Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia. Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denominaquimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos 17 externos, adems de factores endgenos. Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinadosfactores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin

mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada 18 pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.

Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las 19 clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro. Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que 20 determinen la aparicin de una forma compleja. En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre 14 puede contener unos cinco millones de clulas), el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 21 m. Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m,vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie15 volumen. Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios oflagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de 2 movimiento. De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo: Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota.

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias 22 fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, 23 24 25 que no posee peptidoglucano. Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, comoBacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa 26 celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos 27 de actina y tubulina tienen origen procaritico. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertostaxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en 12 su versatilidad ecolgica. Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, 28 en arqueas y bacterias.

arqueas

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas 29 distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimitenorgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, conenlaces tipo ter en sus 30 lpidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunosThermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienenpeptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa depseudomurena, que 31 32 33 provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram. Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes 34 a las histonas y algunos genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias
Artculo principal: Bacteria.

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura 16 35 elemental que contiene una gran molcula generalmente circular deADN. Carecen 36 de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas. En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras 8 compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis. Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de unabicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe unpolisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, seclasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y 8 los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un 34 gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota.

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos

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de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por 12 ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales. Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tenervacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis),cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una 37 clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha.

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutasanastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta 38 biolgica. Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan 2 funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones 39 semejantes.

Membrana plasmtica y superficie celular

Artculo principal: Membrana plasmtica.

La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, 38 representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces 40 no covalentes.

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita 38 un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo. Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn deexpresin gnica mediante mecanismos de transduccin de 41 seal. Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de 12 estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.

Estructura y expresin gnica

Artculo principal: Expresin gnica.

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, comocromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido 42 nucleico. Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de laexpresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar enreplicacin, 34 como paso previo a la mitosis. No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos 43 44 conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.

Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas 12 corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Ladocis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles almicroscopio electrnico como partculas 45 esfricas, son complejos supramoleculares encargados de ensamblarprotenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma deARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados alretculo endoplasmtico rugoso o a 34 la envoltura nuclear. Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como eltrfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca 14 la contraccin muscular. Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como 46 47 estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis depolisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con

abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del 12 que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares. Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De 12 morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o 48 procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulasmeristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la 37 acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen 12 de pigmentos.

Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el 41 citosol, como lagluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as 12 como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas. Segn lateora 49 endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo deproteobacteria.

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de lafotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, lostilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunosaminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su 12 interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn. Se 50 considera que poseen analoga con las cianobacterias.

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el

metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general. 51 procedentes del retculo endoplasmtico.

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Se forman de vesculas

Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto.

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los 2 nota 2 52 53 microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en lasmusculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin aATP, lo que dota a sus filamentos de 54 polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de 46 la clula durante la divisin celular.

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros amicrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la betatubulina. Las tubulinas poseen capacidad de 2 46 unir GTP. Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, 2 46 constituyen la estructura interna de los cilios y losflagelos.

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas nihongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, enclulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas 12 derivadas del mesnquima.

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosomao centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual 55 generan el huso acromtico, y en la citocinesis, as como, se postula, intervenir en la 56 57 nucleacin de microtbulos. Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura 12 molecular de estos ltimos.

Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular.

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de lamitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en 46 fases El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin nota 3 una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominadameiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus 58 padres. La interfase consta de tres estadios claramente definidos.
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Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosomase duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio

cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con lagentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de 59 tumores y genes de reparacin del ADN.

Origen
Artculo principal: Origen de la vida.

La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas enorgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en 60 torno al en Arcaico). Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, elprogenote de Carl 28 Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos 61 celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo 62 celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar unafagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre 63 la transcripcin(nuclear), y la traduccin (citoplasmtica). Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso 6465 semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llev a Bill

Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y 66 una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno). Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de 67 Duve. Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que 68 no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa. Qu son las clulas madre? Las clulas madre son clulas no especializadas que tienen la asombrosa capacidad de convertirse en muchos tipos de clulas diferentes del cuerpo. Al servir como una especie de sistema de reparacin para el cuerpo, pueden dividirse potencialmente sin lmite para reponer otras clulas que se hayan daado. Cuando una clula madre se divide, cada clula nueva puede seguir siendo una clula madre o convertirse en otro tipo de clula con una funcin ms especializada, como una clula muscular, un glbulo rojo o una clula cardaca. Dnde se pueden encontrar clulas madre? Las clulas madre pueden hallarse en muchos tejidos del cuerpo, como la mdula sea, la grasa, la sangre y otros rganos como el corazn. Pueden encontrarse clulas madre ms inmaduras en el embrin, as como en la sangre del cordn umbilical de un beb recin nacido. En el Stem Cell Center usamos especficamente clulas madre aisladas de la mdula sea en nuestros ensayos clnicos. Qu enfermedades pueden tratarse con clulas madre? Segn su procedencia, las clulas madre han sido estudiadas como una posible estrategia de tratamiento para numerosas enfermedades como la diabetes, la enfermedad de Parkinson, las quemaduras, la lesin de la mdula espinal y, ms especficamente, las enfermedades cardacas. Recientemente, numerosos estudios han demostrado el posible beneficio de implantar clulas madre en el corazn. El Stem Cell Center en el Texas Heart Institute se concentra en el tratamiento de las enfermedades cardacas. (La terapia con clulas madre es una terapia en investigacin y, por lo tanto, no puede hacerse ninguna afirmacin definitiva respecto del beneficio para una enfermedad especfica). Cmo funcionan las clulas madre?

No est claro cmo funcionan exactamente las clulas madre. Pueden diferenciarse y convertirse en las clulas que las rodean (una clula madre que se coloca en el corazn puede transformarse en otra clula cardaca), pueden liberar hormonas que ayudan a que el tejido que las rodea funcione de manera ms eficiente, o pueden despertar las clulas madre inactivas en el tejido.
Fotografa del catter de inyeccin Myostar que se usa actualmente en estudios de dispositivos en investigacin (Investigational Device, IND).

Si bien no comprendemos por completo cmo funcionan las clulas madre, una de las metas de nuestra investigacin en el Stem Cell Center (El Centro de Celulas Madre) es ampliar nuestros conocimientos en esta rea. Cmo se usan las clulas madre para tratar enfermedades cardiovasculares?

Las clulas madre pueden inyectarse en las venas, arterias o directamente en el msculo cardaco. Despus de ms de 400 inyecciones aplicadas en forma segura a travs de la inyeccin directa de clulas madre desde el interior de la cavidad del corazn, los investigadores del Stem Cell Center (El Centro de Celulas Madre) actualmente llevan a cabo un sinnmero de procedimientos para personas en todo el mundo. Dibujo de catter inyectando clulas madre en
el corazn.

En la enfermedad vascular perifrica, las clulas madre pueden inyectarse en las venas, las arterias o directamente en los msculos de la parte inferior de la pierna con la esperanza de regenerar vasos sanguneos nuevos.

El cuerpo humano es un conjunto formado por cincuenta millones de clulas, agrupadas en tejidos y organizadas en diferentes sistemas. Si quisieras formar un cuerpo podras comprar los elementos bsicos en cualquier parte por muy poco dinero; pero la vida que albergan estas clulas reunidas con un propsito concreto, lo convierten en algo de valor incalculable.

Nuestro organismo parece saber que de la unin nace la fuerza, pues las clulas se organizan en tejidos, rganos, aparatos y sistemas para realizar sus funciones. Sin embargo, y a pesar de su enorme rendimiento, el cuerpo humano sigue en constante evolucin, sobre todo si es un recin llegado al planeta. Te damos un ejemplo: imagina que la vida se instaur en la Tierra hace 24 horas: el ser humano apenas ha vivido los ltimos tres segundos. Si bien tu cuerpo funciona gracias a la actividad de diversos sistemas, si no fuera por la clula nada andara bien dentro de ti. Es prcticamente la primera piedra para formar la estructura de una casa, la unidad bsica de tu organismo, capaz de cumplir todas las funciones necesarias para el diario vivir: crecer, reproducirse, metabolizar, responder a estmulos y diferenciarse. Es muy pequea, invisible al ojo humano, pero posee la habilidad de trabajar independientemente. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las clulas que lo constituyen. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se dice que ninguno es un ser vivo si no consta al menos de una. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas (unicelulares), mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Variedad celular Las clulas tienen una gran variedad de tamaos y formas, dependiendo principalmente de la adaptacin a diferentes ambientes o funciones. Van desde unas dcimas de micrn -la milsima parte de un milmetro- en las bacterias, hasta unos cuantos centmetros en algunas algas marinas. En el interior de las clulas tienen lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo(trmino que proviene de una palabra griega que significa cambio). Las clulas pueden dividirse en dos grandes grupos: procariticas y eucariticas. Entre ellas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son clulas pequeas y de estructura sencilla; el material gentico est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana que separe esa zona del resto de la clula. Las eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores y tienen el material gentico envuelto por una membrana que forma el ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva del griego ncleo verdadero

Existen variadas clases, las que se agrupan para formar tejidos, los que, a su vez, originan rganos y sistemas. De acuerdo a su estructura, tamao y funcionalidad, las clulas se pueden dividir en dos grandes grupos, eucariotas (estn en el cuerpo humano) y procariotas.

Poseen un protoplasma, que es el citoplasma (en l se producen los cambios qumicos y las reacciones metablicas de la clula) e informacin gentica. Las eucariotas tienen, adems, un ncleo celular., mientras que procaritico significa antes del ncleo. Clulas bien organizadas Aunque sean muy pequeas, las clulas tienen una estructura bsica y bien organizada. Todas poseen protoplasma, que es el citoplasma ms el ncleo celular. El citoplasma, que comprende todo el volumen de la clula -salvo el ncleo-, es el medio donde se producen los cambios qumicos y las reacciones metablicas de la clula. Est compuesto por una solucin acuosa denominada citosol, el cual engloba una gran cantidad de estructuras especializadas y organelos celulares. El organelo ms importante es el ncleo, que est formado por una doble membrana. En su interior est el nuclolo (interviene en la formacin de las subunidades ribosmicas) y el material gentico. Adems, el ncleo, para comunicarse con el citoplasma, cuenta con aperturas existentes en la pared de su membrana, conocidas como poros nucleares. Para ms informacin pulsa AQU Diferencias entre clulas vegetales y animales

En las clulas

La quimioterapia (frmacos antineoplsticos) se divide en cinco clases de acuerdo con la manera como actan para destruir el cncer. A pesar de que estos frmacos se dividen en grupos, algunos de los frmacos especficos tienen caractersticas de ms de un grupo. Otras secciones tratan sobre diversos tipos de quimioterapia para explicar en mayor detalle estos procedimienClulas

CELULAS CANCEROSAS Y QUIMIOTERAPIA

cancerosas y quimioterapia

Los tumores cancerosos se caracterizan por la divisin celular, que deja de ser controlada como en el tejido normal. Las clulas "normales" dejan de dividirse cuando entran en contacto con clulas similares, un mecanismo conocido como inhibicin por contacto. Las clulas cancerosas pierden esta capacidad. En las imgenes de las clulas cancerosas puede verse que estas clulas pierden la capacidad para dejar de dividirse cuando entran en contacto con clulas similares. En las clulas cancerosas se desequilibra el sistema de autorregulacin que controla y limita la divisin celular. El proceso de divisin celular, ya sea en clulas normales o cancerosas, se realiza a travs del ciclo celular. El ciclo celular va de la fase de reposo, pasando por las fases de crecimiento activo, hasta la mitosis (divisin). La capacidad de la quimioterapia para destruir las Copyright clulas cancerosas depende de su capacidad para detener la divisin celular. Usualmente, los frmacos para el cncer actan daando el ARN o ADN que indica a la clula cmo realizar una copia de s misma en la divisin. Si las clulas cancerosas no pueden dividirse, mueren. Cuanto ms rpido se dividan las clulas cancerosas, habr ms probabilidades de que la quimioterapia destruya las clulas y el tumor reduzca su tamao. Adems, estos frmacos inducen al suicidio celular (muerte celular programada o apoptosis). Los frmacos de quimioterapia que destruyen las clulas cancerosas slo durante la divisin se denominan especficos al ciclo celular. Los frmacos de quimioterapia que destruyen a las clulas cancerosas durante la fase de reposo se denominan no especficos al ciclo celular. La programacin de la quimioterapia se realiza sobre la base del tipo de clulas, la velocidad con que se dividen y el momento en que un frmaco determinado probablemente sea eficaz. Es por esta razn que la quimioterapia normalmente se administra en ciclos. La quimioterapia es muy efectiva para destruir las clulas que se dividen rpidamente. Desafortunadamente, la quimioterapia no reconoce la diferencia entre las clulas cancerosas y las clulas normales. Las clulas "normales" volvern a crecer y ser saludables pero, mientras tanto, se presentan efectos secundarios. Las clulas "normales" afectadas con mayor frecuencia por la quimioterapia son las clulas sanguneas, las que se encuentran en la boca, el estmago y el intestino, as como los folculos pilosos; lo que provoca recuentos sanguneos bajos, afecciones bucales, nuseas, diarrea y prdida del cabello. Diferentes frmacos pueden afectar distintas partes del cuerpo.

La quimioterapia (frmacos antineoplsticos) se divide en cinco clases de acuerdo con la manera como actan para destruir el cncer. A pesar de que estos frmacos se dividen en grupos, algunos de los frmacos especficos tienen caractersticas de ms de un grupo. Otras secciones tratan sobre diversos tipos de quimioterapia para explicar en mayor detalle estos procedimientos importantes.