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EFECTO DEL TAMA O DE LA SEMILLA SOBRE

EL CRECIMIENTO DE PL NTULAS DE MA Z BAJO


SALINIDAD
1
Jos Alberto Laynez Garsaball
2
, Jes s Rafael M ndez Natera
2
,
Juliana Mayz Figueroa
3
1
Recibido:28deagosto,2006.Aceptado:30denoviembre,2007.
2
EscueladeIngenieraAgronmica.NcleoMonagas.UniversidaddeOriente.AvenidaUniversidad.CampusLosGuaritos.
Maturn,6201.Monagas,Venezuela.jalaynezg@yahoo.es,jmendezn@cantv.net
3
PostgradoenAgriculturaTropical,NcleoMonagas,UniversidaddeOriente.CampusJuanico.Maturn,6201,Monagas,
Venezuela.julianamays@cantv.net
RESUMEN
Efecto del tamao de la semilla sobre el
crecimiento de plntulas de maz bajo salinidad.
El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto
del potencial osmtico de tres suelos salinos sobre
el crecimiento de plntulas de maz, en Monagas,
Venezuela,enmayodel2003.Seutilizarondossuelos
salinos (9,11 dS/m y 15,19 dS/m y como testigo un
sueloconCEde0,13dS/m.Lasiembraserealizen
bandejasdealuminio,utilizando10kgdesuelo/bandeja
y 50 semillas. El diseo estadstico utilizado fue
parcelas divididas con cuatro repeticiones, la parcela
principal fueron los potenciales osmticos de los
suelos(-0,005,-0,328y-0,547MPa,correspondientes
a0,13;9,11y15,19dS/m,respectivamente),lassub-
parcelas,doscultivaresdemaz(Himeca95yPioneer
361)ylassub-sub-parcelas,trestamaosdesemillas
(<0,32 g; 0,32-0,36 g y >0,36 g.). Se evalu: altura
delaplntula,longitudyvolumendelaradcula,peso
fresco y seco del vstago y de la radcula, relacin
altura de la plntula/longitud de la radcula, relacin
peso seco del vstago/peso seco de la radcula.
El nivel de inferencia fue 5 %. No se encontraron
diferenciasentreloscultivaresenlasetapastempranas
del crecimiento de las plntulas producto de los
potenciales osmticos de suelo evaluados (-0,328 y
-0,547MPa).Existimayorcrecimientoenplntulas
originadasdesemillasgrandes,aunqueestaventajase
perdialdisminuirelpotencialosmtico.
Palabras clave: Zea mays, peso de semilla,
estrssalino,alturadeplntulas,potencialosmtico.
ABSTRACT
Effect of seed size on seedling growth of corn
under three saline soil conditions.The objective of
thisworkwastostudyseedlinggrowthinrelationto
three seed sizes of two corn cultivars sowed in two
salinesoilswithelectricalconductivity(EC)of9.11
and15.19dS/m.Thecontrolwasconstitutedbyasoil
withanECof0.13dS/m.Sowingwascarriedoutin
aluminumtraysusing10kgofsoil/trayand50seeds.A
split-split-plotdesignwasusedwithfourreplications;
the main plots were the osmotic potentials (-0,005
-0.328 and -0.547 MPa, corresponding to 0.13, 9.11
y 15.19 dS/m, respectively), sub-plots were the two
corn cultivars (Himeca 95 and Pioneer 361) and
sub-sub-plots were three seed sizes (<0.32 g; 0.32-
0.36 g and >0.36 g). The following variables were
evaluated at 16 day after sowing: seedling height,
radicle length, radicle volume, dry and fresh weight
of shoot and radicle, seedling height:radicle length
ratio and dry shoot weight:dry radicle weight ratio.
AnanalysisofvarianceandDuncansmultiplerange
tests were carried out. The inference level was 5 %.
The decreased osmotic potential of the irrigation
water reduced seedling height, fresh and dry shoot
weightandradiclevolume.Therewerenotdifferences
amongcultivarsinseedlinggrowthundertheosmotic
potentialsevaluated.Thelargestseedsproducedlarger
seedlings(shootandroot)thanthesmallestones,but
thiswasnottruewithdecreasingosmoticpotential.
Key words: Zea mays, seed weight, salt stress,
seedlingheight.
Rev. Agr. Trop. 36:57-68 (2006-2009)
ISSN: 1409-438X
NOTA T CNICA
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INTRODUCCI N
El estrs salino o acumulacin de sales en
los suelos con predominio del Ca y el Mg, era
relativamente poco importante y se localizaba
sloenreascercanasalacostaoendetermina-
dosambientesprocedentesdelaevaporacinde
aguas cargadas de sales. Sin embargo, el desa-
rrollo experimentado por las tcnicas agrcolas
en los ltimos aos, unido a una mala gestin
delosrecursosmedioambientales,haprovocado
que este tipo de estrs, sea hoy da uno de los
principales problemas con los que se enfrenta
laagricultura.Elusoindiscriminadodegrandes
cantidades de fertilizantes qumicos y la sobre
explotacin de los acuferos han ocasionado un
drstico aumento de la superficie afectada por
lasalinidad.Actualmente,latercerapartedelas
tierras irrigadas en el mundo estn afectadas,
en mayor o menor medida por esta condicin
(Azcon-BietoyTalon1993).
Una prueba de calidad de semillas tiene
tres objetivos relacionados: primero, predecir la
vida dealmacenamientodeun lote osu calidad
despus de un perodo especificado; segundo,
predecir la emergencia en campo despus de
la siembra y tercero, predecir el subsiguiente
vigor de las plntulas y el rendimiento final del
cultivo (Ellis y Roberts 1980). La tcnica del
envejecimiento acelerado, es la ms usada para
la determinacin de la calidad en semillas, sin
embargo, requiere de equipos especializados lo
queencareceydificultasurealizacin,yadems,
elmtodonoestestandarizado,porloquedife-
renciasenhumedaddelasemilla,temperaturay
duracindeltratamiento(Musgroveet al.1980),
originanvariacionesaniveldelvigorevidencia-
do. Por otra parte, la cmara de envejecimiento
aceleradonopermiteestudiarelefectodelestrs
porsalinidad.Otramtodoparalaidentificacin
de semillas de calidad en diferentes lotes alma-
cenados,yquealmismotiempopermiteestudiar
elefectodelestrsporsalinidad,deunamanera
sencilla, no costosa y sin requerir de equipos
especializados, podra ser el uso de compuestos
oproductoscomercialesparasimularbajocondi-
cionesdelaboratorioelestrsdesalinidadestrs
salino,entreestos:sulfatodesodioyclorurode
sodio(Martnez1999,Wong2002,Mndezet al.
2002a,2002b).Enestatcnicaunasemillaque
tenga capacidad para germinar y emerger bajo
condiciones de estrs salino, indica potencial
gentico para la tolerancia a la sal, al menos en
esta etapa del ciclo de vida (Bernstein y Ayers
1953yPearsonet al.1966).
Entre los estudios ms detallados sobre
salinidad en Venezuela, Chirinos et al. (1991)
detectaron problemas en suelos de Cagua,
Crespo, San Francisco de Ass, Santa Cruz y
Villa de Cura en el estado Aragua; Guacara
en el estado Carabobo; Yaritagua en el estado
YaracuyySantaRosalaenelestadoPortuguesa,
Venezuela.Villafae(1995)colectmuestrasde
suelo y agua en reas bajo riego de los estados
Portuguesa, Barinas y Lara de Venezuela, para
localizar suelos afectados por sales y evaluar
la calidad de las aguas de riego. Las aguas de
los sistemas de riego Bocon, Santo Domingo
y San Jos de Qubor no muestran riesgos de
salinizacin,mientrasquelasdeCojedes-Sarare,
Morocho I, Montaa Verde, fincaAdolfo, finca
Los Jebes, Montenegro y San Pedro-San Marco
s muestra salinizacin. Se concluy que los
suelosmsafectadosnoserelacionaronconlas
aguas de riego ms salinas y las condicionesde
drenajedelossuelos,lamagnitudydistribucin
dedelalluvia.
PlaSentisyFlorentino(1985)indicaronque
en las llanuras costeras al norte de los estados
Falcn y Anzotegui y a niveles muy cercanos
al mar, se presentan suelos que tienen la pecu-
liaridaddesersalinosycidosalmismotiempo,
la caracterizacin de la salinidad en perfiles de
suelosubicadosenlasllanurascosterasatravesa-
dasporlosrosHuequeyRicoa(estadoFalcn)
y por el roAragua (estadoAnzotegui), donde
por su extensin, topografa y disponibilidad de
agua superficial se ha planteado su uso poten-
cial para agricultura de riego, ha conducido a
desarrollarunahiptesissobresuorigenyposi-
ble evolucin si se ponen bajo riego, en dicha
hiptesis se adelanta que los suelos estudiados,
a los cuales se propone calificar de "salino-
cidos", se han desarrollado por una evolucin
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natural,pormejoraeneldrenaje,desedimentos
fluvialesdepositadosenaguassalobresdirectao
indirectamente conectadas con el mar, y que en
unaetapaintermediadieranlugarasuelosdelos
llamados "sulfato-cidos" o "catclay", ms ci-
dosquelos"salino-cidos"actualesyqueporlas
caractersticasfsicasdestos,generalmentecon
altocontenidodearcilla,ypermeabilidadextre-
madamentebaja,sehacendeduccionesencuanto
a los cambios y problemas que se presentaran
en ellos al intentar manejarlos con agricultura
de riego, y mantener un ambiente reductor por
perodosmuyprolongados.
Variaciones en la germinacin y en el cre-
cimiento de las plntulas dentro de un mismo
genotipo,sonatribuidasalainfluenciadeltama-
o de la semilla en la tolerancia a condiciones
salinas por Galeshi et al. (2001), al estudiar el
efecto del estrs por salinidad en genotipos de
garbanzo.
La consideracin de que el proceso de
produccin de maz (Zea mays L.), no escapa a
este tipo de estrs, y el hecho de que la semilla
tieneunefectofundamentalsobreelrendimien-
to, crean la necesidad de dirigir esfuerzos en la
bsquedademejorasenlacalidaddelamisma,
expresada en trminos de seleccin de genoti-
pos de mayor germinacin y vigor, bajo tales
condiciones de estrs. El objetivo del presente
trabajo fue el de evaluar el efecto del potencial
osmtico de suelos salinos sobre el crecimiento
de plntulas a partir de diferentes tamaos de
semilladedoscultivaresdemaz,encondiciones
deumbrculo.
MATERIALES Y M TODOS
UbIcacI n
La presente investigacin se llev a cabo
en el invernadero del Postgrado en Agricultura
Tropical de la Universidad de Oriente, en
Maturn, estado Monagas, Venezuela en mayo
del2003.
ProccdcncIa dc los suclos
Se emplearon tres suelos, las muestras fue-
ron tomadas en una franja entre los 5 y 20 cm
de profundidad en las localidades: Laguna de
Chacopata, Municipio Cruz Salmern Acosta,
Edo. Sucre, dos suelos salinos (9,11 dS/m y
15,19dS/m,CEdeterminadadeunextractoobte-
nidoenunarelacin1:1).EstacinBiolgicade
Sabana de la Universidad de Oriente (U.D.O),
Jusepn, Edo. Monagas, Venezuela, un suelo
como fuente de comparacin (con CE de 0,13
dS/m). Previo al montaje del ensayo, todas las
muestras de los suelos fueron secadas al aire y
cernidasatravsdeuntamizdemallade3mm.
Se trabaj sin esterilizar el suelo.A stos se les
estimunpotencialosmticoaproximadoapar-
tirdelaconductividadelctricamediantelarela-
cin os = - aCE, donde la constante a para el
clorurodesodioesiguala36(Portaet al.1999),
es decir, los valores de potencial osmtico para
lossueloscon0,13;9y15dS/mfueron-0,005;
-0,328y-0,547,respectivamente.
EnelCuadro1,seaprecianlascaractersticas
fsicasyqumicasdecadasuelo,determinadasa
travsdelanlisisenelLaboratoriodeServicios
Agroambientales (LABSEA) de la Universidad
de Oriente. El suelo usado para la comparacin
con los salinos present un potencial osmtico
de -0,005 MPa, textura franco arenosa, bajo
contenidodePydecationes,(conexcepcindel
calcioconcontenidomedio),bajoenM.O.,ypH
cido.Elsuelosalinoconpotencialosmticode
-0,328MPapresentunatexturafrancoarenosa,
mientras que la textura del suelo salino con
potencial osmtico de -0,547 MPa fue arenosa,
ambosconunbajocontenidodeP,altocontenido
de calcio y de magnesio, bajo de potasio y de
M.O.,ypHligeramentealcalino.
CultIvarcs y sclcccI n dc la scmIlla
Dos kilogramos de semillas certificadas de
loscultivarescomercialesdemazHimeca95y
Pionner 361 (contenido de humedad promedio
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de 12 %), fueron tratadas para prevenir el cre-
cimiento de hongos durante la germinacin con
carboxin17%+thiram17%,yposteriormente,
sometidos a un proceso de seleccin por el que
lassemillassesepararonconbasealpesoindivi-
dual,en tres intervalos de peso, en lotes de 300
semillas:menosde0,32g,entre0,32y0,36gy
mayoresde0,36g.
SIcmbra, dIsc o cpcrImcntal
Las semillas se sembraron en bandejas de
aluminio (41 cm largo, 26,5 cm ancho y 10 cm
alto),desinfectadasconclorocomercial(hipoclo-
ritodesodio5,25%)sindiluir,yposteriormente
lavadas con abundante agua para eliminar el
exceso de desinfectante. Cada bandeja con 10
Cuadro 1. Caractersticasfsicasyqumicasdelossuelosempleadosenelensayodegerminacindesemillas
apartirdetrestamaosdesemilladedoscultivaresdemaz(Zea maysL.),bajotrescondicionesde
suelosalino,enMonagas,Venezuela.2003.*
Fertilidad
Caractersticas Unidad Suelo 1: Jusepn Suelo 2: Chacopata Suelo 3: Chacopata
pH 6,1 7,70 7,70
P mg/kg 9,82 8,80 7,76
Ca
++
cmol/kg 0,67 4,59 3,02
Mg
++
cmol/kg 0,17 1,98 1,97
K
+
cmol/kg 0,01 0,06 0,04
Na
+
cmol/kg Traza 8,78 11,17
Al
+++
cmol/kg Traza Traza Traza
H
+
cmol/kg 0,09 0,17 0,17
(H+Al) cmol/kg 0,09 0,17 0,17
CICE cmol/kg 0,94 15,6 16,40
%SATAL % - - -
M.O. % 0,94 0,86 0,37
Textura
Arcilla % 9,20 3,20 3,20
Clase Arenofranco(aF) Arenofranco(aF) Arenoso(a)
Salinidad
Caractersticas Unidad Suelo1:Jusepn Suelo2:Chacopata Suelo3:Chacopata
PH 5,00 7,70 7,70
CE (mmhos/cm) - - -
Sulfatos (me/l) 0,11 2,35 3,75
Carbonatos (me/l) Traza Traza Traza
Bicarbonatos (me/l) 0,19 0,54 0,32
Cloruros (me/l) 0,37 27,69 30,63
Calcio (me/l) 0,426 3,40 3,94
Magnesio (me/l) 0,215 5,38 5,04
Potasio (me/l) 0,014 0,45 0,42
Sodio (me/l) 0,004 25,86 27,21
RAS 0,01 12,31 12,83
*LaboratoriodeServiciosAgroambientales(LABSAE)delaUniversidaddeOriente.
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kg de suelo y 50 semillas arregladas en lotes de
25porunidadexperimental,distribuidasencinco
hilerasdecincosemillasc/u(distanciaentrehile-
ras3,70cmyentresemillas4,00cm)ya3,00cm
de profundidad. Se efectuaron riegos diarios de
250mlagua/bandeja.
El diseo estadstico utilizado fue el de
parcelas divididas con cuatro repeticiones. La
parcela principal la conformaron los potencia-
les osmticos de los tres suelos (- 0,005 MPa
(Testigo),-0,328MPay-0,547MPa),lassub-
parcelas,losdoscultivaresdemaz(Himeca95
y Pioneer 361), y las sub-sub-parcelas, los tres
tamaosdelassemillas(menosde0,32g,entre
0,32y0,36gymayoresde0,36g).
VarIablcs mcdIdas y an lIsIs cstad s-
tIco
Las respuestas de los cultivares de maz a
los distintos tratamientos fueron evaluadas con
baseenlassiguientesvariables:alturadelapln-
tula(cm)aloscuatro,ocho,12y16dasdespus
de la siembra (dds), en funcin de la hoja de
mayor longitud (desde el suelo hasta el pice
de la hoja extendida). El resto de las variables
de crecimiento fueron estimadas a los 16 das:
longitud radicular (cm): a partir de la raz de
mayorlongitud(desdeelcuellodelvstagohasta
elmeristemaapicaldelamisma),volumenradi-
cular(ml):estimadomedianteeldesplazamiento
deaguaproductodelainmersindelaraz,peso
fresco del vstago y la radcula (g), secados en
estufa a 70 C por 72 h, relacin altura de la
plntula/longitudradicular,yrelacinpesoseco
delvstago/pesosecoradicular.
Los resultados fueron sometidos al anlisis
de varianza convencional, y en los casos en
que fue necesario transformar los datos de los
caracteres de crecimiento se utiliz la frmula
0,5) (X +
. Las diferencias entre los prome-
diossedeterminaronpormediodelaPruebade
Rangos Mltiples de Duncan al 5 % de proba-
bilidad.
RESULTADOS
Par mctros dc crccImIcnto
Altura de la plntula (cm)
Losanlisisdevarianzaparalaalturadelas
plntulas a los 4, 8, 12 y 16 das despus de la
siembrafuesignificativoparalosfactorespoten-
cial osmtico a los 4, 8, 12 y 16 dds, y tamao
delassemillasalos12y16dds.Paraelrestode
las fuentes de variacin no se presentaron dife-
renciassignificativas.Laspruebasdeseparacin
de medias para las alturas de las plntulas a los
cuatro, ocho, 12 y 16 dds por efecto del factor
potencialosmtico(Cuadro2),reflejanquealos
4ddselmayorvalorenestecaracterseobserv
en el suelo testigo (os = -0,005 MPa), seguido
porlosvaloresdelsueloconpotencialosmtico
de -0,328 MPa y ste por el suelo con -0,547
MPa.Alosochodds,elvalormsaltoseobtuvo
en el suelo testigo, seguido por el de potencial
osmticode-0,328MPayde-0,547MPa,esta-
dsticamenteigualesentres.Alos12y16dds,
se observ el mismo comportamiento que a los
Cuadro 2. Promedios para la altura de plntulas (cm)
a los cuatro y ocho y 12 das despus de
la siembra de tres tamaos de semilla de
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.

Potencial
osmtico
(MPa)
Altura de la plntula (cm) (DDS)*
4 8 12 16
-0,005 1,45a 9,98a 31,50a 41,21a
-0,328 1,07b 4,66b 12,82b 16,89b
-0,547 0,82c 3,77b 9,40c 12,26c
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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4dds.Laspruebasdepromediosparalasalturas
de las plntulas por efecto del factor tamao de
lasemillaalos12y16dds(Cuadro3)muestran
quealos12y16ddslamayoralturalapresen-
taron las provenientes de semillas medianas (
0,32 0,36 g) y grandes (> 0,36 g), similares
entresysuperioresestadsticamentealasobte-
nidasporsemillaspequeas(<0,325g).
Longitud de la radcula (cm)
Elanlisisdevarianzaparalalongituddela
radculaalos16ddsmostrefectosignificativo
para los factores potencial osmtico y cultivar.
La prueba de promedios para la longitud de la
radculaporefectodelfactorpotencialosmti-
co (Cuadro 4) evidencia races estadsticamente
ms largas en el suelo testigo, intermedias en
longitudenelsuelocon-0,328MPa,ymscor-
tasenelsuelocon-0,547MPa.Enlaseparacin
demediasparaelefectodelcultivar(Cuadro5),
las races de mayor longitud correspondieron al
cultivarPionner361,estadsticamentesuperiora
Himeca95.
Volumen de la radcula (ml)
Hubo efecto significativo para el volumen
de la radcula a los 16 dds slo para el factor
potencial osmtico. La prueba de promedios
(Cuadro 4) indica un mayor volumen radicular
para las plntulas cultivadas en el suelo con
Cuadro 3. Promedios para las alturas de las plntulas
(AP) (cm) a los 12 y 16 das despus de la
siembra(dds)detrestamaosdesemillade
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Tamao de las
Semillas (g)
Altura de la plntula (cm)
DDS*
12 16
> 0,36 19,01a 24,85a
0,32-0,36 18,45a 24,14a
<0,325 16,26b 21,37b
*Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
Cuadro 4. Promedios para la longitud de la radcula
(cm)(LR),volumendelaradcula(ml)(VR)
ypesofrescodelvstago(g)(PFV)alos16
das despus de la siembra de tres tamaos
de semilla de dos cultivares de maz (Zea
mays L.), bajo tres condiciones de suelo
salino.Monagas,Venezuela.2003.
Potencial
Osmtico
(MPa)
LR (cm)* VR (ml)* PFV (g)*
-0,005 23,59a 20,42a 1,850a
-0,328 14,46b 14,79ab 0,838b
-0,547 10,46c 11,75b 0,622b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
Cuadro 5. Promedios para la longitud de la radcula
(cm)(LR),pesofrescodelvstago(g)(PFV)
y peso seco del vstago (g) (PSV) a los 16
das despus de la siembra de tres tamaos
de semilla de dos cultivares de maz (Zea
mays L.), bajo tres condiciones de suelo
salino.Monagas,Venezuela.2003.
Cultivar de
maz
LR (cm)* PFV (g)* PSV*
Pioneer361 17,72a 1,251a 0,136a
Himeca95 14,61b 0,956b 0,107b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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potencial osmtico de - 0,005 MPa (testigo),
seguido por el de las que crecieron en el suelo
conpotencialosmticode-0,328MPa,quiense
comport estadsticamente igual al anterior, en
tantoqueelvolumenradicularalcanzadoporlas
plntulas en el suelo con potencial osmtico de
-0,547MPa,fueinferioraldeltestigoperoigual
aldelsuelocon-0,328MPa.
Peso fresco del vstago (g)
En el peso fresco del vstago a los 16
dds, hubo diferencias estadsticas para el factor
potencialosmtico,cultivarytamaodesemilla.
Lapruebadeseparacindemediasparaelfactor
potencial osmtico (Cuadro 4) mostr un mayor
peso fresco del vstago para aquellas plntulas
crecidas en el suelo testigo (os = -0,005 MPa),
seguidasenpesoporlascultivadasenlossuelos
conpotencialesosmticosde-0,328y-0,547
MPa, estas dos ltimas similares entre s. En
el factor cultivares, la separacin de medias
(Cuadro 5), seala un mayor peso fresco del
vstagopara el cultivar Pionner 361, respecto al
cultivar Himeca 95. La diferencia de promedios
paraelfactortamaodesemilla(Cuadro6)mostr
un mayor peso para los vstagos provenientes
de las semillas de tamao grande (> 0,36 g),
estadsticamente igual a los provenientes de las
de tamao mediano ( 0,32 0,36 g), y el
menorpesoparalosprovenientesdelapequea
(<0,32g),similarestadsticamentealaanterior,
perodiferentealaprimera.
Peso fresco de la radcula (g)
Para el peso fresco de la radcula a los 16
ddshubodiferenciassignificativassloparael
factortamaodesemilla.Lapruebadesepa-
racin de promedios para este factor (Cuadro
6) indica que el mayor peso fresco de radcula
fuepresentadoporlasplntulasprovenientesde
semillasgrandes,estadsticamenteigualalasori-
ginadasapartirdelasmedianas,estaltimatam-
binsecomportestadsticamenteigualalasque
seoriginarondelaspequeas,aunqueelpesode
laradculaproductodesemillaspequeasdifiri
delcorrespondientealdesemillasgrandes.
Peso seco del vstago (g)
Para el peso seco del vstago hubo dife-
rencias significativas para los factores potencial
osmtico, cultivar y tamao de semilla. En el
Cuadro 7, se presenta la prueba de separacin
Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vstago
(g)(pfv),pesofrescodelaradcula(g)(pfr),
pesosecodelvstago(g)(psv)ypesoseco
delaradcula(g)(psr)alos16dasdespus
delasiembradetrestamaosdesemillade
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Tamao de
la semilla (g)
PFV
(g)*
PFV * PSV* PSR*
> 0,36 1,196a 1,127a 0,132a 0,185a
0,32-0,36 1,151ab 1,051ab 0,128a 0,153b
<0,32 0,963b 0,858b 0,103b 0,131b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
Cuadro 6. Promedios para el peso fresco del vstago
(g)(pfv),pesofrescodelaradcula(g)(pfr),
pesosecodelvstago(g)(psv)ypesoseco
delaradcula(g)(psr)alos16dasdespus
delasiembradetrestamaosdesemillade
dos cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Tamao de
la semilla (g)
PFV
(g)*
PFV * PSV* PSR*
> 0,36 1,196a 1,127a 0,132a 0,185a
0,32-0,36 1,151ab 1,051ab 0,128a 0,153b
<0,32 0,963b 0,858b 0,103b 0,131b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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de medias para el factor potencial osmtico.
Se observa mayor peso seco del vstago en las
plntulasquecrecieronenelsueloconpotencial
osmticode-0,005MPa(testigo),seguidoporel
delasquecrecieronenlossuelosconpotenciales
osmticosde-0,328y-0,547MPa,estosltimos
estadsticamente iguales. La prueba de prome-
diosparaelfactorcultivar(Cuadro5)indicaque
el cultivar Pionner 361 present el mayor peso
secodelvstago.Enlapruebadeseparacinde
medias para el factor tamao de la semilla los
mayores pesos correspondieron a los vstagos
provenientesdeplntulasoriginadasdelasgran-
des y medianas, iguales entre s, y superiores
estadsticamentealassemillaspequeas.
Peso seco de la radcula (g)
Para el peso seco de la radcula a los 16
dashuboefectosignificativosloparaelfactor
tamaodesemilla.Lapruebademedias(Cuadro
6)sealaqueelmayorpesosecolopresentaron
las radculas originadas de semillas de tamao
grande, superiores a las medianas y pequeas,
estasltimasigualesentres.
Relacin altura de la plntula/longitud de la
radcula
En altura de planta/longitud de la radcula
hubodiferenciassignificativassoloparaelfactor
potencial osmtico. La prueba de separacin de
mediasparaestarelacinporefectodelpotencial
osmtico (Cuadro 7) indica una mayor relacin
a nivel del suelo empleado como testigo (os =
-0,005MPa),superiorestadsticamentealsuelo
con potencial osmtico de -0,328 MPa y al de
-0,547MPa,estosltimossimilaresentres.
Relacin peso seco del vstago/peso seco de la
radcula
Paralalongituddelaradculaalos16dds,
hubo efecto significativo slo para el factor
potencialosmtico.Lapruebadepromediospara
estarelacin(Cuadro7)evidenciaqueelmayor
valor lo presentaron las plntulas cultivadas en
el suelo testigo (os = - 0,005 MPa), superio-
res estadsticamente a los suelos con potencial
osmtico de -0,328 MPa y -0,547 MPa, estos
ltimossimilaresentres.
DISCUSI N
En esta investigacin no fue posible discri-
minar a nivel de crecimiento de plntulas entre
cultivares para la tolerancia a la salinidad, dado
a que no se presentaron interacciones en los
caracteresdecrecimiento.Soloseobservaronlos
efectossimplesdelpotencialosmtico,cultivary
tamaodelasemilla,esdecir,noexistiinfluen-
cia de un factor sobre otro, lo que no permiti
diferenciar entre los cultivares a nivel de creci-
mientoenlosdospotencialesosmticos(-0,328
y -0,547 MPa) de los suelos salinos utilizados.
Tal vez estos resultados tengan explicacin en
doscondiciones,enlossuelossalinosutilizados
existieron factores ligados al contenido de arci-
lla,materiaorgnicayalosdiferenteselementos
enlasolucindelsueloqueenmascararonenlos
primerosestadosdedesarrollodelasplantaslas
Cuadro 7. Promediosparaelpesosecodelvstago(g)
(PSV), relacin altura de plntula/longitud
de la radcula (RAP/LR) y relacin peso
seco del vstago/peso seco de la radcula
(RPSV/PSR) a los 16 das despus de la
siembra de tres tamaos de semilla de dos
cultivares de maz (Zea mays L.), bajo
tres condiciones de suelo salino. Monagas,
Venezuela.2003.
Potencial
osmtico (MPa)
PSV (g)* RAP/LR* RPSV/
PSR*
-0,005 0,213a 1,83a 1,86a
-0,328 0,084b 1,23b 0,58b
-0,547 0,066b 1,18b 0,43b
* Prueba de Rangos Mltiples de Duncan (p 0,05).
Letras diferentes indican promedios estadsticamente
diferentesdentrodeunamismacolumna.
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posiblesdiferenciasentreloscultivares.Obien,
los potenciales osmticos de los suelos (- 0,328
y-0,547MPa)nosonadecuadosparaestablecer
diferencias entre los cultivares a nivel de este
sustrato. Es necesario en consecuencia realizar
ensayos con suelos salinos en los que se evale
unamayorcantidaddecultivaresy/opotenciales
osmticos para tratar de establecer en cuales es
posiblediscriminarparaefectosdecrecimiento.
El crecimiento de las plntulas de maz se
vio afectado por las condiciones salinas evalua-
das.Portaet al.(1999),sealanquelasalinidad
delsueloprovocaunasintomatologarelaciona-
daconunainhibicinirreversibledelcrecimien-
to:menorreafoliarytalladelaplanta(elcreci-
mientoeslentoynollegaasercompleto),menor
produccin de materia seca, quemaduras en los
bordesdelashojas,entreotros.Reduccionesen
elcrecimientodelmazproductodecondiciones
salinas han sido sealados por: Mndez et al.
(2002a), quienes trabajaron con soluciones de
clorurodesodioysuefectoentrescultivaresde
maz(Cargill633,Himeca2003yPioneer3031),
encontraronmayoresreduccionesdelaalturade
laplntulaylongituddelaradculaconconcen-
tracionesde-9y-12bares,con99,87y96,99%,
para la altura de la plntula y 97,92 y 95,20 %,
paralalongituddelaradcula,respectivamente.
Encuantoalnmerodehojaslamayorreduccin
ocurria-9baresenlostrescultivares.Larela-
cinpesosecodelvstago/pesosecodelarad-
cula no fue significativa para todas las fuentes
de variacin; Mndez et al. (2002b), evaluaron
efecto de soluciones de sulfato de sodio en tres
cultivares de maz (Cargill 633, Himeca 2003 y
Pioneer3031),ylamayorreduccindelaaltura
delaplntulaocurria-6y-9barescon97,54y
98,18%.Lasmayoresreduccionesdelpesoseco
delvstagoydelaradculaocurrierona-9y-12
barescon92,39y83,59%paraelpesosecodel
vstagoy86,33y80,90%paraelpesosecode
la radcula, respectivamente. Segn Barbosa et
al.(2004)elclorurodesodiopuedeserunfuerte
agente a nivel osmtico, pero l afecta el desa-
rrollo por el incremento de la concentracin de
sodioenelmediodecrecimiento,steinpuede
pasar fcilmente a travs de las membranas
celulares y las clulas deben expulsarlo gastan-
do energa, por otra parte, la actividad del agua
disminuye y todas las rutas metablicas pueden
ser perturbadas o rotas, causando algn desba-
lance en la produccin-consumo de energa, se
observ un incremento de plntulas anormales
a-1,2MPa.
En este experimento, la reduccin en el
potencial osmtico caus una disminucin de
loscaracteresdelcrecimientodelasplntulasde
maz (altura de la plntula, longitud de la rad-
cula, peso del vstago y de las relaciones altura
delaplntula/longituddelaradculaypesoseco
del vstago/peso seco de la radcula. Dias et
al. (2004) evaluaron el efecto del estrs salino
en el crecimiento de ocho genotipos de maz
comnmente sembrados en el noreste de Brasil
y encontraron que redujo los pesos secos tanto
del vstago como de la raz de todos los geno-
tipos de maz, excepto el del genotipo BR5033.
Cuandosesometieronalestrssalino,elgenoti-
po BR5011 mostr las mayores reducciones de
los pesos secos del vstago y de la raz (66,5 y
61,4 %, respectivamente) mientras el genotipo
BR5033 mostr un 33,8 % de reduccin en el
pesosecodelvstagoyunafaltadereduccinen
elpesosecodelaraz.Elestrssalinonoafect
larelacinpesosecodelvstago/pesosecodela
razdelosgenotiposBR3123,BR5004,BR5011
y ICI8447, pero disminuy las relaciones para
los genotipos BR5026, BR5033, CMS50 y
D766. Aunque varios autores han sugerido que
lareduccinenlarelacinpesosecodelvstago/
pesosecodelarazdebidoalaescasezdeagua
podraserunindicadordelaadaptacinalestrs
yconsecuentementeunmarcadormorfo-fisiol-
gico para la tolerancia al estrs. Los genotipos
BR5026 y D766 en este ensayo, que estuvieron
entre los ms susceptibles y tambin mostraron
una disminucin en la relacin peso seco del
vstago/pesosecodelaraz.
Existiunmayorefectoinhibitorioproducto
delasalinidadsobreelcrecimientodelosbrotes
en relacin con las races lo que result en la
reduccin de la relacin altura del brote/longi-
tud de la raz. Reducciones similares han sido
sealadasporWong(2002),enloscultivaresde
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maz Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031
yporRenaultet al.(2001),enplantasleosasde
Cornus stolonifera Michx. Resultados similares
fueron reportados por Bezerra (2001) quien
evalu patrones de merey (CCP06 y CCP1001)
a los 490 das despus de la siembra y observ
incrementos de la relacin raz/vstago con
incrementosenlasalinidaddelagua,comoresul-
tado de una mayor reduccin en el peso fresco
del vstago y los efectos sobre stos fueron
tambin ms pronunciados al comienzo, debido
aque,enrelacinalasraces,lasalinidadatras
lagerminacindelassemillas,perolasdiferen-
cias desaparecieron, a medida que las plantas
recuperaron el crecimiento, adicionalmente, el
incremento de la relacin raz/vstago es un
intento de la planta para explorar un volumen
mayordesuelo.
Fageriaet al.(1981)verificaronquelaparte
areadelasplantasdearrozsonmssensiblesen
nivelesaltosdesalinidadquelasraces,mientras
queensorgo,Feitosaet al.(2001)indicaronque
despus del tratamiento salino (100 mM NaCl),
la relacin materia seca del vstago/materia
seca de la radcula se redujo 10 y 18 % en los
genotipos de sorgo tolerante y susceptible, res-
pectivamente. La mayor relacin de la materia
seca del vstago/materia seca de la radcula y
una menor reduccin de esta relacin despus
del tratamiento salino observado en el genotipo
tolerante, sugiere a esta caracterstica como un
indicadordetoleranciaalestrssalino,almenos
en sorgo. Shannon (1997) indic que las races
estn directamente expuestas a los ambientes
salinos, pero su crecimiento es menos afectado
quelapartearea,aumentando,larelacinraz/
partearea
La habilidad de las variedades en etapas
tempranasdecrecimientodeplntulasparatole-
rar condiciones salinas creadas con soluciones
osmticas,puedeexhibirampliavariacin,como
ha sido sealado en maz por Martnez (1999),
que al evaluar la longitud de la radcula entre
Cargill717yCargill633,encontrlasmayores
longitudesenelcultivarCargill717(Mndezet
al.2002a),altrabajarconsolucionesdecloruro
de sodio y su efecto en tres cultivares de maz
(Cargill 633, Himeca 2003 y Pioneer 3031), y
encontrarqueCargill633eHimeca2003presen-
taronsimilareslongitudesentres,perosuperio-
resaaquellosdePioneer3031;encuantoalpeso
secodelvstagoseobservqueCargill633pre-
sent vstagos ms pesados que Pioneer 3031,
perosimilaresaaquellosdeHimeca2003.
El tamao de la semilla influenci el creci-
mientodelasplntulas,alafectarloscaracteres
de crecimiento evaluados. Resultados similares
sonreportadosporGaleshiet al. (2001),quienes
estudiaron el efecto del tamao de la semilla
(grande, mediana y pequea) y la salinidad
(potencialosmticode0;-0,3;-0,6y-0.9MPa)
sobre la utilizacin de reservas de la semilla y
el crecimiento de plntulas de dos genotipos
de garbanzo (Cicer arietinum L.), Jam y Kaka,
y encontrar que las plntulas provenientes de
semillas grandes tuvieron mayores longitudes
deracesybrotes,ytasadecrecimientoquelas
originadasdesemillaspequeas.Estasplntulas
utilizaron las reservas de la semilla a una tasa
muy rpida; sin embargo, la eficiencia de con-
versin de las reservas dentro del tejido de las
plantasfuelamismaindiferentementedeltama-
odelasemilla.Laventajadelassemillasgran-
desfueunresultadodesucapacidaddeproveer
energa ms rpidamente para el crecimientode
lasplntulas.
Reducciones del potencial osmtico dismi-
nuyeronlaslongitudesdelasracesybrotesyla
tasa de crecimiento. La reduccin en la tasa de
crecimientofueelresultadodeunadisminucin
en la tasa de utilizacin de las reservas de la
semillaafectadaporelpotencialosmtico,pero
la eficiencia en la conversin de reservas en el
tejidodelaplantadisminuya-0,9MPaa21%.
Estosautorestambinsealanquebajocondicio-
nesnosalinaslassemillasdemayortamaofue-
ronsuperiores,perodisminucionesdelpotencial
osmtico acabaron con esta ventaja, de modo
que no existieron diferencias significantes entre
lostamaosdesemillagrande,medianoypeque-
oapotencialesosmticosde-0,6y-0,9MPa.
Enesteensayoconsuelossalinos,noexistie-
roninteraccionespotencialosmticoportamao
delasemillaperosiefectossimplesparatamao
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de la semilla, se aprecia en general, que las de
mayor tamao produjeron los mayores valores
enloscaracteresevaluadosparacrecimiento.Tal
comolosealaGaleshiet al.(2001)engarbanzo,
el uso de semillas grandes de maz pudiera ser
una ventaja en la produccin de plntulas ms
vigorosas en condiciones no salinas, sin embar-
go, bajo condiciones salinas, la clasificacin de
semillasnoresultenplntulasmsvigorosas.
La respuesta de un cultivar en condiciones
salinasestresantesvaadependerdelaetapadel
ciclo biolgico de este, cultivares tolerantes a
la salinidad durante el proceso de germinacin
puede perder tal condicin. Esta variacin en el
comportamiento de los cultivares en situacin
de estrs salino seala la necesidad de efectuar
ensayos de mayor duracin que proporcionen
informacinsobreloqueocurreenlasdiferentes
etapas del cultivo, por la limitante que ofrecen
lossustratosarenaypapel,stossolopuedenser
realizadosempleandosuelossalinos.
CONCLUSIONES
Los potenciales osmticos de los suelos
evaluados (- 0,328 y - 0,547 MPa) no dife-
renciaron la tolerancia a tal estrs en los dos
cultivares de maz (Himeca 95 y Pioneer 361)
en las etapas tempranas del crecimiento de las
plntulas.
Hubo mayor crecimiento de las plntulas
originadasapartirdesemillasgrandes.Elusode
staspuederepresentarunaventajaensuelosno
salinosbajocondicionesdesequa.
Dadoelefectobeneficiosodeltamaodela
semilla sobre algunos de los caracteres evalua-
dos en los ensayos de salinidad a nivel del cre-
cimiento de las plntulas, se recomienda incluir
estefactorenfuturosestudiossobreelefectode
estacondicinestresanteparaobtenerrespuestas
a las interrogantes sobre si la superioridad en
toleranciaaestascondicionessedebeafactores
genticos,nogenticos,oaunacombinacinde
ambos, y si la misma se mantiene en las otras
etapasdelciclodelcultivo.
ACRADECIMIENTO
AlConsejodeInvestigacindelaUniversidad
de Oriente, Venezuela por el financiamiento de
estainvestigacinyalPostgradoenAgricultura
TropicaldelNcleoMonagasdelaUniversidad
deOrienteporpermitirelusodelinvernadero.
LITERATURA CITADA
Azcon-Bieto, J; Talon, M. 1993. Fisiologa y
Bioqumica Vegetal. Interamericana McGraw-
Hill.Madrid,Espaa.p.537-539.
Barbosa Machado Neto, N; Marques Saturnino, S;
Bomfim,DC;CastilhoCustdio,C.2004.Water
stressinducedbymannitolandsodiumchloride
in soybean cultivars. Brazilian Archives of
BiologyandTechnology47(4):521-529.
Bernstein,L;Ayers,AD.1953.Salttoleranceoffive
varieties of carrots. Proc. Am. Soc. Hort. Sci.
61:360-366.
Bezerra, IL. 2001. Produo de mudas enxertadas
de cajueiro ano precoce, usando guas de
diferentessalinidades.CampinaGrande:UFPB,
2001.(Dissertao-Mestrado).85p.
Chirinos, AV; De Brito, J; De Rojas, EI. 1971.
Caractersticas de fertilidad de algunos suelos
Venezolanosvistosatravsdelosresmenesde
anlisis rutinarios. Agronoma Tropical 21(5):
397-409.
Dias De Azevedo Neto, A; Prisco, JT, Enas-Filho,
J;FeitosaDeLacerda,C;VieiraSilva,J;Alves
Da Costa, PH; Gomes-Filho, E. 2004. Effects
ofsaltstressonplantgrowth,stomatalresponse
and solute accumulation of different maize
genotypes.Braz.J.PlantPhysiol.16(1):31-38.
Ellis, RH; Roberts, EH. 1980. Towards a national
basis for testing seed quality. In Seed produc-
tion.Hebblethwaite.p.605-635.
Fageria, NK; Barbosa Filho, MP; Gheyi, HR. 1981.
Avaliaodecultivaresdearrozparatolerncia
salinidade. PesquisaAgropecuria Brasileira,
Braslia16(5):677-681.
Feitosa De Lacerda, C; Cambraia, J; Oliva Cano,
MA; Ruiz, HA. 2001. Plant growth and solute
LAYNEZ et al.: EfEcto dEl tamao dE sEmilla sobrE maz bajo salinidad
68
REvISTA dE AgRIcuLTuRA TRopIcAL 36:57-68 (2006-2009) ISSN: 1409-438X
accumulation and distribution in two sorghum
genotypes, under NaCl stress. R. Bras. Fisiol.
Veg.13(3):270-284.
Galeshi, S; SoltaniA; Zeinali, E. 2001. Germination,
seed reserve utilization and seedling growth
of chickpea as affected by salinity and seed
size. Seed Symposium. 26th Congress of the
International Seed Testing Association (ISTA).
Anger,France.p.12.
Gomes, PF. 1984. A estatistica moderna na pes-
quisa agropecuaria. Asociacion Brasileira para
Pesquisa da Potassa e do Fosfato. Piracicaba,
SP.Brasil.160p.
MartnezA, LE. 1999. Efecto de la temperatura y del
contenidodeaguadelsueloenlagerminaciny
crecimientoinicialendoscultivaresdemaz(Zea
mays L.) con diferentes contenidos de humedad
inicial en las semillas.Trabajo de grado presen-
tadoparaoptaralttulodeM.Sc.enagricultura
TropicalMencinProduccinVegetal.Postgrado
enAgriculturaTropical.UniversidaddeOriente,
NcleodeMonagas.Venezuela.86p.
Mndez N, JR; Ibarra P, FT; Merazo P, JF. 2002a.
Germinacin de semillas y desarrollo de pln-
tulas de tres hbridos de maz (Zea mays L.)
bajo soluciones osmticas I. Cloruro de sodio.
VI Festival del Maz. VI Jornada Cientfica
NacionaldelMaz.Maracay,EstadoAragua.(en
lnea).Consultado:10agosto2003.Disponible
en: http://www.Trabajos\carteles\tecnosemilla\
jmendezsodio.htm
Mndez N, JR; Ibarra P, FT; Merazo P, JF. 2002b.
Germinacin de semillas y desarrollo de pln-
tulas de tres hbridos de maz (Zea mays L.)
bajo soluciones osmticas II. Sulfato de sodio.
VI Festival del maz. VI Jornada cientfica
nacionaldelmaz.Maracay,EstadoAragua.(en
lnea).Consultado:10agosto2003.Disponible
en: http://www.Trabajos\carteles\tecnosemilla\
jmendezsulfato.htm
Musgrove, ME; Priestley, DA; Leopoldo, AC. 1980.
Methanolstressasatestofseedvigor.CropSci.
20(5):626-630.
Pla Sentis, I; Florentino, A. 1985. Diagnstico de
problemas de salinidad en suelos "salino-ci-
dos" de las llanuras costeras al norte de los
estados Falcn yAnzotegui. Rev. Fac.Agron.
(Maracay),XIV(1-2):117-123.
PlaSentis,I.1985.Origen,distribucinydiagnstico
desuelosafectadosporsalesenVenezuela.Rev.
Fac.Agron.(Maracay),XIV(1-2):125-150.
Porta, CJ; Lpez-Acevedo, RM; Roquero De, LC.
1999. Edafologa. Mundi-Prensa. Espaa. p.
454;657-705.
Renault, S; Croser, C; Franklin, J; Zwiazek, J. 2001.
Effects of NaCl and Na2SO4 on red-osier
dogwood(Cornus stolonifera Michx)seedlings.
PlantSoil233(2):261-268.
Shannon, MC. 1997. Genetics of salt tolerance in
higherplants.In: Jaiwal,PK;Singh,RP;Gulati,
A.eds.Strategiesforimprovingsalttolerancein
higherplants.Oxford:BIJ.p.265-289.
Villafae, R. 1995. Deteccin de suelos afectados
por sales en reas bajo riego de los esta-
dos Portuguesa, Barinas y Lara, Venezuela.
AgronomaTropical54(3):445-456.
WongR,LA.2002.Efectodecincopotencialesosm-
ticos creados con NaCl y sacarosa comercial
sobrelagerminacindelassemillasydesarrollo
inicialdelasplntulasdetreshbridosdemaz
(Zea mays L.). Trabajo de grado presentado
para optar al Ttulo de Ingeniero Agrnomo.
Universidad de Oriente, Ncleo de Monagas.
Venezuela.p.14-94.

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