Anda di halaman 1dari 36

Jilid 2

Buku Pegangan

EMBRIOLOGI TUMBUHAN
Diambil dari tulisan Prof. drs. Issirep Sumardi

Jember 2012

ANGIOSPERMAE
Bunga merupakan obyek penelitian yang menarik mulai dari morfologi, struktur, organografi dan ontogeni. Bunga dapat tunggal atau kumpulan (majemuk). Pada tanaman bungan merupakan alat reproduksi seksual. Suatu bunga yang lengkap mempunyai daun kelopak (kaliks), daun mahkota (korola), benang sari (stamen), daun buah (karpela) dan putik. Bunga dikelompokkan menjadi: 1. yang bersifat steril: daun kelopak dan daun mahkota 2. yang bersifat fertil: benang sari dan daun buah Benang sari terdiri atas kepala sari (antera) dan tangkai sari (filamen). Kepala sari merupakan organ yang sangat penting karena di dalamnya terdapat mikrosporangia. Di dalam makroporangia terdapat banyak mikroporangia, dan merupakan tempat perkembangan gametofit jantan (butir polen). Suatu antera terdiri dari 4 mikroporangia dari masing-masing sisi akan menyatukan diri menjadi teka, sehingga ada 2 teka. Jumlah mikrosporangi pada suatu antera bervariasi, dari 2-8. Yang umum jumlahnya 4. Pada Calotropis giganten sebanyak 2, sedang pada Spathoglottis plicata 8 (Iriani, 1988). Pada suku Orchidaceae alat kelamin jantan dan betina sudah menjadi satu dan disebut ginostomium. Pada suku Asclepiadaceae benang sari melekat pada putik membentuk ginostegium. Dalam hal ini menurut Lawrence (1968) ginostegium pada suku Asclepiadaceae dapat disamakan dengan ginostegium pada Orcgidaceae.

A.MIKROSPOROGENESIS Pada waktu kepala sari masih muda di dalam lokulimentum (yaitu di bawah epidermis) tersusun dari jaringan parenkimatis yang homogen. Pada tempat tertentu pada lokulimentum terdapat suatu jaringan meristematik yang disebut jaringan arkesporium. Jaringan arkesporium ini merupakan jaringan hipodermal dan mempunyai bentuk serta ukuran yang berbeda dengan sel-sel yang ada di sekitarnya. Sel-sel tersebut mempunyai inti yang jelas. Jaringan arkesporium kemudian mengadakan pembelahan secara periklinal, menghasilkan sel-sel bagian dalam yaitu sel-sel sporogen primer dan sel-sel bagian luar yaitu sel-sel parietal primer). Sel parietal primer membelah periklinal dan antiklinal membentuk 2-5 lapis dinding yang konsentris. Sel sporogen primer berfungsi sebagai sel induk spora mengadakan

pembelahan meiosis menghasilkan butir polen (serbuk sari). Perkembangan selanjutnya sel parietal sekunder membelah secara periklinal membentuk lapisan tengah, bagian luar dan dalam serta tapetum.

Lapisan dinding antera Menurut Bhojwani dan Bhatnagar (1978) kepala sari mempunyai lapisan dinding sebagai berikut: 1. Epidermis (eksotesium) Merupakan lapisan terluar, terdiri dari 1 lapis sel. Epidermis menjadi memipih dan membentuk tonjolan (popula) pada kepala sari yang masak, dan berfungsi sebagai pelindung. 2. Endotesium Lapisan yang terletak di sebelah dalam epidermis. Pada kepala sari yang akan membuka endotesium mengadakan penebalan ke arah radial, tangensial sebelah dalam atau antiklinal. Penebalan sel tersebut tidak teratur dan menunjukkan tidak teratur dan menunjukkan struktur berserabut. Adanya struktur yang berserabut dari endotesium adalah untuk membantu

membukanya antera. Dengan adanya struktur yang berserabut, endotesium sering disebut Lamina fibrosa. Endotesium biasanya hanya 1 lapis sel, tetapi beberapa kepustakaan menyebutkan ada yang terdiri dari beberapa lapis sel. Pada tumbuhan air biasanya tidak dijumpai adanya penebalan berserabut pada endotesium. Pada golongan tumbuhan kleistogam (bunya tidak pernah membuka) serta beberapa Hydrocharitaceae endotesium gagal mengadakan perkembangan, sehingga mikrospora (butir serbuk sari) keluar melalui lubang di bagian apikal. 3. Lapisan tengah Lapisan ini terdiri dari 2-3 lapis sel atau lebih tergantung tumbuhannya. Dengan berkembangnya antera sel-sel lapisan tengah menjadi tertekan dan memipih, sehingga sering pula desebut lapisan tertekan. Keadaan ini terjadi pada waktu sel induk spora (sporofit) mengalami pembelahan meiosis. Mungkin juga pada tumbuhan tertentu tidak dijumpai adanya lapisan tertekan. 4. Tapetum

Lapisan ini merupakan dinding terdalam dari antera, dan berkembang mencapai maksimum pada saat terbentuknya serbuk sari tetrad. Pada waktu antera masih muda sel-sel tapetum mempunyai inti yang jelas dan kaya akan plasma. Lapisan tapetum berfungsi memberi makan pada sel-sel sporogen yang sedang berkembang, dengan jalan memberikan seluruh isi selnya selama perkembangan mikrospora. Menurut Maheshwari Devi (1963) tapetum pada Calotropis giganthea terdiri dari beberapa lapis sel. Menurut Bhojwani dan Bhatnagar (1978) pada Angiospermae ada 2 tipe tapetum berdasarkan cara tapetum mengeluarkan isi selnya, pada saat mikrosporogenesis, yaitu: a). Tapetum ameboid (plasmodial) Pada tipe ini, tapetum mengeluarkan seluruh masa protoplasnya ke dalam lokulus (ruang sari) dan dinding selnya mengalami lesis. Kemudian protoplas tapetum ini menggabungkan diri dengan protoplas yang ada di dalam lokulus, dan protopas ini bergerak menyelubungi sel induk spora. Penetrasi protoplas ini berlangsung selama stadium propase meiosis sampai stadium tetrad. Tapetum tipe ini biasanya dijumpai pada tumbuhan Monocotyledoneae dan Dicotyledoneae tingkat rendah (Eames, 1961). b). Tapetum sekresi (glanduler) Tapetum mengeluarkan isi selnya secara berkala, sedikit demi sedikit (secara sekresi). Dinding selnya tidak mengalami Lesis, dan sisa selnya masih dapat dilihat selama perkembangan mikrospora. Tipe ini dijumpai pada tumbuhan Angiospermae yang telah maju tingkatannya (Eames, 1961).

Jaringan sporogen Sebelum sel-sel induk mikrospora menjadi mikrospora, maka sel-sel ini akan mengalami pembelahan meiosis, sehingga mikrospora yang dihasilkan bersifat haploid, Pada pembelahan meiosis ini ada 2 tingkat yaitu mieosis I dan meiosis II. Pembelahan meiosis I merupakan pembelahan reduksi jumlah kromosom yaitu dari satu sel dengan 2n kromosom menjadi dua sel, masing-masing dengan n kromosom. Pembelahan tersebut meliputi: 1. Profase yang terdiri dari 5 stadia, yaitu: a). Leptoten (leptonema): pada inti kelihatan benang-benang halus.

b). zigoten (zigonema): mulai kelihatan kromosom-kromosom membentuk kembaran (sinopsis). c). pakhiten (pakhinema): kromosom hanya kelihatan separuh jumlahnya. d). diploten (diplonema): kromosom membelah membujur menjadi 4 kromatid, saling berjauhan, tetapi pada tempat tertentu mengadakan persilangan (crossing over) sehingga terjadi pertukaran bagian-bagian kromatid. 2. Metafase 3.Anafase 4. Telofase 5. Tingkat istirahat. Meiosis II: terjadi pembelahan secara mitosis biasa, hanya dinding yang dibentuk tegak lurus dinding yang dibentuk pada meiosis tingkat I.

Pembelahan meiosis sel induk spora dapat terjadi secara susesif atau secara simultan. Secara susesif Setelah pembelahan meiosis I terbentuk dinding yang memisahkan dua inti, sehingga terbentuk stadium 2 inti (diad). Pembentukan dinding secara sentrifugal (dari bagian tengah ke tepi). Pada stadium meiosis II, dinding pemisah dibentuk dengan cara yang sama, sehingga terbentuk serbuk saritetrad yang bertipe isobilateral.

Secara simultan Pada pembelahan meiosis I tidak diikuti pembetnukan dinding, sehingga terdapat stadium 2 intu (binukleat). Jadi di sini tidak terdapat stadium 2 sel. Selanjutnya 2 inti tersebut mengadakan pembelahan, masing-masing inti selanjutnya dibatasi oleh dinding sekat, sehingga terbentuk serbuk sari tetrad yang bertipe tetrahidris. Menurut Maheshwari (1950) pembentukan tetrad secara simultan merupakan cara pembelahan yang lebih primitif jika dibandingkan dengan cara susesif. Berdasarkan cara pembelahan tersebut, menurut Maheshwari (1950) kelas Monocotyledoneae mempunyai tetrad serbuk sari yang bertipe tetrahidris, sedang kelas Dicotyledoneae mempunyai tipe isobilateral.

Tetrad serbuk sari Ada beberapa tipe tetrad serbuk sari, yaitu: 1. tetrahidris antara lain pada Melilotus alba 2. isobilateral antara lain pada Zea mays 3. dekusatus antara lain pada Magnolia, Atriplex, Cornus. 4. Linier antara lain pada Butoopsis dan Aristolochia.

Serbuk sari Serbuk sari pada umumnya mempunyai 2 lapisan dinding yaitu eksin merupakan lapisan terluar dan intin lapisan dalam. Eksin tersusun dari sporopolenin, sedang intin tersusun dari polisakarida. Serbuk sari mempunyai fungsi penting dalam palinologi. Para ahli palinologi menggunakan serbuk sari untuk identifikasi berdasarkan: 1. ukuran dan bentuk serbuk sari 2. bentuk, jumlah dan susunan aperture 3. struktur dan ornamentasi Serbuk sari yang baru terbentuk mempunyai sitoplasma yang padat, dengan inti di bagian tengahnya. Setelah antera masak serbuk sari dikeluarkan melalui lubang yang disebut stomium. Epidermis yang letaknya di kanan kiri lubang dindingnya menebal membentuk struktur yang khusus.

B. MIKROGAMETOGENESIS Serbuk sari yang baru dibentuk umumnya mempunyai sitoplasma yang padat, tetapi selnya secara cepat bertambah volumenya, yang diikuti oleh vakuolisasi dan perpindahan inti dari pusat menuju ke bagian yang berdekatan dengan dinding sel. Pada tanaman tropis, biasanya inti segera membelah, tetapi pada tanaman yang hidup di daerah dingin terdapat faase istirahat beberapa hari sampai beberapa minggu. Pada Tradescantia reflexa fase istirahat 4 hari, atau kurang dari 4 hari, sedang pada Himantoglossum hircinum, 2 sampai 3 minggu.

Pembentukan sel vegetatif dan sel generatif Mikrospora merupakan awal perkembangan generasi gametofit. Mikropora yang dewasa (masak) setelah lepas dari tetrade diketal dengan nama butir pollen (serbuk sari). Selama gametogenesis inti serbuk sari membelah menghasilkan 2 sel yang tidak sama besar yaitu sel vegetatif dan sel generatif. Sel vegetatif lebih besar dari sel generatif. Sel generatif membelah secara mitosis menghasilkan 2 sel sperma. Sel generatif letaknya berdekatan dengan dinding sel. Keistimewaannya disini adalah bahwa di dalam 1 sel pollen terdapat 2 sel yaitu sel generatif dan sel vegetatif yang mana sitoplasma sel generatif dan sel vegetatif dipisahkan oleh adanya membrane plasma yang menyelubungi masing-masing inti. Setelah inti generatif terbentuk dinding sel generatif segera dibentuk dan letaknya berhubungan berdekatan serta berhubungan dengan intin. Setelah mengalami pembelahan sel vegetatif melanjutkan pertumbuhan, organela sel bertambah jumlah dan ukurannya, vakuola semakin lama menghilang. Sel generatif bentuknya speris, setelah lepas dari dinding sel. Bentuk ini silalu berubah selama perkembangan butir pollen. Bentuk ini selalu berubah selama perkembangan butir pollen. Bentuk speris (memanjang) dimasudkan untuk memudahkan perpindahan inti tersebut ke dalam buluh serbuk sari. Sel-sel sperma kemungkinan dibentuk sewaktu bulir pollen masih di dalam antera, atau setelah butir pollen keluar dari antera. Apabila sel sperma dibentuk sewaktu butir pollen masih di dalam antera, maka pada waktu butir polen dilepaskan pada stadium 3 sel (lihat gambar), dan apabila sperma terbentuk setelah butir polen keluar dari antera, maka pada waktu bulir polen dilepas dalam keadaan 2 sel. Pada keadaan yang kedua ini sel generatif baru mengadakan pembelahan setelah buluh serbuk sari menembus stigma atau setelah mencapai kantong embrio (kantong lembaga).

C. MEGASPOROGENESIS Beberapa tumbuhan Angiospermae mempunyai megasporofil (daun buah) yang berkembang ke dalam suatu pistilum. Pistilum biasanya mengalami diferensiasi menjadi 3 bagian, yaitu: 1. Bagian basal yang menggelembung disebut ovarium. 2. Bagian yang memanjang disebut stilus (tangkai putik) 3. Bagian ujung stilus yang disebut stigma (kepala putik) Di dalam ovarium terdapat 2 atau lebih ovulum. Tiap ovulum terdiri dari nuselus, integumen, khalasa, rafe dan funikulus. Nuselus dilindungi oleh satu atau dua integumen. Pada waktu biji dewasa, integumen bersama dengan khalaza dan rafe menyusun kulit biji.

Ovulum yang dewasa digolongkan ke dalam 5 tipe tergantung aksis ovulum tersebut, apakah tegak, melengkung terhadap mikropfil dan punikulus. Ovulum tersebut adalah: 1. Orthotropus 2. Anatropus 3. Kampilotropus 4. Hemianatropus : mikrofil menghadap ke atas terletak segaris dengan hilus. : mikrofil dan hilum letaknya sangat berdekatan. : ovulum berbentuk kurve : apabila nuselus dan integumen terletak kurang lebih di sudut funikulus. 5. Amfitropus : ovulum berbentuk seperti sepatu kuda.

Berdasarkan perkembangan sel arkesporium yang terdapat di bawah nuselus, ada 2 tipe nuselus yaitu: 1. Krasinuselus: yaitu apabila epidermis nuselus dengan sel induk megaspora dipisahkan oleh satu atau beberapa lapis sel parietal. 2. Tenuinuselus: sel induk megaspora letaknya langsung di bawah sel-sel epidermis nuselus. Jadi tidak dijumpai adanya sel-sel parietal.

Integumen Integumen pada kebanyakan suku jumlahnya konstan. Jarang pada satu suku bersifat unitegmik ( 1 integumen) atau bitegmik (2 integumen). Pada Sympetalae umumnya mempunyai 1 integumen. Keadaan unitegmik mungkin disebabkan karena hilangnya salah satu integumen. Pada Cytinus integumen luar menghentikan perkembangannya. Pada beberapa tumbuhan di jumpai adanya integumen ketiga atau disebut juga arilus. Pada Ulmus dilaporkan, bahwa integumen ketiga berasal dari pembelahan integumen luar, tetapi dalam beberapa hal struktur tersebut dapat pula berasal dari pangkal ovulum. Pada anggota Euphorbiaceae dikenal adanya karunkula yang berasal dari proliferasi sel-sel integumen di daerah mikrofil. Kadang-kadang proliferasi ini sangat kuat dan bentuk karinkula ini prosesnya sama dengan arilus pada akhir perkembangan.

Mikrofil Bila ovulum mempunyai 2 integumen, mikrofi dibentuk oleh integumen dalam seperti pada Centrospermales dan Plumbaginales, atau oleh ke dua integumen, luar dan dalam, seperti pada suku Pontederiaceae. Jarang sekali mikrofil dibentuk oleh integumen luar sendiri seperti pada suku Podostemaceae, Rhamnaceae, dan Euphorbiaceae.

Apabila ke dua integumen berperan dalam pembentukan mikrofil, maka jalan/lubang yang dibentuk oleh integumen luar disebut eksostoma, sedang yang dibentuk oleh integumen dalam disebut endostoma.

Tapetum integumen Pada tumbuhan di mana nuselus segera mengalami disorganisasi, kantong embrio langsung mengadakan kontak lapisan ini sering terdiferensiasi menjadi lapisan yang khusus, baik bentuk maupun kandungan. Sel-selnya memanjang ke arah radial kadang-kadang menjadi binukleat. Sel-sel ini mempunyai persamaan dengan sel-sel tapetum pada antera. Lapisan sel ini kemudian dikenal sebagai tapetum integumen atau endotelium. Endotelium ini berfungsi nutritif, membantu transpor bahan makanan dari integumen menuju ke kantong embrio. Sel-sel endotelium dilaporkan mengandung ensim. Pada waktu embrio dewasa permukaan dalam dari lapisan endotelium mengalami kutinisasi dan lapisan tersebut berubah menjadi lapisan pelindung.

Hipostase dan Epistase Hipostase adalah sekelompok sel yang terdapat di bawah kantong embrio di bagian khalasa, berhadapan dengan jaringan pengakut yang ada di funikulus. Mempunyai dinding yang tebal dari lignin, sedikit sitoplasma. Jaringan ini terdapat pada beberapa suku antara lain Crossosomataceae dan Umbelliferae. Kadang-kadang hipostase terbentuk setelah pembuahan. Epistase merupakan jaringan yang letaknya di daerah mikrofil, dan debentuk oleh sel-sel epidermis nuselus. Hipostase merupakan derivat sel-sel nuselus di bawah kantong embrio. Epistase strukturnya seperti tudung nuselus, misalnya pada Castalia dan Costus.

Inti Megaspora Suatu sel hiposermal pada nuselus berfungsi sebagai arkesporium. Sel ini mempunyai ukuran yang besar, sitoplasma padat dan inti yang besar pula. Sel ini membelah secara periklinal atau langsung berfungsi sebagai sel induk megaspora. Kalau membelah secara periklinal sel arkesporial tersebut ke arah dalam menghasilkan sel sporogen primer dan ke arah luar menghasilkan sel sporogen primer dan ke arah luar menghasilkan sel parietal primer.

Sel induk megaspora (megasporosit) membelah secara meiosis membentuk 4 megaspora yang haploid dan biasanya bertipe linier, tetapi ada yang berbentuk huruf T, antara lain pada Orchis maculata dan Drims winteri. Sedang pada beberapa suku Crassulaceae, Hydrocharitaceae dan Musaceae dilaporkan memp tipe berturut-turut isobilateral, tetrahidris dan bentuk T.

Dari 4 inti megaspora biasanya hanya satu inti megaspora yang berfungsi. Inti tersebut penuh dengan butir-butir amilum.

D. Megagametogenesis Gametofit betina (kantong embrio) yang dewasa mempunyai 7 sel, yaitu sel sentral yang besar dengan 2 inti kutub, di bagian mikrofil 2 sel sinergid dan 1 sel telur serta di bagian khalasa 3 sel antipoda. Perkembangan kantong embrio dimulai dengan memanjangnya inti megaspora yang berfungsi.

Tipe Gametofit betina Tergantung pada beberapa jumlah inti megaspora yang berperan dalam pembentukkannya, gametofit betina (kantong embrio) mungkin bertipe monosporik, bisporik atau tetrasporik. Masing-masing kelompok tersebut mempunyai lebih dari satu tipe.

1. Monosporik Pada tipe ini 1 (satu) inti megaspora yang berperan selama perkembangan gametofit. Pada tipe ini ada 2 tipe pada perkembangan gametofit yaitu kantong embrio dengan 8 inti dan 4 inti. Pada tipe pertama, pembelahan I inti megaspora yang berfungsi menghasilkan 2 inti, 1 di ujung mikrofil dan 1 di ujung khalaza. Pembelahan selanjutnya (II) menghasilkan masing-masing satu pasang inti pada ujung khalaza dan ujung mikrofil. Pada pembelahan ke III menghasilkan 2 kelompok inti, masing-masing dengan 4 inti dapa kutub yang berlawanan. Kwartet dimikrofil akan mengalami defferensiasi menjadi 2 sinergid, dan 1 sel telur, 1 menuju ke tengah menjadi inti kutub yang di atas. Kwartet di khalaza, 3 menjadi antiposa, 1 menuju ke tengah menjadi inti kutub bagian bawah, jadi inti kutub jumlahnya 2. Tipe kantong embrio ini disebut: tipe Normal atau Polygonum, karena diketemukan pertama kali pada Polygonum divaricatum. Pada tipe yang ke II, hanya terjadi 2 kali pembelahan inti megaspora, sehingga hanya ada 4 inti (1 kwartet) pada mikrofil. Kwartet ini 2 menjadi sinergid, 1 sel telur dan 1 (satu) inti kutub. Pada pembelahan ke II (pada stadium megasporogenesis) terbentuk 4 inti yang tersusun linier, sedang 3 lainnya di bagian bawah mengalami reduksi

sehingga ganya satu inti yang memegang peranan. Tipe ini disebut juga tipe Oenothera, terjadi ganya pada familia Onagraceae.

2. Bisporik (Allium) Dua inti megaspora yang berperan selama perkembangan gametofit. Sesuai dengan namanya, pertama kali diselidiki pada Allium fistulosum. Sebagai titik permulaan yaitu 2 inti megaspora, kemudian mengadakan pembelahan. Dua inti megaspora ini bagian yang atas segera mengalami degenerasi dan inti bagian atas ini lebih kecil dari yang di bagian bawah. Inti megaspora yang bagian bawah kemudian membelah menghasilkan 2, 4 dan akhirnya 8 inti dan membentuk kantong embrio dengan susunan yang seperti pada tipe normal (polygonum), yaitu 3 inti di daerah khalaza sebagai sel antipoda, 3 inti di daerah mikrofil membentuk 1 sel telur dan 2 (dua) senergid, sedang 2 inti yang lain menuju ke tengah membetnuk/menjadi inti sekunder (inti kutub).

3. Tetrasporik Pada tipe ini tidak ada pembelahan meiosis yang diikuti oleh pembentukan dinding, sehingga pada akhir meiosis 4 inti haploid tetap di dalam suatu sitoplasma. Tipe ini dibedakan menjadi 2 yaitu: I. Tidak terjadi fusi inti megaspora pada stadium 4 inti: 1. Adoxa 2. Plumbago 3. Penaea 4. Peperomia 5. Drusa (lihat gambar) II. Setelah pembelahan mieosis ke dua, 3 inti megaspora mengadakan fusi, membentuk inti yang triploid di bagian khalaza, sedang inti di bagian mikrofil tetap haploid. Tipe tersebut adalah: 1. Fritilaria (Lilium) 2. Plumbagela (lihat gambar)

E. Pembuahan Pembuahan meliputi fusi gamet jantan dengan gamet betina. Pada Angiospermae gametofit betina terletak jauh di sebelah dalam ruang ovarium, dan jauh dari kapala putik. Pada Gymnospermae butir polen biasanya langsung jatuh pada nuselus sedang pada Angiospermae butir polen tertimbun pada kepala putik. Kepala putik sel-selnya mengeluarkan cairan yang seperti lendir disebut eksudat. Lendir ini mungkin berkumpul pada bagian dalam kutikula, dan apabila kutikula pecah /rudak lendir keluar, pada permukaan epedermis kepala putik. Epidermis sel-selnya menonjol disebut papila. 3 macam pembuahan yaitu:Pada umumnya hanya satu buluh yang tumbuh pada butir polen, dan ini disebut monosifonous. Pada beberapa jenis dijumpai banyak buluh (polesefonous), misalnya Malvaceae, Cucurbitaceae dan Campanulaceae. Pada Althea rosea dijumpai sepuluh buluh, pada Malva neglecta dijumpai 14 buluh.

Stigma merupakan tempat yang memegang peranan penting dalam perkecambahan polen. Butir polen mungkin berkecambah sewaktu masih di dalam antera. Setelah buluh tumbuh, buluh tersebut kemudian melalui sel-sel papila stigma, menuju jaringan tangkai putik. Tergantung ada tidaknya jaringan transmisi dan perkembangannya stilus dibagi menjadi 3 tipe yaitu: 1. Terbuka: saluran stilus lebar, dan epidermis dalam berfungsi sebagai jaringan nutritip dan membantu perkembangan buluh serbuk sari. Misalnya: jenis Papaveraceae, Aristolochiaceae, Ericaceae dan beberapa Monocotyledoneae. 2. Setengah tertutup: saluran stilus dikelilingi oleh jaringan penghubung yang rudimenter, terdiri atas 2 atau 3 lapis sel yang bersifat glanduler. Misalnya: pada Cactaceae. 3. Tertutup: stilus tidak mempunyai saluran, ttapi terdapat suatu struktur seperti benang yang padat, yang kaya protoplas. Jaringan ini dilalui oleh buluh serbuk sari menuju ke ovarium. Misalnya: Datura, dan Gossypium Setelah buluh serbuk sari sampai pada bagian atas ovarium, mendekati ovulum dan akhirnya masuk ke dalam gametofit betina. Berdasar cara masuknya serbuk sari ke dalam ovulum ada 3 macam pembuahan yaitu: a). porogami: buluh serbuk sari masuk melalui mikrofil. b). khalasogami: buluh masuk melalui kalasa. Misal Casuarina .

c). mesogami: buluh masuk melalui funikulus atau integumen. Misalnya pada Cucurbitaceae. Pada proses pembuahan ini, mungkin dijumpai alat-alat tambahan yang ikut membantu masuknya buluh serbuk sari ke dalam ovulum. Alat tersebut adalah obturator yaitu suatu jaringan yang sel-selnya seperti rambut, inti jelas, merupakan pembengkakan plasenta yang tumbuh meluas menuju mikrofil, atau dapat pula merupakan pembengkakan dari funikulus, misalnya pada Acanthaceae,

Anacardiaceae, Labiatae dan Magnoliaceae. Setelah buluh serbuk sari sampai di dalam kantong embrio, buluh melepaskan isinya. Satu gamet jantan mengadakan fusi dengan sel telur (singami) dan yang lain mengadakan fusi dengan inti kutub (triple fusion). Karena adanya 2 macam fusi gamet-gamet tersebut maka disebut pembuahan ganda (double fertilization). Ini merupakan kejadian yang umum pada Angiospermae. Mungkin juga buluh serbuk yang masuk ke dalam kantong embrio tidak hanya satu tetapi banyak, sehingga buluhbuluh yang masuk ini akan membuahi bagian-bagian lain dari kantong embrio. Keadaan di mana di dalam kantong embrio terdapat banyak gamet jantan (sperma), disebut polispermi. Sedang keadaan di mana fusi yang terjadi bukan hanya sel telur dan inti kutub, tetapi juga bagian-bagian kantong embrio yang lain disebut fusi multipel (multiple fusion). Walaupun pembuahan ganda merupakan hal yang umum terjadi pada Angiospermae, maka pada Angiospermae dapat pula terjadi pembuahan tunggal yaitu adanya singami tanpa fusi tripel, atau sebaliknya terjadi fusi tripel tanpa singami. Misalnya pada Epiphera Virginiana. Pada jenis yang lain, misalnya Ramondia nathaliae dan R.serbica singami terjadi secara teratur , tetapi fusi tripel sering tidak dijumpai. Hasil peleburan (fusi) sel gamet jantan dengan sel telur adalah zigot, dan sel gamet jantan dengan inti kutub adalah endosperm. Endosperm pada umumnya berkembang lebih dahulu dari pada zigot, karena fungsi endosperm memberi makan embrio yang sedang berkembang.

V. BIJI
Bagian utama dari biji adalah kulit biji, endosperm bila ada, dan embrio. Biji merupakan perkembangan lebih lanjut dari ovulum. Beberapa bagian dari ovulum hilang, dan beberapa yang baru terbentuk. Jarang sekali semua bagian ovulum di dalam ovarium menjadi biji. Misalnya buah cheri yang mempunyai 2 ovulum pada tiap ovarium, tetapi hanya satu ovulum yang berkembang menjadi biji. Biji mempunyai bentuk, ukuran, warna, dan permukaan yang bervariasi.

Endosperm Endosperm merupakan hasil pembelahan inti primer endosperm yang berkali-kali, dan berfungsi memberi makan embrio yang sedang berkembang. Tidak semua golongan tumbuhan membentuk endosperm. Tumbuhan yang tidak membentuk endosperm adalah suku Orchidaceae, Podostemaceae dan Trapaceae. Berdasarkan cara terjadinya/perkembangannya, endosperm dibedakan menjadi 3 tipe yaitu: 1. Nuklear. Pada tipe ini pembelahan inti pertama serta pembelahan selanjutnya tidak diikuti oleh pembentukan dinding sekat, sehingga inti tetap bebas. 2. Seluler. Pembelahan pertama dan pembelahan selanjutnya diikuti oleh pembentukan dinding sekat. Di sini kantong embrio terbagi dalam ruangan-ruangan, walaupun di antaranya ada yang mengandung lebih dari satu inti. Misalnya, pada Peperomia. 3. Helobial. Tipe ini merupakan tipe intermediair antara tipe pertama dan tipe kedua. Misalnya pada Helobiae. Derajat ploidi (jumlah n kromosom) endosperm bervariasi tergantung pada jumlah inti megaspora yang berfungsi pada pembentukan gametofit betina. Endosperm pada kebanyakan tumbuhan mempunyai derajat plodi 3 (triploid). Ploidi pada endosperm haustorium pada Thesium alpinum lebih dari 384 n. Yang mempunyai ploidi sangat tinggi adalah endosperm Arum maculatum, yaitu 24576 n. Terjadinya poliploidisasi pada endosperm disebabkan karena peristiwa endomitosis

dan fusi inti di dalam sel-sel endosperm (Kapoor, dalam Bhajwani dan Bhatnagar, 1978). Sel-sel endosperm biasanya isodiametris, di dalamnya terdapat butir-butir amilum, lemak, protein, atau butir-butir aleuron. Pada serealia, beberapa lapisan endosperm yang terluar menjadi terspesialisasi baik secara morfologi maupun fisiologi, dan menyusun suatu jaringan aleuron. Pada gandum jaringan aleuron terdiri atas 3-4 lapis sel. Pada waktu biji masak, lapisan aleuron masih tetap hidup, dan bagian sel yang mengandung amilum dikelilingi oleh lapisan aleuron. Sel-sel aleuron mempunyai dinding tebal, dan sitoplasma tidak bervakuola. Pada Dicotyledoneae aleuron tidak merupakan lapisan, tetapi merupakan butir-butir yang terdapat di dalam sel endosperm. Misalnya pada Ricinus communis, Viccia faba, dll. Tergantung pada ada atau tidaknya endosperm pada biji, maka dibedakan 2 tipe biji yaitu: 1. Endospermus (albuminus) Pada biji dijumpai adanya endosperm. Misalnya pada: Zea mays, Ricinus communis, Phaseolus vulgaris, dll. 2. Non endospermus (eks albuminus) Pada biji tidak dijumpai adanya endosperm. Misalnya pada: Areca catechu, Piper nigrum,Glycine max, Cucurbita, dll Apabila di dalam biji tidak dijumpai adanya endosperm, fungsi nutritif bagi embrio yang sedang berkembang diambil alih oleh jaringan yang ada di dalam ovulum. Pada suku tertentu, antara lain Amaranthaceae, Cannaceae, Peperraceae, Capparidaceae, jaringan nuselus di bawah kantong embrio membeah. aktivitas pembelahan terus bertambah. Sel-sel muselus dan epidermis nuselus tersebut banyak mengandung amilum, sedang endospermnya sendiri yang hanya terdapat di sekitar embrio sangat mengalami reduksi bila dibanding perisperm. Pada biji Myristica fragans (pala) endosprem dan perisperm berkembang sama kuat. Pada Cyanastrum endosperm dan sebagian besar nuselus tidak tampak selama perkembangan biji. Sel-sel nuselus yang ada di bagian khalaza, tepat di atas jaringan vaskuler aktif mengadakan pembelahan membentuk jaringan yang nyata disebut khalasosperm. Sle-sel jaringan ini penuh dengan lemak dan amilum, berfungsi sebagai pengganti endosperm.

Embrio Telur yang telah dibuahi disebut zigot, dan ini merupakan sel tunggal yang bersifat diploid. Polaritas embrio pada Angiospermae adalah endoskopik, yaitu berlawanan dengan mikrofil. Pembelahan zigot yang pertama kali pada kebanyakan Angiospermae dengan dinding melintang, sehingga menghasilkan proembrio 2 sel. Dari proembrio 2 sel ini:mbagi 5 tipe perkembangan embrio pada Dicotyledoneae sebagai berikut:

a). sel bagian atas disebut sel terminal (sel apikal), merupakan sel yang jauh dari mikrofil. b). sel bagian bawah disebut sel basal, merupakan sel yang letaknya dekat dengan mikrofil. Pembelahan zigot dengan dinding tegak lurus (suku Loranthaceae) atau miring (Triticum sp.) adalah jarang. Variasi pola perkembangan embrio pada awal embriogeni merupakan hal umum pada tumbuhan Monocotyledoneae dan Dicotyledoneae. Dari stadium 2 sel sampai stadium pembentukan organ biasanya disebut proembrio. Perkembangan awal proembrio pada Monocotyleconeae dan

Dicotyledoneae adalah sama sampai stadium oktant (8 sel). Perbedaannya tampak pada saat awal terbentuknya kotiledon dan plumula. Berdasarkan cara pembelahan sel apikal (ca) proembrio 2 sel dan peranan sel basal (cb) serta sel apikal pada pembentukan embrio selanjutnya, maka Maheshwari (1950) sebagai berikut: A. Sel apikal dari proembrio 2 sel membelah secara longitudinal. 1. Tipe Criciferae Sel basal berperan sedikit atau tidak sama sekali pada perkembangan embrio selanjutnya. misalnya: Capsella bursa-pastoris 2. Tipe Asteraceae Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya. misalnya: Ulrica, Penaea. B. Sel apikal dari proembrio 2 sel membelah secara transversal. membagi 5 tipe perkembangan embrio pada Dicotiledonae

1. Sel basal hanya sedikit berperan atau tidak sama sekali pada perkembangan embrio selanjutnya. 1.1 Tipe Solanaceae Sel basal biasanya membentuk suspensor. misalnya: Nicotina, Datura. 1.2 Tipe charyophyllaceae 2. Sel basal dan sel apikal berperan dalam perkembangan embrio selanjutnya: tipe Chenopodiaceae misanya: Chenopodium bonus-henricus.

Menurut Johansen (1950) dikenal tipe keenam yaitu tipe Piperaceae misalnya pada suku Piperaceae dan Loranthaceae. Tipe ini didasarkan pada pembelahan zigot pertama kali yaitu dengan dinding Vertikal (tegak lurus).

Suspensor Merupakan bagin embrio yang terletak berdekatan dengan Ujung radikula. Perkembangan suspensor mencapai maksimum pada saat embrio mencapai studium bulat (globuler). Pada biji yang masak, sisa-sisa suspensor masih dapat dilihat. Suspensor menunjukkan variasi dalam bentu, ukuran serta sel yang menyusunnya. Variasi ini biasanya berhubungan dengan fungsi nutritif pada embrio. Pada tumbuhan yang tidak mempunyai endosperma, suspensor bersifat houstorium. Dikatakan pula selain membantu memberi makan, suspensor merupakan akar embrionik yang bersifat sementara. Menurut Sussex, et. al. (1973), sel-sel suspensor pada Phaseolus coccineous banyak mengandung RNA dan protein.

Kulit biji Pada waktu ovulum berkembang menjadi biiji, integumen menjadi kulit biji. Selama perkembangan biji terjadi perubahan-perubahan histologi didalam integumen. pada ovulum yang bitegmik kulit biji mungkin murupakan derivat dari kedua integumen, atau mungkin integumen dalam mengalami degenarasi, dan kulit biji dibentuk oleh integumen luar saja. Gossypium Sp mempunyai ovulum yang bitegmik, dan kedua integumen berperan dalam pembentukan kulit biji. Perubahan-perubahan histologis napak jelas 6

hari estela perubahan. Struktur anatomi kulit biji sangatbervariasi untuk setiao jenis tumbuhan. Sel-sel parenkim pada integumen mengalami deferensiasi menjadi aerenkim, kolenkim, sel-sel tempat cadangan makanan, sel-sel tanin, sel cristal, sel gabus, sel sklerenkim dan lain-lain. Berdasarkan jeringan penguat ada kulit biji, kulit biji ibedakan menjadi beberapa tipe sebagai berikut: 1. Eksotestal Jaringan penguat pada kulit biji berasal dari epidermis luar integumen luar. Misal pada suku Begoniaceae, Leguminosaceae dan lain-lain. 2. Mesotestal Jaringan penguat pada kulit biji berasal dari lapisan tengah integumen luar, yang bentuknya kuboid atau memanjang kearah tangensial. Misal pada suku Cucurbitaceae, Theaceae, Rosaceae. 3. Endotestal Jaringan penguat pada kulit biji berasal dari lapisan terdalam integumen luar. Endotesta ini mungkin terdiri atas satu lapis atau banyak lapisan. Misal pada suku Vittaceae, Magnoliaceae. 4. Eksotekmik Pada tipe lapisan integumen luar dan dalam mempunyai jeringan penguat. Misal pada suku Geraniaceae, Meliaceae. 5. Mesotekgmik Merupakan tipe yang jarang dijumpai. Pada tipe ini jaringan penguat dibatasi lapisan tengah dari integumen. Misal pada suku Capparidaceae, Chloranthaceae. 6. Endotekmik Lapisan dalam dari integumen dalam merupakan jaringan penguat dari kulit biji. 7. Kuit biji yang tidak terdiferensiasi Pada tipe ini kulit biji tidak mempunyai jaringan penguat. Kulit biji semacam ini dijumpai pada suku-suku yang telah maju tingkatannya, dengan buah membuka atau buah drupa (Kering).

Pada beberapa tumbuhankeadaan yang ekstrim adaah tidak adany akulti biji pada biji yang masak. Ini dijumpai pada taksa yang ovulumnya mengalami reduksi. Misalnya pada Crinum (Amarylladaceae), Santalaceae, dan Loranthaceae. Pada

beberapa jenis suku Apocyanaceae, Rubiaceae yang ovulumnya berkembang dengan baik. Mengenai susunan kulit biiji pada biji yang keras, disebelah luar terdapat epidermis, atau sering tanpa epidermis, tetapi langsung jaringan yang sel-selnya berdinding tebal, mempunyai ukuran yang panjang, tersusun seperti jaringan tiang pada daun. Ini disebut jaringan palisaden dan sel-selnya diketahui sebagai makrosklereida. Disebelah dalam lapisan ini mungkin masih dijumpai adanya jaringan yang selnya berdinding tebal disebut osteosklereida. Selain itu masih dijumpai sel-sel parenkim, sel-sel kristal atau sel-sel yang mengandung pigmen. Pada permukaan kulit biji, dengan menggunakan mikroskop elektron skaning terlihat adanya ornamentasi yang bermacam-macam bentuknya.