PASTOS Y FORRAJES

Plantas C3 y C4
Miguel Vlez

Energa para las plantas de: de luz (fotosntesis) uniones qumicas (quimiosntesis) Fotosntesis: 6 CO2 + 12 H2O + E solar C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O

Quimiosntesis: ej. Thiobacilli

2S + H2O + 3O2 2 SO 4 2- + 4 H +

Cantidad de luz Vara con: latitud poca nubes y polvo

Duracin del da segn la latitud (Horas:Minutos) ------------------------------------------------------------------------------Latitud Mxima Mnima

------------------------------------------------------------------------------0 5 10 12:10 12:30 12:40 12:10 11:50 11:30

15
23

13:00
13:30

11:10
10:40

40
50 65

15:00
16:20 22:00

9:20
8:00 3:30

En la fotosntesis hay 2 reacciones

Lumnica: Oscura (Calvin): luz + H2O ATP + NADPH + O2 C6H12O6

CO2 + ATP + NADPH

CO2 + ribulosa bifosfato = 2 cido 3-fosfoglicrico

glucosa, etc.

catalizada por ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RUBISCO)

CO2

Estmas

Epidermis

C3
Mesfilo de empalizada

Pared celular

CO2

Ribulosa difosfato (C5H10O5) ATP

RUBISCO

Acido fosfoglicrico (3 C)
ATP NADPH

Ciclo de

Carbohidrato

Calvin-Benson

RUBISCO = ribulosa bisfosfato carboxilaza oxigenaza

RUBISCO cataliza dos reacciones:

- adicin de CO2 a ribulosa bifosfato = carboxilasa - adicin de O2 a ribulosa bifosfato = oxigenasa Depende de las concentraciones relativas de O2 y CO2 : alto CO2 y bajo O2 favorece carboxilasa = sntesis

alto O2 y bajo CO2 favorece oxigenasa = Fotorespiracin

catabolizacin

La fotorespiracin: -deshace parte del trabajo anablico de la fotosntesis dependiendo de la temperatura: 10 - 50% del CO2 fijado inicialmente es oxidado: Agua oxigenada, amonaco y CO2. - reduce la produccin neta de la planta

Problema es que: 1. La fotosntesis libera oxgeno 2. La cantidad de oxgeno disuelto en la clula aumenta con la temperatura Es decir que: Alta intensidad lumnica Altas temperaturas (> ~ 30C) Favorecen la accin de oxigenasa de RUBISCO

En 19 familias: 3 monocotiledneas incl. las poaceas tropicales y otras (crasas, bromelias, algunas leguminosas)
han habido cambios anatmicos: separan la captura inicial del CO2 de su procesamiento en el ciclo de Calvin

Se conocen como plantas C4 Representan aprox. 15% de las plantas conocidas En ellas el CO2 se difunde a las clulas mesfilas que: a) estn cerca de la superficie expuestas a altos niveles de O2 b) no tienen RUBISCO y no pueden iniciar la fotorespiracin c) El fosfoenolpiruvato tiene una gran afinidad por el CO2

El CO2 es unido a cido fosfoenolpirvico para formar cido oxaloactico (4C) y luego los cidos mlico y asprtico (C4)
Se elimina la fotorespiracin por RUBISCO

Estmas

CO2

Epidermis

C4
Pared celular ATP

Ac. Oxaloactico (4C) Acidos mlico y asprtico (4C)

FEP (3C) (ac. fosfoenolpirvico)

Mesfilo

Piruvato

CO2

Ribulosa difosfato ATP RUBISCO

Acido fosfoglicrico
ATP NADPH

Ciclo de
Calvin-Benson

Carbohidrato

RUBISCO = ribulosa bisfosfato carboxilaza oxigenaza

Plantas C4

CO2 es fijado en las clulas de mesfilo Ciclo de Calvin ocurre en clulas que rodean los haces vasculares PEP carboxylasa no tiene afinidad para O2

Los cactus, las bromelias y otras plantas de climas ridos (Crsulas) separan los dos metabolismos en el tiempo:
En la noche: absorben CO2 por los estomas forman cido oxaloactico y luego cido mlico que se acumula En el da: se cierran los estomas el cido mlico es metabolizado y libera CO2 que ingresa al ciclo de Calvin

Los estomas: Juegan 2 papeles antagnicos

Entra CO2 Sale H2O

Para producir 1 g de bimomasa requieren: C3 C4 CAM 380 a 900 g de agua 250 a 350 g de agua 50 g de agua

Las clulas de C4 tienen:

una mayor proporcin de xilema y otros elementos estructurales (fibra). menos rubisco (protena). Como consecuencia los pastos C3: * son mas digeribles * tienen ms protena (15 -30% ms rubisco). * mayor contenido de minerales (P, K, Mg, S).

 En plantas C3 la fotosntesis: aumenta con la radiacin solar hasta aprox. 50% de la radiacin plena se realiza a temperaturas cercanas a 0 C alcanza el mximo a 20 25 C (alfalfa 5 30 C) . En plantas C4 la fotosntesis: aumenta con la radiacin solar alcanza el mximo a 35 40 C A pleno sol la fotosntesis de las plantas C4 puede duplicar la de las plantas C3.

1.00

Gramineas tropicales

0.75 Indice de crecimiento Leguminosas tropicales

0.50

Gramneas y leguminosas de clima templado

0.25

0.00 0 10 20 30 40 50 60

Temperatura, C

Distribucin relativa de las plantas C3 y C4

Contenido de carbohidratos de forrajes tropicales vs templados (% de MS)

Componentes Azcares Fructosas Almidones Gramneas tropicales 5 0 1-5 Gramneas templadas 10 1-25 0

Pectinas
Celulosa Hemicelulosa

1-2
30-40 30-40

1-2
20-40 15-25

Diferencias en la composicin de la hoja y el tallo de gramneas

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------templadas (C3) hoja tallo tropicales (C4) hoja tallo

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------PC DIVMO 11.0-18.5 64 - 81 5.0-10.0 53 - 70 9.5-16.5 59 - 69 3.0-12.5 43 58

FDA
FND 55 69

38
63

44
72

--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Fuente: Cherney, J.H. Y Cherney, D.J.R. 1998. Grass for Dairy Cattle. CABI Publishing UK. Univ. Press Cambridge

Produccin de MS por tres pastos en tres zonas de Honduras. Promedio de 6 cortes cada 28 das, 20 macetas de 0.60 m de dimetro con igual suelo.
3 0.00

b
2 5.00
M S g / m 2 /d a

T o biat T ra nsv ala M ulato

2 0.00 1 5.00 1 0.00

c a ab b ab b a

5.00 0.00 Ch olute ca Z am o ran o

Lu ga r

Uyu ca

Contenido de FND de tres pastos en tres zonas de Honduras. Promedio de 6 cortes cada 28 das, 20 macetas de 0.60 m de dimetro con igual suelo.
70 60 50 Tobiat Transvala Mulato Temperatura 30 25 20 15 30 20 10 0 Choluteca Zamorano Uyuca 10 5 0

FND%

T C

40

Efecto de la temperatura sobre la digestibilidad de P. clandestinum en Australia

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Temp. prom Latitud S en verano C Cambio en digestibilidad Cambio en prod. kg/vaca/da

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------17 28 24.8 21.6 0 + 3.0 0 + 2.5

37

17.1

+ 7.5

+ 6.0

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Fuente: Cherney J.H. Y Cherney D.J.R. 1998. Grass for Dairy Cattle. CABI Publishing. Cambridge UK

LECTURAS

uv-B

uv-A

azul

verde

rojo

rojo lejano

Criptocromos

Fitocromos

Carotenoides

Clorofilas

Clorofilas

Ojo humano

300

400

500

600

700

800

Longitud de onda (NM)

La fotosntesis la realizan: las plantas verdes las cianobacterias

En los cloroplastos > 100,000 por mm2 Las plantas estn compuestas en promedio de:

80% 10-15% 5-7% 2-5%

carbohidratos (C, O, H) protenas (C, O, H, N, S) minerales lpidos

La clorofila: Anillo de porfirina con Mg en el centro. Radiacin solar, esp.: Azul violado Rojo

Fotosntesis absorbe: promedio 4% de luz incidente, mximo 5 8 %

Energa fotones Nmero de hojas ngulo de la hoja Concentracin de CO2

En la mayora de las plantas el primer producto de la fijacin de CO2 es el cido pirvico (C3)

Los cidos mlico y asprtico son llevados al interior de la hoja donde el nivel de O2 es bajo Los compuestos de 4C son metabolizados a: - CO2 que en el ciclo de Calvin genera azcar y almidn - cido pirvico (3 C) que es retornado al mesfilo

Respiracin y crecimiento El azcar es llevado a las zonas de crecimiento Parte proporciona la energa para sintetizar los compuestos de la clula Parte es incorporado en los diferentes compuestos La cantidad depende de la composicin del tejido (celulosa, protena, lpidos, etc.) La temperatura afecta la composicin del tejido formado: ms lignina a temperaturas elevadas

Apical meristem

Respiracin libera energa para: Mantenimiento de tejidos y enzimas, concentracin osmtica, etc. Sntesis Se duplica con cada 10 C de aumento de temperatura Noches fras reducen respiracin. Tejidos ricos en protena tienen mayor requerimiento (las enzimas se degradan rpidamente). La absorcin selectiva de nutrientes del suelo demanda energa.

Approaches to Photosynthesis

Diferencias entre plantas C3 y C4 ----------------------------------------------------------------------------------C3 C4 ----------------------------------------------------------------------------------Fijacin de CO2, mg / dm2 / h 20-30 40-60 Utilizacin energa lumnica, % 1-3 3-6 Saturacin lumnica, Klux 20-30 60 Saturacin, % brillo solar 25 100 ndice de crecimiento x 2-3 x Eficiencia en el uso fertilizantes x 2-3 x Temp.mnima de crecimiento, C 5 10 Temp. ptima de crecimiento, C 20-22 30-32 Temp. mxima de crecimiento, C 30 45 Fotorespiracin Si No -----------------------------------------------------------------------------------

Valor de Algunos Pastos Tropicales en Colombia

Pasto Edad (das) 28 35 FDA (%M.S) 24.0 30.6 FDN (% M.S) 49.0 62.4 D.M.S (%) 70.2 65.1 C.M.S. (% P.V.) 2.44 1.92 V.R.F

Rye grass Kikuyo

132 97

Estrella Braquiaria decumbens

30 35

34.7 36.3

65.3 69.2

61.9 60.6

1.83 1.73

88 81

FDA y FDN, determinado por Lab. Colanta. 2001

60 Fijacin: mg CO2 / dm-2 / hr -1 50 40 30

C4

C3 Especies de plena luz C3 Especies intermedias

20

10

C3 Especies de sombra

-10

20

40

60

80

100

Radiacin (% de iluminacin plena

Bajas temperaturas: afectan las membranas y el metabolismo

Menos traslocacin de carbohidratos in plantas C4

Movimientos del suelo

Cuando se alterna congelamiento y descongelamiento en suelos mal drenados El agua aumenta su volumen al congelarse en 10%

CH2OP
C=O CO2 + H C OH

C
CC C CH2OP HO C H COOH H C - OH

H C OH
CH2OP

C
C

COOH

CH2OP

Ribulosa
bifosfato (5 carbonos)

Producto
intermedio

2 molculas de
3 cido fosfoglicrico

REACCIONES QUMICAS DURANTE LA FOTOSNTESIS

LUZ

Calor

H2O 2 NADP+

Reaccin lumnica

O2

2 NADPH/H+

3 ADP + 3P

3 ATP

Reaccin oscura

Calor

CO2

Ciclo de Calvin

Carbohidrato

CO2 + ribulosa bifosfato = 2 cido 3-fosfoglicrico

glucosa, etc.

Reaccin catalizada por: ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RUBISCO)

3 molculas de CO2

3 molculas de 5C Fijacin de C

6 molculas de 3C 6 ADP 6 ATP

3 ADP 3 ATP

Transformacin ribulosa bi fosfato 5C Gliclisis inversa 5 molculas de 3C

6 molculas de 3C 6 NADPH 6 NADP+

6 molculas de 3C

1 molcula gliceraldehido fosfato de 3C

Glucosa y otros azcares

Las C4 fotosintetizan con concentraciones de CO2 inferiores

El punto de compensacin del CO2: Concentracin de CO2 en la atmsfera a la cual la asimilacin de CO2 y la liberacin por respiracin son iguales y la fotosntesis neta es cero C3 40 cm3 CO2 / m2

C4

< 10 cm3 CO2 / m2

EFECTOS DE LA TEMPERATURA Pastos y leguminosas C3 pueden fijar CO2 a temperaturas cercanas a O C. Las plantas C3 alcanzan el mximo de fotosntesis neta a temperaturas entre 20 y 25 C. A temperaturas mayores aumenta la fotorespiracin y disminuye la fotosntesis neta. Las plantas C4 alcanzan el mximo de fotosntesis a temperaturas entre 35 y 40 C, debido a la baja actividad de la fosfoenolpiruvasa a bajas temperaturas y falta de fotorespiracin. La Alfalfa, a pesar de ser una planta C3, tiene un rango de temperatura ptimo ms amplio (5 30 C).

Comparacin de la produccin de plantas C3 y C4

Produccin relativa de MS

1.0

tropicales (C4)
0.5 de clima templado (C3)
0

50 Intensidad lumnica, %

100

Fuente: Mott, G.O., Popenoe, H.L. 1975. Ecophysiology of tropical grasslands

Las planta estn compuestas de:

80% carbohidratos (C, O, H) 10-15% protenas 5-7% minerales 2-5% lpidos

Lmites al crecimiento de las plantas (Sinclair, T.R. 2009. American Scientist. 97:400-407). Las plantas han evolucionado por millones de aos y se han adaptado al medio. Para entender los lmites a su crecimiento hay que recordar fsica elemental: Masa = SI (mtrico) Peso = kg

= masa x aceleracin de la gravedad = m g 1 kg * 9.8066 ms2 = 9.8066 Newtons

Fuerza = accin o causa capaz de actuar sobre un cuerpo = unidad es la fuerza para acelerar 1 kg de masa a 1 m/seg2 = 1 kg x 9.8066 m seg-2 = 9.8066 kg m seg-2 = 9.8066 Newtons (N) Trabajo = se realiza cuando una fuerza acta sobre una distancia = 1 Newton metro = 1 Joule (J) = 1Watseg = 1/9.8066 = 0.102 kg metro 1 J = 0.239 cal (1 cal 4.19 J)

Energa = capacidad de realizar trabajo se mide en J

Potencia = razn a la que se realiza el trabajo (cantidad de trabajo/tiempo) si un motor levanta un peso en la mitad del tiempo que otro su potencia es el doble = Watt (W) 1 W = 1 J/segundo = 0.102 kg-m/s = hp (caballos) pies-lb/s 1 hp = 550 pies-lb/segundo (33000 pies-lb/min)

Presin = fuerza ejercida por unidad de rea por un gas o un lquido

Unidad 1 Pascal (Pa) = 1 bar = 1 atmsfera = 760 mm HG = 10 m agua = 1 Hg = 1 N/m2 100.0 kPa 101.325 kPa 736 mm Hg = 0.981 bar = 9.81 x 104 Pa 3.37685 kPa a 15.55C

Por m2 caen unos 20 MJ/da de energa solar Plantas C3 Plantas C4 1.9 g azcar/MJ interceptado 2.4 g azcar

1 g de azcar foto sintetizado produce: 0.83 g de almidn o celulosa 0.40 g de protena 0.33 g de lpidos Si no hay limitantes de agua o nutrientes: En promedio en pastos en oleaginosas 0.75 g MS/g azcar = 36 g MS/m2/da 0.42 g MS/g azcar = 16 g MS/m2/da

Requerimiento de agua: T = G x PDV / k T = Transpiracin G = crecimiento (g/m2) PDV = Presin de Vapor en Pascales = Diferencia entre la presin de vapor saturado dentro de la hoja y la presin de vapor de la atmsfera a una temperatura determinada Aumenta con la temperatura y la disminucin de la humedad relativa en climas ridos es de aprox. 2.5 en climas hmedos es de aprox. 1.5 k = coeficiente de eficiencia del cultivo, en pascales = 9 para pastos C4 = 6 para pastos C3 = 5 para oleaginosas C3

Requerimiento de nitrgeno para obtener el mximo de crecimiento:

Plantas C4 1.0 g N/m2 de rea foliar Plantas C3 2.2 g N/m2 de rea foliar

C4 Plant

Kranz Anatomy

Vascular Bundle surrounded by Bundle Sheath Cells