Mengukur predasi pada larva serangga folivorous: perspektif hidup sejarah evolusi

abstrak Asumsi tentang tingkat kematian membentuk landasan untuk model hidup-sejarah evolusi. Ketika mencari penjelasan adaptif untuk ukuran tubuh, ketergantungan ukuran resiko predasi menjadi minat khusus. Di sini, kita meninjau penelitian yang diterbitkan yang memberikan (1) perkiraan tingkat predasi harian dialami makan larva serangga pada daun pohon atau (2) bukti mengenai hubungan antara resiko predasi dan ukuran larva. Larva ditemukan mengalami tingkat predasi burung rata sebesar 3,1% per hari dan tingkat predasi arthropoda rata-rata 10,5% per hari. Dalam beberapa penelitian, tingkat mortalitas secara sistematis tergantung pada parameter dari larva (misalnya warna) atau lingkungan (tanaman inang, musim), tetapi tidak sampai-sampai akan membuat generalisasi berarti. Namun demikian, tingkat kematian bervariasi lebih untuk Arthropoda dari predator burung, membuat perkiraan tingkat predasi burung lebih dapat diandalkan untuk digunakan dalam model kuantitatif. Selain itu, burung cenderung menjadi lebih penting serikat predator memanfaatkan tahap larva yang lebih besar, seperti ditunjukkan oleh ketergantungan ukuran didominasi positif risiko predasi burung. Sebaliknya, predasi oleh arthropoda pada umumnya negatif tergantung ukuran. Berdasarkan data yang tersedia, kami memperkirakan bahwa tingkat predasi burung meningkat sekitar 3,6 kali lipat, sementara tingkat predasi arthropoda menurun sekitar 4,9 kali lipat, dalam menanggapi kenaikan 2 kali lipat dalam ukuran linear dari mangsa. Sebuah latihan pemodelan menunjukkan bahwa angka kematian realistis - jika diasumsikan independen ukuran - tidak dapat dipakai sebagai dasar untuk penjelasan adaptif untuk ukuran tubuh yang diamati. Namun, dengan asumsi ukuran ketergantungan positif risiko kematian dalam batas diamati untuk predasi burung, adalah mungkin untuk menjelaskan berbagai ukuran tubuh dalam kerangka kerja optimalitas.

PENDAHULUAN Faktor-faktor yang menentukan ukuran tubuh yang optimal memainkan peran sentral dalam evolusi sejarah kehidupan hewan. Sebagai aturan umum, ukuran tubuh memiliki efek positif pada keberhasilan reproduksi pada kedua jenis kelamin: ukuran tubuh besar cenderung meningkatkan fekunditas pada wanita dan kemampuan bersaing pada laki-laki (Blanckenhorn, 2000). Untuk ukuran tubuh menjadi evolusi stabil, keunggulan ini harus diimbangi dengan melawan faktor selektif (Stearns, 1992; Blanckenhorn, 2000). Sementara seleksi untuk ukuran tubuh yang lebih besar sering mudah untuk mendeteksi dan mungkin cukup konsisten di seluruh spesies, faktor menyeimbangkan telah terbukti lebih rumit untuk menentukan (Blanckenhorn, 2000). Keuntungan fekunditas ukurannya yang besar ini terutama jelas pada hewan ectothermic. Pada serangga, berbagai penelitian laboratorium telah menunjukkan bahwa output reproduksi potensi perempuan meningkat jauh (kadang-kadang bahkan secara proporsional) dengan ukuran tubuh (Honk, 1993; Blanckenhorn, 2000; Roff, 2002). Dengan hal tersebut, berbagai biaya yang terkait dengan mencapai atau mempertahankan ukuran tubuh yang besar telah diajukan untuk menjelaskan mengapa

serangga tidak berkembang menuju ukuran tanpa batas meningkat. Biaya yang paling dikenal luas adalah waktu pengembangan yang lama diperlukan untuk mencapai ukuran akhir yang besar dan peningkatan konsekuen dalam mortalitas kumulatif remaja (Roff, 2002; Gotthard, 2004; Kingsolver, Izem & Ragland, 2004). Memang, tampaknya mungkin bahwa, pada serangga besar, optimal ukuran dewasa terutama ditentukan oleh biaya mencapai ukuran besar, bukan biaya menjadi dewasa besar (Blanckenhorn, 2000; Gotthard, 2008). Hal ini karena tahap dewasa seringkali singkat dan sederhana cukup selektif bahwa pasukan yang kuat tidak beroperasi (tapi lihat Tammaru, Esperk & Castellanos, 2002; Gotthard, Berger & Walters, 2007; misalnya Tammaru, Kaitaniemi & Ruohomki, 1996). Sebagai serangga memiliki pertumbuhan determinate, yaitu ukuran linier tidak dapat mengubah setelah tahap dewasa tercapai, biaya kematian ekstra ukuran dewasa meningkat dibayar oleh larva. Namun, serangga biasanya telah mempercepat lintasan pertumbuhan larva (Leimar, 1996; Tammaru, 1998; Margraf, Gotthard & Rahier, 2003; Davidowitz & Nijhout, 2004; Esperk & Tammaru, 2004; Gotthard, 2004; Tammaru & Esperk, 2007) dan akan oleh karena itu mampu sangat meningkatkan fekunditas mereka melalui perpanjangan relatif singkat masa pertumbuhan mereka. Dalam beberapa kasus, 'paradoks ukuran kecil' dapat dijelaskan dengan mempertimbangkan kembali asumsi hubungan hampir proporsional antara ukuran perempuan dan fekunditas. Sebagai contoh, kendala waktu terkait dengan oviposisi dapat menyebabkan kurva tergantung ukuran fekunditas asimtotik dalam spesies kupu-kupu nymphalid (Gotthard et al, 2007;. Berger, Walters & Gotthard, 2008). Namun, pada spesies Lepidopteran lain, fungsi fekunditas ukuran tubuh adalah linear tergantung ukuran baik laboratorium dan kondisi lapangan (Tammaru et al., 2002). Dalam spesies tersebut, solusi untuk paradoks lebih mungkin terkait dengan tekanan seleksi dalam tahap remaja. Kuat tergantung ukuran predasi (SDP, untuk selanjutnya) pada arthropoda remaja mungkin menawarkan penjelasan mengapa ukuran tubuh serangga tetap kecil. Positif tergantung ukuran mortalitas berpotensi mewakili kekuatan jauh lebih kuat memilih terhadap ukuran tubuh besar dari angka kematian konstan (Leimar, 1996; Blanckenhorn, 2000, 2005). Memang, ada semakin banyak bukti bahwa predasi pada larva serangga bisa tergantung ukuran (Berger, Walters & Gotthard, 2006; Mand, Tammaru & Mappes, 2007; Berger & Gotthard, 2008; Remmel & Tammaru, 2009). Namun, model optimalitas kuantitatif yang dapat diandalkan memastikan apakah tingkat diamati SDP cukup untuk membentuk dasar dari penjelasan adaptif untuk jadwal pertumbuhan larva serangga. Untuk membangun model tersebut, adalah penting untuk dapat membuat realistis, asumsi berdasarkan empiris tentang tingkat pemangsaan larva dan pola ketergantungan ukuran. Untuk memberikan informasi yang diperlukan untuk membangun model optimalitas ukuran tubuh serangga, kami menelaah data yang tersedia pada tingkat predasi dialami oleh larva serangga holometabolous makan eksternal pada daun pohon hutan: terutama Lepidoptera, tetapi juga sawflies (Symphyta) dan kumbang daun (Chrysomelidae) . Studi menggunakan model buatan yang menirukan larva tersebut juga disertakan. Dalam meninjau kertas yang khusus ditujukan SDP, kami juga termasuk studi tentang pemberian makanan Lepidoptera di habitat terbuka. Selain memperkirakan harga ratarata predasi, kami juga mempertimbangkan sejumlah faktor yang mungkin menyebabkan harga ini bervariasi. Memperkirakan sejauh mana variasi dalam tingkat predasi adalah penting untuk memahami sejauh mana itu dapat dibenarkan untuk menggeneralisasi perkiraan diperoleh. Secara khusus, tingkat dalam-atau antara tahun variasi harus dipertimbangkan dalam model temporal eksplisit sejarah hidup, sedangkan efek dari karakteristik spesies mungkin relevan untuk model dilakukan untuk spesies

tertentu. Burung pemakan serangga dan arthropoda tampaknya serikat predator utama yang mengeksploitasi larva folivorous di lingkungan beriklim; mamalia merupakan sumber yang lebih penting dari kematian (Campbell & Sloan, 1977; Cook, Hain & Smith, 1994; tapi lihat Liebhold et al, 2000. ; Kalka, Smith & Kalko, 2008; Williams-Guillen, Perfecto & Vandermeer 2008 untuk kepentingan sesekali kelelawar). Oleh karena itu, studi ini hanya menganggap burung dan pemangsaan arthropoda. Parasitoid mewakili satu serikat musuh alami herbivora penting bagi larva dan terkadang dapat membunuh larva sebanyak sebagai predator do (misalnya Haseeb et al, 2001.), Namun, diskusi tentang dampak parasitoid terletak di luar lingkup dari tinjauan ini (lihat bukan Stireman & Singer, 2003), khususnya karena banyak parasitoid istimewa menyerang instar larva Lepidopteran sebelumnya (misalnya Pak, 1986), dan dengan demikian mungkin penting terbatas sebagai agen ukuran selektif. Demikian pula, diskusi tentang dampak patogen serangga herbivora dapat ditemukan di Hawkins, Cornell & Hochberg (1997), Cory & Hoover (2006) dan Hajek, McManus & Delalibera Jnior (2007). Bagian pertama dari tinjauan ini merangkum estimasi kuantitatif risiko predasi dan ketergantungannya pada berbagai faktor lingkungan dan karakteristik mangsa. Bagian kedua berfokus pada kertas-kertas yang secara khusus melaporkan perkiraan kuantitatif dari SDP pada larva Lepidopteran dihasilkan dari lapangan atau penelitian laboratorium. Selain itu, untuk menggambarkan interpretasi kuantitatif dari tingkat kematian dalam konteks seleksi pada ukuran tubuh serangga, kita membangun model untuk memprediksi ukuran dewasa tubuh yang optimal sebagai fungsi dari tingkat kematian larva. Kami menjawab pertanyaan tentang apakah tubuh ukuran serangga folivorous dapat dianggap optimal, harga realistis mengingat kematian, dan sejauh mana jawaban atas pertanyaan ini dipengaruhi dengan memperkenalkan tingkat setara ukuran ketergantungan ke tingkat rata-rata dilaporkan dalam literatur sebelumnya meninjau. Perlu dicatat bahwa model ini tidak dimaksudkan untuk meyakinkan menjelaskan ukuran tubuh pada serangga folivorous, melainkan mereka melayani untuk menyelidiki kekuatan penjelas dari SDP termasuk dalam kasus di mana tingkat yang konstan kematian tidak cukup untuk menjelaskan ukuran tubuh diamati serangga folivorous larva. Akhirnya, kita membahas kualitas data empiris yang ada untuk melakukan analisis tersebut dan menyoroti kekurangan tertentu dengan tujuan untuk merangsang penelitian empiris lebih lanjut.

BAHAN DAN METODE Studi kasus pelaporan estimasi kuantitatif risiko predasi atau SDP diidentifikasi dengan sistematis mencari melalui peer-review ekologi, dgn serangga dan jurnal pertanian (lihat Informasi juga Penunjang, Lampiran S1 dan S2). Judul, abstrak dan kata kunci artikel digeledah menggunakan mesin pencari ISI WOS untuk mengidentifikasi studi yang relevan. Di mana tingkat predasi disajikan selama jangka waktu yang lebih lama dari satu hari, tingkat predasi harian dihitung sebagai (1-survival1 / t), 100 dimana t adalah panjang periode survei di hari. Demikian pula, jika tingkat predasi disediakan untuk instar seluruh atau tahap larva keseluruhan, kita menghitung tingkat predasi perkiraan harian berdasarkan durasi ratarata panggung (jika hal ini dilaporkan). Studi memperkirakan tingkat predasi di daerah wabah serangga tidak dilibatkan karena fenomena khusus untuk kondisi seperti itu, termasuk respon fungsional predator (Campbell & Sloan, 1977; Hu et al, 1989;. Cappuccino, Damman & Dubuc, 1995; Harrison & Wilcox,

1995; Tanhuanpet al, 1999;. Bjrkman, Bengtsson & Hggstrm, 2000; De Clercq, Mohaghegh & Tirry, 2000). Pada sebagian besar spesies, kondisi wabah mungkin terlalu langka untuk membentuk lingkungan selektif penting substansial. Untuk konsistensi, kita hanya meliputi studi larva yang terkena pohon pengumpan. Ini dilakukan karena larva seperti semua menunjukkan perilaku yang relatif sama dan kerentanan terhadap predator. Sebaliknya, larva menghuni habitat terbuka mungkin akan menemukan musuh yang berbeda, tergantung misalnya pada ketinggian vegetasi atau apakah menyelidiki larva ke dalam tanah pada siang hari. Selain itu, studi yang dilakukan di habitat terbuka sering menggunakan spesies hama pada tanaman sebagai sistem penelitian, membuat mereka contoh yang cukup representatif. Untuk mengukur ketergantungan ukuran resiko predasi dan menyajikannya secara ilustrasi, kami menghitung perkiraan perubahan resiko predasi dalam menanggapi kenaikan 2 kali lipat panjang larva, secara terpisah untuk kedua lapangan dan penelitian laboratorium dan juga untuk burung dan arthropoda predasi. Dalam konteks ketergantungan ukuran, kami menelaah studi pada larva Lepidopteran menghuni habitat hutan baik dan terbuka, karena penelitian memperkirakan SDP tidak cukup banyak untuk memungkinkan kesimpulan yang bisa ditarik tentang kelompok ekologis tertentu. Selanjutnya, sedangkan angka mutlak predasi mungkin tergantung pada tipe habitat, ada kemungkinan bahwa bukti SDP tidak tergantung pada habitat alami dari spesies. Sebuah model regresi logistik digunakan untuk membandingkan proporsi studi melaporkan negatif, SDP tidak signifikan atau positif (dianalisis sebagai variabel respon ordinal multinomial) yang ditemukan pada kasus-kasus baik predasi burung atau arthropoda. Kami juga menggunakan terpisah Chi-square tes pada penelitian predasi burung dan arthropoda, untuk menentukan apakah SDP positif, negatif atau tidak signifikan ditemukan lebih sering daripada hasil lainnya. Yang lebih ketat meta-analisis itu tidak mungkin karena dissimilarities besar dalam data dan statistik yang disajikan oleh kertas yang berbeda. Makalah yang tidak menyediakan statistik memuaskan bagi ketergantungan resiko predasi pada ukuran dikeluarkan dari analisis dan ditandai secara terpisah dalam Informasi Pendukung (Lampiran S1). Metode membangun model disajikan dalam subchapter masing-masing.

LINGKUNGAN VARIASI DI LIHAT predasi Harian tingkat predasi oleh predator guild berbeda Kami mengidentifikasi 23 penelitian yang baik secara langsung melaporkan angka harian predasi di pohon-makan folivorous Lepidopteran, sawfly atau daun larva kumbang, atau dari yang harga harian dapat dihitung (lihat Informasi juga Penunjang, Lampiran S1). Beberapa studi menggunakan pengecualian predator di kandang lapangan untuk menilai risiko terhadap larva ditebar ditimbulkan oleh predator arthropoda saja (misalnya Weseloh, 1990; Larsson, Hggstrm & Denno, 1997; Karhu & Neuvonen, 1998) atau oleh arthropoda dan burung (misalnya Klomp, 1966; Grushecky et al, 1998;. Medina & Barbosa, 2002; Tanhuanp, Ruohomki & Uusipaikka, 2001). Lainnya diselidiki predasi burung (misalnya Gibb, 1958; Holmes, Schultz & Nothnagle, 1979; Torgersen et al, 1984;. Crawford & Jennings, 1989) atau pemangsaan baik burung dan arthropoda (misalnya Caldas, 1992; Gomes-Filho, 2003) di plot dihuni oleh populasi alami pemangsa larva. Beberapa studi menggunakan penampilan bekas gigitan pada larva buatan untuk memperkirakan burung (Remmel, Tammaru & Majus, 2009), arthropoda (Richards & Coley, 2007) atau tingkat predasi kedua burung dan arthropoda (Loiselle & Farji-Brener, 2002; Koh &

Menge, 2006; Posa, Sodhi & Koh, 2007). Rata-rata tingkat pemangsaan harian burung dilaporkan dalam studi pada terkena pohon-makan larva non-wabah populasi bervariasi antara studi 0,2-6,4% (Gambar 1; lihat juga Mendukung Informasi, Lampiran S1), dan variasi tambahan dalam lokasi penelitian juga sering jelas (misalnya Remmel et al., 2009). Harian keseluruhan berarti tingkat predasi burung adalah 3,1% ( 2,3 SD) per hari, sementara rata-rata adalah 3,9%. Perkiraan dari studi tunggal predasi burung yang digunakan larva buatan tidak berbeda secara signifikan dari rata-rata (Gambar 1; lihat Informasi juga Penunjang, Lampiran S1). Predasi oleh arthropoda berkisar 0,1-77% per hari dalam studi yang berbeda atau perawatan, mengungkapkan ketergantungan yang kuat pada sistem studi dan variasi spasial yang cukup besar dalam bidang studi. Tingkat rata-rata harian keseluruhan predasi oleh arthropoda adalah 13,5% (12,1 SD), sedangkan median adalah 8,8%. Namun, dalam kebanyakan studi, tingkat predasi rata setiap hari oleh arthropoda jauh di bawah 20%, dan, setelah tidak termasuk studi dengan mangsa buatan, tingkat rata-rata secara keseluruhan menurun menjadi 10,5% ( 8,9 SD) per hari (median = 6,3%). Dua belas dari kertas dipelajari tidak membedakan antara predasi burung dan arthropoda dan memberikan tingkat predasi harian rata-rata 16,3% ( 5,2 SD; median = 10,5%). Gambar 1. Perkiraan tingkat predasi harian (%) pada larva Lepidopteran sehubungan dengan predator serikat (panel yang berbeda) dan karakteristik mangsa [nyata larva dengan warna mencolok (CON); larva nyata dengan pewarnaan samar (Cry); lain, larva buatan (paling studi ) atau beberapa spesies larva nyata dengan warna variabel (salah satu penelitian terhadap predasi burung) (OTH)]. Para Ns atas setiap kotak menunjukkan jumlah studi di setiap kategori. Kotak menunjukkan median dan kuartil, kumis berdiri untuk rentang distribusi.

Penting untuk dicatat bahwa efek dari predasi burung dan arthropoda mungkin tidak aditif. Sebagai contoh, burung dapat menurunkan kepadatan predator arthropoda (Hooks, Pandey & Johnson, 2003; Mooney & Linhart, 2006) atau, sebaliknya, burung dapat menghindari daerah menyimpan kepadatan tinggi pemangsa arthropoda tertentu, seperti semut yang dipenuhi pohon (Philpott , Greenberg & Bichier, 2005). Hal ini juga dicatat bahwa, rata-rata, studi dengan menggunakan larva buatan memberikan perkiraan yang lebih tinggi resiko predasi (29,1% 23,3 SD; median = 26,6%) dibandingkan mereka yang menggunakan larva nyata (7,5% 6,7 SD; median = 5,8%). Penelitian hanya menggunakan larva buatan yang menemukan tingkat predasi lebih rendah dari rata-rata larva nyata adalah satu predasi burung menyelidiki (lihat juga Mendukung Informasi, Lampiran S1;. Remmel et al, 2009).

Variasi dalam ruang dan waktu Pendekatan yang paling umum digunakan untuk menyelidiki perubahan sementara pada tingkat pemangsaan larva adalah untuk membangun tabel kehidupan, yang didasarkan pada pengamatan longitudinal satu atau lebih kohort larva. Dalam studi tersebut, sifat korelatif data berarti bahwa sering tidak mungkin untuk menentukan apakah perubahan angka kematian mencerminkan dampak dari faktor lingkungan ekstrinsik (misalnya kelimpahan predator) atau faktor intrinsik, seperti perubahan umur larva, ukuran atau lainnya aspek morfologi. Oleh karena itu, studi ini tidak dapat digunakan untuk membuat kesimpulan eksplisit tentang perubahan musiman pada resiko predasi. Sangat sedikit studi

telah membahas dinamika musiman predasi manipulatively dengan berulang kali mengekspos objek mangsa mirip dengan predator sepanjang musim menyusui. Namun, hasil kajian tersebut dapat sangat informatif dalam menjelaskan perbedaan dalam kehidupan sejarah sifat spesies dengan periode larva berbeda waktunya, atau perbedaan antara generasi-generasi spesies multivoltine (Teder et al., 2010). Dalam satu studi tersebut, tingkat predasi burung buatan pada larva ditemukan menunjukkan puncak yang berbeda pada bulan Juni (sekitar 8,5% per hari, mulai dari 0 sampai 25,2% antara ulangan), yang bertepatan dengan periode meringkuk burung pemakan serangga yang paling lokal ( Remmel et al, 2009.). Pada akhir musim panas, 'kematian' menurun menjadi sekitar 2,7% per hari (mulai dari 0 sampai 13,4% antara diri). Kecenderungan ini adalah konsisten di antara tahun dan lokasi, dan sehubungan dengan sifat larva, seperti ukuran dan warna (Remmel & Tammaru, 2009). Sebuah puncak yang sama di predasi burung selama pertengahan musim panas telah dilaporkan di habitat terbuka untuk umpan buatan dari ulat Parasemia (Ojala, 2006). Studi memperkirakan resiko predasi untuk generasi musim panas vs musim gugur larva di daerah beriklim konsisten mengungkapkan tekanan predasi lebih rendah di akhir musim (misalnya Ito & Miyashita, 1968; Lill, 2001). Di daerah tropis, musim basah tingkat predasi harian telah ditemukan lebih tinggi (sekitar 12-18%) daripada tingkat predasi musim kemarau (5-10%) (Richards & Coley, 2007). Beberapa penulis juga melaporkan antar-tahunan perbedaan tingkat pemangsaan non-wabah populasi larva folivorous (Danthanarayana, 1983; Maza, Kitzberger & Chaneton, 2004;. Remmel et al, 2009). Namun, tampak bahwa antar-tahunan variasi umumnya lebih rendah dari intra-tahunan variasi (misalnya Maza et al., 2004). Sebagai contoh, dalam studi oleh Remmel dkk. (2009) yang rata-rata harian predasi burung pada tingkat larva buatan bervariasi oleh <1% antara dua tahun studi, tapi 3-13% antara duniawi ulangan dalam satu tahun studi tunggal. Inter-tahunan variasi mungkin akibat dari perbedaan dalam kondisi cuaca, masyarakat predator atau kepadatan mangsa. Faktor yang sama dapat menyebabkan tingkat yang sama dari variasi antara lokasi. Misalnya, perbedaan 20% ditemukan antara daerah (pantai vs pedalaman) dalam kematian larva keseluruhan Euproctis chrysorrhoea (Elkinton et al., 2008). Tingkat predasi Daily larva buatan bervariasi antara 0 dan 34% di lokasi yang berbeda, dengan rata-rata 4,6% (Remmel et al., 2009). Dalam penelitian tersebut, predasi burung lebih tinggi pada daun dibandingkan dengan hutan konifer, yang mungkin telah mencerminkan perbedaan dalam masyarakat predator menghuni berbagai jenis hutan (misalnya Jansson & Andren, 2003). Beberapa variasi temporal di tingkat predasi mungkin mencerminkan densitas mangsa, yang cenderung bervariasi dalam musim (van Balen, 1973; Tremblay et al, 2003;. Visser, Holleman & Gienapp, 2006;. Remmel et al, 2009). Hubungan antara kepadatan larva dan resiko predasi tergantung pada ciri-ciri spesies predator (spesialis / generalis) dan dapat bervariasi sepanjang sumbu kepadatan mangsa. Respons fungsional mengakibatkan kepadatan tergantung resiko predasi (tipe II dan III) memiliki potensi untuk memperkenalkan variasi temporal dalam resiko predasi individu (lihat review oleh Jeschke, Kopp & Tollrian 2002, 2004).

Tuan rumah efek tanaman Karakteristik tanaman inang dapat mempengaruhi tingkat pemangsaan serangga herbivora dalam sejumlah cara. Ini termasuk memberikan latar belakang yang berbeda, beberapa di antaranya pertandingan mangsa warna yang lebih baik daripada yang lain (Atlegrim, 1992). Tuan rumah

spesialis tanaman umumnya diyakini lebih baik disesuaikan daripada generalis untuk memanfaatkan latar belakang fisik dan bahan kimia yang disediakan oleh tanaman inang mereka sebagai pertahanan terhadap predator, dan mereka menderita predasi lebih rendah dari predator generalis sebagai hasil (misalnya Bernays, 1988; Bernays & Kornelius, 1989; Hay et al, 1990;. Dyer & Floyd, 1993; Trigo, 2000;. Mller dkk, 2001). Pada larva yang menggunakan bahan kimia tanaman inang untuk menghalangi predator, makan pada spesies inang yang berbeda dapat mengubah efisiensi dari bentuk pertahanan (Mller, Boeve & Brakefield, 2002). Beberapa tanaman inang juga dapat mempengaruhi tingkat predasi dengan melepaskan volatil dalam menanggapi herbivora, yang pada gilirannya dapat menarik predator arthropoda (terakhir di Dicke & van Loon, 2000). Selain itu, beberapa spesies tanaman (van den Berg & Cock, 1993; Nomikou, Janssen & Sabelis, 2003; Maza et al, 2004;.. Gotthard et al, 2005) atau individu di dalam spesies (Smiley, 1986;. Tanhuanpet al, 2001 ; Murphy, 2004; Tschanz, Schmid & Bacher, 2005; Richards & Coley, 2007; Wiklund & Friberg, 2008) tampaknya pelabuhan sejumlah besar predator tertentu daripada yang lain. Mekanisme tidak langsung lebih mempengaruhi hasil risiko pemangsaan larva dari kebutuhan larva untuk meningkatkan baik waktu pembangunan mereka atau tingkat makan mereka saat menggunakan tanaman inang suboptimal (hipotesis slow-growth/high-mortality; Lawrence, 1990; Hggstrm & Larsson, 1995 ; Lill & Marquis, 2001). Berdasarkan sembilan studi kuantitatif (termasuk pelaporan yang tidak bermakna efek) (van den Berg & Cock, 1993; Lill & Marquis, 2001; Gotthard et al, 2005;. Tschanz et al, 2005;. Boege & Marquis, 2006; Richards & Coley, 2007; Elkinton et al, 2008;. Ishihara & Ohgushi, 2008; Richards & Coley, 2008), kami memperkirakan bahwa tingkat predasi pada makan larva di pasang tanaman inang yang berbeda berbeda rata-rata 1,8 kali lipat ( 1,2 SD ). Tergantung pada studi, 'pasang tanaman inang' terdiri baik spesies tanaman inang yang berbeda atau kelompok dalam spesies yang sama yang tumbuh di habitat yang berbeda atau telah mengalami perlakuan eksperimen yang berbeda. Prey karakteristik Kerentanan mangsa musuh alami bervariasi dalam kaitannya dengan karakteristik mangsa beberapa (Gentry & Dyer, 2002). Misalnya, larva menampilkan warna peringatan sering memiliki pertahanan kimia (aposematism) dan sering ditolak oleh burung pemakan serangga (Lindstrm, Alatalo & Mappes, 1999; Gamberale-Stille, 2001; Exnerovet al, 2003, 2007;.. Lindstrm et al, 2006 , misalnya Roper, 1990; Svdovet al, 2009).. Namun, ini tidak berarti bahwa tingkat predasi yang sebenarnya lebih rendah di aposematic dibandingkan dengan spesies samar (melihat ulasan di Hunter, 2000). Pewarnaan dapat menyebabkan risiko predasi dengan mempengaruhi pendeteksian dari mangsa dan penerimaan terhadap predator sekali terdeteksi (Mand et al., 2007). Pewarnaan Peringatan pernah memberikan perlindungan penuh terhadap semua predator (Endler & Mappes, 2004; Mappes, Marples & Endler, 2005; Exnerovet al, 2007;. Sandre, Tammaru & Mand, 2007), dan itu cukup dapat meningkatkan pendeteksian dari mangsa set predator tidak terpengaruh (Mand et al., 2007). Memang, ada beberapa bukti bahwa tingkat predasi rata alami pada larva samar dan mencolok cukup mirip (Ojala, 2006; Remmel & Tammaru, 2009). Berdasarkan surat terakhir di sini (lihat juga Mendukung Informasi, Lampiran S1), kami menghitung bahwa angka kematian rata-rata harian adalah 7,3% ( 6,6 SD selama penelitian berarti; median = 5,0) pada spesies memperingatkan berwarna (N = 8) dan 7,7% ( 7,2 SD; median = 6,0) pada spesies samar (N = 15). Dalam spesies dimana strategi pewarnaan tidak bisa secara jelas ditentukan (terutama mereka yang menggunakan larva buatan), kami menemukan mortalitas yang agak lebih tinggi rata-rata harian (Gambar 1).

Lain pertahanan, seperti keadaan berbulu (Whelan, Holmes & Smith, 1989; Dyer & Floyd, 1993), bau penolak (Marples & Roper, 1996; Lindstrm, Rowe & Guilford, 2001; Nishida, 2002) atau gaya hidup yang suka berteman (misalnya Gamberale & Tullberg, 1996a; Riipi et al, 2001;. Beatty, Bain & Sherratt, 2005) dapat memiliki efek negatif yang sama pada penerimaan predator mangsa dan sering dikombinasikan dengan warna aposematic. Namun demikian, masih terlalu dini untuk membuat generalisasi kuantitatif tentang tingkat predasi pada membela vs larva dipertahankan. Hal ini karena percobaan laboratorium mungkin meremehkan risiko yang terkait dengan pendeteksian, sedangkan bidang studi menggunakan mangsa buatan atau tak bergerak cenderung mengabaikan perbedaan penting antara perilaku hewan mangsa dengan strategi pertahanan yang berbeda.
UKURAN KETERGANTUNGAN RISIKO predasi Hidup-tabel penelitian Sebagian besar makalah yang berhubungan dengan ukuran atau tingkat predasi usia tergantung pada ulat telah menggunakan pendekatan longitudinal, mengikuti nasib kohort larva selama periode waktu. Informasi ini biasanya disajikan dalam bentuk tabel kehidupan, yang menyediakan panggung khusus perkiraan kematian. Secara umum, kehidupan-tabel penelitian (terakhir di Cornell & Hawkins, 1995;. Hawkins et al, 1997) telah menemukan musuh alami menjadi sumber paling umum kematian pada semua tahap larva serangga herbivora, namun kepentingan relatif mereka tampaknya menjadi tertinggi di instar akhir, di mana mereka bertanggung jawab untuk hampir 60% dari total kematian, dibandingkan dengan sekitar 30% pada instar awal, yang lingkungan fisik tampaknya lebih penting (Cornell & Hawkins, 1995). Pemangsa Arthropoda sering ditemukan paling penting selama tahap yang lebih muda, sementara dampak dari predasi burung cenderung meningkat menjelang akhir periode larva (misalnya Baker, 1970; tapi lihat Mason & Torgersen, 1983; Feeny, Blau & Kareiva, 1985; Kristensen, 1994; Clark & Faeth, 1997; Cornell, Hawkins & Hochberg, 1998; Schmaedick & Shelton, 1999). Namun, kehidupantabel penelitian mungkin tidak cocok untuk mengevaluasi peran kausal dari ukuran tubuh dalam risiko predasi. Hal ini karena berkorelasi tertentu dari ukuran larva meningkat, seperti perubahan musiman dalam masyarakat predator dan fenologi, atau perubahan dalam kelimpahan mangsa alternatif (Visser dkk, 2006;.. Remmel et al, 2009), cenderung secara substansial mempengaruhi spesifik umur mortalitas larva. Oleh karena itu, kehidupan-tabel studi tidak dipertimbangkan dalam bab-bab berikut dari review ini. Studi paparan simultan Dibandingkan dengan pendekatan hidup-meja, jauh lebih sedikit studi telah mengandalkan paparan simultan berukuran berbeda larva predator. Pendekatan ini memiliki manfaat memberikan informasi langsung tentang efek kausal dari ukuran pada angka kematian, sebagai dampak dari berkorelasi pembaur diminimalkan. Kami menemukan 34 makalah yang menjelaskan studi paparan simultan, dimana 13 adalah penelitian laboratorium dan 21 adalah percobaan lapangan (Gambar 2; lihat juga Mendukung Informasi, Lampiran S2). Empat dari makalah ini tidak menyediakan statistik tentang ketergantungan ukuran resiko predasi dan karena itu dikeluarkan dari analisis. Gambar 2. Arah tergantung ukuran predasi (negatif, tidak signifikan atau positif) dalam penelitian pada larva Lepidopteran. Hitungan yang ditampilkan dalam kaitannya dengan predator serikat (arthropoda atau burung) dan karakteristik mangsa [larva nyata atau buatan dengan warna mencolok (CON); larva

nyata atau buatan dengan pewarnaan samar (Cry); yang tidak ditentukan, beberapa spesies larva nyata dengan warna variabel ( UNS)]. Tes dari studi individu yang masuk dalam kategori yang berbeda dihitung secara terpisah; untuk daftar studi, lihat Informasi Pendukung (Lampiran S2). Ambil angka untuk PowerPoint Studi lapangan dari predasi burung Secara umum, studi lapangan cenderung menunjukkan bahwa predasi burung adalah positif tergantung ukuran (Gambar 2). Beberapa paparan uji coba yang membandingkan kematian yang berbeda berukuran larva ditebar di burung dikecualikan dan plot kontrol menemukan bahwa predasi burung didominasi di kalangan larva yang lebih besar. Misalnya, jumlah ditebar besar (> 1-1,5 cm) ulat berkurang di plot memungkinkan predasi burung, sementara tidak ada efek seperti itu tampak jelas bagi individu yang lebih kecil (Madinah & Barbosa, 2002;. Hooks et al, 2003). Menggunakan agak berbeda set-up dengan larva serangga dari berbagai ukuran artifisial terkena burung hutan, larva terbesar (5 cm) menderita tingkat 1,5 kali lipat lebih tinggi predasi burung dari yang terkecil (1 cm) ketika samar berwarna, dan 3 lipat lebih tinggi ketika mencolok berwarna (Remmel & Tammaru, 2009). Prosedur alternatif yang dapat dilakukan di lapangan melibatkan censusing larva ukuran berbeda dalam predator-dikecualikan plot vs plot kontrol. Dalam berbagai sistem hutan, pengucilan burung dapat menyebabkan makro-arthropoda, termasuk larva Lepidopteran, menunjukkan ukuran rata-rata lebih besar (Gunnarsson & Hake, 1999;. Greenberg dkk, 2000). Berdasarkan lima percobaan lapangan (Kristensen, 1994; Valenti, Berryman & Ferrel, 1998; Gunnarsson & Hake, 1999; Hooks et al, 2003;. Remmel & Tammaru, 2009) yang memberikan informasi rinci yang diperlukan untuk membuat kesimpulan kuantitatif seperti itu, kita Diperkirakan bahwa peningkatan 2 kali lipat dalam ukuran linier larva diterjemahkan ke dalam rata-rata peningkatan 3,6 kali lipat dalam kerentanan terhadap predasi burung (mulai 1,6-8,8 antara studi). Pendekatan lain yang memberikan informasi tentang aspek tertentu dari mencari makan burung adalah untuk membandingkan pengukuran larva disampaikan oleh burung dewasa dengan nestlings dengan distribusi ukuran keseluruhan larva ditemukan di kanopi. Hasil sensus tersebut juga menunjukkan SDP positif. Ulat dibawa ke sarang dengan payudara yang rata-rata 1,2-menjadi 1,7 kali lipat lebih lama (Gibb & Betts, 1963) atau 2,6 kali lipat lebih berat (Naef-Daenzer, Naef-Daenzer & nager, 2000), dibandingkan sampel dari kanopi pohon di wilayah studi. Prey selektivitas oleh orang dewasa provisioning tampaknya tergantung pada kendala waktu dan energi untuk mencari yang lebih baik berkualitas mangsa. Setelah makanan eksperimental melengkapi di kotak sarang, garis serta meningkatkan waktu mereka mencari dan kembali dengan ulat yang lebih besar, dibandingkan dengan tanpa suplemen-kontrol (Grieco, 1999, 2001, 2002). Ini rupanya disebabkan selektivitas meningkat daripada perbedaan dalam penipisan pangan di wilayah burung-burung ', seperti perubahan ukuran mangsa rata menjadi jelas sejak awal pengobatan. Hal ini menggambarkan bahwa, untuk larva lebih kecil, resiko predasi mungkin tergantung pada jumlah larva yang banyak yang predator. Selain itu, burung mungkin perlu memilih mangsa yang lebih kecil saat memberi makan anak yang sangat muda (Moser, 1986), meskipun pola makan yang lebih kecil-mangsa dapat terdiri dari organisme lain dari larva Lepidopteran. Laboratorium penelitian predasi burung Percobaan laboratorium beberapa yang telah meneliti ukuran mangsa yang diambil oleh burung hampir secara eksklusif diukur hanya preferensi burung untuk berbagai ukuran mangsa, sementara

mengabaikan pengaruh ukuran pada pendeteksian mangsa. Studi ini umumnya mengkonfirmasi kecenderungan SDP positif pada larva serangga: misalnya burung-burung hitam bersayap merah disukai besar (instar 5) Spodoptera larva frugiperda untuk yang kecil (2 dan 3 instar) (Jones et al., 2005), dan sikatan pied disukai Lepidopteran lebih besar dan larva sawfly (Atlegrim, 1992). Demikian pula, lebih besar berwarna hijau buatan larva mengalami tingkat serangan lebih tinggi dalam uji sangkar (Mand et al., 2007). Namun, tidak ada ketergantungan ukuran ditemukan pada resiko predasi dari sikatan pied ketika larva disajikan pada bilberry, dengan kesempatan untuk penyembunyian (Atlegrim, 1992). Selain itu, burung tidak membedakan antara larva berbulu ukuran berbeda dari Lymantria dispar (Whelan et al., 1989) atau Orgyia Antiqua (Sandre et al., 2007). Hasil percobaan terakhir, di mana larva disajikan secara tunggal, mungkin tidak mencerminkan preferensi predator sejati, yang mungkin lebih baik diwakili oleh pilihan ganda percobaan. Namun, mereka menggambarkan kemungkinan bahwa, ketika ditemui secara tunggal, semua larva, termasuk kelas ukuran kurang disukai, cenderung beresiko sama predasi sekali terdeteksi. Satu-satunya pengecualian yang jelas untuk SDP positif oleh burung melibatkan mangsa jelas aposematic. Mengekspos larva buatan ukuran berbeda dengan warna aposematic untuk payudara yang besar menghasilkan kuat SDP negatif (Mand et al., 2007), dan efek yang sama telah diamati pada bug aposematic (Gamberale & Tullberg, 1996b). Namun, ada beberapa bukti bahwa preferensi ini dapat sebanding dengan pendeteksian yang lebih tinggi dari mangsa yang lebih besar: ulat buatan lebih besar terkena di habitat hutan diserang oleh burung lebih sering daripada yang lebih kecil, terlepas dari warna (samar atau mencolok) (Remmel & Tammaru, 2009). Selain itu, dalam larva buatan berwarna mencolok, efisiensi penelusuran dari payudara yang besar adalah lebih kuat tergantung ukuran ketika mangsa terdiri dari mencolok daripada larva samar (Mand et al., 2007). Penelitian laboratorium sangat sedikit memberikan informasi yang diperlukan untuk menghitung peningkatan rata-rata risiko pemangsaan yang dihasilkan dari suatu unit perubahan dalam ukuran mangsa, yaitu ukuran kuantitatif yang dapat digunakan dalam model optimal. Namun, di mana data yang berguna disajikan, peningkatan penerimaan non-aposematic larva adalah sekitar 1,2 kali lipat (Mand et al, 2007.), Atau 4,2 kali lipat (Jones et al, 2005.) Sebagai tanggapan atas 2 - kali lipat peningkatan panjang larva. Dalam larva memperingatkan berwarna, penerimaan menurun 1,3 kali lipat sebagai panjang larva meningkat 2 kali lipat (Mand et al., 2007). Studi lapangan dari predasi arthropoda Tidak seperti predator burung, yang cukup konsisten mengerahkan SDP positif pada mangsa larva, efek dari arthropoda lebih bervariasi (lihat juga Mendukung Informasi, Lampiran S2, Gambar. 1). Hal ini tidak mengherankan mengingat keragaman yang tinggi (baik taksonomi dan dalam hal morfologi dan perilaku) taksa dicakup oleh klasifikasi 'arthropoda predator', yang mencakup semut, bug, kumbang, tawon dan laba-laba. Burung adalah pemburu visual dan banyak kali lebih besar dari mangsa mereka, sehingga mudah untuk memahami mengapa mereka menimbulkan bahaya yang lebih besar terhadap larva yang lebih besar. Sebaliknya, arthropoda menggunakan kedua visi dan aroma untuk menemukan mangsa dan sering gagal untuk membunuh individu-individu yang lebih besar. Akibatnya, secara umum telah diasumsikan bahwa arthropoda terutama membunuh lebih kecil (atau instar muda) larva (terakhir di Cornell & Hawkins, 1995; Zalucki, Clarke & Malcolm, 2002). Dengan demikian, arah SDP ditemukan dalam penelitian predasi arthropoda yang paling sering negatif, tetapi dapat bervariasi, tergantung pada sistem dipelajari.

Seperti penelitian predasi burung, mereka predator arthropoda mempertimbangkan jatuh ke dalam kategori percobaan eksklusi predator dalam percobaan lapangan dan laboratorium. Meskipun ada banyak percobaan exclosure menyelidiki pengaruh predator arthropoda pada mangsa larva, relatif sedikit telah melaporkan dampak yang signifikan dari ukuran mangsa. Dari mereka yang, sebagian besar ditemukan SDP negatif (Gbr. 2). Beberapa studi telah menunjukkan bahwa exclosure semut (Freitas & Oliveira, 1996; Karhu & Neuvonen, 1998; Valenti et al, 1998;. Oliveira & Freitas, 2004) atau bug (Thaler & Griffin, 2008) menurunkan mortalitas lebih kecil ditebar secara substansial lebih dari itu yang lebih besar larva. Studi lapangan lain yang melakukan estimasi atas dampak ukuran larva pada predasi arthropoda telah menghasilkan hasil yang baik tidak konsisten atau yang tidak bermakna (Smiley, 1985; Medina & Barbosa, 2002;. Philpott et al, 2004). Percobaan lapangan dikutip di atas memungkinkan kita untuk memperkirakan penurunan 4,9 kali lipat rata-rata dalam kerentanan larva terhadap predator arthropoda (mulai 0,8-11,2 antar studi) menanggapi peningkatan 2 kali lipat dari ukuran linier. Laboratorium penelitian predasi arthropoda Dalam percobaan laboratorium, tidak selalu jelas sejauh mana temuan dapat diekstrapolasikan ke situasi alam, namun, dibandingkan dengan studi lapangan, mereka dapat memberikan kesempatan lebih baik untuk menjelaskan SDP. Dalam banyak percobaan, arthropoda telah terbukti secara istimewa memangsa larva lebih kecil, sebagian besar karena ini adalah mudah untuk membunuh. Ini berarti bahwa, di beberapa titik selama pertumbuhan mereka, larva dapat mencapai ukuran yang membuat mereka tak terjangkau bagi predator arthropoda tertentu. Misalnya, besar larva Lepidopteran (> 1 g) kurang diterima daripada larva kecil (<200 mg) untuk Polistes instabilis tawon dan pictipes Apiomerus bug, tetapi tidak untuk semut Paraponera clavata (Dyer, 1997). Demikian pula, predasi sukses bug Geocoris punctipes pada ulat Heliothis virescens menurun sebagai ukuran larva meningkat (Chiravathanapong & Pitre, 1980). Dalam hal ini, penulis mengamati bahwa perilaku defensif dari ulat yang lebih besar berhasil menahan serangan predator. Akhir-instar larva Lepidopteran spesies yang berbeda juga melawan serangan kumbang (Roger, Coderre & Boivin, 2000), bug (Cogni, Freitas & Amaral, 2002) dan semut (Lopez & Potter, 2000) lebih berhasil dari awal instar individu sejenis . Kemampuan untuk membunuh mangsa yang lebih besar terkait erat dengan ukuran tubuh pada beberapa spesies predator, misalnya, bug bajak laut yang lebih besar dapat membunuh larva Plutella xylostella yang lebih besar (. Ma et al, 2005) dan akhir instar larva Agrotis ipsilon biasanya mampu menangkis serangan oleh kecil, tetapi tidak oleh semut besar (Lopez & Potter, 2000). Ini dan penelitian lain menggunakan semut sebagai predator menunjukkan bahwa tidak selalu mungkin untuk mencapai ukuran yang cukup besar untuk menghindari predasi oleh spesies semut yang lebih besar. Selain itu, dalam percobaan dengan larva aegeria Pararge bergerak bebas pada tanaman inang mereka, tidak ada ketergantungan ukuran ditemukan pada predasi oleh bug Picromerus bidens (Gotthard, 2000). Percobaan laboratorium lebih sedikit dengan predator invertebrata telah menunjukkan SDP positif. Predasi oleh Picromerus bidens bug pada larva dari dua spesies kupu-kupu, Pararge xiphia dan P. aegeria, ditemukan meningkatkan dengan ukuran mangsa (Berger et al., 2006). Penelitian ini adalah penting dalam set-up berusaha untuk sangat mirip situasi alam, seperti ulat yang bisa bersembunyi di dedaunan tanaman, sehingga pemberian keuntungan kepada individu yang lebih kecil. Namun, sekali terdeteksi, tidak ada ulat mampu melarikan diri predasi, terlepas dari ukuran mereka. Hal ini tidak mengherankan bahwa percobaan lapangan seringkali memberikan hasil yang ambigu, sebagai pengaturan kompleks mereka menyediakan berbagai predator yang berbeda dan berbagai

kesempatan untuk penyembunyian. Kurangnya sering SDP dan adanya pola meyakinkan mungkin sebagian juga menjadi hasil dari tingginya tingkat predasi pada larva semut Lepidopteran, karena semut itu muncul untuk menunjukkan selektivitas mangsa ukuran kecil. Beberapa percobaan laboratorium memungkinkan perkiraan yang akan dibuat dari perubahan probabilitas keberhasilan predasi sebagai fungsi dari ukuran mangsa. Di satu sisi, meningkat 10-kali lipat berat larva ditunjukkan untuk menaikkan suku predasi pada tiga spesies Pararge sekitar dua kali (Berger et al., 2006). Di sisi lain, meningkat 3 kali lipat berat larva S. frugiperda menghasilkan 4 - untuk 8-lipat kemungkinan lebih rendah dari predasi berhasil (Cogni et al, 2002.). Sementara studi yang tersedia SDP oleh predator arthropoda pada larva serangga laporan folivorous SDP negatif lebih sering daripada SDP positif atau tidak signifikan, perbedaannya adalah kecil (lihat Informasi juga Penunjang, Lampiran S2). Namun demikian, analisis regresi sederhana logistik dengan arah SDP sebagai variabel respon ordinal multinomial (negatif, tidak signifikan atau positif) menegaskan bahwa studi predasi arthropoda memiliki, memang, ditemukan positif SDP kurang sering dan negatif SDP lebih sering daripada yang menangani burung predasi (Wald statistik (2) = 14,67, P = 0,00013). Secara konsisten, SDP positif terdeteksi lebih sering daripada SDP negatif atau yang tidak bermakna antara studi menyelidiki predasi burung (2 (2) = 12,29, p = 0,0021), sedangkan SDP negatif lebih umum dari hasil yang lainnya di antara penelitian predasi invertebrata (2 ( 2) = 7.63, P = 0,022). IMPLIKASI TARIF KEMATIAN BERBEDA: SEBUAH MODEL optimalitas Pemodelan norma reaksi untuk ukuran tubuh adalah pendekatan utama yang digunakan untuk mengembangkan teori hidup-sejarah evolusi (Roff, 2002; Stearns, 1992). Tentu, model awal (Kozlowski & Uchmanski, 1987; Abrams & Rowe, 1996) adalah konseptual di alam, dengan tujuan untuk memprediksi pola kualitatif daripada nilai tertentu dari kehidupan sejarah sifat (tapi lihat Roff, 1981, 1986). Sebagian besar model, bagaimanapun, bergantung pada trade-off antara waktu pengembangan (penentu mortalitas juvenil) dan ukuran akhir (penentu fekunditas) sebagai sumbu konseptual mereka. Selain itu, biasanya telah diasumsikan bahwa tingkat kematian menurun dengan peningkatan ukuran tubuh (misalnya Dewa & Crowder, 1993; Cowan, Houde & Rose, 1996; Nakazawa et al, 2007;.. Lingle et al, 2008), situasi khas ikan, tetapi tidak mungkin untuk serangga yang lebih besar, seperti ditunjukkan oleh penelitian ini. Untuk dapat menjelaskan nilai-nilai yang diamati dari ukuran tubuh serangga, kita perlu model dengan dasar empiris yang lebih padat (Benard, 2004), baik dalam hal pertumbuhan remaja (misalnya Tammaru & Esperk, 2007) dan pola mortalitas (Berger et al. 2006; Beckerman, Rodgers & Dennis, 2010; misalnya Robertis, Jaffe & Ohman, 2000). Kami membangun model optimalitas dengan tujuan khusus untuk mengevaluasi potensi pola kuantitatif predasi burung terdeteksi dalam penelitian ini untuk menjelaskan ukuran tubuh khas Lepidoptera folivorous sedang. Bobot pupa Lepidoptera seperti kebohongan terutama di kisaran sekitar 50-600 mg. Model 'batas atas' usia optimal dan ukuran pada pematangan (Day & Rowe, 2002) dipilih sebagai dasar untuk mempelajari ketergantungan berat dewasa optimal pada kematian setiap hari. Mengikuti pemikiran dari model ini, diasumsikan fekunditas betina yang akan sebanding dengan fraksi berat pupa melebihi beberapa nilai ambang, mendalilkan sini sebagai 100 mg (misalnya ngengat geometrid atas rata-rata ukuran), sedangkan biaya ukurannya yang besar disebabkan dengan kematian remaja meningkat terkait dengan masa pertumbuhan lagi. Kami membangun dua versi model, salah satu asumsi konstan, ukuran-independen predasi risiko dan risiko lainnya dengan asumsi predasi meningkat dengan

ukuran larva. Asumsi pertumbuhan linier (Day & Rowe, 2002), yang tidak realistis bagi larva serangga, digantikan oleh hubungan alometrik. Secara khusus, tingkat pertumbuhan sesaat (mg d-1) diasumsikan sebanding dengan weight2 / 3 (Tammaru & Esperk, 2007), yang setara dengan asumsi berat badan harus proporsional dengan kubus waktu tumbuh. Dengan demikian, kebugaran dari individu perempuan dinyatakan sebagai: (1) di mana s adalah kelangsungan hidup per 24 jam, t adalah waktu pengembangan (diukur dalam hari dari menetas telur hingga pematangan), n adalah konstan mengubah skala berat pada saat jatuh tempo ke jumlah telur yang dihasilkan (nilai numerik dari n adalah tidak relevan dalam konteks sekarang) dan w0 adalah berat ambang didefinisikan di atas. Nilai k tingkat pertumbuhan yang ditetapkan sebesar 0,156 mg0.33d-1. Nilai ini berasal dari asumsi yang sangat realistis dengan berat akhir 400 mg yang dicapai dalam 30 hari. Dalam versi pertama dari model, kita mengasumsikan, konstan ukuran-independen tingkat kematian. Kelangsungan hidup harian divariasikan 0,6-0,99. Untuk setiap nilai s, topt pengembangan optimal waktu ditentukan secara numerik sebagai nilai memaksimalkan fungsi kebugaran dan berat badan optimal yang sesuai dihitung sebagai: (2) Hasil jelas menunjukkan bahwa model ukuran-independen berkinerja buruk dalam menjelaskan nilainilai ukuran tubuh ngengat folivorous (Gambar 3A). Ukuran tubuh khas (bobot pupa) tampil optimal hanya di bawah angka kematian yang terlalu tinggi untuk memfasilitasi kegigihan populasi ngengat: asumsi fekunditas khas 100-200 telur per perempuan, mortalitas kumulatif selama tahap larva tidak dapat cukup melebihi 95%. Secara konsisten, nilai rata-rata kematian setiap hari diungkapkan oleh kajian ini terletak jauh di bawah yang dibutuhkan untuk menjelaskan bobot pupa khas ngengat folivorous. Namun, nilai kematian harian cukup rendah untuk bersikap realistis diprediksi bobot pupa terlalu tinggi. Gambar 3. Kelangsungan hidup kumulatif dimodelkan dan bobot akhir yang optimal larva Lepidopteran sebagai tergantung pada tingkat sehari-hari mereka bertahan hidup ketika asumsi (A) konstan dan (B) positif tergantung ukuran tingkat predasi. Tidak ada biaya lain yang berukuran tubuh besar diasumsikan dan fekunditas diambil harus proporsional dengan berat badan orang dewasa. Dalam kasus ukuran yang tergantung tingkat predasi, kelangsungan hidup per hari diindikasikan untuk larva dengan berat 100 mg. Kelangsungan hidup larva kumulatif dari 5% dianggap nilai wajar minimal memungkinkan bertahannya populasi serangga. Ketika bobot akhir realistis diasumsikan, kelangsungan hidup kumulatif menjadi terlalu rendah untuk memungkinkan populasi stabil dalam hal tingkat predasi konstan. Ambil angka untuk PowerPoint Dalam model alternatif, kita mengambil resiko kematian seketika dari larva menjadi positif sebanding dengan berat tubuhnya. Risiko kematian diasumsikan meningkat 1,5 kali dengan dua kali lipat dari berat tubuh, nilai yang sesuai dengan peningkatan risiko kematian (sekitar 3,6 kali lipat dengan dua kali lipat ukuran linear) diungkapkan oleh review ini. Dalam model ini, kami menduga yang 'rata' Kematian (s0) agar dapat diterapkan pada sebuah larva 100 mg berat badan, dengan ukuran (b) ketergantungan dari tingkat kematian harian (s) yang dinyatakan sebagai:

 (3) di mana c adalah koefisien menggambarkan ketergantungan ukuran (sama dengan 2 dalam hal ini, lihat di atas). The 100 konstan mengacu pada berat referensi, ditentukan di atas. Namun demikian, kami diasumsikan mortalitas tidak terus menurun di bawah 50 mg, yang konsisten dengan batas perkiraan untuk burung yang didominasi kematian, dan mungkin demikian juga untuk positif tergantung ukuran risiko kematian. Dalam versi ini 'ukuran yang tergantung' model, risiko mortalitas larva terus diperbarui (dengan langkah iterasi 0,1-hari) dan mortalitas kumulatif yang diperlukan untuk menghitung fungsi kebugaran ditentukan integratif. Dalam aspek lain, model ini tidak berbeda dari versi 'kematian konstan' di atas. Dengan asumsi ukuran ketergantungan realistis radikal mengubah prediksi model. Secara khusus, kombinasi bobot akhir dan tingkat kelangsungan hidup kumulatif sebagian besar dalam bidang nilai-nilai yang realistis (Gambar 3B), yang menunjukkan peran penting dari hubungan dalam konteks sekarang.

PEMBAHASAN Pembangunan model optimalitas menjelaskan sejarah kehidupan membutuhkan informasi tentang bagaimana risiko kematian berinteraksi dengan berbagai parameter yang berhubungan dengan organisme mangsa dan lingkungan. Untungnya, ada jumlah yang relatif besar studi yang tersedia yang dapat digunakan untuk mendapatkan estimasi dari angka kematian rata-rata untuk serangga folivorous dan ketergantungannya pada berbagai faktor lingkungan. Angka kematian telah terbukti berbeda antara tahun dan periode musim, dan bervariasi dalam kaitannya dengan habitat tanaman inang dan kepadatan penduduk, serta karakteristik larva berbagai. Secara umum, review ini menunjukkan bahwa perbedaan-perbedaan ini mungkin dapat diklasifikasikan sebagai relatif kecil, jarang menyebabkan lebih dari dua atau tiga kali lipat berubah dalam risiko kematian. Misalnya, gambar yang muncul menunjukkan bahwa perbedaan dalam tingkat kematian serangga samar dan mencolok, yang pada pandangan pertama mungkin dianggap besar, tidak mungkin sebenarnya sangat besar bila dibandingkan dengan efek dari ukuran tubuh. Perbedaan paling menonjol sistematis tampaknya antara periode yang berbeda dari musim pertumbuhan, dengan demikian, ini layak mendapat perhatian lebih lanjut dalam konteks kehidupan-sejarah evolusi (Teder et al, 2010.). Variasi acak relatif moderat dalam perkiraan angka kematian dan sifat sistematis dari pola lebih jelas mendorong penggunaan perkiraan rata-rata sebagai dasar empiris untuk hidup sejarah model. Sehubungan dengan predasi burung, kami memperkirakan tingkat predasi rata menjadi 3,1 2,3% (SD) per hari, berdasarkan delapan makalah yang melaporkan perkiraan masing-masing untuk larva yang memakan secara terbuka di tajuk pohon. Ada berbagai alasan untuk merasa cukup yakin tentang hal ini estimasi (dibandingkan dengan perkiraan bagi predator invertebrata, dibahas di bawah). Pertama, nilainilai empiris dari predasi burung dilaporkan dalam literatur menunjukkan variasi yang relatif sedikit dan tidak ada nilai terpencil. Hal ini konsisten dengan prinsip-prinsip dasar ekologi beberapa burung populasi - mobilitas tinggi, teritorialitas dan tingkat tinggi ketergantungan kepadatan - yang mengarah pada distribusi relatif bahkan burung di seluruh lanskap (Jullien & Thiollay, 1998; Delong & Lamberson, 1999). Selain itu, eksperimen standar dengan item mangsa buatan harus memberikan perkiraan yang cukup dapat diandalkan tentang tingkat predasi ketika predator burung. Hal ini karena burung predator efektif

larva serangga, dan aktif membela diri oleh larva - dibandingkan dengan penyembunyian atau imobilitas - ini mungkin jauh kurang efektif terhadap burung pemangsa dari arthropoda (meskipun ada kurangnya studi kasus yang relevan menyelidiki larva anti- strategi predator). Dengan demikian, kami berharap bahwa mengabaikan perilaku mangsa melalui penggunaan larva buatan tidak mewakili suatu penyederhanaan utama. Predasi burung biasanya menyebabkan ketergantungan ukuran positif angka kematian (Gambar 2). Memang, studi menyelidiki predasi burung hampir selalu melaporkan SDP positif, dengan pengecualian yang dianggap spesies mangsa aposematic. Namun, hasil percobaan lapangan menunjukkan bahwa, dalam kondisi cukup alami, SDP mungkin positif bahkan untuk mangsa aposematic. Berdasarkan beberapa percobaan yang memberikan informasi rinci yang diperlukan, kami memperkirakan bahwa, dengan tidak adanya warna peringatan, meningkat 2 kali lipat dalam hasil panjang tubuh larva peningkatan sekitar 3,6 kali lipat resiko predasi yang ditimbulkan oleh burung. Bahkan jika data kuantitatif tentang predasi burung umumnya memuaskan, ada masalah-masalah tertentu dalam menafsirkan hasilnya. Secara khusus, set-up eksperimen yang mengecualikan burung kadang-kadang juga mengecualikan parasitoid, dan gelar parasitoid yang dimediasi kematian sehingga dapat dimasukkan dalam angka predasi burung (misalnya Kokubo, 1965; Campbell & Sloan, 1977). Namun, dalam banyak kasus, burung jaring pengecualian memungkinkan parasitoid untuk masuk (Mooney dkk., 2010). Dalam memperkirakan SDP, penelitian laboratorium umumnya hanya mengukur preferensi predator untuk berukuran berbeda mangsa (meskipun See Atlegrim, 1992;. Mand et al, 2007 untuk pengecualian), sementara uji coba lapangan rekening untuk kedua preferensi dan kemampuan pemangsa untuk menemukan mangsanya. Yang terakhir karena itu mungkin lebih tepat untuk memperkirakan dampak sebenarnya dari SDP, namun laboratorium penelitian yang mencoba untuk meniru situasi alam dapat memberikan wawasan yang lebih jelas tentang mekanisme yang mendasari pola predasi. Untuk menyelidiki apakah dan bagaimana pengaturan buatan dalam penelitian laboratorium mempengaruhi pola predasi diperkirakan, percobaan paralel di lapangan dan laboratorium menggunakan objek mangsa identik diperlukan. Akhirnya, harus dicatat bahwa hasil survei yang terjadi secara alami serangga dalam studi exclosure tidak bisa ketat membuktikan selektivitas ukuran predator: ukuran serangga rata-rata di plot terkena diharapkan akan lebih rendah bahkan ketika predator tidak selektif, karena angka yang lebih rendah serangga dapat mencapai ukuran besar di bawah tekanan predasi. Oleh karena itu, eksperimen menggunakan item mangsa ditebar bukan survei dianjurkan untuk mempelajari SDP. Untuk kuantitatif mengevaluasi potensi predasi burung untuk bertindak sebagai kekuatan selektif mampu mengimbangi keuntungan fekunditas ukuran besar, kami membangun model optimalitas berdasarkan perkiraan kuantitatif yang dihasilkan oleh tinjauan ini. Hasil (Gambar 3) menunjukkan bahwa - dalam hal tidak adanya biaya lain yang berukuran tubuh besar - ukuran-independen, tingkat kematian konstan tidak mengarah pada kombinasi realistis dari parameter output: jika kita menganggap nilai-nilai kematian setiap hari yang mengarah ke realistis bobot akhir, kematian kumulatif menjadi terlalu tinggi untuk memungkinkan ketekunan stabil dari populasi (Gambar 3A). Sebaliknya, dengan asumsi ukuran ketergantungan positif dalam tingkat kematian, merenungkan bahwa direkam untuk burung, mengakibatkan tingkat kematian dan berat tubuh yang optimal terakhir yang berada dalam batas diamati pada kondisi alam (Gambar 3B). Model relatif sederhana disajikan di sini secara khusus dimaksudkan untuk menggambarkan pentingnya

umum SDP mempertimbangkan dalam konteks kehidupan sejarah evolusi. Kesederhanaan model berarti bahwa itu tidak pantas untuk menerapkannya untuk mempelajari spesies tertentu. Untuk memberikan perkiraan kuantitatif dari ukuran tubuh yang optimal dalam kasus tersebut, kita perlu model yang lebih kompleks yang lebih realistis sehubungan dengan rincian fisiologis jadwal pertumbuhan larva (Esperk & Tammaru, 2004), hubungan ukuran-fekunditas dan perilaku larva. Menggunakan rata-rata berdasarkan sepuluh penelitian, kematian disebabkan oleh arthropoda predator diperkirakan menjadi sekitar 10% per hari. Namun demikian, nilai-nilai berasal dari studi kasus tertentu menunjukkan perbedaan yang luar biasa, dengan beberapa perkiraan yang lebih tinggi dari 70% per hari. Tinggi spatio-temporal varians dalam predasi invertebrata tidak mengherankan mengingat distribusi yang tidak merata dari predator sendiri: terjadinya serangga di lingkungan beriklim pasti adalah musiman, dan semut dan beberapa predator kunci lainnya menunjukkan distribusi sangat tidak merata, misalnya, karena sosialitas. Selanjutnya, dengan menggunakan meta-analisis dari hasil yang dipublikasikan sebagai dasar untuk menghitung tingkat predasi arthropoda rawan terlalu tinggi karena sangat mungkin bahwa studi predasi arthropoda adalah yang paling sering dilakukan dan dipublikasikan dalam kasus ketika tingkat predasi secara ekologis penting, dan karena itu lebih tinggi dari rata-rata. Selain itu, desain eksperimental banyak mungkin tidak cukup mewakili mekanisme pertahanan perilaku pemangsa serangga, seperti melarikan diri dengan menjatuhkan (Frank et al, 2007;. Herrick et al, 2008.), Labrakan defensif (Frank dkk, 2007.) Atau aktif ekskresi bahan kimia berbahaya (Berenbaum, Moreno & Green, 1992; Nishida, 2002; Grant, 2006). Pentingnya sering penting dari perilaku mangsa di bawah serangan dari predator invertebrata (Nishida, 2002) membuat setiap percobaan menggunakan item mangsa buatan dipertanyakan, sebagai alat mengukur mortalitas yang disebabkan oleh predator. Namun, berbagai jenis perilaku mencari makan, belum tentu memadai direproduksi dalam kondisi eksperimental, dapat membuat korban lebih rentan terhadap predasi (Lima & Dill, 1990; Heinrich, 1993; Werner & Anholt, 1993; Gotthard, 2000). Kesimpulannya, karena berbagai alasan, kita harus berhati-hati ketika menggunakan data yang ada untuk mengusulkan perkiraan harga rata-rata khas atau bahkan kematian yang disebabkan oleh predator invertebrata terhadap larva serangga folivorous. Untungnya, pengetahuan terbatas tentang predator invertebrata tidak selalu menghadapi pukulan fatal bagi tujuan kami untuk membangun model berbasis empiris untuk ukuran tubuh yang optimal pada serangga. Hal ini terutama karena, di lingkungan beriklim setidaknya, invertebrata biasanya memangsa larva lebih kecil, yaitu ada ketergantungan ukuran negatif dari risiko kematian. Memang, beberapa studi melaporkan tingkat predasi tinggi dengan invertebrata digunakan larva relatif kecil sebagai mangsanya (misalnya Smiley, 1986). Berbagai pengamatan menunjukkan bahwa, di hutan subtropis, predasi burung menjadi sumber yang lebih penting dari kematian dari predasi arthropoda ketika ukuran mangsa yang lebih besar dari 100 mg, yang jauh lebih kecil dari berat larva maksimal larva paling bebas memakan dedaunan pohon. Dalam konteks memprediksi bobot akhir yang optimal, kami terutama tertarik pada kematian yang terjadi di pupation larva mendekati (antara sekitar 50 dan 600 mg dalam ngengat hutan Eropa dengan hidup bebas larva folivorous, misalnya Tammaru & Esperk, 2007), ketika predasi burung dan SDP positif muncul untuk mendominasi. Namun demikian, predator invertebrata jauh lebih beragam dan melimpah di lingkungan tropis, sering meninggalkan predasi burung dengan peran yang relatif kecil (misalnya Loiselle & Farji-Brener, 2002). Pentingnya predasi burung di daerah beriklim sedang pada gilirannya mencerminkan fakta bahwa larva Lepidopteran adalah mangsa terbesar dan paling menguntungkan bagi burung pemakan serangga di bidang ini. Sebuah pertanyaan yang menarik untuk

penelitian lebih lanjut adalah apakah perbedaan ini memiliki dampak pada distribusi ukuran geografis serangga folivorous. Singkatnya, kami merasa yakin dalam menyimpulkan bahwa predasi burung saja memiliki potensi untuk menyelesaikan paradoks ukuran kecil pada serangga, yaitu ia menawarkan sumber seleksi alam cukup kuat terhadap ukuran tubuh besar. Hal ini karena ukuran ketergantungan positif dalam risiko kematian, pada tingkat yang dihadapi dalam kondisi alam, bisa mengimbangi keuntungan fekunditas ukurannya yang besar bahkan dalam hal tidak adanya biaya potensial lainnya dari ukuran tubuh besar. Peran predasi invertebrata dalam konteks ini kurang jelas, disebabkan baik untuk heterogenitas spasial dan temporal dan masalah metodologi yang beragam yang mempengaruhi estimasi yang handal. Namun, di hutan subtropis setidaknya, ada alasan untuk mengharapkan peran selektif kurang signifikan dari invertebrata dari burung. Jelas, memiliki gambaran yang lengkap tentang pasukan selektif terhadap ukuran tubuh besar larva kita perlu mempertimbangkan dampak dari parasitoid dan patogen, yang di luar lingkup dari tinjauan ini. Namun demikian, tidak diragukan lagi bahwa predasi burung adalah penting dan dapat diukur dan, dengan demikian, perkiraan kuantitatif masing-masing harus dimasukkan ke dalam kehidupan sejarah model.