Jorge Robles Vega MAC 2012

PERIODO SOMTICO
(M. Fuenzalida) El periodo somtico es el periodo que continua al presomtico, ustedes vieron que en ese periodo (tercera semana del desarrollo) el embrin que era bilaminar se transforma en uno de 3 hojas en el proceso conocido como gastrulacin. Estas hojas son: ectodermo, endodermo y en el medio el mesodermo que tiene en el centro la notocorda. En el periodo somtico ocurre la diferenciacin de las 3 hojas embrionarias para formar los esbozos de los futuros sistemas orgnicos. Los procesos de diferenciacin ocurrirn al mismo tiempo en las tres capas: ectodermo, mesodermo y endodermo, por procesos llamados neurulacin, mesodermognesis y formacin del intestino primitivo respectivamente. Por razones didcticas los abordaremos en orden: DIFERENCIACIN DEL ECTODERMO, NEURULACIN O FORMACIN DEL TUBO NEURAL Neurulacin primaria: Va desde la regin ceflica a la regin sacra En la hoja media tenemos la notocorda produce una accin sobre el ectodermo que responde de manera que las clulas ectodrmicas se hacen ms altas justamente en esa parte que esta encima de la cuerda dorsal, a este engrosamiento llamaremos placa neural. Despus de la formacin de la placa neural, esta comienza a deprimirse, se hace ms honda, se transforma en un surco: el surco neural. Este surco se hace cada vez ms hondo, sus bordes se acercan y llega un momento en que estos bordes se encuentran y se fusionan, as se constituye el tubo neural, al ocurrir esto se produce una ruptura del ectodermo de superficie para formar el tubo. Todo esto mediado por un gran cantidad de molculas

Es importante considerar que el ectodermo de superficie es un epitelio, cuyas clulas se encuentran unidas por molculas de adhesin como la CADHERINA E y en el momento que este ectodermo se profundiza y conforma el tubo, estas clulas expresan la CADHERINA N. El cierre del tubo neural comienza en el embrin casi hacia la mitad de la longitud craneocaudal del sistema nervioso a los 21 o 22 das. Los extremos ceflico y caudal del tubo neural permanecen abiertos temporalmente, se denominan neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal) estos cierran el da 25 y 27 respectivamente. En ese momento, el tubo se cierra totalmente, con una regin ceflica ms voluminosa, y una caudal ms estrecha, recordemos que la regin ms dilatada formara el encfalo y la ms caudal la medula. En una localizacin caudal respecto al neuroporo posterior, el tubo neural restante se forma por el proceso 1 de neurulacin secundaria , va desde las vertebras sacras hasta caudal, se forma por clulas mesenquimticas que forman un cordn macizo que posteriormente se ahueca y forma esta pequea parte de tubo. Entonces, el tubo neural completo se forma por la unin del primario y secundario.

1: Dado el escaso desarrollo del esbozo de la cola en el ser humano la neurulacin secundaria no es un proceso prominente. (Carlson)

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El tubo neural a penas se constituye forma evaginaciones: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo, luego siguen evolucionando y forman otras 5 partes (telencfalo, diencfalo, mesencfalo, metencfalo y mielencfalo), pero todo eso lo veremos despus. Lo importante es que todo esto est altamente regulado a nivel molecular: actan una serie de factores inductores provenientes del nodo, notocorda y mesodermo. BMP4: Rol en la diferenciacin de la capa ectodrmica a ectodermo de superficie, en ausencia del bmp4 el ectodermo, por defecto, forma tejido neural. Cordina, Noggina, Gremlina, Folistatina, Geminina, FGF-2: Actan a diferentes niveles del tubo neural, Favorecen la neurulacin, bloqueando al BMP4. o Cordina: induce la expresin de factores de transcripcin Se activa gen neurogenina Lo anterior produce la diferenciacin tubo neural

Wnt, FGF, Ac. Retinoico: involucrados con estructuras neurales caudales (cerebro posterior y mdula):

CRESTA NEURAL Cuando el tubo neural se acaba de cerrar y se est separando del ectodermo cutneo general, una poblacin celular denominada cresta neural sale de una parte dorsal del tubo y comienza a extenderse por todo el cuerpo del embrin Si nosotros lo vemos en un esquema transversal, vemos que en los bordes de la placa neural esta el territorio de la cresta neural, estos territorios se acercan y en los momentos en que el tubo neural se cierre, los dos territorios de las crestas se encuentran y forman una sola regin que queda cabalgando al tubo neural. La cresta neural es una estructura transitoria que se forma en el desarrollo y tiene la caracterstica que apenas se forma, las clulas se comienzan a desgranar de la estructura central y van migrando por los territorios del embrin para formar otras estructuras.

Aqu vemos las clulas de la cresta neural unidas entre si por molculas de adhesin como la cadherinas, en los momentos en que se forman las crestas, comienzas a desaparecer de las superficies de las clulas y esto hace que las clulas migren. Al mismo tiempo, la fibronectina aumenta, es una molcula que forma verdaderas calles en la matriz del embrin donde las clulas migran, hay un momento en que las cadherinas re-aparecen y se establecen en otro sitio.

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Derivados de la cresta neural: Clulas nerviosas (ganglios sensoriales y espinales, clulas ganglionares del sistema nervioso autnomo) Clulas asociadas con neuronas (cels. gliales, cels. de schwann) Meninges. Clulas pigmentarias. Clulas endocrinas o paraendocrinas (cels. de la mdula suprarrenal, cels. parafoliculares, etc.) Derivados mesoectodrmicos (esqueleto de la cara, races de los grandes vasos, odontoblastos, etc.)

MESODERMOGNESIS Da origen en el mesodermo a: mesodermo paraxial, mesodermo intermedio y el mesodermo lateral. I. MESODERMO PARAXIAL Mesodermo ubicado a ambos lados de la lnea media. Se forman estructuras llamadas: Somitmeros, estructuras redondeadas y poco notorias que aparecen a partir del da 18/19 Avanzan desde la regin craneal a la regin coccgea Los 7 primeros originaran la musculatura estriada de la cara, la mandbula y la garganta. A partir del VIII par, se comienzan a formar los somitos, que utilizan como base los somitmeros, se forman en direccin caudal. Esto ltimo sucede a partir del da 20. Avanzan de a 3 pares de somitos diarios. Rasgo externo muy notorio en los embriones: 2 filas voluminosas y segmentadas Existen en todos los cordados. 42-44 pares: (4 occipitales, 8 cervicales, 12 torcicos, 5 Lumbares, 5 Sacros, 8-10 coccgeos) No estn nunca todos juntos, pues a medida que se van formando los primeros van desapareciendo de la superficie. Si tengo 9 somitos: 23 das (20 das para que aparezca el primero, y 3 das en formarse 9 somitos)

Diferenciacin molecular del somito: Si nosotros hacemos un corte transversal en el embrin vamos veremos algo as:

En el embrin hay un surco, a los costados un somito, es un somito temprano, tiene una cavidad llamada somitocele, pero no tiene mayor importancia pues pronto se rellena, luego aparece una regin llamada dermamiotomo, el que se forma por la accin de molculas especificas, entonces podemos decir que en este somito acta un factor de transcripcin PAX3 y una molcula de sealizacin Wnt producida por el tubo neural y estas molculas son las que producen la aparicin del dermamiotomo.

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Ms adelante veremos que el dermamiotomo se divide en 2 regiones: el dermatomo y el miotomo, esto ocurre tambin por molculas especificas: La molcula de sealizacin Neurotrofina-3 (NT3), producida por el tubo neural. Regin dorsomedial del miotomo experimenta la influencia de la protena Wnt, esto produce la activacin de un gen especifico, el Myf5 y as esta regin diferenciara en los msculos epaxiales que son los msculos profundos de la espalda. En la regin dorsolateral del miotomo, acta la molcula BMP4 del mesodermo lateral, la protena FGF y la protena Wnt, estos estimulan la expresin del gen MyoD que producen la diferenciacin en los msculos hipaxiales (miembro y pared corporal).

Adems la accin de molculas de sealizacin como SHH y noggina producen una seal que es una protena de secrecin que produce la diferenciacin del esclerotomo, que por accin de factores de transcripcin como PAX9 y PAX1, posteriormente origina cartlago y hueso de vertebras.

II. MESODERMA INTERMEDIO Este mesodermo intermedio es el precursor del sistema urogenital, este mesodermo parece no estar regulado por BMP4. Se encuentra hacia lateral de los somitos, posteriormente dar origen a los riones pero solo luego de haber pasado por una diferenciacin muy compleja. En la regin ms alta del mesodermo intermedio, que es una regin segmentada, se dar origen a una zona llamada pronefros, ms abajo aparecer el mesonefro y aun ms abajo el metanefros, que es el rin definitivo, los otros riones mencionados (pronefros y mesonefros) son riones que llegan a ser definitivos en especies ms primitivas. Pronefros es el rin definitivo de especies como los peces y los anfibios, este es el primero que se forma, pero pronto va a desaparecer, aun as tendr una capacidad inductora sobre el que viene a continuacin que es el mesonefros que es una estructura mucho ms grande y compleja y que se formara despus de el pronefros, este mesonefros corresponder al rin definitivo en especies ms avanzadas evolutivamente como por ejemplo los reptiles. Si bien este mesonefros tambin va a involucionar, dejara algunas zonas que posteriormente tendrn relacin con la formacin del aparato reproductor y zonas que actuaran para producir la diferenciacin del tercer rin que es el metanefros que es el que desarrolla la estructura ms compleja y es el que formara el rin en los mamferos y aves. (Transcripcin 2011) III. MESODERMA LATERAL Primero es una zona lmina, al poco tiempo el mesodermo lateral se divide en dos capas debido a la formacin y coalescencia de los espacios celmicos (cavidad corporal) que hay en su interior. La capa dorsal, que est estrechamente relacionada con el ectodermo, se denomina mesodermo somtico y la combinacin de este y del ectodermo se llama somatopleura. La capa ventral, conocida como mesodermo esplcnico, est muy asociada al endodermo, y la combinacin de este ultimo y el mesodermo esplcnico se denomina esplacnopleura. (Carlson) La cavidad que dividi las lminas se llama celoma, y es este conjunto, sea las lminas ms el celoma que darn origen a las membranas serosas del embrin, es decir pleura, pericardio, peritoneo. En el mesodermo bien lateral, y especficamente en la regin del mesodermo que recubre el saco vitelino, se diferencian los primeros vasos y la sangre primitiva, en un proceso llamado vasculognesis, entonces en virtud de FGF-2 en el mesodermo se van a formar islotes sanguneos que por accin de VEGF van a aparecer 2 tipos de clulas: las que estn en el centro que darn origen a las clulas sanguneas y las que estn en la periferia que darn origen a los vasos sanguneos, adems por estmulos sucesivos del VEGF se forma una red vascular llamada lecho vascular primario, en el que estn incluidos la aorta dorsal y las venas cardinales.

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Ms adelante lgicamente el embrin requerir ms vasos y ah se da el proceso de angiognesis, que es la formacin de vasos a partir de precursores, todo esto estimulado por una serie de molculas como VEGF, PDGF, Shh, activndose la va Notch, entre otros procesos. Puede haber anomalas, como los hemangiomas capilares que corresponden a agrupaciones densas de capilares sanguneos producidos por una sobre expresin de IGF-2.

DIFERENCIACIN DEL ENDODERMO

Se formar el intestino primitivo. Crece la cavidad amnitica hacia ventral, al ir creciendo produce un plegamiento de la hoja endodrmica y as se va constituyendo esta nueva cavidad que es el intestino primitivo, a los 22 das se ve formada y a fines del primer mes se ha constituido totalmente esta cavidad que da origen a todo el aparato digestivo y tambin al aparato respiratorio. Paralelamente a todas estas transformaciones se ha ido produciendo el cordn umbilical.

Tambin en la regin del cuello, apreciamos los arcos farngeos, estructuras propias de los embriones somtico y de todos los cordados, estos en el periodo prefetal desaparecen y se forma un cuello liso, en su interior tienen una arteria, un nervio y un cartlago. Al terminar el primer mes tenemos un embrin con una cara que aun no se ha formado, un cuello que presenta los arcos farngeos, algunos somitos an en la regin dorsal y han aparecido en la superficie estas eminencias que son los esbozos de las extremidades que se van a formar en el periodo prefetal o metamrfico, para que este embrin pase a ser un feto.