Anda di halaman 1dari 8

FISIOLOGI CEKAMAN

Baik dalam kondisi pertanian maupun alamiah, tumbuhan sering terpapar pada cekaman lingkungan. Beberapa faktor lingkungan seperti suhu udara, dapat menyebabkan cekaman dalam beberapa menit, lainnya seperti kandungan air, mungkin memerlukan waktu berminggu-minggu, dan faktor seperti kahat mineral tanah dapat makan waktu bulanan untuk dapat menyebabkan cekaman.Diperkirakan bahwa karena cekaman akibat kondisi iklim dan tanah yang suboptimal hasil dari tanaman budidaya yang ditanam dilapangan di Amerika Serikat hanya 22% dari potensi hasil genetik.

Disamping itu, cekaman memainkan peranan utama dalam menentukan bagaimana tanah dan iklim membatasi distribusi dari species tumbuhan. Jadi, memahami proses fisiologis yang mendasari cedera cekaman dan mekanisme adaptasi dan aklimasi dari tumbuhan terhadap cekaman lingkungan sangat penting baik untuk pertanian maupun lingkungan. Konsep dari cekaman tumbuhan kadang dipakai secara tidak tepat, dan terminologi cekaman dapat membingungkan, karena itu akan bermanfaat untuk mulai diskusi kita dengan beberapa definisi. Cekaman biasanya didefinisikan sebagai faktor eksternal yang memberikan pengaruh tidak menguntungkan pada tumbuhan. Bab ini akan membahas faktor lingkungan atau faktor abiologis yang memberikan stress pada tumbuhan, walaupun faktor biotis seperti gulma, patogen dan hama dapat menimbulkan stess. Dalam banyak hal cekaman diukur dalam hubungannya dengan kemampuan hidup tumbuhan, produksi tanaman, pertumbuhan ( akumulasi biomasa), yang berhubungan dengan pertumbuhan secara keseluruhan.

Konsep cekaman secara sangat mudah dihubungkan dengan konsep toleransi terhadap cekaman ( stress tolerance) yang artinya kebugaran (fitness) dari tumbuhan untuk menghadapi lingkungan yang tidak bersahabat. Dalam literatur istilah stress resistance ( tahan cekaman) sering tertukar dengan istilah toleran terhadap cekaman ( Stress tolerance) walaupun istilah terakhir yang lebih disukai. Perhatikan bahwa lingkungan yang menimbulkan cekaman terhadap satu tumbuhan belum tentu menimbulkan cekaman pada

tumbuhan lainnya. Misalnya buncis ( Pisum sativum) dan kedelai ( Glycine max) masing masing tumbuh paling baik pada suhu 200C dan 300 C. Ketika suhu bertambah, buncis memperlihatkan tanda2 tercekam panas lebih cepat daripada kedelai. Jadi kedelai mempunyai toleransi terhadap cekaman panas lebih besar. Apabila toleransi bertambah sebagai akibat dari pemaparan sebelum cekaman, tumbuhan itu dikatakan teraklimasi (atau mengeras) . Aklimasi dapat dibedakan dari adaptasi , yang biasanya mengacu pada suatu tingkat resistensi yang ditentukan secara genetik yang diperoleh dari proses seleksi melalui banyak generasi. Sayangnya istilah adaptasi kadang2 dipakai di dalam literatur untuk menyatakan aklimasi. Adaptasi dan aklimasi pada cekaman lingkungan akibat dari peristiwa terpadu yang terjadi pada semua tingkat organisasi, dari tingkat anatomi dan morfologi ke tingkat seluler, biokimia dan molekuler. Misalnya layunya daun sebagai respon terhadap kekurangan air mengurangi baik kehilangan air dari daun maupun paparan terhadap arah cahaya; dengan demikian mengurangi cekaman panas pada daun. Respon seluler terhadap cekaman meliputi perubahan dalam siklus sel dan pembelahan sel, perubahan dalam sistem endomembran dan vakuolasi sel, dan perubahan pada arsitektur dinding sel, yang semuanya mengarah pada toleransi cekaman yang makin kuat dari sel. Pada tingkat biokimia tumbuhan merubah metabolisme dengan berbagai cara untuk mengakomodasikan cekaman lingkungan; meliputi produksi senyawa osmoregulatori seperti prolin dan glisin betain. Peristiwa molekuler yang menghubungkan penerimaan isyarat cekaman dengan respon genomik yang mengarah pada toleransi secara intensif sudah diinvestigasi pada tahun- tahun belakangan ini. Dalam bab ini kita akan menelaah prinsip- prinsip ini dan cara tumbuhan beradaptasi dan beraklimasi pada kekurangan air, salinitas, pendinginan dan pembekuan, panas dan kahat oksigen pada biosfer akar, juga polusi udara yang menjadi sumber cekaman pada tumbuhan. Walaupun akan lebih enak untuk mengulas setiap faktor cekaman secara terpisah, sebagian besar saling berhubungan, dan suatu perangkat umum respon seluler, biokimia dan molekuler berperan serta dalam proses individual aklimasi dan adaptasi. Misalnya kekurangan air kadang dihubungkan dengan salinitas pada biosfer akar dan dengan cekaman panas pada daun ( akibat dari pendinginan evaporatif yang turun

karena transpirasi yang rendah), dan pendinginan dan pembekuan menjurus pada reduksi aktivitas air dan cekaman osmotik. Juga akan diperlihatkan bahwa tumbuhan sering memperlihatkan toleransi silang- yaitu toleransi pada satu cekaman diinduksi oleh aklimasi dari yang lain. Tingkah laku demikian ini mengimplikasikan bahwa mekanisme resistensi terhadap beberapa cekaman berbagi banyak sifat yang sama.

KAHAT AIR DAN RESISTENSI TERHADAP KEKERINGAN Pada bagian ini kita akan mengulas beberapa mekanisme resistensi terhadap kekeringan, yang dibagi dalam beberapa tipe. Pertama, kita dapat membedakan antara penundaan desikasi desiccation postponement ( kemampuan untuk menjaga hidrasi jaringan ) dan toleransi desikasi desiccation tolerance (kemampuan berfungsi walaupun terdehidrasi), yang kadang kadang masing masing diacu sebagai toleran kekeringan pada potensi air tinggi dan rendah. Kedua, dalam literatur lama sering dipakai istilah penghindaran kekeringan ( drought avoidance) bukannya drought tolerance toleransi kekeringan, tetapi istilah ini tidak tepat karena kekeringan (drought) adalah kondisi meteorologis yang ditolerir oleh semua tumbuhan yang mampu bertahan hidup dan tidak dihindari oleh siapapun. Ketiga , pelepasan diri dari kekeringan ( drought escape) meliputi tumbuhan yang menyelesaikan siklus hidupnya selama musim basah, sebelum musim kering mulai. Ini termasuk yang benar benar drought avoider (penghindar kekeringan). Di antara penunda desikasi ada pengirit air, dan pemboros air. Pengirit air ( water savers) memanfaatkan air secara konservatif, menyimpan sebagian dalam tanah untuk dimanfaatkan menjelang akhir siklus hidupnya; pemboros air ( water spenders) secara agresif mengkonsumsi air , sering memakai jumlah yang sangat banyak. Pohon mesquite ( Prosopis sp.) yang bersifat sebagai gulma lingkungan adalah contoh dari pemboros air. Jenis berakar dalam ini telah memporakporandakan padang penggembalaan semi arid di Amerika Serikat Barat Daya, dan karena memakai air sangat boros , ia menghambat pertumbuhan kembali rumput yang mempunyai nilai agronomis.

CEKAMAN PANAS DAN KEJUTAN PANAS Sebagian besar jaringan tumbuhan tidak mampu bertahan hidup dari paparan yang lama pada suhu diatas 450C. Sel yang tidak sedang tumbuh atau jaringan terdehidrasi ( misalnya biji dan serbuk sari) dapat bertahan hidup pada suhu yang jauh lebih tinggi daripada sel vegetatif, terhidrasi, yang sedang tumbuh. Jaringan yang sedang aktif tumbuh jarang bertahan hidup pada suhu di atas 450C, tetapi biji yang kering dapat tahan suhu 1200C, dan butir tepung sari dari beberapa species sampai 700C. Umumnya hanya eukariot sel tunggal dapat menyelesaikan hidupnya pada suhu diatas 500C dan hanya prokariot dapat membelah dan tumbuh di atas suhu 600C. Tabel 2. Suhu panas mematikan pada beberapa tumbuhan Tumbuhan Nicotiana rustica ( tembakau liar) Cucurbeta pepo (squash) Zea mays Brassica napus Citrus aurantium (citrus masam) Opuntia (cactus) Sempervivum arachnoideum (sukulen) Daun kentang Kecambah pinus Biji Medicago (alfalfa) Buah anggur Buah tomat Serbuk sari pinus Beberapa lumut

Suhu panas mematikan (0C) 49 51 49 51 49 51 49 51 50.5 65 57 61 42.5 54 55 120 63 45 70 42 51 85 - 110

Waktu pemaparan 10 menit 10 menit 10 menit 10 menit 15 30 mnit 1 jam 5 menit 30 menit 1 jam -

terhidrasi terdehidrasi

Pemaparan singkat secara periodic pada cekaman panas sublethal sering menginduksi toleransi terhadap panas; suatu fenomena yang disebut sebagai termotoleran terinduksi (Induced thermotolerance). Mekanisme yang menyebabkan termotoleran terinduks akan diulas kemudian. Seperti telah disebut sebelumnya, cekaman air dan suhu saling berhubungan; tajuk tumbuhan dari sebagian besar C3 dan C4 dengan akses terhadap suplai air yang melimpah dijaga dibawah 450C oleh pendinginan evaporasi; ketika air menjadi terbatas, pendinginan evaporasi menurun dan suhu jaringan naik. Kecambah yang sedang muncul pada tanah yang lembab dapat membangun perkecualian pada aturan umum ini. Kecambah ini mungkin terpapar pada cekaman suhu yang lebih besar daripada yang tumbuh pada tanah yang lebih kering, karena tanah yang basah terbuka lebih gelap dan mengabsorbsi lebih banyak radiasi matahari daripada tanah yang lebih kering. PENDINGINAN DAN PEMBEKUAN Suhu yang mendinginkan adalah suhu yang terlalu rendah untuk pertumbuhan normal tetapi tidak cukup rendah bagi es untuk terbentuk. Secara tipikal, jenis tropis dan subtropis rentan terhadap cedera dingin. Diantara tanaman budidaya, jagung, kacang Phaseolus, padi, tomat, mentimun, ubi jalar, dan kapas adalah sensitif terhadap pendinginan. Passiflora, Coleus, dan Gloxinia adalah contoh tanaman ornamental yang rentan. Ketika tumbuhan tumbuh pada suhu yang relatih hangat (25 350C) adalah dingin pada suhu 10 150C, cedera pendinginan terjadi; pertumbuhan melambat, perubahan warna atau bercak kerusakan terlihat pada daun, dan tajuk kelihatan rebah lembek basah seperti kalau direndam dalam air untuk waktu yang lama. Kalau akar juga kedinginan, tumbuhan mungkin layu. Jenis yang umumnya sensitif terhadap pendinginan dapat memperlihatkan variasi yang cukup besar dalam responnya terhadap suhu yang mendinginkan. Adaptasi genetik pada suhu yang lebih dingin terkait dengan elevasi tinggi memperbaiki resistensi terhadap pendinginan. Disamping itu resistensi sering bertambah apabila tumbuhan itu dikeraskan dulu ( diaklimasi) dengan memaparkan pada suhu dingin, tetapi tidak mencederai. Kerusakan karena pendinginan dengan demikian dapat diminimumkan apabila

pemaparannya lambat dan gradual. Pemaparan yang tiba-tiba pada suhu dekat 00C, disebut kejutan dingin, menaikkan peluang cedera besar sekali. Cedera beku, sebaliknya terjadi pada suhu dibawah titik beku air. Induksi penuh agar toleran terhadap pembekuan, seperti terhadap dingin, memerlukan periode aklimasi pada suhu dingin. Pada diskusi dibawah ini kita akan mengkaji bagaimana cedera dingin merubah sifat membran, bagaimana kristal es merusak jaringan dan sel, dan bagaiaman ABA, ekspresi gen, sintesis protein dapat memediasi aklimasi dari pembekuan.

CEKAMAN GARAM
Dibawah kondisi alamiah, tumbuhan tinggi daratan mendapati konsentrasi garam tinggi dekat dengan pantai dan estuari dimana air laut dan air tawar bercampur atau saling menggantikan sesuai pasang surut air laut. Jauh kedarat, rembesan garam alamiah dari deposit marin geologi dapat mengalir ke daerah didekatnya yang menjadikan daerah itu tidak dapat dipakai untuk pertanian. Akan tetapi suatu masalah yang jauh lebih ekstensif pada pertanian adalah akumulasi garam dari air irigasi. Evaporasi dan transpirasi memindahkan air murni ( sebagai uap) dari tanah, dan kehilangan air ini mengkonsentrasian solute dalam tanah. Ketika air irigasi mengandung konsentrasi solute yang tinggi dan ketika tidak ada peluang untuk membilas keluar garam yang terakumulasi kepada suatu system drainase, maka garam dapat dengan cepat mencapai tingkat mencederai pada jenis yang sensitif. Diperkirakan sepertiga dari tanah irigasi di dunia terpengaruh oeh garam. Dalam seksi ini kita diskusikan bagaimana fungsi tumbuhan dipengaruhi oleh salinitas air dan tanah, dan kita bahas proses yang membantu tumbuhan menghindari cekaman salinitas.

DEFISIENSI OKSIGEN
Akar biasanya memperoleh cukup oksigen (O2) untuk respirasi aerobik langsung dari pori udara dalam tanah. Pori yang dipenuhi gas pada tanah yang terturas baik dan berstruktur baik memungkinkan dengan cepat difusi gas O2 ke kedalaman beberapa meter.

Konsekuensinya konsentrasi O2 didalam tanah mirip dengan konsentrasi pada udara yang lembab. Tetapi tanah dapat kebanjiran atau terendam air ketika penurasan buruk, atau ketika hujan atau irigasi berlebihan. Kemudian air mengisi pori pori tanah dan menghalangi difusi O2 pada fase gas. Oksigen terlarut berdifusi lambat sekali pada air yang stagnan yang hanya beberapa sentimeter dari tanah dekat permukaan yang masih teroksigenasi. Ketika suhu rendah dan tumbuhan dorman penurunan oksigen lambat sekali, karena itu relatif tidak membahayakan. Akan tetapi ketika suhu tinggi (lebih besar dari 200C), konsumsi oksigen oleh akar tumbuhan dan fauna tanah serta mikroorganisme , dapat secara total menghabiskan oksigen dari keseluruhan air tanah dalam waktu sependek 24 am saja. Tumbuhan yang sensitif terhadap penggenangan akan sangat menderita dalam 24 jam anoksia. Pertumbuhn dan suvival dari banyak jenis tumbuhan sangat tertekan dibawah kondisi demikian, dan hasil tanaman budidaya dapat sangat menurun. Misalnya, hasil buncis ( Pisum sativum) dapat tinggal separuh oleh 24 jam penggengan, yang menjadikan buncis ini contoh dari tumbuhan yang sensitif terhadap penggenangan. Tumbuhan lain, terutama jenis yang tidak teradaptasi untuk tumbuh pada kondisi yang terus menerus basah dan banyak tanaman budidaya dipengaruhi oleh penggenangan secara ringan dan dikatakan sebagai resistan terhadap penggengan. Tumbuhan yang toleran penggenangan dapat bertahan terhadap anoksia ( tidak ada oksigen) untuk sementara, tetapi tidak untuk periode berkepanjangan lebih dari beberapa hari. Pada sisi yang lain, vegetasi alam terspesialisasi yang ditemukan pada lahan basah seperti marsh dan rawa , dan tanaman budidaya seperti padi, teradaptasi untuk menahan defisiensi oksigen pada lingkungan perakarannya. Tumbuhan pada lahan basah (wetlands) dapat menahan anoksia , dan mereka tumbuh dan survive untuk periode yang lama sampai beberapa bulan dengan lingkungan akarnya dalam keadaan anoksia. Sebagian besar dari tumbuhan ini mempunyai adaptasi khusus, yang memungkinkan oksigen tersedia pada lingkungan sekitar dapat mencapai jaringan yang berada dalam kondisi anoksia. Secara praktis semua tumbuhan memerlukan oksigen ketika mereka terlibat dalam aktivitas metabolisme yang cepat dan tumbuhan dapat diklasifikasi menurut waktu mereka dapat tahan terhadap kondisi anoksia pada lingkungan akarnya tanpa memeprlihatkan kerusakan yang substansial.

Pada bab berikut ini akan dibahas kerusakan yang disebaan oleh anaerobiosis pada akar dan tajuk, bagaimana tumbuhan lahan basah mengatasi dengan tekanan oksigen yang rendah , dan aklimasi berbeda terhadap cekaman anoksiayang membedakan antara jenis toleran penggenagan dan jenis rentan terhadap penggenagan.