Anda di halaman 1dari 81

UNIVERSIDADE DO CONTESTADO UnC UNIDADE UNIVERSITRIA DE CONCRDIA

EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA

Prof MSc. Cel Teresinha Araldi Prof MSc. Neide Armiliato

GRUPO DE ESTUDOS E PESQUISA EM MEIO AMBIENTE (GEMA) E VALEOLOGIA

Concrdia-SC 2005

2 1 MTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA

1.1 Nveis de organizao: Os limites para estudo dos nveis de organizao dos sistemas biolgicos so arbitrrios, pois so impostos pelo poder de resoluo dos aparelhos empregados. Poder de resoluo a capacidade de discriminar dois pontos que se encontram separados entre si por uma distncia mnima e que geram imagens independentes. Esta distncia se denomina limite de resoluo. A olho nu, possvel discriminar dois pontos por mais de 0,1 mm. Considerando-se que a maioria das clulas muito menor, para que seja possvel visualiz-las recorre-se a diversos tipos de microscpios. Basicamente, so usados o microscpio ptico e o microscpio eletrnico, cujos poderes de resoluo mximos so cerca de 0,2 m (1 m = 0,001 mm) e de 0,4 nm (1 nm = 0,001 m), respectivamente. Por conseguinte, o microscpio ptico aumenta a resoluo das amostras cerca de 500 vezes em relao viso direta, e o microscpio eletrnico a aumenta outras 500 vezes em relao ao microscpio ptico. O microscpio ptico utilizado para estudar a estrutura dos tecidos e a morfologia das clulas, ao passo que o microscpio eletrnico serve para a anlise ultra-estrutural dos componentes celulares.

Quadro 1.1 Nveis de organizao dos sistemas histolgicos e instrumentos empregados para seu estudo Dimenso > 0,1 mm 100 10 m 10 0,2 m 200 0,4 nm < 1 nm Ramo Anatomia Histologia Citologia Morfologia submicroscpica Ultra-estrutura Estrutura molecul. e atmica Estrutura rgos Tecidos Clulas Mtodo Olho e lente simples Vrios tipos de microsc. pticos Vrios tipos de microsc. pticos Microscopia eletrnica

Bactrias Componentes celul. Vrus e Diferenciao de raios X Disposio de tomos

* 1 mm = 1.000 m; 1 m = 1.000 nm

1.2 Tcnicas Histolgicas: Quase todos os componentes das clulas e da matriz extracelular so transparentes; isso no se deve apenas ao seu alto contedo de gua, pois, mesmo dessecados, continuam tendo um constraste muito baixo. Para vencer esta limitao, so empregados corantes, que coram os componentes celulares com certa especificidade. No entanto, como a maioria dos corante txica, as clulas vivas no conseguem resistir a eles. Por este motivo, antes de serem corados, os tecidos so: 1) Fixados a fixao do material essencial para preservar a morfologia e a composio qumica dos tecidos e das clulas. Consiste na morte destas ltimas de um modo tal que as estruturas que possuam em vida se conservem com um mnimo de artifcios. Os melhores fixadores so, na realidade, misturas fixadoras contendo diferentes substncias qumicas que oferecem timos resultados na preservao de estruturas biolgicas. Exemplos: solues de Bouin (formaldedo, cido actico e cido picrico) e Helly, conhecida tambm como Zenker-Formol (formol, bicloreto de mercrio e dicromato de potssio). Para o microscpio eletrnico, so usadas solues contendo glutaraldedo e tetrxido de smio. 2) Desidratao tem por objetivo a retirada de gua do fragmento, causando endurecimento deste e tornando-o adequado s etapas posteriores de incluso e microtomia. A desidratao para microscpio de luz feita por imerso do fragmento em uma srie de lcoois graduados. Para a microscopia eletrnica, utilizam-se ainda acetona ou xido de propileno. 3) Diafanizao tem por objetivo retirar o lcool do fragmento e torn-lo transparente, preparando-o, assim para a microtomia e colorao. So usadas substncias solveis em lcool e insolveis em gua (xilol), com densidade maior do que a do lcool. 4) Incluso consiste em incluir o fragmento em um molde metlico ou plstico contendo o meio de incluso em estado lquido que, ao se solidificar, forma um bloco contendo o material biolgico. Para o microscpio de luz, normalmente

4 feito com parafina histolgica ou paraplast (mistura de parafina com polmeros plsticos), tambm so usadas resinas plsticas, como glicerol metacrilato. Para a microscopia eletrnica normalmente utilizada a resina conhecida como Epon. 5) Microtomia consiste na obteno de cortes delgados, com espessura apropriada para observao do material biolgico ao microscpio de luz ou eletrnico, utilizando-se o micrtomo. 6) Colorao/contrastao a grande maioria de estruturas celulares e teciduais so transparentes, incolores e com baixo ndice de refrao, por isso, utiliza-se os processos de colorao para a microscopia de luz e de metais pesados para a microscopia eletrnica (contrastao). As tcnicas de colorao procuram basicamente, associar o carter bsico ou cido do corante a ser utilizado ao do material a ser evidenciado. As tcnicas de contrastao tm por finalidade acentuar as diferenas de densidade das estruturas sub celulares, gerado imagens eltron-densas ou eltron-lcidas, normalmente so usadas as substncias de uranila e o citrato de chumbo.

Micrtomo

5 Esquema processamento histolgico

2 HISTOLOGIA Histologia o estudo dos tecidos, no que diz respeito sua origem

embrionria, seus processos de diferenciao celular, suas estruturas e sua fisiologia. 2.1 Diferenciao celular: Aps a fuso dos ncleos dos gametas masculino e feminino (fecundao), forma-se o zigoto. O zigoto, sofre sucessivas mitoses para dar origem s clulas que constituem o corpo dos seres vivos pluricelulares, as quais dividem o trabalho entre elas. Esta distribuio de funes conseqncia da diferenciao celular. A diferenciao celular ocorre medida que o organismo se forma. Apesar de todas as clulas terem capacidade de desempenharem todas as funes, a eficincia na realizao de certas funes maior em certos tipos de clulas e menor em outros. Certas clulas aperfeioam de tal maneira em uma funo em relao s demais clulas do organismo. Por exemplo, todas as clulas so capazes de contrair seu citoplasma quando estimuladas, no entanto, as clulas musculares so especializadas na contrao. Do mesmo modo, tem-se clulas

6 diferenciadas para conduo de impulsos (clulas nervosas), para secreo (clulas secretoras), para o revestimento (clulas epiteliais nos animais e epidrmicas nos vegetais) etc.
A diferenciao aumenta muito a eficincia das clulas para favorecer o organismo, tornando-as dependentes umas das outras. No homem adulto por exemplo so 10 que se dividem em aproximadamente 200 tipos diferentes. Durante a diferenciao ocorrem modificaes qumicas e morfolgicas com aumento da complexidade celular. Toda clula dotada de duas caractersticas: a diferenciao e a potencialidade. A diferenciao o grau de especializao da clula; a potencialidade a capacidade que a clula tem de organizar outros tipos celulares especializados. Para qualquer clula, quanto maior for a potencialidade menor ser a diferenciao e vice-versa. As clulas originadas dos vulos possuem 100% de potencialidade e grau zero de diferenciao, sendo, portanto, pluripotentes. A maioria das clulas tem graus intermedirios de diferenciao e potencialidade. A capacidade de multiplicao de uma clula inversamente proporcional ao seu grau de diferenciao. As clulas indiferenciadas dos embries por exemplo, multiplicam-se intensamente, enquanto que os neurnios no se multiplicam. Por outro lado, as clulas hepticas, muito diferenciadas, dividem-se por mitose quando estimuladas.
13

a 10

14

clulas

Como ento, pode-se conceituar a diferenciao celular? Em termos gerais, a diferenciao celular o conjunto de processos que transformam uma clula embrionria em uma clula especializada. Esses processos (a diferenciao) so controlados atravs da expresso seletiva de diversos conjuntos de genes.
As modificaes estruturais e funcionais que ocorrem durante a diferenciao resultam da inativao de certos genes e da ativao de outros; isto , na transcrio de certos genes e no de outros. Existem genes que se expressam em todas as clulas, como aqueles necessrios para construo de membrana, ribossomos, etc. eles so denominados genes de manuteno (ou resistentes). A diferenciao celular vem sendo estudada a muito tempo e alguns dos conceitos tem sofrido poucas alteraes no decorrer dos anos; no entanto, tem-se aprendido muito sobre como os genes so controlados e j existem bons modelos para explicar a diferenciao, como a formao dos glbulos sangneos (hemocitopoese).

2.2 Tecido

7
um grupo de clulas especializadas, separadas ou no por lquidos e substncias intercelulares, provenientes de clulas embrionrias que sofreram diferenciao, que se distinguem por sua estrutura e por atuarem conjuntamente no desempenho de uma funo especfica. Os tecidos so formados pelas unidades biolgicas fundamentais chamandas clulas e tambm pela matriz extracelular, que, em geral, elas mesmas produzem.

As clulas podem ser iguais ou diferentes, no organismo existem cerca de 200 tipos de clulas, que se diferenciam por suas formas e funes, derivadas da presena de componentes qumicos particulares, organizados de maneira distinta em cada tipo celular. A matriz extracelular um conjunto de substncias amorfas figuradas, lquidos e fibras, produzidas pelas clulas, que preenchem o espao entre as mesmas. Com base nos tipos de clulas que possuem, na proporo entre estas e as matrizes extracelulares, no modo de vinculao das clulas entre si e com os elementos da matriz e nas funes que desempenham, os tecidos se classificam nos quatro seguintes tipos fundamentais: 2.2.1 Tecido epitelial - forma tanto as membranas que revestem superfcies como conjuntos celulares que se especializam na secreo de substncias. As membranas denominam-se epitlios de revestimento; os conjuntos celulares, epitlios glandulares ou glndulas. 2.2.2 Tecido conjuntivo - contm clulas que se encontram dispersas em meio a uma abundante matriz extracelular. Existem vrios tipos de tecido conjuntivo que se diferenciam pelas clulas que possuem, pela qualidade, quantidade, distribuio e propriedades dos elementos da matriz extracelular. O tecido conjuntivo pode ser frouxo, denso, mucoso, adiposo, cartilaginoso, sseo, hematopoitico e linftico, incluindo tambm o sangue, com matriz extracelular lquida. 2.2.3 Tecido muscular se caracteriza por Ter clulas que se contraem. Com base no ordenamento espacial dos componentes do citoesqueleto, na forma e no tamanho das clulas e levando-se em conta se sua contrao governada pela vontade ou no, existem trs tipos de tecidos musculares: tecido muscular

8 estriado esqueltico ou voluntrio, o tecido muscular estriado cardaco e o tecido muscular liso. 2.2.4 Tecido nervoso contm neurnios e clulas acessrias, denominadas neurglia. O tecido nervoso forma o sistema nervoso central e o sistema nervoso perifrico. Os tecidos se associam entre si em propores variveis e formam os rgos. Muitos rgos apresentam os quatro tipos de tecidos. Por sua vez, grupos de rgos se associam para realizar funes comuns ou complementares, o que d origem aos sistemas do corpo, como os sistemas circulatrio, imune, tegumentar, digestivo, respiratrio, endcrino, urinrio, reprodutor e sensorial. Diferenciao celular

3 TECIDO EPITELIAL Os epitlios so basicamente tecidos de revestimento, proteo do organismo e secreo. Alm de recobrirem todo o corpo do animal, revestem internamente rgos, cavidades e canais, e formam as glndulas.

3.1 Origem: - Ectodrmica: epiderme, epitlio do nariz, epitlio da boca, glndulas sebceas, glndulas mamarias, glndulas salivares. - Mesodrmica: endotlio, epitlio do sistema urogenital, epitlio de membranas que envolve rgos (pleura - pulmo, pericrdio - corao e peritnio rgos abdominais).

9 - Endodrmica: epitlio que reveste a luz do tubo digestivo, a rvore respiratria, o fgado e o pncreas, epitlio da bexiga urinria, glndulas tireide e paratireide.

3.2Caractersticas gerais: - Apresentam clulas justapostas por molculas de adeso celular e complexos juncionais, o que geralmente, d o aspecto polidrico; - Apresentam pouca ou nenhuma substncia intercelular; - Os epitlios revestem todas as superfcies do corpo, exceto a cartilagem articular; - As clulas se renovam continuamente por mitose; - Localiza-se sobre a lmina basal (tecido conjuntivo nutrio) - Os epitlios no possuem um suprimento sangneo e linftico direto (avascular); - Os epitlios possuem polaridade estrutural e funcional; - Quantidade de clulas abundante, pouca variedade de tipos; - Tipos de clulas: prismtica, cbica, pavimentosa. A forma do ncleo geralmente acompanha a forma da clula.

3.3 Encontrado: - Recobrindo toda a superfcie externa do corpo (epiderme); - Recobrindo todas as cavidades internas e rgos que compem os sistemas digestivos, respiratrio e urogenital, os vasos sangneos e linfticos (endotlio), e as cavidades pleural, pericrdia e peritonial.

3.4 Polaridade das clulas epiteliais: A maioria das clulas epiteliais apresentam uma estrutura diferente, conforme a extremidade do citoplasma que observada. Organelas, vesculas de secreo, material de depsito (incluses) no se distribuem de modo uniforme no citoplasma localizado nos dois lados do ncleo celular. Certas estruturas se localizam num plo e outras no outro plo, conforme a atividade funcional da clula.

10 O plo voltado para a superfcie livre denominado plo ou regio apical, e o plo voltado para o tecido conjuntivo subjacente denominado plo ou regio basal. Essa polaridade celular no exclusiva das clulas epiteliais. A polaridade utilizada para classificar morfolgicamente os epitlios. Os epitlios possuem trs domnios: domnio apical est exposto para o lmen ou para o meio externo; domnio lateral est em contato com as clulas epiteliais vizinhas unidas mutuamente por molculas de adeso celular e complexos juncionais; domnio basal est associado a membrana basal que separa o epitlio do tecido conjuntivo subjacente. As clulas epiteliais possuem dois domnios principais: um domnio apical e um domnio basolateral. Cada domnio definido por caractersticas estruturais e funcionais especficas. O domnio apical a regio da clula epitelial voltada para a luz, rico em canais inicos, protenas carregadoras, H+ - ATPase, glicoprotenas e enzimas hidrolticas, assim como aquaporinas, protenas formadoras de canais que atuam na regulao do equilbrio hdrico. Tambm o stio onde produtos de secreo regulados so levados para serem liberados. So necessrias vrias modificaes da superfcie para que o domnio apical de um epitlio possa efetuar suas mltiplas funes. Estas modificaes incluem microvilosidades, clios e flagelos que so estruturas importantes para a proteo da superfcie epitelial. O domnio basolateral pode ser subdividido em duas regies: a membrana plasmtica lateral e a membrana plasmtica basal. Cada regio possui suas prprias junes especializadas e receptores para hormnios e neurotransmissores. Alm disso, estas regies so ricas em Na+ - K+ ATPase e canais inicos e so locais de secreo constitutiva. As especializaes da membrana lateral so as znulas de ocluso, znulas de adeso, desmossomos e junes comunicantes. As especializaes da membrana basal so as invaginaes e os hemidesmossomos

3.5 Lmina basal e nutrio das clulas epiteliais:

10

11 Entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo h uma lmina denominada lmina basal (20 a 100 nm visvel somente ao microscpio eletrnico), produzida pelas clulas epiteliais, formada por protena colgeno associada a glicoprotenas (laminina e proteoglicanas) e polissacardeos. Em algumas regies do corpo,

verifica-se que no tecido conjuntivo logo abaixo da lmina basal pode ocorrer um acmulo de fibras reticulares, formando, juntamente com a lmina basal, a membrana basal (visvel ao microscpio ptico). A lmina basal no exclusiva das clulas epiteliais, sendo encontrada, por exemplo, em torno das clulas musculares, clulas de Schwann (clulas nervosas) e clulas adiposas. uma estrutura de grande significado funcional, tanto no organismo adulto, quanto no desenvolvimento embrionrio, quando as clulas migram para suas localizaes corretas apoiando-se nas lminas basais. As mutaes que modificam as protenas normais da lmina basal afetam gravemente a organognese, atua tambm como barreira de filtrao glomerular durante a etapa inicial da formao da urina, no msculo esqueltico mantm a integridade do tecido e sua ruptura origina as distrofias musculares, guia a migrao das clulas para o desenvolvimento das gnodas. No adulto, durante os processos de cicatrizao, e na regenerao do tecido muscular e dos prolongamentos das clulas nervosas, por exemplo, as clulas migram apoiadas e guiadas pelas lminas basais. O movimento de clulas requer um substrato slido onde elas possam se apoiar (suspensas em meio lquido, as clulas so imveis). A lmina e a membrana basal serve como estrutura de suporte do epitlio, fixando-o firmemente ao tecido conjuntivo subjacente. A lmina basal permevel ao oxignio, ao gs carbnico e a alimentos, permitindo, assim, que as clulas epiteliais troquem substncias com os vasos sangneos do tecido conjuntivo. Ela tem caractersticas imunizantes, sendo uma barreira entrada de

microorganismos.

11

12 Lmina Basal

3.6 Classificao dos tecidos epiteliais Podem ser classificados com base em sua estrutura e funo, em dois grupos: revestimento e glandulares. Este critrio um tanto arbitrrio, pois existem epitlios de revestimento onde todas as clulas secretam (revestimento do estmago) ou apenas algumas clulas so secretoras (traquia e intestino).

3.6.1 Tecido epitelial de revestimento: Pode ser classificado de acordo com os seguintes critrios: - Quanto ao n de camadas celulares: simples, estratificado, pseudoestratificado e de transio; - Quanto forma das clulas presentes na camada superficial: pavimentoso, cubide e prismtico. 3.6.1.1 Epitlio simples pavimentoso : formado por clulas achatadas e dispostas em uma nica camada, apresentam ncleo saliente e central. Ocorre em locais do corpo onde a proteo mecnica pouco necessria. um epitlio que permite a passagem de substncias. encontrado no revestimento dos vasos sangneos e linfticos (endotlio), compem a ala de Henle e no mesotlio das cavidades pleural (alvolos pulmonares), peritoneal e pericrdia. 3.6.1.2 Epitlio simples cubide: formado por uma s camada de clulas cbicas com um ncleo central. Ocorre nos tbulos renais, tendo a funo bsica de

12

13 absoro de substncias teis presentes na urina, devolvendo-as para o sangue. Na superfcie livre das clulas existem invaginaes que atuam de modo a aumentar a superfcie de absoro, semelhante ao que ocorre com as microvilosidades. Ocorre tambm na superfcie do ovrio e formam os dutos de muitas glndulas do corpo. 3.6.1.3 Epitlio simples prismtico: formado por uma s camada de clulas altas, prismticas, com ncleos ovides geralmente localizados no mesmo nvel da metade basal da clula. Ocorre revestindo grande parte do trato digestivo (estmago e os intestinos), vescula biliar e grandes dutos das glndulas. comum a presena de glndulas mucosas unicelulares. Atua na digesto e na absoro de alimentos. Nos intestinos, a superfcie livre das clulas rica em microvilosidades, que aumentam a rea de absoro. O epitlio simples

prismtico que reveste o tero, ovidutos, dutos eferentes e pequenos brnquios ciliado. 3.6.1.4 Epitlio pseudoestratificado: formado por apenas uma camada de clulas com alturas diferentes, dando falso (pseudo) aspecto de estratificado, ou seja, de ser formado por mais de uma camada de clulas. Apresenta ncleos em vrias alturas, mas todas as clulas atingem a lmina basal. encontrado na uretra masculina, no epiddimo e nos grandes ductos excretores das glndulas. O

epitlio pseudoestratificado que reveste as fossas nasais, traquia e brnquios, tuba auditiva, parte da cavidade timpnica e saco lacrimal apresenta clios e glndulas mucosas unicelulares. O muco aglutina partculas estranhas que penetram no nosso corpo pelas vias areas e os clios transportam essas partculas para fora. 3.6.1.5 Epitlio estratificado pavimentoso (no-queratinizado): formado por vrias camadas de clulas; apenas a inferior possui clulas com capacidade de diviso celular (mitose). As clulas mais basais (masi profundas) deste epitlio tm forma cubide, as localizadas no meio do epitlio so polimorfas e as clulas que compem a superfcie livre do epitlio so achatadas (pavimentosas). Como as clulas da superfcie so nucleadas, este epitlio denominado nmoqueratinizado. Usualmente, mido e encontrado forrando a boca, faringe ,

13

14 esfago, cordas vocais e vagina. A funo desse epitlio basicamente proteo mecnica, ocorre em reas de atrito. 3.6.1.6 Epitlio estratificado pavimentoso (queratinizado): semelhante ao epitlio estratificado pavimentoso no-queratinizado, exceto pelas camadas superficiais deste epitlio serem compostas por clulas mortas, cujos ncleos e citoplasma so substitudos por queratina. Este epitlio constitui a epiderme da pele, uma camada resistente que resiste frico e impermevel gua. 3.6.1.7 Epitlio estratificado prismtico: formado por vrias camadas de clulas, na superfcie as clulas so altas, prismticas. Ocorre na uretra e na membrana conjuntiva do olho. A funo basicamente de proteo. 3.6.1.8 Epitlio estratificado de transio: modificao especial do epitlio estratificado pavimentosos, em que o nmero de clulas e suas formas variam de acordo com a distenso do rgo. Ocorre revestindo internamente a bexiga urinria. Os epitlios de revestimento alm da funo de revestir superfcies externas e internas do corpo, podem desempenhar outras funes especficas: protetor, sensorial, ciliado e de absoro. - Funo protetora: representado principalmente pelo epitlio estratificado pavimentoso, epiderme da pele. Este tecido est sujeito ao atrito e dessecamento, apresenta clulas ricas em queratina, uma protena que confere resistncia e impermeabilidade epiderme. - Funo sensorial(neuroepitlios): ocorrem nos rgos relacionados com a audio, olfao e gustao, geralmente ao lado do epitlio de revestimento. - Clulas ciliadas: epitlios ciliados, encontram-se na traquia, onde o epitlio do tipo pseudoestratificado, e na tuba uterina, onde do tipo prismtico simples. - Funo de absoro: so formados por clulas que apresentam vilosidades, epitlio prismtico simples do intestino.

Membranas: o tecido epitelial, associado sempre ao tecido conjuntivo, pode formar membranas que envolvem cavidades. Quando essas membranas revestem cavidades internas fechadas, so chamadas de serosas (pleura, pericrdio e

14

15 peritnio) e quando revestem cavidades que se comunicam com o exterior do organismo, so chamadas de mucosas (mucosa bucal, mucosa gstrica). O tecido conjuntivo das mucosas e serosas recebe o nome de lmina prpria ou crion.

Classificao do Tecido Epitelial

Localizao dos tecidos epiteliais

15

16

3.7 Especializaes das clulas epiteliais 3.7.1 Estruturas que aumentam a superfcie ou movimentam partculas - Microvilosidades (microvilos): so projees digitiformes da superfcie apical da clula epitelial que contm um eixo de microfilamentos em ligao cruzada. Na extremidade citoplasmtica da microvilosidade, feixes de actina e outras protenas se estendem at a trama terminal, uma rede filamentosa de protenas do citoesqueleto que ocorre paralela ao domnio apical da clula epitelial. Nos microvilos, geralmente o revestimento de glicoprotena (glicoclix) apresenta-se mais denso. Cada clula contm inmeras microvilosidades, o que aumenta a rea superficial, aumentando assim, a rea de absoro. Encontradas no intestino e nos tbulos do rim. - Estereoclios: so estruturas imveis, encontrados na regio apical das clulas de revestimento do epiddimo, do canal deferente e nas clulas pilosas do ouvido. So constitudos por longos prolongamentos citoplasmticos, que podem anastomosar-se entre si. Aumentam a superfcie celular, facilitando o trnsito de molculas para dentro e para fora das clulas e geram sinais.

16

17 Clios: so projees celulares mveis que se originam a partir dos

corpsculos basai ancorados por razes poro apical do citoplasma. Os epitlios que contm clios, so os epitlios ciliados, como o caso do epitlio que reveste a cavidade interna da traquia e do epitlio da tuba uterina. Na traquia (uma clula da traquia tem aproximadamente 250 clios na superfcie apical), o batimento dos clios produz um deslocamento, do interior para o exterior do corpo, de muco, de bactrias e de partculas de poeira nele aprisionadas, impedindo que elementos estranhos penetrem os alvolos pulmonares e dificultem a troca de O2 e CO2. Na tuba uterina, o batimento ciliar contribui para o deslocamento do vulo ou do ovo fecundado em direo ao tero.

Clio

Microvilosidade

3.7.2 Estruturas que promovem a adeso entre as clulas As clulas epiteliais apresentam uma intensa adeso mtua e, para separ-las, so necessrias foras mecnicas relativamente grandes. Essa coeso varia com o tipo epitelial, mas especialmente desenvolvida nos epitlios sujeitos a forte traes e presses, como no caso da pele. Participam nessa aderncia, protenas da famlia das caderinas, que so protenas transmembrana, com funo de prender as membranas de clulas contguas. Essas membranas perdem sua adesividade na ausncia de Ca2+.

17

18 Alm da aderncia proporcionada por protenas integrais da membrana lateral das clulas epiteliais, essas membranas formam especializaes que formam as junes celulares. Que servem para aderncia e para vedar o espao intracelular, impedindo o fluxo de molculas por entre as clulas. Certas junes formam canais de comunicao entre clulas adjacentes. Nos epitlios prismticos com uma nica camada de clulas,

freqentemente as junes se apresentam numa ordem definida da parte apical para a parte basal da clula. - Zona ou znula de ocluso: uma juno ntima (mais apical) na forma de cordes, entre as protenas ocludinas e claudinas, protenas juncionais, das membranas plasmticas de clulas adjacentes, reforada pelas caderinas, no ficando nenhum espao entre elas no ponto de contato. Situa-se logo abaixo da superfcie livre das clulas, elas impedem os movimentos das protenas da membrana do domnio apical para o domnio basolateral e fundem as membranas plasmticas de clulas adjacentes impedindo as molculas hidrossolveis de passarem entre as clulas, servindo, ento, como uma barreira entrada de macromolculas atravs do espao entre clulas vizinhas. As macromolculas s podem penetrar atravs do tecido epitelial, passando para o interior das clulas. Encontrada especialmente nos tecidos epiteliais de revestimento. - Znula de adeso: em muitos epitlios aparece aps a znula de ocluso e tambm circundam a clula, as membranas plasmticas de clulas vizinhas esto firmemente unidas por uma substncia intercelular adesiva, esta substncia formada por glicoprotenas transmembrana da famlia das caderinas e uma faixa circuferencial de filamentos de actina, as quais conferem maior resistncia a essa regio. Esta juno no somente une as membranas celulares, mas tambm liga o citoesqueleto das duas clulas atravs das protenas de ligao transmembrana. Ocorre principalmente nos tecidos epiteliais de revestimento. - Desmossomos: correspondem a manchas ou discos de adeso entre as clulas, sendo, por isso, muitas vezes denominados mculas de adeso. So estruturas elaboradas e, assim como a znula de adeso, apresentam modificaes no citoplasma e no espao intercelular (30 nm) de clulas vizinhas.

18

19 No citoplasma, forma-se, em cada clula vizinha, um disco de material citoplasmtico denso (placa citoplasmtica), formada por uma srie de protenas de fixao, das quais as mais bem caracterizadas so as desmoplaquinas e as pacoglobinas, para onde convergem filamentos de queratina, denominados

tonofilamentos. No espao intercelular existem outros filamentos que unem as placas citoplasmticas das clulas vizinhas, atuando como estruturas adesivas, so as desmoglenas, na presena de clcio, elas prendem-se s protenas de ligao transmembrana da clula adjacente. - Hemidesmossomos: assemelham-se a meio desmossomo e serve para prender a membrana celular basal lmina basal. So placas de adeso, compostas por desmoplaquinas e outras protenas associadas, tonofilamentos de queratina inserem-se nestas placas, ao contrrio dos do desmossomo, no qual os filamentos entram na placa e fazem uma volta saindo da mesma. As protenas de ligao transmembrana dos hemidesmossomos so integrinas. - Junes tipo gap ou nxus: pode ocorrer em qualquer posio nas membranas laterais das clulas epiteliais. So encontradas em outros tecidos com exceo do tecido muscular estriado esqueltico. So canais de comunicao, os conexonas, entre as clulas, formados por blocos de protenas especficas, as conexinas, que atravessam as camadas de lipdio da membrana, projetando-se no espao intercelular, permitindo a passagem de ons, aminocidos, adenosina monofosfato cclica, pequenas molkculas e alguns hormnios, permitindo assim a propagao de informaes entre clulas vizinhas, integrando as funes celulares nos tecidos. So reguladas, de modo que podem ser abertas e fechadas, uma diminuio do pH ou um aumento da concentrao de clcio do citossol fecha os canais, inversmanete um pH alto e uma diminuio do clcio fecha os canais. So importantes tambm, na embriognese, onde coordenam o desenvolvimento tecidual do embrio e para a distribuio de mplculas de informao atravs das massas celulares em migrao. - Interdigitaes: so dobras da membrana plasmtica de duas clulas que se encaixam.

19

20 Modificaes da membrana plasmtica

3.8 Renovao celular

As clulas que constituem os tecidos epiteliais geralmente possuem uma alta taxa de renovao, que est relacionada a sua localizao e funo. O espao de tempo necessrio para a renovao celular permanece constante para cada epitlio. As clulas da epiderme, por exemplo, so constantemente renovadas na camada basal, por diviso celular. Deste local, as clulas comeam sua migrao da camada germinativa em direo superfcie, tonando-se queratinizadas em seu caminho at chegarem superfcie, morrerem e descamarem. Todo esse processo dura aproximadamente 28 dias. Outras clulas epiteliais so renovadas em menos tempo.
As clulas que revestem o intestino delgado so substitudas a cada 4 a 6 dias por clulas regenerativas na base das criptas. As novas clulas migram para a extremidade das vilosidades, morrem e descamam. Ainda outros epitlios, por exemplo, so renovados periodicamente at se chegar idade adulta; subseqentemente, esta populao de clulas permanece estvel para o

20

21
resto da vida. Entretanto, quando h perda de um grande nmero de clulas causada por leso ou destruio txica aguda, a proliferao celular desencadeada e a populao celular restaurada.

3.9 Glndulas As glndulas originam-se de clulas epiteliais que abandonam a superfcie da qual se formaram e penetram no tecido conjuntivo subjacente, produzindo uma lmina basal em torno delas. As unidades secretoras, juntamente com seus ductos, constituem o parnquima da glndula, enquanto o estroma da glndula representa os elementos do tecido conjuntivo que invadem e sustentam o parnquima. Os epitlios glandulares fabricam seu produto intracelularmente sintetizando

macromolculas que, em geral, so empacotadas e armazenadas em vesculas denominadas grnulos de secreo. O produto de secreo pode ser um hormnio polipeptdio (p.ex., da hipfise); uma substncia graxa (p.ex. glndulas ceruminosas do canal auditivo); ou leite, uma combinao de de protena, lipdio e carboidratos (p.ex. das glndulas mamarias). Outras glndulas (tais como as glndulas sudorparas) secretam pouco alm do exsudato que recebem do sangue. Alm disso, os dutos estriados (p.ex., das grandes glndulas salivares) agem como bombas de ons que modificam as substncias produzidas pelas unidades secretoras. Com base no mtodo de distribuio de seus produtos de secreo, as glndulas so classificadas em dois grandes grupos: 1. Glndulas excrinas secretam seus produtos, atravs de dutos, para a superfcie epitelial, interna ou externa, da qual se originaram. 2. Glndulas endcrinas no possuem ductos, tendo perdido suas ligaes com o epitlio do qual se originaram, secretam seus produtos nos vasos sangneos ou linfticos para serem distribudos.

Glndula Excrina

Glndula Endcrina

21

22

Muitos tipos celulares secretam molculas sinalizadoras denominadas citocinas, que realizam a funo de comunicao clula-a-clula. As citocinas so liberadas por clulas sinalizadoras especficas.

Dependendo da distncia, a citocina precisa viajar para alcanar sua clulaalvo, e seus efeitos podem ser um dos seguintes:
Autcrino: a clula sinalizadora seu prprio alvo; a clula estimula a si mesma. Parcrino: a clula-alvo est localizada na vizinhana da clula sinalizadora; assim, a citocina no precisa ir para o sistema vascular. Endcrino: a clula-alvo e a clula sinalizadora esto longe uma da outra; assim, a citocina tem que ser transportada pelo sistema sangneo, ou linftico. As glndulas que secretam seus produtos atravs de uma via secretora constitutiva o fazem de um modo contnuo, liberando seus produtos de secreo imediatamente sem armazenamento e sem necessitar de um estmulo por molculas sinalizadoras. As glndulas que possuem uma via secretora regulada concentram e armazenam seus produtos de secreo at que seja recebida a molcula sinalizadora adequada para sua liberao.

3.9.1 Glndulas excrinas

As glndulas excrinas secretam seus produtos atravs de um duto para a supefcie do epitlio que lhe deu origem. 22

23
So classificadas de acordo com a natureza de sua secreo, modo de secreo e nmero de clulas (unicelular ou multicelular). Muitas glndulas excrinas dos sistemas digestivo, respiratrio e urogenital secretam substncias que so descritas como mucosas, serosas ou mistas. As glndulas mucosas secretam mucingenos, grandes protenas glicosiladas que, quando hidratadas, incham tornando-se um lubrificante protetor espesso, viscoso, semelhante a um gel, denominado mucina, um importante componente do muco. Exemplos de glndulas mucosas incluem as clulas caliciformes e as pequenas glndulas da lngua e palato. As glndulas serosas, como o pncreas, secretam um fluido aquoso rico em enzimas. As glndulas mistas contm cinos (unidades secretoras) que produzem secrees mucosas assim como cinos que produzem secrees serosas; alm disso, alguns de seus cinos mucosos possuem semiluas serosas, um grupo de clulas que secretam um fluido seroso. As glndulas sublingual e submandibular so exemplos de glndulas mistas. As clulas das glndulas excrinas possuem trs mecanismos diferentes para liberar seus produtos de secreo: (1) mercrina, (2) apcrino e (3) holcrino. A liberao do produto de secreo das glndulas mercrinas (p. ex. partida) se d por exocitose; consequentemente, nem a membrana celular nem o citoplasma tornam-se parte da secreo. Apesar de muitos pesquisadores questionarem a existncia do modo apcrino de secreo, historicamente tem se acreditado que nas glndulas apcrinas (p. ex., glndula mamria em lactao), uma pequena poro do citoplasma apical liberado juntamente com o produto de secreo. Nas glndulas holcrinas (p.ex., glndula sebcea), uma clula secretora amadurece, morre e torna-se o produto de secreo. Classificao das glndulas conforme tipo de secreo

23

24
3.9.1.1 Glndulas excrinas unicelulares As glndulas excrinas unicelulares, representadas por clulas secretoras isoladas em um epitlio, constituem a forma mais simples de glndula excrina. O exemplo primrios so as clulas caliciformes, que esto dispersas individualmente pelo epitlio que reveste o trato digestivo e partes do trato respiratrio. A secreo liberada por estas glndulas mucosas protege o revestimento destes tratos. As clulas caliciformes receberam este nome por terem a forma de um clice. O processo de liberao do mucingeno regulado e estimulado por irritao qumica e pela inervao parassimptica, levando exocitose de todo o contedo de secreo da clula, desta maneira lubrificando e protegendo a lmina epitelial. Glndula Unicelular clula caliciforme

3.9.1.2 Glndulas excrinas multicelulares As glndulas excrinas multicelulares so compostos por agrupamentos de clulas secretoras dispostas em graus variados de organizao. Estas clulas secretoras no agem sozinhas e de modo independente, mas funcionam como rgos secretores. As glndulas multicelulares podem ter uma estrutura simples, exemplificada pelo epitlio glandular do tero e da mucosa gstrica, ou uma estrutura complexa composta por vrios tipos de unidades secretoras e organizadas de um modo ramificado composto. As glndulas multicelulares so classificadas como simples, quando seus dutos no so ramificados, e compostos quando seus dutos se ramificam. Elas ainda so classificadas de acordo com a morfologia de suas unidades secretoras em tubulosas, acinosas (tambm denominadas alveolares, assemelhando-se a uma uva), ou tubuloalveolares. As glndulas multicelulares maiores so envolvidas por uma cpsula de tecido conjuntivo colagenoso, que envia septos subdividindo-a em compartimentos menores denominados lobos e lbulos, estes septos so utilizados para a entrada e sada dos elementos vasculares, nervos e dutos, alm disso, os elementos do tecido conjuntivo do a sustentao estrutural da glndula.

24

25
Os cinos de muitas glndulas excrinas multicelulares, possuem clulas mioepiteliais, algumas apresentam caractersticas das clulas musculares lisas, particularmente a contratilidade. Suas contraes auxiliam a expulsar a secreo dos cinos e de alguns dutos pequenos. Tipos de glndulas excrinas

3.9.2

Glndulas Endcrinas

As glndulas endcrinas no possuem dutos, e seu produto de secreo, os hormnios, so liberados diretamente no sangue, ou no sistema linftico, atravs dos quais so levados para os rgos-alvo. As grandes glndulas endcrinas do corpo incluem as glndulas adrenal (supra-renal), hipfise (pituitria), tireide, paratireide e pineal, assim como os ovrios, placenta e testculos. Os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas incluem peptdios, protenas, aminocidos modificados, esterides e glicoprotenas. As clulas secretoras das glndulas endcrinas esto organizadas em cordes celulares, ou em folculos. No tipo cordonal, a disposio mais comum, as clulas formam cordes anastomosantes em torno dos capilares ou sinusides sangneos. O hormnio a ser secretado armazenado intracelularmente e liberado com a chegada da molcula sinalizadora apropriada, ou de impulso nervoso. So exemplos: adrenal, lobo anterior da hipfise e paratireide. No tipo folicular de glndula endcrina, as clulas secretoras (clulas foliculares) formam folculos que envolvem uma cavidade que recebe e armazena

25

26 o hormnio secretado. Quando recebido um sinal para sua liberao, o hormnio armazenado reabsorvido pelas clulas foliculares, liberado no tecido conjuntivo e entra nos capilares sangneos. Um exemplo do tipo folicular de glndula endcrina a tireide. Algumas glndulas do corpo so mistas: por exemplo, o parnquima contm tanto unidades secretoras excrinas como endcrinas. Nestas glndulas mistas (p. ex., pncreas, ovrio e testculo), a poro excrina da glndula secreta seu produto em um duto, enquanto a poro endcrina secreta seu produto na corrente sangnea. Localizao das glndulas

4 TECIDO CONJUNTIVO

4.1 Origem: Mesoderme (mesnquima)

4.2 Caractersticas gerais: - Est distribudo amplamente pelo nosso corpo;

26

27 - Apresenta vrios tipos de clulas; - Apresenta grande quantidade de substncia intercelular (matriz), que preenche espao entre as clulas e as fibras; - Funes: preenchimento, sustentao, transporte, armazenamento de gordura e defesa; - Apresenta vasos sangneos, linfticos e nervos.

4.3 Matriz extracelular A matriz extracelular, composta por substncia fundamental e fibras, resiste a fora de compresso e trao. uma barreira penetrao de microorganismos e um veculo para a passagem de clulas, molculas hidrossolveis e ons.

4.3.1 Substncia fundamental: um material hidratado, amorfo, composto por glicosaminoglicanos, longos polmeros no-ramificados de dissacardeos que se repetem; proteoglicanos, os eixos proticos aos quais vrios glicosaminoglicanos esto ligados covalentemente, responsveis pelo estado de gel da matriz extracelular; e glicoprotenas de adeso, grandes macromolculas responsveis pela adeso de vrios componentes da matriz extracelular uns aos outros, e a integrinas e distroglicanos da membrana celular.

4.3.2 Fibras: As fibras da matriz extracelular so de colgeno (e reticulares) e elsticas. Pode existir mais de um tipo de fibra num mesmo tipo de tecido conjuntivo. Muitas vezes a fibra predominante responsvel por certas propriedades do tecido. 4.3.2.1 Fibras colgenas: so formadas basicamente pela protena colgeno e so mais comuns que as fibras elsticas e as reticulares. So fibras inelsticas, resistentes trao e muito flexveis, podem ocorrer em feixes espessos. So conhecidas pelo menos 15 tipos diferentes de fibras de colgeno, que variam nas seqncias de aminocidos de suas cadeias. O colgeno a protena mais abundante no corpo humano (30% do total de protenas). A sntese de colgeno feita pelos fibroblastos.

27

28 Os tipos principais de colgeno so: Tipo I: tecido conjuntivo propriamente dito, osso, dentina e cemento; Tipo II: cartilagens hialina e elstica; Tipo III: fibras reticulares; Tipo IV: lmina densa da lmina basal; Tipo V: associado ao colgeno tipo I e na placenta; Tipo IV: liga a lmina basal lmina reticular.

4.3.2.2 Fibras elsticas: so formadas basicamente pela protena elastina (elasticidade) e microfibrilas (estabilidade). Estas fibras so altamente elsticas e podem ser distendidas at 150% de seu comprimento em repouso, sem se romper apresentam boa elasticidade. Ramificam-se e ligam-se umas as outras formam uma trama de malhas irregulares. Cedem facilmente mesmo s traes mnimas. Quando tensionada se estira e quando em relaxamento se enrola. A sntese ocorre nos fibroblastos. 4.3.2.3 Fibras reticulares: essas fibras recebem esse nome porque se entrelaam de forma a constituir um retculo. So as mais finas, podendo apresentar ramificaes, apresentam estriao transversal. Ocorre em grande nmero nos rgos glandulares e so formadas por uma substncia chamada reticulina, semelhante ao colgeno. Formam o arcabouo de sustentao das clulas dos rgos hemocitopoiticos (bao, linfonodos, medula ssea) das clulas

musculares lisas, dos nervos, dos adipcitos e das clulas de muitos rgos epiteliais (fgado, rins e as glndulas endcrinas). Tipos de fibras presentes no tecido conjuntivo

28

29 4.4 Origem das clulas dos tecidos conjuntivos: As clulas dos tecidos conjuntivos podem se originar a partir das clulas totipotentes da medula ssea vermelha ou a partir de clulas mesenquimatosas indiferenciadas. Alm disso, h a possibilidade de certos tipos celulares j diferenciados darem origem a outros. So agrupadas em duas categorias, clulas fixas (residentes) e clulas transitrias. Algumas clulas do tecido conjuntivo se originam localmente, enquanto outras, como os leuccitos, vm de outros locais e permanecem temporariamente. Mesnquima: tecido conjuntivo primitivo, encontrado nas primeiras fases do desenvolvimento embrionrio, e que por processos de diferenciao celular, vai dando origem a todos os tipos de tecidos conjuntivos definitivos e tambm aos tecidos musculares. Surge a partir da mesoderme intraembrionria. Origem das clulas do tecido conjuntivo

29

30 4.5 Clulas presentes no tecido conjuntivo frouxo 4.5.1 Clulas fixas - Fibroblastos: clulas alongadas e ativas com muitas ramificaes, responsveis pela formao das fibras de colgeno e elastina, de polissacardeo e de protenas que compem a substncia intercelular amorfa. rico em retculo endoplasmtico rugoso e aparelho de Golgi, apresentam ncleo ovide relativamente grande. Unem-se as fibras de colgeno pela protena integrina. Fibrcitos: so clulas menores, menos ativas e com menos ramificaes, fusiforme e mais escuro, pobre em retculo

apresentam ncleo menor,

endoplasmtico rugoso e complexo de Golgi, mas rico em ribossomos livres. Estas clulas podem diferenciar-se em clulas adiposas, condrcitos (durante a formao de fibrocartilagem), e osteoblastos (em condies patolgicas). Em processos de cicatrizao, pode haver transformao de fibrcitos em fibroblastos.

Miofibroblasto: uma clula parecida com o fibroblasto. A quantidade desta

clula relativamente escassa, porm aumenta na presena de feridas, pois, tem a funo de contrair o tecido conjuntivo lesado e facilitar a cicatrizao. Contem filamentos de actina associados a miosina II, o que permite contrair-se. Macrfagos: so clulas grandes de formato irregular, com ncleo em

forma de rim. Caracteriza-se por apresentar grande capacidade de pinocitose e fagocitose. Importantes nos mecanismos de defesa. Quando no esto em atividade intensa, recebem o nome de histicitos, tornando-se imveis, com formato fusiforme ou estrelado e com ncleo ovide. O citoplasma apresenta muitos lisossomos. So originados dos moncitos, que atravessam a parede das vnulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo (moncito e macrfago so a mesma clula em diferentes fases). No processo de transformao de moncito em macrfagos, ocorre aumento na sntese de protenas, do tamanho da clula, do tamanho do aparelho de Golgi e do nmero de lisossomos, microtbulos e microfilamentos. Encontram-se em movimento ou aderidos s fibras colgenas.

30

31 Mastcitos: clulas grandes, arredondadas ou ovides, com ncleo

esfrico e central. Citoplasma rico em grnulos que contm heparina (um aticoagulante) e histamina (substncia liberada nas reaes alrgicas e inflamatrias, importante na dilatao e no aumento da permeabilidade dos vasos sangneos). Participa da inflamao e tem um papel central na alergia. Clula adiposa: so clulas arredondadas que armazenam grande

quantidade de energia na forma de triglicerdeos (gordura), apresentando quase todo o seu citoplasma ocupado por substncia de reserva. O ncleo perifrico e o citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura. Pode ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos ou, agrupados em grande nmero, formando o tecido adiposo. Pericitos: esto localizados ao lado externo da parede dos capilares e das

pequenas vnulas, onde parecem circund-los. Estas clulas tm longos prolongamentos primrios, localizados ao longo do eixo maior do capilar, e dos quais saem prolongamentos secundrios que envolvem o capilar e formam algumas junes comunicantes com clulas endoteliais. Os pericitos compartilham a lmina basal das clulas endoteliais. Os pericitos possuem um pequeno complexo de Golgi, mitocndrias, REG, microtbulos e filamentos que se estendem para os prolongamentos. Estas clulas tambm contm tropomiosina, isomiosina e protena quinase, todas relacionadas com o processo de contrao que regula o fluxo de sangue pelos capilares. Alm, disso, depois de leses, os pericitos podem diferenciar-se tornando-se clulas musculares lisas e clulas endoteliais das paredes de arterolas e de vnulas. 4.5.2 Clulas transitrias Plasmcitos: clulas aproximadamente ovide, com citoplasma rico em

ergastoplasma. O complexo de Golgi e os centrolos ficam ao lado do ncleo que esfrico, no central e em forma de roda de carroa. So originados do linfcito B. So os principais produtores de anticorpos, participando dos processos de defesa do corpo. Pouco numerosos, exceto em locais sujeitos penetrao de bactrias e protenas estranhas (mucosa intestinal), aparecem em grande

31

32 quantidade nas inflamaes crnicas. Tempo de vida relativamente curto, 2 a 3 semanas. Leuccitos: ou glbulos brancos, clulas de defesa, so constituintes

normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue, atravs de vnulas e capilares por diapedese. As diapedeses aumentam quando ocorrem invases locais de microrganismos. Os leuccitos mais freqentes no tecido conjuntivo, so os neutrfilos, eosinfilos e os linfcitos. Somente os linfcitos retornam ao sangue, as demais clulas permanecem por um certo perodo e depois morrem. Clulas adventcias: so clulas mesenquimatosas indiferenciadas, que ocorrem no tecido conjuntivo do adulto. Tm capacidade de originar as demais clulas do tecido conjuntivo, com exceo dos leuccitos, macrfagos e plasmcitos.

Clulas presentes no tecido conjuntivo

4.6 Tipos de tecido conjuntivo: So vrios os tipos de Tecido Conjuntivo, formados pelos constituintes bsicos (fibras, clulas e matriz extracelular). Os nomes so dados conforme o componente de maior quantidade ou a organizao estrutural do tecido. So classificados em: ?? Tecidos conjuntivos embrionrios 1. Tecido conjuntivo mesenquimatoso 2. Tecido conjuntivo mucoso

32

33 ?? Tecido conjuntivo propriamente dito 1. Tecido conjuntivo frouxo 2. Tecido conjuntivo denso a. Tecido conjuntivo denso no-modelado b. Tecido conjuntivo denso 3. Tecido reticular 4. Tecido adiposo ?? Tecido conjuntivo especializado 1. Cartilagem 2. Osso 3. Sangue

4.6.1 Tecido conjuntivo embrionrio Este tecido inclui o tecido conjuntivo mesenquimatoso e o tecido conjuntivo mucoso. 4.6.1.1 Tecido conjuntivo mesenquimatoso: o tecido conjuntivo mesenquimatoso somente est presente no embrio e constitudo por clulas mesenquimatosas imersas em uma substncia fundamental gelatinosa contendo fibras reticulares dispersas. As clulas mesenquimatosas possuem ncleo oval com uma rede de cromatina fina e nuclolo proeminente. O citoplasma, escasso e de colorao clara, projeta pequenos prolongamentos em vrias direes. Figuras mitticas so observadas com freqncia nas clulas mesenquimatosas, pois elas do origem maioria das clulas do tecido conjuntivo frouxo. Acredita-se que, de modo geral, uma vez dispersas pelo embrio, a maioria das clulas mesenquimatosas, se no todas, sejam, eventualmente, exauridas e no mais existam como tal no adulto, exceto na polpa dentria. Entretanto, no adulto, pericitos pluripotentes, presentes ao longo de capilares, podem diferenciar-se em outras clulas do tecido conjuntivo. 4.6.1.2 Tecido mucoso: um tecido conjuntivo frouxo amorfo possuidor de uma matriz composta basicamente por cido hialurnico e esparsamente povoada por fibras de colgeno do tipo I e do tipo II e por fibroblastos. Este tecido tambm

33

34 denominado gelia de Wharton, somente encontrado no cordo umbilical e no tecido conjuntivo subdrmico do embrio.

4.6.2Tecido conjuntivo propriamente dito 4.6.2.1 Tecido conjuntivo frouxo: recebe esse nome porque suas fibras encontramse frouxamente distribudas na matriz extracelular. Essas fibras so as elsticas, colgenas e reticulares, sem predominncia. um tecido de propriedades gerais, muito comum e o de maior quantidade no organismo. Preenche espaos no ocupados por outros tecidos, apoia e nutre clulas epiteliais, envolve nervos, msculos e vasos sangneos e linfticos, faz parte da estrutura de muitos rgos e desempenha papel importante no isolamento de infeces localizadas e nos processos de cicatrizao. As clulas presentes nesse tecido so de vrios tipos, mas as predominantes so os fibroblastos e os macrfagos. Apresenta consistncia delicada, flexvel e pouco resistente s traes.

Tecido conjuntivo frouxo

4.6.2.2

Tecido conjuntivo denso: formado pelos mesmos elementos que o

tecido frouxo, mas com predominncia de fibras colgenas. um tecido menos

34

35 flexvel que o frouxo e muito mais resistente s traes. Dependendo do modo de organizao das fibras colgenas, o tecido pode ser classificado em nomodelado ou fibroso e modelado ou tendinoso. - No-modelado ou fibroso: fibras colgenas dispostas em feixes que no apresentam orientao determinada. Ocorrem sob a forma de lminas, sendo exemplos desse tipo de tecido a derme, cpsulas que envolvem alguns rgos, como rins e fgado, o peristeo (osso) e o pericndrio (cartilagem). - Modelado ou tendinoso: fibras colgenas dispostas em feixes paralelos e compactos, determinando estruturas resistentes tenso. Ocorrem nos tendes, estruturas cilndricas, alongadas, brancas e inextensveis, que ligam as extremidades dos msculos esquelticos aos ossos; nos ligamentos, so semelhantes aos tendes, possuem fibras elsticas e colgenas, as quais esto ordenadas de modo um tanto irregular - Tecido elstico denso modelado: formado por feixes paralelos de fibras elsticas grossas. O espao entre estas fibras ocupado por fibras colgenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elsticas confere ao tecido elstico sua cor amarela tpica e uma grande elasticidade. O tecido elstico pouco freqente, sendo encontrado, por exemplo, nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no ligamento suspensor do pnis, na parede de grandes artrias, nas cordas vocais e nas paredes de visceras ocas. Tecido conjuntivo tendinoso

35

36 4.6.2.3 Tecido reticular: neste tecido existe grande quantidade de fibras reticulares formando um retculo, em que se encontram as clulas denominadas reticulcitos ou clulas reticulares. tambm denominado T. C. hemocitopoitico ou hematopoitico, devido propriedade de produzir clulas do sangue. Ocorre nos ndulos linfticos, amgdalas, adenides, bao e timo, onde recebe o nome de tecido linfide, e na medula ssea vermelha, onde recebe o nome de tecido mielide. O tecido linfide rico em linfcitos, e o tecido mielide rico em clulas precursoras de todos os elementos figurados do sangue: hemcias, leuccitos e plaquetas. 4.6.2.4 Tecido adiposo: predominncia de clulas adiposas (adipcitos) e substncia intercelular reduzida. Essas clulas podem ser encontradas isoladas ou pequenos grupos no tecido conjuntivo comum, mas a maioria se agrupa no tecido adiposo espalhado pelo corpo. um tecido de ampla distribuio subcutnea (ocorre embaixo da pele), que exerce funes de reserva de energia (triglicerdeos), proteo contra choques mecnicos, isolamento trmico, de certa forma modela o corpo das mulheres, as diferenciando dos homens. Ocorre tambm ao redor de alguns rgos, como rins e corao.Apresenta-se envolto por um tecido conjuntivo frouxo, onde se localizam os vasos sangneos responsveis pela sua nutrio. A gordura armazenada inicialmente em gotas separadas que depois coalescem, dando origem clula adiposa com apenas uma gota de gordura bem desenvolvida. Quando o corpo mobiliza essa gordura, a clula adiposa esvazia. Tecido adiposo

36

37 4.7.2 Tecido conjuntivo especializado 4.7.3.1 Tecido Cartilaginoso: tambm denominado cartilagem, apresenta

consistncia firme, rgida, atuando como um dos tecidos de sustentao do corpo, a cartilagem reveste superfcies articulares, facilitando os movimentos e atuando como estruturas amortecedoras de choques mecnicos, essencial para a formao e o crescimento dos ossos longos. formada por substncia intercelular denominada matriz e por clulas que recebem o nome de condroblastos quando em intensa atividade metablica e de diviso e de condrcitos quando inertes. Os condroblastos so responsveis pela formao da matriz cartilaginosa, que composta por fibras colgenas, por fibras reticulares e por

mucopolissacardeos associados protenas. No existem vasos sangneos e linfticos nem nervos nas cartilagens, sendo nutridas pelo pericndrio (tecido conjuntivo denso no-modelado que envolve a cartilagem) ou atravs do lquido sinovial das cavidades articulares. A atividade metablica da cartilagem baixa. A cartilagem classificada em trs tipos dependendo do tipo e da quantidade de fibras: hialina, elstica e fibrosa. Cartilagem Hialina: apresenta matriz homognea, com quantidade

moderada de fibras colgenas. Esse tipo de cartilagem o mais comum e ocorre no nariz, na laringe e nos anis da traquia e dos brnquios. No feto, a cartilagem hialina muito abundante, pois o esqueleto inicialmente formado por esse tecido, que posteriormente substitudo pelo tecido sseo. Entre a difise e a epfise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco hipofisirio de cartilagem hialina, responsvel pelo crescimento do osso em extenso. Cartilagem hialina

37

38

- Cartilagem Elstica: apresenta, alm das fibras colgenas, grande nmero de fibras elsticas, o que a torna mais resistente tenso do que a cartilagem hialina, que no apresenta esse tipo de fibra. A cartilagem elstica encontrada no pavilho auditivo, na trompa de Eustquio, na epiglote e em algumas partes da laringe. Cartilagem elstica

- Cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem: um tecido rico em fibras colgenas. considerado um tecido de transio entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo denso modelado. Ocorre em associao com algumas articulaes do corpo humano e em pontos onde tendes e ligamentos fixam-se aos ossos. Est

sempre associado ao tecido conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites. No apresenta pericndrio, a nutrio ocorre atravs do lquido sinovial.

Cartilagem fibrosa

38

39 4.7.3.1 Tecido sseo: forma o esqueleto dos vertebrados, onde o tecido mais

abundante, exercendo importante funo de sustentao. Os ossos so rgos que apresentam, alm do tecido sseo predominante, outros tipos de tecido conjuntivo, como o fibroso, o reticular (medula ssea vermelha), o adiposo, o cartilaginoso, o sangue e o tecido nervoso. Por ser uma estrutura inervada e irrigada, os ossos apresentam grande sensibilidade, alto metabolismo e capacidade de regenerao. Os ossos contm uma cavidade central, a cavidade da medula, que hospeda a medula ssea, um rgo hematopoitico. Exceto nas articulaes sinoviais, a superfcie externa do osso recoberta pelo peristeo, que constitudo por uma camada celular interna contendo clulas osteoprogenitoras (osteognicas). A cavidade central de um osso revestida pelo endsteo, um tecido conjuntivo delgado especializado composto por uma monocamada de clulas osteoprogenitoras e de osteoblastos. O tecido sseo apresenta-se formado por clulas e por material intercelular denominado matriz ssea. A matriz ssea dos ossos de indivduos adultos composta por aproximadamente 65% de substncias inorgnicas (fosfato de clcio mais abundante; fosfato de magnsio e carbonato de clcio) que do rigidez e por 35% de substncias orgnicas (90% fibras colgenas e o restante de

mucopolissacardeos) que do flexibilidade.

4.7.3.2.1 Caractersticas das clulas sseas - Osteoprogenitoras: localizam-se na camada celular interna do peristeo, revestindo canais de Havers e no endsteo. Estas clulas, derivadas do mesnquima embrionrio, podem passar por divises mitticas e tm o potencial de se diferenciar em osteoblastos. Alm disso, em certas condies de baixa tenso de oxignio, estas clulas osteoprogenotiras so fusiformes e tm um ncleo oval pouco corado; seu citoplasma escasso e fracamente corado apresenta um REG escasso e um aparelho de Golgi pouco desenvolvido, mas abundncia

39

40 de ribossomos livres. Estas clulas so mais ativas durante o perodo de crescimento sseo intenso. - Osteoblastos: clulas jovens, com intensa atividade metablica e responsveis pela produo da parte orgnica da matriz. Em ossos j formados, elas ocorrem na periferia, sendo que durante a formao dos ossos, medida que ocorre a calcificao da matriz, os osteoblastos acabam ficando em lacunas, denominadas osteoplastos, diminuem sua atividade metablica e passam a ostecitos. - Ostecitos: clulas adultas. Atuam na manuteno dos constituintes qumicos da matriz em nveis normais. As ramificaes dos osteoblastos (prolongamentos citoplasmticos) formam canalculos que permitem a difuso de solutos de uma clula para outra. - Osteoclastos: clulas grandes, multinucleadas, originadas dos moncitos do sangue. Aps deixarem os capilares sangneos, os moncitos se fundem e formam os osteoclastos. Eles esto relacionados com a reabsoro da matriz e com os processos de regenerao do tecido aps fraturas. Eles digerem a matriz ssea, e os osteoblastos reconstroem os ossos, que esto em constante remodelao em funo de presses recebidas e do envelhecimento.

Ao dos osteoclastos

7.7.3.2.2 Tipos de tecidos sseos: Com base na sua estrutura macroscpica, o tecido sseo permite a classificao dos ossos em esponjoso ou reticulado e o compacto ou denso. Os dois apresentam o mesmo tipo de clula e de substncia intercelular, diferindo 40

41 entre si apenas na deposio de seus elementos e na quantidade de espaos medulares. Normalmente ocorrem juntos nos ossos. - Tecido sseo esponjoso: apresenta espaos medulares mais amplos, sendo formado por vrias trabculas, que do aspecto poroso ao tecido. - Tecido sseo compacto: praticamente no apresenta espaos medulares, existindo, no entanto, alm de canalculos, um conjunto de canais que so percorridos por nervos e vasos sangneos: canais de Volkmann e canais de Havers. Os canais de Volkmann partem da superfcie externa ou interna do osso, possuindo uma trajetria perpendicular ou oblqua em relao ao eixo maior do osso. Esses canais comunicam-se com os canais de Havers, que percorrem o osso longitudinalmente e podem intercomunicar-se por projees laterais. Em volta dos canais de Havers, observam-se vrias lamelas concntricas de substncias intercelular e de clulas sseas. O conjunto denominado Sistema de Havers ou sistema haversiano.

Osso compacto

41

42 7.7.3.2.3 Formao dos ossos: de acordo com a origem embriolgica, h dois processos bsicos de formao do osso: ossificao intramembranosa ou conjuntiva e assificao endocondral ou intracartilaginosa. Ossificao intramembranosa ou conjuntiva ocorre dentro de tecido

mesenquimatoso, a partir de uma membrana de tecido conjuntivo embrionrio (molde de tecido cartilaginoso hialino), originando os ossos chatos e curtos. Nessa membrana conjuntiva, surgem centros de ossificao caracterizados pela transformao de clulas mesenquimatosas em osteoblastos, que produzem grande quantidade de fibras colgenas. Esses centros vo aumentando, tendo incio a deposio de sais inorgnicos. medida que isso ocorre, os osteoclastos ficam em lacunas, transformando-se em ostecitos. As moleiras encontradas na caixa craniana de recm-nascidos

representam pontos que ainda no sofreram ossificao. O crescimento da caixa craniana possvel devido ao dos osteoclastos, que reabsorvem a matriz ssea. Ossificao intramembranosa

- Ossificao endocondral ou cartilaginosa o processo mais comum de formao de osso. Ela se caracteriza pela remoo de uma base cartilaginosa, que

42

43 substituda por osso. No ocorre transformao de cartilagem em osso, mas, uma substituio. Normalmente a cartilagem hialina. Exemplo, formao do fmur. A ossificao comea no centro e ao redor do molde de cartilaginoso e dirige-se para as extremidades, onde tambm tem incio a formao de centros de ossificao. Mesmo depois de terminado o processo de ossificao, ainda permanecem regies com cartilagem no interior do osso, que mantm a capacidade de crescimento longitudinal.

Ossificao endocondral

5 SANGUE Tecido conjuntivo de transporte

5.1Caractersticas: - Massa lquida; - Substncia intercelular lquida; - Sangue venoso vermelho escuro e o sangue arterial vermelho vivo; - Volume: 5 a 6 litros 8% do peso corporal (pessoa de tamanho mdio, normal) - Formado por duas fases: os glbulos sangneos e o plasma;

43

44 - Funes: transporte (substncias nutritivas, gases respiratrios, excretas, hormnios, enzimas, anticorpos e sais), garante o equilbrio hdrico e osmtico e mantm o equilbrio cido-base (efeito tampo), termorregulador e proteo.

5.2 Componentes do sangue: 5.2.1 Plasma: O principal componente do plasma a gua, que constitui cerca de 90% do volume. As substncias orgnicas compem de 9 a10% e so representadas pelas albuminas, globulinas (gamaglobulinas), fibrinognio, protrombina,

aglutininas, enzimas, anticorpos, hormnios, vitaminas, colesterol, triglicrides, uria, cido rico, creatina e as substncias inorgnicas compem 0,9% do seu volume, predominando os ons de sdio, cloro, potssio, clcio e fosfato. O componente fluido do sangue sai dos capilares e de pequenas vnulas e penetra nos espaos do tecido conjuntivo formando o fluido extracelular que, desta maneira, tem uma composio de eletrlitos e pequenas molculas semelhantes do plasma. Entretanto, a concentrao de protenas do fluido extracelular muito mais baixa do que a do plasma, pois dificil, at mesmo para pequenas protenas como a albumina, cruzar o revestimento endotelial de um capilar. Realmente, a albumina a principal responsvel pela presso osmtica coloidal do sangue, ou seja, a fora que mantm normais o volume do sangue e do fluido intersticial.

5.2.1.1 Origem e funo das protenas do sangue Albumina: so propduzidas no fgado, sua funo manter a presso Globulinas: as globulinas ? e ? so produzidas no fgado, com funo de

osmtica coloidal e transportar alguns metablitos insolveis. -

transportar ons metlicos, lipdios ligados a protenas e vitaminas lipossolveis. A globulina ?, produzida nos plasmcitos e tem como funo a produo de anticorpos da defesa imunolgica. Protenas de goagulao (protrombina, fibrinognio, globulina

aceleradora...): so produzidas no fgado e tm como funo a formao de filamentos de fibrina.

44

45 Protenas do complemento (C1 e C9): so produzidas no fgado e a funo

a destruio de microorganismos e incio de inflamao. Lipoprotenas do plasma: os quilomcrons so produzidos nas clulas

epiteliais do intestino e tm como funo transporte de triglicerdios para o fgado; a lipoprotena de densidade muito baixa (VLDL) produzida no fgado e tem como funo o transporte de triglicerdios do fgado para as clulas do corpo; a lipoprotena de baixa densidade tambm produzida no fgado e tem como funo o transporte de colesterol do fgado para as clulas do corpo.

5.2.2 Glbulos Sangneos Os glbulos sangneos so representados pelos eritrcitos ou hemcias (42-47%), as plaquetas e diversos tipos de leuccitos (1%) (granulcitos ou agranulcitos).

5.2.2.1 Eritrcitos Ou Hemcias: - Em humanos tm a forma de disco bicncavo (proporciona grande superfcie em relao ao seu volume facilita as trocas gasosas); - Durante seu desenvolvimento e maturao as clulas precursosas das hemcias expelem seu ncleo e suas organelas, portanto as hemcias maduras so anucleadas, fato pelo qual no se nutrem e nem se reproduzem; - So constantemente repostas, o tempo de vida de aproximadamente 120 dias, quando atingem essa idade, elas apresentam um grupo de oligossacardios em sua superfcie sendo ento digeridas pelos macrfagos, principalmente no bao; - Durante o tempo de vida das hemcias, as mesmas percorrem todo o sistema circulatrio pelo menos 100.000 vezes, passando por inmeros capilares cuja luz menor que seu dimetro, passam facilmente pelas bifurcaes dos capilares mais finos, sem se romperem, isto s possvel devido a sua flexibilidade, sendo que a membrana celular e o citoesqueleto mantm a integridade da clula; - A concentrao normal de hemcias nas mulheres de 4,5 milhes por mm3 e nos homens de 5,5 milhes por mm3;

45

46 - As hemcias so ricas em hemoglobina, pigmento formado por um radical

heme, com um tomo de ferro, associado a um polipeptdio (globina protena simples), o radical heme responsvel pela cor. Atua no transporte de gases respiratrios; - So produzidas na medula ssea vermelha; - Uma hemcia pode ter cerca de 280 milhes de molculas de hemoglobina; - Nos pulmes, a presso de O2 alta, cada molcula de hemoglobina combinase com 4 molculas O2, formando a oxi-emoglobina. O O2 ser transferido para os tecidos, onde a presso de O2 menor. A hemoglobina combina-se tambm com o CO2 (produzido nos tecidos) constituindo a carbamino-hemoglobina. A maior parte do CO2 transportado dissolvido no plasma. 5.2.2.2 Leuccitos: - Os leuccitos so clulas especializadas na defesa do organismo; - So incolores, com forma esfrica; - Apresentam variao em nmero, forma, tamanho e funes; - Pertencem ao tecido sangneo temporariamente, utilizando-o apenas como um meio de transporte, quando chegam ao seu destino realizam diapedese, penetram no tecido conjuntivo e realizam suas funes; - A concentrao no adulto normal de 6.000 a 10.000 mm3 . - Dependendo da forma do ncleo e das granulaes do citoplasma, classificamse em: Agranulcitos (linfcitos e moncitos) e Granulcitos (neutrfilos, eosinfilos e basfilos). Os grnulos denominados azurfilos, so lisossomos.

Agranulcitos: Os leuccitos agranulcitos revelam um citoplasma homogneo, sem granulaes, e se formam em rgos linfides, como o bao, o timo e a imensa rede de glnglios linfticos. - Linfcitos: apresenta ncleo mais ou menos esfrico e grande, ocupando boa parte da clula. Apresenta citoplasma basfilo. Alta capacidade de produo de anticorpos, representando relevante papel nos mecanismos imunitrios do

46

47 organismo. Formado no timo, bao e nos gnglios linfticos ou linfonodos, alm de outras estruturas, como amgdalas, parede intestinal e apndice cecal. Os linfcitos encontram-se no sangue circulante, em condies normais, numa taxa varivel entre 20 e 25% do nmero global dos leuccitos, o que representa 1.500 a 2.500/mm3. Admite-se que os plasmcitos do tecido conjuntivo sejam linfcitos que migraram do sangue. O tempo de vida varia, alguns vivem apenas alguns dias, enquanto outros vivem durante muitos anos. H variedades diferentes de linfcitos, os principais so os Linfcitos B e T. Linfcito T - sua superfcie contm receptores T, que no so imunoglobulinas; especializado em reconhecer antgenos ligados superfcie de outras clulas. Sabe-se, hoje, que o vrus da AIDS ataca diretamente os Linfcitos T, conseguindo, com isso, aniquilar o principal recurso de defesa orgnica do indivduo. Linfcito B apresenta imunoglobulinas na superfcie, quando ativado por antgeno especfico prolifera por mitoses e se diferencia em plasmcitos que secretam grande quantidade de anticorpos; algumas das clulas ativadas originam os linfcitos B da memria imunolgica. - Moncitos: so as maiores celulas do sangue circulante, mononucleados, ncleo segmentado, origem linfocitria (formado nos rgos linfides). Representam 3 a 8% dos glbulos brancos, com um nmero de 200 a 800/mm3. Atuam na defesa do organismo por fagocitose. Permanecem alguns dias no tecido sangneo e vrios meses no tecido conjuntivo. Depois que os moncitos realizam diapedese e atingem o tecido conjuntivo se transformam em macrfagos, os quais realizam fagocitose. Granulcitos: Os leuccitos granulcitos tm origem mielide ou mieloctica (formados pela medula ssea vermelha), providos de um citoplasma bastante granuloso e que atuam nos mecanismos de defesa, praticando fagocitose dos

microorganismos invasores. De acordo com as suas afinidades tintoriais por corantes neutros, cidos ou bsicos, so classificados em neutrfilos, acidfilos e os basfilos.

47

48 - Neutrfilos: polimorfonuclear, tm ncleo formado por dois a cinco lbulos (freqentemente trs), ligados entre si por finas pontes de cromatina. O citoplasma mostra afinidade por corantes neutros, como o vermelho neutro e azul de metileno. So os leuccitos mais abundantes e mais ativos no sangue circulante, cerca de 60 a 70% da srie branca, o que representa 3.500 a 7.000/mm3. O tempo de vida de menos que uma semana. Constituem

importante defesa celular contra a invaso de microorganismos, elas apresentam em seus grnulos, vrias enzimas e farmacolgicos que auxiliam nas funes antimicrobianas. No sangue so esfricos e no fagocitam, mas se tornam

amebides e fagocitrios to logo toquem um substrato slido sobre o qual passam a emitir seus pseudpodes. - Acidfilos (eosinfilos): apresenta ncleo bilobulado. Se cora com a eosina (corante cido). Encontrado no sangue humano normal numa porcentagem de 2 a 4%, o que representa um nmero de 150 a 400/mm3. O tempo de vida menor que duas semanas. Seu nmero aumenta muito nos processos alrgicos ou

parasitrios, pois, suas funes so fagocitose do complexo antgeno-anticorpo e destruio de parasitos. - Basfilos: apresenta ncleo volumoso, com forma retorcida e irregular, geralmente com aspecto de letra S. So menos numerosos, representam cerca de 1% dos glbulos brancos, com um nmero de 50 a 100/mm3. Em camundongos o tempo de vida de 1 a 2 anos. Produzem heparina (anticoagulante) e histamina (substncia vaso dilatadora liberada nos estados alrgicos). A funo semelhante aos mastcitos mediando respostas inflamatrias.

5.2.2.3 Plaquetas: As plaquetas so corpsculos anucleados, com forma de disco, derivados de clulas gigantes e poliplides da medula ssea, os megacaricitos. A membrana apresenta numerosos receptores e um glicoclix espesso. Promovem a coagulao do sangue, auxiliando na reparao da parede dos vasos sangneos, evitando
3

hemorragia. Normalmente existem de 200.000 a

300.000/mm . Vivem aproximadamente 10 dias.

48

49 Clulas sangneas

Pocesso de Coagulao: Aglutinao de substncias, geralmente por ao de enzimas. As enzimas promovem a quebra das ligaes que fazem a estrutura quaternria das protenas. Assim as molculas proticas se desnaturam, perdem o seu contorno e sua carga eltrica, assim param de se repelir e se agrupam, formando uma massa volumosa precipitvel, que o cogulo, ocorre tambm o encalhe nessa rede de imenso nmero de clulas (hemcias e leuccitos) e plaquetas, o que d origem ao trombo ou cogulo. A coagulao consiste numa seqncia de reaes desencadeadas por bruscas variaes fsico-qumicas, em locais de rupturas dos vasos sangneos, onde imediatamente se aglomeram as plaquetas. Os tecidos com leses e as plaquetas liberam a tromboplastina (tromboquinase), que, em presena de ons de clcio, catalisa a trasnformao da protrombina (do plasma) em trombina. A trombina converte ento o fibrinognio (tambm do plasma) em fibrina, que a protena insolvel, de estrutura filamentar. Existem inmeras outras substncias relacionadas ao mecanismo qumico da coagulao, sendo chamadas fatores de coagulao. o caso da globulina antihemoflica.

49

50 Qualquer agente que favorea a coagulao pode ser chamado anti-hemorrgico ou hemosttico. No plasma, a presena de ons Ca++ livres e de vitamina K garante uma coagulao normal do sangue. Por isso, a vitamina K chamada anti-hemorrgica. Especificamente ela atua na sntese de protrombina. ?

Tecidos com leses

Plaquetas aglomeradas

?
Tromboplastina

Protrombina

Trombina

Ca++ (plasma)

?
Fibrinognio

Fibrina

(plasma)

Processo de coagulao

50

51 6 TECIDO MUSCULAR 6.1 Origem: mesodrmica

6.2 Caractersticas: - Formado por clulas que apresentam capacidade de se contrarem; - As clulas dos msculos so alongadas, apresentam grande quantidade de filamentos citoplasmticos e so denominadas fibras musculares; - Apresenta clulas altamente especializadas em uma nica funo, com propriedade de contrao e distenso de suas clulas; - Os organismos utilizam a contrao das clulas musculares e a disposio dos componentes extracelulares dos msculos para tornar possveis a locomoo, a constrio, o bombeamento e outros movimentos de propulso.

6.3 Nomenclatura: As clulas musculares apresentam uma nomenclatura particular para designar suas estruturas, a clula denominada fibra; o citoplasma o sarcoplasma; a membrana plasmtica o sarcolema; as fibrilas contrteis so as miofibrilas. O sarcoplasma mais desenvolvido nas regies ao redor do ncleo. Com retculo endoplasmtico desenvolvido, mitocndrias, complexo de Golgi,

ribossomos e incluses de glicognio. As mitocndrias so numerosas, dispondo-se enfileiradas entre as miofibrilas. Estas so longitudinais, podendo ou no apresentar estriaes transversais. A propriedade de contrao da fibra devido ao encurtamento das miofibrilas. O ncleo nico, oval e central nas fibras musculares lisas. Nas fibras musculares estriadas, h vrios ncleos em posio perifrica.

6.4 Composio qumica das fibras: Como qualquer outra clula, apresentam uma predominncia de protenas responsveis pela contrao, que so a actina e a miosina. 51

52 A mioglobina outra protena, de estrutura e propriedade semelhante a hemoglobina. D a cor vermelha ao msculo. So duas as substncias musculares energticas: ATP e a fosfocreatina. H tambm glicose e glicognio. Garantindo a excepcional atividade metablica do msculo, h inmeras enzimas, ons de clcio e fosfato livres.

6.4.1 Tipos de fibras (clulas) musculares:

6.4.1.1 Fibra estriada: as clulas estriadas so formadas no embrio atravs da fuso dos mioblastos que produzem uma clula muscular multinucleada psmittica. So longas, com forma filamentar, cilndricas, multinucleadas e estriadas, o tamanho atinge alguns centmetros. O dimetro varia de 10 a 100? m. O sarcolema envolto por uma lmina basal e clulas satlites, este projeta longos processos digitiformes (tbulos T) para o sarcoplasma. Apresenta muitos ncleos (sinccio), localizados na periferia da clula. O sarcoplasma ocupado por 80% de miofibrilas circundadas por mitocndrias. A contrao rpida, vigorosa e

voluntria e formam pacotes bem definidos, os msculos esquelticos. A cor das fibras vai de rosa a vermelho, pelo seu rico suprimento vascular e pela presena dos pigmentos de mioglobina.

6.4.1.2 Fibra cardaca: as clulas cardacas ou cardicitos so cilndricas

ramificadas, com tamanho que varia de 80 a 100? m de comprimento e com ncleo central e nico. Apresentam estrias transversais e discos intercalares, contrao rpida, vigorosa, rtmica e involuntria, formam as paredes do corao (miocrdio). Estas fibras musculares se originam no embrio atravs da fuso de clulas alongadas, os mioblastos.

6.4.1.3 Fibra Lisa: as clulas so fusiformes, delgadas e com ncleo central. O tamanho de 100? m de comprimento. O sarcolema contm mitocndrias, ribossomos, retculo endoplasmtico rugoso, um aparelho de Golgi, grande

quantidade de vesculas de pinocitose que controlam a entrada e sada de clcio e

52

53 uma rede de filamentos espessos de miosina, filamentos delgados de actina e filamentos intermedirios constitudos de desmina e vimentina. Apresentam invaginaes da membrana plasmtica (cavolas), que funcionam como um sistema de tbulo T primitivo. As clulas esto unidas entre si por junes comunicantes que so importantes na transmisso do impulso de uma clula a outra, que por sua vez, permitem a contrao sincrnica do msculo liso. A lmina basal circunda cada clula muscular e atua transmitindo as foras produzidas por cada clula. As clulas so mantidas juntas por uma rede delicada de fibras lenta e involuntria e formam camadas

reticulares. Apresentam contrao envolvendo os rgos.

Tipos de msculos

53

54 6.5 Tecido muscular estriado: As fibras musculares esto dispostas paralelamente umas s outras, e os espaos intercelulares entre elas acomodam conjuntos de capilares contnuos. Cada fibra muscular estriada percorrida longitudinalmente por vrias miofibrilas compostas por dois tipos de filamentos, dispostos de maneira ordenada: os miofilamentos de actina, que so finos, e os miofilamentos de miosina, que so mais espessos. A actina e miosina esto ligadas a membrana plasmtica atravs de diversas protenas. A disposio desses miofilamentos d origem a faixas claras, que se alternam com faixas escuras, dando o aspecto estriado da fibra. Os miofilamentos de miosina esto dispostos de tal forma a dar origem a uma faixa escura chamada faixa A (banda A) ou anisotrpica, e os miofilamentos de actina do origem a uma faixa mais clara, chamada faixa I (banda I) ou isotrpica. medida que a fibra muscular contrai-se, a faixa I diminui, chegando a desaparecer totalmente na clula contrada. A faixa A, no entanto, mantm seu comprimento. Dentro da faixa A de uma fibra descontrada, existe uma regio mais clara, denominada zona H, e dentro da faixa I existe uma linha que se cora mais intensamente, denominada linha Z. A zona H representa apenas os miofilamentos de miosina, pois na fibra descontrada os miofilamentos de actina penetram parcialmente na faixa A. A linha Z corresponde a vrias unies entre dois filamentos de actina. O segmento entre duas linhas Z consecutivas chamada de sarcmero e corresponde unidade contrtil da fibra muscular, pois a menor poro da fibra muscular com capacidade de contrao e distenso. Durante a contrao muscular, o sarcmero diminui, devido aproximao das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer. Constatou-se, por meio da microscopia eletrnica, que o sarcolema da fibra muscular sofre invaginaes, formando tbulos anastomosados que envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as invaginaes so perpendiculares s miofibrilas. Esse sistema responsvel pela contrao uniforme de cada fibra muscular estriada, no ocorrendo nas fibras lisas

54

55 e sendo reduzido nas fibras cardacas. O retculo sarcoplasmtico

(endoplasmtico liso) bem desenvolvido, formando uma rede de tbulos membranosos que se dispem ao redor das miofibrilas e de modo paralelo a elas. As miofibrilas do msculo estriado contm quatro protenas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. A miosina e a actina, juntas, representam 55% do total de protenas do msculo estriado.

6.5.1 Contrao e relaxamento do msculo estriado As clulas nervosas entram em contato com as clulas musculares por meio das chamadas placas motoras. A chegada do estmulo nervoso desencadeia alterao de permeabilidade das membranas do retculo sarcoplasmtico (despolariza), que passam a bombear ativamente ons clcio (normalmente armazenados nesse retculo) para o hialoplasma. No hialoplasma, os ons clcio se ligam unidade da troponina alterando sua conformao. A mudana de conformao da troponina desloca a tropomiosina para uma posio mais profunda no sulco, desmascarando o stio ativo (stio de ligao da miosina) da molcula de actina. O ATP presente na miosina hidrolisado. Nessa reao, o ATP

transformado em ADP + Pi (fosfato inorgnico), e a energia usada para promover o deslizamento dos feixes de actina sobre os feixes de miosina: a contrao da clula. Uma nova molcula de ATP liga-se a miosina, causando a liberao da ligao da actina com a miosina. Enquanto houver ons clcio e ATP no hialoplasma, as contraes prosseguem. As clulas musculares so ricas em mitocndrias, que lhes fornecem grande quantidade de ATP. Na contrao muscular, parte do ATP que transformado em ADP cede seu radical fosfato a uma substncia denominada creatina, dando origem fosfocratina. Este um composto altamente energtico

55

56 que atuam nessas clulas como uma reserva de energia. Havendo necessidade, a fosfocreatina cede fosfato para o ADP, formando ATP. A energia armazenada nas molculas de ATP e fosfocreatina, vm do cido graxo e glicose. Sarcmero

Processo de contrao muscular

6.6 Os msculos Os msculos so formados por feixes de clulas muito longas (at 30 cm), cilndricas e multinucleadas, com um dimetro que varia de 10 a 100 ? m, 56

57 chamadas fibras musculares estriadas. Estas fibras musculares se originam no embrio atravs da fuso de clulas alongadas, os mioblastos. Um msculo estriado (esqueltico) formado por inmeros feixes de fibras (clulas) envoltos por tecidos conjuntivos que tomam a forma de membranas. Nesse tecido conjuntivo esto distribudos nervos e vasos sangneos. Envolvendo cada fibra muscular h uma fina camada de feixes reticulares (reticulina), chamada endomsio. Vrias fibras musculares, que formam um feixe, so envolvidas por outra camada, mais espessa, de reticulina e colgeno, que o perimsio. O msculo todo, por sua vez, envolvido por uma resistente membrana de tecido fibroso, o epimsio. O tecido conjuntivo mantm as fibras musculares unidas, permitindo que a fora de contrao gerada por cada fibra individualmente atue sobre o msculo inteiro. Tambm atravs do tecido conjuntivo que a fora de contrao do msculo, se transmite a outras estruturas como tendes, ligamentos e ossos. Os vasos sangneos penetram no msculo atravs dos septos de tecido conjuntivo e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares. Cada fibra muscular apresenta perto de seu centro uma terminao nervosa motora, a chamada placa motora.

6.6.1 Tipos de fibras musculares esquelticas Existem trs tipos de fibras musculares esquelticas: a vermelha, a branca e a intermediria. A maioria dos msculos esquelticos contm uma mistura dos trs tipos de fibras. Numa unidade motora, todas as miofibras so do mesmo tipo. As fibras vermelhas ou fibras do tipo I, so encontradas nas unidades motoras de contrao lenta, tm um dimetro relativamente pequeno, so ricas em mitocndrias e sarcoplasma contendo mioglobina. Sua energia obtida

principalmente da fosforilao oxidativa de cidos graxos. So fibras resistentes fadiga e adaptadas para contraes continuadas e atividade muscular prolongada (p. ex., manuteno da postura).

57

58 As fibras brancas ou fibras do tipo II, so encontradas nas unidades

motoras de contraes rpidas e descontnuas. So relativamente grandes, com pouca mitocndria, contm pouca mioglobina. Geralmente so responsveis pelo movimento (p. ex., msculo extraocular). As fibras do tipo II podem ser divididas nos tipos II A, B e C. As fibras do tipo II B so as mais rpidas e dependem principalmente da gliclise como fonte de energia. As fibras intermedirias possuem caractersticas intermedirias entre as fibras vermelhas e as fibras brancas. Nos humanos, os msculos consistem em uma mistura dos trs tipos.

Msculo estriado esqueltico

6.7 Tecido Muscular Cardaco O tecido muscular cardaco forma o msculo do corao. Apesar de apresentar estrias transversais, suas fibras contraem-se independentemente da nossa vontade, de forma rpida e rtmica, encontrado no corao e nas veias pulmonares, no local em que elas se juntam ao corao. O miocrdio constitudo por uma rede de clulas musculares cardacas ramificadas e anstomosadas dispostas em camadas (lminas). Estas lminas

58

59 esto separadas uma das outras por delicadas lminas de tecido conjuntivo, que contm vasos sangneos, nervos e o sistema de conduo do corao.

Capilares derivados destes ramos vasculares invadem o tecido conjuntivo intercelular e formam uma rica e densa rede de leitos capilares envolvendo cada clula muscular cardaca. O msculo cardaco difere dos msculos esqueltico e liso por possuir um ritmo intrnseco, assim como a capacidade de contrao espontnea. Um sistema de clulas musculares cardacas modificadas adaptou-se para assegurar a coordenao de suas aes contrteis. A organizao das protenas contrteis idntica organizao encontrada no msculo esqueltico. Entretanto, as citomembranas apresentam algumas diferenas: 1. os tbulos T so encontradas no nvel da Liza Z e so substncialmente

maiores e mais numerosos que aqueles do msculo esqueltico. 2. O retculo endoplasmtico no to extenso quanto no msculo esqueltico. 3. As mitocndrias so mais abundantes no msculo cardaco do que no

msculo esqueltico, as quais ocupam 40% do volume citoplasmtico, e contm numerosas cristas. 4. As clulas so unidas pelas extremidades por complexos juncionais

especializados chamados de discos intercalares. Os discos intercalares possuem um aspecto escalariforme, com pores transversais perpendiculares ao eixo maior da clula e pores longitudinais paralelas s miofibrilas. O componente transversal representado pela Linha Z e consiste em (1) desmossomos que unem as clulas musculares cardacas, impedindo que elas se separem sob a atividade contrtil do corao, e (2) as znulas de adeso que servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcmeros terminais, as mesmas contm actinina-? e vinculina e fornece um stio de insero para os filamentos delgados de actina do ltimo sarcmero de cada cardicito. As junes comunicantes, restritas poro longitudinal do disco intercalar, permitem a comunicao inica entre as clulas e a contrao sincrnica do msculo.

59

60 As fibras de Purkinje, ricas em glicognio, so fibras terminais especializadas do sistema de conduo do corao. Quando comparadas s fibras contrteis, as fibras de Purkinje so maiores, pouco coradas e contm poucas miofibrilas. As fibras musculares cardacas so mononucleadas, apresentando o ncleo na regio central. Nessas fibras ocorrem tambm miofilamentos de actina e de miosina, que no se apresentam, no entanto, com disposio to regular como aquela apresentada pelas fibras musculares estriadas. No corao existe uma rede de clulas musculares cardacas modificadas, acopladas s outras clulas musculares do rgo, que tm papel importante na gerao e conduo do estmulo cardaco, de tal modo que as contraes dos trios e ventrculos ocorrem em determinada seqncia, permitindo ao msculo cardaco exercer com eficincia a sua funo de bombeamento do sangue.

Msculo cardaco

6.8 Tecido muscular liso: O msculo liso encontrado nas paredes de visceras ocas, como por exemplo no trato gastrointestinal, algumas do trato reprodutivo, e trato urinrio, nas paredes de vasos sangneos, nos grandes dutos de glndulas compostas, nas passagens respiratrias e em pequenos feixes na derme da pele. Alm de suas funes contrteis, alguns msculos lisos so capazes de efetuar sntese protica exgena. Entre as substncias fabricadas pelas clulas

60

61 lisas para utilizao extracelular esto colgeno, elastina, glicosaminoglicanos e fatores de crescimento. O msculo liso no apresenta placas motoras, os axnios formam dilataes que apresentam vesculas sinpticas;

6.8.1 Controle da contrao do msculo liso As fibras apresentam feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as direes, formando uma trama tridimensional; O arranjo das protenas contrteis e o mecanismo de contrao do msculo liso diferem daqueles observados para o msculo esqueltico e o cardaco. 1. Os filamentos de actina e de miosina no esto organizados em

sarcmeros como no msculo esqueltico e no msculo cardaco. 2. As clulas musculares lisas no contm troponina, mas contm a Os ons de Ca2+ , que iniciam a contrao, derivam do exterior da clula em

tropomiosina que se une e estabiliza os filamentos de actina. 3.

vez do retculo sarcoplasmtico. 4. A quinase da cadeia leve da miosina, ao contrrio da troponina, que no

est presente nas clulas musculares lisas, responsvel pela sensibilidade ao Ca2+ das fibras contrteis do msculo liso. No msculo liso, os filamentos de actina e os filamentos associados miosina se ligam ao citoplasma e aos corpos densos da membrana plasmtica, representando o equivalente linha Z do msculo estriado. Os corpos densos esto unidos membrana plasmtica por intermdio dos filamentos intermedirios de desmina e de vimentina. Quando o complexo actina-miosina se contrai, sua ligao com os corpos densos determina o encurtamento da clula. A fosforilao clcio-dependente das cadeias leves reguladoras da miosina responsvel pela contrao do msculo liso. A fosforilao da miosina tipo II ocasiona seu despregueamento e associao em filamentos, o stio de ligao da actina na cabea da miosina exposto e a miosina pode se unir aos filamentos de actina para produzir contrao celular.

61

62 O msculo liso pode ser estimulado a se contrair pela estimulao nervosa, estimulao hormonal ou estiramento. Por exemplo, a oxitocina intravenosa estimula a contrao da musculatura uterina durante o parto. Em resposta a um estmulo apropriado, h um aumento de Ca2+ citoplasmtico. O Ca2+ se liga a calmodulina. O complexo Ca2+ -calmodulina ativa a quinase da cadeia leve da miosina, que catalisa a fosforilao da cadeia leve de miosina. Quando os nveis de Ca2+ diminuem, a cadeia leve de miosina

enzimaticamente desfosforilada e o msculo relaxa. O msculo liso no est sob controle voluntrio; ele regulado pelo sistema nervoso autnomo, por hormnios (como a bradicinina) e em condies fisiolgicas locais. Por isso o msculo liso denominado involuntrio. Ocorre variao no grau de controle da contrao muscular pelo sistema nervoso. Msculo liso

6.8.2 Regenerao dos msculos Apesar de as clulas do msculo esqueltico no terem a capacidade para desenvolver atividade mittica, este tecido pode regenerar-se por causa da presena de clulas satlites. Estas clulas podem apresentar atividade mittica levando hiperplasia, subseqente a uma leso do msculo. Em certas condies, como aumento da massa muscular, as clulas satlites podem fundirse com as clulas musculares existentes aumentando a massa muscular durante a hipertrofia do msculo esqueltico.

62

63 O msculo cardaco incapaz de regenerar-se. Aps leso, como em um infarto do miocrdio, fibroblastos invadem a regio lesada, passam por divises celulares e formam tecido conjuntivo fibroso (tecido cicatricial) para reparar a leso. As clulas musculares lisas retm sua capacidade mittica para formar mais clulas musculares lisas. Esta capacidade especialmente evidente no tero grvido, no qual a parede muscular torna-se mais espessa pela hipertrofia de clulas individuais e pela hiperplasia derivada da atividade mittica das clulas musculares lisas. Pequenos defeitos, subseqentes a uma leso, podem resultar na formao de novas clulas musculares lisas. Estas novas clulas podem provir da atividade mittica de clulas musuculares lisas existentes, como nos tratos gastrointestinais e urinrio, ou da diferenciao de pericitos, relativamente indifirenciados, que acompanham alguns vasos sangneos.

7 TECIDO NERVOSO

7.1 Origem: Ectoderme


7.2 Caractersticas Gerais:

O tecido nervoso, constitudo por talvez at um trilho de neurnios com um nmero imenso de interconexes, forma o complexo sistema de comunicao neuronal do corpo. Alguns neurnios tm receptores, terminaes complexas especializadas para a recepo de diferentes tipos de estmulos (p. ex., mecnicos, qumicos, trmicos) e transduo em impulsos nervosos capazes de serem conduzidos para centros nervosos. A seguir, estes impulsos so transferidos para outros neurnios nos quais so processados e transmitidos para centros mais altos em que ocorre a percepo de sensaes ou dado incio as respostas motoras. Anatomicamente, o sistema nervoso pode ser dividido em (1) sistema nervoso central (SNC), formado pelo crebro, medula espinhal e parte neural do olho) e (2) sistema nervoso perifrico (SNP), formado pelo gnglios perifricos, 63

64 nervos e terminaes nervosas que conectam os gnglios com o SNC e os receptores e efetores do corpo. O SNC e SNP so morfolgica e fisiolgicamente diferentes.
Os componentes celulares bsicos do SNC so os neurnios e a glia. O SNP contm as clulas de Schwann, anlogas s clulas gliais do SNC. Sistema nervoso central

7.3 Neurnios: So clulas alongadas, formados por um corpo celular ou pericrio e muitas ramificaes. Normalmente, o neurnio tem uma ramificao principal, longa, o axnio, e numerosas ramificaes curtas, os dendritos.

7.3.1 Dendritos

So partes complexas da membrana plasmtica receptora do neurnio, aumentam a superfcie receptora dos neurnios, possibilitando a captao de grande variedade de impulsos. A base do dendrito parte do corpo celular e contm o complemento usual de organelas, exceto o complexo de Golgi. Afastando-se da base, avanando em direo da extremidade distal dos dendrito, muitas das organelas tornam-se escassas ou esto ausentes.Em geral so curtos e se ramificam como os galhos de uma rvore.
Nos dendritos da maioria dos neurnios, os neurofilamentos esto reduzidos a pequenos feixes ou filamentos isolados, que podem apresentar ligaes transversais com microtbulos. Entretanto nos dendritos as mitocndrias so abundantes. A ramificao dos dendritos, que resulta em numerosas terminaes sinpticas, possibilita a um neurnio receber e integrar mltiplos, talvez, centenas de milhares de impulsos. Apresentam pequenas projees citoplasmticas, os espinhos ou gmulas, que geralmente correspondem a locais de contato sinptico, recebem os estmulos que so transmitidos para o

64

65
soma. Estas espinhas diminuem com a idade e nutrio deficiente, e elas podem apresentar mudanas estruturais em pessoas com a trissomia do 13 e a trissomia do 21 (sndrome de Down). Algumas vezes os dendritos contm vesculas e transmitem impulsos para outros dendritos.

7.3.2 Corpo celular ou pericrio ou soma Esta estrutura o centro metablico, a regio mais conspcua do neurnio, mas a maior parte do volume do citoplasma do neurnio est localizada nos prolongamentos, que se originam do corpo celular. O ncleo esfrico a ovide, com localizao central e o nuclolo bem visvel. O citoplasma do corpo celular tem muitas mitocndrias, como tambm nos dendritos e axnio, sendo mais abundante nas terminaes dos axnios. Em geral, as mitocndrias dos neurnios so mais delgadas do que de outras clulas, e ocasionalmente, suas cristas tm uma orientao longitudinal e no transversal. As mitocndrias neurais esto em constante movimentao ao longo de microtbulos do citoplasma. O complexo de Golgi localiza-se em torno do ncleo, acredita-se que o complexo de Golgi seja o responsvel pelo empacotamento de substncias neurotransmissoras, ou de enzimas essenciais para sua produo no axnio. O retculo endoplasmtico rugoso (RER) abundante com muitas cisternas dispostas em conjuntos paralelos, uma caracterstica especialmente saliente nos grandes neurnios. Encontramse tambm, muitos polirribossomos dispersos pelo citoplasma. As cisternas de RER e os polirribossomos formam os corpsculos de Nissl. O RER tambm est presente na regio dendritica, mas somente como curtas cisternas ramificadas dispersas. O retculo endoplasmtico liso dispem-se por todo o corpo celular e estende-se para os dendritos e para o axnio, formando cisternas, denominadas cisternas hipolemais, no se sabe como as cisternas hipolemais funcionam, o que se sabe que estas cisternas seqestram clcio e contm protenas. Acredita-se que podem servir de conduto para a distribuio de protenas para toda a clula. Alguns autores propuseram a teoria de que vesculas de transporte e sinpticas brotam destas cisternas, mais ainda h muito o que esclarecer sobre este assunto. A maioria dos neurnios do adulto apresenta somente um centrolo associado co corpsculo basal de um clio. Como os neurnios no passam por diviso celular, acredita-se que que seus centrolos sejam estruturas vestigiais. Apresenta grande quantidade de substncia basfila (substncia de Nissl, corresponde ao retculo endoplasmtico rugoso), neurofibrilas (neurofilamentos) dispostas em vrias direes, microtbulos e pigmentos, um deles a lipofuscina, possivelmente originado pela atividade enzimtica dos lisossomos, que se acumula com o decorrer da idade e pode deslocar organelas e o ncleo para um lado da clula, possivelmente afetando as funes celulares.

7.3.3 Axnio

65

66 O axnio tem origem no corpo celular, um prolongamento nico,

cilndrico, de comprimento e dimetro variveis, conforme o tipo de neurnio, pode ter at 100 cm. A espessura do axnio est diretamente relacionada velocidade de conduo, sendo que a velocidade aumenta com o aumento do dimetro do axnio. Estrutura especializada na conduo de impulsos que transmitem informaes do neurnio para outras clulas (nervosas, musculares, glandulares). Em geral apresenta dilataes denominadas telodendro. O axoplasma contm perfis curtos de retculo endoplasmtico liso e mitocndrias muito longas e delgadas, e muitos microtbulos; entretanto no possui RER ou polirribossomos. Portanto, a manuteno do axnio depende do soma. O citoplasma do axnio ou axoplasma apresenta-se muito pobre em organelas, possui poucas mitocndrias, retculo endoplasmtico liso e microtbulos, porm os neurofilamentos so freqentes.
Uma caracterstica marcante dos axnios a existncia de bainhas envolventes. A bainha de Schwann (neurilema) de natureza conjuntiva, sendo representada por inmeras clulas em toda a extenso do axnio. Os ncleos dessas clulas so alongados e bem desenvolvidos. As clulas de Schwann podem, no entanto, crescer ao redor do axnio de modo que suas membranas plasmticas formem um conjunto de lminas enroladas em espiral. Esse espesso conjunto de membranas chamado bainha de mielina, de natureza lipdica. Este desempenha papel protetor (isolante) e facilita a transmisso do impulso nervoso. Cada clula de Schwann envolve apenas uma parte do axnio, constituindo um segmento mais espesso, onde se nota a mielina e, externamente a ela, o ncleo da clula. Ao longo do axnio, vem-se, vrias constries entre os segmentos, que so os estrangulamentos de Ranvier (ndulos de Ranvier). As fibras mielnicas mostram uma grande velocidade de conduo do impulso nervoso (mais de cem metros por segundo). H tambm fibras chamadas amielnicas, nas quais as clulas de Schwann no se enrolam no axnio. Nelas a conduo do impulso nervoso mais lenta.

poucos

Neurnio

66

67
7.4 Tipos de Neurnios: So classificados de acordo com a fisiologia e a funo.

7.4.1 De acordo com a Fisiologia:


- Multipolares: mais comuns, com muitos dendritos e um axnio, eles esto presentes em todo o sistema nervoso e, em sua maioria, so neurnios motores. - Bipolares: tm um dendrito e um axnio, localizam-se nos gnglios vestibulares e cocleares e no epitlio olfativo da cavidade nasal. - Pseudo-unipolar: so chamados de clulas em T, pois sai do corpo celular apenas uma ramificao que se bifurca, originando um ramo perifrico e um ramo central. O ramo central penetra no SNC, e o ramo perifrico vai para seu destino no corpo. Cada um dos ramos , morfolgicamente um axnio, e pode propagar impulsos nervosos, apesar de a poro mais distal do ramo perifrico se arborizar e possuir pequenas terminaes dendriticas indicando sua funo de recepo. Durante a transmisso do impulso, o impulso vai da extremidade dendrtica (receptora) do prolongamento perifrico para o prolongamento central sem envolver o corpo celular. Esto presentes nos gnglios da raiz dorsal em alguns gnglios dos nervos crnianos.

7.4.2 De acordo com a funo: - Neurnios motores (efetores): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os msculos, glndulas excrinas e endcrinas e outros neurnios. - Neurnios sensoriais (aferentes): recebem estmulos sensitivos em suas terminaes dendrticas e conduzem impulsos para o SNC, onde estes so processados. Os localizados na periferia do corpo monitoram as mudanas do ambiente, e os que esto dentro do corpo monitoram o ambiente interno; - Interneurnios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando e estabelecem rede de circuitos neurais entre os neurnios sensitivos e motores e outos interneurnios. Com a evoluo, o nmero de neurnios do sistema nervoso humano cresceu enormemente, mas o maior aumento envolveu os interneurnios, que so responsveis pelo complexo funcionamento do corpo.

67

68
Tipos de neurnios

7.6 Neurglia:

As neurglias tm como funo dar sustentao metablica e mecnica assim como proteo aos neurnios. O sistema nervoso, pode haver at 10 vezes mais clulas da neurglia do que neurnios. Apesar de as clulas da neurglia formarem junes comunicantes com outras clulas da neurglia, elas no reagem aos impulsos nervosos ou os propagam. As clulas da neurglia licalizadas exclusivamente no SNC, incluem astrcitos, oligodendcitos, micrglia (clulas microgliais) e clulas ependimrias. As clulas de Schwann, apesar de estarem localizadas no SNP, hoje em dia tambm so consideradas como clulas de neurglia.
Alm de fazerem a sustentao e produzirem mielina, elas isolam os neurnios de outros tecidos, removem excretas, trazem-lhes substncias nutritivas, regulam a composio qumica dos lquidos intercelulares, fagocitam restos celulares e isolam os neurnios uns dos outros, evitando interferncias na conduo do impulso nervoso em cada um. As clulas da neuroglia no geram impulsos nervosos nem formam sinapses, mas participam do controle da composio qumica do meio onde esto localizados os neurnios.

68

69
7.6.1 Astrcitos: so as maiores clulas da neurglia, tm muitos prolongamentos e ncleos

esfricos e centrais. Apresentam dois tipos distintos: (1) astrcitos protoplasmticos da substncia cinzenta do SNC e (2) astrcitos fibrosos presentes principalmente nas substncia branca do SNC. Os astrcitos protoplasmticos, so clulas estreladas dotadas de citoplasma abundante, um ncleo grande e muitos prolongamentos curtos ramificados. As extremidades de alguns

prolongamentos formam ps vasculares que envolvem completamente os capilares sangneos e tambm no sentido da superfcie dos rgos do sistema nervoso central, encfalo e medula, estabelecendo contato com a pia-mter, formando a membrana pia-glial. Alguns astrcitos protoplasmticos menores localizados adjacentes aos corpos celulares dos neurnios constituem um tipo de clula satlite. Os astrcitos fibrosos possuem citoplasma eucromtico contendo somente algumas organelas, rubossomos livres e glicognio. Os prolongamentos destas clulas so longos e principalmente no ramificados. Estes prolongamentos esto intimamente associados pia-mater e a vasos sangneos, mas esto separados destas estruturas por suas prprias lminas basais.

Os astrcitos agem capturando ons e restos do metabolismo dos neurnios, tais como ons de potssio, glutamato e cido ?-aminobutrico (GABA), que se acumulam no microambiente dos neurnios, especialmente nos ndulos de Ranvier, onde formam uma cobertura para o axnio. Estas clulas tambm contribuem para o metabolismo energtico do crtex cerebral liberando glicose do glicognio armazenado, quando introduzidos pelos neurotransmissores

noradrenalina e o peptdio intestinal vasoativo (VIP). Os astrcitos localizados na periferia do SNC formam uma camada contnua sobre os vasos sangneos e podem auxiliar a manuteno da barreira hemato-enceflica. Os astrcitos tambm so atrados para reas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial celular. Costumam preencher os espaos vazios deixados por neurnios, quando estes so destrudos.
7.6.2 Oligodendrcitos: so semelhantes aos astrcitos, mas so menores e apresentam

poucos prolongamentos com escassas ramificaes. So encontrados tanto na substncia branca como na cinzenta do SNC. Seu citoplasma, denso, contm um ncleo relativamente pequeno, RER abundante, muito ribossomos livres e mitocndrias, e um complexo de Golgi bem desenvolvido. Microtbulos tambm esto presentes, especialmente na zona perinuclear e nos prolongamentos.

69

70
Oligodendrcitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de axnios, so responsveis pela produo e manuteno da mielina em torno dos axnios do SNC, servindo para isol-los. Ao produzir mielina, os oligodendrcitos funcionam de modo semelhante s clulas de Schwann do SNP, exceto que um nico oligodendrcito pode envolver vrios axnios com segmentos de mielina, enquanto uma clula de Scwann envove com mielina somente um axnio. Os oligodendrcitos satlites esto intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes neurnios; no clara qual sua funo.

7.6.3. Microglia: encontrada em todo o SNC, as clulas so pequenas, escuras, assemelham-se levemente aos oligodedrcitos. Apresentam citoiplasma escasso, ncleo de oval a triangular e

prolongamentos irregulares e curtos, cobertos por salincias finas, o que lhes confere um aspecto espinhoso. Suas clulas so macrofgicas, removem fragmentos e estruturas lesadas do SNC. Quando ativadas elas agem como clulas apresentadoras de antgeno e secretam citocinas. Originam-se da medula ssea e fazem parte da populao de clulas fagocitrias mononucleares.

7.6.4. Clulas ependimrias: derivam do revestimento interno do tubo neural embrionrio e se mantm em arranjo epitelial, enquanto as demais clulas da originadas se diferenciam em neurnios e em clulas da neuroglia.

So clulas cilndricas com a base afilada e muitas vezes ramificada, dando origem a prolongamentos que se colocam no interior do tecido nervoso. Revestem as cavidades do encfalo e da medula e esto em contato com o lquido cefalorraquidiano encontrado nessas cavidades.
Seu citoplasma contm abundantes mitocndrias e feixes de filamentos intermedirios. Em algumas regies, estas clulas so ciliadas, uma caracterstica que facilita a movimentao do lquido cefalorraquidiano (LCR)

7.6.5 Clulas de Schwann: localizam-se no SNP, onde envolvem axnios. Elas podem formar dois tipos de cobertura sobre estes axnios, mielnicos e amielnicos. Os axnios envolvidos por mielina so denominados nervos mielnicos. As clulas de Schwann so clulas achatadas cujo citoplasma contm um ncleo achatado, um pequeno aparelho de Golgi e algumas mitocndrias. Ao longo do comprimento do axnio, ocorrem interrupes na bainha de mielina, expondo-o intervalos irregulares, estas interrupes so denominadas ndulos de Ranvier. Cada ndulo indica uma interface entre as bainhas de mielina de duas clulas de Schwann diferentes localizadas ao longo do axnio. Ainda no est esclarecido o mecanismo de mielinizao. Durante o desenvolvimento, os nervos no so mielinizados simultaneamente. O incio e o trmino da mielinizao variam consideravelmente em diferentes reas do sistema nervoso. Esta variao parece estar

70

71
correlacionada funo. Por exemplo, os nervos motores esto quase totalmente mielinizados no nascimento, enquanto as razes sensitivas somente se mielinizam vrias meses mais tarde. Alguns tratos dos axnios comissurais somente completam sua mielinizao vrios anos aps o nascimento. Neurglias

7.6 Localizao dos neurnios:

7.6.1 Substncia cinzenta: substncia onde concentram-se os corpos celulares de neurnios e uma infinidade de sinapses, estabelecendo uma intrincada rede de vias nervosas que garantem as importantes funes de coordenao, associao, regulao, armazenamento de informaes (memria), centros motores e centros sensoriais. Nesta regio alto o nvel de metabolismo do tecido nervoso e so mnimos os espaos intercelulares. Localiza-se externamente no crebro e cerebelo e internamente na medula (na forma de H).

7.6.2 Substncia branca: regio de baixo metabolismo, sua funo conduzir os impulsos nervosos no prprio rgo ou entre diferentes rgos do sistema nervoso. No apresenta corpos celulares dos neurnios, mas apenas seus prolongamentos, especialmente os axnios ricos em mielina. Localiza-se internamente no crebro e cerebelo e externamente na medula.

71

72
Substncia branca e cinzenta

7.7 Fisiologia Neuronal: Os impulsos nervosos so gerados na zona de disparo dos picos de um neurnio, em conseqncia da despolarizao da membrana, e so conduzidos ao longo do axnio para as terminaes do axnio. A transmisso dos impulsos das terminaes de um neurnio para outro neurnio, clula muscular ou glndula ocorre nas sinapses. Em repouso, a membrana do axnio tem carga eltrica externa positiva e interna negativa. Isto , em parte, conseqncia de uma elevada taxa de ons Na+ fora da clula, mantida por um mecanismo chamado bomba de sdio. Fala-se ento que o axnio est polarizado. Ao receber um estmulo num ponto do axnio, ocorrem em seqncia os seguintes eventos: - A membrana torna-se bruscamente muito permevel ao sdio, que passa do meio externo para o meio interno do axnio em maior quantidade do que a sada de ons potssio. A superfcie externa fica negativa e a interna, positiva. Nesse ponto e nesse instante, a membrana sofreu inverso de polaridade. - mecanismo da bomba de sdio expulsa ento esse on, voltando a membrana polaridade inicial. - Cada ponto estimulado modifica a permeabilidade na regio vizinha. O impulso nervoso propagase, ento, como uma onda dinmica de inverso de polarizao da membrana do axnio em toda a sua extenso. essa onda que pode ser medida eletricamente e corresponde ao impulso nervoso nas fibras amielnicas, como, por exemplo, as da substncia cinzenta do sistema nervoso central. - mecanismo da bomba de sdio depende de gasto energtico, consumindo ATP do neurnio.

72

73 7.7.1 Conduo saltatria:


A conduo do impulso um pouco diferente nas fibras mielnicas, como as fibras motoras dos msculos esquelticos.

Ocorre apenas a inverso de polaridade nas regies dos ndulos de Ranvier. A onda ento, salta diretamente de um ndulo para outro, no acontecendo em toda a extenso da regio mielinizada. Fala-se em conduo saltatria e com isso h um considervel aumento da velocidade do impulso nervoso nas fibras mielnicas, em relao s fibras amielnicas.
7.8 Fibras nervosas:

As fibras nervosas so constitudas por um axnio e suas bainhas envoltrias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes do SNC e os nervos do SNP. No so comparveis s fibras do tecido conjuntivo, simples molculas proticas, ou s fibras musculares, que so clulas completas, de forma alongada.
7.8.1 Tipos: - Fibras do tipo A: tm maior dimetro, ndulos de Ranvier espaados e so as mais rpidas na conduo do impulso nervoso (15 a 100 metros por segundo). - Fibras do tipo B: so tambm mielnicas, porm mais finas, com ndulos de Ranvier mais prximos uns dos outros, e nelas o impulso nervoso caminha com menor rapidez (3 a 14 metros por segundo) - Fibras do Tipo C: so as amielnicas, mais delagadas, e conduzem o impulso a uma velocidade relativamente baixa (0,6 a 2 metros por segundo). Clulas envoltrias: Clula de Schwann no SNP e oligodendrcito no SNC.

Fibra nervosa

73

74

Nervo

7.9 Sinapses:

A transmisso do impulso nervoso de um neurnio para outro depende de estruturas altamente especializadas, as sinapses. Embora a maioria das sinapses se estabelea entre o axnio e o dendrito (axodendrticas) ou entre o axnio e o corpo celular (axossomtica), h tambm sinapses entre dendritos

(dendrodentrticas) e entre axnios (axoaxnicas). H uma tendncia de se considerar tambm como uma sinapse a terminao nervosa em clulas efetoras, tais como clulas glandulares e musculares. A poro terminal dos axnios mostra uma estrutura tpica: ocorrem numerosas vesculas sinpticas; os neurofilamentos so raros, porm as mitocndrias so freqentes. As vesculas sinpticas contm substncias denominadas neurotransmissores, que so mediadores qumicos responsveis pela transmisso do impulso nervoso atravs das sinapses.
Esses mediadores so liberados na membrana pr-sinptica e aderem a molculas receptoras da membrana ps-sinptica, promovendo a conduo do impulso nervoso atravs do

74

75
intervalo sinptico. A unio do neurotransmissor com o receptor pode ter efeito excitador (sinapses excitatrias) ou inibidor (sinapses inibitrias) sobre o neurnio seguinte do circuito. As membranas das vesculas sinpticas que se incorporam membrana pr-sinptica so recuperadas por endocitose e reutilizadas para formar novas vesculas sinpticas. O neurotransmissor mais comum a acetilcolina. Imediatamente aps sua liberao na sinapse, essa substncia destruda pela enzima colinesterase a existente, impedindo a passagem contnua do impulso. A sinapse funciona, ento, como uma espcie de vlvula, que se fecha uma vez transmitido o impulso nervoso. Constatou-se que, embora esse acontecimento seja mais rpido, a sinapse retarda a conduo do impulso em mnimas fraes de segundo. As placas motoras (junes neuromusculares) so tambm sinapses que tornam possvel a efetivao da contrao da fibra muscular. Muitas drogas podem bloquear a passagem do impulso no nvel das sinapses, como o caso dos anestsicos. Os neurnios e, portanto, suas sinapses podem diferir quanto ao tipo de neurotransmissor. Fala-se em sinapses colinrgicas ou adrenrgicas quando os neurotransmissores so, respectivamente, a acetilcolina e a noradrenalina. Sinapse

Tipos de sinapse

75

76

7.10 Nervo Perifrico: Os nervos perifricos so feixes de fibras nervosas (axnios ou dendritos) capaz de transmitir impulsos nervosos (potenciais de ao) da periferia do corpo e dos rgos para o SNC ou vice-versa. As fibras de um nervo so ramificaes de neurnios e se mostram envoltas por bainhas conjuntivas. Estes feixes (fascculos) podem ser observados a olho nu; os nervos mielnicos aparecem brancos por causa da presena de mielina. Em geral, cada feixe de fibras nevosas, independente de seu tamanho, tem componentes sensitivos e motores. Os envoltrios de tecido conjuntivo dos nervos perifricos so chamadas: endoneuro (que envolve cada neurnio), perineuro (que envolve cada feixe de axnios) e epineuro (envolvendo coletivamente todos os feixes que compem o nervo e, portanto, representando uma capa para o prprio nervo).

7.10.1 Classificao funcional dos nervos: Sensitivos ou aferentes: levam informaes sensitivas das reas cutneas do corpo e das

visceras para o SNC, onde so processados, possuem fibras sensitivas. Motores ou eferentes: tm origem no SNC e levam os impulsos para os rgos efetores,

formados por fibras motoras. Mistos: dotados de fibras sensitivas e fibras motoras, que funcionam como uma estrada de

mo dupla, transportando impulsos sensoriais, pelas primeiras, e ordens motoras, por estas ltimas.

76

77
Os nervos ptico, olfativo e acstico ou auditivo so sensitivos. Os nervos aculomotor (que move os olhos), hipoglosso (que move a lngua) e espinhal (que levanta os ombros), so exemplos de nervos motores. Todos os nervos raquianos, no entanto, so mistos.

7.11 Glnglios: Massa de estrutura nervosa que encerra corpos de neurnios e de onde partem numerosamente as fibras nervosas. H dois tipos de gnglios, sensitivos e autnomos.

7.11.1 Gnglios sensitivos: esto associados aos nervos cranianos e a cada um dos nervos espinhais que saem da medula espinhal. Abrigam corpos celulares unipolares dos nervos sensitivos, com um processo amielnico deixando cada corpo celular. O curto processo se bifurca em um ramo perifrico e um central. O ramo perifrico alcana uma terminao sensitiva perifrica e termina em dendritos. O ramo central penetra no SNC. O corpo celular do neurnio circundado por uma camada de clulas satlites achatadas, semelhantes e contnuas como as clulas de Schwann, medida que envolvem os processos perifrico e central de cada neurnio. Um impulso nevoso, alcana a bifurcao-T, se desvia do corpo celular e trafega do axnio perifrico para o axnio central.

7.11.2 Gnglios autnomos (simptico e parassimptico): so encontrados nos troncos simpticos, nos plexos e prximos ou no interior de vscera. Uma camada de tecido conjuntivo contnua o epineuro e o perineuro das fibras nervosas perifricas circundam cada gnglio autnomo. Os neurnios dos glnglios autnomos so multipolares. Os dendritos esto conectados por axnios mielnicos dos neurnios pr-ganglionares (ramos brancos). Os axnios possuem um dimetro pequeno e so amielnicos (ramos cinzentos). Cada corpo celular neuronal circundado por clula satlites semelhantes clula de Schwann.

7.12 Meninges: Cada uma das trs membranas protetoras que envolvem todo o SNC (encfalo e medula raquidiana), compreendendo a dura-mter, espessa, fibrosa, semelhana de um papiro, situada mais externamente, junto caixa craniana e coluna vertebral, e aracnide, meninge mediana, muito vascularizada, lembrando por sua rede de vasos uma teia de aranha, razo de seu nome, e a pia-mter, meninge mais interna, fina e delicada, aderente ao SNC. Meninges

77

78

7.13 Sistema Nervoso Autnomo: O SNA est relacionado com o controle da musculatura lisa, com o rtimo cardaco e com a secreo de algumas glndulas. Sua funo ajustar certas atividades do organismo, a fim de manter a constncia do meio interno (homeostase). As funes do SNA sofrem constantemente a influncia da atividade consciente do sistema nervoso central. Anatomicamente formado por aglomerados de clulas nervosas localizadas no sistema nervoso central, por fibras que saem do sistema nervoso central atravs de nervos cranianos e espinhais, e pelos gnglios nervosos situados no curso dessas fibras. O SNA formado por duas partes, distintas por sua autonomia e por suas funes: o sistema simptico e o parassimptico. Os ncleos nervosos do simptico so formados por grupos de clulas nervosas localizadas nas pores torcica e lombar da medula espinhal. Axnios desses neurnios saem pelas razes anteriores dos nervos espinhais destas regies. Os gnglios do sistema simptico formam cadeia vertebral e plexos situados prximo s visceras. O mediador qumico a noradrenalina.

Contribui para a regulao da atividade do msculo cardaco, do funcionamento visceral (estmago, intestinos, bexiga urinria,...) e de vrias glndulas).
Os ncleos dos nervos parassimptico situam-se no encfalo e na poro sacral da medula espinhal. As fibras desses neurnios saem por quatro nervos cranianos e pelos nervos sacros. Os segundos neurnios se localizam no interior dos rgos, por exemplo, na parede do estmago e intestino. O mediador qumico a acetilcolina. Esta substncia rapidamente

destruda pela acetilcolinesterase, por este motivo seus estmulos so mais breve e mais localizada do que os estmulos simpticos. Sua atividade determina contrao da pupila, bradicardia, vasodilatao perifrica, estmulo de funcionamento gastrointestinal e contrao da bexiga e do tero.

7.13.1 Distribuio do SNA: A maioria dos rgos inervados pelos sistema nervoso autnomo recebe fibras do simptico e parassimptico. Em geral, nos rgos em que o simptico estimulador, o parassimptico tem o inibidora, e vice-versa. Por exemplo, a estimulao do simptico acelera o ritmo cardaco, ao passo que a estimulao das fibras parassimpticas diminui esse ritmo. H alguns casos em que a atividade dos dois complementar e no antagnica, como ocorre em algumas 78

79 glndulas salivares, cuja secreo maior quando estimulada pelo simptico e pelo parassimptico do que por qualquer um deles isoladamente.
Sistema nervoso autnomo

7.14 Degenerao e regenerao de nervos: Os neurnios no se dividem, sua destruio representa uma perda permanente. Seus prolongamentos dentro de certos limites, podem regenerar-se devido atividade sinttica dos respectivos pericrios, desde que estes no estejam lesados. Por isso, os nervos se regeneram, embora com muita dificuldade. Quando uma clula nervosa destruda, as que a ela se ligam nada sofrem, exceto raros casos em que um neurnio recebe impulsos exclusivamente de outro. Neste caso, o neurnio que fica completamente privado de impulsos nervosos, pela destruio do outro, sofre a chamada degenerao transneural. Em contraste com os elementos nervosos, as clulas da neuroglia, bem como seu equivalente no sistema nervoso perifrico (clula de Schwann e clulas satlites dos gnglios nervosos, so dotados de grande capacidade de proliferao. Os espaos deixados pelas clulas e fibras nervosas do sistema nervoso central destrudo por acidente ou doena so preenchidos por clulas da neuroglia. Devido sua distribuio por todo o corpo, as leses dos nervos so relativamente freqentes. Quando um nervo seccionado, ocorrem alteraes degenerativas, seguidas de uma fase de reparao.

79

80
Regenerao do neurnios

REFERNCIAS

CORMACK, David. Fundamentos de histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. DIFIORI, M.S.H. Atlas de histologia. 7ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997.

GARCIA, Sonia Maria Lauer de.; DAUDT, Helena Maria Lizardo; FERNANDEZ, Casimiro Garcia. Embriologia: estudo dirigido para aulas prticas. Porto Alegre:Sagra Luzzatto, 1997. GARTNER, Leslie P. e HIATT, James L. Tratado de histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. JUNQUEIRA, L.C., CARNEIRO, J. Histologia bsica. 9ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 1999. KIERSZENBAUM, Abraham L. Histologia e biologia celular: uma introduo patologia. Traduo: Ndia Vieira Rangel, Rodrigo Alves Azevedo. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. 654p.
MAIA, George Doyle. Embriologia humana. Rio de Janiero:Atheneu, 1984. MESQUITA, Elizabeth Carneiro. Citologia, histologia e embriologia. 2 ed. So Paulo:EPU, 1981.

80

81

MOORE, Keithl. Embriologia clnica. 4 ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 1990. MORISCOT, A. S., CARNEIRO, J. e ABRAHAMSOHN, P. A. Histologia para fisioterapia e outras reas da reabilitao. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004. STEVENS, Alan e LOWE, James. Histologia humana. 2 ed. So Paulo: Manole, 2001. YOUNG, Barbara e HEATH, John. Histologia funcional. 4 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.

81