SISTEMA DE LOS TRES DOMINIOS El sistema de tres dominios es una clasificacin biolgica propuesta por Carl Woese en 1990,

que enfatiza la separacin de los procariotas en dos grupos, originalmente llamados Eubacteria y Archaebacteria. Woese se bas en diferencias en la secuencia de rRNA 16s, para concluir que estos dos grupos y los eucariotas se desarrollaron por separado de un progenitor comn que tena una maquinaria gentica poco desarrollada. Este sistema simplemente nombr al Dominio como el ms alto sistema de clasificacin puesto que es idntico al anterior Sistema de dos imperios. Para describir estas tres grandes ramas, Woese se permiti tratarlas como dominios, a su vez divididos en varios reinos. Los grupos fueron renombrados como Archaea, Bacteria y Eucariota, siempre promoviendo la separacin de los dos grupos procariotas. Aunque rpidamente la mayora de los sistematistas moleculares acept el sistema de tres dominios, algunos bilogos como Mayr lo criticaron por dar demasiado nfasis a la singularidad de las archaebacterias y por ignorar las fuertes similitudes genticas entre los grupos. Estudios posteriores han confirmado que la membrana de las clulas de las arqueas tiene una composicin inusual, as como la estructura de sus flagelos. Otras diferencias significativas son los sistemas de las arqueas para la replicacin del ADN y la transcripcin, que son bastante diferentes a las de los eucariotas. Por ejemplo, las ARN polimerasa de las arqueas constan de hasta 14 subunidades, mientras que las ARN polimerasa de las bacterias slo tiene 4 subunidades. Los anlisis de dichas subunidades sugieren que estn ms estrechamente relacionadas a las encontradas en los eucariotas. As tambin, las arqueas producen un nmero de protenas de unin al ADN similar a las histonas de los eucariotas. 1. ARQUEAS Las arqueas o arqueobacterias, (Et: del griego , arjaa: las antiguas, singular: arqueon, arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismosunicelulares pertenecientes al dominio Archaea. El trmino arquibacteria es una denominacin desestimada. Las arqueas, como las bacterias, sonprocariotas que carecen de ncleo celular o cualquier otro orgnulo dentro de las clulas. En el pasado, se las consider un grupo inusual de bacterias, pero como tienen una historia evolutiva independiente y presentan muchas diferencias en su bioqumica respecto al resto de formas de vida, actualmente se las clasifica como un dominio distinto en el sistema de tres dominios. En este sistema, presentado por Carl Woese, las tres ramas evolutivas principales son las arqueas, las bacterias y los eucariotas. Las arqueas estn subdivididas en cuatro filos, de los cuales dos, Crenarchaeota yEuryarchaeota, son estudiados ms intensivamente. En general, las arqueas y bacterias son bastante similares en forma y en tamao, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las clulas planas y cuadradas de Haloquadra walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueobacterias poseen genes y varias rutas metablicas que son ms cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripcin y la traduccin. Otros aspectos de la bioqumica de las arqueobacterias son nicos, como los teres lipdicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgnicos comunes como los azcares, hasta el uso de amonaco, iones de metaleso incluso hidrgeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energa, y otras especies de arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisin binaria, fragmentacin o gemacin; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas. Originalmente, las arqueas se consideraban extremfilos que vivan en ambientes severos, como aguas termales y lagos salados, pero posteriormente se les ha observado en una gran variedad de hbitats, como suelos, ocanos y humedales. Las Archaea son especialmente numerosas en los ocanos, y las que se encuentran en el plancton podran ser uno de los grupos de organismos ms abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podran jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrgeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metangenas que viven en elintestino de los humanos y los rumiantes, donde estn presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnologa, hay metangenos que son utilizados para producir biogs y como parte del proceso de depuracin de aguas, y las enzimas de arqueas extremfilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgnicos, siendo por ello utilizadas en biotecnologa. ORIGEN Y EVOLUCION

Las arqueas son una forma de vida muy antigua. Se han datado fsiles probables de estas clulas hace casi 3.500 millones de aos, y se han detectado restos de lpidos que podran ser arqueobacterias o eucariotas en esquistos de hace 2.700 millones de aos. Como la mayora de procariotas no tienen una morfologa caracterstica, la forma de los fsiles no sirve para identificarlos como arqueas. En cambio, los "fsiles qumicos", como los lpidos exclusivos de las arqueobacterias, ofrecen ms informacin sobre la presencia en el pasado de las arqueas. Estos lpidos han sido detectados en rocas que datan del Precmbrico. Los restos ms antiguos conocidos de lpidos de isopreno datan del cinturn de Isua, al oeste de Groenlandia, que incluyen sedimentos formados hace 3.800 millones de aos, siendo estos los ms antiguos encontrados hasta la fecha. El origen de las arqueas parece extremadamente remoto en el tiempo, y el linaje arqueobacteriano podra ser el ms antiguo de la Tierra. Woese argument que las bacterias, arqueas y eucariotas representan cada uno un linaje evolutivo distinto que divergieron hace muchos millones de aos de un grupo ancestral de organismos. Sin embargo, algunos bilogos han argumentado que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias. Thomas CavalierSmith propuso el clado Neomura para representar esta teora. Neomura significa "paredes nuevas" y se refiere a la teora de que las arqueas y eucariotas habran derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) haban sustituido las paredes de peptidoglicano por otra de glicoprotena. Es posible que el ltimo antepasado comn de las bacterias y arqueas fuera un termfilo, lo que presenta la posibilidad de que las temperaturas bajas sean "ambientes extremos" por las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes ms fros aparecieran ms tarde en la historia de la vida en la Tierra. Como las arqueas y las bacterias no estn relacionadas ms estrechamente unas con otras que con los eucariotas, se ha propuesto que el trmino "procariota" no tiene un sentido evolutivo autntico y que habra que descartarlo por completo. La relacin entre arqueas y eucariotas es un problema importante. Aparte de las similitudes en la estructura y las funciones celulares que se discuten ms abajo, muchos rboles filogenticos agrupan los dos clados. Algunos de los primeros anlisis incluso sugeran que la relacin entre los eucariotas y el filo arqueobacteriano Euryarchaeota es ms cercana que la relacin entre los eucariotas y Crenarchaeota. Sin embargo, actualmente se considera ms verosmil que el antepasado de los eucariotas pudo divergir de las arqueobacterias. Los descubrimiento de genes similares a las de arqueas en algunos grupos de bacterias, comoThermotogae maritima, hace que estas relaciones sean difciles de determinar, pues ha tenido lugar una transferencia horizontal de genes. Algunos cientficos han sugerido que los eucariotas surgieron de la fusin de una arquea y una bacteria, lo que explica varias semejanzas genticas, pero presenta dificultades a la hora de explicar la estructura celular. MORFOLOGIA Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 m y ms de 15 m y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas. El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologas, como clulas lobuladas irregularmente enSulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 m de dimetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares enThermoproteus y Pyrobaculum. Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi. Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueleto procaritico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el caso de las bacterias, son poco conocidas. En las clulas de las arqueas se han identificado protenas relacionadas con los componentes del citoesqueleto, as como filamentos. Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 m de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios que conforman biopelculas. Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del gnero Pyrodictium. En este caso, las clulas se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cnulas, que se conectan y dan lugar a densas colonias ramificadas. La funcin de estas cnulas se desconoce, pero pueden permitir que las clulas se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas. Tambin se pueden formar colonias por asociacin entre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemn, haba colonias blancas y redondas de una nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.

ESTRUCTURA CELULAR

Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composicin y organizacin de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus clulas no contienen orgnulos. Tambin se parecen a las bacterias en que su membrana celular est habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o ms flagelos. En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayora tienen una nica membrana plasmtica y pared celular, y carecen de espacio periplasmtico; la excepcin de esta regla general es la arqueaIgnicoccus, que tiene un espacio periplasmtico particularmente grande que contiene vesculas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior. Membrana celular Las membranas arqueobacterianas se componen de molculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas de vida, lo que es una prueba de que las arqueas slo tienen una relacin distante con las bacterias y eucariotas. En todos los organismos, las membranas celulares se componen de molculas conocidas como fosfolpidos. Estas molculas tienen una parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" polar), y una parte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la "cola" apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por glicerol. En el agua, los fosfolpidos se aglomeran, con las cabezas polares hacia el agua y las colas lipdicas no polares lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de la membrana celular es una doble capa de estos fosfolpidos, que recibe el nombre de bicapa lipdica. Los fosfolpidos de las membranas arqueobacterianas son inusuales en cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranas compuestas principalmente de lpidos unidos con glicerol mediante enlaces ster, mientras que en las arqueas los lpidos se unen al glicerol mediante enlaces ter. La diferencia entre estos dos tipos de fosfolpidos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enlaces ter tienen una resistencia qumica superior a la de los enlaces ster, lo que podra contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o en ambientes muy cidos o alcalinos. Las bacterias y eucariotas tambin contienen algunos lpidos con enlaces ter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lpidos no forman una parte importante de sus membranas. En segundo lugar, los lpidos arquobacterianos son nicos porque la estereoqumica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, y que se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguaje qumico se les denomina enantimeros. Del mismo modo que una mano derecha no entra fcilmente en un guante para la mano izquierda, una molcula de glicerol distra generalmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolpidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios. En tercer lugar, las colas lipdicas de los fosfolpidos de las arqueobacterias tienen una composicin qumica diferente a las de otros organismos. Los lpidos arquobacterianos se basan en una cadenaisoprenoide y son largas cadenas con mltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano. Esto contrasta con los cidos grasos que hay en las membranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides desempean un papel importante en la bioqumica de muchos organismos, slo las arqueas los utilizan para producir fosfolpidos. Estas cadenas ramificadas podran ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas. Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipdica es sustituida por una nica monocapa. De hecho, las arqueas fusionan las colas de dos molculas fosfolipdicas independientes en una nica molcula con dos cabezas 59 polares, esta fusin podra hacer su membrana ms rgida y ms apta para resistir ambientes severos. Por ejemplo, todos los lpidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente cidos en que habita. Pared celular y flagelos La mayora de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma. En la mayora de arqueas, la pared se compone de protenas de superficie, que forman unacapa S. Una capa S es una agrupacin rgida de molculas protenicas que cubren el exterior de la clula como una cota de malla. Esta capa ofrece una proteccin qumica y fsica, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromolculas con la membrana celular. A diferencia de las bacterias, la mayora de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular. La excepcin es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metangenas, pero este polmero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminocidos y cido N-acetilmurmico. Las arqueas tambin tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos son largas colas que se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son

impulsados por el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arquobacterianos son notablemente diferentes en su composicin y su desarrollo. Cada tipo de flagelo evolucion de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucion de un sistema de secrecin de tipo III, mientras que los flagelos arquobacterianos parecen haber evolucionado de lospili bacterianos de tipo IV. A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vaco y que est formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se aaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueobacterianos se sintetizan mediante la adicin de subunidades en la su base. METABOLISMO Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones qumicas en su metabolismo; siendo idnticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energa diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en grupos nutricionales, segn la fuente de la energa y del carbono. Algunas arqueas obtienen la energa de compuestos inorgnicos como el azufre o el amonaco (sonlittrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metangenos y oxidantes anaerbicos de metano. En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una reaccin redox), liberando energa que es utilizada para alimentar las actividades de las clulas. Un compuesto acta como donante de electrones y el otro como aceptor. Una caracterstica comn de todas estas reacciones es que la energa liberada es utilizada para generar adenosn trifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el mismo proceso bsico que tiene lugar en las mitocondrias de las clulas animales. Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energa (son fottrofas), como las algas, protistas y bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosntesisgeneradora de oxgeno (fotosntesis oxignica), como las cianobacterias. Muchas de las rutas metablicas bsicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de la gluclisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial. Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolucin temprana de estas partes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia. Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias. Tipo nutricional Fottrofos Littrofos Organtrofos Fuente de energa Luz solar Compuestos inorgnicos Compuestos orgnicos Fuente del carbono Compuestos orgnicos Compuestos inorgnicos o fijacin del carbono Compuestos orgnicos o fijacin del carbono Halobacteria Ferroglobus, Methanobacteria o Pyrolobus Pyrococcus, Sulfolobus o Methanosarcinales Ejemplos

Algunas Euryarchaeota son metangenas y producen gas metano en ambientes anaerbicos como pantanos. Este tipo de metabolismo evolucion pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metangeno. Una reaccin tpica de estos organismos implica el uso de dixido de carbono como receptor de electrones para oxidar hidrgeno. La metanognesis implica una variedad de coenzimas que son nicos de estas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano. Otros compuestos orgnicos como alcoholes, cido actico o cido frmico son utilizados como receptores de electrones por los metangenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El cido actico tambin es descompuesto en metano y dixido de carbono directamente, por arqueas acettrofas. Estas acettrofas pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productoras de biogs. Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmsfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijacin del carbono (son auttrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin, o una ruta metablica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4hidroxibutirato. Las Crenarchaeota tambin utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota tambin utilizan la ruta reductora acetil-CoA. En estos organismos, la fijacin del carbono es alimentada por fuentes inorgnicas de energa, en lugar de por la luz solarcomo en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosntesis, que es cuando la luz es utilizada por los fotoauttrofos como fuente de energa, adems de fuente de alimento para la fijacin del dixido de carbono. Las fuentes de energa utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas, y de la oxidacin del amonaco por parte de

los Nitrosopumilales hasta la oxidacin de cido sulfhdrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando oxgeno o iones metlicos como aceptor de electrones. Las arqueas fottrofas utilizan luz para producir energa qumica en forma de ATP. En las halobacterias hay bombas de iones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a travs del bombeo de iones hacia el exterior de la clula a travs de la membrana plasmtica. La energa almacenada en estos gradientes electroqumicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa. Este proceso es una forma de fotofosforilacin. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a travs de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro de la protena. GENETICA Las arqueas, por lo general, tienen un nico cromosoma circular al igual que las bacterias, que vara en tamao desde 5.751.492 pares de bases enMethanosarcina acetivorans, el mayor genoma secuenciado hasta la fecha, hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans, el genoma ms pequeo conocido que puede contener slo 537 genes codificadores de protenas. Las arqueas tambin pueden presentar plsmidos que se pueden propagar por contacto fsico entre clulas, en un proceso que puede ser similar a la conjugacin bacteriana. Los plsmidos son cada vez ms importantes como herramientas genticas pues permiten la realizacin de estudios genticos en Archaea. Al igual que los bacterifagos que infectan bacterias, existen virus que se replican en las arqueas. Son virus ADN bicatenarios que parecen no estar relacionados con otros virus y que pueden tener una gran variedad de formas inusuales, como botellas o ganchos. Estos virus han sido estudiados en ms detalle en los termfilos, en 88 particular en los rdenes Sulfolobales y Thermoproteales. La defensa contra estos virus pueden implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma de las arqueas. Las arqueas son genticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15% de protenas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera arquea. Los genes que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un ncleo de funciones de la clula, relacionados principalmente con la transcripcin,traduccin y metabolismo de nucletidos. La mayora de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una funcin conocida, pero de los que tienen una funcin identificada, la mayora participan en la metanognesis. Otros elementos caractersticos de los genomas de las arqueas son la organizacin de genes de funcin relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta metablica, nuevos operones y grandes diferencias en genes ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas. La transcripcin y traduccin en Archaea son ms similares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las subunidades y secuencias de la ARN polimerasa II y en los ribosomas. Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en la transcripcin en Archaea tambin parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de protenas (factores de transcripcin genricos) dirigiendo la unin de la ARN polimerasa a un promotor de gen. Sin embargo, muchos otros factores de transcripcin en las arqueas son similares a los de bacterias. REPRODUCCION Las arqueas se reproducen asexualmente por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin. No se produce meiosis, de manera que si una especie de arquea existe en ms de una forma, todas tienen el mismo nmero de cromosomas (tienen el mismo cariotipo). La divisin celular est controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la clula se divide. Los detalles del ciclo celular slo han sido investigados en el gnero Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde mltiples puntos de partida (origen de replicacin) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucariticas. Sin embargo, las protenas que dirigen la divisin celular, como la protena FtsZ que forma un anillo contrctil alrededor de la clula, parecen estar ms relacionadas con sus equivalentes bacterianos. No se forman endosporas en ninguna especie de arquea, aunque algunas especies de Halobacteria pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de clulas, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmtico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal. No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hbitats. 2. BACTERIA Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (entre 0,5 y 5 m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las

bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos, en las profundidades tanto del mar como de lacorteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas 30 bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 510 bacterias en el mundo. Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita. En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piely en el tracto digestivo. Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, sfilis, lepra, tifus, difteria, escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao. En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de queso, yogur, mantequilla, vinagre, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos. Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas). La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y en aspectos estructurales. ORIGEN Y EVOLUCION Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas). El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteriay Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea, que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa. El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo queprocariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto. Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes. Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las bacterias. En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l, mientras que

otros consideran que el dominio ms antiguo es Archaea. Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs. En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos) y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura. Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de laendosimbiosis de una proteobacteria alfa. En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generacin. MORFOLOGIA Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis yEpulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo. En el otro extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virus ms grandes. La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias: Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica. Diplococo: cocos en grupos de dos. Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. Estreptococo: cocos en cadenas. Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo. Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo. Formas helicoidales: Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible). Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. Esta amplia variedad de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estmulos. A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin: Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas. Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo. Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominadobiopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura secundaria denominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusin de nutrientes. En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelculas. Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.

Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las clulas migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas. Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas. ESTRUCTURA Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m. Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienengenes y son comnmente usados por las bacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas). Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano (murena). Algunas bacterias, adems, presentan una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili. Estructuras intracelulares La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipdicacompuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides. Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial anloga a la de una batera elctrica y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico. Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y elretculo endoplasmtico. Como excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgnulos. Ejemplos son lostilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes. Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas y arqueas. La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar, pues ambos son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin yARNt arqueanos son ms parecidos a los eucariticos que a los bacterianos. Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucgeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles de nutrientes ptimos. Otras estructuras

presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para la orientacin magntica). Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est organizado en un nico cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide. La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas. Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto de los eucariontes. Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin celular. Estructuras extracelulares Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes celulares bacterianas estn hechas depeptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D. Estos aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de laspeptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente. Son tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano. Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin de las especies bacterianas. Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (la membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas. Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos, tales comoHaemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa. Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia. Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que cubre la pared celular. Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales. Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmtica. Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs delmicroscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos. Los pilison apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material gentico entre bacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana. Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en cpsulas y glicocalix. Lacpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por clulas eucariotas tales como

los macrfagos. Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de biopelculas. La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son extensamente estudiados. Endosporas Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formarendosporas. Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una clula. Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rgida. Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luzultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin y desecacin. En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de aos, e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior. Las endosporas pueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridium tetani. METABOLISMO En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metablicos. La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin. Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como: Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos. Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono. Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre. Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser: Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia). Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como: Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos. Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos. Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de ladesnitrificacin, la reduccin del sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los

organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren. Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para el anabolismo del carbono. En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos. Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente. MOVIMIENTO Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento. Las bacterias mviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)|pN). El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin. Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas comoGram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homlogos. Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominadosfilamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante. Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar. Las bacterias mviles pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero. El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios lquidos como slidos. Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped. REPRODUCCION

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual. En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una Gram-negativa cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos. En la divisin celular se producen dos clulas hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas enStreptomyces y la gemacin. En la gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija. Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido comoconjugacin bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADNindependiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia. CRECIMIENTO El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc. La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada clula en dividirse como eltiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes involucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes. GENETICA La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir desde slo 160.000 pares de bases en la bacteriaendosimbionte Candidatus Carsonella ruddii a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum. Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, aBorrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. Las bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal. Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes, es decir, sonclones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN debidos amutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. Los cambios genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin.

Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden transferir por un proceso detransduccin mediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.

3. EUKARYOTA En taxonoma y biologa, Eukarya o Eukaryota (palabras con etimologa del griego: eu bueno, bien y karyon nuez, carozo, ncleo) es el dominio que incluye los 1 organismos celulares con ncleo verdadero. La castellanizacin adecuada del trmino es eucariontes. Estos organismos constan de una o ms clulas eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes clulas se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada. El resto de los seres vivos son unicelulares procariotas y se dividen los dominios Archaea y Bacteria. Pertenecen al dominio Eukarya animales, plantas, hongos, as como varios grupos denominados colectivamente protistas. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lpidos, protenas y genoma) y comparten un origen comn. ESTRUCTURA Las clulas eucariotas son generalmente mucho ms grandes que las procariotas y estn mucho ms compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgnulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la clula. Un citoesqueletointegrado por microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios desempea un papel importante en la definicin de la organizacin y forma de la clula. El ADN de las clulas eucariotas est contenido en un ncleo celular separado del resto de la clula por una doble membrana permeable. El material gentico se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la divisin nuclear. La conversin de la primitiva clula procariota en eucariota supuso una serie de importantes cambios en la estructura de la clula que segn Cavalier-Smith fueron conducidos por dos innovaciones bsicas: Un cambio radical en la topologa de las membranas. En las bacterias, la membrana citoplasmtica est asociada al cromosoma y a los ribosomas que fabrican las protenas de membrana, y crece por la insercin directa de protenas y lpidos. Los eucariontes, en cambio, presentan dos conjuntos desconectados de membranas: la membrana citoplasmtica y el conjunto retculo endoplasmtico/membrana nuclear al que estn asociados los cromosomas y ribosomas. La membrana citoplasmtica crece por la fusin de vesculas liberadas por gemacin de las endomembranas (citosis), mientras que el retculo endoplasmtico lo hace por la insercin directa de molculas de lpidos sintetizadas por protenas embebidas en la misma membrana. El cambio de un exoesqueleto relativamente pasivo (la pared celular bacteriana) a un endoesqueleto (el citoesqueleto de los eucariontes) de microtbulos y microfilamentos activado por motores moleculares. En las bacterias, la pared celular tiene una importante participacin en la segregacin del ADN y en la divisin celular. En cambio, en los eucariontes, los microtbulos de tubulina y los microfilamentos de actinas, que median en la segregacin de los cromosomas y en la divisin celular, respectivamente, estn unidos a motores moleculares de dinena, cinesina y miosina. Estas innovaciones bsicas realimentaron la transformacin de la clula que, a travs de miles de mutaciones en el ADN, dieron lugar a diez importantes cambios en la estructura de la clula: Origen del sistema endomembranoso (retculo endoplasmtico, aparato de Golgi y lisosomas) y de la gemacin y fusin de vesculas, incluida laexocitosis y endocitosis. Origen del citoesqueleto, centriolos, flagelos y sus motores moleculares asociados. Origen del ncleo, del complejo de poros nucleares y del transporte de ARN y protenas a travs de la membrana nuclear. Origen de los cromosomas lineales con varios replicones, centrmeros y telmeros. Origen de un nuevo control del ciclo celular y de la segregacin mittica.

Origen de la reproduccin sexual (singamia, fusin nuclear y meiosis). Origen de los peroxisomas. Nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando ribonucleoprotenas nucleares pequeas. Origen de las mitocondrias. Origen de los intrones espliceosomiales.

ORIGEN El origen de la clula eucariota fue un hito en la evolucin de la vida, puesto que todas las clulas complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares. No hay acuerdo sobre cundo se han originado los eucariontes. Algunos investigadores sitan el origen hace slo 900 millones de aos mientras que otros lo adelantan hasta hace unos 2.000 millones de aos. Los fsiles ms tempranos, como losacritarcos son difciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequvocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de aos, mientras que la mayora de los grupos fsiles se conocen desde final delCmbrico, hace unos 500 millones de aos. Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria gentica, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composicin de la membrana, se asemejan ms a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales: Los eucariontes resultaron de la fusin completa de dos o ms clulas, el citoplasma procedente de una bacteria y el ncleo de una archaea (o alternativamente de un virus). Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus caractersticas bacterianas a partir de las proto-mitocondrias. Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada. La ltima hiptesis es actualmente la ms aceptada. En esta lnea, Cavalier-Smith sostiene que Eukarya y Archaea son grupos hermanos que se originaron hace slo 900 millones aos a partir de una bacteria Gram-positiva del grupoActinobacteria, lo que explicara las numerosas caractersticas compartidas especficamente entre eucariontes y actinobacterias. El paso de Bacteria a Neomura vendra marcada por veinte adaptaciones evolutivas, consecuencia de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la sustitucin de la pared celular depeptidoglucano por otra de glicoprotena. Tampoco hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de lasmitocondrias. La hiptesis fagotrfica supone que las endomembranas se originaron por endocitosis y que despus se especializaron, mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por ingestin y endosimbiosis, al igual que los plastos. Segn esta hiptesis, la conversin de la rgida pared bacteriana de peptidoglicano en una superficie celular flexible de glicoprotenas permiti por primera vez en la historia de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presas est unida a la endocitosis, que llev necesariamente al desarrollo del sistema de endomembranas, al citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados, y en ltima instancia, dio lugar al ncleo y a la reproduccin sexual. Es decir, que la mayor parte de la caractersticas eucariotas tendran un origen autgeno. La fagotrofia sera tambin responsable de la adquisicin de las mitocondrias y cloroplastos, pues abre inmediatamente la posibilidad de que alguna clula ingerida escape a la digestin y se convierta, bien en un parsito intracelular, bien en un endosimbionte. La hiptesis sintrfica supone que primero se estableci una relacin simbitica y despus el proto-eucarionte creci para rodear a la proto-mitocondria, mientras que las endomembranas se originaron ms tarde, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hiptesis del hidrgeno es una versin particular). Es decir, que la secuencia de acontecimientos se producira al revs que en la hiptesis fagotrfica, primero la endosimbiosis y a continuacin y debido a ella, el cambio en la estructura celular. Una versin extrema de est hiptesis es la endosimbiosis serie de Margulis, que sostiene que prcticamente todas las caractersticas eucariotas fueron adquiridas en una serie de sucesivas incorporaciones endosimbiticas. Tampoco est clara la relacin entre el aumento del oxgeno atmosfrico y el origen de Eukarya. Es posible que los eucariontes se originaran en un ambiente en el que el oxgeno era escaso o ausente, sin embargo, su diversificacin est unida al aumento del oxgeno durante el Proterozoico medio. Quizs en esta poca los eucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizs simplemente el diseo compartimentado de la clula eucariota era el ms adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos losanaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias, y un estudio de rboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.

EVOLUCION Una vez que surgi la primera clula eucariota, se produjo una radiacin explosiva que las llev a ocupar la mayora de los nichos ecolgicos disponibles. Evolucin unicelular La primera clula eucariota era probablemente uniflagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rgida. Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron posteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homlogas con 9+2 dobletes de microtbulos que se originan a partir de los centriolos. El carcter ameboide surgi varias veces a lo largo de la evolucin de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudpodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revs, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusin, particin o duplicacin de genes, insercin o borrado de intrones, etc). Est generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en ltima instancia de antepasados hetertrofos. Se piensa que la diversificacin primaria de la clula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: clulas predadoras no fotosintticas con uno o ms flagelos para nadar, y a menudo tambin para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas. En la actualidad hay discrepancia en dnde debe ponerse la raz del rbol de Eukarya, si entre los Unikonta (eucariontes con un nico flagelo) y los Bikonta(eucariontes con flagelos en parejas), o en los Excavata (Metamonada + Discicristata). Estas dos alternativas se ilustran, respectivamente, en los dos rboles filogenticos que aparecen en este artculo (Cavalier-Smith 2002, abajo, y Ciccarelli et al 2006, arriba). Evolucin pluricelular Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en la era Ediacara cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones especficas en una zona del colectivo. Se formaron as los primeros tejidos y rganos. La pluricelularidad se desarroll independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dos ltimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista. Las algas, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormfitas. Los hongos unicelulares constituyeron filas de clulas o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuticos y probablemente en el perodo Silrico apareci el primer hongo terreste, justo despus de la aparicin de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos estn ms relacionados con los animales que con las plantas. El reino animal comenz con organismos similares a los actuales porferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados. REPRODUCCION Adems de la divisin asexual de las clulas (mitosis), la mayora de los eucariontes tiene algn proceso de reproduccin sexual basado en la meiosisque no se encuentra entre los procariontes. La reproduccin de los eucariontes tpicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde est presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde estn presentes dos. Del primer tipo de generacin al segundo se pasa por fusin nuclear (fecundacin) y de aqu se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrn presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes. En los eucariontes, la relacin de superficie frente a volumen es ms pequea que los procariontes, y as tienen tasas metablicas ms bajas y tiempos de generacin ms largos.