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APOSTILA DE ECOLOGIA GERAL

FLVIA DE CAMPOS MARTINS

Retirado de: Odum, E. P. e Barrett, G. W. 2007. Fundamentos de ecologia (Traduo da 5a. Edio norte-americana). Nova York, Editora Thomson. Ricklefs, R. E. 2003. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia bsica. 5a edio. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan.

2008

2 INTRODUO ECOLOGIA Ecologia vem de duas palavras gregas: Oiks que quer dizer casa, e logos que significa estudo (a Cincia do Habitat). Em 1870, o zologo alemo Ernest Haeckel deu palavra um significado mais abrangente:

Andrewartha (1961): O estudo cientfico da distribuio e da abundncia de seres vivos. Odum (1963): A estrutura e a funo da Natureza. Krebs (1972):

Por ecologia, queremos dizer o conjunto de conhecimento referente economia (administrao) da natureza a investigao das relaes totais dos animais tanto com seu ambiente orgnico quanto com seu ambiente inorgnico; incluindo acima de tudo, suas relaes amigveis e noamigveis com aqueles animais e plantas com os quais vm direta ou indiretamente a entrar em contato.

Ecologia o estudo cientfico dos processos que regulamentam a distribuio e a abundncia de seres vivos e as interaes entre eles, e o estudo de como esses seres vivos, em troca, intercedem no transporte e na transformao de energia e matria na biosfera (ou seja, o estudo do planejamento da estrutura e funo do ecossistema).

Resumindo a Ecologia a cincia que estuda como os organismos interagem entre si e com o mundo natural. Comeou a se desenvolver a partir do final de 1800. Ao mesmo tempo, houve um rpido crescimento da populao humana, juntamente com um crescente desenvolvimento tecnolgico e material grande aporte de recursos naturais gde deteriorao ambiental Entretanto esses desenvolvimentos seguiram em velocidades muito diferentes estudos de ecologia conclusivos levam no mnimo de 5 a 10 anos, no mesmo perodo o desmatamento, a poluio, j mostram suas conseqncias imediatas. Alm disso, problemas como: o A cincia no financiada e investida da mesma forma no mundo, e nas diversas reas (medicina, tecnologia, qumica). Infelizmente os pases tropicais, normalmente so os pases mais pobres, e com maior biodiversidade, e com menos investimento em pesquisa. o A falta de estudos prvios e de uma conscincia ancestral de que deveramos estudar e planejar antes de tomar decises que seriam e o so irreparveis. o E talvez o mais importante a questo da: ESCALA. Na cincia lidamos com escalas muito diferentes da que conhecemos enquanto seres humanos, os processos de evoluo, de especiao, de adaptao das formas de vida, levam milhes de anos pra ocorrer, o tempo geolgico

3 muito diferente do tempo humano. E mesmo em escala espacial, o espao de algas microscpicas, por exemplo, muito diferente do nosso, e por muito tempo passamos despercebidos por uma srie de eventos, necessrios a manuteno da vida. URGNCIA da compreenso ecolgica dos sistemas e mais: uma necessidade de recuperar e salvar sistemas muito ameaados Ecologia da Restaurao (essa conscincia no faz parte da vida da maioria das pessoas) Ecologia: estudo da casa ambiental inclui todos os organismos dentro dela e todos os processos funcionais que tornam a casa habitvel. Economia: gerenciamento da casa Ecologia e Economia deveriam ser disciplinas relacionadas. A ecologia de interesse prtico desde o incio da histria da humanidade: necessidade de conhecer o ambiente (plantas, animais e foras ao seu redor) para sobreviver uso do fogo, instrumentos. Dependncia contnua da natureza: ar, gua, recursos e servios: assimilao de resduos, recreao ... Sistemas econmicos valorizam coisas feitas pelos seres humanos que beneficiam em primeiro lugar o indivduo. E atribuem pouco valor monetrio aos bens e servios da natureza, que nos beneficiam como sociedade. Assumimos que so ilimitados ou que sero repostos por inovaes tecnolgicas. Desafio da ecologia como um todo: entender como funcionam os sistemas naturais e como eles respondem influncia das atividades antrpicas (humanas), com elas ocorrendo. o Alm de estudos de ecologia bsica, so realizados estudos de ecologia aplicada: estudos de controle populacional por predadores; da influncia da fertilidade do solo no crescimento das plantas; das respostas evolutivas de microorganismos aos contaminantes ambientais; da disperso de organismos sobre a superfcie da Terra e outros. o Ecologia aplicada:Economia ecolgica Agroecologia Ecologia da conservao Engenharia ecolgica Sade do ecossistema Ecotoxicologia tica ambiental Ecologia da restaurao Do reducionismo disciplinar ao holismo transdisciplinar Disciplina holstica une as cincias naturais e as sociais.

4 Abordagens interdisciplinares gesto ambientalAbordagem integrativa sobre a necessidade de desvendar explicaes de causa e efeito por meio das disciplinas e entre elas. Ecologia Cincia Integrativa

O manejo de recursos naturais numa forma que sustente uma razovel qualidade de vida humana depende do uso inteligente dos princpios ecolgicos para resolver ou prevenir problemas ambientais, e para suprir o nosso pensamento e prticas econmicas, polticas e sociais.
Portanto o objetivo da ecologia entender os princpios de operao dos sistemas naturais e prever suas reaes s mudanas. SISTEMAS ECOLGICOS Sistemas ecolgicos: podem ser um organismo, uma populao, um conjunto de populaes (comunidade), um ecossistema ou a biosfera inteira da Terra. o Organismo: a unidade mais fundamental da ecologia, o sistema ecolgico elementar. limitado, separando os processos e estruturas internos do sistema ecolgico, dos recursos e condies externas. Transformam energia e processam materiais: entrada e sada de energia. Modificam as condies do ambiente e os recursos disponveis para outros organismos; contribuem para o fluxo de energia e para o ciclo de elementos do mundo natural. o Populao: um conjunto de organismos do mesmo tipo, indivduos da mesma espcie, vivendo juntos. So potencialmente imortais: seus tamanhos so mantidos atravs do tempo, balano entre nascimento e mortalidade; migrao e imigrao. Entrada e sada de energia Propriedades, fronteiras geogrficas, densidades e variaes no tamanho ou composio (respostas evolutivas), que os organismos individuais no tm. o Comunidade: Vrias populaes vivendo juntas e interagindo. As interaes influenciam o nmero de indivduos nas populaes.

5 No tem fronteiras rigidamente estabelecidas; assim representa mais um nvel de organizao do que uma unidade discreta de estrutura na Ecologia.

o Ecossistema: Sistemas ecolgicos grandes e complexos. Odum (1988): Qualquer unidade que abranja todos os organismos que funcionam em conjunto (comunidade bitica) numa determinada rea, interagindo com o ambiente fsico de tal forma que um fluxo de energia produza estruturas biticas claramente definidas e uma ciclagem de materiais entre as partes vivas e no-vivas. Ecossistema de savana, de floresta, de esturio poucas trocas de energia e substncia entre si qdo comparados s transformaes que ocorrem dentro de cada um. o Biosfera: todos os ambientes e organismos da terra. Todos os ecossistemas esto interligados atravs da energia e dos nutrientes transportados pelas correntes de vento e de gua e pelos movimentos dos organismos. A importncia da troca de matria entre os ecossistemas dentro da biosfera acentuada pelas conseqncias globais das atividades humanas A biosfera o sistema ecolgico final. Exceto pela energia que chega do Sol e pelo calor perdido para as profundezas do espao, todas as transformaes da biosfera so internas. Temos todos os materiais que teremos para sempre e nossos rejeitos no tm para onde ir e devem ser reciclados dentro da biosfera. ABORDAGENS DENTRO DA ECOLOGIA Nveis hierrquicos dos sistemas ecolgicos diferentes abordagens ao estudo da Ecologia

Hierarquia: disposio resultando em uma srie classificada. Integrao organismos X ambiente fsico = sistemas funcionais caractersticos Sistemas: componentes regularmente interativos e interdependentes formando um todo unificado Natureza: hierarquia aninhada cada nvel composto de grupos de unidades inferiores. Humanas: no so aninhadas. Propriedade emergente medida que os componentes ou subconjuntos se combinam todo funcional maior emergem novas propriedades. Exs.:

6 Hidrognio + Oxignio = gua Algas + celenterados = corais (maior ciclagem de nutrientes, maior a produtividade). Organismo: forma, fisiologia e comportamento; o Porque alguns organismos ocorrem em determinados locais e no em outros? o Porque organismos aparentados, que vivem em ambientes diferentes, tm caractersticas de aparncia diferentes? adaptaes* dos organismos aos seus ambientes

*Na fisiologia, a palavra adaptao empregada com freqncia para descrever o ajustamento fenotpico (caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas, comportamentais e outras que se desenvolvem pela ao dos genes e pelo ambiente) de um organismo individual ao seu ambiente. Na biologia evolutiva, entretanto, uma adaptao uma caracterstica que, devido ao aumento que confere no valor adaptativo (sobrevivncia e reproduo), foi moldada por foras especficas de seleo natural atuando sobre a variao gentica. Evoluo: mutaes e/ou recombinaes gnicas ao acaso (aleatoriamente, sem direo ou propsito) ocorrem nos organismos individuais e so herdados geneticamente Seleo natural (sobrevivncia e/ou reproduo diferenciada de organismos que diferem em uma ou mais caractersticas hereditrias) mudanas genticas nas populaes. (Futuyma, D. J. 1992. Biologa evolutiva) A auto - ecologia estuda as relaes de uma nica espcie com seu meio . Define essencialmente os limites de tolerncia e as preferncias das espcies em relao aos diversos fatores ecolgicos e examina a ao do meio sobre a morfologia , a fisiologia e o comportamento . Desprezam-se as interaes dessa espcie com as outras , mas frequentemente ganha-se nas preciso das informaes.

Populao: n de indivduos (nascimentos, mortes), variao atravs do tempo, mudanas evolutivas dentro das populaes. o Condies fsicas do ambiente podem influenciar a taxa de nascimentos e mortes, bem como mutaes genticas (processo de evoluo). E itens alimentares, predadores, patgenos...

A dinmica das populaes descreve as variaes da abundncia das diversas espcies e procura as causas dessas variaes. As interaes entre os organismos (sejam de espcies diferentes ou no) so o ponto comum das abordagens de populao e comunidade

7 Comunidade: diversidade e abundncias relativas (n de indivduos) de diferentes tipos de organismos (espcies) vivendo juntos no mesmo lugar. o Interaes promovem e limitam a coexistncia Relaes de alimentao: movimento de energia e matria dentro do ecossistema; conexo entre comunidade e ecossistema.

A sinecologia analisa as relaes entre os indivduos pertencentes s diversas espcies de um grupo e seu meio. Ecossistema: movimento de energia e matria no ambiente e como estes movimentos so influenciados pelo clima e outros fatores fsicos do ambiente. Biosfera: movimentos de ar e gua, e de energia e os elementos qumicos que eles contm, na superfcie da Terra.

As correntes dos oceanos e os ventos carregam o calor e a umidade que definem os climas em cada ponto da Terra, que governam as distribuies de organismos, as dinmicas das populaes, a composio das comunidades e a produtividade dos ecossistemas.

OS COMPONENTES ESTRUTURAIS DE UM ECOSSISTEMA Os ecossistemas so constitudos por dois tipos de componentes: Abiticos: que em conjunto constituem o bitopo: ambiente fsico e fatores qumicos e fsicos. A radiao solar um dos principais fatores fsicos dos ecossistemas terrestres, pois atravs dela que as plantas realizam fotossntese, liberando oxignio para a atmosfera e transformando a energia luminosa em qumica. Biticos: representados pelos seres vivos que compem a comunidade bitica. FUNES ECOLGICAS Organismos diferentes diferentes caractersticas, restries, usos dos recursos e diferentes metabolismos interagem de maneira diferente com outros organismos e com o meio Diferentes papis nos sistemas ecolgicos Primeiros ecossistemas bactrias modificaram a biosfera (principal: O2) outras formas de vida

8 medida que essas novas formas de vida evoluram, contudo, os tipos mais primitivos sobreviveram por causa de suas capacidades bioqumicas nicas que permitiram a eles usar recursos e tolerar condies ecolgicas no acessveis aos seus descendentes mais complexos. Todos os sistemas ecolgicos dependem da transformao de energia: o Nos sistemas terrestres, as plantas usam a energia solar para sintetizar molculas orgnicas a partir do dixido de carbono e da gua. o O carbono orgnico produzido pela fotossntese proporciona alimento, direta ou indiretamente, para o resto da comunidade ecolgica: Animais plantas Animais Animais plantas Animais restos mortais de animais e plantas o Os fungos so decompositores altamente eficientes. Devido sua forma distinta de crescimento a partir de um esporo microscpico sem passar por um estgio embrionrio podem penetrar profundamente nos tecidos mortos rapidamente decompem o material disponibilizando nutrientes para outros organismos. o Os protistas so os ancestrais unicelulares das formas de vida mais complexas. Variedade de protistas quase todos os papis ecolgicos: Algas: fotossintetizadores nos sistemas aquticos; Foraminferos e radiolrios: protozorios que se alimnetam de pequenas partculas de M.O. ou absorvem pqnas molculas de M.O. dissolvida Protozorios ciliados: predadores de microorganismos o Bactrias transformaes energticas Clula simples: so os especialistas bioqumicos do ecossistema. Assimilam N2(nitrognio molecular) p/ sintetizar protena e cidos nuclicos. Usam H2S (sulfeto de hidrognio) como fonte de energia. Vivem em condies anaerbias regeneram nutrientes e os tornam disponveis para as plantas. Organismo vivendo juntos desenvolveram relaes de cooperao mtua: Simbiose Exs. Liquens: associao de fungos e algas; bactrias intestinais de diversos organismos; fungos associados com razes de plantas...

9 HABITAT E NICHO Habitat: o lugar, ou estrutura fsica, no qual o organismo vive. o A idia de habitat reala a variedade de condies s quais os organismos esto expostos; exs: habitat florestal, habitat de deserto, habitats marinhos, aquticos, ocenicos... Nicho: o papel, o seja, a funo de um organismo no sistema ecolgico. o Cada espcie tem um nicho distinto. Variedade de habitats variedade de espcies variedade de nichos ESCALAS: TEMPORAL E ESPACIAL NOS SISTEMAS ECOLGICOS A escala a dimenso no tempo ou no espao sobre a qual uma determinada variao percebida. Variaes temporais e espaciais. Perturbaes (modificaes no ambiente) criam mosaicos de habitat em vrios estgios de desenvolvimento ecolgico heterogeneidade espacial do ambiente em muitas escalas de tempo e espao. PROPRIEDADES FSICAS E BIOLGICAS DOS SISTEMAS ECOLGICOS Equilbrio dinmico: As entidades ecolgicas continuamente trocam energia e matria com os seus arredores; assim para que os sistemas permaneam mais ou menos imutveis, os ganhos e perdas devem ser mais ou menos equilibrados estado estacionrio dinmico (apesar das trocas mantm suas caractersticas constantes. Gasto de energia: O organismo procura energia ou matria para substituir suas perdas, nessa procura h um gasto de energia. Assim, a energia perdida como calor e movimento deve ser substituda pelo alimento metabolizado, que o organismo captura e assimila a um certo custo. Mudanas evolutivas: A histria da vida na Terra tem mostrado que os atributos dos organismos mudam ao longo do tempo evoluo. o As estruturas e funes dos organismos so produtos da mudana evolutiva numa populao em relao s caractersticas do ambiente com as quais cada organismo se confronta; so tanto as condies fsicas quanto outros organismos. o Estes atributos de estrutura e funo que ajustam o organismo s condies de seu ambiente adaptaes. o Prncipio nico e fundamental dos sistemas biolgicos seleo natural. Indivduos que esto melhor adaptados aos seus ambientes sobrevivem melhor e produzem mais descendentes; os atributos herdados que passam para sua prole so preservados.

10 medida que cada espcie muda, novas possibilidades para mudanas adicionais se abrem para si prprias e para outras espcies com as quais elas interagem. Desta forma, a complexidade das comunidades e ecossistemas ecolgicos vai se construindo sobre, e promovida por, a complexidade existente. MANEIRAS DE SE ESTUDAR ECOLOGIA Investigao cientfica: (1) Observao e descrio (Como?); (2) Desenvolvimento de hipteses e/ou explicaes(Porque?); (3) Teste dessas hipteses (resposta possvel, pelo menos parcial). * as hipteses so idias sobre como um sistema funciona, isto , so explicaes provveis. Elas podem ser: - fortalecidas; enfraquecidas ou completamente rejeitadas, dependendo dos resultados da pesquisa. Os testes de hipteses geram novas informaes que geram outras hipteses e testes. Deste modo, as descobertas cientficas so construdas umas sobre as outras, gerando uma rica compreenso do funcionamento dos sistemas naturais. Para resolver problemas de escala, utilizam-se as abordagens de microcosmo, que tenta reproduzir as caractersticas essenciais do sistema num laboratrio ou montagem de campo simplificados; e de modelos matemticos, no qual o pesquisador representa o sistema como um conjunto de equaes, ex.: modelos globais de equilbrio de carbono para investigar o efeito da queima de combustveis fsseis sobre o contedo de dixido de carbono na atmosfera. * os modelos so bastante teis medida que podem ser usados para fazer previses mais precisas frente s perturbaes antrpicas. IMPACTO DAS ATIVIDADES ANTRPICAS Os ambientes que as atividades humanas dominaram ou produziram, cidades, plantaes..., so tambm sistemas ecolgicos. O bem-estar da humanidade depende de manter o funcionamento destes sistemas, sejam eles naturais ou artificiais. Consomem mais de 40% da produtividade biolgica da biosfera. Mais de 6 bilhes de pessoas, consumindo energia e recursos, produzindo rejeitos, muito alm das necessidades biolgicas: o Impacto nos sistemas naturais: interrupo de processos ecolgicos exterminao de espcies

11 o Deteriorao do prprio ambiente da espcie humana medida que se pressionam os limites dos sistemas ecolgicos que sustentam a nossa espcie. O nico meio efetivo de preservar e usar os recursos naturais atravs da conservao de sistemas ecolgicos inteiros e do manejo dos processos ecolgicos em ampla escala. Espcies individuais, incluindo as que o ser humano necessita, dependem elas prprias da manuteno dos sistemas ecolgicos de suporte. Pela manipulao de populaes de espcies, o Homem pode mudar a composio das comunidades biolgicas e influenciar o funcionamento de ecossistemas inteiros, como j tem feito. Infelizmente, muito da nossa influncia no ambiente resulta de impactos mltiplos, amplos, difceis para os cientistas caracterizarem e para os rgos reguladores e legisladores controlarem. Por esta razo, uma compreenso cientfica clara dos problemas ambientais um pr-requisito necessrio para a ao. Compreender a Ecologia no ir por si s resolver nossos problemas ambientais em todas as suas dimenses polticas, econmicas e sociais. Contudo, medida que enfrentamos a necessidade de um manejo global dos sistemas naturais, o sucesso depender da nossa compreenso de sua estrutura e funcionamento uma compreenso que depende do conhecimento dos princpios da Ecologia.

12 FATORES LIMITANTES E MECANISMOS EVOLUTIVOS

O ambiente fsico inclui muitos fatores importantes ao bem-estar dos organismos. Conjunto especfico de condies ambientais onde cada organismo funciona melhor, ou seja, est melhor adaptado timo. O timo o intervalo estreito de condies ambientais nas quais o organismo melhor ajustado. Adaptao uma caracterstica geneticamente determinada que reala a capacidade de um indivduo de lidar com seu ambiente; o processo evolutivo pelo qual os organismos se tornam mais bem adaptados aos seus ambientes. Variaes ambientais: a adaptao a diferentes condies ambientais desvios no timo dos processos bioqumicos. Estes desvios so mecanismos que permitem ao indivduo tolerar condies mais extremas ou manter seu ambiente interno dentro de um intervalo favorvel. A ecofisiologia estuda as respostas dos organismos ou das espcies aos fatores abiticos, como luz, temperatura...

Por ex.: adaptaes que capacitam as plantas e os animais a controlar o movimento de calor e de vrias substncias atravs de suas superfcies. Controlando a troca de calor e de substncias com o ambiente fsico, os organismos podem manter seus ambientes internos num estado propcio aos seus processos vitais, enquanto fazem troca com o meio, obtendo recursos e eliminando excretas (produtos desnecessrios, no-utilizados, e at mesmo txicos). Esses mecanismos pelos quais os organismos interagem com seus ambientes fsicos, nos ajudam a compreender porque os organismos muitas vezes so to especializados a intervalos to estreitos de condies ambientais, principalmente em condies extremas e principalmente nos ajudar a entender a distribuio ecolgica das populaes. A maioria dos organismos lida com um ambiente variado e constantemente em mudana. Os organismos que podem se ajustar a essas mudanas tm a melhor chance possvel de sobreviver e produzir filhotes para a prxima gerao. A estrutura e o funcionamento do indivduo so determinados geneticamente, esse conjunto de genes chamado de gentipo; a expresso fsica do gentipo chamada de fentipo. Embora o fentipo tenha uma base gentica, ele

13 influenciado pelo ambiente (efeito do alimento no crescimento e desenvolvimento). As variaes ambientalmente induzidas no fentipo so chamadas de plasticidade fenotpica.

Apesar dos organismos terem uma certa capacidade de se adaptarem a variaes no ambiente, h limites dentro dessas variaes que vo ser toleradas: Tolerncia ecolgica: O intervalo no qual uma espcie pode sobreviver. Fator limitante: qualquer condio que se aproxime de ou exceda os limites de tolerncia uma condio limitante ou um fator limitante. Liebig: fatores sobre o crescimento de plantas; descobriu que o crescimento era limitado no pelos elementos necessrios em gdes qtdades, mas por algum recurso necessrio em pouca qtdade (ex.: zinco), mas que escasso no solo. Lei do mnimo de Liebig Compensao de fator

Ectipos= populaes da mesma espcie em diferentes locais e com adaptaes diferentes, restritas ao local.

Diferentes tipos de mudanas diferentes adaptaes dos indivduos. Alguns tipos de mudana ocorrem em relao ao espao, e possibilita ao organismo fazer escolhas de onde viver; e outros tipos de mudana ocorrem no tempo e so inevitveis. Cada indivduo, ou sua linhagem, deve ser capaz de sobreviver a todos os extremos ambientais para persistir. Os organismos podem selecionar micro-hbitats, que so partes do ambiente distintas por suas condies. Em alguns locais as condies adversas so to severas que os indivduos no podem mudar o bastante para manter suas atividades normais:

migrao, mover-se para uma regio onde as condies so mais adequadas; armazenamento, baseando-se em recursos acumulados sob condies mais favorveis e dormncia, tornar-se inativo. Em muitos casos, o indivduo deve antecipar-se s mudanas ambientais para obter sucesso. Estmulos para as mudanas:

14 Fatores de proximidade (ou proximais): so pistas, como o comprimento do dia, pelas quais os organismos podem avaliar o estado do ambiente, mas que no afetam diretamente seu bem-estar. Fatores ltimos (ou distais): caractersticas do ambiente, como suprimentos de alimentos, que atingem diretamente o bem-estar do organismo. Fatores regulatrios: Relgio biolgico: ritmo circadiano (dia, mars) Sazonalidade: fotoperiodicidade

O fogo um fator importante na formao na histria da vegetao em vrios ambientes terrestres.

Fator ecolgico importante - Diferentes tipos e efeitos do fogo: Incndio de copa Incndios de superfcie fogo pode ser usado como uma ferramenta de manejo til, aumentando a diversidade e estabilidade da comunidade. A sua utilizao depende do tipo de comunidade e de outros fatores abiticos e biticos. Solo: componente de organizao dos ecossistemas terrestres Eroso do solo: taxas aceleradas e em maior escala de perturbao presso antrpica (de produo), crescimento populacional, mquinas gdes e pesadas, compostos qumicos e txicos. Alm da compactao do solo. EUA (1930): Servio de conservao do solo parcerias entre governos, universidades e fazendeiros. Manejos do solo: canais de grama, faixas de amortecimento, rotatividade de culturas. Qualidade do solo como um indicador da qualidade ambiental: Altos rendimentos manuteno da qualidade do solo cultivo sustentvel diversidade de culturas e de paisagem.

A qualidade do solo a sua capacidade de promover o crescimento das plantas, proteger as bacias hidrogrficas e prevenir a poluio do ar e da gua. National
Research Council (NRC, 1993).

A capacidade de um tipo particular de solo funcionar dento dos limites de um ecossistema natural ou gerenciado de forma a sustentar a produtividade vegetal e animal, manter ou aumentar a qualidade da gua, e sustentar a sade e habitao humanas. Soil Science Society of America (SSSA, 1994).
Se a qualidade do solo mantida paisagem sustentvel. Apesar de inmeros textos sobre: gesto sustentvel do solo; no existe um acordo em como medir a qualidade do solo.

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Taxas de lixiviao. O destino do solo depende da vontade da sociedade de intervir no mercado para abdicar de alguns benefcios de curto prazo a fim de preservar os solos e proteger o capital natural em longo prazo. Ecossistemas agrcolas mais harmnicos e eficientes Outros fatores limitantes abiticos:

Nutrientes disponveis; Textura; Densidade dos agregados orgnicos; Diversidade de microorganismos e animais do solo; Medidas de eroso e

Luz; Temperatura; gua; Gases atmosfricos; Macronutrientes e micronutrientes...

Estresse Antropognico Perturbaes crnicas (persistentes ou continuadas) efeitos pronunciados e prolongados fator limitante importante para a humanidade

16 ESTRUTURAS POPULACIONAIS Populao o conjunto de indivduos da mesma espcie (aptos a trocarem material gentico) que ocupam determinada rea. Estrutura populacional: o Densidade; o Distribuio dos indivduos (espao/tempo); o Distribuio etria o Variao gentica. Populaes comportamento dinmico (dinmica populacinal) nascimentos, mortes e movimentos dos indivduos influenciados pelas interaes entre os indivduos e com o ambiente. Os estudos dessa dinmica populacional ajudam a entender a estrutura da comunidade e funo do ecossistema Uma populao persistir num habitat? Como ela afeta o fluxo de energia e contribui para a reciclagem de elementos num ecossistema? Distribuio populacional Distribuio da populao a abrangncia geogrfica de uma populao. A abrangncia geogrfica inclui todas as reas que seus indivduos ocupam durante todo o seu ciclo de vida. Fatores que determinam a distribuio: o Presena ou ausncia de habitats adequados; o Competidores; o Patgenos; o Barreiras disperso (a introduo de espcies mostra bem o efeito das barreiras de longas distncias). Os indivduos de uma populao no esto igualmente distribudos em todas as regies tolerncia ecolgica. Portanto a distribuio dos indivduos dentro das populaes reflete a heterogeneidade de habitats e as interaes sociais. A distribuio de indivduos numa populao descreve a distncia relativa entre um e outro: o Agrupada (agregada): os indivduos formam grupos em determinados locais. Predisposio social; Agrupamento de recursos; Prole fica unida aos pais. o Randmica (aleatria/casual): sem qualquer dependncia na proximidade com os outros. o Homognea (uniforme/regular): cada indivduo mantm uma distncia mnima com os outros indivduos. Resulta de interaes diretas dos organismos, casos de competio severa.

17 O mundo natural pode ser pensado como um mosaico de manchas de habitats (mancha um fragmento natural de habitat). Para qualquer espcie em particular, algumas destas manchas so adequadas para se viver e outras no. Portanto a maioria das populaes est dividida em subpopulaes de indivduos que vivem dentro de manchas homogneas de habitat adequado, separadas de outras subpopulaes por reas de habitat desfavorvel. Entre as manchas adequadas os indivduos vo escolher viver na mancha que ele consiga ter acesso aos recursos que necessita. Essas decises vo se basear: o Qualidade do habitat; o Densidade dos outros indivduos (competio intraespecfica). Problemas que limitam a escolha: o Os indivduos no tm conhecimento perfeito da qualidade da mancha; o O comportamento territorialista de indivduos dominantes. Portanto o sucesso reprodutivo dos indivduos vai variar entre habitats. alguns habitats aumentam e outros diminuem de populao movimento de indivduos de habitats com populaes maiores para manchas com menor n de indivduos. Densidade populacional Densidade o n de indivduos numa populao; que vai depender de fatores ecolgicos: o Suprimento de alimento; o Predao; o Disponibilidade de lugares para construo de ninho e outros. Para a conservao importante compreender os fatores que fazem o tamanho da populao variar e os processos que regulam seu tamanho. ndices de densidade utilizados: o Abundncia relativa: densidade X tempo. Ex.: n de indivduos/rea ou volume/ano. o Freqncia de ocorrncia: em uma rea grande, utiliza-se a contagem em vrias subreas e depois estima-se o valor para rea total. Muitas vezes utiliza-se a freqncia de ocorrncia dos indivduos nestas subreas, ou seja, quantas vezes os indivduos apareceram naquela amostra. o Valor de importncia: o valor obtido quando combinamos densidade e freqncia de ocorrncia. Ou seja, se est presente na rea e em quantos indivduos. Estimativas do nmero de indivduos na populao: (tamanho, mobilidade do organismo, distribuio espacial): o Contagem geral (censo total) populaes pequenas e agregadas.

18 o Amostragem A maioria das populaes contm muitos indivduos ou eles esto distribudos por uma rea muito grande, tornando impossvel uma contagem completa, nesses casos utiliza-se subreas e depois estima-se o valor para rea total: Indivduos no mveis (plantas e animais marinhos ssseis): contagem de indivduos dentro de reas de tamanho conhecido para obter a densidade local e extrapolar para a populao inteira. Indivduos mveis: Mtodo de marcao-e-recaptura: captura e marcao liberao recaptura conta-se indivduos j marcados e no marcados. Natalidade efeito + densidade Imigrao efeito + densidade Emigrao/migrao efeito densidade Mortalidade efeito densidade DINMICA POPULACIONAL Dinmica populacional se refere s mudanas que ocorrem numa populao em funo do aumento ou diminuio do nmero de indivduos: Cresce natalidade e imigrao (ganhos) Reduz mortalidade e emigrao (perdas) Ganhos > perdas crescimento + Natalidade: acrscimo de indivduos novos na populao o Fertilidade: (real) capacidade reprodutiva no ambiente. o Fecundidade: (potencial) capacidade reprodutiva em condies ideais. Ex.: sp humana fec = 1//9 meses Fert. = 1//5 anos o A fecundidade inversamente relacionada com os cuidados com a prole (+ proteo - filhos) Mortalidade: reduo do n de indivduos na populao atravs de morte. o Morte fisiolgica (senescncia) terica (cond. favorveis) o Morte ecolgica real (cond. ambientais). o Cativeiro ou laboratrio longevidade maior que na natureza. o Medida direta n de s mortos o Medida indireta sobreviventes Ex.: peixes I ano = 290 II anos = 140 III anos = 50 Taxa de sobrevivncia entre II e III: ab. rel. da p. III/ab. rel. da p. II = 50/140 = 35% Curvas de sobrevivncia: n de sobreviventes X tempo: 3 tipos de curvas de sobrevivncia:

19 A) mortalidade populacional baixa at prximo do final do tempo de vida. Exs.: gdes animais e o Homem. B) B2: terica, mortalidade constante ao longo da vida. B1: curva em degraus , onde a sobrevivncia difere muito em estgios de vida. Ex.: insetos com metamorfose completa. B3: mortalidade alta nos filhotes e mais baixa e cte nos adultos. Exs.: muitas aves, ratos e coelhos. C) Mortalidade muito alta nos estgios iniciais de vida. Exs.: ostras e outros invertebrados marinhos, e plantas como o carvalho. Sobrevivncia afetada por fatores genticos (resistncia a doenas) e fatores ecolgicos: biticos (disponibilidade de recursos alimentares e de habitats, predao, competio, parasitismo) e abiticos (TC, umidade, precipitao). Os fatores abiticos so independentes da densidade e os biticos so dependentes da densidade. Crescimento populacional O aumento populacional depende da reproduo feita pelos indivduos, portanto uma populao cresce em proporo ao seu tamanho. Ex.: taxa de crescimento anual de 10% em uma populao de 100 s, adiciona 10, j em uma populao de 1000, adiciona 100. Curvas de crescimento Duas expresses matemticas descrevem dois tipos de crescimentos populacional: o Crescimento exponencial o Crescimento geomtrico crescimento exponencial os indivduos so adicionados populao continuamente. Ex. crescimento humano. Crescimento geomtrico as populaes crescem durante a estao de reproduo (perodo onde os recursos so mais abundantes), ento declinam entre uma estao de reproduo e a prxima. Ex.: a maioria das pop. naturais. Distribuio etria da populao As taxas de natalidade e mortalidade variam com a idade dos indivduos. A estrutura etria pode ser dividida em 3 idades ecolgicas: pr-reprodutiva, reprodutiva e ps-reprodutiva. Portanto variaes na distribuio etria dos indivduos influenciam profundamente as taxas de crescimento populacional. Populao em crescimento rpido: mais s jovens; populao estacionria: distribuio mais uniforme e populao em declnio: mais s velhos.

20 A tabela de vida de uma populao apresenta as fecundidades e as probabilidades de sobrevivncia de indivduos por faixa etria projetar a populao no futuro. Estas so as principais variveis nos modelos de dinmica populacional. 2 tipos de tabelas de vida: de idade (tabela de vida coorte) acompanha-se um grupo de s do nascimento at a morte; e de tempo (tabela de vida esttica) observa-se como a populao est estruturada naquele momento (estima-se a idade nesse caso, por anis de crescimento, desgaste de dente, tamanho dos chifres, tamanho corporal). Se uma populao sujeita a uma razo constante de nascimentos e mortes, ela ir se aproximar de uma distribuio etria estvel. A distribuio etria estvel e a taxa de crescimento atingida por uma determinada populao dependem das taxas de sobrevivncia e natalidade de seus indivduos. Qualquer mudana nessas taxas altera a distribuio etria e resulta numa nova taxa de crescimento populacional. Uma populao com uma distribuio etria estvel tem uma taxa exponencial de crescimento que chamamos de taxa intrnseca de crescimento (r). A taxa intrnseca de crescimento mostra como uma populao cresceria se as condies ambientais permanecessem constantes. A maioria das populaes tem um grande potencial de crescimento biolgico: Populao de coelhos na Austrlia: 1859 12 casais foram liberados para esporte de caa; depois de 6 anos 20.000 coelhos foram mortos na caa a populao dobrou em cerca de 5,5 meses. Entretanto atualmente a populao no cresce nem decresce. Rpida taxa de crescimento inicial estabilizao da populao n de indivduos natalidade ou mortalidade recursos predao competio doenas. A populao vai crescer at atingir a capacidade de suporte (K) do ambiente, que representa o n de s que o ambiente pode suportar. Tipos de crescimento populacional: o Curva em J: a densidade de s aumenta rapidamente, de forma exponencial, parando abruptamente qdo atinge a capacidade de suporte do ambiente, exaurindo os recursos, e ento declina rapidamente (estrategistas r ou oportunistas). Ex.: organismos pequenos com ciclo de vida curto, adaptados a situaes extremas. o Curva em S ou sigmoidal: a populao aumenta lentamente no incio (fase de estabelecimento) e depois mais rapidamente conforme o n de s aumenta, depois diminui medida que a resistncia ambiental aumenta, ou seja, que chega perto da capacidade de suporte, at alcanar o limite da capacidade de suporte, e ficando nesse limite em equilbrio, oscilando levemente em torno da capacidade de suporte do ambiente (estrategistas K ou especialistas).

21

A maioria das populaes flutuam, seja em resposta a variaes no ambiente, seja por propriedades da sua prpria dinmica populacional. A estrutura etria de uma populao freqentemente indica heterogeneidade temporal no recrutamento de indivduos. Ex.: as plntulas de certas espcies tendem a se estabelecer em florestas principalmente aps uma grande perturbao, como incndio, seca ou tempestade. Assim os processos populacionais podem ser mais espordicos do que uniformes ao longo do tempo. INTERAES ECOLGICAS: COMPETIO

Interaes ecolgicas entre os indivduos: uma populao muitas vezes afeta o crescimento ou a taxa de mortalidade de outra populao. Assim, os membros de uma populao podem alimentar-se de membros de outra populao, competir por alimento, excretar dejetos nocivos ou interferir de alguma forma com a outra populao. Igualmente as populaes podem ajudar uma outra, a interao sendo unidirecional ou recproca. Competio qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para outros indivduos. Competio intra-especfica: entre indivduos da mesma espcie. Competio interespecfica: entre indivduos de espcies diferentes. A competio intra-especfica atua na regulao do tamanho populacional (reduz os nveis de recursos de um modo dependente da densidade). qto mais aglomerada a populao, mais forte a competio est fortemente relacionada com mudanas evolutivas nas populaes: medida que fatores genticos fazem os indivduos diferirem na eficincia com a qual exploram os recursos, os indivduos mais eficientes podem deixar mais descendentes do que os menos eficientes, e a proporo dos seus genes pode aumentar nas populaes ao longo do tempo. A competio interespecfica um fator importante na determinao de quais espcies vo coexistir num habitat.

22 Recurso qualquer substncia ou fator que consumido por um organismo que sustenta taxas de crescimento populacional crescentes medida que sua disponibilidade no ambiente aumenta: o O recurso consumido e sua quantidade ento reduzida. o O consumidor usa o recurso para sua prpria manuteno e crescimento. o Quando a disponibilidade do recurso reduzida, os processos biolgicos so afetados de forma a reduzir o crescimento populacional. Recursos no-renovveis: no so regenerados. Por ex.: o espao, uma vez ocupado ele se torna indisponvel, ele reocupado qdo o consumidor o abandona. Recursos renovveis: so constantemente regenerados ou renovados. Exs.: nascimentos em uma populao de presas, decomposio de detritos orgnicos. o Recursos que tm fonte externa ao sistema e independentes dos consumidores: luz do sol, precipitao. o Recursos gerados dentro do ecossistema e suas abundncias so diretamente reduzidas por seus consumidores: predador-presa; plantaherbvoro; parasita-hospedeiro atravs da reduo das suas presas, os predadores tb reduzem a taxa de renovao do seu suprimento alimentar. o Recursos renovados dentro do ecossistema, mas recurso e consumidor esto conectados indiretamente atravs de outros ciclos recursoconsumidor, seja de processos abiticos: ex.: ciclo do nitrognio (a assimilao de nitrato pelas plantas tem pouco efeito direto na sua renovao pelos detritvoros. Quando a demanda cresce tanto que o suprimento de recursos decrescentes no pode mais atender as necessidades, o tamanho da populao estabiliza ou at mesmo comea a diminuir. Contudo nem todos os recursos limitam as populaes dessa maneira. O potencial de um recurso para limitar o crescimento populacional depende de sua disponibilidade em relao demanda Recurso limitante. Em muitos casos, dois ou mais recursos interagem para determinar a taxa de crescimento de uma populao de consumidores; isto , a taxa de crescimento de uma populao num nvel particular de um recurso depende do nvel de um ou mais recursos. Coexistncia entre as espcies: experimentos em laboratrio: inicialmente espcies colocadas separadas capacidade suporte de cada uma; depois colocadas juntas efeito de uma sobre a outra competio interespecfica. Princpio de excluso competitiva (Princpio de Gause) duas espcies no podem coexistir indefinidamente sobre um mesmo recurso limitante. a competio provoca uma separao ecolgica entre espcies estreitamente aparentadas ou que por outros motivos, tm uma grande semelhana (diferenas morfolgicas que facilitam a separao ecolgica deslocamento de carter). diferenas, s vezes sutis, entre as espcies nos habitats, ou nas suas dietas (nicho ecolgico): adaptaes seletivas que promovem a coexistncia.

23 Na natureza, contudo, a evidncia da excluso competitiva perdida quando um competidor pobre desaparece. A analogia natural mais prxima de um experimento de laboratrio a introduo acidental ou intencional de espcies por humanos. Competio por explorao ou indireta: os indivduos competem atravs dos seus efeitos mtuos sobre os recursos compartilhados. Competio por interferncia ou direta: quando os consumidores podem defender os recursos, nesse caso os competidores podem interagir atravs de vrios comportamentos antagonistas. Exs.: beija-flores que disputam com outros; esponjas que usam qumicos venenosos para sobrepujar outras espcies de esponja; plantas; bactrias. o Alelopatia: tipo de competio de interferncia que envolve o efeito direto de uma substncia txica que causa dano (pathy) a outros (allelo) indivduos. Exs.: rvores de eucalipto, espcies de Salvia sp. o Interferncia fsica: competio entre cracas (encontros agressivos casuais); pequenos roedores do gnero Microtus sp. A competio interespecfica ocorre mais regularmente atravs da explorao de recursos. A competio deve ser mais intensa entre espcies intimamente aparentadas; Darwin imaginou que uma estrutura semelhante indica uma ecologia semelhante, especialmente em relao aos recursos consumidos. Mas muitos dos mesmos recursos so usados por organismos distintamente aparentados. Ex.: peixes e aves aquticas; peixes, lulas, aves, focas e baleias predam o krill. Os predadores podem alterar o resultado de interaes competitivas se eles predam seletivamente sobre os competidores superiores. Este comportamento aumenta a diversidade do nvel trfico das presas proporcionando que mais espcies de presas coexistam.

INTERAES ECOLGICAS: PREDAO, HERBIVORIA E PARASITISMO Interaes consumidor-recurso: predador-presa; herbvoro-planta; parasitahospedeiro. Predador: capturam indivduos e os consomem, removendo-os da populao de presas. Parasita: consome partes de uma presa viva, ou hospedeiro. O parasita por si s no remove um indivduo de uma populao-recurso. Parasitide: espcies de vespas e moscas cujas larvas consomem os tecidos de hospedeiros vivos normalmente os ovos, larvas e pupas de outros insetos. Os parasitides se assemelham tanto aos parasitas, porque residem dentro de um hospedeiro vivo e comem seus tecidos, quanto aos predadores porque inevitavelmente matam seus hospedeiros.

24 Herbvoro: comem plantas inteiras ou partes de plantas. Os herbvoros funcionam como predadores quando consomem plantas inteiras e como parasitas quando consomem tecidos vivos sem matar suas vtimas. Detritvoros: consomem material orgnico morto e no tm efeito direto nas populaes que produzem esses recursos. Adaptaes dos predadores: medida que o tamanho da presa aumenta em relao ao do predador, a presa se torna mais difcil de capturar, e os predadores se tornam mais especializados em perseguir e captura-las. o Caa em grupo (caa cooperativa): lees, lobos, hienas, formigas presas maiores. Forma e funo do predador relacionados com a dieta. Ex.: estruturas dos dentes indicam diferenas ecolgicas importantes: o Herbvoros: dentes com gdes superfcies trituradoras. o Carnvoros: dentes com superfcies cortadoras e mordedoras para imobilizar e rasgar a presa. Muitos predadores usam suas pernas dianteiras para ajudar a cortar seu alimento em bocados menores. o Aves ps em forma de garra e bico em forma de gancho. o Aves piscvoras agarram a presa inteira porque suas pernas so especializadas em nadar e mergulhar. o Cobras mandbulas distensveis para engolir a presa inteira. A qualidade da dieta tambm influencia as adaptaes dos sistemas digestores e excretores dos predadores: o Plantas celulose e lignina tratos digestivos dos herbvoros grandemente alongados; regies do esfago ou do intestino grosso alargadas em forma de saco, abrigando bactrias e protozorios que facilitam a digesto. Adaptaes das presas: So as formas pelas quais as presas evitam ser comidas: esconder-se, defender-se e escapar... Campos e reas abertas poucos lugares para se esconder cervos, antlopes e pastadores dependem de uma deteco antecipada dos predadores e de movimentao rpida. Coloraes em animais defesa: o Colorao crptica: para camuflagem, combinam sua cor e padro com a cor e padro de cascas, galhos e folhas, ou seja, com o ambiente. O comportamento dos organismos crpticos deve responder sua aparncia. o Colorao de advertncia ou aposemtica: Organismos que produzem qumicos nocivos ou os acumulam a partir dos alimentos, e anunciam o fato com um padro de cor notvel. Muitas formas nocivas adotam padres semelhantes: faixas pretas e vermelhas ou amarelas:

25 Mimetismo mlleriano: espcies impalatveis que se assemelham. Mimetismo batesiano: qdo organismos imitam o padro de colorao de espcies nocivas, mesmo sendo palatveis, ou seja, no txicas. RELAO HERBVORO-PLANTA Defesas das plantas: o valor nutricional baixo os herbvoros normalmente selecionam plantas de acordo com o seu contedo nutricional. Partes da planta tb: folhas e flores jovens; sementes e frutos (nutrientes); caules e brotos (altos nveis de nitrognio, gordura e acares). o compostos txicos muitas plantas usam qumicos para reduzir a disponibilidade de suas protenas: taninos (se ligam s protenas e inibem sua digesto); compostos secundrios (compostos usados no para metabolismo das plantas mas para outros propsitos principalmente defesa), exs.: morfina (papoulas), atropina e nicotina (de vrios membros da famlia do tomate), leos essenciais, ltex e resinas vegetais. o defesas estruturais como espinhos, plos, carapaas de sementes e resinas adesivas. Muitos estudos mostraram que as respostas das plantas herbivoria podem substancialmente reduzir a herbivoria subseqente. Adaptaes dos herbvoros: alguns herbvoros desenvolveram adaptaes para reduzir os efeitos dos compostos txicos das plantas. Os herbvoros controlam efetivamente algumas populaes de plantas : em campos os herbvoros nativos (insetos e mamferos) consomem de 30-60% da vegetao acima do solo. Controle biolgico. RELAO PARASITA-HOSPEDEIRO Os parasitas so normalmente muito menores do que suas presas , ou hospedeiros, e vivem em suas superfcies (caros, carrapatos, piolhos) ou dentro de seus corpos (vrus, bactrias, protozorios...). As histrias de vida complexas dos parasitas envolvem diversas interaes com os hospedeiros, e diferentes conjuntos de fatores afetam cada estgio do ciclo de vida do parasita. O equilbrio entre as populaes de parasitas e hospedeiros influenciado pela virulncia do parasita e pela imunorresposta e outras defesas do hospedeiro. Os parasitas tm formas de evitar os mecanismos imunolgicos dos hospedeiros: alguns parasitas produzem fatores qumicos que suprimem os sistemas imunolgicos dos seus hospedeiros (vrus da AIDS); outros tm protenas na superfcie que imitam as protenas do prprio hospedeiro e assim escapam deteco pelo sistema imunolgico. Num nvel populacional, uma infestao sria de uma doena viral ou bacteriana conseqentemente seguida de um perodo no qual a maioria dos indivduos na populao hospedeira atingiram algum grau de imunidade reinfeco.

26 INTERAES ECOLGICAS: COEVOLUO E MUTUALISMO Atravs da seleo natural e da evoluo, os predadores modelam as adaptaes de suas presas para a fuga, mas suas prprias adaptaes para perseguir e capturar tambm respondem aos atributos da presa. Ex.: ao capturar aquelas presas que encontra mais prontamente ou que pode capturar com mais facilidade, um predador deixa para trs as presas mais rpidas ou mais crpticas. Estas presas se reproduzem e passam para as geraes futuras sua colorao e velocidade protetoras. Ao mesmo tempo, os predadores esto evoluindo para capturar as presas mais facilmente. Quando as adaptaes do predador so relativamente eficazes e as presas so exploradas numa taxa alta, a seleo sobre a populao de presas tende a aprimorar seus mecanismos de fuga mais rapidamente do que a seleo sobre a populao de predadores aprimora sua capacidade de explorar as presas. Inversamente, quando a taxa de explorao baixa, a populao de presas evolui mais lentamente do que a populao de predadores. Sendo assim, as populaes de consumidores, recursos e competidores selecionam atributos nas outras que tendem a alterar suas interaes. As plantas e os animais usam diversas estruturas e comportamentos para obter alimento e evitar serem predados ou parasitados. Muito desta diversidade o resultado da seleo natural agindo nas formas pelas quais as plantas e os animais procuram recursos e escapam da predao. Os organismos tendem a se especializar, perseguindo tipos nicos de presas, lutando para evitar combinaes nicas de predadores e organismos patognicos, e se engajando em arranjos mutuamente benficos com outras espcies. Num sentido mais amplo, o termo coevoluo reconhece que cada espcie influencia a evoluo de todas as outras com as quais interage. Freqentemente, contudo a coevoluo est restrita mais fortemente situao na qual uma espcie desenvolve uma adaptao especificamente em resposta a uma adaptao em outra espcie que tambm evoluiu em resposta sua interao. Neste sentido, o termo coevoluo est restrito evoluo recproca entre duas populaes que interagem. Exemplo: quando um herbvoro desenvolve a capacidade de desintoxicar substncias produzidas por uma planta especificamente para deter aquele herbvoro. Quando a relao coevolutiva entre duas espcies antagnica, como entre predador e presa ou entre parasita e hospedeiro, as espcies parecem se enredar numa luta evolutiva para aumentar seu prprio ajustamento, cada um s custas do outro. Tal luta pode levar a um empate evolutivo forado, no qual ambos os antagonistas continuamente evoluem em resposta um ao outro, e o resultado lquido desta interao pode ser um estado estacionrio.

27 Alternativamente, quando um dos antagonistas no pode evoluir rpido o bastante, ele pode ser levado extino. Em contraste, a coevoluo entre mutualistas pode levar a arranjos estveis de adaptaes complementares que promovem sua interao. H uma ampla gama de interaes entre espcies que beneficiam ambos os participantes. Este tipo de interao conhecido como mutualismo. Exs.: As flores proporcionam s abelhas o nctar, e as abelhas carregam o plen entre as plantas e efetuam a fertilizao. Os fungos micorrizais extraem nutrientes inorgnicos do solo e os tornam disponveis para as plantas, e as plantas suprem seus parceiros fngicos com carboidratos. Na maioria dos casos, cada scio de um mutualismo especializado em executar uma funo complementar ao outro. Nos liquens as algas fotossintetizadoras se juntam aos fungos que podem obter nutrientes de substratos difceis como cascas de rvores e superfcies rochosas. Em geral, temos 3 categorias de mutualismo: trfico, defensivo e dispersivo. Mutualismo trfico: envolve parceiros especializados em formas complementares para obter energia e nutrientes. Exs.: liquens, micorrizas, bactrias Rhizobium e razes de plantas, bactrias nos tratos digestivos de vacas e outros ruminantes, Mutualismo defensivo: envolve espcies que recebem alimento ou abrigo de seus parceiros em troca de defende-los contra herbvoros, predadores ou parasitas. Exs.: peixes e camares especializados que limpam os parasitas da pele e das guelras de outras espcies de peixes; algumas formigas protegem as plantas da accia dos herbvoros e so recompensadas com alimento e lugares de ninho. Mutualismo dispersivo: envolve animais que transportam o plen entre flores em troca de recompensas, como nctar, ou aqueles que comem frutas nutricionais e dispersam as sementes. O mutualismo de disperso de sementes no normalmente altamente especializado: uma nica espcie de ave pode comer muitos tipos de fruta e cada tipo de fruta pode ser comido por muitos tipos de aves. As relaes planta-polinizador tendem a ser mais restritivas, porque do interesse da planta que um visitante da flor carregue seu plen para outra planta da mesma espcie. A interao entre a mariposa-da-ica e as icas um mutualismo obrigatrio no qual a mariposa poliniza a planta, mas a sua larva consome as sementes em desenvolvimetno. Tanto a mariposa como a ica tm especializaes que promovem esta relao, mas as anlises filogenticas mostram que algumas adaptaes da mariposa esto presentes em parentes prximos que no so mutualistas das icas. Viver em grandes grupos sociais pode beneficiar os indivduos ao capcit-los a melhor detectarem e se defenderem contra predadores, ou para obter alimentos mais eficientemente cooperao. Os grupos se formam enquanto

28 tais benefcios sobrepujam os custos da competio entre os membros do grupo. ESTRUTURA DE COMUNIDADES Comunidade biolgica: conjunto de espcies que ocorrem em um mesmo lugar, conectados uns aos outros por suas relaes de alimentao e outras interaes. As inter-relaes dentro das comunidades governam o fluxo de energia e a reciclagem de alimentos dentro do ecossistema; tambm influenciam os processos populacionais e, ao fazer isso, determinam as abundncias relativas das espcies. Habitat: lugar onde um organismo vive. A palavra habitat tambm pode referirse ao local ocupado por uma comunidade inteira. P. ex. o habitat de uma comunidade de peixes de gua doce, pode ser um determinado lago. Nicho ecolgico: o papel funcional do organismo na comunidade. Guildas ecolgicas: grupos ou conjuntos de espcies que apresentam um papel semelhante ou comparvel na comunidade. P. ex. frugvoros, nectarvoros, decompositores. Ecologia de comunidades: questes acerca de comunidades focalizam as origens evolutivas das propriedades das comunidades, as relaes de organizao e estabilidade comunitrias e a regulao das diversidades de espcies. As espcies assumem diferentes papis nas comunidades, e suas abundncias refletem como elas se ajustam na teia completa de interaes dentro da comunidade. As relaes ecolgicas e evolutivas entre as espcies intensificam as propriedades da comunidade, tal como a estabilidade do fluxo de energia e a reciclagem de nutrientes, tornando uma comunidade muito mais do que a soma das suas partes individuais. As comunidades so caracterizadas em termos do nmero de espcies presentes, suas abundncias relativas, sua organizao em guildas (conjuntos de espcies com habitats de alimentao semelhantes) e teias alimentares retratando relaes de alimentao entre as espcies. Os eclogos defendem conceitos diferentes de comunidades: o Comunidades fechadas (Clements) as espcies que pertencem a uma comunidade esto intimamente associadas umas s outras, o que implica que os limites de distribuio ecolgica de cada espcie coincidiro com a distribuio da comunidade como um todo. A estrutura da comunidade reflete os atributos de espcies selecionadas para realar o funcionamento da comunidade como um todo (viso holstica). o Comunidades abertas (Gleason) uma associao local de espcies com distribuies ecolgicas independentes e somente parcialmente sobrepostas (no tm fronteiras); ou seja, cada espcie est distribuda independentemente de outras que coexistem com ela numa associao

29 particular. A estrutura da comunidade como uma propriedade coletiva de seus componentes individuais, cada um dos quais se esfora para funcionar no que for melhor para si dentro da comunidade (viso individualista). Ectonos: comunidades fechadas so unidades ecolgicas discretas com fronteiras distintas. As fronteiras de tais comunidades, chamadas de ectonos, so regies de rpida substituio de espcies ao longo do gradiente. o So locais onde muitas espcies atingem os limites de suas distribuies. Embora ectonos distintos freqentemente se formem onde as condies fsicas no ambiente mudam abruptamente, eles ocorrem com menos probabilidade ao longo de gradientes de variaes ambientais graduais. Estudos mostraram que espcies diferentes de aves e outras plantas ocorreram em reas diferentes dentro do bioma de floresta decdua, se a hiptese de comunidades fechadas fosse correta, a vegetao especfica de cada rea representaria uma comunidade distinta separada das outras comunidades por transies vegetacionais bem definidas. Mas eclogos que estudaram distribuies de plantas observaram que poucas espcies tinham distribuies geogrficas e ecolgicas proximamente sobrepostas, e ectonos definidos no foram encontrados. Continuum ecolgico: dentro de habitats amplamente definidos, como florestas, campos ou esturios, as populaes de plantas e animais substituem-se umas s outras ao longo de gradientes de condies fsicas; portanto, um continuum um gradiente de caractersticas ambientais ou de mudana na composio das comunidades. Efeito de borda: A tendncia ao aumento de variedade e densidade em zonas de contato entre comunidades. A fragmentao do habitat, reduzindo o tamanho das reas das comunidades, faz com que qualquer ponto da comunidade passa a se situar mais prximo de uma borda de habitat. P. ex. na Bacia Amaznica, a crescente exposio das rvores a uma distncia de 100 metros da borda de um desmatamento resulta no ressecamento da vegetao e em danos excessivos pelo vento, o que de outra forma seria impedido pela vegetao circundante. Estrutura da comunidade Uma das medidas mais simples e reveladoras da estrutura de uma comunidade o nmero de espcies que ela inclui. Esta medida freqentemente denominada riqueza de espcies.A estrutura e o funcionamento comunitrio misturam um conjunto complexo de interaes, direta ou indiretamente conectando todos os membros de uma comunidade numa teia intrincada. Teia alimentar: a estrutura da comunidade pode ser esboada atravs de teias alimentares que mostram as relaes de alimentao entre as espcies dentro de uma comunidade. As teias alimentares podem ser caracterizadas pelo nmero de conexes de alimentao por espcie e o nmero mdio de nveis trficos nos quais uma espcie se alimenta.

30 Existem tipos diferentes de teias alimentares, as quais descrevem diferentes formas pelas quais as populaes influenciam umas s outras dentro das comunidades: o Teias de conectividade: realam as relaes de alimentao entre os organismos, retratadas como conexes numa teia alimentar. o Teias de fluxo de energia: as conexes entre as espcies so quantificadas pelo fluxo de energia entre um recurso e um consumidor. o Teias funcionais: reala a influncia das populaes nas taxas de crescimento das outras populaes. Este papel controlador, que pode ser revelado somente atravs de experimentos, no precisa corresponder quantidade de energia fluindo por uma conexo especfica na teia alimentar. As relaes de alimentao tambm podem afetar a diversidade de espcies dentro de uma comunidade qdo um predador controla a populao de um competidor dominante, ele pode permitir que competidores inferiores persistam porque eles evitam a predao. Assim, a diversidade de um nvel trfico especfico dentro de uma teia alimentar pode depender da predao pela populao de nveis trficos mais altos. Pela manipulao de relaes competitivas entre espcies de nveis trficos inferiores, Paine mostrou que os consumidores poderiam promover a diversidade, e portanto controlar as estruturas de uma comunidade. Tais espcies so chamadas de predador-chave; a manuteno de populaes de predador-chave um componente importante da estabilidade de uma comunidade. Os nveis trficos so influenciados de cima pela predao e de baixo pela produo. Dentro das comunidades poucas espcies so abundantes (dominantes) e muitas so raras. Estes padres de abundncia relativa so uma outra forma pela qual os eclogos quantificaram a estrutura das comunidades. O n de espcies numa amostra aumenta na proporo direta da rea amostrada. Este padro resulta em parte de reas maiores darem margem ao surgimento de amostras totais maiores. Contudo, estudos de faunas e floras bem conhecidas tambm indicam que reas maiores so ecologicamente mais heterogneas, proporcionando oportunidades para mais tipos de habitats, e que ilhas maiores tm mais espcies porque elas so melhores alvos para colonizao e porque as populaes resistem melhor extino. Vrios ndices de diversidade, mais notavelmente o de Simpson e o de ShannonWiener, tm sido utilizados para contabilizar as variaes na abundncia ao comparar diversidade entre amostras; ponderam a riqueza de espcies pela abundncia relativa.

31 DESENVOLVIMENTO DAS COMUNIDADES/ECOSSISTEMAS As comunidades existem num estado de fluxo contnuo. Uns organismos morrem e outros nascem para tomar seus lugares; a energia e os nutrientes passam atravs da comunidade. Contudo a aparncia e a composio da maioria das comunidades no varia apreciavelmente ao longo do tempo. Mas quando um habitat perturbado uma floresta desmatada, uma pradaria queimada, um recife de coral varrido por um furaco, uma ilha coberta por cinza vulcnica a comunidade lentamente se reconstri. As espcies pioneiras adaptadas aos habitats perturbados so sucessivamente substitudas por outras espcies, conforme a comunidade atinge sua estrutura e composio originais. Esse processo denominado sucesso ecolgica. A sucesso a mudana de comunidade aps uma perturbao de habitat ou a exposio de um novo substrato. E a associao ltima de espcies atingida chamada de comunidade clmax. A sucesso envolve mudanas no fluxo de energia, nas estruturas populacionais das espcies e nos processos da comunidade. Quando no interrompida por fatores externos, razoavelmente direcional, e portanto previsvel. A sucesso pela ocorrncia de perturbaes mais freqente do que a sucesso pela ocorrncia de novos ambientes (formao de ilhas vulcnicas, retrao de geleiras, alteraes do nvel do mar). Os estgios da sucesso so chamados de seres. H dois tipos de sucesso de acordo com suas origens: o Sucesso primria: Quando a perturbao muito forte (limpa o ambiente); quando o ambiente foi recm-exposto, desprovidos de qualquer planta. Os primeiros a colonizar a comunidade nesse tipo de sucesso, vo ser os produtores. o Sucesso secundria: Quando a perturbao no to forte. A sucesso se inicia em estgios intermedirios (sem incio de um ambiente completamente destitudo). Normalmente a perturbao moderada e o que ocorre mais freqentemente a sucesso secundria. As perturbaes variam na intensidade com a qual destroem o tecido de uma comunidade e seus sistemas de suporte fsico. Por ex. o tornado que varre uma gde rea de floresta normalmente deixa intacta a reserva de nutrientes do solo, as sementes e razes brotveis, e assim a sucesso prossegue rapidamente. Por outro lado, um incndio severo pode queimar atravs das camadas orgnicas do solo, destruindo centenas de milhares de anos de desenvolvimento da comunidade. A extenso da perturbao afeta a sucesso e os membros da comunidade de diferentes modos. Por ex. em um estudo de sucesso em um costo rochoso na Califrnia, em grandes perturbaes (grandes reas) h menor densidade de um molusco herbvoro do que nas pequenas perturbaes. As algas no so afetadas diretamente pela extenso da perturbao, mas pela presena do molusco.

32 Mesmo quando o rebrotamento inicia uma seqncia sucessional secundria, o tamanho e o tipo da perturbao influenciam quais espcies iro se estabelecer primeiro. Em uma extenso menor de perturbao o que ocorre a comunidade envolta da rea, na borda, colonizar a rea afetada rapidamente. A criao de qualquer novo habitat um campo arado, uma duna de areia na borda de um lago, as fezes de um elefante, uma poa temporria deixada por uma pesada chuva atrai um conjunto de espcies particularmente adaptadas para serem boas pioneiras. Essas espcies colonizadoras mudam o ambiente. As plantas, por exemplo, sombreiam a superfcie da terra, contribuem para os detritos no solo e alteram seus nveis de umidade. Estas mudanas freqentemente inibem o sucesso continuado das espcies pioneiras que as causam, mas tornam o ambiente mais adequado para as espcies que se seguem, as quais ento excluem aquelas responsveis pelas mudanas iniciais. Assim dois fatores determinam quando uma espcie se estabelece numa sere: quo prontamente ela invade um habitat perturbado ou recm-formado e sua resposta s mudanas que ocorrem no ambiente ao longo do curso da sucesso. As plantas de crescimento rpido freqentemente produzem muitas sementes pequenas, que podem ser carregadas a longas distncias pelo vento ou por animais. Essas plantas tm uma vantagem inicial sobre as espcies que se dispersam lentamente, e dominam os estgios iniciais de uma sere. Num habitat que pega fogo freqentemente, muitas espcies tm sementes resistentes ao fogo ou coroas radiculares que germinam ou brotam logo aps um incndio e rapidamente restabelecem suas populaes. Outras espcies se dispersam lentamente, ou crescem lentamente aps o assentamento, e portanto se estabelecem somente mais tarde na sere. Portanto, espcies sucessionais iniciais s vezes modificam os ambientes de forma a permitir que as espcies dos estgios tardios se estabeleam. O crescimento de herbceas num campo aberto sombreia a superfcie do solo e auxilia o solo na reteno da umidade, proporcionando condies mais satisfatrias ao estabelecimento de plantas menos tolerantes seca. Inversamente, algumas espcies colonizadoras podem inibir a entrada de outras numa sere, ou pela competio mais efetiva, ou por limitao de recursos, ou ainda por interferncia direta. Existem 3 categorias de mecanismos que governam o curso da sucesso, ou seja, os processos de interao entre as espcies na sucesso: o Facilitao: as espcies pioneiras vo facilitar o desenvolvimento de outras espcies, portanto esse processo predomina nos estgios iniciais da sucesso. o Inibio: uma espcie pode inibir uma outra comendo-a, reduzindo os recursos a um nvel abaixo daquele que a outra precisa para substituir ou confrontando-a com qumicos nocivos ou comportamento antagonista. No contexto da sucesso, as espcies de clmax inibem as espcies

33 caractersticas dos estgios iniciais; estas ltimas no conseguem invadir uma comunidade clmax, exceto aps uma perturbao. Como a inibio est fortemente relacionada com a substituio de espcies, ela forma uma parte integral da sucesso ordenada desde os estgios iniciais de uma sere at o clmax. o Tolerncia: O conceito de tolerncia reala as habilidades de diferentes espcies em tolerar as condies do ambiente conforme elas mudam atravs da sucesso e em minimizar os efeitos de outras espcies sobre o seu assentamento. As espcies tolerantes excluem outras da sere por competio. A sucesso continua at que a adio de novas espcies sere e a exploso de espcies estabelecidas no mais mudem o ambiente da comunidade em desenvolvimento. A progresso desde o desenvolvimento de formas pequenas at o desenvolvimento de formas grandes modifica as condies de luz, temperatura, umidade e nutrientes do solo. As condies mudam mais lentamente, contudo, quando a vegetao atinge a maior forma de crescimento que o ambiente pode sustentar. As dimenses de biomassa de uma comunidade clmax so limitadas pelo clima, independentemente dos eventos durante a sucesso. Em geral, a biomassa aumenta durante a sucesso, enquanto a produo lquida e a diversidade tendem a ser maiores nos estgios iniciais. O carter do clmax pode ser influenciado profundamente por condies locais, como incndio e pastagem, que alteram as interaes entre as espcies serais. Disclmax (clmax de perturbao) ou subclmax antropognico (gerado pelo Homem). Ex.: sobrepastejo do gado, ecossistemas agrcolas.

Adaptaes das espcies sucessionais pioneiras e tardias: Caractersticas Nmero de sementes Disperso Tamanho das sementes Viabilidade das sementes Relao raiz/broto Taxa de crescimento Tamanho do adulto Tolerncia sombra Espcies pioneiras Grande (investimento em quantidade) Alta (vento ou grudadas em animais pequeno Alta Baixa (mais investimento em brotos) alta pequeno Baixa Espcies tardias Poucas (investimento em qualidade) Baixa (gravidade e ingeridas por animais) Grande baixa Alta (investimento em razes) Baixa Grande Alta

34 PADRES DE BIODIVERSIDADE Uma das medidas mais simples e reveladoras da estrutura de uma comunidade o nmero de espcies que ela inclui. Esta medida freqentemente denominada riqueza de espcies. Entretanto nem todas as espcies vo contribuir igualmente para a estimativa da diversidade total, porque seus papis funcionais numa comunidade variam em proporo sua abundncia total. Assim, quando a contribuio de cada espcie ponderada por sua abundncia relativa (n de indivduos numa amostra), obtemos ndices de diversidade. A diversidade tem componentes regionais e locais: a diversidade pode ser medida em diversos nveis espaciais. A diversidade local (ou diversidade alfa) o nmero de espcies numa pequena rea de hbitat homogneo. A diversidade local sensvel a como se delimitam os habitats e ao esforo amostral. A diversidade regional (ou diversidade gama) o nmero total de espcies observado em todos os habitats dentro de uma rea geogrfica, que no inclui fronteiras significativas para a disperso de organismos. Assim, a maneira com que definimos uma regio depende de quais organismos estamos considerando. Se todas as espcies ocorressem em todos os habitats dentro de uma regio, as diversidades local e regional seriam iguais. Contudo se cada habitat tivesse uma nica flora e fauna, a diversidade regional seria igual soma das diversidades locais de todos os habitats da regio. A diferena ou substituio de espcies de um habitat para o outro dentro da mesma regio, considerada a diversidade beta. Qto maior a diferena nas espcies entre os habitats, maior a diversidade beta. A diversidade beta calculada pelo nmero de habitats dentro de uma regio dividido pelo nmero de habitats ocupados por espcies. Assim a diversidade regional igual a diversidade local multiplicada pela diversidade beta. Ex.: Ilha de St. Lucia nas West Indies 9 habitats com uma mdia de 15,2 espcies (diversidade local). Cada espcie ocupava em mdia 4,15 dos 9 habitats, assim temos: Diversidade beta 9 habitats/4,15 habitats ocupados = 2,17 Diversidade regional (n de aves observada em todos os habitats) 15,2 espcies x 2,17 = aproximadamente 33 espcies. A presena de uma espcie numa comunidade local significa que a espcie pode tolerar as condies ambientais e encontrar recursos adequados para sua sobrevivncia e reproduo. Essas condies nicho potencial (ou nicho fundamental). *Nicho: o papel ecolgico de uma espcie em uma comunidade; os intervalos das muitas condies e qualidades de recursos dentro dos quais o organismo ou a espcie persiste, freqentemente concebido como um espao multidimensional. Entretanto competidores, predadores podem restringir o crescimento populacional de uma espcie em algumas partes do seu nicho potencial onde ela tem mais sucesso. Este intervalo de condies e recursos mais restrito nicho

35 realizado (ou nicho percebido). Portanto as espcies presentes numa comunidade refletem suas adaptaes e interaes. As ilhas normalmente tm menos espcies do que reas continentais comparveis, mas as espcies insulares freqentemente contm maior densidade do que suas contrapartes continentais. Elas tb se expandem em habitats que normalmente seriam preenchidos por outras espcies no continente. Esses fenmenos so chamados de liberao ecolgica. Assim, onde menos espcies ocorrem, cada uma provavelmente vai ser mais abundante e viver em mais habitats. O grau em que os nichos de duas espcies se sobrepem determina quo fortemente as espcies poderiam competir uma com a outra as relaes de nicho de espcies proporcionam uma medida da organizao estrutural das comunidades: o Cada comunidade pode ser pensada como possuindo um espao de nicho total dentro do qual todos os nichos de seus membros devem se ajustar. Assim as comunidades com nmero diferente de espcies podem diferir em relao a um de 3 fatores ou combinao deles: espao de nicho da comunidade total (variedade ou disponibilidade de recursos), sobreposio de nicho e largura de nicho de espcies individuais. o Uma intensa competio interespecfica (entre espcies diferentes) leva excluso de espcies de uma comunidade excluso competitiva. Portanto em comunidades com alta diversidade, a competio deveria ser relativamente fraca para permitir a co-existncia das espcies nichos mais estreitos (especializao) e menor sobreposio de nicho. Alm disso: disponibilidade de recursos maior, demanda de recursos menor, intensa predao. Os padres de macroescala da diversidade refletem a latitude, a heterogeneidade de habitat e a produtividade: numa escala regional, o n de espcies varia de acordo com a adequao das condies fsicas, com a heterogeneidade de habitat, com o isolamento dos centros de disperso e com a produtividade primria. A estrutura da vegetao um determinante importante da diversidade. H uma tendncia para os habitats mais produtivos apresentarem mais espcies, mas os habitats com estruturas mais simples de vegetao, como campos e brejos, tm menos espcies do que os habitats mais complexos com produtividade semelhante. MacArthur e MacArthur demonstraram a relao complexidade e diversidade estrutural: diversidade de aves observadas em diferentes habitats de acordo com a diversidade na altura da folhagem, uma medida da complexidade estrutural da vegetao. Outros exemplos que demonstram essa relao: a diversidade de espcies de aranhas construtoras de teia varia na relao direta da heterogeneidade na altura dos galhos na vegetao nos quais elas constroem as teias; em habitats de deserto no

36 sudoeste dos EUA, diversidade de espcies de lagartos se iguala proximamente ao volume total de vegetao por unidade de rea. A diversidade est correlacionada com a entrada da energia total no ambiente: duas hipteses tentam explicar essa relao: o Uma maior quantidade de energia penetrando num ecossistema pode ser compartilhada por um maior n de espcies; o Uma maior entrada de energia poderia levar a tamanhos populacionais maiores e reduzir as taxas de extino, permitindo a persistncia de espcies. Nenhum desses mecanismos foi verificado experimentalmente e h dvidas se a relao energia-diversidade um padro geral. A alta diversidade nos trpicos resulta, pelo menos em parte, da presena de uma maior variedade de papis ecolgicos volume maior de espao de nicho ocupado. Ex.: aumento no n de espcies de aves nos trpicos frugvoras e nectarvoras e insetvoras que procuram suas presas passivamente nos poleiros. Mamferos trpicos ricos em espcies de morcegos. Epfitas e lianas geralmente ausentes em florestas temperadas, aumentam a diversidade vegetal tropical variao na diversidade de espcies acompanha a diversidade de nichos. Relao predador e diversidade: Habitats mais produtivos, alm de ter uma variedade maior de recursos que contribuem para o aumento da diversidade, tb podem sustentar populaes maiores de predadores. Uma presso de predao maior poderia reduzir a competio entre espcies de presa e permitir que mais presas possam coexistir. A variedade de padres de cor e posies de repouso apresentadas pelas mariposas, que reflete a variedade de habitats nos quais essas mariposas se escondem para fugir da predao, tende a ser maior em comunidades tropicais diversas. A presso de predao tb pode ser mais forte nas comunidades tropicais, o que levaria ao desenvolvimento de variadas tticas para escapar da predao. Padres de aumento na diversidade de espcies: Regies tropicais (equador); Dentro dos cintures latitudinais heterogeneidade topogrfica e complexidade estrutural de habitats locais; Maior variedade de nichos; Ilhas (fragmentos de vegetao) tm n menor de espcies. Teorias de equilbrio: processos que adicionam espcies se equilibram com os que subtraem espcies. Espcies novas (migrao e diversificao regional) contrabalanceadas pela extino de espcies (excluso competitiva). As condies fsicas, a variedade de recursos, os predadores, a variabilidade ambiental e outros poderiam afetar o ponto de equilbrio.

37 Cada comunidade tem um ponto de saturao no n de espcies, assim como o ambiente tem uma capacidade de suporte para a populao de uma determinada espcie. Teoria de Biogeografia de Ilhas: o n de espcies numa ilha equilibra os processos regionais de imigrao (entrada) com os locais de extino (sada). O tamanho e a distncia das ilhas influencia o ponto de equilbrio no n de espcies. sps. excluso competitiva sps.: especializao relaes mutualistas isolamento reprodutivo Biodiversidade e Estabilidade: anlises e revises crticas tm sugerido que a relao entre a diversidade de espcies e a estabilidade complexa ecossistemas estveis promovem alta diversidade, mas no necessariamente o contrrio. provvel que a estabilidade esteja mais intimamente relacionada diversidade funcional do que estrutural. A estrutura que resulta da distribuio dos organismos e suas interaes com seu ambiente denominada diversidade de padro (Odum e Barrett, 2007): o Padres de estratificao (em camadas verticais) o Padres de zonao (segregao horizontal) o Padres de atividade (periodicidade) o Padres de teia alimentar (organizao em rede na cadeia alimentar) o Padres reprodutivos (associaes pais-prole ou clones em plantas) o Padre sociais o Padres coercitivos (resultantes de competio, antibiose ou de mutualismo) o Padres estocsticos (resultante de foras randmicas). Biodiversidade e Produtividade: Os humanos, para aumentar a produtividade crescimento populacional humano e de animais domsticos, esto causando uma eutrofizao em escala mundial ameaa diversidade da ecosfera, resilincia e estabilidade. Exs.: enriquecimento da atmosfera por CO2 e no enriquecimento global por nitrato. Hiptese da diversidade-produtividade: diferenas interespecficas no uso de recursos pelas plantas permitem que comunidades mais diversas utilizem mais completamente os recursos limitantes e alcancem produtividades lquidas primrias mais altas. Estudos tb mostraram que a produtividade primria em comunidades vegetais mais diversificadas mais resistente e se recupera mais completamente de perturbaes como a seca apiam a hiptese da diversidade-estabilidade. Pesquisas tm demonstrado que o aumento no enriquecimento por nutrientes resulta no aumento da produtividade primria, entretanto estudos mostram que

38 em longo prazo, a adio de fertilizantes ou do lodo de tratamento de esgoto resulta na reduo da diversidade da comunidade vegetal. Em ambientes com baixo teor de nutrientes, o aumento na biodiversidade melhora a produtividade, mas em ambientes com alto teor de nutrientes ou enriquecidos, o aumento na produtividade dominncia de algumas espcies reduo na diversidade de espcies. Perda de biodiversidade: alm do nvel de espcie, perda de funes e nichos. Wilcox (1984): a diversidade a variedade de formas de vida, o papel ecolgico que desempenham, e a diversidade gentica que contm. essencial manter a redundncia em um ecossistema ter mais do que uma espcie ou grupo capazes de executar as funes ecolgicas principais ou prover conexes na teia alimentar. Na avaliao dos efeitos de remoo ou adio de espcies importante saber se elas so espcies-chave. Espcie-chave tipo funcional sem redundncia (Chapin et al, 2002). A perda de tais espcies ou grupos de espcies causar mudanas importantes na estrutura da comunidade e no funcionamento do ecossistema. Comea a existir por parte da populao presso para preservao de espcies raras, mas quando a preservao das espcies ou de seus habitats entra em conflito com o desenvolvimento que promete benefcios econmicos imediatos. A abordagem da conservao enfocando a espcie individual, est fadada a falhar na resoluo dos conflitos, necessrio enfatizar a necessidade da preservao do ecossistema ou da paisagem. Um planejamento regional consistente pode compensar a reduo da diversidade alfa ou local, que tende a acompanhar a agricultura, a silvicultura, o desenvolvimento urbano intensivos. Se ecossistemas antropizados forem entremeados com ecossistemas naturais ou semi-naturais mais diversificados (preservados perpetuamente como parques ou reservas ambientais), existir uma paisagem com mais possibilidades recreativas e tambm com manuteno da diversidade beta e gama.

39 ECOSSISTEMAS: CONCEITO E GESTO Odum (1988): Qualquer unidade que abranja todos os organismos (comunidade bitica) em uma determinada rea, interagindo com o ambiente fsico de modo que um fluxo de energia produza estruturas biticas claramente definidas e ciclagem de materiais entre os componentes vivos e no-vivos. mais que uma unidade geogrfica (ou ecoregio): um sistema funcionalmente aberto, com entradas e sadas, e fronteiras que podem ser tanto naturais quanto arbitrrias. a primeira unidade na hierarquia ecolgica que completa ou seja, que tem todos os componentes necessrios para a sua sobrevivncia. Sistemas abertos entrada e sada de energia e materiais, apesar da aparncia geral e funo bsica permanecerem constantes. A energia uma entrada necessria: o Sol a fonte de energia mais importante para a ecosfera (biosfera) e sustenta diretamente a maior parte dos ecossistemas naturais. Outras fontes: vento, chuva, fluxo de gua ou combustveis fsseis (a principal fonte de muitas cidades). A energia flui para fora do sistema como calor e em outras formas transformadas ou processadas, como matria orgnica e poluentes. gua, ar, nutrientes e outros materiais entram e saem de forma contnua no ecossistema. Da mesma maneira, organismos entram (imigram) ou saem (emigram). Ambiente de entrada Sistema Ambiente de sada A extenso dos ambientes de entrada e sada extremamente variada e dependente de outras variveis: 1. tamanho do sistema: qto maior, menos dependente do exterior; 2. intensidade metablica: qto maior a taxa, maior a entrada e a sada; 3. equilbrio autotrfico-heterotrfico: qto maior o desequilbrio, mais exterioridades para equilibrar e 4. estgio de desenvolvimento: sistemas jovens diferem de sistemas maduros. Modelos de fluxo de energia: *Modelo a formulao que imita um fenmeno do mundo real e por meio do qual se pode fazer previses experimentao da introduo de novos fatores ou perturbaes e observar como afetariam o ecossistema revela componentes e interaes-chave preponderantes um nmero relativamente pequeno de variveis formam uma base suficiente, pois esses fatores-chave ou propriedades emergentes, ou outras integrativas, quase sempre dominam ou controlam uma grande porcentagem da ao. Interaes de trs componentes bsicos: (1) comunidade; (2) fluxo de energia e (3) ciclagem dos materiais.

40 ENERGIA NO ECOSSISTEMA Alm da matria, a energia tambm passa por todos os componentes de um ecossistema, s que, no entanto, enquanto a matria circula, a energia flui, o que significa que a energia no retorna ao ecossistema como a matria. As relaes alimentares renem os organismos em uma nica entidade funcional (unidade ecolgica): Charles Elton (1920) argumentava que os organismos que viviam num mesmo lugar no apenas apresentavam tolerncias semelhantes aos fatores fsicos do ambiente, mas tambm interagiam uns com os outros e, o mais importante, o faziam de uma forma sistemtica de relaes alimentares: teia alimentar. Tansley (meados 1930) definiu ecossistema, ao considerar os animais e plantas, junto com os fatores fsicos no seu entorno, como sistemas ecolgicos; unificados pela dependncia dos animais e das plantas em seus ambientes fsicos e por suas contribuies para a manuteno das condies e composio do meio fsico. Lotka foi o 1 a considerar as populaes e comunidades como sistemas transformadores de energia; mostrou que os movimentos e transformaes de massa e energia obedecem s leis da termodinmica: o Lei da Conservao de Energia: A energia no pode ser criada nem destruda e sim transformada. o Lei de Disperso de Energia ou lei da entropia: a disponibilidade para que a energia realize algum trabalho se esgota devido sua tendncia disperso; ou seja, toda vez que ocorre uma transformao de energia uma parte dessa energia dispersa na forma de uma energia de baixa qualidade e utilidade (energia trmica calor). Lindeman (1942) popularizou a idia de ecossistema como um sistema transformador de energia. o A seqncia de relaes trficas pelas quais a energia passa atravs do ecossistema chamada de cadeia alimentar. o Os elos da cadeia alimentar nveis trficos. o Pirmide de energia: com menos energia alcanando sucessivamente cada nvel trfico superior. A energia assimilada por um organismo em parte utilizada para sua prpria manuteno, outra parte perdida pela ineficincia das transformaes biolgicas (calor) e outra parte para produo (crescimento e reproduo), parte essa disponvel outros organismos como alimento.

41 Odum retratou os ecossistemas como diagramas de fluxo de energia unidos em cadeias alimentares:

Os nutrientes, diferentes da energia, so regenerados e retidos dentro do sistema reciclagem de elementos. A quantidade de determinados nutrientes regula a produo de biomassa pelas plantas, que so a base material e energtica do ecossistema inteiro. A mais bvia reciclagem de material a produo de CO2 pela respirao e a sua assimilao pelas plantas durante a fotossntese. o O termo assimilao se refere incorporao de matria ou energia nos tecidos de organismos vivos. Os organismos so compostos por carboidratos, lipdios, protenas e outras molculas biolgicas. Estes compostos contm energia na forma de ligaes qumicas, principalmente entre tomos de carbono. Nos sistemas biolgicos, uma das mais comuns destas reaes a oxidao das formas de carbono. A oxidao reduz o potencial de energia qumica do tomo de carbono, e a energia liberada pode ser utilizada para outra reao bioqumica. O oposto da oxidao a reduo. A reduo do carbono aumenta o potencial de energia do tomo e permite que ele reaja com outros tomos de carbono ou nitrognio para formar molculas orgnicas. Oxidao: C6H12O6 CO2 (respirao) Reduo: CO2 C6H12O6 (fotossntese) A estrutura do ecossistema do ponto de vista trfico ou funcional inclui: o Autotrficos (produtores primrios) organismos fotossintetizantes que assimilam formas oxidadas de carbono, CO2, que reduzem quimicamente utilizando outras formas de energia (luminosa). o Heterotrficos (consumidores) obtm sua energia ao consumir outros organismos. Obtm carbono j reduzido pela sua alimentao. Componentes constituintes do ecossistema: o (1) substncias inorgnicas (C, N, CO2, H2O e outros) passando por um ciclo de transformaes qumicas; o (2) compostos orgnicos (protenas, carboidratos, lipdeos, substncias hmicas e outros) que conectam os componentes biticos e abiticos;

42 o (3) ambiente de ar, gua e substrato, incluindo regime climtico e outros fatores fsicos; o (4) produtores (organismos autotrficos); o (5) fagtrofos (organismos heterotrficos) e o (6) saprtrofos (organismos decompositores). Produo primria: Organismos fotossintetizantes captam E luminosa E qumica (E de ligaes qumicas nos carboidratos) A produo primria a assimilao de energia e produo de matria orgnica pela fotossntese. Taxa quantificada como: produtividade primria. A fotossntese une quimicamente dois compostos inorgnicos comuns, o CO2 e a H2O para formar a glicose, com a liberao de oxignio: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Portanto a fotossntese transforma, atravs da energia luminosa, o carbono de um estado oxidado (de baixa energia) para um reduzido (de alta energia) nos carboidratos. Os pigmentos que captam a energia da luz para a fotossntese na verdade absorvem apenas uma frao da radiao solar incidente. o Luz espectros de comprimentos de onda que percebemos como as diferentes cores, ou seja radiao eletromagntica, que se estende desde raios gama (comprimentos de onda mais curtos) at ondas de rdio (mais longas). (nm = um bilionsimo de metro) o A parte visvel do espectro varia de 400nm a 700 nm adequada fotossntese (regio fotossinteticamente ativa); abaixo de 400 nm ultravioleta; acima de 700nm infravermelho. o A intensidade de energia da luz inversamente proporcional ao comprimento de onda. o Em comprimentos de onda muito curtos (ultravioleta) raios de alta energia que pode danificar clulas e tecidos expostos o A maior parte do componente ultravioleta absorvido por uma forma molecular do oxignio que o oznio O3, na atmosfera superior. o Na outra extremidade do espectro, a poro infravermelha absrovida em grande parte por vapor de gua, CO2, metano e outros gases essa energia absorvida contribui para o aquecimento do ar, e a atmsofera tb absorve radiao vinda da superfcie terrestre efeito estufa beneficia a vida por manter as temperaturas dentro de um intervalo de variao favorvel. o Entretanto a adio de CO2, na atm. Ao eliminar florestas e queimar combustveis fsseis efeito estufa superfcie da Terra mais quente. Portanto as plantas no assimilam mais que 1/3 da E luminosa absorvida pelos pigmentos fotossintticos, o resto perdido como calor.

43 A fotossntese supre os carboidratos e a energia de que uma planta precisa p/ construir tecidos e crescer. Molculas de glicose gorduras, amidos, leos transportados pela planta ou armazenados. Carboidratos + nitrognio, fsforo, magnsio, enxofre protenas, cidos nuclicos e pigmentos. A energia total assimilada pela fotossntese produo primria bruta. A energia acumulada nas plantas, e disponvel para os consumidores produo primria lquida. PPB Respirao (manuteno e biosntese) = PPL Produtividade lquida da comunidade: taxa de armazenamento da matria orgnica no usada pelos hetertrofos, durante o perodo de tempo considerado. Ou seja, produo primria lquida menos o consumo heterotrfico. A luz e a temperatura influenciam as taxas de fotossntese. Portanto a produo primria sensvel a variaes de luz e temperatura. Plantas em plena luz do sol nveis de luminosidade excedem o ponto de saturao dos pigmentos. Plantas sombra, ou gdes profundidades nos sistemas aquticos taxa de fotossntese limitada pela luminosidade. Outras variaes: mantm a taxa fotossinttica abaixo de seu mximo. Eficincia fotossinttica a % de E na luz do Sol que convertida para produo primria durante a estao de crescimento. Variam de 1% a 2% (qdo gua e nutrientes no so limitantes) 25-75% restantes so refletidas O restante absorvido por outras molculas, e transformadas em calor, e reirradiadas, ou ainda dissipada pela evaporao de gua da folha. A taxa de fotossntese geralmente aumenta com a temperatura pelo menos at certo ponto: o 16C esp. Temperadas o 38C esp. Tropicais Entretanto, produo lquida depende tb da taxa de respirao, e essa geralmente aumenta com o aumento da temperatura foliar. A gua tb limita a produo primria em muitos habitats terrestres o Os estmatos, pequenas aberturas nas folhas, atravs das quais ocorrem trocas de CO2 e O2, tb permitem que a folha perca gua por transpirao. Baixa umidade do solo estmatos se fecham fotossntese cessa. Os agrnomos quantificam a resistncia seca de plantas cultivadas atravs da eficincia de transpirao ou eficincia no uso da gua n de gramas de matria seca produzida (produo lquida) por Kg de gua transpirada. Alm disso, os nutrientes estimulam a produo vegetal. A produo primria varia entre os ecossistemas: insolao temperatura precipitao nutrientes

44 condies em partes dos trpicos midos produtividades terrestre do planeta Brejos e charcos (interface entre habitats terrestres e aquticos) contnua disponibilidade de gua e rpida regenerao de nutrientes nos sedimentos lodosos em volta das razes das plantas altas produtividades tanto quanto as florestas tropicais. A produo primria forma a base das cadeias alimentares. Animais, fungos e a maioria dos microorganismos obtm sua energia e a maior parte dos seus nutrientes das plantas ou animais, ou restos mortais.

papel duplo como consumidores e produtores (fornecedores) Esses papis do ao ecossistema uma estrutura trfica que determinada pelas teias alimentares atravs das quais a energia flui e os nutrientes circulam. A cada etapa da cadeia alimentar 80-95% da energia so perdidos. Lindeman (1942) a quantidade de energia que alcana cada nvel trfico depende da PPL na base da cadeia alimentar e das eficincias das transferncias de energia em cada nvel trfico acima. As plantas utilizam entre 15% e 70% da energia luminosa assimilada pela fotossntese (PPB) para manuteno indisponvel para os consumidores Os herbvoros e carnvoros so mais ativos q. as plantas Produo de cada nvel trfico de 5% a 20% daquela do nvel inferior. Essa % de transferncia de E de 1 nvel trfico p/ o outro Eficincia ecolgica/ Eficincia da cadeia alimentar.

Fonte alimentar E ingerida E egestada (partes que no so digerveis: plos, ossos, celulose, lignina, e que so defecadas ou regurgitadas). E assimilada (parte digerida e absorvida) E assimilada E respirada (necessidades metablicas) calor E excretada (resduos orgnicos nitrogenados: uria, amnia, ac. rico) Produo E retida pelo organismo disponvel para a sntese de nova biomassa disponvel para o nvel trfico seguinte. Eficincia ecolgica total da cadeia comea pela eficincia com a qual os organismos assimilam o alimento que consomem Eficincia de assimilao. Que a razo entre assimilao e ingesto. O valor energtico das plantas para seus consumidores depende da sua qualidade alimentar (% de materiais no digerveis). Herbvoros assimilam 80% das sementes 60 a 70% das plantas jovens Pastadores 30-40% de energia do alimento

45 Organismos q. se alimentam de madeira em decomposio (celulose e lignina) 15% da sua dieta. Alimentos de origem animal + facilmente digerveis (60-90%) o Vertebrados so mais facilmente digerveis que insetos (exoesqueletos maior parte do corpo proporcionalmente) insetvoros 70-80% Eficincia de produo lquida: a % de energia assimilada utilizada para produo (reproduo e crescimento). Animais ativos de sangue quente menor eficincia manter equilbrio salino, temperatura corporal Aves - 1% Peqnos mamferos at 6% Animais de sangue frio at 75% de E assimilada (produo) A eficincia de produo pode-se basear na efic. De produo bruta, ou seja o quanto foi ingerido. Eficincia de produo nas plantas Efic. De produo lq.: 30-85% Plantas de crescimento rpido temperadas: 75-85% Plantas tropicais: 40-60% Cadeias alimentares de detritos Plantas terrestres produo de estruturas no digerveis A maior parte da produo de plantas terrestres consumida como detritos Herbivoria X detritvora duas cadeias alimentares paralelas na comunidade. Herbvoros predominam em habitats aquticos: 1.5-2.5% florestas decduas temperadas; 12% habitats de campos abandonados; 60-99% comunidades planctnicas Detritvoros em ambientes terrestres. Pouca energia se acumula em determinado nvel trfico. H um equilbrio entre produo de biomassa em 1 nvel e consumo em outro estrutura trfica constante. Em algumas condies h acmulo de E eficincia de explorao menor que 100%. Nesse caso a Eficincia ecolgica total descontada pela eficincia de explorao. Taxa de transferncia de energia entre os nveis trficos, ou tempo de residncia da energia segundo ndice da dinmica energtica do ecossistema: qto maior o tempo, maior a acumulao de energia. O fluxo de energia e a eficincia de sua transferncia descrevem certos aspectos da estrutura de um ecossistema: o n de nveis trficos, a importncia relativa de detritvoros e herbvoros, os valores de equilbrio de biomassa e detritos equilibrados e taxas de troca de M. O. Materiais orgnicos produzidos fora do sistema so chamados de entradas alctones. Maior parte do fluxo de energia das pequenas correntes e nascentes

46 sob as copas fechadas; vida nas cavernas, ou nas profundezas abissais. A fotossntese dentro do sistema chamada produo autctone. Rios gdes, lagos e na maioria dos ecossistemas marinhos. Retroalimentao por recompensa e o papel dos hetertrofos nas teias alimentares Qdo um organismo tem um efeito positivo em seu fornecimento alimentar retroalimentao por recompensa um consumidor faz algo para sustentar a sobrevivncia de seus recursos alimentares. Exs.: pastejadores que migram sazonalmente aumentam a produtividade primria

Subsdio de energia Qualquer energia secundria ou auxiliar que suplemente o Sol e permita que as plantas armazenem e repassem energia chamada de fluxo de energia auxiliar ou subsdio de energia. Exs.: vento e chuva em floresta mida; energia de mars em esturio e combustveis fsseis no cultivo agrcola. Alta produtividade e altas taxas de produtividade lquida na colheita grandes entradas de energia cultivo, irrigao, fertilizao, seleo gentica e controle de pragas. *Revoluo verde: seleo gentica de variedades de cultivo modificadas com altas taxas de colheita, adaptadas aos subsdios pesados em energia, irrigao e nutrientes. O aumento do uso de subsdios obrigatrios para essas novas variedades invalidou os seus benefcios. (Norman Borlaug recebeu prmio Nobel novas variedades). Outro exemplo Paul Muller pelo DDT, que inicialmente reduziu muito as mortes causadas pela malria. Altas temperaturas (intenso estresse por gua) maior gasto da produo bruta na respirao. Gradiente subsdio-estresse Um fator que sob um conjunto de condies ambientais ou nvel de entrada de energia age como subsdio pode, sob outro conjunto de condies ambientais ou alto nvel de entrada, agir como um prejuzo energtico ou estresse, reduzindo a produtividade. Ex.: fertilizantes demais, carros demais estresse. Exs.: sistemas de gua corrente, fluxo de mars, enchentes regulares. Na agricultura, a aragem do solo ajuda em um bioma decduo temperado, mas no nos trpicos lixiviao estresse nos cultivos subseqentes. Uso humano da produo primria Segundo Vitousek et al. (1986): 4% da produo lquida terrestre uso direto pelos humanos e animais domsticos como alimento; 34% produo no comestvel (gramados) ou a parte destruda pelas atividades humanas.

47 So estimativas difceis, mas no geral pelo menos 50% da produo terrestre lquida e maior parte da produo aqutica lquida permanecem como bens e servios de suporte vida humana. Em 2000 6,1 bilhes de pessoas cada uma precisa de cerca de 1 milho de kcal/ano. Terras cultivadas aumentaram cerca de 15% nos ltimos anos; pases subdesenvolvidos. Mais da metade da populao mundial utiliza madeira como fonte de energia para o cozimento, aquecimento e indstria leve. Fontes de energia so utilizadas para substituir o petrleo. Vrios estudos mostram que tanto quanto ou at mais energia de alta qualidade exigida para produzir lcool (do milho) do que gerado com a utilizao do lcool, resultando em pouco ou nenhum ganho em energia lquida. Densidade humana 1 pessoa por 2,37 ha. Se a populao dobrar no sc. XXI s restar 0,4 ha para suprir as necessidades de uma pessoa de 50 kg. Por sermos hetertrofos, que prosperam mais perto do fim das complexas cadeias alimentares e de energia, dependemos do ambiente natural, por mais sofisticada que seja nossa tecnologia. AGROECOSSISTEMAS Ecossistemas agrcolas diferem de ecossistemas naturais de trs maneiras, todas pela gesto humana: (1) a energia auxiliar ou subsdio trabalho humano e animal, fertilizantes, pesticidas, irrigao, maquinrio movido a combustvel... (2) a diversidade de organismos e plantas reduzida; maximizao de produtos especficos; (3) plantas e animais dominantes esto sob controle de seleo artificial e no seleo natural. Mximo de converso de energia solar e subsdios em produtos comestveis ou outros vendveis. Custos: eroso do solo; poluio por escoamento de pesticida e fertilizante, alto custo de subsdios de combustvel, reduo da biodiversidade e aumento de vulnerabilidade s mudanas de tempo e s pragas. 30% da superfcie terrestre agricultura. 3 tipos bsicos de agroecossistemas: o agricultura pr-industrial auto-suficiente, sem exportao (mercado interno local). Altos subsdios. o agricultura convencional ou industrial (intensiva) exportao. Altos subsdios. o agricultura alternativa sustentvel de baixa entrada cerca de 60% das terras cultivadas agricultura pr-industrial. Tipos dessa agricultura: pastoreio, agricultura itinerante (corte-e-queima) e irrigada por inundao e outros sistemas no-mecanizados (canais de irrigao).

48 Presso populacional: mais animais domsticos que pessoas e esses animais consomem cerca de 5 xs mais calorias que as pessoas 5 xs mais biomassa (sem incluir animais de estimao). A agricultura intensiva aumentou muito a produo de alimentos, mas traz aspectos negativos: o Famlias de fazendas pequenas migram para as cidades se tornam consumidores ao invs de produtores e o Tem aumentado a poluio difusa e a perda de solo. CICLAGEM DE MATRIA NO ECOSSISTEMA Os elementos qumicos, diferentes da E, permanecem dentro do ecossistema, onde continuamente circulam entre os organismos e o ambiente fsico. Materiais que formam os compostos biolgicos se originam nas rochas da crosta terrestre ou na atmosfera terrestre reutilizados vrias vezes sedimentos, cursos e lenis de gua, atmosfera. A energia assimilada pelas plantas E nova nutrientes e elementos assimilados pelas plantas j foram utilizados antes. Os organismos ajudam a transportar os elementos atravs dos seus ciclos transformaes qumicas necessrias para realizar seus processos de vida. Transformaes qumicas incorporam formas inorgncias de elementos nas molculas dos organismos Processos assimilativos. Processo inverso, ex. respirao, forma orgnica de um elemento forma inorgncia Processos desassimilativos. Nem todas as transformaes dos elementos so biologicamente mediadas: o Ar, solo, gua intemperizao do leito rochoso potssio, fsforo e silcio; tempestades de raio nitrognio molecular (N2) e vapor de gua nitrognio reduzido (amnia) origem da vida. o Outros processos qumicos e fsicos: sedimentao de carbonato de clcio nos oceanos removem elementos da circulao rochas da crosta terrestre (depsitos). Transformaes de energia biolgica: oxidao e reduo bioqumicas do carbono, oxignio, nitrognio e enxofre. Transformaes em paralelo conecta uma transformao liberadora de energia de energia com a assimilao de um elemento. Ex.: A oxidao do carbono num carboidrato, que libera energia, e a reduo de nitrognio-nitrato em nitrognio-amino (protenas: crescimento e reproduo), que consome energia. Portanto a troca de elementos entre as partes vivas e no-vivas do ecossistema conectada com o fluxo de energia pela juno da parte dessamilativa de um ciclo com a parte assimilativa de outro. Transformao bioqumica 1 ou + elementos se modificam.

49 O movimento dos elementos entre os organismos vivos e as formas inorgnicas ocorre em perodos que variam de uns poucos minutos at vidas inteiras de organismos. Exs.: carvo, leo contm gde quantidade de carbono orgnico que foi removido da circulao nos ecossistemas, muitas vezes por milhes de anos; o carbono inorgnico tirado de circulao nos ecossistemas aquticos pela precipitao do carbonato de clcio, que forma camadas espessas de sedimentos marinhos calcrio. Estas formas de carbono so retornadas para os processos de circulao rpida nos ecossistemas somente pelos lentos processos geolgicos do vulcanismo, eroso... CICLO DA GUA H2O evaporao, transpirao e a precipitao maior parte do movimento de circulao. Movimento da H2O transformaes de energia: E luz absorvida pela H2O evaporao Vapor de H2O E potencial (a E de separao das molculas individuais de H2O) se condensa e as molculas de gua se agregam E potencial liberada como calor, que escapa da Terra na forma de radiao de ondas longas. Total de H2O 1,4 bilho de quilmetros cbicos ou 1.400.000 x 1018g (1018g um trilho de toneladas mtricas, ou seja, de teratonelada (Tt)) Ns dessa ordem so vistos na astronomia. + de 97% oceanos; outros reservatrios de H2O calotas polares e glaciais (29.000 Tt); aqferos subterrneos (8.000 Tt), lagos e rios (100 Tt), umidade do solo (100 Tt), vapor de gua na atm (13 Tt) e gua nos organismos vivos (1Tt). Superfcie terrestre: precipitao (111 Tt/ano = 22% do total global), excede a evaporao e a transpirao (71 Tt/ano; 16% do total global). Nos oceanos a evaporao excede a precipitao em quantidades semelhantes. gua evapora na superf. dos oceanos ventos continente precipitao (40 Tt/ano) escoamento da terra atravs dos rios bacias ocenicas. A evaporao determina a velocidade em que a H2O se move atravs da biosfera absoro de E radiante pela H2O lq. para criar vapor de H2O fonte de energia para o ciclo hidrolgico. A condensao de vapor de gua precipitao libera E como calor. Evaporao e precipitao esto intimamente ligadas a atm tem uma capacidade limitada de reter vapor de H2O (corresponde cerca de 25 mm de H2O uniforme na superf.); qquer aumento na evaporao p/ atm cria um excesso de vapor um igual aumento de precipitao. CICLO DO CARBONO Ciclo do carbono fluxo de E. Assemelha-se ao ciclo da H2O E solar a fora motriz. Entretanto muito mais complexo reaes qumicas do carbono.

o o

50 Trs processos fazem o carbono circular atravs de ecossistemas aquticos e terrestres: (1) Reaes assimilativas e desassimilativas de carbono, (2) Troca de CO2 entre a atm e os oceanos e (3) Sedimentao de carbonatos. (1) Fotossntese e Respirao: gdes reaes transformadoras de energia da vida. (2) Troca oceano-atmosfera: o CO2 se dissolve na H2O oceanos contm cerca de 50 x + CO2 que na atm. o CO2 atm CO2 oceanos repositrio importante para o CO2 produzido pela queima de comb. fsseis. o Do carbono total na atm (CO2) 640 Gt; 35 Gt so assimilados pelas plantas terrestres e 84 Gt so dissolvidos/ano. (3) Precipitao de carbonatos: somente em ambientes aquticos Dissoluo de compostos carbonados (ex.: carbonato de clcio: CaCO3) na gua e sua deposio como sedimentos porque tem baixa solubilidade. Podem ser afetadas pelas atividades dos organismos: a assimilao de CO2 (fotossntese) aumenta a formao e precipitao de carbonato de clcio. Algumas algas tb excretam e outras (de recifes e corais) o incorporam em suas estruturas corpreas duras. CICLO DO NITROGNIO Fonte de nitrognio: N2 (nitrognio molecular) o Dissolve-se em H2O o Ausente nas rochas Faz parte das molculas orgnicas: DNA (bases nitrogenadas); protenas (grupamento amina NH2). O nitrognio tem muitas formas oxidadas e reduzidas e, conseqentemente segue muitos caminhos atravs dos ecossistemas. As plantas obtm nitrognio do solo como amnia (NH3) ou nitrato (NO3). Fixao do nitrognio: assimilao por certos microorganismos. Etapas das transformaes do nitrognio: 1) Amonificao (formao de amnia NH3): decomposio de protena (quebra) oxidao (reao que quebra ligao qumica) do carbono. Embora o carbono seja oxidado, liberando energia, o tomo de nitrognio no oxidado e sua energia potencial no muda durante a amonificao. N2 NH3 M. O. NH3 Ex.: NH2 CO NH2 (uria) + H2O 2 NH3 + CO2 2) Nitrificao: (cond. Aerbicas: com oxignio) oxidao do nitrognio NH3 (amnia) NO2 (nitrito) oxidao NO2 NO3 (nitrato) oxidao Libera muita da E qumica potencial do nitrognio orgnico. Bactrias especializadas:

51 NH3 NO2 Nitrosomonas solo Nitrosococcus oceano NO2 NO3 Nitrobacter solo Nitrococcus oceano Via total: NH3 NO2 NO3 3) Denitrificao: em cond. anaerbica (sem oxignio) o NO3 e o NO2 esto mais oxidados do que o ambiente circundante e eles prprios agem como receptores de e- (oxidantes). NO3 NO2 NO (xido ntrico) Pseudomonas denitrificans Importante na decomposio de matria orgnica em solos e sedimentos sem oxignio. Outras reaes qumicas: NO N2O N2 Perda de nitrognio do ciclo biolgico. 4) Fixao de nitrognio: realizada por alguns microorganismos (bactrias): Azotobacter vida livre Rhizobium associao simbitica com as razes de algumas plantas e cianobactrias. Enzima responsvel: nitrogenase, que desativada pelo oxignio, portanto mais eficiente em concentraes baixas de O2. Reao qumica de reduo: portanto demanda E para ocorrer esta reao ocorre concomitantemente oxidao de acar ou de outros compostos orgnicos. Nas bactrias associadas h mais E disponvel das plantas. Escala local: maior importncia em habitats pobres em N2. Atualmente a alterao humana do ciclo global do nitrognio um dos principais problemas que a sociedade enfrenta. CICLO DO FSFORO (P) Os organismos demandam este elemento num nvel realtivamente alto (embora cerca de 1/10 daquele do N). Constituinte dos ac. nuclicos, das membranas celulares, dos ossos e dentes. Limita a produtividade vegetal em muitos habitats aquticos. o Influxo de P (Eutrofizao) esgoto e escoamento superficial de terras fertilizadas estimula a produo perturbando o equilbrio. As plantas assimilam o P como ons fosfato (PO4) no solo e na gua o incorporam em compostos orgnicos diversos. O excesso eliminado pelos animais pela excreo de sais de fosfato pela urina. Bactrias fosfatizadoras tb convertem fsforo de nitritos em ons fosfato. Na atmosfera forma de poeira Assim o ciclo do fsforo envolve somente solo e compartimentos aquticos do ecossistema.

52 Em sistemas aquticos bem oxigenados o P forma compostos insolveis com ferro ou clcio e se precipicita. Assim sedimentos marinhos e de gua doce repositrios (depsitos). Esses compostos fosfricos se dissolvem na H2O na ausncia de O2. CICLO DO ENXOFRE (S) Alm de compr protenas, afeta o ciclo de outros elementos. A forma mais oxidada o sulfato (SO4) e as mais reduzidas: o Sulfeto de hidrognio (H2S) o Formas orgnicas de S Em condies aerbicas: A reduo assimilativa : SO4 Sorgnico A oxidao pode ser: Sorgnico SO4 Sorgnico SO3 SO4 excreta de animais e decomposio Em condies anaerbicas: O S reduzido pode ser usado por bactrias fotossintetizantes para assimilar carbono e libera o S elemental, que acumulado, ou oxidado (SO3 e SO4). S reduzido (orgnico) Sulfeto de hidrognio (H2S) (gs com cheiro ruim) FeS sulfeto ferroso Os microorganismos assumem diversos papis nos ciclos dos elementos. Cada organismo precisa de uma fonte de carbono para construir suas estruturas orgnicas e 1 fonte de E para alimentar os processos da vida. Os elementos so reciclados atravs dos ecossistemas principalmente pque as atividades metablicas dos organismos resultam em transformaes qumicas dos elementos. Os tipos de transformaes que predominam dependem das condies qumicas e fsicas do sistema. Cada tipo de habitat apresenta um ambiente qumico diferente. Portanto, a reciclagem de elementos difere entre habitats e ecossistemas.

GESTO DE ECOSSISTEMAS As abordagens para estudar, entender e gerenciar os ecossistemas so: A Ecologia da restaurao: cincia dirigida ao manejo de comunidades, ecossistemas e paisagens que tenham sido danificadas por poluio, invaso de espcies exticas ou perturbaes humanas. A preveno entretanto o melhor caminho (Princpio da precauo) A cincia da sade do ecossistema deve se desenvolver ao lado da ecologia de restaurao. o Abordagem holstica: as entidades inteiras tm uma existncia separada para alm de uma simples soma de suas partes. Nessa abordagem primeiro delimita-se a rea ou o sistema e ento se examina a energia e as entradas e sadas e avaliam-se os principais processos funcionais no interior do sistema.

53 Examinam-se as populaes e os fatores significantes conforme determinados pela observao, pela modelagem, ou pela prpria perturbao do ecossistema. o Abordagem reducionista: cada sistema complexo pode ser explicado pela anlise das suas partes mais simples e mais bsicas. CIBERNTICA DO ECOSSISTEMA Os ecossistemas podem ser considerados cibernticos, ou seja, com um sistema interno de controle, regulao e organizao. Funes de controle dos ecossistemas internas e difusas estado pulsante, dinmico, ao invs de um estado estvel. A varincia ou o grau no qual a estabilidade alcanada, muda amplamente, dependendo do rigor do ambiente externo e da eficincia dos controles internos. Dois tipos de estabilidade: o Estabilidade de resistncia: capacidade de resistir s perturbaes e de manter sua estrutura e funo intactas. o Estabilidade de resilincia: capacidade de se recuperar rapidamente aps uma alterao (perturbao). Provavelmente os dois tipos so mutuamente exclusivos. Em geral: ecossistemas em ambientes fsicos propcios maior estabilidade de resistncia e ecossistemas em ambientes com estressores ambientais (seca, frio...) maior estabilidade de resilincia. Em ambos os casos o controle depende da retroalimentao: positiva e negativa. TECNOECOSSISTEMAS Tecnoecossistemas formados pela sociedade urbano-industrial, so competitivos e parasitrios dos ecossistemas naturais. Termo utilizado por Naveh (1982), mais recentemente (Naveh, 2000): ecossistema humano total interao entre a sociedade industrial (tecnoecossistema) e a ecosfera total. So sistemas com pouca ou nenhuma produo de alimento, mas que geram uma grande quantidade de resduos que afetam amplas reas. Megacidades possibilitadas pelo domnio crescente de outro tecnoecossistema: a agricultura intensiva, ou agricultura industrializada. urgente uma modificao nessa relao de modo mais positivo e mutualstico, como ocorre com organismos parasitas e hospedeiros na natureza: tendem a coevoluir para a coexistncia; de outro modo ambos morrem. Pegada ecolgica (Wackernagel e Rees, 1996): impacto e os recursos necessrios para uma cidade a fim de suprir seus cidados de modo sustentvel. Ou seja, a rea dos ecossistemas produtivos fora de uma cidade e que exigida para sustentar a vida nela. A rea da pegada ecolgica depende de: o Da demanda da cidade e

54 o Da capacidade do ambiente do entorno de suprir essa demanda. Exs. de pegada ecolgica: o 27 cidades no mar Bltico: 500 a 1000 vezes sua rea (Folke et al., 1997 e Jansson et al., 1999); o Vancouver, Canad: 22 xs o seu tamanho; o Pegada ecolgica de gua: Los Angeles duas vezes e a de alimento quatro vezes que a de Nova York, memso tendo a mesma densidade. o Pegada de gua: Phoenix, Arizona deserto, inclui metade dos estados vizinhos. o Pegada ecolgica de um cidado (per capita) dos EUA 5,1 hectare ; Canad 4,3 ha; ndia 0,4 ha por pessoa EUA: 4,7% da populao mundial consome 25% dos recursos energticos. FUTUROS DA ENERGIA Histria da civilizao disponibilidade de fontes de energia: o Caadores e coletores: cadeias alimentares naturais sol maiores densidades em locais costeiros e ribeirinhos. o Agricultura o Lenha e outras biomassas fonte de energia. o Arquitetura e agricultura potncia muscular movida a biomassa (trabalho fsico, animal e humano). o Era dos combustveis fsseis possibilitou o gde aumento populacional. o Era da energia atmica ??? o Converso de energia trmica ocenica (CETO); o Energia geotrmica o Hidrognio Energia e dinheiro preciso energia dinheiro e preciso dinheiro energia. Dinheiro o contrafluxo da energia. Capital de mercado capital natural Sistemas monetrios atuais no levam em conta todos os reais custos de vida.

Um comprometimento com o ecossistema e a sade humana merecem prioridades mais elevadas na eterna busca pela felicidade e bem-estar.