FOTOMORFOGENESIS

I. Peran Cahaya dalam Pertumbuhan Tanaman Cahaya adalah faktor lingkungan yang diperlukan untuk mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Alasan utamanya tentu saja karena cahaya menyebabkan fotosintesis. Efek lain dari cahaya diluar fotosintetis adalah mengendalikan morfogenesisnya. fotomorfogenesis. Agar cahaya mampu mengendalikan perkembangan pertumbuhan maka tumbuhan harus menyerap cahaya. Terdapat empat macam penerima cahaya yang dikenal dalam mempengaruhi fotomorfogenesis pada tumbuhan. Empat macam penerima cahaya dalam tumbuhan :
1. Fitokrom, paling kuat menyerap cahaya merah dan merah jauh. Ada juga

wujud

tanaman,

yaitu

perkembangan oleh

struktur cahaya

atau disebut

Pengendalian

morfogeneis

fitokrom penyerap cahaya biru.

2. Kriptokrom, sekelompok pigmen yang serupa mampu menyerap cahaya

biru dan panjang gelombang ultraviolet gelombang panjang (daerah UV-A 320 -400 nm), dinamakan kiptokrom karena peran pentingnya pada kriptogram (tumbuhan tak berbunga). ( Lihat gambar 1 ). 3. Penerima cahaya UV-B, senyawa tak dikenal/bukan pigmen yg menyerap radiasi UV 280-320 nm 4. Protoklorofilida a, pigmen cahaya yang menyerap cahaya merah dan biru , bias tereduksi menjadi klorofil a.

Gambar 1. spektrum serapan cahaya

Fitokrom merupakan senyawa yang paling banyak dikenal dan tampaknya merupakan penerima cahaya terpenting pada tumbuhan berpembuluh. Fitokrom dan penerima cahaya lainnya mengatur berbagai proses morfogenik yang bermula dari perkecambahan biji dan perkembangan kecambah, serta mencapai puncaknya pada pembentukan bunga dan biji baru. Pengaruh cahaya pada perkecambahan : 1. Produksi klorofil terpacu oleh cahaya 2. Pembukaan daun terpacu oleh cahaya 3. Pemanjangan batang terhambat oleh cahaya 4. Perkembangan akar terpacu oleh cahaya. II. Penemuan Fitokrom Penelitian rintisan terhadap pengaruh cahaya merah dan merah jauh terhadap pertumbuhan tumbuhan antara 1940-1960 dilakukan oleh Sterling Hendricks dan Harry Borthwick dari Pusat Penelitian Pertanian Beltsville di Maryland, dengan menggunakan spektrograf dari bahan-bahan sisa Perang Dunia Kedua. Dari hasilnya diketahui bahwa cahaya merah memacu perkecambahan dan memicu tanggap untuk pembungaan. Lebih lanjut, cahaya merah jauh berpengaruh sebaliknya terhadap pengaruh cahaya merah. Penelitian lanjutan menunjukkan bahwa bagian yang peka terhadap rangsang cahaya ini berada di daun. Baru pada tahun 1959 Warren Butler, ahli biofisika, dan Harold Siegemman, ahli biokimia, berhasil mengidentifikasi pigmen yang bertanggung jawab untuk gejala ini menggunakan teknik spektrofotometri. Butler menamakan pigmen itu sebagai fitokrom (secara harafiah berarti "zat warna tumbuhan"). Diperlukan waktu 23 tahun sebelum Peter Quail dan Clark Lagarias melaporkan pemurnian kimiawi fitokrom dari tumbuhan (1983). Selanjutnya, perhatian diarahkan pada struktur dan aspek genetika molekularnya. Sekuens gen fitokrom pertama kali diumumkan pada tahun 1985 oleh Howard Hershey and Peter Quail. Berturut-turut dilaporkan bahwa terdapat bermacam-macam tipe fitokrom, yang dikendalikan oleh gen-gen yang berbeda. Kapri, misalnya, hingga sekarang diketahui memiliki paling sedikit dua tipe, Arabidopsis thaliana memiliki lima gen fitokrom, sementara padi hanya tiga. Jagung memiliki enam gen.

Perbedaan-perbedaan itu semua terletak pada bagian apoprotein, sementara senyawa sensor cahayanya tetap sama: fitokromobilin. Penemuan penting sitokrom diperoleh dari hasil pengamatan 1920 oleh WW Garner dan HA Allard yang menyatakan bahwa perbandingan lamanya masa penyinaran dan masa gelap mengendalikan pembungaan pada tumbuhan tertentu. Contoh untuk tumbuhan hari pendek (membutuhkan waktu malam yang lebih panjang untuk berbunga), akan terhambat bila dalam waktu malammnya diseling ada cahaya dalam waktu singkat. (lihat gambar 2 ).

Gambar 2. Pengaruh panjang hari terhadap tanaman hari pendek.

Yang paling efektif adalah cahaya merah jauh yang menghambat pembungaan tumbuhan hari pendek. Cahaya merah memacu perkecambahan bijibijian, tetapi cahaya merah jauh dan biru menghambat. Cahaya merah jauh panjang gelombangnya lebih panjang dari cahaya merah 700-800nm (diatas 760 tdk terlihat oleh mataatau infra merah dekat). Pigmen cahaya merah disebut Pr (666nm) , pigmen cahaya biru dapat diubah oleh cahaya merah menjadi Pfr (730 nm)yang dapat menyerap cahaya merah jauh (warna hijau zaitun). Dan pigmen biru bias dihasilkan oleh Pfr.

III. Sifat Fisika dan Kimia Fitokrom Spektrum serapan molekul fitokrom yang dimurnikan dari angiospermae teretiolasi mencapai maksimum pada panjang gelombang merah, yakni pada

sekitar 666 nm untuk bentuk biru terang-penyerap merah (Pr), dan sekitar 730 nm untuk bentuk hijau zaitun-penyerap merah jauh. Fitokrom merupakan homodimer dari dua polipeptida identik, dengan Bm 120 kDa. Polipeptida tadi masing-masing mempunyai gugus prostetik disebut kromofor yang menempel pada atom belerang pada residu sisteinnya. Kromofor adalah tetrapirol rantai terbuka, serupa dengan pigmen pikobulin untuk fotosintesis ganggang merah dan sianobakteri. Kromofor itulah, bukan proteinnya, yang menyerap cahaya yang kemudian menimbulkan respon fitokrom. Bila Pr diubah menjadi Pfr oleh cahaya merah, maka terjadi isomerasasi cis-trans pada kromofor tersebut. Ada dua tipe utama fitokrom:
1. Tipe 1 terdapat pada kecambah teretiolasi

2. Tipe 2 banyak ditemui pada tumbuhan hijau dan biji ( setidaknya biji oat ). Tipe 2 pada kecambah oat hijau agak lebih kecil (118 kDa) dibanding dengan tipe 2 pada oat teretiolasi (124 kDa), tetapi juga berbentuk dimer in vivo dan memiliki sifat spektrum serupa, meskipun tak sama, dengan tipe 1 tumbuhan teretiolasi. Salah satu perbedaan penting dari spektrum tipe 1 dan tipe 2 pada oat adalah bahwa bentuk Pr tipe 2 memiliki maksimum serapan mendekati 654 nm, berbeda dengan puncak Pr tipe 1 yang 666 nm. IV. Sebaran Fitokrom di antara Spesies, Jaringan, dan Sel Fitokrom ditemukan pada angiospermae, gimnospermae, lumut hati, lumut, paku-pakuan dan beberapa ganggang hijau dan baru-baru ini dilaporkan terdapat pada ganggang merah dan ganggang coklat tertentu (Lopez-Figueroa dkk, 1989). Namun mungkin tak didapati pada bakteri dan cendawan. Fitokrom ditemui pada sebagian besar organ semua jenis tumbuhan yang diteliti termasuk pada akar. Pada semua tumbuhan, fitokrom terdapat dan disintesis seluruhnya dalam bentuk Pr, tampaknya, Pfr tak dapat disintesis dalam keadaan gelap. Sebaran fitokrom pada tajuk rumputan cukup beragam, namun pada kecambah oat, beras belanda, padi, dan jelai konsentrasinya tinggi di daerah pucuk koleoptil, di dekat apeks tajuk, dan (kecuali untuk oat) di pangkal daun yang sedang tumbuh. Didalam sel fitokrom terdapt di nukleus dan diseluruh sitosol, tapi tampaknya tidak di semua organel atau membran atau vakuola (Warmbrodt dkk, 1989). Namu, pengetahuan

tentang lokasi fitikrom di dalam sel sama sekali tidak mengungkapkan caranya bekerja. Pada kecambah yang lebih besar, yang tumbuh ditempat terang, bisa dikatakan mengandung separuh fitokrom tipe 1 dan separuhnya lagi tipe 2. Namun bila biji berkecambah dan kecambah tumbuh di tempat gelap, jumlah fitokrom tipe 1 meningkat kira-kira seratus kali. Jadi Kecambah yang tumbuh dalam gelap mengandung total fitikrom lebih banyak daripada kecambah yang tumbuh di tempat terang. Bila kecambah menerima cahaya, salah satu responnya adalah hilangnya sebagian besar fitokrom tipe 1. Hal ini terjadi karena 3 sebab utama: 1. Tumbuhan berhenti membuat mRNA yang dibutuhkan untuk mensintesis fitokrom tersebut 2. mRNA fitokrom tipe 1 tampaknya merupakan mRNA yang tak mantap (cepat terhidrolisis) 3. Sebagian besar protein fitokrom tipe 1 cepat rusak Jadi, Dalam keadaan gelap, gen yang menyandikan fitokrom tipe 1 menjadi sangat aktif, namun dalam terang menjadi tidak aktif.
V. Kriptokrom, Penerima Cahaya Biru/UV-A

UV-A panjang gelombang antara 320-400 nm. Kriptokrom antara 320-500 nm, diduga berupa flavoprotein (melekat antara protein dan riboflavin), diduga bersatu dengan protein sitokrom pada membram plasma. Puncak kerjanya di daerah biru-ungu 450 nm. Beberapa efek cahaya yang diserap oleh kriptokrom antara lain yaitu adanya pigmen yang diaktifkan bekerja secara bebas, yang terkadang memperkuat efek Pfr atau efek penerima UV-B. Perlu diinget bahwa walaupun kriptokrom menyerap radiasi UV-A, puncak terbesar dalam spektrum kerja biasanya terjadi di daerah biru ungu didekat 450 nm. Juga, karena foton biru dan cahaya ungu biasanya jauh lebih banyak mengenai tumbuhan dibandingkan foton UV, maka respon akibat cahaya yang disebabkan oleh kriptokrom barangkali merupakan hasil penyerapan panjang gelombang biru dan ungu yang biasanya disebut biru saja.

VI. Hubungan Dosis-Respon dalam Fotomorfogenesis Spektrum kerja untuk proses tertentu pada kecambah yang tumbuh dalam gelap sangat berbeda-beda, bergantung pada pendek (Biasanya kurang 5 menit) panjangnya (biasanya beberapa jam) waktu pemberian cahaya. Misalnya, penyinaran singkat, pembentukan pigmen lembayung antosianin yang terpacu cahaya, pada kecambah mustard putih (Sinapsis alba), menunjukan puncaknya 660 nm; saat ini Pr menyerap paling baik. Namun , bila diberi penyinaran selama beberapa jam, terjadi puncak yang tinggi didekat 725 nm didaerah biru. Respon tumbuhan yang membutuhkan tingkat iridiansi yang cukup tinggi dan yang memiliki spektrum kerja yang khas untuk respon fitokrom yang lazim teramati dikenal reaksi iridiansi tinggi (HIR). Menurut Manchinelli (1980) menyimpulkan bahwa, bergantung pada spesies dan respon yang diteliti, biasanya HIR memiliki tiga jenis umum spektrum kerja. Salah satunya mempunyai puncak di satu daerah spektrum (biasanya biru/ UV-A). Beberapa contohnya meliputi terpacunya sintesis anntosianin pada kecambah sorgum yang tumbuh di tempat gelap, terbukanya gulungan saun kecambah padi, tergulungnya kecambah kapri, dan fototropisme. Pada spektrum kerja kedua,terdapat puncak di kedua daerah spektrum (biasanya biru/ UV-A dan merah). Jenis respon ini terlihat pada kecambah, baik yang ditumbuhkan terusmenerus dalam terang maupun yang ditempatkan lebih dahulu di tempat gelap, yang kemudian diikuti dengan tindakan penghijauan serta deetiolasi dalam keadaan terang.Pada jenis spektrum kerja umum yang ketiga terdapat tiga daerah spektrum yang memperlihatkan aktivitasnya (biru /UV-A, merah, dan merah-jauh), respon ini khas pada kecambah teretiolasi Cahaya merah-jauh lebih lazim bekerja pada kecambah yang tumbuh ditempat gelap daripada cahaya merah. Ketika cahaya terpajan cahaya dan menjadi hijau (dan saat itu mengandung jauh lebih sedikit fitikrom tipe 1 yang tak mantap). Mereka kehilangan kepekaannya terhadap cahaya merah-jauh untuk menimbulkan HIR. Disamping mempunyai tingkat iridiansi yang tinggi , HIR dicirikan pula tidak terjadinya pembalikan merah/ merah-jauh dan tak dapat dipertukarkannya pengaruh waktu serta tingkat iridiansinya. Hans Mohr (1986) menyimpulkan bahwa untuk beberapa respon pada kecambah angiospermae yang teretiolasi, diperlukan pengaktifan kriptokrom (yang

biasanya menimbulkan HIR), jika kecambah itu diharapkan mampu memberikan respon terhadap cahaya merah yang bekerja pada fitokrom. Artinya fitokrom memungkinkan Pfr terekspresikan secara penuh. Tampaknya,maknanya bagi tumbuhan di alam adalah bahwa kriptokrom dan fitokrom sering bekerjasama dalam menghasilkan fotomorfogenesis. Pada kecambah yang tumbuh ditempat terang, cahaya merah lebih efektif dibandingkan cahaya merah-jauh untuk HIR, barangkali karena Pfr tipe 2 lebih mantap dan karena cahaya merah membentuknya lebih banyak daripada cahaya merah-jauh (kronberg dan Kendrik,1986; Smith dan Whitelam,1990). Tumbuhan yang tumbuh di tempat gelap memberikan respon bukan hanya laju fluensi yang rendah dan tinggi, tapi juga apa yang dikenal sebagai respon fluensi yang sangat rendah (VLFR). Didapatkan respon fitokrom menggunakan lampu-aman hijau. Untuk banyak macam respon, hal ini tidak menimbulkan masalah, tapi mesokotil dan koleoptil oat sangat peka, sekalipun terhadap lampuaman hijau. VLFR tidak dapat dihapus oleh cahaya merah-jauh, sebab cahaya merah-jauh tidak menimbulkan efek pada fluensi yang sangat rendah, namun pada fluensi yang jauh lebih tinggi cahaya tersebut dapat menghasilkan respon yang sama. Kemiripan respon ini barangkali terjadi karena cahaya merah-jauh membentuk sebagian Pfr. Fase kedua respon dari setiap organ membutuhkan fluensi yang besarnya sekitar 10.000 kali lebih tinggi. Respon fluensi rendah (LFR) ini menunjukan adanyarespon fitokrom yang agak khas dalam hal kebutuhan akan foton, yang terhapuskan oleh cahaya merah-jauh, Ketika Mandoli dan Briggs (1981) menaikkan fluensi lebih tinggi daripada yang dibutuhkan untuk menjenuhkan LFR, terjadi cekungan lain tanpa ada penghambatan lagi, artinya HIR tak tampak. Akan tetapi, HIR sempat teramti oleh Schafer dkk (1982) dalam percobaan dengan memberikan cahaya merah atau merah-jauh terus-menerus selama 24 jam, walaupun total fluensinya tidak melebihi fluensi di daerah cekungan terakhir . VII. Peranan Cahaya pada Perkecambahan Biji 7.1 Perkecambahan yang ditentukan oleh cahaya Penelitian lengkap mengenai perlunya cahaya untuk perkecambahan biji tertentu dilaporkan pertama kali oleh Kinzel pada tahun 1907. Kinzel melaporkan bahwa dari 964 spesies, 672 spesies terpacu perkecambahannya oleh keadaan terang. Sedangkan Baskin dan Baskin (1988) mengamati bahwa dari 142 spesies,

yang perkecambahannya dipengaruhi oleh cahaya ada 107 spesies, 32 spesies tidak menunjukkan respon, dan hanya 3 spesies terhambat oleh cahaya. Biji sebagian besar spesies yang memberikan respon terhadap cahaya adalah spesies liar.dan kaya akan lemak. Sebagian besar tanaman budidaya tidak memerlukan cahaya, yang dapat dipastikan karena tindakan seleksi oleh manusia terhadap kebutuhan akan cahayanya. Biji spesies liar ada pula yang terhambat perkecambahannya dalam keadaan terang, seperti yang diamati oleh Kinzel dan pasangan Baskin,kadang oleh cahaya biru, namun terutama karena cahaya merah-jauh. Panjang gelombang merah-jauh dari sinar matahari hampir selalu merupakan panjang gelombang yang paling menghambat, yang disuga karena cahaya tersebut menurunkan jumlah Pfr da;am biji sampai ke taraf yang lebih rendah dari yang ada sebelumnya, yang dibutuhkan untuk perkecambahan. Biji yang membutuhkan cahaya untuk berkecambah disebut fotodorman. Sedangkan istilah dormansi itu sendiri diartikan sebagai jenis biji atau kuncup yang gagal tumbuh walaupun berada dalam kondisi kelembapan dan udara yang memadai serta pada suhu pertumbuhan yang cocok. 7.2 Interaksi Cahaya dan Suhu dalam Biji Fotodorman Suhu hampir tak berpengaruh pada interkonversi fotokimia antara Pr dan Pfr, tapi beberapa reaksi kimia yang dikendalikan oleh Pfr dan yang mempengaruhi perusakan Pfr sangat peka terhadap suhu. Contohnya antara lain :
- Biasanya cahaya memicu perkecambahan biji pada spesies selada Grand

Rapids (Lactuca sativa) dan Lipidum virginianum, tetapi pengkondisian biji pada suhu 35o C setelah mendapat satu kali perlakuan cahaya atau pemaparan pada suhu tersebut dalam kondisi teranng secara terus-menerus akan menyebabkan biji itu tetap dorman.
- Biji selada kulitivar Great Lakes biasanya tidak membutuhkan cahaya untuk

berkecambah, tapi bila dikenai suhu 35oC akan menjadi fotodorman dan kemudian berkecambah hanya dalam keadaan terang pada suhu tersebut atau pada suhu lebih rendah.
- Pada rumput-biru Kentucky (Poa pratensis) suhu yang berselang-seling antara

15o

dan

25o

bias

menggantikan

cahaya

untuk

mendorong

perkecambahannya.

Berbagai bukti menunjukkan bahwa respon terhadap suhu seperti contoh di atas disebabkan oleh pengaruh suhu pada jumlah Pfr dalam biji. Suhu tinggi menurunkan tingkat Pfr dalam beberapa spesies dengan cara meningkatkan lajubalik penjadi Pr. Selain itu, terdapat dua kemungkinan lain :
1.

Suhu tertentu meningkatkan kepekaan dan memungkinkan Pfr bekerja, sekalipun dalam jumlah kecil (Pfr terbentuk dan terperangkap selama proses pengeringan selama masa pematangan biji).

2. Suhu tertentu menyebabkan reaksi biokimia yang sama dengan reaksi yang

disebabkan oleh Pfr. Dormansi biji fotodorman berakhir oleh cahaya hanya jika biji terimbibisi sebagian atau sepenuhnya, baru setelah itulah Pr cukup terhidrasi dan dapat berubah menjadi Pfr. Dibutuhkan atau tidaknya cahaya oleh biji untuk berkecambah bergantung pada :
1. Jumlah/kadar Pfr yang dihasilkan selama masa pemasakan pada tumbuhan

induknya. Pfr cukup mantap dalam biji kering untuk waktu yang lama. Apabila cagangan Pfr cukup banyak pada biji, maka tanaman tersebut kemungkinan besar tidak akan membutuhkan cahaya untuk pertumbuhan kecambahnya. 2. Jumlah klorofil yang terkandung pada embrio saat biji masak. Embrio yang pada masa pemasakan tertutup oleh jaringan induk yang mengandung sejumlah besar klorofil, maka akan membutuhkan sejumlah cahaya untuk berkecambah, sedangkan embrio yang tertutup jaringan induk yang sedikit berklorofil tidak membutuhkan cahaya.
3. Perbandingan panjang malam dan siang selama masa pemasakan biji. Hari

panjang biasanya menyebabkan fotodormansi, sedangkan hari pendek menghasilkan biji tak-dorman. Contohnya pada spesies Chenopodium album.
7.3 Aspek Ekologis Fotodormansi Biji

Contoh keuntungan ekologis yang sifat peka cahaya terhadap biji yaitu pada biji yang fotodorman biasanya sebagian besar biji terkubur dalam tanah dan hanya biji yang dekat permukaan tanah dan terpapar cahaya yang dapat berkecambah, mampu berfotosintesis, tumbuh, dan melangsungkan hidupnya. Hal sebaliknya terjadi pada tanaman yang perkecambahannya terhambat oleh cahaya. Perkecambahan tanaman tersebut tidak akan terjadi sampai keseluruhan bijinya

tertutup oleh tanah, dan selanjutnya mungkin mereka akan mendapatkan air yang cukup untuk tumbuh.Pendapat lain menyatakan bahwa fitokrom memberikan biji suatu kunci untuk merasakan apakan dirinya ternaungi oeh kanopi atau tidak. Pemikiran itu muncul dari dua peristiwa : 1.Cahaya merah-jauh biasanya menghambat perkecambahan biji yang membutuhkan cahaya
2.Dedaunan yang terlindung kanopi menyebarkan jauh lebih banyak cahaya

merah-jauh daripada cahaya merah. Sebagian besar panjang gelombang biru, merah, dan hijau digunakan untuk fotosintesis atau dipantulkan, namun sebagian besar cahaya merah-jauh menerobos sampai ke biji yang terletak di bawahnya dan mengubah Pfr yang aktif menjadi Pr. Dilihat dari segi ekologis, kepekaan terhadap cahaya pada biji spesies yang hidup ternaungi berbeda dari spesies pelopor di daerah yang lebih terbuka, karena spesies yang hidup ternaungi akan kurang terhambat oleh cahaya merah-juh yang disebarkan kanopi tumbuhan daripada biji spesies yang hidup di daerah yang lebih terbuka.
7.4

Sifat Fotodormansi

Alasan mengapa Pfr sangat dibutuhjan untuk perkecambahan :

1. Cahaya merah dan merah-jauh lebih efektif bila diserap oleh daerah

radikula-hipokotil dibandingkan kotiledon. Hal itu menandakan bahwa pembentukan Pfr diperlukan oleh sel yang sedang tumbuh dan menyebabkan perkecambahan.
2. Pfr tidak dapat berpindah dari sel ke sel juga tidak menyebabkan perindahan

zat pemacu perkecambahan dari kotiledon ke radikula.

3. Pfr

meningkatkan

potensial

pertumbuhan

sel

radikula

di

daerah

pemanjangan dengan cara menurunkan potensial airnya, sehingga mereka lebih mudah menyerap air dari tanah, lalu berkecambah.
4. Pada

beberapa

jenis

biji, endosperma

yang keras

juga menjadi

penghalang, sehingga penguatan peningkatan kekuatan radikula dan pelunakan lapisan endosperma di dekat ujung radikula sangatlah penting. Pada jenis biji tersebut (misalnya selada dan Datura ferox) Pfr diduga dapat menguatkan dorongan radikula atau dengan melunakkan bahan penghambat di sekitarnya, atau keduanya.

5. Pfr dapat mengakhiri fotodormansi dengan cara mendorong sintesis

giberelin atau sitokinin, atau dengan merusak zat penghambat seperti ABA.
7.5

Efek Zat Pengatur Tumbuh terhadap Fotodormansi

Beberapa peranan zat pengatur tumbuh bagi fotodormansi antara lain :

1. Giberelin. Pemberian giberelin dapat menggantikan cahaya atau factor

lingkungan lain. Pemberian giberelin mampu mengatasi hambatan genetik dan kebutuhan akan cahaya, karena fungsi cahaya pada tanaman itu sendiri salah satunya adalah mendorong pembentukan salah satu atau beberapa jenis giberelin. Pada spesies tomat, giberelin dapat mendorong pelunakan endosperma yang keras karena mengandung galaktomanan (merupakan polisakarida dinding sel) di dekat ujung radikula dengan cara mendorong peningkatan aktivitas enzim yang menghidrolisis galaktomanan tersebut. 2. Sitokinin. Pada beberapa spesies seperti selada, sitokinin juga menggantikan cahaya sepenuhnya atau sebagian saja. 3. Auksin. Biasanya auksin tidak memicu perkecambahan biji fotodorman maupun tak dorman, serta tidak merugikan dalam konsentrasi rendah namun merugikan dalam konsentrasi tinggi. 4. Asam absisat. Pemberian asam absisat hampir selalu memperlambat perkecambahan, kecuali bila lapisan pembungkus(testa) menghalangi embrio untuk menyerap ABA. VIII. Perkembangan kecambah Poaceae (rumput-rumputan) Pemanjangan mesokotil merupakan proses yang sangat peka akan cahaya. Keluarnya daun terjadi karena cahaya memecu pemanjangan daun dan menurunkan kemampuan memanjang koleoptil (walaupun cahaya mempercepat pemanjangan koleoptil ketika berumur beberapa hari lebih muda). Pertumbuhan daun yang terpacu cahaya, pemanjangan koleoptil yang cepat, dan terhambatnya panjang akhir koleoptil merupakan respon fitokrom terhadap sinar matahari. Pembukaan daun rumputan selanjutnya dikendalikan oleh respon fitokrom khusus, diman fluensi-rendah cahaya merah bersifat memacu, dan cahaya merahjauh yang kemudian diberikan akan meghapus efek cahaya merah itu. Fluensi rendah-cahaya merah-jauh tak menimbulkan efek, sedangkan fluensi rendah-

cahaya biru hanya sedikit memacu, kecuali pada padi. Pembukaan daun disebabkan oleh pertumbuhan sel yang lebih cepat (mungkin akibat perenggangan dinding) pada sisi cekung (nantiya akan menjadi sisi atas), lawan dari sisi cembung. Pfr memacu produksi dan pelepasan giberelindari plastid muda daun gandum dan jelai yang masih tergulung,sebelum daunnya membuka. Cahaya mugkin mendorong pembukaan daun dengan cara mendorong produksi giberelin dalam sel cekung. Sel cekung mungkin menjadi lebih peka terhadap tingkat hormon yang dikandungnya, saat terpajang pada cahaya. Bengkokan ini terbentuk akibat pertumbuhan tak imbang di kedua sisi hipokotil dan epikotil, responsnya terhadap etilen segera setelah berkecambah. Bengkokan muncul dari tanah, cahaya merah memacu meluruskan bengkokan. Melurusnya bengkokan diakibatkan oleh terhambatnya sintesis etilen oleh cahaya dia dalam bengkokan tersebut. Perbedaan pertumbuhan disebabkan pemanjangan sel lebih cepat di sisi bawah dibandingkan sisi atas, menyebabkan bengkokan menjadi lurus. Cahaya biru menyebabkan pemelaran sel dengancara mengasamkan dinding sel epidermis, jadi merenggangkan sel-sel tersebut sehingga seluruh daun melar lebih cepat meskipun dengan tekanan turgor yang mendorong produksi asam deltaaminolevunilat (ALA) dari asam glutamat. ALA merupakan prazat metabolik, yang masing-masing diubah menjadi keempat anggota cincin pirol pada klorofil. ALA tak akan berubah seluruhnya menjadi klorofil, bila tidak ada cahaya merah atau cahaya biru yang lebih banyak. Cahaya merah, biru dan merah jauh, semuanya berperan dalam fenomena ini, dan ada pula peranan Kriptokrom dan fitokrom disitu. Terdapat perbadaan respon yang menarik terhadap cahaya merah dan biru diamati pula. Pertama penghambatan oleh cahaya merah terjadi karena terbentuknya Pfr di kotiledon, bukan di hipokotil, sedangkan cahaya biru bekerja langsung pada hipokotil. Kedua, pemanjangan melambat 30 detik setelah terpajang cahaya biru, sedangkan efek cahaya merah membutuhkan waktu setidaknya 15 menit. Ketiga, hipokotil tumbuhan yang terpajang pada cahaya biru mulai memanjang lagi dalam gelap, jauh lebih cepat daripada yang terpajang cahaya merah.

Efek fotomorfogenetik pada tumbuhan vegetatif Pada banyak tumbuhan yang tumbuh dengan baik, terjadi berbagai proses fotomorfogenetik. Jika tumbuhan dikotil hijau yang mampu berfotosintesis dikenai cahaya merah (yang bekerja melalui kriptokrom), pemanjangan batang akan terhambat. Jika tumbuhan hidup dibawah kanopi daun, sehingga cahaya merahjauh, Pfr akan hilang dari daun, dan batangnya menjadi sangat panjang. Dapat disimpulkan fungsi penting fitokrom pada tumbuhan yang hidup di tempat terang adalah sebagai mekanisme untuk menghindari naungan.

DAFTAR PUSTAKA

Ersam, T. 2001. Phenolic Compounds ITS Surabaya. Telah diakses pada tanggal 10 Mei 2010 dari www.its.ac.id/chem/htm pukul 22:37 WIB Franklin, K.A., et al. 2009. Photomorphogenesis in Natural Light Environments. Telah diakses pada tanggal 10 Mei 2010 dari www.leicester.ac.uk pukul 17: 56 WIB. Salisbury, F.B. dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 1. ITB Press, Bandung. Shinkle, J. 2008. Basic Photomorphogenesis. Telah diakses pada tanggal 10 Mei 2010 dari www.trinity.edu pukul 17: 23 WIB.

TUGAS FISIOLOGI TUMBUHAN

FOTOMORFOGENESIS

KELOMPOK 7
Andika Mardiansyah Tri Wahyuni Tanjak Agung Fitriani Eva Novika Sari R.A. Nuhikmah Anisa (3415066799) (3415070180) (3415070185) (3415072022) (3415085053)

JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSIAS NEGERI JAKARTA

2010