Universidad de Concepcin Facultad de ciencias naturales y oceanogrficas Departamento de zoologa

LA TEORA DE LA SIMBIOGNESIS Einer Seplveda Ziga Concepcin, 19 de abril del 2012

La simbiognesis es un mecanismo mediante el cual dos organismos que viven en simbiosis desarrollan una asociacin permanente que desemboca en la trasferencia de material gentico, pasando parte o el total del ADN de los simbiontes al genoma del individuo resultante. Del proceso simbiogentico surge un nuevo individuo en el que se encuentran integrados sus simbiontes, formando un nuevo organismo quimrico (Margulis, 1970). La simbiognesis, como fuente de diversidad, ha sido postulada desde principios del siglo XX por distintos evolucionistas: Konstantn Merezhkovski en 1909 desde Rusia, fue el primero en acuar el trmino simbiognesis, al proponer que los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos y que el ncleo de las clulas eucariotas tuvo su origen en una bacteria de vida libre; lo que hoy se considera errneo, pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer el origen simbitico de las clulas eucariotas (Brummitt & Powell, 1992); Aos despues E. Wallin en 1927 desde EE.U.U lleg a la misma conclusin, publicando en 1927 el libro Simbiosis y el origen de las especies. Sus conclusiones fueron tenidas por absurdas, costndole su prestigio profesional; En Francia, el bilogo Paul Portier tambin lleg a conclusiones parecidas sobre el origen simbitico de las eucariotas (Margulis & Sagan, 2002). En 1967, Lynn Margulis (entonces Lynn Sagan) retomando estos trabajos olvidados, public tras muchos intentos fallidos, un revolucionario trabajo donde postulaba el origen simbitico de la clula eucariota, mediante la asociacin de varios tipos de bacterias. Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unin simbiogentica de bacterias, se originaron las clulas que conforman a los individuos

de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas). Esta teora, que vino a llamarse Teora de la endosimbiosis seriada es comnmente aceptada hoy para explicar el origen de algunos orgnulos celulares, como mitocondrias y plastos, considerndose hoy probada en sus tres cuartas partes (se aceptan como integrantes de la nueva clula tres de los cuatro simbiontes propuestos por Margulis), aunque soporta bastantes crticas para ser aceptada, tal y como sostiene Margulis, como principal motor evolutivo (Margulis, 1991;1992). La teora de la simbiognesis La teora de la simbiognesis consiste en que los cambios evolutivos se dan mediante la asociacin de dos o ms especies diferentes para formar un nuevo organismo. Esto incluye desde la clula eucariota, que se habra originado por la asociacin de una arquea y una eubacteria, hasta la mayor parte de los caracteres que los metazoos han adquirido a lo largo de su historia evolutiva y que adems habran estado producidos por la incorporacin simbitica de bacterias de vida libre, intercambiando y adquiriendo genomas e incluso organismos completos, produciendo de esta manera el progreso evolutivo (Margulis & Sagan, 2002). Esta teora contradice abiertamente el neodarwinismo, aceptado como vlido para explicar la evolucin de la vida por la inmensa mayora de los bilogos y otros colectivos relacionados con la evolucin. Enfrentndose directamente a las bases de la teora sinttica de la evolucin, criticando su motor evolutivo, ya que segn la teora simbiogentica, la acumulacin de mutaciones no es fuente de especiacin, sino de empobrecimiento y extincin, siendo el verdadero motor evolutivo la simbiognesis, y los protagonistas las bacterias, verdaderos artfices de la biodiversidad y complejidad biolgica. De esta forma, los metazoos no deberan entenderse como seres individuales vehculos de genes sobre los que acta la seleccin natural, sino como comunidades de clulas autoorganizadas, con total potencial evolutivo (Margulis & Sagan, 2002) Sin embargo, la idea de Margulis no se desva en exceso de la seleccin natural de Darwin, pero considera muy importante las interacciones entre individuos y sostiene que los organismos no compiten simplemente, buscan sobrevivir y en numerosas ocasiones se necesitan unos a otros para conseguirlo (Margulis, 2003).

Margulis se apoya en conocidos casos de simbignesis presentes en la naturaleza. Entre otros pone el ejemplo de los liquenes, los cuales no son ni un alga verde o una cianobacteria, ni un hongo. Si no lquenes, novedades evolutivas surgidas por medio de la adquisicin de genomas de alga o de cianobacteria y que tomaron su propio camino exhibiendo caractersticas distintas a las de sus antepasados (Nash, 1996). Las babosas subacuticas, son otro ejemplo clsico donde puede deducirse la unin de dos simbiontes. Estas babosas puede considerarse verdaderos hbridos entre animal y planta; sus antepasados, presumiblemente, fagocitaron ciertas algas verdes que, hacindose resistentes, pasaron con el tiempo a formar parte del ADN del individuo resultante; Hoy en da estas babosas no necesitan alimentarse cuando llegan a su estadio de adultas, mediante un metabolismo propio de las plantas se limitan a adquirir su energa del sol (Margulis & Sagan, 2002). Adems de estos ejemplos, se han descrito fenmenos de simbiognesis en platelmintos marinos del gnero Convoluta, los cuales incluyen al menos tres especies: C. roscoffensis, verde y fotosinttico, alberga algas verdes del gnero Platymonas en sus clulas; C. paradoxa, pardo y fotosinttico presenta diatomeas; y C. convoluta, sin color, no tiene simbiontes y es hetertrofo (Gonzlez, 2006); recientemente se han descrito fsiles de organismos similares a los lquenes con ms de 600 millones de aos de antigedad (Yuan, Xiao & Taylor, 2005) y en 2006, un equipo japons ha referido una sinbiognesis incipiente entre el protista Nephroselmis y el dinoflagelado Hatena (Okamoto & Inouye, 2006). Estos clarsimos casos de simbiosis que han originado nuevos organismos, hacen imposible negar que la simbiognesis tenga cierto papel en la evolucin de las especies. Otros ejemplos ms aventurados no han sido confirmados ni aceptados por la comunidad cientfica de forma generalizada, al no contar con pruebas experimentales, limitndose a meras divagaciones tericas. Es el caso del origen endosimbitico de cilios y flagelos, del esqueleto citoplasmtico eucariota o del origen del ncleo como subproducto de la primera endosimbiosis eucariota (Hernndez, 2008) A pesar de que Margulis se declara completamente enfrentada a la Teora Sinttica, su crtica se desva rpidamente del rigor cientfico. La prueba de esto se encuentra en una de sus ms repetidas afirmaciones: la negacin de las mutaciones como motor evolutivo; sin

embargo, la Teora Sinttica no asume que las mutaciones sean el motor evolutivo, sino la fuente de variacin. El motor evolutivo es la seleccin natural, que es curiosamente ignorada en las tesis de Margulis, cuando los nuevos organismos simbiticos debern enfrentarse sin duda alguna a la criba selectiva del medio. La crtica principal a la Teora de la Simbiognesis es, sin embargo, similar a la que la propia Margulis realiza sobre el neodarwinismo: existe una gran falta de pruebas para la mayor parte de sus hiptesis, que podran pecar as de especulativas. Muchos fenmenos de especiacin, as como innumerables diferencias interespecficas se explican

convenientemente mediante la presencia de alteraciones genticas en muchos casos mnimas, sin necesidad de tener que recurrir a complejas asociaciones simbiticas de intercambio o incorporacin de genomas completos. La simbiognesis no es aceptada como vlida por la mayora del mundo acadmico. Actualmente, el neodarwinismo se acepta como vlido y su paradigma, que la novedad biolgica procede de los errores genticos y es fijada por la seleccin natural, lo defienden la mayora de los bilogos. Ernst Mayr, en el prlogo del libro de Margulis Captando genomas, resaltando la importancia de los procesos simbiticos y aceptando el hecho del origen simbitico de la clula eucariota, niega que estos procesos sean los actores de las especiaciones, resaltando que no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de mamferos se hayan originado por medio de la simbiognesis (Margulis & Sagan, 2002). En realidad, y en esto incluyo una opinin personal, gran parte de la controversia sealada se debe a un defecto comn a la mayor parte de las teoras evolutivas: el empecinado inters en tratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un nico proceso. En esto pecan tanto Margulis como buena parte de los Neodarwinistas, pareciendo que cualquier incorporacin de un modelo de motor evolutivo diferente al que postula la propia teora genera la invalidacin de sta. Y, por el contrario, no es incompatible que mientras se estn produciendo continuamente mutaciones aleatorias, sumndose gradualmente para producir nuevas formas, se den de forma paralela fenmenos mucho ms rpidos que generen especiacin repentina, como en el caso de la simbiognesis.

BIBLIOGRAFA

Brummitt R.K & Powell C.E. 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew Gonzlez Fairn, lvaro. 2006. Simbiognesis. Espacial.org. http://www.espacial.org/planetarias/astrobiologia/simbiogenesis.htm (recurso online).

Hernandez, J. M. 2008. Entendiendo la Evolucin. Margulis y la simbiognesis. (recurso online). http://jmhernandez.wordpress.com/2008/07/02/entendiendo-la-evolucionmargullis-y-la-simbiogenesis/ Margulis, Lynn. 1967. On the origin of mitosing cells.J Theor Bio. 14 (3): 255274 Margulis, Lynn. 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press. Margulis, Lynn. 1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press. Margulis, Lynn. 1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman. Margulis, Lynn & Sagan, Dorion. 2002. Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books Group. Trad. Espaol: Captando genomas. Una teora sobre el origen de las especies. Editorial Kairs. Margulis, Lynn. 2003. Una Revolucin en la Evolucin (escritos seleccionados) Coleccin Honoris Causa, Universitat de Valencia. Nash, Thomas H. (1996). Lichen biology.. Cambridge University Press Okamoto, N. & Inouye, I. A Secondary Symbiosis in Progress?. Science. 310(5746): 287 Yuan, X., Xiao, S. & Taylor, T. N. 2005. Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago. Science, 308(5724): 1017 1020