Potencial
osmtico
(MPa)
Altura de la plntula (cm) (DDS)*
4 8 12 16
-0,005 1,45a 9,98a 31,50a 41,21a
-0,328 1,07b 4,66b 12,82b 16,89b
-0,547 0,82c 3,77b 9,40c 12,26c
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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4dds.Laspruebasdepromediosparalasalturas
de las plntulas por efecto del factor tamao de
lasemillaalos12y16dds(Cuadro3)muestran
quealos12y16ddslamayoralturalapresen-
taron las provenientes de semillas medianas (
0,32 0,36 g) y grandes (> 0,36 g), similares
entresysuperioresestadsticamentealasobte-
nidasporsemillaspequeas(<0,325g).
Longitud de la radcula (cm)
Elanlisisdevarianzaparalalongituddela
radculaalos16ddsmostrefectosignificativo
para los factores potencial osmtico y cultivar.
La prueba de promedios para la longitud de la
radculaporefectodelfactorpotencialosmti-
co (Cuadro 4) evidencia races estadsticamente
ms largas en el suelo testigo, intermedias en
longitudenelsuelocon-0,328MPa,ymscor-
tasenelsuelocon-0,547MPa.Enlaseparacin
demediasparaelefectodelcultivar(Cuadro5),
las races de mayor longitud correspondieron al
cultivarPionner361,estadsticamentesuperiora
Himeca95.
Volumen de la radcula (ml)
Hubo efecto significativo para el volumen
de la radcula a los 16 dds slo para el factor
potencial osmtico. La prueba de promedios
(Cuadro 4) indica un mayor volumen radicular
para las plntulas cultivadas en el suelo con
Cuadro 3. Promedios para las alturas de las plntulas
(AP) (cm) a los 12 y 16 das despus de la
siembra(dds)detrestamaosdesemillade
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Tamao de las
Semillas (g)
Altura de la plntula (cm)
DDS*
12 16
> 0,36 19,01a 24,85a
0,32-0,36 18,45a 24,14a
<0,325 16,26b 21,37b
*Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
Cuadro 4. Promedios para la longitud de la radcula
(cm)(LR),volumendelaradcula(ml)(VR)
ypesofrescodelvstago(g)(PFV)alos16
das despus de la siembra de tres tamaos
de semilla de dos cultivares de maz (Zea
mays L.), bajo tres condiciones de suelo
salino.Monagas,Venezuela.2003.
Potencial
Osmtico
(MPa)
LR (cm)* VR (ml)* PFV (g)*
-0,005 23,59a 20,42a 1,850a
-0,328 14,46b 14,79ab 0,838b
-0,547 10,46c 11,75b 0,622b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
Cuadro 5. Promedios para la longitud de la radcula
(cm)(LR),pesofrescodelvstago(g)(PFV)
y peso seco del vstago (g) (PSV) a los 16
das despus de la siembra de tres tamaos
de semilla de dos cultivares de maz (Zea
mays L.), bajo tres condiciones de suelo
salino.Monagas,Venezuela.2003.
Cultivar de
maz
LR (cm)* PFV (g)* PSV*
Pioneer361 17,72a 1,251a 0,136a
Himeca95 14,61b 0,956b 0,107b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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potencial osmtico de - 0,005 MPa (testigo),
seguido por el de las que crecieron en el suelo
conpotencialosmticode-0,328MPa,quiense
comport estadsticamente igual al anterior, en
tantoqueelvolumenradicularalcanzadoporlas
plntulas en el suelo con potencial osmtico de
-0,547MPa,fueinferioraldeltestigoperoigual
aldelsuelocon-0,328MPa.
Peso fresco del vstago (g)
En el peso fresco del vstago a los 16
dds, hubo diferencias estadsticas para el factor
potencialosmtico,cultivarytamaodesemilla.
Lapruebadeseparacindemediasparaelfactor
potencial osmtico (Cuadro 4) mostr un mayor
peso fresco del vstago para aquellas plntulas
crecidas en el suelo testigo (os = -0,005 MPa),
seguidasenpesoporlascultivadasenlossuelos
conpotencialesosmticosde-0,328y-0,547
MPa, estas dos ltimas similares entre s. En
el factor cultivares, la separacin de medias
(Cuadro 5), seala un mayor peso fresco del
vstagopara el cultivar Pionner 361, respecto al
cultivar Himeca 95. La diferencia de promedios
paraelfactortamaodesemilla(Cuadro6)mostr
un mayor peso para los vstagos provenientes
de las semillas de tamao grande (> 0,36 g),
estadsticamente igual a los provenientes de las
de tamao mediano ( 0,32 0,36 g), y el
menorpesoparalosprovenientesdelapequea
(<0,32g),similarestadsticamentealaanterior,
perodiferentealaprimera.
Peso fresco de la radcula (g)
Para el peso fresco de la radcula a los 16
ddshubodiferenciassignificativassloparael
factortamaodesemilla.Lapruebadesepa-
racin de promedios para este factor (Cuadro
6) indica que el mayor peso fresco de radcula
fuepresentadoporlasplntulasprovenientesde
semillasgrandes,estadsticamenteigualalasori-
ginadasapartirdelasmedianas,estaltimatam-
binsecomportestadsticamenteigualalasque
seoriginarondelaspequeas,aunqueelpesode
laradculaproductodesemillaspequeasdifiri
delcorrespondientealdesemillasgrandes.
Peso seco del vstago (g)
Para el peso seco del vstago hubo dife-
rencias significativas para los factores potencial
osmtico, cultivar y tamao de semilla. En el
Cuadro 7, se presenta la prueba de separacin
Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vstago
(g)(pfv),pesofrescodelaradcula(g)(pfr),
pesosecodelvstago(g)(psv)ypesoseco
delaradcula(g)(psr)alos16dasdespus
delasiembradetrestamaosdesemillade
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Tamao de
la semilla (g)
PFV
(g)*
PFV * PSV* PSR*
> 0,36 1,196a 1,127a 0,132a 0,185a
0,32-0,36 1,151ab 1,051ab 0,128a 0,153b
<0,32 0,963b 0,858b 0,103b 0,131b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vstago
(g)(pfv),pesofrescodelaradcula(g)(pfr),
pesosecodelvstago(g)(psv)ypesoseco
delaradcula(g)(psr)alos16dasdespus
delasiembradetrestamaosdesemillade
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Tamao de
la semilla (g)
PFV
(g)*
PFV * PSV* PSR*
> 0,36 1,196a 1,127a 0,132a 0,185a
0,32-0,36 1,151ab 1,051ab 0,128a 0,153b
<0,32 0,963b 0,858b 0,103b 0,131b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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de medias para el factor potencial osmtico.
Se observa mayor peso seco del vstago en las
plntulasquecrecieronenelsueloconpotencial
osmticode-0,005MPa(testigo),seguidoporel
delasquecrecieronenlossuelosconpotenciales
osmticosde-0,328y-0,547MPa,estosltimos
estadsticamente iguales. La prueba de prome-
diosparaelfactorcultivar(Cuadro5)indicaque
el cultivar Pionner 361 present el mayor peso
secodelvstago.Enlapruebadeseparacinde
medias para el factor tamao de la semilla los
mayores pesos correspondieron a los vstagos
provenientesdeplntulasoriginadasdelasgran-
des y medianas, iguales entre s, y superiores
estadsticamentealassemillaspequeas.
Peso seco de la radcula (g)
Para el peso seco de la radcula a los 16
dashuboefectosignificativosloparaelfactor
tamaodesemilla.Lapruebademedias(Cuadro
6)sealaqueelmayorpesosecolopresentaron
las radculas originadas de semillas de tamao
grande, superiores a las medianas y pequeas,
estasltimasigualesentres.
Relacin altura de la plntula/longitud de la
radcula
En altura de planta/longitud de la radcula
hubodiferenciassignificativassoloparaelfactor
potencial osmtico. La prueba de separacin de
mediasparaestarelacinporefectodelpotencial
osmtico (Cuadro 7) indica una mayor relacin
a nivel del suelo empleado como testigo (os =
-0,005MPa),superiorestadsticamentealsuelo
con potencial osmtico de -0,328 MPa y al de
-0,547MPa,estosltimossimilaresentres.
Relacin peso seco del vstago/peso seco de la
radcula
Paralalongituddelaradculaalos16dds,
hubo efecto significativo slo para el factor
potencialosmtico.Lapruebadepromediospara
estarelacin(Cuadro7)evidenciaqueelmayor
valor lo presentaron las plntulas cultivadas en
el suelo testigo (os = - 0,005 MPa), superio-
res estadsticamente a los suelos con potencial
osmtico de -0,328 MPa y -0,547 MPa, estos
ltimossimilaresentres.
DISCUSI N
En esta investigacin no fue posible discri-
minar a nivel de crecimiento de plntulas entre
cultivares para la tolerancia a la salinidad, dado
a que no se presentaron interacciones en los
caracteresdecrecimiento.Soloseobservaronlos
efectossimplesdelpotencialosmtico,cultivary
tamaodelasemilla,esdecir,noexistiinfluen-
cia de un factor sobre otro, lo que no permiti
diferenciar entre los cultivares a nivel de creci-
mientoenlosdospotencialesosmticos(-0,328
y -0,547 MPa) de los suelos salinos utilizados.
Tal vez estos resultados tengan explicacin en
doscondiciones,enlossuelossalinosutilizados
existieron factores ligados al contenido de arci-
lla,materiaorgnicayalosdiferenteselementos
enlasolucindelsueloqueenmascararonenlos
primerosestadosdedesarrollodelasplantaslas
Cuadro 7. Promediosparaelpesosecodelvstago(g)
(PSV), relacin altura de plntula/longitud
de la radcula (RAP/LR) y relacin peso
seco del vstago/peso seco de la radcula
(RPSV/PSR) a los 16 das despus de la
siembra de tres tamaos de semilla de dos
cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Potencial
osmtico (MPa)
PSV (g)* RAP/LR* RPSV/
PSR*
-0,005 0,213a 1,83a 1,86a
-0,328 0,084b 1,23b 0,58b
-0,547 0,066b 1,18b 0,43b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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posiblesdiferenciasentreloscultivares.Obien,
los potenciales osmticos de los suelos (- 0,328
y-0,547MPa)nosonadecuadosparaestablecer
diferencias entre los cultivares a nivel de este
sustrato. Es necesario en consecuencia realizar
ensayos con suelos salinos en los que se evale
unamayorcantidaddecultivaresy/opotenciales
osmticos para tratar de establecer en cuales es
posiblediscriminarparaefectosdecrecimiento.
El crecimiento de las plntulas de maz se
vio afectado por las condiciones salinas evalua-
das.Portaet al.(1999),sealanquelasalinidad
delsueloprovocaunasintomatologarelaciona-
daconunainhibicinirreversibledelcrecimien-
to:menorreafoliarytalladelaplanta(elcreci-
mientoeslentoynollegaasercompleto),menor
produccin de materia seca, quemaduras en los
bordesdelashojas,entreotros.Reduccionesen
elcrecimientodelmazproductodecondiciones
salinas han sido sealados por: Mndez et al.
(2002a), quienes trabajaron con soluciones de
clorurodesodioysuefectoentrescultivaresde
maz(Cargill633,Himeca2003yPioneer3031),
encontraronmayoresreduccionesdelaalturade
laplntulaylongituddelaradculaconconcen-
tracionesde-9y-12bares,con99,87y96,99%,
para la altura de la plntula y 97,92 y 95,20 %,
paralalongituddelaradcula,respectivamente.
Encuantoalnmerodehojaslamayorreduccin
ocurria-9baresenlostrescultivares.Larela-
cinpesosecodelvstago/pesosecodelarad-
cula no fue significativa para todas las fuentes
de variacin; Mndez et al. (2002b), evaluaron
efecto de soluciones de sulfato de sodio en tres
cultivares de maz (Cargill 633, Himeca 2003 y
Pioneer3031),ylamayorreduccindelaaltura
delaplntulaocurria-6y-9barescon97,54y
98,18%.Lasmayoresreduccionesdelpesoseco
delvstagoydelaradculaocurrierona-9y-12
barescon92,39y83,59%paraelpesosecodel
vstagoy86,33y80,90%paraelpesosecode
la radcula, respectivamente. Segn Barbosa et
al.(2004)elclorurodesodiopuedeserunfuerte
agente a nivel osmtico, pero l afecta el desa-
rrollo por el incremento de la concentracin de
sodioenelmediodecrecimiento,steinpuede
pasar fcilmente a travs de las membranas
celulares y las clulas deben expulsarlo gastan-
do energa, por otra parte, la actividad del agua
disminuye y todas las rutas metablicas pueden
ser perturbadas o rotas, causando algn desba-
lance en la produccin-consumo de energa, se
observ un incremento de plntulas anormales
a-1,2MPa.
En este experimento, la reduccin en el
potencial osmtico caus una disminucin de
loscaracteresdelcrecimientodelasplntulasde
maz (altura de la plntula, longitud de la rad-
cula, peso del vstago y de las relaciones altura
delaplntula/longituddelaradculaypesoseco
del vstago/peso seco de la radcula. Dias et
al. (2004) evaluaron el efecto del estrs salino
en el crecimiento de ocho genotipos de maz
comnmente sembrados en el noreste de Brasil
y encontraron que redujo los pesos secos tanto
del vstago como de la raz de todos los geno-
tipos de maz, excepto el del genotipo BR5033.
Cuandosesometieronalestrssalino,elgenoti-
po BR5011 mostr las mayores reducciones de
los pesos secos del vstago y de la raz (66,5 y
61,4 %, respectivamente) mientras el genotipo
BR5033 mostr un 33,8 % de reduccin en el
pesosecodelvstagoyunafaltadereduccinen
elpesosecodelaraz.Elestrssalinonoafect
larelacinpesosecodelvstago/pesosecodela
razdelosgenotiposBR3123,BR5004,BR5011
y ICI8447, pero disminuy las relaciones para
los genotipos BR5026, BR5033, CMS50 y
D766. Aunque varios autores han sugerido que
lareduccinenlarelacinpesosecodelvstago/
pesosecodelarazdebidoalaescasezdeagua
podraserunindicadordelaadaptacinalestrs
yconsecuentementeunmarcadormorfo-fisiol-
gico para la tolerancia al estrs. Los genotipos
BR5026 y D766 en este ensayo, que estuvieron
entre los ms susceptibles y tambin mostraron
una disminucin en la relacin peso seco del
vstago/pesosecodelaraz.
Existiunmayorefectoinhibitorioproducto
delasalinidadsobreelcrecimientodelosbrotes
en relacin con las races lo que result en la
reduccin de la relacin altura del brote/longi-
tud de la raz. Reducciones similares han sido
sealadasporWong(2002),enloscultivaresde
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maz Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031
yporRenaultet al.(2001),enplantasleosasde
Cornus stolonifera Michx. Resultados similares
fueron reportados por Bezerra (2001) quien
evalu patrones de merey (CCP06 y CCP1001)
a los 490 das despus de la siembra y observ
incrementos de la relacin raz/vstago con
incrementosenlasalinidaddelagua,comoresul-
tado de una mayor reduccin en el peso fresco
del vstago y los efectos sobre stos fueron
tambin ms pronunciados al comienzo, debido
aque,enrelacinalasraces,lasalinidadatras
lagerminacindelassemillas,perolasdiferen-
cias desaparecieron, a medida que las plantas
recuperaron el crecimiento, adicionalmente, el
incremento de la relacin raz/vstago es un
intento de la planta para explorar un volumen
mayordesuelo.
Fageriaet al.(1981)verificaronquelaparte
areadelasplantasdearrozsonmssensiblesen
nivelesaltosdesalinidadquelasraces,mientras
queensorgo,Feitosaet al.(2001)indicaronque
despus del tratamiento salino (100 mM NaCl),
la relacin materia seca del vstago/materia
seca de la radcula se redujo 10 y 18 % en los
genotipos de sorgo tolerante y susceptible, res-
pectivamente. La mayor relacin de la materia
seca del vstago/materia seca de la radcula y
una menor reduccin de esta relacin despus
del tratamiento salino observado en el genotipo
tolerante, sugiere a esta caracterstica como un
indicadordetoleranciaalestrssalino,almenos
en sorgo. Shannon (1997) indic que las races
estn directamente expuestas a los ambientes
salinos, pero su crecimiento es menos afectado
quelapartearea,aumentando,larelacinraz/
partearea
La habilidad de las variedades en etapas
tempranasdecrecimientodeplntulasparatole-
rar condiciones salinas creadas con soluciones
osmticas,puedeexhibirampliavariacin,como
ha sido sealado en maz por Martnez (1999),
que al evaluar la longitud de la radcula entre
Cargill717yCargill633,encontrlasmayores
longitudesenelcultivarCargill717(Mndezet
al.2002a),altrabajarconsolucionesdecloruro
de sodio y su efecto en tres cultivares de maz
(Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), y
encontrarqueCargill633eHimeca2003presen-
taronsimilareslongitudesentres,perosuperio-
resaaquellosdePioneer3031;encuantoalpeso
secodelvstagoseobservqueCargill633pre-
sent vstagos ms pesados que Pioneer 3031,
perosimilaresaaquellosdeHimeca2003.
El tamao de la semilla influenci el creci-
mientodelasplntulas,alafectarloscaracteres
de crecimiento evaluados. Resultados similares
sonreportadosporGaleshiet al. (2001),quienes
estudiaron el efecto del tamao de la semilla
(grande, mediana y pequea) y la salinidad
(potencialosmticode0;-0,3;-0,6y-0.9MPa)
sobre la utilizacin de reservas de la semilla y
el crecimiento de plntulas de dos genotipos
de garbanzo (Cicer arietinum L.), Jam y Kaka,
y encontrar que las plntulas provenientes de
semillas grandes tuvieron mayores longitudes
deracesybrotes,ytasadecrecimientoquelas
originadasdesemillaspequeas.Estasplntulas
utilizaron las reservas de la semilla a una tasa
muy rpida; sin embargo, la eficiencia de con-
versin de las reservas dentro del tejido de las
plantasfuelamismaindiferentementedeltama-
odelasemilla.Laventajadelassemillasgran-
desfueunresultadodesucapacidaddeproveer
energa ms rpidamente para el crecimientode
lasplntulas.
Reducciones del potencial osmtico dismi-
nuyeronlaslongitudesdelasracesybrotesyla
tasa de crecimiento. La reduccin en la tasa de
crecimientofueelresultadodeunadisminucin
en la tasa de utilizacin de las reservas de la
semillaafectadaporelpotencialosmtico,pero
la eficiencia en la conversin de reservas en el
tejidodelaplantadisminuya-0,9MPaa21%.
Estosautorestambinsealanquebajocondicio-
nesnosalinaslassemillasdemayortamaofue-
ronsuperiores,perodisminucionesdelpotencial
osmtico acabaron con esta ventaja, de modo
que no existieron diferencias significantes entre
lostamaosdesemillagrande,medianoypeque-
oapotencialesosmticosde-0,6y-0,9MPa.
Enesteensayoconsuelossalinos,noexistie-
roninteraccionespotencialosmticoportamao
delasemillaperosiefectossimplesparatamao
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de la semilla, se aprecia en general, que las de
mayor tamao produjeron los mayores valores
enloscaracteresevaluadosparacrecimiento.Tal
comolosealaGaleshiet al.(2001)engarbanzo,
el uso de semillas grandes de maz pudiera ser
una ventaja en la produccin de plntulas ms
vigorosas en condiciones no salinas, sin embar-
go, bajo condiciones salinas, la clasificacin de
semillasnoresultenplntulasmsvigorosas.
La respuesta de un cultivar en condiciones
salinasestresantesvaadependerdelaetapadel
ciclo biolgico de este, cultivares tolerantes a
la salinidad durante el proceso de germinacin
puede perder tal condicin. Esta variacin en el
comportamiento de los cultivares en situacin
de estrs salino seala la necesidad de efectuar
ensayos de mayor duracin que proporcionen
informacinsobreloqueocurreenlasdiferentes
etapas del cultivo, por la limitante que ofrecen
lossustratosarenaypapel,stossolopuedenser
realizadosempleandosuelossalinos.
CONCLUSIONES
Los potenciales osmticos de los suelos
evaluados (- 0,328 y - 0,547 MPa) no dife-
renciaron la tolerancia a tal estrs en los dos
cultivares de maz (Himeca 95 y Pioneer 361)
en las etapas tempranas del crecimiento de las
plntulas.
Hubo mayor crecimiento de las plntulas
originadasapartirdesemillasgrandes.Elusode
staspuederepresentarunaventajaensuelosno
salinosbajocondicionesdesequa.
Dadoelefectobeneficiosodeltamaodela
semilla sobre algunos de los caracteres evalua-
dos en los ensayos de salinidad a nivel del cre-
cimiento de las plntulas, se recomienda incluir
estefactorenfuturosestudiossobreelefectode
estacondicinestresanteparaobtenerrespuestas
a las interrogantes sobre si la superioridad en
toleranciaaestascondicionessedebeafactores
genticos,nogenticos,oaunacombinacinde
ambos, y si la misma se mantiene en las otras
etapasdelciclodelcultivo.
ACRADECIMIENTO
AlConsejodeInvestigacindelaUniversidad
de Oriente, Venezuela por el financiamiento de
estainvestigacinyalPostgradoenAgricultura
TropicaldelNcleoMonagasdelaUniversidad
deOrienteporpermitirelusodelinvernadero.
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