Organizacin del sistema nervioso, funciones bsicas de las sinapsis, sustancias transmisoras

Diseo general del sistema nervioso

La neurona: unidad funcional bsica del sistema nervioso central
El SNC contiene ms de 100000 millones de neuronas. Las seales de entrada llegan a ella a travs de las sinapsis situadas en las dendritas neuronales o en el soma celular. Segn los diversos tipos de neuronas, las conexiones sinpticas procedentes de las fibras aferentes pueden ser tan solo unos cientos o llegar hasta 200000. Por el contrario, la seal de salida (eferentes) viaja por el nico axn que abandona la neurona. A continuacin, este axn da origen a numerosas ramas independientes que se dirigen hacia otras zonas del sistema nervioso o de la periferia corporal.

Un rasgo especial de la mayora de las sinapsis consiste en que normalmente la seal solo circula en sentido antergrado (desde el axn de una neurona procedente hasta las dendritas en la membrana celular de las neuronas ulteriores).

Porcin sensitiva sensitivos

del

sistema

nervioso:

receptores

La actividad sensitiva del SN es observada cuando se excita los receptores sensitivos (ya sea el visual en los ojos o tctil en la superficie del organismo). Puede ocurrir una reaccin inmediata del encfalo, o almacenarse su recuerdo durante min., semanas o aos y desencadenar reacciones futuras. La informacin sensitiva que se transmite desde los receptores repartidos por la superficie de todo el cuerpo y desde algunas estructuras profundas, penetra al SNC a travs de los nervios perifricos y se transporta de inmediato hasta

mltiples zonas sensitivas en: 1) la medula espinal a todos sus niveles; 2) la formacin reticular del bulbo raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo en el encfalo; 3) el cerebelo; 4) el tlamo, y 5) reas de la corteza cerebral. (Figura 45.2)

Porcin motora del sistema nervioso: efectores

La misin ms importante del SN consiste en regular las diversas actividades del organismo. Para desempearla, debe controlar los siguientes aspectos: 1) la contraccin de los msculos esquelticos; 2) la contraccin de la musculatura lisa de las vsceras, y 3) la secrecin de sustancias qumicas activas por parte de las glndulas exocrinas y endocrinas. Estas actividades se denominan funciones motoras. El SNA, est encargado de controlar la musculatura lisa, las glndulas y otros sistemas corporales internos. Las regiones ms inferiores se ocupan de las respuestas musculares instantneas y automticas a los estmulos sensitivos, mientras que las superiores lo hacen de los movimientos musculares complejos e intencionales sometidos al control de los procesos cerebrales de pensamiento. (Figura 45.3)

Procesamiento de la informacin: funcin integradora del SN

Una de las funciones ms importantes del SN consiste en elaborar la informacin que le llega de tal modo que d lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas. Cuando una informacin sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encfalo para suscitar las respuestas deseadas. Esta canalizacin y tratamiento de la informacin se denomina funcin integradora del sistema nervioso.

Funcin de las sinapsis en el procesamiento de la informacin

La sinapsis es el punto de unin de una neurona con la siguiente. Es importante advertir ya que las sinapsis determinan las direcciones de propagacin que toma cualquier seal por el SN. En algunas, la transmisin de una neurona a la siguiente no plantea problemas, mientras que en otras se plantean dificultades. Asimismo, las seales facilitadores e inhibidoras precedentes de otras regiones del SN tienen la capacidad de controlar la transmisin sinptica. Por tanto, las sinapsis efectan una accin selectiva, muchas veces bloquean las seales dbiles a la vez que dejan pasar las ms potentes, pero en

otras circunstancias seleccionan y amplifican ciertas seales dbiles, y con frecuencia las encarrilan en muchas direcciones en vez de en una sola.

Almacenamiento de la informacin: la memoria

Es slo una pequea fraccin de la informacin sensitiva ms importante la que provoca una respuesta motora inmediata. Una gran parte se guarda para controlar las actividades motoras en el futuro y para su utilizacin en los procesos de reflexin. La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero hasta las regiones basales del encfalo y la medula espinal pueden conservar pequeas cantidades de informacin. La acumulacin de la informacin es el proceso que llamamos memoria, y tambin constituye una funcin de las sinapsis. Es decir, cada vez que las seales sensitivas hayan recorrido las sinapsis, stas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de seal la prxima vez, situacin que llamamos facilitacin. Una vez que los recuerdos estn guardados en el SN, pasan a formar parte de los mecanismos de procesamiento cerebral para el pensamiento en el futuro. Es decir, los procedimientos de deliberacin del encfalo comparan las experiencias sensitivas nuevas con los recuerdos acumulados; estos ltimos sirven para seleccionar la informacin sensitiva nueva que resulte ms importante y encauzarla hacia las regiones correspondientes para el almacenamiento de la memoria a fin de permitir su uso en el futuro o hacia las regiones motoras para dar lugar a las respuestas corporales inmediatas.

Principales niveles de funcin del SNC

Los principales niveles del SNC que presentan unas caractersticas funcionales especficas son tres: 1) el nivel medular (I); 2) el nivel enceflico inferior o subcortical (II), y 3) el nivel enceflico superior o cortical (III). (I)- los circuitos neuronales de la medula pueden originar: 1) los movimientos de marcha; 2) reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos dolorosos; 3) reflejos para poner rgidas las piernas para sostener el tronco en contra de la gravedad, y 4) reflejos que controlan los vasos sanguneos locales, los movimientos digestivos o la excrecin urinaria. (II)- gran parte de lo que llamamos actividades inconscientes del organismo estn contraladas por las regiones inferiores del encfalo, el bulbo raqudeo, la protuberancia, el mesencfalo, el hipotlamo, el tlamo, el cerebelo y los ganglios basales. Un ejemplo es el control del equilibrio, constituye una funcin combinada entre las porciones ms antiguas del cerebelo y la formacin reticular del bulbo raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo.

(III)- esta estructura es un enorme almacn de recuerdos. La corteza funciona siempre asociada a los centros inferiores del SN. Sin su concurso, el funcionamiento de los centros enceflicos inferiores a menudo es impreciso. El inmenso depsito de informacin cortical suele convertir estas funciones en operaciones determinativas y precisas. En realidad, son los centros enceflicos inferiores, y no la corteza, los que despiertan en ella la vigilia, abriendo as su banco de recuerdos a la maquinaria cerebral del razonamiento. Por tanto, cada porcin del sistema nervioso cumple unas funciones especficas. Pero es la corteza la que destapa todo un mundo de informacin almacenada para su uso por la mente.

Sinapsis del sistema nervioso central

La informacin recorre el SNC sobre todo bajo la forma de potenciales de accin nerviosos, llamados simplemente impulsos nerviosos, a travs de una sucesin de neuronas, una despus de la otra. Sin embargo, adems, cada impulso puede: 1) quedar bloqueado en su transmisin de una neurona a la siguiente; 2) convertirse en una cadena repetitiva a partir de un solo impulso, o 3) integrarse con los procedentes de otras clulas para originar patrones muy intrincados en las neuronas sucesivas.

Tipos de sinapsis: qumicas (I) y elctricas (II)

Casi todas las sinapsis utilizadas para la transmisin de seales en el SNC del ser humano son sinapsis qumicas (I). (I)- en estas, la primera neurona segrega un producto qumico denominado neurotransmisor (o sustancia transmisora) a nivel de la terminacin nerviosa, que a su vez acta sobre las protenas receptoras presentes en la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algn otro modo. Tenemos algunas sustancias transmisoras importantes, como: la adrenalina, la noradrenalina, la histamina, la serotonina, cido aminobutrico (GABA), glicina, la acetilcolina y el glutamato. (II)- se caracterizan por la presencia de unos canales fluidos abiertos que conducen electricidad directamente desde una clula a la siguiente. La mayora de ellos consta de pequeas estructuras proteicas tubulares llamadas uniones en hendidura que permiten el movimiento libre de los iones desde el interior de una clula hasta el interior de la siguiente.

Conduccin unidireccional en las sinapsis qumicas

Un factor importante de las sinapsis qumicas, es que ellas siempre conducen las seales en un solo sentido, es decir, desde la neurona que segrega la sustancia transmisora, denominada neurona presinptica, hasta la neurona sobre la que acta el transmisor, llamada neurona postsinptica (principio de la conduccin unidireccional). Estas sinapsis difieren

de las elctricas, ya que esas pueden transmitir las seales en ambos sentidos.

Anatoma fisiolgica de la sinapsis

Podemos mirar en la figura, tres partes fundamentales: el soma, que es el cuerpo principal de la neurona; el nico axn, que se extiende desde el soma hacia un nervio perifrico para abandonar la mdula espinal, y las dendritas, que constituyen una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma con unas dimensiones hasta de 1mm de recorrido hacia las zonas adyacentes en la mdula. Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la motoneurona se hallan entre 10000 y 200000 diminutos botones sinpticos llamados terminales presinpticos, estando aproximadamente del 80% a 95% en las dendritas y slo del 5% al 20% en el soma. Gran parte son excitadores: es decir, segregando una sustancia transmisora que estimula a la neurona postsinptica; sin embargo, otras son inhibidoras, segregando, una sustancia transmisora que inhibe a la neurona postsinptica. Las neuronas de otras porciones de la mdula y del encfalo se distinguen de la motoneurona anterior en los siguientes aspectos: 1) las dimensiones del soma celular; 2) la longitud, el tamao y el nmero de dendritas, que oscila desde casi 0 a muchos cm; 3) la longitud y el tamao del axn, y 4) el nmero de terminales presinpticos, que puede oscilar desde tan slo unos pocos hasta llegar a 200000.

Terminales presinpticos

En su mayora se parecen a pequeos botones redondos u ovalados y, por tanto, a veces se les llama botones terminales, botones, pies terminales o botones sinpticos.

El terminal est separado del soma neuronal postsinptico por una hendidura sinptica. En l existen dos estructuras internas de importancia para la funcin excitadora o inhibidora de la sinapsis: las vesculas transmisoras y las mitocondrias. Las vesculas contienen la sustancia transmisora que, cuando se libera a la hendidura sinptica, excita o inhibe la neurona postsinptica (excita si la membrana neuronal posee receptores excitadores e inhibe si tiene receptores inhibidores). Las mitocondrias aportan ATP, que a su vez suministra energa para sintetizar ms sustancia transmisora.

Mecanismo por el que los potenciales de accin provocan la liberacin del transmisor en los terminales presinpticos: misin de los iones calcio
La membrana del terminal presinptico se llama membrana presinptica. Contiene una gran abundancia de canales de calcio dependientes de voltaje. Cuando un potencial de accin la despolariza, estos canales se abren y permiten la entrada en el terminal de un nmero importante de iones calcio. La cantidad de sustancia transmisora que sale a continuacin hacia la hendidura sinptica desde el terminal es directamente proporcional al total de iones calcio que penetran.

Accin de la sustancia transmisora (neurotransmisores) en la neurona postsinptica: funcin de las protenas receptoras

La membrana de la neurona postsinptica contiene una gran cantidad de protenas receptoras. Las molculas de estos receptores poseen dos elementos importantes: 1) un componente de unin que sobresale fuera desde la membrana hacia la hendidura sinptica y donde se fija el neurotransmisor procedente del terminal presinptico, y 2) un componente ionforo que atraviesa toda la membrana postsinptica hasta el interior de la neurona postsinptica. Por su parte, este elemento se desdobla en dos clases: 1) un canal inico que permite el paso de determinados tipos de iones a travs de la membrana o 2) un activador de segundos mensajeros, que en vez de un canal inico es una molcula que protruye hacia el citoplasma celular y activa una sustancia o ms en el seno de la neurona postsinptica.

Canales inicos
Suelen ser de dos tipos: 1) canales catinicos, cuya clase ms frecuente deja pasar iones sodio cuando se abren, pero a veces tambin cumplen esta funcin con el potasio o el calcio, y 2) canales aninicos, que permite sobre todo el paso de los iones cloruro, pero tambin de minsculas cantidades de otros aniones.

Sustancias qumicas que actan como transmisores sinpticos

Tenemos dos grupos de transmisores sinpticos, uno comprende transmisores de accin rpida y molcula pequea y el otro est configurado por un gran nmero de neuropptidos con un tamao molecular muy superior y que presenta una accin mucho ms lenta. Los transmisores de accin rpida y molcula pequea son los que producen las respuestas ms inmediatas del SN, como la transmisin de seales sensitivas hacia el encfalo y de seales motoras hacia los msculos. Por el contrario, los neuropptidos suelen provocar acciones ms prolongadas, como los cambios a largo plazo en el nmero de receptores neuronales, la apertura o el cierre duraderos de ciertos canales inicos. (Ver tabla 45-1 y 45-2).

Caractersticas de algunos de los ms importantes transmisores de molcula pequea

Los ms importantes transmisores de molcula pequea son los siguientes: La acetilcolina se segrega por las neuronas situadas en muchas regiones del SN, pero especficamente en: 1) los terminales de las clulas piramidales grandes de la corteza motora; 2) diversos tipos diferentes de neuronas pertenecientes a los ganglios basales; 3) las motoneuronas que inervan los msculos esquelticos; 4) las neuronas preganglionares del SNA; 5) las neuronas posganglionares del SNP, y 6) parte de las neuronas posganglionares del SNS. Ella

posee un efecto excitador, pero en algunos lugares como en terminaciones nerviosas parasimpticas perifricas ocurre inhibicin. La noradrenalina se segrega en los terminales de muchas neuronas cuyos somas estn situados en el tronco del encfalo y el hipotlamo. Puede tanto excitar como inhibir. Tambin se segrega en la mayor parte de las neuronas posganglionares del SNS, donde excita algunos rganos pero inhibe otros. La dopamina se segrega en las neuronas originadas en la sustancia negra. El efecto que ejerce suele ser una inhibicin. La glicina se segrega todo en las sinapsis de la mdula espinal. Es un inhibidor. El GABA (cido gamma-aminobutrico) se segrega en los terminales nerviosos de la mdula espinal, el cerebelo, los ganglios basales y muchas reas de la corteza. Produce inhibicin. El glutamato se segrega en los terminales presinpticos de muchas de las vas sensitivas que penetran en el SNC, lo mismo que en muchas reas de la corteza cerebral. Siempre causa excitacin. La serotonina acta en la mdula como un inhibidor de las vas del dolor, y se piensa que la accin inhibidora sobre las regiones superiores del SN ayuda a controlar el estado de nimo de una persona, tal vez incluso provocando sueo. El xido ntrico no est formado con antelacin y almacenado en vesculas dentro del terminal presinptico como los dems transmisores. En su lugar, se sintetiza casi al instante segn las necesidades, y a continuacin difunde fuera de los terminales presinpticos durante un perodo de segundos en vez de ser liberado en paquetes vesiculares, y despus hacia las neuronas postsinpticas cercanas.

Neuropptidos
Difieren totalmente de las molculas pequeas. Estas sustancias no se sintetizan en el citoplasma de los terminales presinpticos. Por el contrario, se forman en los ribosomas del soma neuronal ya como porciones ntegras de grandes molculas proteicas. Se liberan una cantidad mucho menor que de los transmisores de molcula pequea. Esto se compensa en parte por el hecho de que en general poseen una potencia mil veces mayor o ms que los transmisores de molcula pequea. Tambin ocasionan acciones mucho ms duraderas.

Fenmenos elctricos durante la excitacin neuronal

El potencial de membrana en reposo es de -65 milivoltios. Este valor es un poco menos negativo que los -90 milivoltios existentes en las grandes fibras nerviosas perifricas y en las del msculo esqueltico; un voltaje ms bajo resulta importante ya que permite el control positivo y negativo del grado de excitabilidad neuronal. (Figura 45-8).

Sensibilidades somticas: I. Organizacin general, las sensaciones tctil y posicional

La sensibilidad somtica es el mecanismo nervioso que recorre la informacin sensitiva de todo el cuerpo. Estos sentidos se contraponen a las sensibilidades especiales, que aluden especficamente a la vista, el odo, el olfato, el gusto y el equilibrio.

Clasificacin de las sensibilidades somticas

Pueden clasificarse en tres tipos fisiolgicos: 1) las sensibilidades somticas mecanorreceptoras, formadas por las sensaciones tctiles y posicionales cuyo estmulo depende del desplazamiento mecnico de algn tejido del organismo; 2) las sensibilidades termorreceptoras, que detectan el calor y el fro, y 3) la sensibilidad al dolor, que se activa con cualquier factor que dae los tejidos. La sensacin tctil abarca las sensaciones de tacto, presin, vibracin y cosquilleo, y posicional, las sensaciones de posicin esttica y velocidad de movimiento.

Deteccin y transmisin de las sensaciones tctiles Interrelaciones entre las sensaciones tctiles de contacto, presin y vibracin
Ellas se clasifican como sensaciones independientes, pero todas se detectan mediante los mismos tipos de receptores. Existen tres diferencias principales entre ellas: 1) la sensacin de tacto en general deriva de la estimulacin de los receptores tctiles situados en la piel o en los tejidos inmediatamente por debajo de ella; 2) la sensacin de presin suele obedecer a la deformacin de los tejidos profundos, y 3) la sensacin de vibracin resulta de la repeticin de seales sensitivas con rapidez, pero recurre a algunos tipos de receptores que tambin emplean las de tacto y presin.

Receptores tctiles
Hay 6 tipos de receptores totalmente diferentes, pero existen otros muchos ms que son semejantes a ellos. Sus caractersticas especiales son: 1- Algunas terminaciones nerviosas libres, que estn distribuidas en la piel y en otros muchos tejidos, son capaces de detectar el tacto y la presin. 2- Un receptor al tacto dotado de una gran sensibilidad es el corpsculo de Meissner, que es una terminacin nerviosa encapsulada alargada perteneciente a una gran fibra nerviosa sensitiva mielnica. Estos corpsculos estn presentes en las partes de la piel desprovistas de pelo o lampias y son especialmente abundantes en las yemas de los dedos y en los labios. 3- Las yemas de los dedos y otras zonas que contienen una gran cantidad de corpsculos de Meissner tambin suelen albergar un nmero elevado de receptores tctiles de terminacin bulbar. Son responsables de suministrar las seales estables que permiten determinar un contacto de los objetos contra la piel. 4- Cada pelo junto a su fibra nerviosa basal, lo que se denomina rgano terminal del pelo, tambin constituyen un receptor para el tacto. Estos detecta bsicamente: 1) el movimiento de los objetos sobre la superficie del cuerpo, o 2) su contacto inicial con el mismo. 5- Ubicados en las capas ms profundas de la piel y tambin en los tejidos internos an ms profundos, hay muchos rganos terminales de Ruffini, que son terminaciones encapsuladas multirramificadas. Estas terminaciones se adaptan muy lentamente y, por consiguiente, resultan importantes para comunicar un estado de deformacin continua en el tejido, como las seales de contacto intenso prolongado y de presin. 6- Los corpsculos de Pacini, se hallan inmediatamente por debajo de la piel y quedan profundos en los tejidos de las fascias del organismo.

Transmisin perifricas

de

seales

tctiles

en

las

fibras

nerviosas

Casi todos los receptores sensitivos especializados, envan sus seales por fibras nerviosas de tipo A que poseen una velocidad de transmisin entre 30 y 70 m/s. Por el contrario, los receptores tctiles de las terminaciones nerviosas libres mandan sus seales sobre todo a travs de pequeas fibras mielnicas de tipo A que no conducen ms que a una velocidad de 5 a 30 m/s. Algunas terminaciones nerviosas libres para el tacto recurren a fibras amielnicas de tipo C cuyas velocidades oscilan de 1 m hasta 2 m/s; en este caso,

envan seales hacia la mdula espinal y la parte inferior del tronco del encfalo, como en la sensacin de cosquilleo.

Deteccin de la vibracin
Todos los receptores tctiles participan en la deteccin de las vibraciones, pero varan dependiendo de la frecuencia. Las vibraciones de gran frecuencia pueden ser transmitidas por los corpsculos de Pacini, que tambin envan sus seales a las fibras nerviosas de tipo A. Las de baja frecuencia estimulan otros receptores, sobre todo los corpsculos de Meissner.

Cosquilleo y picor
Las sensaciones de cosquilleo y picor son percibidas por terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras de adaptaciones rpidas y muy sensibles. Estas sensaciones se transmiten por fibras amielnicas muy pequeas de tipo C semejantes a las que se encargan del dolor de tipo lento y continuo. Se cree que las seales de dolor suprimen las seales de picor en la mdula por una inhibicin lateral.

Vas sensitivas para la transmisin de seales somticas en el SNC

Casi toda la informacin sensitiva procedente de los segmentos somticos corporales penetre en la mdula espinal a travs de las races dorsales de los nervios raqudeos. Desde su punto de entrada estas seales son transmitidas por la mdula y ms tarde por el encfalo a travs de una de las dos vas sensitivas: 1) el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial o 2) el sistema anterolateral. Estos dos caminos vuelven a reunirse parcialmente a nivel del tlamo. El 1) transporta seales en sentido ascendente bsicamente por las columnas dorsales de la mdula hacia el bulbo raqudeo en el encfalo. Despus de hacer sinapsis y cruzar al lado opuesto a este nivel, siguen subiendo a travs del tronco del encfalo hasta el tlamo dentro del lemnisco medial. El 2) nada ms entrar en la mdula espinal procedentes de las races dorsales de los nervios raqudeos, hacen sinapsis en las astas dorsales de la sustancia gris medular, despus cruzan al lado opuesto y ascienden a travs de sus columnas blancas anterior y lateral. Su terminacin se produce a todos los niveles de la parte inferior del tronco del encfalo y en el tlamo.

El 1) est compuesto por fibras nerviosas mielnicas grandes que transmiten seales hacia el cerebro a una velocidad de 30 a 1 10 m/s. El 2) est integrado por fibras mielnicas ms pequeas cuya velocidad de transmisin llega a 40 m/s. Otra diferencia entre los dos es el grado de orientacin espacial con respecto a su origen, que en el 1) presenta un mayor grado. Estas diferencias caracterizan de inmediato los tipos de informacin sensitiva que pueden transmitirse por ambos sistemas. La informacin sensitiva que deba enviarse con rapidez y con una fidelidad temporal y espacial recurre al 1). El 2) posee una capacidad de que carece el 1): la propiedad de transmitir un amplio espectro de modalidades sensitivas: dolor, calor, fro y sensaciones tctiles groseras. El 1) se encuentra limitado a tipos puntuales de sensibilidad mecanorreceptora.

Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial

1. Sensaciones de tacto que requieren un alto grado de localizacin del estmulo; 2. ---------------------------------------- la transmisin de una fina gradacin de intensidades; 3. Sensaciones como las vibratorias; 4. ------------- que indiquen un movimiento contra la piel; 5. Sensaciones posicionales desde las articulaciones; 6. Sensaciones de presin que tengan que ver con una gran finura en la estimacin de su intensidad.

Sistema anterolateral
1. Dolor; 2. Sensaciones trmicas, incluidas las de calor y de fro; 3. Sensaciones de presin y de tacto grosero; 4. Sensaciones de cosquilleo y de picor; 5. Sensaciones sexuales.

Corteza somatosensitiva

En la corteza cerebral humana, tenemos la divisin en unas 50 zonas distintas, llamadas reas de Brodmann. Este mapa es importante porque lo usan para referirse por su nmero a muchas de las diferentes reas funcionales existentes en la corteza humana.

En general, las seales sensitivas pertenecientes a cualquier sensacin terminan en la corteza cerebral por detrs de la cisura central. Y la mitad anterior del lbulo parietal se ocupa casi por completo de la recepcin e interpretacin de las seales somatosensitivas; pero la mitad posterior aporta unos niveles an ms altos de interpretacin. Las seales visuales acaban en el lbulo occipital, y las seales auditivas en el lbulo temporal. La porcin de la corteza cerebral que queda delante de la cisura central y constituye la mitad posterior del lbulo frontal se llama corteza motora y est dedicada a controlar las contracciones musculares y los movimientos del cuerpo.

reas somatosensitiva I y II

El rea somatosensitiva I es la ms importante por ser la ms extensa. En ella presenta un grado acusado de localizacin de las diferentes porciones corporales. Ya en la II, el grado de localizacin es escaso, pero en ella presenta la localizacin de la cara (ant.), los brazos (central) y las piernas (post.).

Orientacin espacial de las seales procedentes de distintas partes del cuerpo en el rea somatosensitiva I
Esta rea se encuentra por detrs de la cisura central, en las reas de Brodmann 3, 1 y 2.

Cada lado de la corteza recibe informacin sensitiva casi exclusivamente del lado corporal opuesto. Algunas regiones estn representadas por grandes zonas en la corteza somtica (la cara y los labios), mientras que otras zonas son relativamente pequeas (el tronco y la parte inferior del cuerpo). Los tamaos de estos territorios son directamente proporcionales al nmero de receptores sensitivos especializados en cada zona perifrica respectiva del organismo.

Capas de la corteza somatosensitiva y su funcin

La corteza cerebral contiene 6 capas de neuronas, comenzando por la capa I prxima a la superficie cerebral y siguiendo cada vez por zonas ms profundas hasta la capa VI.

Las neuronas de cada capa ejecutan funciones diferentes a las de las otras. Algunas de ellas son las siguientes: 1. La seal sensitiva entrante excita primer la capa neuronal IV; despus se propaga hacia arriba o hacia abajo; 2. Las capas I y II reciben seales de entrada difusas inespecficas procedentes de los centros inferiores del encfalo; 3. Las de las capas II y III envan axones hacia las porciones emparentadas entre s de la corteza cerebral en el lado opuesto del cerebro a travs del cuerpo calloso; 4. Las neuronas de las capas V y VI mandan axones hacia las partes ms profundas del SN. Las neuronas de la corteza somatosensitiva estn dispuestas formando columnas verticales que se extienden a lo largo de las 6 capas corticales. Cada una de estas columnas se dedica a una sola modalidad sensitiva especfica: algunas responden a los receptores de estiramiento que rodean a las articulaciones, otras a la estimulacin de los receptores tctiles pilosos, o a los distintos puntos de presin localizados en la piel.

Funciones del rea somatosensitiva I

La extirpacin bilateral del rea I provoca la desaparicin de los siguientes tipos de evaluacin sensitiva:

1. La persona no sabe con exactitud de donde vienen las diferentes sensaciones del cuerpo; 2. No percibe los grados crticos de presin sobre el cuerpo; 3. No reconoce el peso de los objetos; 4. Presenta Astereognosia (la persona es incapaz de valorar las formas o la configuracin de los objetos); 5. No conoces las texturas de los objetos e de los materiales.

reas de asociacin somatosensitiva

Las reas 5 y 7 de Brodmann son denominadas reas de asociacin somatosensitiva. Recibe seales de rea I, ncleos ventro basales, tlamo, corteza visual, corteza auditiva. La estimulacin elctrica de un rea de asociacin somatosensitiva a veces puede provocar que una persona despierta experimente una sensacin corporal compleja, que en ocasiones llega incluso a la percepcin de un objeto como un cuchillo o una pelota.

Efecto de la reseccin del rea de asociacin somatosensitiva: amorfosntesis.

Cuando se elimina el rea de un lado del cerebro, la persona pierde su capacidad de reconocer objetos y formas complejas percibidas por el lado opuesto del cuerpo.

Caractersticas generales de la transmisin y el anlisis de las seales en el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial
Las neuronas con mayor grado de descarga son las que ocupan una zona central del campo cortical correspondiente a cada receptor respectivo. Por tanto, un estmulo dbil slo causa el disparo de las neuronas ms centrales. Otro ms intenso provoca el disparo de ms neuronas an, pero las del centro descargan a una frecuencia considerablemente superior que las que se encuentran ms alejadas.

Distincin entre 2 puntos

Consiste en determinar la denominada capacidad discriminatoria entre dos puntos de una persona. Hay lugares en el cuerpo, como en las espaldas, que dos puntos en que pinchamos tienes que estar alejados hasta 70 mm para detectarse los puntos distintos. La razn reside en la cantidad diferente de receptores tctiles especializados que existe entre estas dos regiones.

Efecto de la inhibicin lateral que incrementa el grado de contraste en el patrn espacial percibido
Prcticamente todas las vas sensitivas, al excitarse, dan origen simultneamente a seales inhibidoras laterales; stas se propagan hacia los lados de la seal excitadora e inhiben las neuronas adyacentes. La importancia de la inhibicin lateral reside en que bloquea la dispersin lateral de las seales excitadoras y, por tanto, acenta el grado de contraste en el patrn sensitivo percibido por la corteza cerebral.

Transmisin de sensaciones repetitivas y con variaciones rpidas

El sistema de la columna dorsal tambin tiene importancia para informar al sistema sensitivo sobre la produccin de cambios rpidos en las condiciones perifricas. Las seales vibratorias presentan un carcter repetitivo rpido y pueden detectarse como tales hasta 700 ciclos por segundo. Las de mayor frecuencia se originan en los corpsculos de Pacini de la piel y de los tejidos profundos, y los de menor frecuencia pueden surgir tambin en los corpsculos de Meissner. Estas seales slo se transmiten por la va de la columna dorsal.

Interpretacin de la intensidad de los estmulos sensitivos

El objetivo final de la mayor parte de la estimulacin sensitiva consiste en informar a la psique sobre el estado del cuerpo y su entorno.

Estimacin de la intensidad de los estmulos

Weber-Fecher propusieron el principio de que las gradaciones en la potencia del estmulo se distinguen en proporcin aproximada al logaritmo de esta potencia. O sea, cuanto mayor sea la intensidad sensitiva de partida, ms amplio ha de ser el cambio aadido para que lo detecte la psique.

Sensibilidades posicionales
Tambin se denominan sensibilidades propiorreceptoras y pueden dividirse en dos subtipos: 1) sensibilidad posicional esttica, que significa la percepcin consciente de la orientacin de las diferentes partes del cuerpo unas respecto a otras, y 2) velocidad de la sensibilidad al movimiento, llamada tambin propiorrecepcin dinmica.

Receptores sensitivos posicionales

El conocimiento de la posicin, tanto esttica como dinmica, depende de la informacin sobre el grado de angulacin de todas las articulaciones en cualquiera de los planos y sus velocidades de cambio.

Entre los receptores ms relevantes que sirven para determinar la angulacin articular en el recorrido medio del movimiento figuran los husos musculares.

Funcin del tlamo en la sensibilidad somtica

Cuando se destruye la corteza somatosensitiva de un ser humano, esa persona pierde las sensibilidades tctiles ms crticas, pero recupera un ligero grado de sensibilidad tctil grosera. Por tanto, debe suponerse que el tlamo posee una pequea capacidad de distinguir las sensaciones tctiles, aun cuando normalmente se dedica sobre todo a transmitir este tipo de informacin hacia la corteza.

Control cortical de la sensibilidad sensitiva: seales corticfugas

Las seales corticfugas siguen un sentido retrgrado desde la corteza cerebral hacia las estaciones de relevo sensitivo inferiores en el tlamo, el bulbo raqudeo y la mdula espinal; se encargan de controlar la intensidad de la sensibilidad que presentan las entradas sensitivas.

Campos segmentarios de la sensacin: los dermatomas

Cada nervio raqudeo se encarga de un campo segmentario de la piel denominado dermatoma.

Sensibilidades somticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad trmica

El dolor constituye un mecanismo de proteccin
El dolor aparece siempre que cualquier tejido resulta daado y hace que el individuo reaccione el estmulo doloso.

Tipos de dolor y sus cualidades: dolor rpido y dolor lento

El dolor est clasificado en dos tipos: dolor rpido (I) y dolor lento (II). El (I) se siente en cuestin de 0,1s despus de haber aplicado el estmulo, mientras que el (II) no empieza hasta pasado un mnimo de 1s y despus crece y dura hasta muchos s o min. El (I) tambin se llama dolor intenso, dolor punzante, dolor agudo y dolor elctrico. Este tipo de dolor no se siente en los tejidos ms profundos.

Ejemplos: cuando se clava una aguja en la piel o cuando sufre una quemadura intensa. El (II) tambin se llama dolor lento urente, dolor sordo, dolor pulstil, dolor nauseoso y dolor crnico. Este tipo suele ir asociado a una destruccin tisular. Presenta un sufrimiento insoportable y prolongado. Darse en la piel o en cualquier tejido u rgano.

Receptores para el dolor y su estimulacin

Los receptores para el dolor de la piel y de otros tejidos son terminaciones nerviosas libres. Se encuentran extendidos por las capas superficiales de la piel as como en ciertos tejidos internos. Los tejidos profundos no reciben ms que terminaciones dispersas para el dolor.

Tres tipos de estmulos excitan los receptores para el dolor: mecnicos, trmicos y qumicos
El dolor puede despertarse por mltiples tipos de estmulo, como los dolorosos mecnicos, trmicos y qumicos. Algunos de los productos que excitan el dolor de tipo qumico son la bradicinina, serotonina, histamina, iones potasio, cidos, acetilcolina y enzimas proteolticas.

Naturaleza no adaptativa de los receptores para el dolor

Deferente de los dems tipos, la adaptacin de los receptores para el dolor es muy escasa y a veces nula en absoluto. La excitacin de las fibras para el dolor crece cada vez ms, sobre todo en el tipo lento. Este aumento de la sensibilidad en los receptores para el dolor se llama hiperalgesia.

Velocidad de la lesin tisular como estimulo para el dolor

Cualquier persona media empieza a percibir dolor cuando la piel se calienta por encima de 45 C. En esta temperatura tambin comienza a daar los tejidos por el calor, se la temperatura permanezca por mucho tiempo. La intensidad del dolor tambin mantiene relacin con la velocidad de la lesin tisular.

Importancia especial de los estmulos dolorosos qumicos durante la lesin tisular

Una sustancia que parece ms dolorosa que las dems es la bradicinina. Han propuesto que ste podra ser el agente con una mayor responsabilidad sobre el dolor generado despus de un dao tisular.

La isquemia tisular como causa de dolor

Cuando queda bloqueado el flujo sanguneo hacia un tejido, ste suele volverse muy doloroso en cuestin de unos minutos. Cuanto mayor sea el metabolismo de este tejido, ms rpida ser la aparicin del dolor. El dolor que existe durante la isquemia es debido a la acumulacin de grandes cantidades de cido lctico en los tejidos. Tambin puede haber acumul de sustancias como la bradicinina y las enzimas proteolticas.

El espasmo muscular como causa de dolor

Esta tambin es una causa frecuente de dolor y representa el fundamento de muchos sndromes clnicos dolorosos. La causa puede ser directa, por ejercer la estimulacin de los receptores para el dolor mecanosensibles, e indirecta, por comprimir los vasos sanguneos y generar una isquemia.

Vas dobles para la transmisin de las seales de dolor en el SNC

Los receptores para el dolor consiste en terminaciones nerviosas libre, y estas estructuras utilizan dos vas distintas para transmitir sus seales respectivas hacia el SNC. Ambas guardan una correspondencia bsica con los dos tipos de dolor: una va para el dolor rpido agudo y otra va para el dolor lento crnico.

Fibras perifricas para el dolor: fibras rpidas y lentas

En el dolor rpido agudo sus seales nacen con estmulos dolorosos de tipo mecnico o trmico; su transmisin sigue los nervios perifricos hasta la mdula espinal a travs de pequeas fibras de tipo A a una velocidad entre 6 y 30 m/s. Pero, el dolor de carcter lento crnico presenta sus seales a partir de los estmulos qumicos. l llega a la mdula espinal por medio de las fibras de tipo C a una velocidad entre 0,5 y 2 m/s. Debido a este doble sistema de inervacin para el dolor, un estmulo brusco genera una sensacin dolorosa dobles: un dolor rpido agudo (fibras de tipo A), seguido ms o menos un segundo despus por un dolor lento (fibras de tipo C). El primero informa a gran velocidad sobre la situacin lesiva, cumpliendo una funcin importante para conseguir que la persona reaccione de inmediato y se aparte del estmulo. El dolor lento crece con el tiempo. Esta sensacin produce sufrimiento intolerable ocasionado por el dolor fijo y continuo y obliga a que la persona trate de mitigar su causa. Al entrar en la mdula espinal, las fibras para el dolor terminan en neuronas.

Vas dobles para el dolor en la mdula y en el tronco del encfalo: los fascculos neoespinotalmico y paleoespinotalmico
Al penetrar en la mdula espinal, las seales de dolor toman dos caminos hacia el encfalo, a travs: 1) del fascculo neoespinotalmico (I) y 2) del fascculo paleoespinotalmico (II). (I)- (para el dolor rpido) las fibras rpidas para el dolor de tipo A transmiten bsicamente esta sensacin en la modalidad trmica aguda y mecnica. Despus que entran, excitan las neuronas de segundo orden pertenecientes al fascculo neoespinotalmico. Estas dan origen a fibras largas.

Capacidad del sistema nervioso para localizar el dolor rpido en el cuerpo

Se puede localizarse con mucha mayor precisin en el cuerpo que el dolor lento crnico. El glutamato, es un neurotransmisor excitador ms probable de las fibras para el dolor rpido de tipo A.

Va paleoespinotalmica para la transmisin del dolor lento crnico

Esta va es un sistema mucho ms antiguo y bsicamente transmite el dolor procedente de las fibras perifricas de tipo C dotado de un carcter lento crnico. Las terminales de las fibras para el dolor de tipo C que entrar en la mdula espinal segregan los transmisores glutamato y sustancia P. El glutamato acta de manera inmediata y slo dura unos milisegundos. La sustancia P se libera con mucha mayor lentitud, acumulndose su concentracin durante un perodo de segundos o minutos. El glutamato es el neurotransmisor implicado ms a fondo en enviar el dolor rpido hacia el sistema nervioso central, y que la sustancia P se ocupa del dolor lento crnico. La localizacin del dolor transmitido a travs de la va paleoespinotalmica es mala. Esto se debe por que normalmente se localiza el dolor en una zona amplia del cuerpo.