del oocito primario del ratn. En algunos anfibios, la transcripcin de ciertos genes es tan activa que los cromosomas, al ser autorradiografiados, toman la apariencia de escobillas, siendo el ADN el eje central y el abundante ARNm las hebras. En el oocito de Xenopus durante el diploteno, estos ARNms sern usados durante el desarrollo temprano de embrin para la sntesis de protenas, ya que en ste no hay transcripcin. Adems, se producen ARN de transferencia y ARN ribosolmales, que sern usados por el cigoto hasta el estadio de bstula. Maduracin del ovocito en mamferos

Ciclo menstrual. En las diferentes especies de mamferos ocurren dos patrones de ovulacin: en el primero la estimulacin fsica del cuello uterino producida por el apareamiento desencadena una secrecin de gonadotrofinas, que hacen que el desarrollo del ovocito contine, ya que este se encuentra detenido en el diploteno de la profase I, y sea liberado del ovario para ser fecundado. Este mecanismo de ovulacin ocurre en conejos y visones, que son reconocidos por su alta tasa reproductiva en relacin con otros mamferos. En el otro patrn, son factores ambientales, como la cantidad y tipo de luz diaria, los que estimulan la ovulacin. Esto se lleva a cabo mediante la produccin de la Hormona luteinizante y la Hormona foliculoestimulante, que liberan al oocito de estado de latencia en el diploteno de la profase I. Esto produce una ovulacin peridica y se conoce como estro. En los seres humanos, la periodicidad en la maduracin y liberacin de los ovocitos recibe el nombre de ciclo menstrual porque supone el desprendimiento peridico de sangre y tejido endotelial desde el tero a intervalos mensuales. El ciclo menstrual representa la integracin de tres ciclos diferentes: Ciclo ovrico su funcin es madurar un grupo de ovocitos primordiales, que progresivamente completan de segunda divisin meitica y desarrollan una cubierta de clulas del estroma ovrico, lo que se denomina folculo en desarrollo. Solo uno de los folculos se desarrolla hasta la fase de folculo maduro, en cuyo interior esta un ovocito secundario que ser expulsado del ovario al rededor del da 14. Ciclo uterino su funcin es proporcionar el medio ambiente apropiado para que se implante y desarrolle el blastocisto. Ciclo cervical que permite al espermatozoide penetrar en las vas genitales femeninas en el momento apropiado. La espermatognesis es el mecanismo encargado de la produccin de espermatozoides; es la gametognesis en el hombre. Este proceso se produce en las gnadas, aunque la maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. La espermatognesis tiene una duracin aproximada de 62 a 75 das en la especie humana, y consta de tres fases o etapas: fase proliferativa, meiosis o espermatocitognesis, y espermiognesis o espermiohistognesis. A veces incluye aterognesis y retrognesis Conceptos histricos El comienzo de las investigaciones en el desarrollo de las clulas reproductivas masculinas coincide casi exactamente con la llegada de la teora celular, que naturalmente conllev al descubrimiento de la naturaleza celular de los espermatozoa;

la palabra aparece en 1827 por primera vez, sin embargo no es del todo claro quin fue el primero en pronunciar la idea de que los espermatozoides provenan de clulas testiculares. Koelliker (1841), quien colect la primera evidencia notable acerca de este tema, mantuvo que fue Rudolph Wagner, puesto que el examin los fluidos frescos provenientes de los tbulos testiculares en mamferos, y los observ bajo el microscopio evidenciando grnulos peculiares o esfrulas de formas y tamaos muy variables. Wagner tambin observ Samenthierchen, o animlculos de esperma, espermatozoa, sintindose seguro de que los varios tipos de esfrulas vistos con anterioridad eran estados anteriores al espermatozoa. Su trabajo, en el que la palabra clula no ocurre ni una sola vez, es caracterstico del tipo de concepto de formacin que precedi inmediatamente a la teora celular. Aos ms tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios aos de investigacin, en el que ensea por primera vez los aspectos fundamentales concernientes a la espermatogenesis: En el semen de todos los animales, con algunas excepciones, se encuentran partculas motiles Thelie, espermatozola. Los espermatozoa son la parte esencial del semen. Los espermatozoa se desarrollan individualmente en paquetes a partir de clulas que se han formado en momentos de madurez sexual o de actividad testicular a travs de procesos anlogos al desarrollo celular, pero significativamente diferentes del desarrollo cigtico de los animales. Las formas de los espermatozoa son bastante limitadas en variedad. Usualmente son similares dentro de gneros, y frecuentemente tambin dentro de clases y familias. Cada animal parece poseer solo un tipo de espermatozoa, con solo algunas excepciones. Bajo estas conclusiones y un par mas, Koelliker deja claro que la visin del espermatozoa como condicin primaria de un animal en desarrollo, sostenida por Leeuwenhoek y muchos otros, deba ser abandonada. A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatognesis comenzaron a avanzar con mucha ms rapidez y eficiencia. Finalmente, el descubrimiento ms importante en este campo y el de los tejidos espermatognicos, fue la demostracin de las clulas de soporte (clulas de Sertoli), en los tbulos seminferos de humanos hecha por el mismo hombre de cuyo nombre se deriva el nombre de estas clulas. Las corrientes de investigacin actuales estn predominantemente orientadas a la resolucin de problemas humanos en el sentido ms amplio de la palabra, y es llevada a cabo por especialistas en los campos mdicos y paramdicos actuales, aun as, en el presente, es de suma importancia mantener la significancia biolgica de este tema de manera firme en mente. La espermatognesis o espermatocitognesis (meiosis) y la espermiognesis o espermiohistognesis (formacin estructural del espermatozoide) son los dos procesos que engloba la espermatognesis. Primero se forman las clulas haploides y despus se forman los espermatozoides. La duracin no es regular, es decir, la meiosis tiene una duracin mucho menor que la espermiognesis. Espermatognesis o espermaticitognesis Los espermatozoides son clulas haploides que tienen la mitad de los cromosomas que una clula somtica, son mviles y son muy diferenciadas. La reduccin en ellas se produce mediante una divisin celular peculiar, la meiosis en el cul una clula diploide (2n), experimentar dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicacin del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En este proceso es necesario pasar de unas clulas diploides, inmviles e indiferenciadas a otras haploides, mviles y muy diferenciadas. Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulacin de la meiosis en mamferos se diferencia dramticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se encuentran 6: meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de clulas madre correspondientes. 4 gametos producidos por ciclo mientras que en la ovognesis es solo 1 (un ovulo funcional y 3 cuerpos polares). Meiosis completada en das o incluso semanas La meiosis y diferenciacin se produce continuamente sin arrestamiento del ciclo celular. La diferenciacin de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la meiosis termina. Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinacin y transcripcin durante la primera profase meitica. La espermatognesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los tbulos seminferos, por lo que zonas adyacentes del mismo tbulo muestran espermatocitognesis y espermiognesis en diversas fases. As, el proceso comienza cuando las clulas indiferenciadas de los tbulos seminferos1 de los testculos se multiplican. Para que la espermatognesis se lleve a cabo de forma sincronizada, se establecen entre las clulas puentes de citoplasma que permiten que todas las clulas que se localizan en el mismo corte transversal del tbulo seminfero se desarrollen a la vez y las seales de diferenciacin no afecten a clulas diferentes. Estas clulas germinales dan lugar a clulas madre de los espermatogonios, a partir de las cuales surgen las clulas que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la mitosis correspondiente de las clulas de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a travs de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen as la reserva celular. Estas clulas se caracterizan por poseer un gran ncleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el ncleo perifrico y una vacuola nuclear. La produccin de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatognesis, donde todas estas clulas son diploides. Existen varios tipos de espermatogonias tipo A segn el aspecto de sus ncleos celulares: Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una reduccin drstica de espermatogonias, y adems se cree que estas clulas representan las clulas madre del sistema y que su divisin mittica produce mas clulas de tipo Ad y algunas de tipo Ap. Espermatogonias plidas Ap, las cuales dan lugar a ms espermatogonias del mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a clulas hijas unidas entre si por puentes citoplasmticos, mientras que las segundass se originan por maduracin de las primeras. Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo mas clulas de su tipo; estas clulas, maduraran por grupos de unas 100 espermatogonias produciendo espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; tambin cabe resaltar, que las espermatogonias de este tipo, se caracterizasn por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce

aun que causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciacin celular, antes que el de autorenovacin; tampoco es conocido que estimula a estas clulas para entrar en divisin meiotica en vez de divisin mittica. Cuando el individuo alcanza la madurez sexual, el proceso de espermatogenesis regulado probablemente por la sntesis de la protena BMP8B a partir de las propias espermatogonias comienza cuando BMP8B alcanza niveles crticos de concentracin; las espermatogonias de tipo B aumentan de tamao y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al compartimiento adluminal del tbulo seminifero1 antes de comenzar la primera divisin meitica mientras siguen siendo diploides: El ADN de los espermatocitos primarios se replica justo despus de su formacin constituyendo un estado 4n, y marcando el final de lo que se conoce como espermatocitogenesis. Estas clulas, se reconocen fcilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes ncleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; adems, tambin estn unidas por un puente citoplasmtico conspicuo como se mencion con anterioridad que regula el proceso de divisin de forma que todas las clulas involucradas reciban la seal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o molculas; dichas uniones citoplasmticas solo se rompern una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del tbulo seminifero1. As, es en estas clulas donde sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dar lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos espermatocitos secundarios, son entonces mas pequeos, y progresan con rapidez a la segunda divisin meiotica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II resultarn cuatro espermtidas (gracias a la meiosis, de una clula diploide surgen cuatro clulas haploides (gametos)). Espermiognesis o espermiohistognesis Los gametos as producidos siguen el proceso de maduracin conocido como espermiogenesis, donde en dicha fase las espermtidas se convierten en espermatozoides; para ello, se reduce el citoplasma, el ncleo de la celula se alarga, queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma puntiaguda caracterstica de este tipo de clulas y finalmente se forma el flagelo que permite el movimiento. Por tanto, se trata de la ltima fase de la espermatognesis, en la que tiene lugar la maduracin de las espermtidas hasta adquirir las estructuras morfolgicas del espermatozoide. Este proceso se lleva a cabo en cuatro eventos que ocurren simultneamente: a) Condensacin del ncleo: Se hace pequeo, denso y con forma aplastada. El ADN se compacta en esta etapa por la accin de unas protenas denominadas protaminas. -El ncleo se hace pequeo, denso y de forma aplastada (oval desde arriba, piriforme desde el lado). -El acrosoma se dispone en el extremo apical. -Tanto el ncleo como el acrosoma forman la cabeza del espermatozoide. b) Formacin del acrosoma: Se posiciona en el extremo apical, y aprece rodeado por dos membrans, una externa y otra interna. El acrosoma es un lisosoma especializado que contiene principalmente hialuronidasa. Esta enzima se encarga de degradar el cido hialurnico que aparece como miembro integrante de las clulas de la granulosa, permitiendo por tanto eliminar las capas celulares por disgregacin de las mismas que rodean al ovovito. Esta enzima es de vital importancia en ICSIs en los que es necesario acceder al ovocito a travs de las capas de la granulosa para inyectar intracitoplasmticamente el proncleo masculino. La capa de clulas de la granulosa es una masa que rodea al ovocito y puede ser eliminada con hialuronidasa (proceso de decumulacin). Con ello se puede determinar el estado de maduracin en el que se encuentra el ovocito. No obstante, este a su vez presenta una capa pelcida que lo rodea cmo podemos saber entonces tras la decumulacin si se encuentra maduro para ser fecundado o no? Podemos saber si el ovocito es maduro o no en funcin de si presenta corpsculo polar. Si es maduro la ovogonia ha completado metafase II, lo que implica la formacin del corpsculo polar y del ovocito maduro; en cambio si el corpsculo polar no aparece es porque la ovogonia se encuentra todava parada en metafase II y por tanto el ovocito todava es inmaduro y no se puede fecundar. Posteriormente se produce la atresia (degradacin del corpsculo polar). c) Formacin del flagelo: Se desarrolla a partir del centriolo distal y constituye un cilindro de 9 microtbulos dobles que rodea dos nicos centrales (estructura 9+2). Durante la rotacin del ncleo se dispone en la base de la cabeza. El flagelo completo consta de cuello, pieza media, pieza principal y pieza final. Los centriolos del espermatozoide cumplen un papel esencial en la fecundacin. Esto se debe a que el ovocito carece de centriolos. Por tanto, cuando tiene lugar la fecundacin, en primer lugar el cigoto presenta un proncleo masculino paterno y un proncleo femenino materno. Posteriormente ambos proncleos se fusionan y se genera una clula diploide que se divide inmediatamente. Para que esta divisin pueda tener lugar es necesario un posicionamiento de los cromosomas tanto materno como paterno de forma ordenada en lo que se denomina la placa metafsica. Este posicionamiento solamente puede tener lugar si estn presentes los centriolos y adems funcionan correctamente. Cuando los centriolos no son capaces de polimerizar los microtbulos, o estos son inestables se generan alteraciones cromosmicas estructurales, dando lugar a aneuploidas. d) Reduccin del citoplasma. El citoplasma de la espermtida es fagocitado por las clulas de Sertoli o se abandona en el interior de los tbulos. Puede permanecer unido al espermatozoide cierto tiempo. Adems dichas clulas de Sertoli forman la barrera hematotesticular (no deja pasar ningn tipo de clula inmunognica). Asi, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la cola. La primera es la de mayor tamao, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su parte anterior un pequeo saliente o acrosoma cuya misin es perforar las envolturas del vulo. En el cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo, que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la motilidad que le permite al espermatozoide "nadar" hasta el vulo para fecundarlo. El examen de los distintos cortes de los tubulos de un testculo normal demuestra que alrededor de la mitad de las clulas espermatogenicas se encuentra en estadio de espermatide tardia1. Las clulas de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulacin de la espermatognesis. Durante el proceso de desarrollo, estas clulas cuyos ncleos suelen encontrarse desde la membrana basal hasta la luz de los tbulos seminferos, forman la barrera hematotesticular. El ncleo de las clulas tiene una forma triangular u oval tpica, con un ncleo prominente y cromatina dispersa1.

La capa basal de las clulas germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una lamina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. Se forman uniones intimas tanto entre las mismas clulas, y estas con las clulas germinales en desarrollo. Se sabe que para la produccin y maduracin de las clulas espermatognicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas andrognicas secretadas por las clulas de Leydig del mesotelio reticular. Las clulas de Sertoli secretan una protena captadora de andrgenos que transporta la testosterona y la dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo seminifero. Dichas hormonas son tambin necesarias para la funcin del epitelio de la rete testis y del epiddimo; la produccin de esta protena de unin parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona estimulante del folculo(FSH). Un ciclo espermatognico tiene una duracin aproximada de 2 meses. Las espermatogonias estn en mitosis durante 16 das, dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos tardan 24 das en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos secundarios, los cuales tardarn horas en convertirse en espermtides. Las espermtides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente, tardando otros 24 das para ese proceso. Si sumamos todo obtenemos unos 64 das desde el paso de espermatogonias hasta espermatozoides. Al realizarse la fecundacin, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epiddimo del testculo, donde se realiza la espermiohistognesis, y obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), se pierde en la diferenciacin natural, que desaparece antes de llegar al vulo para lograr entrar en l con la fuerza del acrosoma. Recordemos adems, que el espermatozoide est formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte energtico, tambin estn formados por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad. Efecto de la temperatura en la espermatognesis Todo el proceso ocurre en el testculo y a travs del epiddimo llega hasta el pene desembocando al exterior. El testculo es una glndula secretora suspendida en una bolsa suelta de piel, denominada bolsa escrotal. La finalidad de mantener el testculo fuera del cuerpo es para que la temperatura de la glndula sea tres grados menor que la del cuerpo, debido a que la temperatura ptima de funcionamiento ptimo de las polimerasas que llevan a cabo todas las actividades enzimticas en la espermatognesis tienen una T ptima de unos 34C. Por tanto, se concluye que en la mayora de los mamferos la temperatura tiene un efecto inhibitorio sobre la espermatognesis, al afectar a los siguientes factores: -Bloqueo de la maduracin de las espermatogonias a la temperatura corporal. -La -polimerasa y la recombinasa espermatognica tienen un temperatura ptima de funcionamiento ligeramente inferior (1-3C) a la temperatura corporal. Temperaturas superiores a la ptima inhibe su actividad notablemente. -Para evitar estos efectos de inhibicion por calor los testculos estn dispuestos en el exterior en la mayora de los mamferos. -El escroto no contiene grasa y sus msculos reaccionan al calor extendiendo o contrayendo la piel. El sistema arterial (calor) y venoso (fro) tambin interviene en la regulacin de la temperatura escrotal. Periodo embrionario Una vez las clulas germinales llegan a la cresta germinal del embrin masculino, se incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrn hasta la madurez, y perforaran a fin de formar un orificio pasante que corresponder a los tubulos seminiferos, y el epitelio de dichos tubulos se diferenciara en clulas de Sertoli. La formacin de espermatozoides comienza alrededor del da 24 del desarrollo embrionario en la capa endodrmica del saco vitelino. Aqu se producen unas 100 clulas germinales que migran hacia los esbozos de los rganos genitales. Alrededor de la cuarta semana ya se acumulan alrededor de 4000 de estas clulas, y el gen SRY determina que formen los testculos para poder producir espermatozoides, aunque este proceso no empezar hasta la pubertad. Hasta entonces, las clulas germinales se dividen por dos. Transporte espermtico en el testculo: Eyaculacin Durante el proceso de eyaculacin se dan los siguiente eventos: - Contracciones de los tbulos seminferos, eferentes y deferentes. - Aumento del fludo luminal y su presin. El fluido luminal de los conductos deferentes tiene mucho pptido conectivo para permitir la contraccin. - Contracciones de la capsula testicular. Los espermatozoides siguen el siguiente recorrido hasta la uretra: 1) Condctos eferentes: Testculo a epiddimo. 2) Conductos deferentes: Epiddimo a uretra. El epiddimo es el responsable de la maduracin y activacin de la movilidad espermtica (capacitacin, necesaria para que adquieran movilidad). Los espermatozoides tardan aproximadamente dos semanas en atravesarlo, y se almacenan tanto en la porcin final del epiddimo como en los conductos deferentes antes de la eyaculacin. Accin hormonal Esta regulacin se produce por retroalimentacin negativa, desde el hipotlamo, el que acta en la hipfisis, y finalmente en el testculo. Las hormonas responsables son: Testosterona: responsable de las caractersticas sexuales masculinas, es secretada en el testculo por las clulas de Leydig o instersticiales. Esta hormona tambin es secretada por la mdula de la corteza suprarrenal pero en menores cantidades en comparacin al testculo, tambin se secreta en las mujeres pero en mnimas cantidades. FSH u hormona folculo estimulante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de Srtoli o nodrizas para que stas acten sobre los espermios en desarrollo. LH u hormona luteinizante: secretada por la hipfisis, actua sobre las clulas de Leydig o instersticiales para que secreten testosterona. Inhibina: secretada las clulas de Srtoli o nodrizas, acta sobre la hipfisis inhibiendo la secrecin de FSH y con ello deteniendo la espermatogenesis. Eficiencia

El hecho de que durante el eyaculado se produzca una elevada prdida de espermatozoides, junto con un nmero bastante elevado de espermatozoides malformados, convierte este mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la capacidad espermatognica potencial del testculo, tan slo un 25% consigue evitar la prdida por apoptosis o degeneracin. A su vez, la mayora son malformados, motivo por el cual nicamente un 12% de las clulas iniciales son potencialmente tiles. A pesar de todo lo anterior, un varn frtil es capaz de producir eyaculados con 150 millones de espermatozoides varias veces por semana. La ineficacia de la espermatognesis es debida fundamentalmente a la ausencia de presin selectiva en la especie humana, y por ello los factores externos afectan mucho los parmetros seminales. La evolucin ha impuesto que a mayor presin selectiva mayor eficacia presenta la espermatognesis