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Simposio Fitosanidad
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Enfermedades poscosecha del fruto de aguacate

Salvador Ochoa Ascencio*

Las enfermedades poscosecha ocupan un lugar importante en el grupo de enfermedades del aguacate, representando un serio problema para las exportaciones de fruta. El factor comn de estas enfermedades, es que aparecen cuando el fruto comienza su ablandamiento. De esta forma, los sntomas visibles se presentan cuando los frutos se encuentran en el mercado de consumo. Mientras un fruto se mantiene verde, las infecciones permanecen en quiescencia, lo que hace imposible su remocin en el empaque. Frutos infectados incluso, pueden no ser detectados en las inspecciones de calidad que comnmente se realizan en el empaque. Por lo anterior, el productor queda obligado a producir frutos de excelente calidad, libres de infecciones latentes de patgenos poscosecha. La produccin de frutos libres de enfermedad es particularmente crtica para la exportacin, ya que los frutos son transportados a su mercado de consumo por mar y estn sujetos a largos periodos de almacenamiento en fro. Las condiciones del medio durante el transporte, como temperatura, atmsfera del contenedor, humedad, medio de empaque, etc., tienen efecto sobre el fruto e influencian el desarrollo de enfermedades poscosecha de origen patolgico, pero tambin desordenes fisiolgicos. Los factores del medio de almacenamiento pueden interactuar de diver* sas formas, lo que lleva a que la interpretacin de sus efectos puede ser Doctor Facultad de un problema complejo. Agrobiologa.
Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo. Uruapn, Michoacn, Mxico. salvador.ochoa@ prodigy.net.mx

Las enfermedades poscosecha de origen bitico que con mayor frecuencia se presentan en frutos de aguacate son la antracnosis y la pudricin de pednculo o stem-end rot. Son frecuentes tambin desordenes fisiolgicos asociados a la sensibilidad del fruto de aguacate al fro y al etileno.

Enfermedades
Antracnosis La antracnosis es la enfermedad del fruto de aguacate ms importante en todos los pases donde se cultiva. Afecta severamente desde el campo la calidad del fruto y en poscosecha llega a causar perdidas econmicas importantes. Sntomas Los sntomas de la antracnosis se pueden desarrollar en los frutos de aguacate tanto antes como despus de la cosecha. Los sntomas que se desarrollan despus de la cosecha aparecen hasta que el fruto comienza a madurar. Inicialmente los sntomas aparecen como lesiones circulares pequeas de color caf claro. Cuando la lesin se alarga, se torna hundida en el centro y cambia a color caf oscuro o negro. Bajo condiciones de humedad, aparecen masas de esporas de color salmn en el centro de las lesiones. Los sntomas externos de antracnosis son difciles de observar en frutos de aguacate Hass maduros debido al color del fruto. Organismo causal La antracnosis del aguacate es causada predominantemente por Colletotrichum gloeosporioides, aunque C. acutatum tambin ha sido diagnosticado como agente causal en Australia (Coates et al., 1995), Nueva Zelanda (Hartill, 1991) y Mxico (Avila-Quezada et al., 2007). C. gloeosporioides es un importante patgeno de especies tropicales y subtropicales, incluyendo varios frutales y muestra gran variacin gentica entre aislados obtenidos de aguacate (Freeman et al., 1996). C. acutatum tiene un rango de hospedantes ms limitado y las lesiones que causa en frutos de aguacate generalmente se desarrollan de forma mas lenta que las producidas por C. gloeosporioides y esporulan abundantemente en masas de color naranja. El teleomorfo de C. gloeosporioides, Glomerella cingulata (Stonem.) Spaul & Schrenk, puede a veces ser observado en cultivos in-vitro (Simmonds, 1965), pero solo juega un papel menor en la epidemiologa de la enfermedad.

Las lesiones causadas por Colletotrichum acutatum generalmente se desarrollan de forma mas lenta y esporulan mas abundantemente que las causadas por C. gloeosporiodes. En adicin, las masas de esporas producidas por C. acutatum tienden a ser mas de color naranja que las producidas por C. gloeosporiodes (Simmonds, 1965; Hartill, 1991).

Ciclo de la enfermedad y epidemiologa

Los conidios de C. gloeosporioides son producidos en hojas y ramas muertas dentro de la copa del rbol y durante el tiempo lluvioso son dispersados por el agua. La infeccin puede ocurrir durante periodos extendidos de tiempo calido y lluvioso; los frutos son susceptibles en todos sus estadios desde la fecundacin hasta la cosecha. En presencia de agua libre, los conidios depositados en la superficie del fruto germinan a las 7 horas. Cada conidio germinado produce un tubo germinativo de 10-20 m de longitud. Aproximadamente 5-6 horas despus de la emergencia del tubo, comienza el desarrollo de un apresorio terminal. Cuando alcanza su tamao mximo, la pared del apresorio se hace delgada y se forma un poro germinativo del cual emerge una hifa que penetra las capas de cera mas externas y la cutcula de la epidermis del fruto. El crecimiento de la hifa de penetracin es detenido en la regin cuticular, donde permanece quiescente hasta que el fruto madura. Esto se debe a que el hongo es incapaz de colonizar tejidos verdes debido a la presencia de compuesto antifungales en la epidermis del fruto (Prusky et al., 1983). Durante la maduracin, los niveles del compuesto antifungal declinan, lo que permite que se active el crecimiento del hongo. Las clulas ms externas de la cutcula y de la pulpa son colonizadas, llevando al desarrollo de los sntomas. En estados avanzados del desarrollo de las lesiones, se producen acrvulos por debajo de la superficie del fruto. Eventualmente la cutcula y las paredes celulares de la epidermis sufren ruptura, y los conidios son liberadas en una matriz mucilaginosa. Los conidios son entonces dispersados por el agua.

Control

Se requiere tanto de estrategias precosecha como poscosecha para el control de la antracnosis del aguacate. Fungicidas de contacto o sist-

micos son usados comnmente en el campo para el control de la enfermedad. Los fungicidas a base de cobre, como el oxicloruro de cobre y el hidrxido de cobre se utilizan en pases donde la antracnosis se presenta en niveles altos. Generalmente estos compuestos se aplican en intervalos de 28 das desde la formacin del fruto hasta la cosecha. El azoxystrobin solo o en combinacin con el programa de fungicidas a base de cobre, ofrece buenos resultados de control de la antracnosis. La sanidad del huerto es importante en el control de la antracnosis. La remocin de madera muerta, hojas y frutos infectados puede reducir los niveles de inculo (Hartill et al., 1991). La ventilacin al interior del rbol se puede favorecer mediante podas, lo que permite disminuir las condiciones favorables para la acumulacin de inculo. El control de insectos plaga tambin puede reducir la incidencia de la antracnosis, ya que los daos que producen ocasionan disminucin en los niveles de dienos en el rea afectada, lo que permite la colonizacin por parte del hongo. El tratamiento poscosecha con fungicidas para el control de la antracnosis es comn en pases donde se permite su uso. Por ejemplo, el procloraz ha mostrado ser un fungicida efectivo para el control de la antracnosis y se utiliza ampliamente en Australia, Nueva Zelanda y Sudfrica. Sin embargo, debido a restricciones para el uso de fungicidas poscosecha, algunos pases no permiten los tratamientos de frutos con procloraz. El fungicida azoxystrobin ha mostrado ser un efectivo tratamiento poscosecha (Coates et al., 2001). La maduracin controlada y el manejo de temperatura en poscosecha pueden tener mayor influencia en el desarrollo de la antracnosis en frutos cosechados. El almacenamiento de frutos en fro reduce la incidencia de C. gloeosporioides pero no la incidencia de C. acutatum (Everett, 2003). Existe una fuerte correlacin entre el tiempo de maduracin y desarrollo de antracnosis (Darvas, 1985; Hopkirk et al., 1994), por lo que tratamientos que reducen el tiempo de maduracin tambin reducen la incidencia de antracnosis. Temperaturas de maduracin superiores a 24 C incrementan significativamente los niveles de antracnosis. Numerosos ensayos de campo han demostrado el potencial de varias cepas de Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn para el control de la antracnosis y otras enfermedades del fruto de aguacate (Korsten et al., 1989, 1991). De forma similar, varias bacterias y levaduras han sido seleccio-

nadas en estuduios de laboratorio por su habilidad para suprimir el desarrollo de la antracnosis (Stirling et al., 1995). Otra posibilidad de control no-qumico de la antracnosis que recientemente ha comenzado a estudiarse, es la manipulacin de los compuestos antifungosos que de manera natural estn presentes en la epidermis del fruto. Las variaciones en la sensibilidad de los frutos de aguacate a la antracnosis esta relacionada con los niveles de epicatequina (un precursor de dienos) en el fruto (Prusky et al., 1988). La exposicin de frutos de aguacate a niveles altos de CO2 o la inoculacin con variantes no patognicas de Colletotrichum magna S.F. Jenkins & Winstead estimula la produccin de dienos antifungosos y retrasa el desarrollo de sntomas de antracnosis (Prusky et al., 1991, 1993, 1994). El uso de ciertos antioxidantes puede tambin retrasar la aparicin de sntomas por promover un retraso en la disminucin de los niveles de dienos durante la maduracin (Prusky, 1988). Los porta injertos tienen un impacto significativo en la susceptibilidad de los frutos de aguacate Hass a la antracnosis en poscosecha. La incidencia y severidad de la enfermedad fue significativamente menor cuando se utiliz Velvick, un porta injerto de raza guatemalteca que cuando fue usado Duke 6, un porta injerto de raza mexicana. La diferencia en los niveles de infeccin se relacion con las concentraciones de dienos en las hojas y nutrientes minerales en hojas y frutos, particularmente Mn, Ca y Mg (Willingham et al., 2006).

Pudricin de pednculo (Stem-end rot)

La pudricin del pednculo o stem-end rot es una enfermedad de amplia distribucin en todas las zonas productoras de aguacate y puede ser altamente severa si las condiciones de almacenamiento de los frutos no son las adecuadas (Menge y Ploetz, 2003). Se estima que en Israel dicha enfermedad provoca prdidas superiores a 20% (Schiffman-Nadel, 1970), en tanto que en Sudfrica no se considera de importancia (Jacobs, 1974). En Queensland, Australia y Nueva Zelanda se considera una de las enfermedades de mayor importancia para el fruto de aguacate (Peterson, 1978; Everett y Pak, 2002). Sntomas La pudricin inicia en la regin de unin del fruto con el pednculo, en la

forma de arrugamiento de tejido. Es posible observar micelio en la zona de abscisin cuando se remueve el pednculo. Los sntomas se presentan en la pulpa en forma de lesiones conspicuas, caf oscuro a negro con mrgenes bien definidos, que avanzan desde la parte apical y eventualmente invaden todo el fruto a medida que la maduracin progresa. El fruto eventualmente aparece arrugado, blando y llega a cubrirse de micelio (Johnson y Kotz, 1994). En ocasiones se presenta decoloracin de los haces vasculares en los estados avanzados de decaimiento. Algunas pudriciones son secas y de textura corchosa y solo se reblandecen los frutos si son invadidos por otros organismos. En frutos severamente daados es posible observar los cuerpos fructferos del patgeno (Menge y Ploetz, 2003). Organismo causal Diversos hongos han sido reportados como causantes de la pudricin del pednculo en diferentes regiones productoras (Johnson y Kotz, 1994). En Israel, la causa principal de pudricin peduncular es Botryosphaeria rhodina y en Sudfrica Fusiccocum luteum y Nectria pseudotrichia (anamorfo: Tubercularia laterita); en Australia y Nueva Zelanda B. ribis y F. luteum, mientras que en Estados Unidos B. dothidea es la causa ms comn de la enfermedad (Menge y Ploetz, 2003). En Mxico se ha reportado a Phomopsis viticola causando la enfermedad (Ochoa-Ascencio et al., 2007). Colletotrichum gloeosporioides y C. acutatum pueden causar tambin pudricin puduncular, solo o en asociacin con otros hongos (Menge y Ploetz, 2003; Ochoa-Ascencio et al., 2007). Otros hongos que se reportan como causantes de la enfermedad son Albonectria rigidiuscula, Alternaria sp., Dreschlera setariae, Gibberella pulicaris (anamorfo: Fusarium sambucinum), Pestalotiopsis versicolor, Phomopsis perseae y Rhizopus stolonifer (Darvas y Kotz, 1987). Ciclo de la enfermedad y epidemiologa Muchos de los hongos causantes de la pudricin de pednculo se presentan como endfitos en los tejidos del pednculo (Johnson y Kotz, 1994), es por esto que pueden fcilmente infectar inflorescencias y tejidos de la parte final de dicha estructura (Johnson et al., 1992). Las esporas producidas por los patgenos sobre hojas muertas, ramas y brotes

tambin son fuente de inoculo primario. La infeccin puede ocurrir a travs de heridas o en el caso de algunos hongos como C. gloeosporioides, por penetracin directa. La infeccin tambin se puede dar en el momento de la cosecha, a travs de la superficie de corte del pedicelo del fruto. A medida que se incrementa el tiempo entre la cosecha y el consumo, la probabilidad de que se desarrolle la pudricin peduncular incrementa. La mayora de infecciones de stem-end rot permanecen quiescentes hasta la maduracin del fruto (Prusky, 1988). Las condiciones ambientales determinan la predominancia de los hongos causantes de la enfermedad. Ambientes clidos favorecen a B. rhodina, mientras que condiciones de alta humedad favorecen a C. gloeosporioides y N. pseudotrichia. El estrs hdrico estimula las infecciones latentes de varias especies de Botryosphaeria. La temperatura bajo la cual se almacenan los frutos tambin tiene un efecto: temperaturas fras promueven las infecciones de C. gloeosporioides y Phomopsis perseae en tanto que a 30 C predomina B. rhodina sobre otras especies de Botryosphaeria y Fusicoccum (Johnson y Kotz, 1994). Control Las aspersiones en campo con fungicidas a base de cobre pueden dar buen control de la enfermedad. El azoxystrobin es un excelente fungicida para el control de la enfermedad. Tratamientos poscosecha con procloraz da buen control de las pudriciones causadas por Colletotrichum, pero no es efectivo contra los dems patgenos causantes de la enfermedad. Las podas y remocin de hojas y ramas muertas disminuyen la incidencia de las pudriciones. La aplicacin de calcio para incrementar el radio Ca+Mg/K en el fruto reduce de manera significativa la incidencia de la enfermedad (Everett, 2007). El riesgo de colonizacin endoftica de tejidos, se reduce notablemente si se mantiene en general un buen vigor del rbol y se practica un adecuado manejo de la copa. La ausencia de estrs hdrico es particularmente importante. En algunos casos, la enfermedad se disminuye si se remueve el pedicelo o si se sella con fungicida y cera; es importante tambin no cosechar frutos hmedos y evitar el rozamiento. El control biolgico con especies de Bacillus ofrece buenos resultados (Korsten et al., 1991)

Desordenes fisiolgicos Los desordenes fisiolgicos son muy comunes en muchos frutales, particularmente si estos se almacenan a bajas temperaturas por largos periodos de tiempo. En caso de aguacate, los desordenes fisiolgicos ms comunes e importantes son el manchado de pulpa y la decoloracin del mesocarpio. Los sntomas de estos desordenes fueron inicialmente descritos por Swarts (1984). El manchado de pulpa se manifiesta como ennegrecimientos de la regin que rodea los haces vasculares y se presenta con mayor frecuencia al inicio de la temporada, cuando los niveles de materia seca son bajos. La decoloracin del mesocarpio, tambin conocida como dao por fro (Eaks, 1976), se manifiesta como un pardeamiento de la pulpa o mesocarpio (Chaplin et al., 1982; Couey, 1982) o un ennegrecimiento de la piel o exocarpio (Swarts, 1984) como tambin ablandamientos localizados, depresiones, escaldadura, sabores extraos y prdida de la capacidad de maduracin. El dao resulta en una decoloracin de gris a caf en el mesocarpio, usualmente ms intensa en la regin distal del fruto. Este dao es ms recurrente en frutos cosechados en la etapa tarda de la temporada. Ambos desordenes involucran reacciones de oxidacin de fenoles a quinonas y a melanina, la que da el color, a raz de un dao en las membranas, que pone en contacto el sustrato con la enzima polifenoloxidasa (PFO) (Kahn, 1975). Esta enzima se encuentra en los cloroplastos del fruto y en microcuerpos asociados con cloroplastos Tambin existe actividad de catalasas y de peroxidasas (Bower y Cutting, 1988). Los factores que afectan o inducen los desrdenes fisiolgicos generalmente estn asociados a las condiciones de almacenamiento del fruto, como temperatura, periodo y atmsfera de almacemiento, como tambin a factores precosecha en el huerto. En el rbol, el estrs hdrico durante los primeros 3 meses de crecimiento del fruto incrementa el nivel y la actividad de PFO lo que resulta en un mayor grado de pardeamiento durante la maduracin despus del almacenamiento. Esto puede ser consecuencia de deficiencia de calcio en la fruta, que favorece el pardeamiento (Chaplin et al., 1982), pues existe una estrecha relacin entre el dficit hdrico y la deficiencia de calcio (Bower y Cutting, 1988).

La temperatura juega un rol de gran importancia en la incidencia de los desordenes fisiolgicos. Periodos prolongados de almacenamiento a bajas temperaturas provoca daos por fro por alteracin de la estabilidad de las membranas celulares y cambios en su fase lipdica (Bower y Cutting, 1988). A bajas temperaturas ocurre acumulacin de fenoles que sirven de sustrato a la PFO, lo que incrementa los niveles de pardeamiento (Van Lelyveld et al., 1984). La baja temperatura afecta tambin la respiracin del fruto y a medida que la temperatura desciende, el fruto de aguacate toma una ruta respiratoria alterna para la produccin de energa, que origina destruccin de membranas y acumulacin de enzimas que dan lugar a manchado de pulpa en frutos cosechados al inicio de la temporada en tanto que en frutos cosechados tardamente se desarrolla decoloracin de pulpa (Bower, 1985). Sin embargo, no siempre el pardeamiento vascular se debe al fro (Vakis, 1982). Cambios en las concentraciones de O2 y CO2 durante el almacenamiento del fruto pueden resultar en desordenes fisiolgicos. El nivel crtico de O2 para que ocurra dao en los frutos es de 1%, lo que produce pardeamiento con aumento de la actividad de la PFO, y una menor concentracin produce respiracin anaerobica (Spalding & Marouski, 1981). Una atmsfera enriquecida con CO2 (25%) y con suficiencia de oxigeno, mantiene los niveles normales de epicatequina en el fruto; este compuesto es un inhibidor de la lipoxigenasa y protector de la integridad de membranas, que previene la presencia de desordenes fisiolgicos durante la maduracin (Prusky et al., 1985). La prdida de agua durante el almacenamiento de frutos da lugar a un estrs que eleva el nivel de cido abscicico, fuertemente correlacionado con la actividad de la PFO (Bower et al., 1986). Esta perdida de agua es consecuencia de la remocin del vapor de agua en torno al fruto, por el aire fro circulante utilizado por los sistemas de enfriamiento y que puede ser de hasta 5% en solo 14 das de almacenamiento a 5 C. Manejo para reducir los desordenes Mucho falta an por conocer sobre las causas que dan origen a los desordenes fisiolgicos. Sin embargo, es importante considerar que la produccin de aguacate de buena calidad poscosecha, es una tarea que debe iniciar con la implementacin de adecuadas prcticas de manejo en el huerto y normas que eviten la cosecha de frutos con niveles de ma-

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duracin por debajo de los estndares comerciales. Se debe evitar en el huerto el estrs hdrico y mantener un programa de nutricin adecuado, procurando alcanzar niveles altos de calcio en los frutos. El manejo de la copa del rbol es tambin un factor importante. Despus de cosecha debe evitarse la temperatura excesivamente baja por demasiado tiempo y tambin debe evitarse atmsferas bajas en oxigeno y la perdida de agua de los frutos. El fruto incrementa su sensibilidad al dao por fro conforme se acerca a su pico climatrico y es menos sensible en la etapa postclimatrica. La sensibilidad del aguacate al dao por fro disminuye conforme el fruto madura y esto puede ser usado para prolongar la vida de almacenamiento del fruto. El almacenamiento de frutos en atmsferas modificadas o en atmsferas controladas reduce significativamente los daos por fro. Sin embargo, el uso de la temperatura ptima de almacenamiento y transporte es la tcnica mas importante y ms prctica para disminuir el dao por fro.

Referencias

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Enfermedades de importancia econmica en el cultivo de aguacate en Michoacn, Mxico

Jos Luciano Morales Garca*

Introduccin

Mxico es considerado como primer productor y exportador de aguacate a nivel mundial con una superficie cultivada de 103,544 ha de la cual 96,966 ha se cultivan en Michoacn distribuido en 42 municipios, lo que representa el 90 % de la superficie nacional, de este el 30.8 % es de riego y 69.2% de temporal. Con una produccin de 1006, 059 ton, de las cuales se destinan 754,544.25 al mercado nacional, 221,332.98 para exportacin y 30,181.77 para la industria, el valor estimado en miles de pesos es de $ 11,025,767.14 para 2007/2008. El nmero de toneladas estimadas para exportacin a los Estados unidos para la temporada 2008/ 2009 es de 235,425.57 ton. Entre los factores fitopatolgicos que ms limitan la produccin y exportacin, se encuentran aquellos causados por enfermedades, las cuales causan grandes prdidas a los productores.

Profesor e Investigador de la Facultad de Agrobiologa Pte Jurez U.M.S.H. jluciano@ prodigy.net.mx

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Enfermedades Cncer del tronco y ramas

Fusarium solani, F. oxysporum, F. equiseti, Phytophthora heveae, P. cinnamomi, P. parasitica, Nectria galligena.

Sntomas

El ataque se presenta preferentemente en la base de los troncos o en las ramas leosas que han sido atacadas por barrenador. En el tronco se observa inicialmente un ligero rayado de la corteza y una mancha parda o negra, opaca y aceitosa, que aumenta de tamao y se oscurece hasta formar un abultamiento o llaga, hasta que al abrirse segrega un exudado abundante y cristalino, en ocasiones con mal olor. El exudado puede presentarse sin que la corteza se abra dando el aspecto de una gomosis. En la superficie puede existir una mancha pequea de 2 a 4 cm, pero en el interior el tejido afectado puede extenderse 3 o 4 veces ms que la mancha externa y profundizar hasta el cilindro central, donde se extiende rpidamente y puede llegar la infeccin hasta el lado opuesto. En estas condiciones el aspecto foliar es clortico y presenta un marchitamiento avanzado. En ataques iniciales slo se observa clorosis leve y decaimiento del lado donde se encuentra la infeccin. En las ramas ocasiona un exudado blanco, granuloso y polvoso que se acumula en los lugares que son heridos por insectos u otros factores. Abriendo la herida, se puede observar el ataque del hongo que produce un tejido necrtico de color caf rojizo.

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Diseminacin

Por el viento y la lluvia, durante la lluvia y tal vez tambin por los insectos

Sobrevivencia

Inverna en el micelio, en el cncer y peritecios sobre la corteza muerta por el cncer.

Control cultural

Entre las prcticas preventivas, se recomienda pintar los troncos con soluciones de sulfato de cobre y cal, pero antes de iniciarse las lluvias, mantener la huerta aireada y asoleada, con distancias apropiadas entre rboles y podas de aclareo; as mismo realizar inspecciones frecuentes para eliminar los casos que se presenten y procurar no dejar en el interior de la huerta, el residuo de las podas o tocones de rboles derribados. Para los rboles que ya presentan las lesiones caractersticas, es necesario raspar el tronco hasta que no se observe nada de tejido necrtico y cubrir la herida con pasta bordelesa (sulfato de cobre y cal), pintura vinlica o selladores adicionados con productos fungicidas. Es necesario inspeccionar peridicamente estas lesiones y en caso de que la infeccin contine realizar nuevamente el raspado y sellado.

Control qumico

En ataques leves o iniciales se puede aplicar Benlate (benomyl) en solucin sobre las races y base de los troncos, inyectado al suelo o en aspersiones foliares que incluyan los troncos desde su base.

Agalla de la corona Sntomas

Agrobacterium tumefaciens Se puede observar tumores en la base del tallo, en las races de consistencia dura y de color semejante al tejido donde se producen. Varan de tamao de unos mm a 10 cm aproximadamente. Puede producirse tumores secundarios sobre los primarios causando deformaciones severas, de textura suberizada o leosa y de formas caprichosas que llaman mucho la atencin. El aspecto foliar de los rboles atacados es

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casi normal, cuando mucho un decaimiento o una clorosis apenas perceptibles, siendo ms rpido en arbolitos jvenes.

Diseminacin

Por heridas producidas por los implementos agrcolas, injertos e insectos.

Sobrevivencia

Inverna en los suelos infestados, donde vive como organismos saprfito durante varios aos.

Control cultural

En viveros se recomienda eliminar las plantas con sntomas; conviene sacar los rboles que presenten tumores bien desarrollados, quemar los troncos y desinfectar las cepas antes de replantar. No plantar con material sospechoso o que presente los sntomas. Los rboles que estn aislados y que presenten tumores chicos, se puede intentar curarlos, podando y raspando los tumores aplicando posteriormente pintura o selladores que contengan 0.1 % de sulfato de estreptomicina u otros antibiticos como la euromycina o bien soluciones de Agrimycin *100 (sulfato de estreptomicina) al 0,2 % en agua. Los casos que se han presentado en frutos son tan aislados que no ameritan control, pero las aplicaciones de Agrimycin*100 y trioxil (Sulfato Tribsico de Cobre), pueden ser un preventivo eficiente que normalmente va dirigidas a controlar otras enfermedades del anillamiento.

Control qumico

Tristeza del aguacatero

Phytophthora cinnamomi.

Sntomas

Los rboles presentan un decaimiento progresivo el cual ofrece un aspecto general de marchitez, ah el nombre de la enfermedad; en el folla-

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je se observa un color verde plido y hojas ms pequeas de lo normal. Posteriormente las hojas se caen empezando por las puntas de las ramas inicindose as la defoliacin. Los rboles afectados rara vez producen brotes nuevos y de ser as las hojas se desarrollan raquticamente. Los rboles enfermos frecuentemente florecen con gran profusin y forman abundantes frutos sin embrago, estos son de tamao reducido, debido a la falta de nutrientes como consecuencia de la destruccin de la raz y como consecuencia los haces vasculares, es posible que en ocasiones nicamente se observen que la produccin del rbol cae paulatinamente. En la zona radical se observa la ausencia de raicecillas y en las races ms viejas y gruesas desarrollan en su interior manchas de color castao-rojizo cuando el rbol presenta un estado avanzado de la enfermedad. Cuando la enfermedad se detecta en sus inicios nicamente se observa que las races alimentadoras se tornan de un color oscuro, se vuelven quebradizas y finalmente mueren. Los sntomas mencionados anteriormente se detectan fcilmente en poca de lluvias.

Diseminacin

Por medio del agua de riego y la lluvia o mediante la herramienta de trabajo, as como la introduccin de plantas enfermas a la huerta.

Sobrevivencia

Inverna en forma de oospora, clamidospora o micelio en el suelo o en las races que ha infectado.

Control cultural

Utilizar plantas provenientes de semilla y suelo desinfectado. Al establecer la plantacin es conveniente nivelar el suelo a fin de evitar que la planta quede hundida y se formen encharcamientos. No aplicar riegos pesados.

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Control qumico

Se aplica productos como el ridomil SG (metalaxyl, actualmente metalaxyl-M o mefenoxam), 200 g/rbol cada dos meses durante un ao, Allete (Fosetyl-Al) 4 g/l de esta mezcla 20 a 40 l/rbol; tratamiento de 3 meses. Estos tratamientos se hacen nicamente en ataque iniciales ya que en ataques avanzados se recomienda sacarlos y desinfectar con formol al 40 % y agua al 1 % o bien con vapam (Metam sodium), bromuro de metilo.

Control biolgico

Incorporar al cajete 100 kg de harina de alfalfa mezclada con 100 de estircol por rbol para promover el desarrollo de organismos que impidan el crecimiento del hongo.

Variedades resistentes

Hasta ahora han mostrado una gran resistencia: Duke 7, Thomas, Barr Duke, Toro Canyon y Merensky 2. El Duke 7 es un cln muy vigoroso que presenta gran afinidad con las variedades Bacon y Hass; Adems, es bastante tolerante a la salinidad (hasta 120 mg de cloruros).

Languidez del aguacate

Verticillium albo-atrum

Sntomas

Los rboles atacados por V. albo-atrum presentan decaimiento el cual puede ser parcial o total; las hojas se vuelven de un color cafgrisceo pero no se caen, quedando estas adheridas al rbol, los sntomas son caractersticos en la temporada de secas aunque su diseminacin es ms rpida en tiempo de lluvias. En la zona cortical de la planta se nota una pudricin y en la raz un rayado de color caf-gris en la zona vascular. Este patgeno tiene la particularidad de que su ataque empieza primeramente por una de las races laterales, lo que da como resultado que las ramas correspondientes a dichas races sean las primeras en marchitarse y ms tarde la muerte de las dems a medida que avanza el dao, para culminar con la muerte de las dems a medida que avanza el dao, El hongo ataca ms comnmente a rboles criollos, sin embargo, se ha reportado recientemente en huertas de la regin en variedades mejoradas.

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Diseminacin

Por medio de riego, labranza implementos agrcolas.

Sobrevivencia

Inverna como micelio en el interior de las plantas hospederas, perennes, rganos vegetativos o restos de plantas.

Control cultural

En forma preventiva se sugiere plantar en suelos con buen drenaje y hacer uso de patrones mexicanos, se recomienda no intercalar en la huerta cultivos susceptibles a este patgeno, adems se puede llegar a controlar la enfermedad podando las ramas atacadas, siempre y cuando se trate de un ataque inicial.

Control qumico

En rboles con infecciones iniciales, se recomienda destapar y airear las races aplicando soluciones o rociando con fungicidas a base de cobre, como: Agrimycin 500 (Cobre + Estreptomicina + Oxitetraciclina), caldo bordeles (Sulfato Cprico y Cal Hidratada) o aplicaciones de Benlate (Benomyl) a dosis de 30 a 60 grs/rbol. Una vez tratado con los fungicidas y si se observa recuperacin, es recomendable hacer aplicaciones fuertes de fertilizante, principalmente con Nitrgeno. Las fertilizaciones foliares al parece, tambin ayudan a una rpida recuperacin del rbol. En rboles severamente atacados o ya muertos por la enfermedad hay que sacar el rbol, desinfectar la cepa y aislar el rea mediante zanjas o bien aplicaciones de soluciones de Benlate (Benomyl), inyectado al suelo en todos los cajetes de los rboles vecinos.

Pudricin de raz y tronco

Armillaria mellea.

Sntomas

El hongo A. mellea ataca inicialmente en la raz del rbol, por lo que posteriormente los sntomas se manifiestan en el follaje, a esto se le sigue acortamiento de entrenudos y hojas pequeas y en ciertos casos reduc-

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cin de crecimiento. Puede haber defoliacin total o parcial del rbol y algn brazo de la planta se seca un ao antes del resto, quedando en l ultimo ao solo algunas ramitas raquticas. Se han observado que ocasionalmente ocurren casos de muerte fulminante de las plantas en un solo ao, pero posiblemente esto se deba a la falta de observacin ya que lo ms normal es de que hasta tres o cuatro aos despus que se notan los primeros sntomas hasta la muerte se la planta. Sobre las races enfermas aparecen uno rizomorfos de color prpura oscuro semejando races pequeas y oscuras, las cuales estn constituidas por clulas del hongo, la corteza de la raz se separa en tiras, abarquillndose y pudindose desprender con facilidad; entre dichas zonas se puede observar una capa blanquecina en forma de abanico. Una comprobacin del ataque del hongo es cuando en pocas de lluvias puede propiciarse una floracin de las fructificaciones del hongo en forma de setas alrededor de la base del tronco atacado.

Diseminacin

A travs de rizomorfos o el contacto directo de las races, por implementos de labranza. Aparentemente se propaga mediante basidiosporas pero en general las esporas colonizan inicialmente los tocones o los tejidos leosos muertos.

Sobrevivencia

El hongo inverna en forma de micelio o rizomorfo en los rboles enfermos, races descompuestas o en el suelo.

Control cultural

Es de gran importancia evitar que las huertas se cierren. La poda y entresacado de rboles en huertas con distancias muy cortas entre rboles, es indispensable para evitar el exceso de humedad y el sombreado continuo en la base de los troncos. Las labores culturales preventivas son la de mejor aplicacin y resultado en la zona. Se recomienda no plantar aguacate en suelos mal drenados y evitar que al momento del riego se

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comuniquen los cajetes uno con otro, se requiere tambin dejar al descubierto las races del rbol y sin riego para propiciar sequa en estas, provocando de esta manera, condiciones desfavorables para el desarrollo del hongo y una recuperacin del rbol.

Control qumico

En caso de identificar rboles con ataques iniciales que solo abarquen secciones de raz o tronco menores de un tercio de dimetro, se pueden destapar las races o raspar los troncos, eliminando todo el micelio y aplicar sobre ellos soluciones de cobre bordols (Sulfato Cprico y Cal Hidratada), kocide (Cobre Metlico.) o benlate (Benomyl); este ltimo puede ser inyectado al suelo. Sobre el tronco se pueden aplicar pasta bordelesa. En los rboles muy atacados, sacarlos y desinfectar las cepas lo mismo los tocones de aguacate u otros rboles que presenten la enfermedad.

Pudricin acuosa o pudricin de la madera

Ganoderma lucidum

Sntomas

Se presenta como un decaimiento violento y repentino ocasionando un marchitamiento del rbol sin que se manifieste una clorosis definida, ms tarde se presenta un amarillamiento simultneo con una defoliacin parcial, pasando entre 15 a 25 das del inicio del sntoma y la muerte de la planta. Eventualmente los rboles se defolian completamente y mueren. Este patgeno ataca rboles de cualquier edad, as como rboles criollos y al cultivar Hass, su diseminacin es muy rpida ya que de unos cuantos meses se propaga a todos los rboles vecinos. En la raz se presenta una pudricin acuosa que destruye totalmente las races principales, presenta una coloracin oscura acuosa se desgajan fcilmente y en el interior de la raz se localizan cordones miceliales que acompaan a todos los tejidos daados. En algunas ocasiones s a detectado races de pino con los mismos sntomas junto a las races de aguacates afectados lo mismo con encinos y capellanes con una misma sintomatologa. Los sntomas areos de la enfermedad son muy parecidos a la

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pudricin de raz por Phytophthora. La enfermedad se presenta en parte de la huerta donde se tiene un mal drenaje.

Diseminacin

El hongo invade la madera y se dispersa por todo el tallo, las basidiosporas son llevadas por el viento hasta las heridas o tocones del rbol.

Sobrevivencia

Inverna como micelio en tocones y rboles enfermos o muertos.

Control cultural

En forma preventiva se recomienda destruir los tocones dentro de la huerta, hacer zanjas perifricas o en los lmites entre el bosque y la huerta.

Control qumico

Podar las partes afectadas, asperjar productos a base de cobre. Sin embargo estos productos no son muy eficientes. Un crecimiento vigoroso de los rboles se estimula mejorando el drenaje del suelo.

Pudricin de la raz o pudricin texana

Phymatotrichum omnivorun

Sntomas

La manifestacin principal del ataque de este hongo es la clorosis o amarilles progresiva que presenta el follaje, el cual no es muy acelerado pero si continuo, aunque en ocasiones puede presentarse una marchitez repentina del rbol. Cuando el rbol presenta un color amarillento, se inicia una defoliacin que puede ser total, los rboles jvenes tienden a desarrollar la enfermedad ms fcilmente que los rboles viejos. Una forma de corroborar la relacin de los sntomas con el agente causal es destapar las races y observar si se encuentran presentes los cordones miceliares o rizomorfos producidos por el hongo en la superficie de las races atacadas.

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En el caso de plantas de vivero se presentan los mismos sntomas pero ms acelerados y en 1 o 2 meses la planta puede morir. Los rboles enfermos se caracterizan por tener una capa delgada y de vigor pobre el cual finalmente muere. La enfermedad se detecta ms fcilmente en rboles jvenes y en plantas que provienen de vivero pueden morir sbitamente.

Diseminacin

Se propaga de planta a planta mediante el desarrollo de hifas miceliales y a travs de la propagacin de dichas hifas o esclerosios por el equipo agrcola, los transplantes, etc.

Sobrevivencia

No sobrevive a temperaturas menores del punto de congelacin durante un periodo considerable de tiempo.

Control cultural

Si la infeccin afecta un rea determinada de la plantacin se debe formar barreras con zanjas para aislar la zona afectada. Si l inoculo est ampliamente distribuido en toda la huerta se recomienda hacer plantaciones de sorgo intercalado en las hileras de los rboles, cultivos que presenta cierto antagonismo con el hongo. Dado las caractersticas de la enfermedad se recomienda no realizar plantaciones en suelos donde se sabe que esta infestado con el hongo.

Control qumico

Se recomienda destapar las races, podar las ms afectadas y aplicar soluciones de productos fungicidas de cobre. Para las plantas de vivero, es recomendable desinfectar la tierra con soluciones de formol al 1 % o fungicidas como vapam (Metam sodium), o bromuro de metilo y durante el desarrollo de la planta regar con soluciones de benlate (Benomyl) al 0,6 % (60 gr / 100 lt de agua).

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Pudricin radical
Rosellinia sp.

Se manifiesta un amarillamiento del follaje seguido por un marchitamiento y muerte. Las races afectadas presentan una pudricin caf o se puede observar la presencia de un micelio blanco el cual se dispersa a lo largo de la races, posteriormente la superficie afectada de la raz es cubierta por cordones micliales en forma de trenza, ms tarde el micelio se torna grisceo a negro y el patgeno forma placas indefinidas dentro de la corteza. Infecta races cuando las condiciones ambientales del lugar son humedad, rpidamente se desarrolla un crecimiento denso de hifas blancas: el hongo produce una lmina de microesclerosios sobre un sinema en la superficie del tejido infectado. Los rboles pueden morir a los dos o tres aos despus de la infeccin aunque ocasionalmente puede durar un solo ao. Ausencia de nuevos brotes de crecimiento, los frutos detienen su crecimiento, y pueden momificar o secarse.

Sntomas

Diseminacin

A travs de races del rbol vecino, de alimentos de races, suelo infectado, el agua por la maquinaria y por movimiento de patrones enfermos.

Sobrevivencia

Sobre vive por muchos aos en el suelo dependiendo del tipo de suelo y del cultivo subsiguiente.

Control cultural

Se sugiere eliminar todos aquellos rboles severamente atacados por la enfermedad, ya que es difcil su recuperacin.

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Control qumico

En rboles con sntomas iniciales de la enfermedad aplicar 60 g Benlate (Benomyl) por 100 lt de agua, as como fertilizar con una dosis de 3.0 kg/rbol.

Pudricin radical.
Fusarium sp.

Sntomas

Los sntomas causados por Fusarium oxysporum son similares a los causados por Verticillium albo-atrum en aguacate. El follaje se presenta un amarillamiento de las hojas posteriormente se observa una defoliacin y el rbol termina por morir.

Diseminacin

Por el agua de riego y el aire.

Sobrevivencia

En el suelo y substratos vegetales.

Control cultural

En plantas severamente atacadas, lo ms recomendable es la eliminacin de los arboles y la desinfeccin de la cepa con formol utilizado una parte de formol con 50 partes de agua aplicando con regadera 17 lt/cepa

Control qumico

En rboles con inicio de la enfermedad se sugiere aplicar 60 g de Benlate (Benomyl) mezclado con 50 g de Captan (N - (triclorometiltio) ciclohex-4-eno -1,2 dicarboximida) /rbol.

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Variabilidad patognica de aislados de Phytophthora cinnamomi Rands en plantulas de aguacate variedad Drymifolia Patogenic variability isolates of phytophthora cinnamomi Rands in avocado seedlings variety Drymifolia
Ma. Blanca Nieves Lara Chvez*, Hctor Guilln Andrade*

Resumen

Sesenta aislados de Phytophthora cinnamomi Rands procedentes de diez municipios del estado de Michoacn, Mxico fueron inoculados en plntulas de aguacate variedad drymifolia con el objetivo de determinar su patogenicidad. La tcnica de inoculacin empleada fue una adecuacin de la de Ochoa (2000). La patogenicidad se evalu mediante la virulencia de los aislados y la severidad de la enfermedad. La virulencia fue determinada con base en el tiempo (h) en que las cepas ocasionaron la enfermedad en las plntulas de aguacate, la severidad de la enfermedad se determino con base a la escala de Coffey (1991) modificada. Los resultados obtenidos indicaron que todas las cepas mostraron sntomas de la enfermedad en las plntulas de aguacate, con variacin en su virulencia y severidad de la enfermedad. El tiempo transcurrido para que se presentaran los primeros sntomas en las plntulas de aguacate variedad drymifolia fluctu entre 12 hasta 144 h, las cepas con mayor virulencia fueron colectadas en el municipio de Nuevo Parangaricutiro, * Tanctaro y Uruapan, las menos virulentas fueron colectadas en el muUniversidad nicipio de Taretan. Por otra parte el 83.3 % de los aislados presentaron Michoacana de San Nicols de severidad intermedia de la enfermedad mientras que el 6 % de los aisHidalgo, Facultad de lados produjeron la muerte de las plntulas de aguacate. Agrobiologa
Presidente Jurez blara12001@ yahoo.com.mx. Telfono 01 452 52 3 27 01 y celular 045 452 52 5 07 58. Uruapan, Michoacn, Mxico.

Palabras clave Introduccin

Phytophthora cinnamomi Rands, aguacate, virulencia y severidad El aguacate es uno de los cultivos ms importantes en Mxico, siendo

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el principal productor a nivel mundial (FAOSTAT, 2005), adems es un cultivo que genera ms de 100 mil empleos directos e indirectos y permite una entrada importante de divisas al pas por la exportacin de su fruta, producindose en 29 entidades federativas, siendo los estados ms importantes; Michoacn, estado de Mxico, Nayarit, Morelos, Puebla y Jalisco con 25 mil productores, existen ms de 400 empacadoras y comercializadoras de aguacate en Mxico, de los cules ms del 35 % exportan a diferentes partes del mundo, se tienen ms de 14 procesadoras de guacamole, pulpa y mitades de aguacate congeladas, bebidas refrescantes y aceite no refinado (COMA, 2007; Ochoa y Ortega 2002). El aguacate ha sido incorporado en forma cotidiana a la dieta de muchos pases, y se cultiva en pases como Estados Unidos, Israel, Espaa y Chile, debido a esto mercado internacional se presenta con alto grado de competencia en precios y calidad (Snchez, 2007). Este cultivo en Michoacn representa la actividad agrcola ms importante tanto en el aspecto econmico como en el social, cultivndose en sta entidad la mayor extensin de aguacate del pas y del mundo con 94,045.28 h (Lara et al., 2005), generando una derrama econmica del orden de los 750 millones de pesos, con una produccin de 864,069 t, lo cual equivale al 95 % dela produccin nacional (Ochoa y Ortega, 2002; Snchez, 2007). El hecho de tener la mayor superficie plantada con aguacate a nivel nacional y mundial ha propiciado que plagas y enfermedades se encuentren ntimamente asociadas al desarrollo del cultivo, se han reportado alrededor de 28 enfermedades, siendo una de ellas la enfermedad de tipo fungoso llamada tristeza del aguacatero, la cual se ha reportado en toda la franja aguacatera del estado (Lara, 2008), es considerada como una de las enfermedades mas importantes y devastadoras en este cultivo (Mora et al., 2007; Zentmyer, 1980), adems de estar presente en estado de Michoacn se ha detectado en los estados de Puebla, Chiapas, Veracruz Morelos, Queretaro y Comonfort, Gto., sin embargo hasta ahora no se cuenta con informacin sobre la diversidad patognica de su agente causal, informacin que permitir eficientizar las estrategias de control, as como para el desarrollo de programas de mejoramiento gentico de portainjertos con atributos de resistencia a esta enfermedad, siendo el objetivo de la presente investigacin determinar la patogenicidad de 60 cepas Phytophthora cinnamomi Rands, colectadas en10 municipios de la franja aguacatera del estado de Michoacn, Mxico, inoculadas en plntulas de aguacate raza mexicana variedad Drymifolia.

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Materiales y Mtodos

Las cepas de Phytophthora cinnamomi Rands, que fueron usadas en el presente estudio, las proporcion el cepario del Laboratorio de Fitopatologa de la Facultad de Agrobiologa Presidente Jurez, las cuales fueron aisladas de rboles de aguacate que presentaban los sntomas caractersticos de la enfermedad ocasionada por Phytophthora cinnamomi, colectadas en diferentes municipios del estado de Michoacn, en la Figura 1, se muestra el origen de cada una de las cepas, en total se evaluaron 60 cepas.

Municipios de origen de las cepas 1. Tanctaro (20) 2. Uruapan (7) 3. Ario (4) 4. Tacmbaro (1) 5. Peribn (1) 6. Nvo. Parangaricutiro (5) 7. Salvador Escalante (7) 8. Tingambato (7) 9. Apatzingn (5) 10. Taretan (3)
Figura 1. Municipios de procedencia de las cepas de Phytophthora cinnamomi Rands.

El estudio de patogenicidad se llevo a cabo en el Laboratorio de Fitopatologa de la Facultad de Agrobiologa Presidente Jurez UMSNH, se desarrollaron las pruebas de patogenicidad con la inoculacin de plntulas de aguacate raza mexicana variedad drymifolia, con cada una de las 60 cepas de Phytophthora cinnamomi. Para la obtencin de plntulas de aguacate, en la huerta del Sr. Lorenzo Capiz del Predio Llano la Joyita, municipio de Ziracuaretiro, se colectaron frutos maduros de aguacate de un rbol criollo de la raza mexicana variedad drymifolia con buenas ca-

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ractersticas en cuanto a porte, vigor y tamao de la fruta, as como de la sanidad de la misma. Los frutos fueron colectados directamente del rbol, evitando aquellos que estuvieron en contacto con el suelo, y fueron llevados al laboratorio, para su posterior procesamiento y siembra. Al fruto de aguacate se le retiro la pulpa y el endocarpio; una vez limpia la semilla, se revis que no presentara problemas de plagas y enfermedades, para seleccionar slo aquella que present caractersticas deseables. Posteriormente, las semillas fueron sumergidas en agua caliente a 50 C durante 30 minutos, para eliminar posibles infecciones de microorganismos y mantener su viabilidad (Ohr et al., 1991). Finalmente las semillas fueron sumergidas en agua fra estril para bajar la temperatura y se sembraron inmediatamente en el sustrato compuesto por suelo y Peat moss (2:1, respectivamente). El suelo se esteriliz en una autoclave a 15 libras de presin durante 1 h. El sustrato fue colocado en bolsas de plstico de 2 kg de capacidad, calibre 600, con perforaciones de 1 cm de dimetro en la base y lateralmente, para facilitar el drenaje. Las semillas se sembraron en las bolsas con el pice hacia arriba, se cubrieron con una capa de 7 cm del sustrato, depositando una semilla en cada bolsa, para posteriormente colocarlas en el invernadero. La tcnica de inoculacin empleada fue una adecuacin de la utilizada por Ochoa (2000); se pesaron 500 mg de micelio del oomycete, el cual fue fraccionado mediante agitacin forzada (agitador mecnico) durante 5 minutos en 150 mL de agua destilada estril, de este se tomaron alcuotas de 50 mL y se colocaron en frascos de cristal previamente esterilizados que contenan 100 mL de agua destilada estril, las races de las plntulas fueron lavadas para eliminar los residuos del sustrato. Una vez limpias, fueron introducidas en los frascos que contena la solucin del oomycete, colocando una planta por frasco. Se mantuvieron en el laboratorio a temperatura ambiente en periodos de luz y oscuridad. Las variables evaluadas para determinar la patogenicidad de las cepas de Phytophthora cinnamomi Rands, fueron la virulencia de las cepas y el grado de severidad de la enfermedad. La virulencia fue determinada con base en el tiempo (h) en que las cepas ocasionaron la enfermedad en las plntulas de aguacate. La severidad de la enfermedad se determin con base en la escala de Coffey (1991) modificada, que considera la sintomatologa visual del rea foliar de las plntulas de aguacate,

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siendo la siguiente: plntula sana (grado 0), flacidez (grado 1), amarillamiento (grado 2), marchitamiento y muerte de puntas (grado 3) y planta muerta (grado 4). En la Figura 2 se presentan los grados indicados.

Figura 2. Plntulas de aguacate con los sntomas descritos en la escala modificada de Coffey (1991): planta sana (A), flacidez (B), amarillamiento (C), marchitamiento y muerte de puntas (D) y muerte de la plntula (E).

Anlisis de la informacin

Los datos la virulencia de las cepas de Phytophthora cinnamomi Rands se sometieron a anlisis de varianza y comparacin de medias Tukey = 0.05. El diseo experimental utilizado fue un completamente al azar. La severidad de la enfermedad se determin con base a la escala de Coffey (1991) modificada. El reaislamiento del fitopatgeno, de las races de las plntulas de aguacate inoculadas con cada una de las 60 cepas de P. cinnamomi se hicieron mediante tcnicas fitopatlogicas descritas por Zentmyer, (1980); Erwin y Ribeiro, (1996); Street, (1982) para el aislamiento de Phytophthora cinnamomi, esto con la finalidad de determinar la relacin fitopatgeno aislado con el sntoma (Rivera, 2007, Agrios, 1991; Trigiano et al., 2004).

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Resultados y Discusin

El estudio de patogenicidad de las 60 cepas de Phytophthora cinnamomi inoculadas en las plntulas de aguacate mostraron una gran variabilidad en cuanto a la virulencia y a la severidad de la enfermedad, presentando diferentes grados de la enfermedad observndose; flacidez, amarillamiento, marchitamiento y muerte de puntas y finalmente la muerte, coincidiendo con los sntomas descritos por Coffey (1991); Erwin y Ribeiro, (1996); Street, (1982); Frezzi (1950); Pegg et al., (1997); Mora et al., (2007), en aguacate. Los primeros sntomas se iniciaron a las 12 h posteriores a la inoculacin, las races de las plntulas inoculadas se encontraban necrosadas con fcil desprendimiento de la corteza y quebradizas, concordando con los sntomas descritos por Zentmyer, (1980); Erwin y Ribeiro, (1996); Street, (1982); Frezzi (1950); Pegg et al., (1997); Mora et al., (2007), en races de aguacate atacadas por este fitopatgeno. En todas las plntulas inoculadas se aisl con facilidad nuevamente Phytophthora cinnamomi Rands de las races concordando con lo reportado por (Rivera, 2007; Zentmyer, 1980; Ochoa, 2006; Tuset et al., 1996; Snchez et al., 2004). Para la virulencia de Phytophthora cinnamomi Rands, en el anlisis de varianza practicado para los datos obtenidos de las 60 cepas de Phytophthora cinnamomi, detect diferencias altamente significativas (P>0.0001) para esta variable, el tiempo transcurrido para que se presentaran los primeros los sntomas, en las plntulas de aguacate, fluctu entre 12 y 144 h. Las cepas con mayor virulencia fueron las colectadas en los municipios de Nuevo Parangaricutiro (NRO12, 12 h), Tanctaro (TRO31, 24 h) y Uruapan (UAN6, 24 h). En contraste, las cepas colectadas en los municipios de Tanctaro con las colectas (TRO33, TRO23, TRO29, 144 h) y Taretan (TAN5, 132 h) necesitaron mayor tiempo para producir el sntoma en las plntulas de aguacate. Los resultados obtenidos para esta variable coinciden con los reportados para Phytophthora cinnamomi en aguacate (Prez et al., 2003), la variacin en la virulencia de cepas de Phytophthora cinnamomi tambin ha sido reportada en otras especies vegetales (Dudzinsqui et al., 1993; Robin y Desprez-Loustau, 1998; Linde et al., 1997), inclusive en cepas que provienen de la misma rea geogrfica, (Huberli et al., 2001).

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La severidad de la enfermedad determinada en las plntulas de aguacate, inoculadas con cada una de las 60 cepas de Phytophthora cinnamomi, indic que existe variabilidad; diez de las cepas, presentaron una alta capacidad para producir la muerte de las plntulas a los seis das posteriores a la inoculacin, el origen de procedencia de estas cepas fue de los municipios de: Tanctaro con las colectas (TRO23, TRO25, TRO28, TRO30, TRO31, TRO34), Apatzingn (AAN39), Tingambato con dos colectas (TTO45, TTO46) y Ario (AIO58), sntoma grado (4), con base en la Escala de Coffey (1991) modificada. El 75 % de las cepas inoculadas en las plntulas de aguacate fueron consideradas en un grupo intermedio de severidad de la enfermedad a los seis das de la inoculacin; pero a diferencia del grupo anterior, los sntomas que presentaron las plntulas fueron: amarillamiento y marchitamiento con muerte de puntas (grados 2 y 3, escala modificada de Coffey, 1991). Las cepas que ocasionaron el sntoma de amarillamiento en plntulas de aguacate, fueron colectadas en los municipios de Apatzingn con dos colectas (AAN2, AAN41), Uruapan con las colectas (UAN3, UAN6, UAN9, UAN14), Taretan (TAN10), Tingambato (TTO11, TTO43), Peribn (PAN13), Tanctaro con 5 colectas (TRO22, TRO24, TRO27, TRO33, TRO36), Salvador Escalante con las colectas (STE49, STE50, STE51, STE52 y STE54) y el municipio de Ario (AIO57), Y las cepas que provocaron marchitamiento y muerte de las puntas en las plntulas de aguacate, fueron colectadas en ocho municipios de de los diez muestreados de la franja aguacatera del estado de Michoacn siendo los siguientes; Tanctaro con siete colectas (TRO1, TRO20, TRO21, TRO26, TRO35, TRO37, TRO38), Uruapan (UAN4, UAN15, UAN16), Tingambato con tres colectas (TTO7, TTO44, TTO47), Nuevo Parangaricutiro con cinco colectas (NRO8, NRO12, NRO17, NRO18, NRO19), Apatzingn (AAN40, AAN42) Salvador Escalante con dos colectas (STE53, STE55) y Ario con dos colectas (AIO56, AIO59). Un tercer grupo de cepas, provoc menor severidad, presentando el sntoma de flacidez en las plntulas de aguacate, en este mismo periodo de tiempo (seis das), grado 1 en la escala modificada de Coffey, (1991), estas cepas fueron colectadas en tres municipios de la franja aguacatera del estado de Michoacn: Taretan con dos colectas (TAN5, TAN48), Tanctaro con las colectas (TRO29, TRO32), y Tacmbaro (ARO60). Los resultados obtenidos para esta variable coinciden con los reportados para Phytophthora cinnamomi en aguacate por Huberli et al., (2001); quien

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indic que existe variabilidad en la severidad de la enfermedad y que existen tres tipos de respuestas; la primera presenta cepas con alta capacidad para matar las plantas; en la segunda indica que tardan ms tiempo en causar la muerte y la tercera agrupa cepas que no inducen la muerte a la planta consideradas menos patognicas. Ochoa (2006), demostr la variacin de cepas Phytophthora cinnamomi colectadas en la franja aguacatera del estado de Michoacn, indicando que hubo variacin en poblaciones a 60 km de distancia, la considerable variacin en patogenicidad ha sido reportada en Australia por Dudzinski, (1991), en Francia por Robin, y Desprez-Loustau (1998) y en Sudfrica por Linde et al., (1997) en colecciones nacionales de aislados de diferentes hospederos; aunque Dudzinski et al., (1993) demostr la variabilidad de cepas aisladas de una sola rea, quin encontr una distancia de 2. 3 veces la capacidad de provocar la muerte a las plantas de aguacate de 18 aislados, tambin comparo cepas con el gameto A2 provenientes de Australia comparados con cepas provenientes de Francia dieron una diferencia de 5 veces la capacidad de provocar la muerte a las plantas, concordando con los resultados obtenidos en el presente estudio. Flores (2007), al inocular diferentes aislamientos de Phytophthora cinnamomi en tallos tiernos de aguacate de las variedades Anisada, Ettinger y Topa-topa demostr que se presentan diferencias en cuanto al tiempo que tarda en ocasionar la lesin as como en el tamao de la misma. Resultados similares se reportan en otras especies vegetales por (Dudzinski et al., 1993; Robin y Desprez-Loustau 1998; Prez et al., 2003; Snchez et al., 2004).

Conclusiones

La virulencia de las cepas de Phytophthora cinnamomi present una gran variacin fluctuando entre 12 y 144 h, para que se presentaran los sntomas en las plntulas de aguacate. El 14.4 % de las cepas presentaron la mayor severidad de la enfermedad mientras que el 6 % ocasion la muerte de las plantas en los seis das de evaluacin.

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Literatura Citada
1. Coffey, M.D. 1991. Cause and diagnosis of avocado root rot. Avocado Grower. 3: 17-22 pp. 2. COMA. 2007. Industria del aguacate a nivel nacional e internacional. CONACIPRO. 3. Dudzinski, M. L., Old, K. M. and Gibbs, R. J. 1993. Pathogenic variability in Australian isolates of Phytophthora cinnamomi. Australian Journal of Botany. 17: 35-37 pp. 4. Erwin, C. D. and Ribeiro, K. O. 1996. Phytophthora Diseases Worldwide. APS PRESS. The American Phytopathological Society St. Paul, Minnesota. 562 pp. 5. FAOSTAT. 2005. Aguacates Superficie cultivada (Ha) - Ao 2005 http://www.fao.org/waicent/portal/statistics_es.asp. 6. Frezzi, J. M. 1950. Las especies de Phytophthora en la Argentina. Revista de Investigaciones Agrcolas. 47-133 pp 7. Lara, C. B. N. Gutirrez, C. M., Guilln-Andrade, H. Lpez, M. J. Y Vidales F. J. A. 2005. Memorias de Notas Cientficas. II Congreso Mexicano y Latinoamericano del Aguacate . Uruapan, Michoacn, Mxico 8. Lara, Ch. M. B. N. 2008. Variabilidad Fenotpica y Patognica de Phytophthora cinnamomi Rands en la Franja Aguacatera de Michoacn, Mxico. Tesis de Doctorado. Xalisco, Nayarit, Mxico. 9. Linde, C., Drenth, A., Kemp, G. H. J., Wingfield, M. J., and von Broembsen, S. L. 1997. Population structure of Phytophthora cinnamomi in south Africa. Phytopathology. 87: 822-827 pp 10. Mora, A., D. Tliz, O. D. G. Mora A. G. y Echevers J. D. B. 2007. Tristeza del aguacatero (Phytophthora cinnamomi). El aguacate y su manejo integrado. Segunda Edicin. Ediciones Mundi Prensa. 192-202 pp. 11. Ochoa, A. S. 2000. Resistencia inducida a Phytophthora cinnamomi en aguacate mexicano por accin del fosfito de potasio. Memorias Congreso Nacional de Egresados. 25-27 pp. 12. Ochoa, B. R. y Ortega, R. C. 2002. El aguacate mexicano frente a la apertura del mercado norteamericano. Claridades Agropecuarias. 110: 3-20 pp. 13. Prez, J. M. R., Bonilla, Z. T. y Lpez, H. C. J. 2003. Podredumbres radiculares del aguacate en el sur de Espaa: revisin y estado actual de la investigacin. Proceedings V World avocado congress. 531-536 pp.

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14. Pegg, K. G., Coates, L.M. Korsten, L. y Harding, R. M. 2007. Enfermedades foliares del fruto y el suelo. En: El palto, Botnica, produccin y usos. Whiley, A. W. Schaffer, B, y Wolstenholme, B. M. Ediciones Universitarias de Valparaso. Pontificia Universidad Catlica de Valparaso 275-309 pp 15. Robin, C. and Desprez-Laustau, M. L. 1998. Testing variability in pathogenicity of Phytophthora cinnamomi. European Journal of Plant Pathology. 104: 465-475 pp. 16. Snchez, R. G. 2007. El clster del aguacate de Michoacn, Desarrollo Regional para el Liderazgo Global. FUNDACIN PRODUCE DE MICHOACN. 241 p. 17. Snchez, M. E., Andicoberry, S. y Trapero, A. 2004. Patogenicidad de Phytophthora spp. Causantes de podredumbre radical de Quercus ilex ssp. Ballota en viveros forestales. Biol. Sa. Veg. Plagas. 30: 385-401 pp. 18. Streets, Sr. R. 1982. The diagnosis of plant diseases. A Field and Laboratory Manual Emphasizing the most paractical methods for rapid identificacion. The . University of Arizona Press Tucson. Arizona. 19. Zentmyer, G. A. 1980. Phytophthora cinnamomi and diseases it causes. In: Monograph No. 10. The American Phytopathological Society. 3340 Pilot Knob Road. Paul, Minnesota 55121. 96 p.

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Efecto de un macerado de races y lixiviado de suelo sobre plantones1 de palto2 (persea americana mill)
Eduardo Bozzolo V.3 y Carolina Villarroel O.4

Resumen

El objetivo del estudio fue determinar indirectamente si el suelo y las races de una plantacin de paltos (P. americana), adulta, afectada por el sndrome de decaimiento contenan patgenos o sustancias alelopticas causantes de inhibir el crecimiento o provocar la muerta de los replantes5.
Planta joven dispuesta en un contenedor plstico proveniente de vivero. Id. Aguacate. Ingeniero Agrnomo, asesor y docente, Universidad Del Mar, Via del Mar (Chile), ebozzolo@ udelmar.cl ebozzolo@terra.cl Licenciado en Agronoma, Escuela de Ciencias Agrarias, Universidad Del Mar, Via del Mar (Chile), carolinavillarroel_79@ hotmail.com Planta proveniente de un vivero, instalada en el terreno definitivo en forma posterior al establecimiento de la plantacin original.

1 El experimento se realiz sobre 200 plantones de palto del cv. Hass/ 2 3

Mexcola de 18 meses, cuyo sustrato fue fumigado previo a loa siembre con bromuro de metilo. Se separaron aleatoriamente en grupos: 2 como control, 3 para ser tratados con tres dosis de un macerado de races y otros 3 para ser tratados con tres dosis de un lixiviado de suelo. Los tratamientos se aplicaron semanalmente como riego desde 23 de septiembre hasta el 25 de noviembre del ao 2008. El 30 de noviembre de 2008, coincidiendo con la detencin del flujo vegetativo primaveral, se midi la variable crecimiento del brote principal y se cont el nmero de hojas y el nmero de brotes laterales. Tambin, se recolect una muestra compuesta de sustrato desde cada tratamiento para efectuar cultivos in vitro y mediciones de conductividad elctrica y pH. Al trmino del ensayo, los plantones haban crecido en forma vigorosa sin presentar sntomas visuales de fitotoxicidad o deficiencias nutricionales. Los resultados mostraron que no hubo diferencias estadsticamente significativas entre los plantones tratados y los testigos para todas las variables paramtricas. En el laboratorio se aisl en forma consistente, desde el sustrato de los plantones control, el hongo benfico Trichoderma harzanum, no as en los tratados con el macerado de races ni con el lixiviado de suelo, desde donde slo pudo aislarse en forma consistente cepas de Fusarium spp., y de Aspergilus spp. Los tratamientos afectaron el pH y la conductividad elctrica del sustrato pero no incidi en el desarrollo de los plantones.

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Se concluy que es improbable que las races de palto produjesen sustancias alelopticas. La causa bitica ms probables que podran haber provocado el decaimiento en la plantacin adulta y en los replantes sera la infeccin de las races con Fusarium spp., sumado tambin a una calidad deficiente de los plantones. Los factores abiticos que con mayor seguridad han causado el decaimiento de los plantones y de la plantacin adulta seran errores en los manejos del riego y la fertilizacin.

Palabras clave

Aguacate, palto, Persea, replante, decaimiento, alelopata, Phytophthora, Fusarium

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Morfologa, sensibilidad in vitro e identificacin molecular de Colletotrichum spp., de aguacate Hass en Mxico
Julio Csar Tovar R.1, Hctor Guilln Andrade2, Maribel Gutirrez C.2, Jos Agustn Vidales F.2, Ma. Carmen Rocha G.2 Miguel Martnez T.3

Resumen

Maestro en Ciencias de la Facultad de Agrobiologa Presidente Jurez de la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo, Mxico. Profesores investigadores, Doctores en Ciencias, Unidad de Investigaciones Avanzadas en Agrobiotecnologa, Facultad de Agrobiologa Presidente Jurez de la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo, Mxico. hguillenandrade@ gmail.com Profesor investigador, Doctor en Ciencias, Facultad de Biologa de la Universidad Michoacana de San Nicols de Hidalgo, Mxico

En Mxico el aguacate tiene una gran importancia social, pues su actividad genera un total de 10.5 millones de jornales anuales, as como 187 mil empleos indirectos permanentes; y hoy en da sobresale como el mayor productor del mundo con una superficie cultivada de 117,311.76 ha. Sin embargo, este cultivo se enfrenta a factores limitantes de su calidad y produccin, como son principalmente las enfermedades, plagas y daos ocasionados por factores abiticos. Dentro de las enfermedades de tipo fungoso destaca la antracnosis, la cual es ocasionada por especies del gnero Colletotrichum, la cual no ha podido ser controlada de manera efectiva debido a la escasa informacin que existe sobre la variabilidad de las especies de este gnero. El presente trabajo se plante el objetivo de generar conocimiento sobre la diversidad morfolgica y gentica de las especies de Colletotrichum relacionadas con la enfermedad. El estudio incluy 20 cepas de Colletotrichum spp., obtenidas del cepario de la Unidad de Investigaciones Avanzadas en Agrobiotecnologa (UIAA). El estudio se hizo evaluando las caractersticas morfolgicas, sensibilidad fngica in vitro; adems del uso de oligonucletidos especficos para la deteccin de gnero y especie de Colletotrichum spp., Se determin la existencia de una gran variabilidad de Colletotrichum, logrando identificar la presencia de C. gloeosporioides y C. acutatum como agentes causales de la antracnosis, predominando la especie gloeosporioides. Adicionalmente, los resultados indican la posible presencia de otras especies de este gnero relacionadas con esta enfermedad en el aguacate de Michoacn, Mxico.

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