Sistema auditivo central

Ncleo coclear Anatoma: El ncleo auditivo es la estructura final de la periferia auditiva. El ncleo coclear es la primera estructura del sistema nervioso auditivo central, este se encuentra localizado en la parte posterolateral. El ncleo coclear tiene tres divisiones importantes dorsal (NCD) ventral posterior (NCVP) y el ventral anterior (NCVA). El ncleo auditivo tiene fibras de proyeccin en todo el ncleo coclear y entra en el NCVA y NCVP enviando la mayor informacin por medio de tres ramas del ncleo coclear. En el complejo ncleo coclear existen numerosos tipos de clulas. Entre los tipos de clulas mas notables se encuentran piramidal, pulpo, globular, multipolar y tipo esfrica. Este tipo de clulas estn localizadas en general en un rea especfica del ncleo coclear. El rendimiento neural desde el ncleo coclear toma tres rutas o caminos principales: ventral, dorsal y estra intermedia. La estra ventral es tambin un punto de referencia hacia la regin del cuerpo del trapecio. El NCD cursa con fibras a lo largo de la estra dorsal, el NCVA dejan a lo largo de la estra ventral y la salida a travs de la estra NCVP. La estra intermedia y ventral intermedio son principalmente las vas que conducen a la contralateral SOC, aunque las rutas ipsilaterales tambin estn presentes. La estra dorsal lleva sobre todo a la LL contralateral. Adems de las estras, el NC tiene fibras que se proyectan directamente al SOC y el CI a travs de vas ipsilateral y rutas contralaterales. En los gatos, se ha demostrado que la seccin dorsal y la estra intermedia tiene poco o ningn efecto en el umbral de transmisin de estmulos tonales o ruido presentados monoaural. Sin embargo, el corte de la estra ventral result en una disminucin importante en la capacidad de Detencin sonido. Un estudio de seguimiento demostr que seccionar la parte dorsal de la estra intermedia no cambi la capacidad de los sonidos relevantes en detectores de ruido, pero que el corte de la estra ventral, hizo poner en peligro la capacidad de los gatos para or el ruido. Dada estos hallazgos, podra ser posible que cualquiera de las fibras aferentes, las fibras eferentes, o de funcionamiento, en conjunto contribuyan a la mejora de la audicin en ruido. Fisiologa Cada uno de los tipos de clulas en el NC modifica o mantiene el patrn de botear y golpear ligeramente. Estos patrones de activacin son llamados estimulantes despus de histogramas de tiempo y que representan la tasa de disparo de la fibra a travs del

tiempo. PSTHs adopta diferentes formas dependiendo del tipo de clula que las produce. Por ejemplo, algunas neuronas pueden responder vigorosamente (tasa de disparo de alta) al comienzo de un estmulo y no responder a la parte restante del sonido. Otras fibras nerviosas pueden responder al estmulo entero pero de una manera gradual. Las clulas tupidas esfricas y globulares en el NCVA puede producir primaria-como la principal-al igual que con la muesca, y en sobretodo los tipos de respuestas. El NA produce un tipo de patrn de despedir a la NC. Los diferentes tipos de clulas de la NC modifican este patrn en una variedad de patrones de otros, por lo tanto, una mejor definicin de la entrada que recibe de el NA. Algunas de las respuestas celulares son rpida y simple, como el en tipo PSTH, mientras que otros son complejos y ms lento, como el PSTH helicptero. Estas respuestas son los representantes del complejo de procesamiento de varios sonidos que se producen en el NC. La representacin de la frecuencia en la NC se desprende del NA en cada uno de sus segmentos. De baja frecuencia una proyeccin de fibras a las regiones laterales y las frecuencias altas a las regiones medial-dorsal en el NCVA, NCVP y NCD. Esto significa que cada segmento de la NC tiene su propia disposicin tonotpica. Las comisiones tcnicas en el NC son similares a los observados en la NA. Se observa un ajuste ms ntido para sonidos de baja intensidad que los sonidos de alta intensidad. En la NC, como la intensidad de los aumentos de estmulos acsticos, la tasa de disparo de las neuronas se activa en mayor rango de intensidad. La intensidad para la mayora de las fibras es 30-40 dB, pero algunas fibras, aunque stos son la minora, tienen una intensidad de rango mucho mayor. Las fibras del NC responden bien a la amplitud de tonos modulados. Muchas neuronas NC tienen un mayor guarda bosques dinmicos para los tonos de modulacin de amplitud en que lo hacen por estmulos tonales de estado estacionario. La Integridad temporal de codificacin se mide generalmente y esta juzgado por la capacidad de neuronal a la fase de bloqueo en un estmulo peridico. En los pequeos animales, algunas fibras del NC pueden hacer sincronizacin de fase de los tonos en la gama 3-4 kHz. Por tanto, el NC tiene la capacidad de sincronizacin precisa y las neuronas que puede disparar a velocidades altas. En cuanto a la EPS y del NC, esta estructura contribuye a la ola III de la ABR. esta ola se produce alrededor de 2 milisegundos despus de la onda I y es de amplitud relativamente grande en oyentes normales. Complejo Olivar Superior

anatomia El SOC es la siguiente estructura auditiva importante en el puente despus de la NC. El SOC tiene un nmero de grupo ncleo individual que se encuentran en la protuberancia lateral a medial, ventral y caudal en el ser humano. Desde una perspectiva rostral caudal, el SOC es ms o menos al mismo nivel, pero se encuentra profundamente en la protuberancia. En los gatos los principales ncleos de la SOC (que se encuentran en la mdula rostral) incluyen el de oliva superior lateral (OSL), que es el ms grande, el centro de oliva superior (COS), y el ncleo medial del cuerpo trapezoide (NMCT). Tambin hay ncleos preolivares en las regiones de la OSL y COS que se consideran parte de la SOC. La estra acstica Ventral, junta con la acstica intermedia y la estra dorsal, cruzar el medio de la protuberancia caudal, para conectar el NC el SOC y otras partes de la va de tronco cerebral. En lo que respecta a los tipos de clulas que se encuentran dentro de las principales estructuras del SOC, el COS tiene principalmente clulas multipolares y bipolares y la OSL se compone sobre todo de un tipo de clula: el director de clulas fusiformes.

Como es el caso de la disposicin tonotpica CNA se observ en la SOC. En la OSL, las frecuencias ms altas se encuentran en sentido medial y las bajas frecuencias se encuentran dentro de la estructura lateral. La COS tiene altas frecuencias representadas hacia el extremo ventral y bajas frecuencias en el extremo dorsal (al menos en gatos) en la comparacin de la sintonizacin relativa de la OSL y MS, la OSL (especialmente en animales pequeos) parece ser sintonizado mayor que el COS.

Las conexiones de salida de la OSL y COS ha sido visto estructuralmente como un quiasma acstica (despus del quiasma ptico). El quiasma acstica Se refiere fundamentalmente a las conexiones cruzadas entre la OSL, COS, y el CI. El SOC, en general, tambin tiene conexiones ipsilaterales a la CI como as las conexiones con el ncleo dorsal del lemnisco lateral (NDLL). Estas conexiones, de cualquier modo, no son tan grandes o densas como los tractos nerviosos en el quiasma acstico. El SOC, junto con su entrada de los nervios y las conexiones de salida, lo convierte en una regin auditiva muy densa en la protuberancia caudal. Fisiologa El SOC es esencialmente el primer lugar en el sistema auditivo en ellas es la representacin bilateral de entrada acstica monoaural. Esta representacin biaural permite una comparacin precisa de las entradas ipsilateral y contralateral a la SOC.

Estas comparaciones complejas, especialmente a lo largo de los dominios temporales e intensidad, son la base para las funciones clave de la SOC, como la fusin, lateralizacin y localizacin. Fusin es la combinacin y la integracin de informacin procedente de las dos orejas. Lateralizacin tiene que ver con donde (en un plano lateral) en la cabeza de un individuo se percibe la imagen del sonido. Localizacin es el espacio auditivo en donde un sonido es percibido. El SOC es altamente sensible a tiempo interaural y las diferencias de intensidad. La percepcin de estas diferencias es la base para la localizacin y lateralizacin. El SOC tiene una amplia gama de las neuronas que son sensibles al tiempo interaural y las diferencias de intensidad, as como las neuronas que ayudan a definir la izquierda y los insumos y los campos asociados auditivas. Estos tipos de funciones se asocian con las neuronas en el SOC que son inhibidora excitador (). Existen complejas interacciones entre las neuronas excitadoras e inhibidoras de la SOC que contribuyen a la localizacin. Por ejemplo, en general, las aportaciones del campo auditivo contralateral es ms excitante que las entradas de los campos ipsilateral. Este podra ser el resultado de la inhibicin de las neuronas que responden a los sonidos ipsilateral y el aumento de los insumos contralateral a travs de las neuronas excitadoras. Las curvas de ajuste generados por las neuronas en el SOC son generalmente bastante fuerte y son sensibles a un cambio en la frecuencia. El nmero de tipos celulares y PSTHs relacionados en el SOC son menores que en la NC. En la MSO, PSTHs adoptan las formas de tipo primario y el helicptero y como PSTHs primaria. Las neuronas en el SOC tienen una buena fase de capacidad de bloqueo de algunas neuronas en animales pequeos y bloqueo de fase a los tonos hasta el rango de 2-3 kHz. Intensidad de codificacin en el SOC es similar a la de las neuronas en el NC. Las curvas de funcin de intensidad son no lineales, con un pequeo aumento en la tasa de disparos a intensidades bajas y altas. Algunas neuronas tienen un rango dinmico de casi 80 dB. El SOC juega un papel clave en la generacin de la forma de onda ABR. Un estudio de Moller y sus colegas sugirieron una fuerte respuesta de cerca del SOC que se correlaciona con la onda IV de la ABR. Ms especficamente, estos investigadores observaron que la onda IV se gener probablemente a partir de las estructuras en la SOC o ms cerca de la lnea media en el tronco cerebral. El reflejo acstico El reflejo acstico (RA) est mediada en el SOC, aunque depende de funcionamiento adecuado a lo largo de todo el sistema auditivo e incluyendo hasta el SOC. Por tanto,

es preciso referirse a esta respuesta como el reflejo acstico en el que el SOC es un jugador clave. Reflejo de la va acstica empieza en el odo externo, donde los sonidos entran en el sistema auditivo. El odo medio dirige el sonido en la cclea, y de la cclea los impulsos elctricos se imparten al NA. La va RA implica principalmente el ncleo ventral del lemnisco lateral (NVLL) y desde all un conjunto de fibras viaja a travs del cuerpo trapezoidal y en la OSL y COS en el otro lado. Desde el SOC hay conexiones al ncleo motor del nervio facial. Por lo tanto, hay entradas tanto ipsilateral y contralateral a los ncleos del nervio motor facial. La va eferente lleva los cursos desde el ncleo del nervio facial a travs de la IAM (medial a lateral) y hasta el odo medio, donde se enva una rama del nervio facial (nervio del estribo) en el msculo del estribo. La funcin de la RA est probablemente relacionada con la proteccin de la era de los sonidos de alta intensidad. A intensidades relativamente altas el RA se inicia y da lugar a la contraccin del msculo del estribo en el odo medio en las personas con audicin normal y la funcin de RA. Esta contraccin atena la cantidad de energa que llega al odo interno. Por lo tanto, es lgico a la razn de que el RA es, al menos hasta cierto grado, un sistema de proteccin. Estimular una odo (a un nivel de intensidad suficiente) dar lugar a la contraccin del msculo del estribo bilateral. Esto se basa en la presencia de ambos tractos cruzados y no cruzados que se activan cuando una seal intensa se presenta a una o ambas oidos. La intensidad es un factor clave en la generacin de la RA. La mayora de los estudios indican que los umbrales normales acsticas reflejas para los seres humanos estn en el intervalo 80-90 dB HL con un efecto pequeo en el rango de frecuencia de 2504000 Hz. El grado de contraccin del estribo aumenta con incrementos en el nivel de intensidad por encima del umbral RA. La latencia del RA depende de una serie de factores tales como la intensidad y el tipo de sonido utilizado en la estimulacin. Moller (2000) reporta que las latencias de RA puede variar desde 25 a ms de 100 ms.

El lemnisco lateral Anatoma Continua a la va auditiva en el tronco cerebral, el siguiente grupo importante de los ncleos incluyen el ncleo dorsal del lemnisco lateral (NDLL) y la NVLL. Estos ncleos se encuentran en la parte superior de la protuberancia. La va principal que cursa de la SOC. Hasta el IC que se denomina el lemnisco lateral (LL). Los cursos del tracto LL

rostral y dorsal a lo largo de la cara lateral-la mayora de la protuberancia antes de llegar a la IC. Los ncleos de la LL en cada lado de la protuberancia estn conectados por la comisura de Probst. El NVLL recibe en su mayora insumos contralateral de la NCVA y el cuerpo trapezoide. El NDLL est conectado a cada lado por la comisura de Probst y tambin recibe aportes de la NCVA bilateral y OSL e insumos ipsilateral de la COS y NVLL. Los tipos de clulas encontradas en el NVLL y NDLL son estrelladas, las clulas multipolares, globulares, alargada, y Ovidio. Los principales resultados de los ncleos de la LL son a la IC en los lados (en su mayora ipsilateral) a travs de la comisura de la IC . Fisiologa Los PSTHs de los ncleos de la LL son fundamentalmente la aparicin, sostenido, y los tipos de helicptero . La disposicin tonotpica de los ncleos de la LL no se entiende bien, como informes varan. Algunos investigadores consideran la tonotopia de la NVLL y NDLL es muy compleja, mientras que otros creen que es, naturalmente, mal definidos. Tanto el NVLL y NDLL son sensibles a tiempo interaural y las diferencias de intensidad. Como fue el caso en el SOC, las clulas excitadoras e inhibidoras de respuesta pueden contribuir a la localizacin de seales. La LL y sus ncleos son grandes contribuyentes a la ABR en los seres. Trabajo Moller en los sitios del generador de la forma de onda ABR en seres humanos indica que la onda predominante usado en aplicaciones ABR, la onda V, se genera (en su mayor parte) de la LL. Colculo Inferior

Anatoma

El Colculo inferior (CI) es la siguiente estructura importante en la va aferente ascendente. El CI y el Colculo superior se alojan en la cara posterior del mesencfalo. El ncleo central, el crtex dorsal, y el ncleo externo (o lateral) son las 3 secciones principales del CI, aunque hablaremos enfocndonos ms en el ncleo central. Prcticamente, todas las fibras ascendientes de las estructuras del bulbo raqudeo auditorio menor se unen al CI.

Las entradas ascendentes del CI incluyen proyecciones ipsilaterales y contralaterales del ncleo coclear, el complejo olivario superior y el lemnisco lateral. El ncleo ventral del lemnisco lateral tambin tiene proyecciones ipsilaterales de CI. El quiasma acstico, antes mencionado, tiene entradas desde el olivar superior lateral hacia el CI. El quiasma acstico se representa por las fibras de baja frecuencia que se proyectan ipsilateralmente al CI, y las fibras de alta frecuencia se cruzan con el Colculo inferior del lado opuesto.

Los dos tipos de clulas principales en el CI son las clulas en forma de disco, que son las ms comunes, y las clulas estrelladas.

Las salidas del CI son primordialmente fibras que cursan ipsilateralmente al cuerpo geniculado medial (CGM). Adems, hay proyecciones contralaterales al cuerpo geniculado medial, a menudo a travs de las comisuras del CI. Las vas ipsilaterales desde el CI al CGM estn bien definidas por el braquio del CI. Este es un gran tracto neural que pasa desde el CI lateralmente y superiormente. Las fibras del ncleo central del CI se proyectan al ncleo ventral del CGM. Esta conexin esencialmente es la ms pura en trminos de las neuronas auditivas. El crtex dorsal y lateral del CI se proyectan a los segmentos mediales y dorsales del CGM. Esta va anatmica se consider la va poco clsica.

Fisiologa

La distribucin tonotpica del CI pasa dorsolateral y ventromedialmente por frecuencias bajas y altas, respectivamente. Las clulas Tc en el ncleo central son casi todas angostas, pero algunas son anchas, aunque otras tambin son de variadas formas. Estos tipos de clulas indican una frecuencia relativamente sofisticada con la habilidad de cifrar cdigos en el CI.

Un codificado intenso en el CI se asocia con las fibras que tienen funciones de intensidad montnicas y no montnicas. Algunas neuronas aumentan sus tazas de activacin aumentos intensivos por sobre un rango amplio de intensidades (60-80 decibeles). Por otro lado, algunas fibras del CI se renuevan acorde a sus funciones de intensidad, con un aumento de la intensidad tan leve como de 10 decibeles.

Los estudios de proceso temporal del CI, a menudo se enfocaron hacia la investigacin de la fase de bloqueo para las sealas de amplitud modulada y la deteccin de vacos. El Ci es el primer nivel en el sistema nervioso central de audicin que tiene neuronas sensibles a la duracin del sonido. Este tipo de neuronas pueden jugar un papel importante en el desactivacin y activacin, de manera rpida y sincrnica. Las buenas correlaciones se demostraron entre los valores de deteccin en los vacos del comportamiento y las medidas sicolgicamente del CI. As, de estas medidas del CI parecen un buen procesador temporal. Sin embargo, la habilidad de la fase de bloqueo del CI no es tan bueno como las que se observaron en las neuronas de bajo nivel en el mesencfalo.

Se conoce desde hace un tempo que las neuronas del CI responden mejor a los tonos de amplitud moderada que a los tonos de estado estable. Estas neuronas de moderacin sensible son relativamente comunes en el CI, con alguna de ellas capaces de responder a las seales de amplitud moderada de 500 Hz (modulaciones por segundo).

El CI tiene neuronas parecidas a las que estn en el complejo olivar superior que son receptivas al tiempo finito interneuronal y a las diferencias de intensidad. Algunos grupos de neuronas responden a salidas contralaterales, mononeuronales y nineuronales, y otras son receptivas a la estimulacin mononeuronal de cada odo. La gran variedad de neuronas en el CI son sensibles a la estimulacin bineuronal. Dada esta conexin neuronal, est claro que el CI juega un rol relevante en la localizacin del sonido y la lateralizacin. Esto se apoya en la investigacin de sujetos con dao en

el CI, que muestran marcadamente una descenso en la habilidad de localizar las fuentes sonoras en el campo del sonido.

El cuerpo auditivo geniculado medial El tlamo

Anatoma

La siguiente estructura importante en la va auditiva ascendente es el CGM. El CGM se ubica en el tlamo, en la cara dorsal e inferior. Ahora se sabe que no es slo el CGM, sino que tambin otras estructuras en el tlamo, como el pulvinar, el grupo posterior nuclear y el grupo nuclear reticular, quienes cumplen un rol en la audicin en este nivel. El pulvinar se ubica en la cara dorsal (posterior), y el ncleo posterior y reticular se ubican e la cara lateral y ventral del tlamo. El CGM se divide en 3 partes principales: los segmentos ventrales, mediales y dorsales.

Las entradas principales el CGM estn ipsilaterales del CI, con entradas menores desde el ncleo contralateral del CI. El ncleo central del CI se introduce a la divisin central del CGM, el cual es la va auditiva principal. Las entradas del Ci dorsal y lateral se conectan a las porciones dorsales y mediales del CGM y tambin por la va no clsica.

Las salidas neuronales del CGM sigue a las vas complejas del Crtex. La porcin ventral del CGM toma una va a travs de la cpsula interna, y luego de forma lateral hacia el rea auditiva primaria. Las fibras del ncleo medial corren a lo largo de la cpsula inferior interna, despus proceden en una direccin anterior a lo largo, pero de forma medial al tracto ptico antes que crucen lateralmente bajo el putamen hacia la cpsula externa, desde donde se conectan a la nsula. Las fibras de la divisin dorsal del CGM van a travs de la va de la cpsula interna hacia las reas secundarias auditivas del crtex, as como tambin la nsula.

Otra conexin del CGM va desde la divisin medial hacia la amgdala. Esta conexin no se ha estudiado a gran cabalidad por los anatomistas auditivos tradicionales, pero en general, recientemente la neurociencia ha recibido ms atencin. Esta conexin parece ser el conductor que gatilla la respuesta al miedo en los animales. Esto entrega una conexin auditiva-emocional en el cerebro.

Los tipos de clula en el CGM son muy variadas. Hay dos tupos de clulas principales en la porcin ventral del CGM: las clulas grandes espesas y las pequeas estrelladas. Las divisiones dorsales y mediales del CGM son bastante diversas, con diferentes tipos de estrelladas, espesas, clulas en cepillo y las clulas alargadas nerviosas.

Fisiologa

Rouiller, de Ribaupierre y de Ribaupierre identificaron 5 tipos de respuestas de las clulas en la porcin ventral del CGM. El tipo de respuesta ms comn es la respuesta activa, la cual demuestra actividad slo al comienzo de un estmulo abrupto y corto. Existen una respuesta mantenida, la cual responde por todo el tiempo de la duracin del estmulo. Adems, una respuesta pasiva, las cuales se activan al trmino del estmulo. Las clulas en el ventral del CGM tambin entregan una respuesta atrasada, las cuales se atrasan de acuerdo al comienzo del estmulo. Tambin hay una respuesta supresiva, la cual es inhibitoria de la naturaleza.

La distribucin tonotpica que se habla en ste, slo pertenecer al segmento ventral de la CGM. En los gatos, las frecuencias bajas se ubican en la parte lateral, y las frecuencias altas en la mediales. La curvas del ventral CGM se clasificaron como anchas, delgadas, de varias puntas y atpicas.

El CGM codifica la intensidad de manera similar al CI. Las fibras son monotpicas y no monotpicos en el CGM. Hay muchas ms fibras no monotpicas que monotpicas. Algunas fibras en el ventral CGM tienen un rango dinmico que excede los 60 decibeles.

La codificacin temporal en el CGM, especficamente en el segmento ventral, es muy poco diferente que el ncleo ms bajo. Slo cerca de un 10% de las neuronas en el CGM (parte ventral) pueden hacer un fase de bloqueo a tonos sobre los 1000 Hz. La mayora de las neuronas en el CGM pueden hacer una fase de bloqueo slo a tonos bajo los 250 Hz. Parece ser que la codificacin temporal se preserva mejor en la Procin ventral que en la medial o la dorsal del CGM.

El CGM (en la porcin ventral) se activa con tareas en localicin y la lateralizacin. Mientras en el CI y las estructuras auditivas ms baja del mesencfalo, el CGM tiene neuronas que son sensibles a las diferencias de intensidad y tiempo interneuronal. Como en el CI, algunos grupos de neuronas responden a las entradas contralaterales, mononeuronales y bineuronales, y otras neuronas responden a la estimulacin mononeuronal de cada odo. La gran mayora de las neuronas en el CGM son sensibles a la estimulacin bineuronal. Las interacciones de las neuronas inhibitorias y excitarorias correspondientes a los sonidos que provienen del campo auditivo ipsilateral y contralateral son notorias a nivel del CGM. El dao en el CGM en animales que compromete habilidades de localizacin y lateralizacin.

Parece posible que el CGM contribuye a la respuesta de latencia media. El dao a los segmentos ventrales y mediales del CGM en los animales reducen considerablemente la respuesta de latencia media. Crtex y subcrtex auditivo

Anatoma

El crtex y subcrtex auditivo reciben entrada desde el CGM. La va entre el CGM y el crtex auditivo (y el subcrtex) se refieren a la va tlamo-cortical. Esta va cruza a travs de la cpsula interna, pero algunas fibras pasan por debajo del proceso lenticular (el putamen y el globus pallidus). La cpsula interna es un tracto de gran materia blanca que se conecta con las reas subcorticales del crtex. La porcin ventral del CGM toma una va con direccin a la cpsula interna, y despus cruza lateralmente al rea auditiva primaria (convoluciones de Heschl).

Las fibras CGM (probablemente de los ncleos mediales o suprageniculares) pasan por la cpsula inferior interna y proceden anteriormente a lo largo, pero de manera medial al tracto ptico, antes de pasar lateralmente bajo el proceso lenticular hacia la cpsula externa, desde donde se conectan a la nsula. La divisin dorsal del CGM toma la va comn de la cpsula interna hacia las reas auditivas secundarias del crtex, como tambin la nsula.

El crtex auditivo se compone de materia gris que es el ncleo de las fibras nerviosas. El subcrtex se compone de materia gris y mielina. Los surcos son las hendiduras pequeas o los pliegues en el crtex que realzan el rea total de la materia gris. Los giros son bultos del tejido neuronal, a menudo se ubican entre los surcos. Las 6 capaz de crtex en el cerebro humano se definen por sus tipos de clulas y se designan con nmero romanos del 1 al 6 (I VI).

La extensin o lmites del auditivo aguardan para una especificacin completa. Los lmites varan de especie a especia, y los crtex de los animales son diferentes a los de los humanos. Mientras aprendimos ms de estas diferencias, nuestras perspectivas de qu constituye al crtex auditivo humano cambiarn. El crtex auditivo desde una perspectiva lateral, entre la parte rostral de los giros temporales superiores y la cara inferior de los lbulos frontales y parietales. Ubicadas profundamente entre la mitad posterior de las fisuras de Silvio hay dos estructuras auditivas importantes: el giro de Heschl (a menudo denominado el rea auditiva primaria) y el planum temporal. Tambin dentro de las regiones auditivas del cerebro estn la parte posterior el lbulo frontal interior, el lbulo inferior parietal, el giro angular el giro supramarginal, el giro superior temporal y la nsula.

El giro de Heschl cruza medialmente y posteriormente en el plano temporal superior. La identificacin del giro de Heschl y el planum temporal se dificulta a veces, ya que pueden haber ms de uno giro de Hesch. Se ha demostrado que el giro de Heschl es ms grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho del cerebro humano.

El planum temporal se ubica en el plano temporal superior directamente posterior al giro de Heschl. El planum temporal comparte el surco acstico (el de Heschl) en la parte anterior y se extiende hasta el final de la cisura de Silvio, inmediatamente en la parte anterior del giro supramarginal. Quizs, uno de los descubrimientos

neuroanatmicos ms famoso que involucra el planum tempral fue ms grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Los investigadores concluyeron que si el hemisferio izquierdo era el que domina el discurso, y el planum temporal estaba en la regin del rea de Wernicke, el planum temporal se puede correlacionar anatmicamente para recibir las funciones del lenguaje en los humanos.

El crtex auditivo primario o el ncleo, y las regiones del cinturn y paracinturn necesitan comunicarse con otras regiones auditivas (como tambin no auditivas) del cerebro. Dos tipos de tractos se conectan con las regiones auditivas del cerebro: el intrahemisfrica y la interhemisfrica. Los tractos intrahemisfricos incluyen vas de fibra que se ubican entre un hemisferio; y los tractos interhemisfricos son vas que conectan los dos hemisferios. La conexin clsica intrahemisfrica provienen de la regin auditiva primaria, en la parte posterior del rea de Wernicke. Despus, por medio del fascculo arqueado, que es parte del fascculo longitudinal, los impulsos se transmiten al lbulo frontal (en la regin del rea de Broca). El giro de Heschl tambin tiene conexiones hacia la nsula y otras regiones del lbulo frontal, mediante el fascculo arqueado (y longitudinal). Las conexiones interhemisfricas se discutirn ms adelante junto al cuerpo calloso.

La nsula yace profundo a la cisura de Silvio, debajo del oprculo. Adems, est cubierto por segmentos de los lbulos temporales, frontales y parietales. La nsula se puede observar directamente al remover segmentos de estos lbulos cerebrales. Hay varios surcos y giros en la nsula. Existe el giro corto posterior, medial y anterior, adems del giro largo anterior y posterior, todos se dividen en distintos surcos. Como el giro de Heschl y el planum temporal, la nsula es ms grande en la parte izquierda que en la derecha. Recientemente, la nsula ha ganado inters por ser una estructura importante en la funcin auditiva.

Fisiologa

La distribucin tonotpica del crtex auditivo primario (basado en estudios con animales)indica que las frecuencias bajas se ubican rostrolateral y las frecuencuas altas se ubican en el cuadomedial. Liegeois-Chauvel y colegas mostraron que las frecuencias altas y bajas se distribuan en los humanos de manera similar a la encontrada en las imgenes funcionales y estudios con primates. Sin embargo, la

distribucin ncleo-cinturn del crtex auditivo sugieren una distribucin tonotpica diferente en el crtex, por lo menos, en los primates.

En ncleo se divide en 3 segmentos: anterior, medio y posterior. Los segmentos anteriores y posteriores pasan desde las frecuencias bajas a altas de una manera lateral a medial; y el segmento medio cruza desde las frecuencias bajas a altas de una manera posterior a anterior. Las clulas Tc en el crtex auditivo tienen forma de V en casi todas las partes, con un aumento afilado en las frecuencias creciente. Tambin hay clulas Tc de varias puntas en el crtex auditivo.

Las fibras del crtex auditivo soportan la representacin de intensidad de muchas maneras. Una de ella es cuando la intensidad del estmulo aumenta, tambin lo hace la tasa de accin de las fibras. Algunas fibras en el crtex auditivo son monotpicas y otras son no monotpicas en respuesta a la creciente intensidad del estmulo. Mientras crece la intensidad, ms fibras del crtex auditivo responden. Esto puede ser indirectamente observado con las Eps corticales y estudios de imgenes funcionales. Sin embargo, las funciones de intensidad puede que no sean directas. Algunos aumentos en la intensidad de estmulo puede resultar en ms respuestas inhibitorias que excitorias. Esto depende de las neuronas especficas involucradas y sus funciones nicas (inhibicin y excitacin).

El inters en las respuestas del crtex auditivo a las sealas de amplitud modulada (AM) y la frecuencia modulada (FM) crecieron recientemente, debido a la introduccin al ruedo clnico del procedimiento de la respuesta auditiva de estado estable (ASSR). El ASSR utilizada estmulos AM y/o FM para evocar un respuesta del sistema nervioso auditivo central. Los investigadores demostraron que por las seales FM el crtex ceda mejor respuestas (ms grande y ms consistente) que por los tonos de estado estable en la misma frecuencia. Estas conclusiones importantes fueron la base para una investigacin clnica ms reciente y ms bsica de las sealas moduladas. Las seales AM tambin resultan en respuestas ms fuertes del crtex auditivo que un tono de estado estable de las mismas caractersticas acsticas. El crtex responde mejor a rangos de modulacin bajas (1-50 Hz), mientras que las

neuronas mesencfalo responden mejor a rangos de modulacin ms rpidos (+ de 50 Hz). El procesamiento temporal en la corteza auditiva es otro tema de gran inters. Hay dos tipos de estmulos acsticos de base temporal que son relevantes en la discusin de la funcin de la corteza auditiva. Uno de ellos es el estmulo peridico, tal como se observ en un tono puro o tono modulado, y el otro es un estmulo transitorio o de un solo clic, tal como un chasquido. Es aceptado que las neuronas de la corteza slo pueden responder a periodicidades hasta aproximadamente 100Hz. Curiosamente, las neuronas de la corteza pueden responder muy bien a los estmulos acsticos rpidos como los clics. Algunas, pero no todas, las neuronas de la corteza auditiva pueden responder a clics con intervalos de 1-2 mseg - asombrosa precisin temporal para este tipo de neuronas (vase Phillips y Hall 1990; Phillips et al, 1991.). La deteccin del GAP requiere mucha sincrona en todo el sistema auditivo pero claramente la corteza juega el papel principal. En animales cuyas cortezas auditivas han sido extirpadas la deteccin del funcionamiento del GAP est notablemente comprometida. Neff (1961) demostr que gatos, a los cuales se les extirp la corteza auditiva no pueden reconocer patrones de sonidos creados por cambios de frecuencia o de intensidades atribuidos a este dficit por la disfuncin del procesamiento temporal. Es un acuerdo general que la corteza auditiva est muy implicada en la percepcin de los estmulos del habla. Es sabido que el rea de la corteza auditiva en animales responde a vocalizaciones de otros animales (Wollberg and Newman, 1972). En primates y humanos, el habla y estmulos similares crean actividad neuronal en el plano temporal posterior (Steinschneider, Arezzo and Vaughan 1982; Giraud and Price 2001). Estudios de imgenes funcionales han mostrado que la actividad del lbulo temporal izquierdo es mejor que la del lbulo derecho para la escucha del habla dictica. Esto es concordante con la ventaja que el odo derecho muestra a manudo en el comportamiento humano en estudios de escucha dictica. La localizacin y lateralizacin auditiva dependen de la adecuada funcin de la corteza auditiva. Las diferencias inter aural y de tiempo sirven como base para la localizacin. Estos factores de tiempo e intensidad se refieren a la excitacin e inhibicin propias de las clulas de la corteza auditiva as como en otros niveles del sistema auditivo (Middlebrooks, Dykesand Merzenich, 1980). En general existe un sesgo contralateral para aumentar la actividad cortical relacionada con las seales procedentes del lado contralateral (Aitkin, 1990). Esto concuerda con la observacin clnica de que los daos en la corteza auditiva en un lado crean dficit en la localizacin en el campo auditivo contralateral.

Un nmero de potenciales evocados auditivos (AEPs) estn asociados con la funcin auditiva cortical. En general, los AEPs son de amplitud ligeramente mayor para los registros contralaterales que para los ipsilaterales, sin embargo a nuestro juicio se trata de una dbil tendencia. Los primeros potenciales evocados relacionados con la corteza auditiva es la respuesta de latencia media (MLR) .Es probable que est generado por la corteza auditiva primaria, tlamo-va cortical y los ncleos reticulares del tlamo y es de aproximadamente 1mv. de amplitud (Kraus and Mc Gree,1994; para revisin ver Musiek y Lee, 1999). Las olas clave de la MLR son Na y Pa, que se producen en torno a 12-20 y 21 - 32 ms despus del estmulo inicial, respectivamente, cuando suscit en los niveles de intensidad moderada en adultos humanos. Despus de la MLR, los potenciales tardos, N1 y P2, denominados a veces como el complejo N1-P2, tambin es probable que sean generados por la corteza auditiva primaria (ver Steinschneider, Kutzberg and Vaughan, 1992 para revisar). El N1 ocurre generalmente en el rango de 80-100 milisegundos de latencia y P2 en el rango de 160220. Estos potenciales son de aproximadamente 1-5 microvoltios de amplitud (vase McPherson, 1996). El P300 es un potencial relacionado con el evento que sigue a la N1 y P2 en el tiempo. Es ms grande que el complejo N1-P2 y se produce alrededor de 300 mseg. Se considera un potencial endgeno, lo que significa que se genera por procesos internos en el cerebro (tales como la toma de decisiones y / o la atencin). El P300 no es tan dependiente de los estmulos externos como otros AEPs que se han discutido en otra parte de este captulo. El P300 o P3 probablemente tiene mltiples contribuyentes a la generacin tanto intra - e inter hemisfrica. Aunque la mayora de investigaciones no han arrojado datos que implican fuertemente a la corteza auditiva en la generacin de la P300, dao a la corteza auditiva y la unin parietal o temporal parecen comprometer la P3 (Knight, Scabini, Woods, y Clayworth, 1989; Obert y Cranford, 1990). La respuesta de negatividad no coincidente (MMN), otro EP, se obtiene despus de que el sujeto ha escuchado sonidos estndar y desviados. Los sonidos estndar son los trenes de los mismos estmulos y los desviados son estmulos que de alguna manera son diferentes de la norma. (i. e., frecuencia, intensidad, duracin, etc.) Los estmulos desviados (si es lo suficientemente diferente de la norma) dan como resultado un cambio negativo en la regin de tiempo despus de la P2. Por lo tanto, este potencial electrofisiolgico se correlaciona con diferentes tipos de medidas de discriminacin auditiva. La MMN probablemente es generada cerca de la corteza auditiva (Scherg, Vajar y Picton, 1989). Uno de los procedimientos experimentales interesantes de los que hemos aprendido mucho sobre la corteza auditiva son los estudios de ablaciones. La ablacin de la corteza auditiva y / o de estructuras auditivas que la rodean proporcion informacin

muy relevante sobre la disfuncin del cientfico clnico y bsico. Aunque mucha controversia rodea los estudios de ablacin, hay tendencias que parecen slidas. Ablaciones de la corteza auditiva comprometen el patrn de percepcin y discriminacin temporal. Tareas auditivas menos complejas, tales como la deteccin de tonos tambin pueden estar influidos por la ablacin corteza auditiva. La ablacin unilateral de la corteza auditiva en macacos japoneses, como lo demuestra la prdida de audicin en el odo contralateral a la ablacin, al menos por un perodo de tiempo despus de la ablacin (Heffner y Heffner, 1989). La discriminacin de frecuencia se disminuye despus de ablaciones corticales (auditivo), aunque este hallazgo tiene cierto desacuerdo que lo rodea (Cranford, 1979). Hay ms acuerdo en la relacin con ablaciones de la corteza auditiva y habilidades de localizacin de sonido como la mayora de los estudios muestran una disminucin en el rendimiento acompae, aunque el grado de dficit observado vara (Kelly y Kavanagh, 1986; Beitel y Kaas, 1993). Gran parte de la informacin que tenemos a nuestra disposicin sobre la corteza auditiva se basa en datos en animales, sin embargo, los datos ms relevantes, especialmente los datos mdicos, son los datos humanos. Gracias a las nuevas tcnicas de imagen funcional como la resonancia magntica funcional (fMRI) y la tomografa por emisin de positrones (PET), estamos ahora en condiciones de obtener nuevos conocimientos sobre la fisiologa y patofisiologa de la corteza auditiva en humanos. Las imgenes funcionales no se limitan a la corteza auditiva, pero claramente trabajos considerables se han centrado en estas estructuras. Tanto fMRI y PET reflejan cambios del metabolismo en el rea determinada del cerebro. Este aumento en el metabolismo est relacionado con el flujo de sangre en un rea determinada del cerebro. El metabolismo cerebral aumenta cuando el tejido cerebral tiene que trabajar duro. Por lo tanto, mediante el uso de tcnicas sofisticadas para medir el aumento del metabolismo, se puede aprender mucho acerca de la anatoma funcional del cerebro humano. En estudios de imagen funcional, la cantidad de actividad cerebral es de color-a escala para indicar de alta (generalmente colores brillantes) a baja (generalmente colores fros) activacin de un regiones particulares. La organizacin tonotpica de giro Heschl, donde se ubica la percepcin del habla, la deteccin de tonos y procesamiento temporal son slo algunos de los hallazgos clave asociados con imgenes funcionales de la corteza auditiva y las regiones circundantes del cerebro (ver Johnsrude, Giraud, y Frackowiak, 2002).

El Cuerpo Calloso Anatoma

Es interesante observar que slo en ocasiones en el cuerpo calloso se tome como parte del sistema auditivo. Claramente el cuerpo calloso desempea un papel importante en la transferencia de la informacin auditiva de un hemisferio a otro. Nuestro conocimiento sobre el cuerpo calloso, como la mayora de las otras estructuras auditivas, proviene tanto de datos animales como humanos. Sin embargo, parte de la comprensin de la salud del cuerpo calloso es la estructura y la funcin provienen de estudios de los seres humanos cuyo cuerpo calloso ha sido seccionado quirrgicamente. Estas personas a menudo son denominas "pacientes con el cerebro partido" porque han tenido sus dos hemisferios divididos por una razn mdica usualmente epilepsia incurable. El cuerpo calloso conecta los dos hemisferios del cerebro. Es el tracto ms grande de fibras en el cerebro de los primates. El cuerpo calloso en el humano adulto es de aproximadamente 6,5 cm de la longitud y vara de 0,5 a 1 cm. el espesor (para revisar, Musiek, 1986). El cuerpo calloso est compuesto de axones mielinizados de gran tamao (entre las ms grandes en el cerebro) cuyo curso es de un hemisferio a otro. Por lo tanto el cuerpo calloso no es slo una estructura de la lnea media, dado que sus axones cubren toda el rea de una corteza cerebral a otra. Estas fibras que conectan los dos hemisferios pueden considerarse como dos tipos principales: Fibras homolaterales (conectan al mismo lugar pero en hemisferios opuestos) y fibras contralaterales (conectan diferentes lugares en cada hemisferio) (Mountcastle, 1962). Las fibras del cuerpo calloso siguen rostralmente desde la corteza, sobre el ventrculo lateral, y hacia la corteza opuesta para formar la base de la fisura longitudinal. El CC est organizado especficamente para favorecer diferentes regiones de la corteza. El sexto posterior del CC es el rodete, que contiene fibras visuales que conectan los dos lbulos occipitales. Por delante del esplenio hay una porcin adelgazada del CC denominado surco, que en esencia es la porcin auditiva del CC. El surco tiene fibras de la circunvolucin temporal superior y la nsula posterior. El tronco del CC est anterior al surco y tiene fibras de los lbulos parietal y frontal. La rodilla es la parte ms anterior del CC y contiene fibras de la regin olfatoria y la nsula anterior. Finalmente la comisura anterior est bajo el tronco despus de la curva postero-inferior de la rodilla. Se cree que el auditivo, olfatorio y, posiblemente, por supuesto fibras a travs de la comisura anterior.

Fisiologa Un aspecto clave relacionado con la funcin del CC es el tiempo de transferencia de un hemisferio al otro. Hay fibras excitadoras y fibras inhibitorias. Las fibras excitadoras
tienen un tiempo de transferencia que van desde 3-6msec, mientras que lo que parecen

ser las fibras inhibidoras requieren de 100 mseg para transferir un impulso (Bremer,

Brihaye, and Andre Balisaux, 1956; Salamy 1978). Este tiempo de traslado entre los hemisferios disminuye con la edad en el ser humano, llegando a valores mnimos en los aos de la adolescencia (Gazzaniga, Bogen, and Sperry, 1962). Curiosamente, este cambio en el tiempo de transferencia se correlaciona con la mediacin de la maduracin del CC. La mielina aumenta la maduracin en el CC hasta la adolescencia. Por lo tanto, es sabida la correlacin para los fisilogos que como la mielina aumenta en el axn, tambin lo hace la velocidad de conduccin. Mucho de nuestro conocimiento de la funcin del CC ha sido el resultado de los que estudian pacientes con el cerebro dividido. Dado que el CC es el principal responsable para la comunicacin entre los dos hemisferios, tarea que requiere los dos hemisferios para interactuar son importantes en las pruebas de la integridad del CC. En el dominio de una tarea auditiva como es la escucha dictica. En la escucha dictica las entradas ipsilaterales a la corteza auditiva se suprimen y se convierte en la audicin principalmente un fenmeno contralateral. (Kimura, 1961). Por lo tanto, en el modo dictica, las seales de voz dirigidos a la oreja derecha estn fluyendo directamente al hemisferio izquierdo. Dado que el hemisferio izquierdo es el hemisferio del habla, el sujeto puede activar el mecanismo de respuesta de voz y repetir la palabra. Sin embargo, el estmulo de habla presentado a la oreja izquierda en un modo dictico va al hemisferio derecho, y puesto que el hemisferio derecho no tiene la capacidad de habla, la informacin dirigida al hemisferio derecho debe viajar a travs del CC. Al hemisferio izquierdo, donde una respuesta del habla puede ser iniciada. Cuando el CC se corta o se daa de alguna manera, las seales de voz de la oreja izquierda no pueden cruzar desde el hemisferio derecho al hemisferio izquierdo. Por lo tanto, el hemisferio izquierdo no tiene la percepcin porque no hay informacin que viene desde el hemisferio derecho; el resultado es un marcado dficit de la oreja izquierda (Musiek, Kibbe, and Baran 1984b) Anatoma vascular y funciones relacionadas Las anomalas vasculares son una de las principales causas de prdida de audicin. Dependiendo del lugar particular del trastorno vascular, diversos sntomas y disfunciones pueden surgir. Por lo tanto, la comprensin de la anatoma vascular del sistema auditivo puede ser de gran ayuda en el diagnstico y tratamiento. El pabelln de la oreja y la EAM obtienen su suministro de sangre a partir de dos ejes principales: la arteria temporal superficial (STA) y la arteria auricular posterior (PAA). Ambos son ramas de la arteria cartida externa. El curso de la STA es inmediatamente anterior al pabelln y enva ramas superiormente, y el PAA est posterior al pabelln a lo largo de la zona mastoidea. El arteria auricular profunda y maxilar son los vasos principales que irrigan el odo medio y la membrana timpnica. Son ramas de las arterias

cartidas y subclavia externa. Otras arterias tambin estn implicados de manera compleja en este suministro de sangre. No est situado en el odo medio, sino ms bien inmediatamente inferior a l, es el bulbo yugular. Esta estructura puede dar lugar a un tumor glmico yugular, lo que puede comprometer la estructura y funcin del odo medio (Andson y Donaldson, 1967). La cclea y AN reciben su suministro de sangre a travs del sistema vertebrobasilar (Portmann, Sterkers, Characon, y Chouard, 1975; Moller, 2000). El sistema vertebrobasilar se remonta a las arterias vertebrales, que por supuesto hasta cada lado de la columna vertebral. Estos vasos entran en el crneo por el agujero magno anteriormente a la cara ventral de la mdula. Las dos arterias vertebrales se unen a travs de la arteria basilar. La arteria basilar da lugar a la arteria auditiva interna (IAA) (a menudo denominado la arteria laberntica) directamente o a travs de la arteria cerebelosa anterior (AICA). Las ramas de IAA en la mitad inferior de la protuberancia y cursos lateralmente a travs de la CPA y en el IAM, donde abastece el auditorio facial y nervios vestibulares. Las ramas de la IAA luego se ramifican en las arterias cocleares y vestibulares. Las ramas de la arteria coclear en dos vasos importantes, el mediolar espiral y la arteria coclear-vestibular. El vaso mediolar espiral y los vasos alrededor del mediolo espiral suministran la porcin apical de la cclea, mientras que la arteria coclear-vestibular suministran a las espiras basal de la cclea (vase Axelsson y Ryan, 2001). Como Smith (1973) describe, adems de ramificacin de los vasos cocleares (irradiando arteriolas) la cclea eventualmente forma una red de arteriolas.