Satu nukleosom dengan nukleosom yang lainnya.

Pemadatan lebih lanjut dilakukan oleh pengikatan histon H1, yang menginduksi nukleosom untuk berasosiasi menjadi suatu cincin yang terdiri dari enam nukleosom dan tiap cincin akan berasosiasi menjadi sebuah silinder yang disebut selenoid. Fosforilasi yang terjadi pada histon H1 berakibat pada terpecahnya selenoid menjadi bentuk nukleosom yang memanjang. Bentuk selenoid adalah bentuk dari sebagian besar DNA sel saat interfase. Akan tetapi, pengemasan lebih lanjut juga dapat terjadi oleh protein tertentu yang mengikat selenoid dan merangsang selenoid membentuk suatu lengkungan dari pusat sentral protein yang disebut (scaffold). Defosforilasi dari topoisomerase II dan protein-protein lain menyebabkann perancah terdisosiasi dan mengibatkan kromosom terdekondensasi menjadi bentuk selenoid. Pada beberapa sel eukariotik, 18 lengungan selenoid membentuk suatu struktur serupa cakram dan kromosom berkodensasi (memadat) sebagai ratusan cakram yang bertumpukan. Bentuk ini mendominasi selama pembelahan nukleus. Mari Kita Bandingkan! Khamir hanya mempunyai 4 kromosom; sedangkan sel haploid manusia mempunyai 23 kromosom.

Heterokromatin merupakan DNA yang sangat terkondensasi dan tetap berada dalam bentuk selenoid selama siklus sel kecuali selama replikasi DNA. Saat replikasi DNA, heterokromatin terkondensai. Sebagian besar gen yang terdapat pada heterokromatin tidak diekspresikan akibat kondisi DNA tersebut yang terdekondensasi. Namun sebaliknya, eukromatin adalah DNA yang terdekondensasi yang terdapat dalam bentuk selenoid atau dalam bentuk nekleosom yang memanjang.

Remember!!
Eukromatin dalam bentuk nukleosom bisa diekspresikan; dalam bentuk selenoid tidak bisa diekspresikan. Setromer merupakan suatu daerah yang mengerut dari kromosom saat proses mitosis atau meiosis dan merupakan tempat melekatnya benang-benang gelondong. Sentromer terdiri dari sekuens DNA yang kompleks. Jika sentromer berada ditengahtengah kromosom, maka kromosom itu disebut metasentrik. Akan tetapi, jika sentromer terletak didekat ujung kromosom, maka kromosom itu disebut telosentrik. Berdasarkan panjangnya diukur dari sentromer, lengan pendek kromosom

dilambangkan sebagai p, sedangkan lengan panjang kromosom dilambangkan sebagai q. Teknik pewarnaan khusus dapat memperlihatkan bahwa tiap kromosom mempunyai suatu pola spesifik berwarna gelap dan terang yang disebut dengan pita (band). Kromosom-kromosom yang homolog mempunyai pola pita yang sama. Kompleks protein yang terdapat pada daerah sentromer disebut kinetokor. Kinetokor mengikat mikrotubulus pada berkas gelendong dan berfungsi

mendistribusikan kromosom pada saat sel berprolifersi. Perbanyakan (propagasi) dan perawatan tiap bagian DNA membutuhkan satu atau lebih situs awal replikasi (origin of replication sides, oriR) dan ujung khusus yang disebut telomer. Situs awal replikasi merupakan suatu sekuens khusus tempat

dimulainya replikasi DNA. Sedangkan telomer berfungsi melindungi ujung-ujung kromosom linier dari enzim-enzim seluler yang dapat mendegradasi assam nukleat dari ujung kromosom.

Perhatikan !
Genom bakteri mempunyai panjang 106 sampai 3 x 107 pb, sedangkan sel diploid manusia memiliki 5,6 x 109 pb pada ke-46 kromosomnya. Akan tetapi, 90-95% genom tersebut tidak dieksperikan dalam bentuk protein.

Replikasi DNA
Replikasi DNA kromosom E. coli dimulai dari satu titik awal replikasi (oriC) dan berlangsung kedua arah menuju daerah (situs) terminasi yang terletak kira-kira dibagian tengah kromosom sirkuler. Selama replikasi, untai-untai heliks ganda DNA harus berada dalam keadaan terurai dan terpisah. Replikasi DNA dimulai pada saat protein yang dikode oleh gen dnaA berikatan dengan sekuens repetitf (berulang) sepanjang 9-mer pada titik awal replikasi. Selanjutnya, helicase yang dikode gen dnaB dan protein inhibitor yang dikode oleh gen dnaC berikatan dengan sekeuns repetitif sepanjang 13-mer. Seiring bergeraknya helicase dari ujung 5 ke 3, protein DnaC terdisosiasi sehingga helikase dapat membuka lilitan DNA. Terbukanya lilitan DNA menyebabkan terbentuknya superheliks positif (lilitannya menjadi sangat rapat) pada seluluh bagian DNA sisanya. Akibatnya, akan lebih mudah secara energetik untuk terus membuka lilitan untai DNA. Untuk membuka lilitan DNA, superheliks positif harus dihilangkan dengan cara memotong DNA dan membiarkannya merenggang atau dengan cara memasukkan superheliks negatif untuk mengimbangi superheliks positif. Pemasukan (introduksi) superheliks negatif membutuhkan energi dari suatu enzim yang disebut DNA girase (suatu topoimerase). DNA girase adalah suatu enzim yang dapat menghilangkan superkoil positif ataupun memasukkan superkoil negatif pada DNA sehingga energi yang digunakan untuk memisahkan untai DNA tidak terlalu besar.

Diduga bahwa DNA girase berada didepan DNA yang sedang terbuka selama replikasi. Protein pengikatan beruntai-tunggal (single-strande binding protein, SSPB) berperan menstabilkan untuk sementara keadaan untai DNA yang terbuka. Replikasi DNA (lihat gambar 3-2) dimulai dengan sintesisnya primer RNA sepanjang 30nukleotida oleh RNA polimase yang disebut primase (dikode oleh gen dnaG). Helicase dan primase selanjutnya membentuk sistem enzim kompleks yang dikenal sebagai primosom yang akan mensintesis primer setelah sintesis DNA dimulai. Dua subunit katalik dari DNA polimerase III (PolC) akan berasosiasi dengan cetakan DNA dan ujung 3 dari primer serta memulai polimerisasi deoksiribonukleotida menjadi DNA. Pada berbagai interval yang berbeda-beda, cetakan DNA memberi sinyal kebagian primase pada primosom agar melakukan polimerisasi primer RNA sepanjang kira-kira 30 nukleotida pada hanya satu cetakan digarpu replikasi. DNA polimerase III melakukan polimerisasi DNA dari 5 dan 3 dari primer pada garpu replikasi. Salah satu untai DNA dipolimerisasi menuju garpu replikasi dan terus diperpanjang seiring membukanya lilitan DNA. Sementara itu, untai kedua DNA dipolimerisasi menjauhi garpu replikasi. Seiring terus membukanya DNA, suatu primer baru akan disintesis menjauhi garpu replikasi dan DNA polimerase akan mensintesis DNA dari primer yang baru dibentuk ke arah primer RNA sebelumnya. Pada saat DNA polimerase membaca untuk cetakan, DNA akan memilih nukleotida-nukleotida yang komplementer bagi untai baru berdasarkan kemampuan pengikatan hidrogen. DNA yang disintesis menuju garpu replikasi disintesis secara terus-menerus dan disebut untai leading. Untai DNA lainnya yang disintesis secara terputus-putus menjauhi garpu replikasi disebut untai lagging. Untai leading dan lagging akan disintesis sepanjang setengah dari kromosom bakteri sampai untai leading dan lagging itu bertemu dengan untai leading dan lagging yang disintesis pada garpu replikasi yang lain. Fragmenn-fragmen RNA-DNA pada untai lagging dikenal sebagai fragmen Okazaki, yang dinamai berdasarkan nama saintis yang menemukannya. Primer RNA nantinya akan dihilangkannya oleh enzim perbaikan DNA yang disebut DNA polimerase I, yang dikode oleh gen polA. Enzim tersebut akan

menggunakan DNA tetangganya sebagai primer dan meneruskan polimerisasi DNA dari primer tersebut untuk menggantikan primer RNA. DNA ligase berperan menghilangkan lubang atau taktik (nick) yang terdapat pada untuk DNA dengan cara menyambungkan fragmen-fragmen DNA. Topoisomerase IV dibutuhkan untuk memisahkan kedua kromosom anakan.