Anda di halaman 1dari 5

Serangkaian peristiwa yang kompleks dalam perkembangan gonad dari orang tua menghasilkan sperma dan telur (gamet),

jenis sel yang sangat khusus yang menyatukan selama pembuahan (lihat Gambar 46,12). Fungsi utama pemupukan adalah menggabungkan set kromosom haploid dari dua individu ke dalam sel diploid tunggal, zigot. Kontak sperma dengan permukaan sel telur juga inisiat reaksi metabolisme dalam sel telur yang memicu terjadinya perkembangan embrio, sehingga "mengaktifkan" sel telur. Pemupukan telah dipelajari secara ekstensif pada teripang. Gamet mereka hanya dapat dikombinasikan dalam air laut di laboratorium, dan peristiwa berikutnya yang mudah diamati. Meskipun bulu babi (Echinodermata anggota filum) tidak vertebrata atau bahkan chordata, mereka berbagi dengan dua kelompok karakteristik pembangunan deuterostome (lihat Gambar 32,9). Meskipun perbedaan dalam rincian, pembuahan dan perkembangan awal bulu babi menyediakan model umum yang baik untuk acara yang sama di vertebrata. Telur bulu babi yang dibuahi secara eksternal setelah rilis gamet hewan mereka ke dalam air laut sekitarnya. Lapisan jelly yang mengelilingi telur memancarkan molekul terlarut yang menarik sperma, yang berenang menuju sel telur. Ketika kepala sperma kontak landak laut mantel jelly dari telur landak laut, molekul dalam memicu mantel telur reaksi acrosomal dalam sperma (Gambar 47.3). Reaksi ini dimulai ketika vesikel khusus di ujung sperma, yang disebut enzim akrosom, debit hidrolitik. Enzim-enzim mencerna mantel jelly, memungkinkan struktur sperma disebut proses acrosomal memanjang, menembus mantel. 1. Kontak. para sperma kontak yang jelly telur mantel, memicu eksositosis dari sperma akrosom. 2 & 3 reaksi Acrosomal. hidrolitik enzim dilepaskan dari akrosom membuat lubang di mantel jeli. Filamen aktin tumbuh membentuk acrosomal proses, yang menonjol dari kepala sperma dan menembus jeli mantel. Protein pada permukaan proses acrosomal mengikat reseptor dalam plasma telur membran.

4. Kontak dan fusi dari membran sperma dan telur. Fusion memicu depolarisasi membran, yang bertindak sebagai sebuah blok cepat untuk polispermia. 6. Kortikal reaksi. kortikal butiran di sekering telur dengan membran plasma. para Isi dari klip disekresikan sperma-mengikat reseptor dan menyebabkan fertilisasi amplop terbentuk. Ini bertindak sebagai lambat blok untuk polispermia. Molekul protein pada ujung proses acrosomal kemudian mematuhi dengan protein reseptor sperma spesifik yang memperpanjang dari membran plasma sel telur melalui meshwork sekitarnya matriks ekstraseluler, yang disebut lapisan vitelline. Dalam landak laut dan hewan lain, ini "Iock-dan kunci" pengakuan molekul memastikan bahwa telur dibuahi hanya akan oleh sperma dari spesies yang sama. Kekhususan semacam ini terutama penting ketika terjadi pembuahan eksternal dalam air, yang dapat dipenuhi dengan gamet dari spesies lain. Kontak dari ujung proses acrosomal dengan membran telur mengarah ke fusi membran plasma sperma dan telur. Inti sperma kemudian memasuki sitoplasma sel telur. Kontak dan fusi membran menyebabkan saluran ion untuk membuka dalam membran plasma telur, yang memungkinkan natrium / Na ion untuk mengalir ke telur dan mengubah potensial membran (lihat Bab 7). Perubahan dalam potensial membran, disebut depolarisasi, merupakan fitur umum dari fertilisasi pada hewan. Terjadi dalam waktu sekitar 1-3 detik setelah sperma mengikat telur, depolarisasi mencegah sperma tambahan dari sekering dengan membran plasma telur. Tanpa ini blok cepat untuk polispermia, sperma ganda bisa membuahi sel telur, sehingga jumlah kromosom pada menyimpang zigot. REAKSI KORTIKAL Para depolarisasi membran hanya berlangsung selama satu menit atau lebih, sehingga menghalangi polispermia hanya dalam jangka pendek. Namun, fusi membran plasma sel telur dan sperma juga memicu serangkaian perubahan dalam telur yang menyebabkan blok tahan lama. Pemain kunci dalam blok tahan lama adalah vesikel banyak Iying tepat di bawah membran plasma telur, di tepi sitoplasma dikenal sebagai korteks. Dalam hitungan detik setelah sperma mengikat telur, vesikel ini, disebut butiran kortikal,

berfusi dengan membran plasma sel telur, memulai reaksi kortikal (lihat Gambar 47.3, langkah 4). Butiran kortikal mengandung harta karun molekul yang sekarang disekresikan ke dalam ruang perivitelline, yang terletak di antara membran plasma dan lapisan vitelline. Enzim disekresikan dan makromolekul lain bersama-sama mendorong lapisan vitelline menjauh dari lapisan telur dan mengeras, membentuk sebuah amplop pembuahan pelindung yang menolak masuknya nukleus sperma tambahan. Enzim lain klip off dan melepaskan bagian eksternal dari protein reseptor yang tersisa, bersama dengan sperma terpasang. Amplop pemupukan dan lainnya perubahan fungsi permukaan telur bersama sebagai sebuah blok jangka panjang lambat untuk polispermia. Bukti eksperimental menunjukkan bahwa konsentrasi tinggi dari ion kalsium (Ca2 +) dalam telur sangat penting untuk reaksi kortikal terjadi. Sperma mengikat mengaktifkan jalur sinyal transduksi yang menyebabkan Ca2 + akan dirilis dari retikulum endoplasma telur ke dalam sitosol (lihat Gambar 11.12). Para Ca2 peningkatan kadar + kemudian menyebabkan butiran kortikal untuk sekering dengan membran plasma. Meskipun dipahami secara rinci terbesar dalam landak laut, reaksi kortikal dipicu oleh Ca2 + juga terjadi pada vertebrata seperti ikan dan mamalia. AKTIVASI TELUR Hasil lain dari kenaikan tajam dalam konsentrasi Ca2 + dalam sitosol telur adalah peningkatan substansial dalam tingkat pernapasan celular dan sintesis protein oleh sel telur, yang dikenal sebagai actimlion telur. Meskipun aktivasi telur biasanya dipicu oleh pengikatan dan fusi sperma, telur belum dibuahi dari banyak spesies dapat artifisial diaktifkan oleh injeksi Ca2 + atau oleh perawatan ringan berbagai merugikan, seperti kejutan suhu. Buatan aktivasi switch pada respons metabolik sel telur dan menyebabkan untuk mulai berkembang dengan partenogenesis (tanpa pembuahan oleh sperma, lihat Glapter 46). Hal ini bahkan mungkin untuk artifisial mengaktifkan telur yang telah memiliki inti sendiri dihapus. Temuan ini menunjukkan bahwa protein dan mRNA hadir dalam sitoplasma sel telur dibuahi yang cukup untuk aktivasi telur. Sekitar 20 menit setelah memasuki telur, inti sperma menyatu dengan inti sel telur, menciptakan inti diploid zigot. Sintesis DNA dimulai, dan pembelahan sel pertama terjadi setelah sekitar 90 menit dalam kasus teripang dan beberapa katak, menandai akhir tahap pembuahan. Pemupukan saham spesies lain banyak fitur dengan proses di landak laut. Namun, waktu kejadian berbeda antara spesies, seperti halnya tahap meiosis telur telah mencapai pada saat itu dibuahi. Ketika mereka dilepaskan dari betina, telur landak laut telah menyelesaikan meiosis. Dalam spesies lain, telur yang ditangkap pada tahap tertentu dari meiosis; pada pembuahan, meiosis dengan cepat diselesaikan bersama dengan banyak peristiwa yang sudah

dijelaskan. Telur manusia, misalnya, ditangkap pada metafase meiosis II (lihat Figure46.12) sampai mereka dibuahi di dalam saluran reproduksi wanita. FERTILISASI MAMALIA Berbeda dengan fertilisasi eksternal landak laut dan invertebrata laut lainnya kebanyakan, fertilisasi pada hewan darat, termasuk mamalia, umumnya internal. Hal ini memastikan lingkungan yang lembab di mana sperma dapat bergerak menuju sel telur. Sekret dalam saluran reproduksi mamalia wanita bertanggung jawab untuk peningkatan motilitas sperma. Pada manusia, hal ini peningkatan fungsi sperma membutuhkan sekitar 6 jam paparan pada saluran reproduksi wanita. Telur mamalia berjubah oleh sel folikel dirilis bersama dengan telur selama ovulasi. Sebuah sperma harus melakukan perjalanan melalui lapisan sel folikel sebelum mencapai zona pelusida, matriks ekstraselular dari telur. Salah satu komponen fungsi zona pelusida sebagai reseptor sperma. Pengikatan sperma untuk reseptor ini menginduksi reaksi acrosomal mirip dengan sperma landak laut, memfasilitasi perjalanan sperma melalui zona pelusida untuk telur dan mengekspos protein pada sperma yang berikatan dengan membran plasma sel telur. Pada titik ini, dua sel sekering (Gambar 47.5). Seperti dalam fertilisasi landak laut, pengikatan sperma menuju sel telur memicu perubahan dalam telur yang mengarah ke reaksi kortikal, pelepasan enzim dari butiran kortikal ke luar sel melalui eksositosis. Enzim mengkatalisis dirilis perubahan dalam zona pelusida, yang kemudian berfungsi sebagai blok lambat untuk polispermia. (Tidak blok cepat untuk polispermia diketahui ada pada mamalia.) Setelah sekering membran telur dan sperma, sperma keseluruhan, ekor dan semua, diambil ke dalam telur. Para sentriol yang bertindak sebagai badan basal flagela sperma akhirnya menghasilkan gelendong mitosis untuk divisi sel pertama. Inti haploid sperma dan sel telur mamalia tidak menyatu dengan segera seperti yang mereka lakukan dalam fertilisasi landak laut. Sebaliknya, amplop inti baik bubar, dan dua set kromosom (satu set dari setiap gamet) berbagi acommon aparatus gelendong selama pembelahan mitosis pertama zigot. Dengan demikian, hanya setelah divisi pertama melakukan kromosom dari dua orang tua hidup berdampingan di dalam inti sel diploid yang benar dengan membran nuklir. Pemupukan jauh lebih lambat pada mamalia dibandingkan pada teripang: Pembagian sel pertama terjadi 12-36 jam setelah mengikat sperma pada mamalia, dibandingkan dengan sekitar 90 menit dalam landak laut. Pembelahan sel ini menandai awal tahap berikutnya, pembelahan.

Anda mungkin juga menyukai