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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas,Pecuarias y del Medio Ambiente.,ECAPMA.


Contenido didctico del curso Bioqumica Metablica Elabor: Jairo Granados.,MSc.



UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA






MDULO

BIOQUMICA METABLICA





ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE.
ECAPMA



AUTOR: JAIRO ENRIQUE GRANADOS MORENO., MSc.
DOCENTE ECAPMA


BOGOT 2010

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INTRODUCCIN

La bioqumica metablica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la actividad
cataltica en las vas anablica y catablica de las diversas biomolculas que forman parte
de la dinmica celular de organismos animales y vegetales presentes en todo tipo de agro
ecosistemas; por ende, permite comprender la estructura y cintica de los compuestos
que intervienen en las diversas reacciones bioqumicas metablicas aerbicas y
anaerbicas.
Adems, teniendo en cuenta que es una ciencia terico experimental la cual posee
conceptos, leyes, principios y teoras cientficas, se constituye en un pilar fundamental
para la interpretacin significativa de las mltiples reacciones biomoleculares que
gobiernan los diferentes procesos exergnicos y endergnicos, enfocados a mantener
las funciones vitales de sistemas auttrofos y hetertrofos, los cuales interaccionan
permanentemente garantizando la bioactividad de los componentes de nuestro planeta.
En consecuencia, la intencionalidad del curso se centra en el estudio de la bioqumica
estructural, biotermodinmica , actividad molecular y bioqumica metablica aplicada,
importantes en lo bioactividad de animales y plantas, de tal forma que puedan ser
interrrelacionados e incorporados por los estudiantes en su dimensin cognitiva, para
lograr un verdadero aprendizaje significativo autnomo de la bioqumica metablica,
como ncleo esencial en la comprensin de eventos y fenmenos primordiales de las
ciencias agrcolas, pecuarias y del medio ambiente.

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UNIDAD 1:CINTICA Y BIOTERMODINMICA METABLICA


Captulo 1: Equilibrio cido base en monogstricos y rumiantes

Las clulas animales y vegetales se consideran verdaderos sistemas metablicos
abiertos, debido a la interaccin de un sinnmero de procesos bioqumicos y
termodinmicos que generan flujos de masa y energa hacia y desde el interior de las
clulas mencionadas, estos procesos dependen tambin de factores cinticos y
moleculares que inciden en la velocidad con que ocurren las reacciones bioqumicas
anablicas y catablicas, las cuales determinan las funciones vitales de un organismo
vivo.




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Leccin 1. Soluciones Amortiguadoras
Tambin se les denomina soluciones "Buffer" lampn y son aquellas que se
oponen a los cambios de pH, cuando se les adicionan cidos o lcalis
(hidrxidos). su accin se basa principalmente en la absorcin de hidrogeniones
(H+) iones hidrxilo (OH').En forma general, una solucin amortiguadora est
conformada por una mezcla binaria de un cido dbil y una sal del mismo
cido proveniente de base fuerte tambin, una base y una sal de esta base
proveniente de un cido fuerte.
Ejemplo:
- Mezcla de cido actico y acetato de Sodio
- Hidrxido de amonio y cloruro de amonio

La aplicacin ms importante de estas soluciones reside en el estudio de la regulacin
del equilibrio cido=base en los sistemas biolgicos, por eso a nivel de experimentos
bioqumicos se utilizan para controlar el pH de reacciones in vitro.
Un amortiguador biolgico de vital importancia es el plasma sanguneo, el cual
regula valores de pH entre 7,2 y 7,3; con variaciones de 0,2 unidades se
presentaran efectos letales para la vida.
1.1 pH de una Solucin Amortiguadora
Considerando que la solucin amortiguadora es una mezcla de cido dbil con
una sal del mismo cido proveniente de base fuerte y adems que un cido dbil
se ioniza parcialmente, podemos representar la ionizacin de esta forma:
HA <======> H
+
+ A
-

Aplicando la ley de accin de masas y teniendo en cuenta la constante de disociacin se
obtiene la siguiente expresin:

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pH =pKa + Log
| |
| | HA
A


Donde pka,representa el valor del potencial de la constante de acidez del cido dbil,
| | A es la concentracin del anin comn,equivalente a la sal y | | HA indica la
concentracin del cido dbil que forma parte de la solucin buffer.En consecuencia,la
anterior ecuacin se puede reescribir as:

pH = pKa + Log
| |
| | cido
Sal


Esta expresin se conoce como ecuacin de Henderson -Hasselbach y sirve para calcular
el pH de mezclas de cidos dbiles y sus sales es decir, soluciones "Buffer", Tampn
amortiguadoras
De acuerdo a esta ecuacin, se puede deducir, que el pH de una
solucin amortiguadora, depende de dos factores:
a)El valor del pKa del cido dbil
b)Las proporciones entre Las concentraciones de sal y cido
1.2 Capacidad Amortiguadora
Se utiliza para comparar las eficiencias de las soluciones amortiguadoras y se define como:
La cantidad en miliequivalentes(meq) de cido o base fuerte que puede neutralizar la
solucin amortiguadora, sufriendo un cambio de pH en una unidad. Matemticamente, se
expresa como la relacin cociente entre el incremento de cido o base fuerte con respecto al
incremento del pH, es decir:


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o = AB / A(pH)

Donde: o = Capacidad amortiguadora de la solucin
AB = Incremento de cido o base fuerte

meq /(pH) A(pH) = incremento en unidades de pH
Lo evidente es que esta capacidad, depende de dos factores:
a) Concentraciones absolutas del sistema
b)Proporcin relativa de las formas disociada y sin disociar, siendo mxima
cuando el cociente [sal]/[cido] es prximo a la unidad.


Leccin 2. Sistemas amortiguadores fisiolgicos
El equilibrio cido-base de las clulas est condicionado por un conjunto de
sistemas amortiguadores, porque estas funcionan dentro de lmites estrechos de
pH a causa de su metabolismo.

Los factores de amortiguacin ms sobresalientes en los organismos vivos, por su
accin rpida y eficiente en la regulacin del pH son:
a. Sistema Bicarbonato
b. Sistema Fosfato
c. Hemoglobina

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d. Protenas del plasma
Figura 1. caractersticas y tipos de amortiguadores biolgicos en animales

La importancia y relevancia de cada uno, depende del tipo de organismo.El
mentefacto mostrado en La figura 1, resume las caractersticas, propiedades y
clasificacin de las principales soluciones amortiguadoras, presentes en lo
organismos animales.
Soluciones buffer
(amortiguadoras)
Soluciones buffer
(amortiguadoras)
Lpidos y
Carbohidratos
Reguladores
de pH
Reguladores
de pH
Regulan equilibrio
Homeosttico
Regulan equilibrio
Homeosttico
ejemplos
Bicarbonatos
(HCO
3
-
)
Bicarbonatos
(HCO
3
-
)
Aminocidos
(protenas)
Aminocidos
(protenas)
cidos fuertes
(cidos
minerales)
CIDO DBIL + SAL
CIDO DBIL + SAL
Controlan
metabolismo
cido base
Controlan
metabolismo
cido base
Fosfatos
Fosfatos
Hemoglobina
HbH
Hemoglobina
HbH
Absorben exceso
de iones H+ y OH-
Absorben exceso
de iones H+ y OH-
=
4
HPO
propiedades
componentes
excluyen

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De acuerdo a Miles y Butcher(1995),profesores de la Universidad de Florida, los
amortiguadores (buffers) en los fluidos corporales sirven como una defensa contra el
cambio del PH .Cada compartimiento de fluido contiene tipos y caractersticas de
substancias disueltas, algunas que son amortiguadores a un pH fisiolgico. Por eso, el
pH es estabilizado por la capacidad amortiguadora de los fluidos corporales.
En animales existen bsicamente cuatro principales amortiguadores que se localizan
en los tres diferentes compartimientos fluidos (Cuadro 1).

Cuadro 1.Tipos de amortiguadores fisiolgicos y ubicacin en los fludos biolgicos

FLUDO

SISTEMA AMORTIGUADOR
Sangre


Bicarbonato
Hemoglobina
Protenas
Fosfatos
Extracelular y cerebroespinal
Bicarbonato
Protenas
Fosfatos
Intracelular
Protenas
Fosfatos
Bicarbonato
Orina
Fosfato
Amonaco
Fuente: Miles y Butcher(1995)

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Como se puede observar, con excepcin del amonaco en la orina y la hemoglobina
en la sangre, los amortiguadores en los compartimientos son idnticos. En
consecuencia, el conocer como estas soluciones disueltas tienen la capacidad de
amortiguar es esencial para poder entender al equilibrio cido-base.
Sistema Bicarbonato (anhdrido carbnico/bicarbonato) :Este el buffer amortiguador
principal en el fludo extraceular, dentro de.la clula roja de la sangre y en el plasma.
En este sistema el CO
2
se comporta como cido voltil y su concentracin puede ser
controlada por medio de la tasa de respiracin del animal.
La Siguiente ecuacin muestra La formacin de iones de hidrgeno en las clulas rojas de
sangre como resultado del transporte del gas carbnico del tejido a los pulmones

CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
HCO
3
-
+ H
+

Cuando la clula roja de sangre est dentro de los tejidos corporales esta reaccin va hacia la
derecha. En los pulmones la reaccin va hacia la izquierda. Adems, la presin parcial del
CO, es ms alta dentro del los tejidos y ms baja en los pulmones.
La reduccin en la tasa de respiracin permite la acumulacin de CO
2
y mueve la
ecuacin hacia la derecha,la concentracin de hidrogeniones se incrementa y el pH del
fludo se reduce, lo que produce una condicin conocida corno acidosis respiratoria. Si la
tasa de respiracin es ms rpida que lo normal, la ecuacin se mueve hacia la
izquierda y resulta la alcalosis respiratoria. Esto ocurre comnmente en aves como
resultado del jadeo debido al estrs por calor. Se puede controlar estos disturbios
metablicos, por medio de aumentar o reducir la tasa respiratoria.

Sistema Fosfato: Todos los fosfatos en el animal vienen de la dieta, a un pH de 7.40,
la mayora del fosfato en los compartimientos fludos existe en la forma de las especies
inicas H
2
PO
4
-1
y HPO
4
-2
, cuando el pH en los fludos corporales comienza a decaer, la
especie HPO
4
-2
se vuelve importante corno un aceptante de protones y se convierte en la

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especie H
2
PO
4
-1
,as cuando el pH se eleva por encima de 7.40, la especie H
2
PO
4
-1
dona un
protn al fludo y se convierte de nuevo en la especie HPO
4
2
. El sistema fosfatos es el
amortiguador ms importante en la orina,debido a que los protones excretados en la orina
son principalmente en la forma de la especie H
2
PO
4
-1
.
Durante la acidosis prolongada, la amortiguacin por fosfato es muy importante, lo cual
se relaciona con los huesos,debido a que son una buena reserva de amortiguadores
como el fosfato clcico que se presenta en forma de hidroxiapatita,el cual no es muy
soluble, pero su solubilidad es mayor durante la acidosis y algo de fosfato clcico en los
huesos se convierte en solucin. Esto ocurre comnmente en las ponedoras cuando los
huesos estn suministrando calcio para la calcificacin del cascarn de huevo,entonces,el
fosfato clcico se disocia y se convierte en Ca
+2
y PO
4
-3
, inmediatamente la especie PO
4
-3

acepta un protn y se convierte en la especie HPO
4
-2
. Durante la acidosis esta reaccin
contina y la especie HPO
4
-2
acepta otro protn y se convierte a H
2
PO
4
-1
. As pues, durante
la acidosis tos huesos
...
pueden ayudar a mantener el e
.
quilibrio cido-base por medio
proporcionar la especie de fosfato que acepta protones, incrementando el pH al nivel desead
7,4
Hemoglobina : La hemoglobina es un amortiguador muy importante y slo so encuentra
en la clula roja de la sangre. Sirve como un amortiguador excelente por varias razones.
Las dos razones principales son su alta concentracin en la sangre y su altsimo
contenido del aminocido histidina. Este aminocido tiene una cadena lateral nica
llamada imidazol. Esta cadena , puede atraer a los protones y sacarlos de los fluidos
corporales o puede donar protones dichos fluidos en el intento de mantener el pH cerca
de 7.40. Las otras protenas en los compartimentos de fludo, tambin le deben su
capacidad de amortiguar a esta cadena lateral. La albmina es la protena del plasma
ms abundante y contribuye en forma significativa a la amortiguacin de la sangre. El
fluido intracelular est lleno de protenas que funcionan como el sistema ms
importante de amortiguacin dentro de la clula.En condiciones metablicas la Hb se
comporta como un cido dbil y la oxihemoglobina como un cido ms fuerte que la
Hb reducida (es decir aquella que lleva un hidrogenin > HHb).

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Es importante anotar, que la Hb incide sobre el transporte del CO
2
por la sangre,
veamos como lo hace:En las clulas por efecto de la respiracin celular se produce
gas carbnico que pasa a la sangre penetrando los hemates, quienes contienen la
enzima anhidrasa carbnica y convierten al CO
2
en cido carbnico (H
2
CO
3
), este se
disocia en iones bicarbonato e hidrgeno, que haran descender el pH, de no ser
capturados rpidamente por la HbO
2
-
, que se transforma en oxihemoglobina
reducida(HHbO
2
).


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Leccin 3. Metabolismo cido base en animales.

El equilibrio cido-base del organismo animal est localizado en los compartimentos
lquidos. El agua representa aproximadamente el 60% del peso vivo de un animal
adulto y se distribuye en el lquido intracelular (alrededor del 60% del agua total) y el
lquido intersticial, con un 7 a 8% del agua total formando el agua plasmtica (Meschy
F.,2000)
El potasio, sodio, cloro y bicarbonato tienen un papel esencial en el mantenimiento
del equilibrio inico y por ende del metabolismo cido-base, ya que el proceso
bioqumico de su regulacin pasa por los sistemas tampn o de intercambio inico.Por
lo tanto, la ingestin de agua o de electrolitos desplaza este equilibrio y puede
traducirse en cambios temporales del tamao de los compartimentos lquidos.

La relacin que existe entre electrolitos y equilibrio cido-base se basa en los
mecanismos de absorcin digestiva y los intercambios inicos entre los
compartimentos digestivos y sanguneos. La absorcin de cationes se hace en contra
de los iones H
+
y tiene, por tanto, un efecto alcalinizante a nivel sanguneo, mientras
que la absorcin de aniones tiene un efecto inverso debido a la salida de iones
bicarbonato de clula sangunea. El mantenimiento del equilibrio cido-base dentro de
los valores fisiolgicos pone en juego un sistema principalmente localizado a nivel
sanguneo (poder tampn de los hemates y del plasma) y renal.

La hiptesis clsica de compensacin de la acidosis metablica (Pitts, 1948)
considera que el pH plasmtico y la concentracin en bicarbonato sanguneo se
mantienen en los valores normales por dos vas complementarias a nivel renal:

Reabsorcin del bicarbonato en el tubo proximal del rin ; en situacin de acidosis la
casi totalidad del bicarbonato filtrado a nivel glomerular es rpidamente reabsorbido;

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Salida de protones por acidificacin intensa en el tubo distal .

Esta acidificacin puede hacerse por dos vas: la del fosfato, generalmente admitida, y
la del catabolismo de la glutamina, hoy en da cuestionada (Atkinson y Bourke, 1995),
que no conducira a la produccin de amonaco sino directamente in amonio, sin
accin sobre el equilibrio cido-base en esa zona de pH. Igualmente, es preciso tener
en cuenta la importante produccin inica derivada del metabolismo de los
aminocidos o la utilizacin del bicarbonato en la ureognesis. El pH de la orina es
ciertamente un indicador fiable (Patience, 1990) y sobre todo de ms fcil
determinacin que el pH sanguneo o la concentracin de bicarbonatos en plasma.

Leccin 4: Balance electroltico dietario (BED)
Un electrlito es una substancia que cuando se disuelve agua produce una solucin de tomos
disueltos o iones con cargas elctricas. Por ejemplo NaCl se disocia en solucin y se vuelve a Na
+1

y Cl
-1
y cuando KHCO
3
se disocia en solucin se convierte en K
+
y HCO3
-1.
. Las dietas de
animales no tienen ninguna carga elctrica neta,por eso, todos los aniones con carga elctrica
negativa estn balanceados con los cationes de carga positiva. De la misma manera, en
todos los fluidos biolgicos la suma de la carga positiva tiene que ser igual a la suma de la carga
negativa. Los electrlitos pueden tener diferentes efectos sobre el metabolismo y la fisiologa y
por eso pueden afectar al equilibrio elctrico y consecuentemente al equilibrio cido-base y al
desempeo del animal. Enfermedades tales como enteritis resultan en una prdida de
electrlitos,en consecuencia,se tienen que tomar medidas, como la suplementacin de
electrlitos, para compensar los perdidos.El equilibrio de electrlitos es la diferencia entre la
concentracin total de aniones y cationes dietticos,as, los elementos minerales en la
dieta que tienen una carga elctrica negativa se consideran elementos que forman cidos y
recprocamente los elementos que forman bases tienen una carga positiva .

La idea de manipular las concentraciones inicas de la racin a fin de evitar las
consecuencias patolgicas de la acidosis (o de la alcalosis) es bastante antigua y
encontr en los aos 70 un primer campo de aplicacin en avicultura. En rumiantes, la

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primera aproximacin ha sido para la prevencin de la fiebre de la leche; ms
recientemente han aparecido un cierto nmero de trabajos relacionados con la especie
porcina. La base es bastante simple: los aniones, a excepcin del fosfato y del
bicarbonato, son acidgenos y los cationes son alcalgenos. Segn el esquema de
Monguin(1981),el comportamiento de los electrolitos y equilibrio cido-base es:

(An-Cat)in = acidez ingerida, donde: An:aniones y Cat:cationes
(An-Cat)or = acidez excretada
A
Endo
= acidez endgena

En estado de equilibrio :

(An-Cat)in + A
Endo
- (An-Cat)or = 0

Sobre esta base, se han propuesto varias ecuaciones, para monogstricos, se
mantiene generalmente el Balance Electroltico (BED) expresado en mEq/kg de MS (
por 100 g) de alimento.Esto se puede representar de la siguiente forma:

BED =meq (Na
+
+ K
+
- Cl
-
)/Kg dieta
Tambin:

BED = (Na/23 + K/39 - Cl/35,5) x 1000


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Con todo rigor, sera preciso probablemente tener en cuenta otros aniones y cationes
con la condicin de que no sean metabolizados, es decir iones exclusivamente
destinados a la homoestasis cido-base, y debera ser tenida en cuenta su eficacia de
absorcin digestiva. As, otras ecuaciones para rumiantes (Horst et al., 1997) y
porcinos han sido propuestas (Patience y Wolynetz, 1990), sin que por el momento
supongan una mejora sensible
.
Leccin 5. Aplicaciones del balance electroltico(BED) en animales.
Los primeros estudios sobre los efectos del equilibrio electroltico de la racin sobre los
rendimientos fueron realizados con aves en los aos 70. Sauveur y Mongin(1978)
encontraron una respuesta curvilnea de la velocidad de crecimiento cuando el BED
aumentaba, siendo el crecimiento mximo para un BED de alrededor de 250
mEq/kgEstos mismos autores tambin demostraron la existencia de una relacin
estrecha entre la acidosis metablica, caracterizada por un bajo contenido deL anin
bicarbonato: HCO
3
-
en el plasma, y la mayor frecuencia de discondroplasia tibial
Despus de una docena de aos, estudios similares han sido realizados con la
especie porcina. El destete se de un cambio brutal de la naturaleza y del modo de
presentacin del alimento consumido por los lechones, los cuales necesitan una rpida
adaptacin de su funcin digestiva. En particular, la acidificacin del alimento en el
estmago debe ser suficiente para controlar el desarrollo de la flora bacteriana (E.
Coli) y permitir una actividad ptima de las enzimas digestivas. En el destete, esta
acidificacin es difcil debido a la que la actividad secretora es pequea y a que el
poder tampn de los alimentos (resistencia a la acidificacin) es mucho ms
importante que el de la leche (Bolduan et al., 1988). El poder tampn de los alimentos,
definido como la cantidad de HCl necesaria para bajar el pH a 3 (Boltshauser et al.,
1993) 4 (Bolduan et al., 1988)y depende principalmente de su contenido en
protenas y minerales. Paralelamente, tambin depende del balance electrol tico de la
dieta. Un poder tampn pequeo del alimento corresponde a un valor bajo de BED. En
la prctica, se recomienda utilizar durante este perodo (0-2 semanas postdestete)
alimentos que presenten un bajo poder tampn (Bolduan et al., 1988). Si bien el efecto
sobre el pH estomacal no ha sido claramente demostrado, la utilizacin de cidos

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orgnicos ha resultado ser interesante durante este perodo, sobre todo cuando la
dieta no contiene productos lcteos (Easter, 1988 ; Giesting et al., 1991). Sin embargo,
es preciso destacar que estas dietas con bajo poder tampn son igualmente
acidgenas a nivel metablico, lo que podra tener una incidencia negativa sobre los
rendimientos.
Algunos trabajos han estudiado las posibles interacciones entre la adicin de cidos
orgnicos y de bicarbonato sdico (Krause et al., 1994, Giesting et al., 1991). En
dichos trabajos, los rendimientos ptimos generalmente se obtienen cuando la adicin
de cidos orgnicos est asociada a la incorporacin de bicarbonato de sodio
El ejercicio propuesto a continuacin, aplica los conceptos del balance electroltico

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dietario en la alimentacin de aves.
Captulo 2 : BIOACTIVIDAD DE ENZIMAS EN NUTRICIN ANIMAL

Lecccin 6: Caractersticas de las enzimas
Son protenas y por lo tanto, cualquier proceso que altere su estructura, como por
ejemplo: El calentamiento excesivo, adicin de cidos o bases fuertes, las
desnaturalizan, perdiendo su actividad biolgica y cataltica.
Las enzimas son biocatalizadores de origen proteco, altamente especializados, esto
significa que actan casi siempre sobre una sola reaccin o determinado tipo de
sustancias llamadas sustratos.
As existen enzimas que hidrolizan nicamente almidones y se llaman amilasas,
otras hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En general, el nombre de la enzima
depende de la sustancia sobre la que acta y que se llama sustrato.Sin las enzimas
no podran ocurrir actividades metablicas como la respiracin, la contraccin
muscular, el crecimiento, la actividad cerebral o la digestin.
Al igual que los catalizadores inorgnicos, las enzimas no se destruyen durante el
proceso y porque su accin se limita a activar el sustrato, disminuyendo as la
energa de activacin que necesita ste para transformarse en un producto
determinado.
1.1 Clasificacin de las enzimas

Como se afirm anteriormente, las enzimas son catalizadores altamente
especializados, esto significa que actan casi siempre sobre una sola reaccin o
determinado tipo de sustrato; as existen biocatalizadores que hidrolizan nicamente
almidones y se llaman amilasas, otras hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En
general, el nombre de la enzima depende de la sustancia sobre la que acta, es decir,

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el sustrato, su clasificacin se da con base en el tipo de reaccin catalizada, como se
muestra en el siguiente cuadro:

Cuadro 1. Clasificacin de los diversos tipos de enzimas

GRUPO
TIPO DE REACCIN
CATALIZADA
EJEMPLOS
xido -reductasas
Reacciones de xido-
reduccin
Deshidrogenasa
succnica
Catalasas
Transferasas
Transferencia de grupos
funcionales orgnicos
Transaldolasas
Aciltransferasas
Hidrolasas
Hidrlisis en presencia
de agua.
Carbohidrasas
Celulasas
Liasas Adicin al doble enlace
Descarboxilasas
Pirvico descarboxilasa
Ligasas
Unin de molculas
utilizando ATP.
Glutamina sintetasa
polimerasas
Isomerasas
Reacciones de
isomerizacin
Triosa isomerasa
Fructosa isomerasa

EJEMPLOS:

GLUCOSA-6-P
aisomerasa fosfohexos
FRUCTOSA-6-ISOMERASA

CIDO PIRVICO
a carboxilas Pirvico
CIDO OXALOACTICO

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H
2
N-CO-NH
2
+3 H
2
O
ureasa
1CO
2
+ 2NH
4
OH

2H
2
O
2
catalasa
1O
2
+ 2H
2
O
Otras reacciones bioqumicas enzimticas(RBE) que son importantes en el
metabolismo animal son:

En la gluclisis o ruptura de la glucosa sangunea, la primera reaccin
es catalizada por una ligasa denominante Hexoquinasa.

GLUCOSA + ATP GLUCOSA-6-FOSFATO +ADP
+ H
La enzima alcohol deshidrogenase (una xido-reductasa)
convierte en el hgado, el alcohol etlico, antes de que llegue al
cerebro, en acetaldehdo, el cual es usado por la clula para
sintetizar grasas.

Leccin 7. Mecanismo de reaccin de las enzimas
El mecanismo de una reaccin bioqumica enzimtica(RBE),est relacionado con
las diferentes etapas que sigue el sustrato, para transformarse en producto. Dicho
mecanismo, fue propuesto por los doctores Leonor Michaelis y Maud
Menten(1913).y se muestra en la siguiente ecuacin:

Hexoquinasa

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Esto implica que el enzima libre (E) puede captar en su centro activo una
molcula de sustrato (S), transformndose en el complejo activado enzima -
sustrato (ES)*, este complejo puede evolucionar de dos formas:
a)Libera el sutrato y regenera la enzima libre, cuando no alcanza la
suficiente energa de activacin,es decir, invierte su reaccin.
b) Transforma el sustrato en un producto final y regenera la enzima libre de
acuerdo a la cintica K
3
, cuando supera la barrera energtica inicial.
Leccin 3. Factores que afectan la cintica enzimtica
Las reacciones qumicas catalizadas por enzimas, dependen del pH, la
temperatura, el efecto de la concentracin de la enzima y de la concentracin del
sustrato.
E + S (E--S)
*
K
1
K
2
K
3
P + E

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A continuacin, se analiza cada factor:
a) Efecto del pH
Debido a que las enzimas son de naturaleza proteica, las alteraciones en el pH
del medio modificarn profundamente el carcter inico de los grupos aminos y
carboxilos de los aminocidos que constituyen la protena y en consecuencia
afectarn su poder cataltico. Es decir, a valores extremos de pH se produce una
inactivacin de la enzima. Por lo tanto, es importante establecer m pH ptimo en
estudios enzimticos, en el cual, la actividad cataltica de la enzima presenta un
rendimiento alto, conociendo este valor, la reaccin se debe mantener en este rango
de pH por medio de un buffer o solucin amortiguadora, lo mismo ocurre en la
clula, ya que un pequeo cambio en el valor de pH produce tambin graves
efectos sobre la actividad enzimtica, incidiendo como es obvio en el metabolismo
del animal.
pH
V
Vmx
Ph ptimo

La grfica anterior nos muestra que cuando se modifica el pH en el transcurso de una
reaccin enzimtica, aparece un valor en el cual la velocidad es mxima, este punto se
denomina pH ptimo y por encima o debajo de dicho valor, la velocidad disminuye.

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b) Efecto de la Temperatura
Al igual que el pH, las temperaturas extremas, afectan las reacciones enzimticas,
dada su naturaleza proteica. Debido a esto, se observa que a diversas temperaturas, la
velocidad de la reaccin cambia, tal como lo demuestra la ecuacin de Arrhenius. Sin
embargo, a un cierto valor la velocidad de la reaccin es mxima, lo cual nos indica una
TEMPERATURA PTIMA de la misma, por encima o por debajo de esta temperatura la
enzima pierde actividad y la velocidad disminuye, tal como lo indica la figura 2
C) Efecto de la Concentracin de la Enzima
La velocidad de una reaccin enzimtica vara, directamente proporcional a la
concentracin de la enzima, por lo tanto a mayor [E] se incremente la velocidad, esto es
vlido en presencia de un exceso de sustrato.
d) Efecto de la Concentracin del Sustrato
S mantenemos la concentracin de la enzima constante y variamos la
concentracin del sustrato, podemos observar que cuando se aumenta la
concentracin de ste, inicialmente hay un incremento notable en la velocidad de la
reaccin, hasta alcanzar una velocidad mxima estable, despus de la cual permanece
invariable por ms sustrato que se le agregue. La curva hiperblica de la figura nos
muestra que a baja concentracin de sustrato la relacin entre V y [S] es
prcticamente lineal y por lo tanto obedece a una cintica de primer orden con respecto
al sustrato, es decir: V =[ K]
A medida que se incrementa la concentracin de sustrato se llega a una zona donde se
presenta una mezcla cintica de primer y segundo orden, finalmente, llega a una
regin donde la velocidad es mxima, constante e independiente la concentracin del
sustrato, aqu la cintica es de orden cero y no se modifica, poque la enzima ya est
saturada en sus centros activos con el sustrato, tambin observamos que en el punto
medio de la velocidad mxima aparece siempre una concentracin de sustrato fija,
denominada constante de Michaelis, la cual se relaciona con la afinidad de la enzima
por el sustrato.El anterior anlisis, nos indica que la cintica enzimtica est

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caracterizada por dos factores fundamentales: La velocidad mxima (Vmx.) de la
enzima y la constante de Michaelis (Km)


L a ecuacin cintica de esta grfica hiperblica es:

V




Sus parmetros cinticos, se pueden explicar as:

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a.LA VELOCIDAD MXIMA (Vmx) de una reaccin enzimtica es el
lmite de la velocidad cuando la concentracin del sustrato tiende al
infinito y es causada por la saturacin de los centros activos de la enzima
por el sustrato.
b. LA CONSTANTE DE MICHAELIS (Km) es la concentracin del sustrato
en el cual la velocidad de la reaccin enzimtica es la mitad de su
velocidad mxima.
Leccin 4. Cintica enzimtica de Michaelis.
Los estudios sistemticos del efecto de la concentracin inical del sustrato sobre
la actividad enzimtica comenzaron a realizarse a finales del siglo XIX. Ya en
1882 se introdujo el concepto del complejo enzima-sustrato como intermediario
del proceso de catlisis enzimtica. En 1913, Leonor Michaelis y Maud Menten ,
desarrollaron esta teora y propusieron una ecuacin de velocidad que explica el
comportamiento cintico de los enzimas.
Para explicar la relacin observada entre la velocidad inicial (v
0
) y la
concentracin inicial de sustrato ([S]
0
, Michaelis y Menten propusieron que las
reacciones catalizadas enzimticamente ocurren en dos etapas: En la primera
etapa se forma el complejo enzima-sustrato y en la segunda, el complejo enzima-
sustrato da lugar a la formacin del producto, liberando el enzima libre:




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En este esquema, k
1
, k
2
y k
3
son las constantes cinticas individuales de cada
proceso y tambin reciben el nombre de constantes microscpicas de velocidad.
Segn esto, podemos afirmar que:
v
1
= k
1
[E] [S]
v
2
= k
2
[ES]
v
3
= k
3
[ES]
Despejando [ES], queda que:

, en donde la expresin (k
2
+k
3
)/k
1
se ha sustitudo por K
M
, o constante de
Michaelis-Menten. Este enlace nos aporta una explicacin sobre las razones que
hacen de la K
M
un parmetro cintico importante.
Para cualquier reaccin enzimtica, [E
T
], k
3
y K
M
son constantes. Vamos a
considerar dos casos extremos:
- A concentraciones de sustrato pequeas ([S] << K
M
) v = (k
3
[E
T
]/K
M
) [S]. Como
los trminos entre parntesis son constantes, pueden englobarse en una nueva
constante, k
obs
, de forma que la expresin queda reducida a: v = k
obs
[S], con lo
cual la reaccin es un proceso cintico de primer orden.
- A concentraciones de sustrato elevadas ([S] >> KM), v = k
3
[E
T
]. La velocidad de
reaccin es independiente de la concentracin del sustrato, y por tanto, la
reaccin es un proceso cintico de orden cero. Adems, tanto k
3
como [E
T
] son
constantes, y nos permite definir un nuevo parmetro, la velocidad mxima de la
reaccin (V
max
): V
max
= k
3
[E
T
], que es la velocidad que se alcanzara cuando todo
el enzima disponible se encuentra unido al sustrato.
Si introducimos el parmetro V
max
en la ecuacin general de la velocidad,
obtenemos la expresin ms conocida de la ecuacin de Michaelis-Menten:

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V




Hay enzimas que no obedecen la ecuacin de Michaelis-Menten. Se dice que su
cintica no es Michaeliana. Esto ocurre con los enzimas alostricos, cuya
grfica v frente a [S] no es una hiprbola, sino una sigmoide . En la cintica
sigmoidea, pequeas variaciones en la [S] en una zona crtica (cercana a la K
M
)
se traduce en grandes variaciones en la velocidad de reaccin.
El siguiente esquema, resume los conceptos bsicos de la cintica enzimtica,
iniciando el anlisis en el comportamiento de las enzimas como biocatalizadores
de origen proteco



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Con el propsito de profundizar este tema, se propone un ejercicio aplicado que
se muestra en el diagrama UVE desarrollado en el esquema superior.
Buscando desarrollar competencias interpretativas y procedimentales en esta
temtica,se propone el prximo ejercicio ,de tal forma que lo desarrolle
adecuadamente en el formato propuesto:
La actividad de la enzima L-aspartato-4-carboxilasa (aspartato-
Betadescarboxilasa) se puede seguir midiendo la produccin de gas
carbnico: CO
2
(g), a partir del aminocido cido asprtico(AA), mediante la
RBE:

3 CONCEPTOS
1. Se cumpli la Ley de Michaellis
en este experimento? Porqu?
2. Cul es el valor de la cons-
tante de Michaellis, la velo-
cidad Mxima y el coeficien-
te de correlacin ( r ), de la
cintica estudiada?
3 Cual es la ecuacin
de Michaellis de este
experimento?
Caracterizacin enzimtica
de una fosfatasa, que acta
sobre el glicero-fosfato.
DIMENSIN METODOLOGICA
1. ACONTECIMIENTO
Interaccin
2. PREGUNTA CENTRAL
DIMENSIN CONCEPTUAL
TCA y colisiones 5 TEORIAS
4. PRINCIPIOS
Describen el comportamiento cin-
ticomolecular de la enzima fosfatasa
sobre los enlaces qcos del
glicerofosfato (sustrato).
Michaellis-Menten
Establece relacin entre V de reaccin
y la Concentracin del sustrato.
10. CONCLUSIN
La cintica de la fosfatasa cumpli la Ley
de M-M, debido a la alta correlacin lineal
entre los recprocos de [s | y la V.
8.TABLA de RESULTADOS
7. GRAFICAS
VARIABLE VALOR
Km 0.0103 M
V mx 1.012 umol/min
r 0.999
V = 1.012 [S|/0.0103 + [S|
1/V
3.03
200 1/[S|
V
[S|
0.5
0.01
8.TABLA de RESULTADOS
7. GRAFICAS
VARIABLE VALOR
Km 0.0103 M
V mx 1.012 umol/min
r 0.999
V = 1.012 [S|/0.0103 + [S|
1/V
3.03
200 1/[S|
V
[S|
0.5
0.01
6. REGISTRO DE DATOS
0.100 0.910
0.050 0.830
0.020 0.670
0.010 0.500
0.005 0.330
[S| (mol/lt) V (umol/min)
pH = 7.0
T = 37
6. REGISTRO DE DATOS
0.100 0.910
0.050 0.830
0.020 0.670
0.010 0.500
0.005 0.330
[S| (mol/lt) V (umol/min)
pH = 7.0
T = 37
7. TRANSFORMACION DE DATOS (Clculos)
1/[S| 1/V
10 1.09
20 1.20
50 1.49
100 2.00
200 3.03
Hallar: 1/[S| y 1/V (doble recproca
Por Regresin lineal se obtiene
b = 0.9873 min/umol; m= 0.0102; R = 0.999
Se calcula KM y V max; as
K M = m / b = 0.0102/0.9873 = 0.0103
V max = 1 / b = 1 / 0.9873 = 1.012 umol/min
7. TRANSFORMACION DE DATOS (Clculos)
1/[S| 1/V
10 1.09
20 1.20
50 1.49
100 2.00
200 3.03
Hallar: 1/[S| y 1/V (doble recproca
Por Regresin lineal se obtiene
b = 0.9873 min/umol; m= 0.0102; R = 0.999
Se calcula KM y V max; as
K M = m / b = 0.0102/0.9873 = 0.0103
V max = 1 / b = 1 / 0.9873 = 1.012 umol/min
ENZIMA FOSFATASA
V max [S|
V = --------------
K M + [S|
cumple
CINETICA MICHAELLIANA
Acta
sobre el
GLICERO
FOSFATO
produce
GLICEROL H
3
PO
4
V [ s |
relaciona
V
[S|
Puede
ser
es
Donde
aparece
as
V max
K M
1 / b m / b
es es
ENZIMA FOSFATASA
V max [S|
V = --------------
K M + [S|
cumple
CINETICA MICHAELLIANA
Acta
sobre el
GLICERO
FOSFATO
produce
GLICEROL H
3
PO
4
V [ s |
relaciona
V
[S|
Puede
ser
es
Donde
aparece
as
V max
K M
1 / b m / b
es es
9. INTERPRETACION y DISCUSION:
La Km equivale a una concent. De 0.0103 mol de
glicerofosfato por cada litro de solucin.
La grfica de la doble recproca present una
correlacin lineal altamente significativa (p<0.01).

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CIDO ASPRTICO L-ALANINA + CO
2
(g)

Se realiz un experimento en el laboratorio, para verificar la potencia del
Treo-etahidroxiaspartato(TBHA), como inhibidor de una fuente microbiana,
que contena el cido asprtico y se obtuvieron los siguientes resultados
Tabla 1:Valores de velocidad de la RBE,con y sin inhibidor TBHA, en funcin de la
concentracin de L -aspartato
(C)[L-aspartato]
(mol/L)
(V)VELOCIDAD (molCO
2
/min)
SIN INHIBIDOR (RBE) CON INHIBIDOR(TBHA)
25.0 27.0 12.0
33.3 31.3 15.7
50.0 47.8 18.1
100.0 51.8 24.7
200.0 52.6 25.0

Con base en estos valores de la tabla 1,completar la siguiente tabla 2:

Tabla 2:Valores de la doble recproca de Linneweaver and Burk.
1/C
(L/mol)
1/ V (min/mol)
SIN INHIBIDOR (RBE) CON INHIBIDOR(TBHA)



L-apartato-4-carboxilasa
T=37C ; pH =
7.0

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Adicionalmente:
1.Trazar las grficas de:

1.2 1/V contra 1/C (grfica de la doble recproca, para las dos Reacciones
bioqumicas)
1.3 Ajustar las grficas anteriores(1.2),por el mtodo estadstico de los
mnimos cuadrados, encontrar :Pendiente(m),intercepto(b),ecuacin de
regresin y coeficiente de correlacin de Pearson(r
2
).Completar la siguiente
tabla(Deben realizar una por cada RBE)

TENER EN CUENTA: 1/C =X ; 1/ V = Y

Tabla 3.Datos para realizar la regresin lineal por mnimos cuadrados.
X Y X.Y X
2
Y
2

Ycorregida










E X E Y E X.Y E X
2
E Y
2





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2.Con base en las pendientes e interceptos, hallados en el ajuste de la
grfica de la doble recproca, Hallar: Constante de Michaelis-Menten( K
m
) y
Velocidad mxima (Vmx),para las dos reacciones bioqumicas.(Completar
la tabla)

Tabla 4.Resultados de los parmetros cinticos de las RBE.
TIPO DE RBE Vmx (mol/min)
Km (mol/L)
Sin inhibidor

Con inhibidot



2.1Encontrar la ecuacin de Michaellis-Menten y la ecuacin de la doble
reciproca, para ambas reacciones bioqumicas.
Tabla 5.Ecuaciones cinticas de las RBE
TIPO DE RBE Ecuacin de Michaelis
Ecuacin de la doble
recproca
Sin inhibidor

Con inhibidor


Con base en las ecuaciones indicadas en la tabla 5:

2.2 Trazar las grficas corregidas de:
2.2.1 V contra C (para ambas reacciones)
2.2.2 Doble Recproca (para ambas reacciones)
2.3Calcular la [L-aspartato] en la reaccin bioqumica, con inhibidor y sin
inhibidor, cuando la actividad enzimtica (V) es de :15 mol CO
2
/min y 125
mol CO
2
/min.

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2.3.1Determinar la actividad enzimtica de la enzima (V), cuando la [L-
aspartato] es de 75 mol/L ,para la reaccin sin inhibidor y con inhibidor.
2.3.2Cmo afect los parmetros cinticos (K
m
y V
max
), la adicion del
inhibidor Treo-etahidroxiaspartato, la reaccin enzimtica?
3.Elaborar un diagrama UVE HEURSTICO de este experimento
Leccin 5. Enzimas exgenas en la nutricin animal(Granados et al.,2000)
Las enzimas son protenas de estructura tridimensional sumamente comple ja.
Actan slo en condiciones definidas de temperatura, pH y humedad y nicamente con
substratos especficos (Btihler y colaboradores, 1998). El uso comercial de enzimas en
nutricin avcola, empez hace algunos arios con la aplicacin de Beta-glucanasas en
dietas a base de cebada, debido a su bajo contenido energtico y pobre digestibilidad, por
la presencia de Beta-Glucanos, los cuales forman soluciones de elevada viscosidad en
el intestino de las aves, interfiriendo as con la correcta digestin y difusin de los
nutrientes de la racin alimenticia (Sorensen y Nielsen., 1998).
La utilizacin de enzimas en dietas balanceadas para aves, ha demostrado contribuir a]
mejoramiento de su comportamiento productivo en factores como: conversin alimenticia,
ganancia de peso y eficiencia en razn al aumento de la degradacin de los componentes
antinutricionales de los piensos, basados principalmente en cereales como: cebada
centeno y trigo. El efecto antinutritivo de la cebada se atribuye principalmente al 1,3 - 1,4
Betaglucano, porque su porcin soluble es mucho ms elevada que la de los
pentosanos,(Buhler y colaboradores., 1998). Estos Betaglucanos son parecidos a la
celulosa y estn conformados por molculas de glucosa unidas entre s por enlaces
Beta-glucosdicos 1, 4 y 1, 3. Estos son los que originan la intensa ramificacin y la
posibilidad de acumulacin de agua, que tiene un efecto antinutritivo por aumento de la
viscosidad. El contenido de betaglucanos en la cebada oscila entre 15 y 107 g/kg de
materia seca (Bhler et al.,1998). Otros componentes de la cebada, difciles de digerir,
son el cido tfico y sus sales denominadas Fitatos.
Dichas sales son steres del cido hexafosfrico del inositol y pueden formar complejos
insolubles con protenas y cationes divalentes como calcio, magnesio, Zinc y cobre. Esto
reduce la biodisponibilidad de estos nutrientes, hacindolos difcilmente digeribles. En

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consecuencia, el fitato es un factor antinutritivo en la dieta (Basf., 1997). El contenido
de fsforo tfico en la cebada tiene un rango de 2.2 gramos a 2.9 gramos por cada
kilogramo de materia seca (Bubler et al.,1998). Las sales del cido fitico fitatos, slo
pueden descomponerse por accin de las fitasas que no estn presentes de forma
natural en el tubo digestivo de las aves de corral. Estas enzimas., son producidas en el
laboratorio por fermentacin microbiana a partir del Aspergillus niger y son utilizadas en
animales monogstricos para degradar los fitatos, incrementando con ello la
biodisponibilidad del fsforo y otros componentes nutricionales de la dieta (Vahan.,
1997). La fitasa cataliza una reaccin de defosforilacin del fitato a travs de un
mecanismo no definido (Hurtado y Resende., 1997).
El producto enzimtico ms utilizado en la produccin de pavos es la fitasa. Fancon
(1997), utiliz esta enzima con 13 mil 280 pavos de las variedad But Big; observ que
se produjeron algunos efectos beneficiosos en los parmetros productivos especialmente,
en la ganancia de pa y el ndice de conversin. Vahan (1997), encontr que esta
enzima adems de mejorar la digestbilidad del fsforo, incrementaba tambin la
digestibilidad del nitrgeno de los componentes de la dieta, aumentando los
rendimientos de carne y la velocidad de crecimiento.
Teniendo en cuenta que las enzimas permiten hacer uso de materias primas poco
utilizadas en la alimentacin aviar, se decidi evaluar el efecto de la suplementacin
de las enzimas: carbohidrasas, complejo (arabanasa + celulosa + betaglucanasa +
hemicelulosa xilanasa) y fitasa, en una racin alimenticia enriquecida con cebada y su
incidencia en el comportamiento productivo de gallopavos.

Captulo 3: Biotermodinmica
LECCIN 1: Introduccin a la termodinmica
La termodinmica es la ciencia que estudia las relaciones entre calor y las
dems formas de transferencias de energa, puesto que toda
transformacin biofisicoqumica implica, generalmente, un cambio
energtico.

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Para abordar el estudio de la termodinmica es necesario revisar los conceptos de
Temperatura y Calor.
1.1 Temperatura (T)
La temperatura puede definirse como la propiedad termodinmica que cuantifica la
energa cintica molecular promedio de las molculas existentes en cualquier
sistema,adems, determina el flujo de calor y el equilibrio trmico,as, dos cuerpos
estn a la misma temperatura si no hay transferencia de calor cuando se colocan
juntos.
1.1.1 Escalas de Temperatura
La ms i mportantes son: La Celsius o centgrado (C), kelvin(K), Farenheit
(F) y la Rankine(R)
La siguientes ecuaciones muestran la correspondencia matemtica entre las
escalas:
K= C + 273
F=1,8C +32
R = F + 460
1.2 Calor (Q)
El calor como propiedad termodinmica es una forma de transferencia de energa
debida a la diferencia de temperatura(T), entre dos sistemas,es decir, es energa en
trnsito que depende de T
1
y T
2.

Teniendo en cuenta el concepto de calor especfico, como la cantidad de calor(Q)
que se debe suministrar a unidad de masa (m) para elevar la temperatura en 1
grado (T),se tiene que la ecuacin fundamental del calor es:

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Q= mC
P
T
Donde:
Q = calor ganado o perdido por el sistema
m = masa de la sustancia en gramos
C p= calor especfico de la sustancia,medido a presin constante, en cal/gC
T= T
2
-T
1

T
2
= Temperatura final del sistema
T
1
= Temperatura inicial del sistema
Para efectos de resolver algunos ejercicios,se debe tener en cuenta los siguientes
factores de conversin:
Cuadro 1:Tipo de unidades y factores de conversin para masa y energa.
UNIDADES CONVERSIONES
MASA
1g=1000mg , 1kg=1000g ;
1lb=454g
1kg=2,2 lb ; 1tonelada(t)=1000kg
CALOR , TRABAJO Y
ENERGA
1cal=4,18J ; 1kcal=4,18KJ
1kcal=1000cal ; 1KJ=1000J
1MJ =10
6
J; 1Mcal =10
6
cal
1BTU=252 cal
g=gramos ; mg=miligramos ; lb=libras ; cal=caloras ; Kcal=kilocaloras ; J=Joule

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KJ=kilojoule ; MJ=Megajoule ; BTU=British thermal unit
1.2.1 Calor de Combustin (Energa Bruta)
Cuando una sustancia orgnica se quema por completo hasta sus ltimos
productos de oxidacin, gas carbnico (CO
2
), agua(H
2
O) y otros gases, el calor
liberado se denomina energa bruta o calor de combustin y se expresa como la
variacin de la entalpa (H) en Kcaloras por mol.
Ejemplo:
Para la Glucosa : H = 673 Kcal/mol, lo cual indica que cuando 1 mol de glucosa, es
decir 180g, se oxidan completamente hasta CO
2
y H
2
O, se generan 673 kilocaloras.
Esta medida es importante para determinar el contenido energtico de los
alimentos, que el organismo utiliza y su determinacin se efecta en una
bomba calorimtrica. A nivel de nutricin animal es til expresar la energa bruta en
Kcal/ g.
Ejemplo:
Para el Salvado de trigo : H = 4,54 cal/g, esto significa que cuando 1 g de salvado
de trigo se oxida completamente, existe una liberacin de 4,54 caloras o 19 Joules.
LECCIN 2: Postulados fundamentales de la termodinmica
2.1 Primera Ley
Enunciada por Robert Meyer en 1841, es el principio de la conservacin de la energa y
puede definirse as: La energa total de un sistema aislado permanece constante, es
decir, la energa no se crea ni se destruye, slo se transforma de un tipo a otro. Por lo
tanto, cuando desaparece una clase de energa debe producirse una cantidad
equivalente de otra clase.

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Cualquier cambio en el estado del sistema, incluye un cambio en la energa interna
(E) igual a la cantidad de calor (Q) absorbida por el sistema menos la cantidad de
trabajo (W) realizado por el mismo, esto se puede escribir as:
E = Q - W
Teniendo en cuenta, que el calor es una forma de energa, fcilmente
cuantificable, la mayor parte de las investigaciones sobre las equivalencias e
intercambios de energa que tienen lugar en los procesos fisicoqumicos fueron
analizados con base en los cambios calorficos de un sistema termodinmico.
La energa Interna (E), se define como la capacidad intrnseca de un sistema para
producir trabajo, incluye todas las formas de energa y resulta del movimiento de las
molculas, la atraccin intermolecular y otros factores fisicoqumicos.
E es una funcin termodinmica de estado, porque depende nicamente de los
estados inicial y final del sistema, esto significa que es independiente de la tayectoria
de una transformacin, as el calor de combustin de la glucosa se puede determinar
por incineracin a nivel metablico.
En un organismo animal, ocurren un mltiples reacciones bioqumicas que constituyen
el metabolismo bioenergtico. Esta serie de reacciones, se subdividen en 2
categoras bsicas: el catabolismo, que implica la desintegracin de macromolculas
en otra ms sencillas y el anabolismo, que se refiere al proceso inverso, es decir, a la
sntesis o formacin de productos bioqumicos destinados a la estructura del
protoplasma celular.
En toda esta cadena de procesos qumicos, se requiere en mayor menor
cantidad la energa, por lo tanto, es importante pensar De dnde se pro
duce?, Cmo se produce?, en dnde se almacena?, cmo se utiliza?. Para dar
respuesta a esta serie de interrogantes, comenzaremos por afirmar que la energa
utilizada, es extrada gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lpidos y

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protenas) a travs de tres etapas fundamentalmente oxidativas: Hidrlisis,
formacin de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilacin oxidativa, los
productos finales de estas etapas son el gas carbnico, agua y lo ms importante:
ENERGA, La cual es almacenada en una molcula extraordinaria: El ATP
Adenosn Trifosfato.

2.2 Segunda ley de la Termodinmica
La primera ley de la termodinmica, no establece la direccin de flujo del calor, ni
tampoco clarifica sus efectos de ste sobre el sistema y sus entorr Debido a esto,
los eminentes cientficos Rudolf J.E. Clausius, lord Kelvin y > Planck, trataron de
generalizar estos conceptos, para as, darle el sentido a las transformaciones
termodinmicas. Con base en sus trabajos experimentales llegaron a los
siguientes enunciados.
a. Primer enunciado (Segn kelvin-Planck): No es posible disear una
mquina trmica capaz de convertir todo el calor absorbido en trabaje.
Esto significa que la eficiencia o rendimiento de las mquimas trmicas
en menor del 100%.
b. Segundo enunciado (Segn Clausius): El calor fluye espontneamente de
un foco ms caliente a un foco ms fro y no viceversa.
De estos enunciado, puede deducirse lo siguiente:
- Todos los procesos de la naturaleza tienden a cambiar espontneamente
en una direccin que conduzca al equilibrio.
- El calor no se transforma en trabajo, sin producir cambios permanentes
en los sistemas o sus proximidades.
- La energa se degrada.
Ejemplo, s calentamos previamente una barra de hierro y luego la aislamos el calor
no se concentrar nicamente en un extremo, sino que se distribuir

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uniformemente en toda la barra, marcando la direccin de flujo de calor desde el
punto ms caliente hasta el extremo ms fro.

2.2.1 Caractersticas de la Entropa(S)

a. La entropa puede considerarse como la medida del desorden de un
sistema termodinmico.
b. En un proceso reversible la entropa global no cambia, es decir S = O,
porque sta depende nicamente de los estados inicial y final del sistema.
c. En todo proceso irreversible la entropa total aumenta, luego S > O
d. A una temperatura dada, los slidos tienen una entropa relati vamente
baja, los lquidos una cantidad intermedia y los gases la entropa ms alta.
e. Al aumentar la temperatura, la entropa y el desorden crecen.
f. En general, se puede afirmar que la entropa del universo va en aumento
ya que la mayora de los procesos termodinmicos son irreversibles.
g. Cuando los organismos vivos se desarrollan, disminuyen su entropa
(S<0), por causa del orden estructurado de la materia viva. Pero el
descenso se produce a expensas de un incremento entrpico del medio
ambiente.
h. En un sistema, la energa til est organizada y cuando se utiliza en realizacin de un
trabajo se convierte en calor, que es una forma de energa, basada en el movimiento
catico de tomos y molculas, por lo tanto, incrementa el desorden del sistema y por
consiguiente la entropa.
En sntesis, podemos afirmar que todo proceso natural se realiza con un incremento
entrpico y que la direccin del cambio es aquella que conduce a tal aumento. Este

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enunciado es la forma ms general de la segunda ley de la termodinmica, luego los
otros casos indicados son formas particulares de esta ley.
El ejercicio que se describe a continuacin es una aplicacin directa de las leyes
biotermodinmicas en la termo-regulacin de los animales
Un animal de 480 Kg de masa ,temperatura basal :39

C y calor especfico corporal:


4KJ/Kg

C, disipa 0,80Mcal, por causa de un estado febril.


Preguntas centrales
1.Cuntos Kilojoules disipa el animal por causa del estado febril?
2.Cul es el aumento de la temperatura(

C) corporal del animal?


3.Cul es la temperatura corporal final del animal, en

F?
4.Qu efectos sobre el metabolismo del animal , causar este incremento trmico?
5.Cmo se termorregular el animal en esta situacin?
Listado de conceptos para elaborar el mapa conceptual
CONCEPTO CONCEPTO
Calor Basal
Metabolismo Catabolismo
Temperatura Transferencia
Energa Pirgenos
Estado de febril Hipotlamo
Q= mCT Corporal
Termorregulacin ATP



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A continuacin, se muestra el ejercicio desarrollado y resumido en un diagrama UVE










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LECCIN 3. Energa libre metablica (G) y equilibrio
La ecuacin bsica es la siguiente:

G =(H) - T(S)
Esta ecuacin de gran aplicacin en bioqumica, puesto que combina la primera y
segunda leyes de la termodinmica, proporcionando informacin valiosa
acerca de la espontaneidad, sentido y estado de equilibrio de una reaccin
bioqumica.
3.1 Caractersticas de G

a. La energa libre de Gibbs mide la energa necesaria que necesita un sistema
para realizar un trabajo til.

b. La energa libre del Gibbs es la fuerza impulsora de las reacciones bioqumicas
enzimticas(RBE)

c. S el cambio en la energa libre es negativo la RBE se produce
espontneamente, por lo tanto, se dice que es exergnica, catablica libera energa.

Debido a que el cambio entrpico, no es fcilmente medible en una reaccin
bioqumica, el profesor Josiah.W. Gibbs , propone una funcin termodinmi ca de
estado, que relaciona el cambio de entalpa (H) y el cambio entrpico del sistema
a presin y temperatura constantes, la cual se denomina Energa Libre de Gibbs (G)

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d. S el cambio en la energa libre es positivo la RBE no se produce
espontneamente, por lo tanto, se dice que es endergnica, anablica y requiere el
suministro de energa para que ocurra.

e. S el cambio en. la energa libre es cero (0), el sistema est en equilibrio, y
no se produce ninguna reaccin(RBE)
De esto se puede concluir, que una reaccin qumica RBE, se produce, siempre y cuando
disminuya la energa libre de Gibbs, es decir G<0.

El mentefacto ,resume las bases conceptuales y caractersticas biotermodinmi cas de la energa
libre de Gibbs.
Leccin 4. El adenosn trifosfato (ATP),biomolcula energtica
La biomolcula del El ATP es considerada como un nucletido energtico ,porque
contiene :una base nitrogenada que corresponde a la Adenina,un monosacrido pentosa

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denominado:ribosa y un grupo trifosfato,el cual almacena la energa libre metablica en
sus enlaces qumicos fosfoanhdridos de ster,como lo muestra la figura 4.
Figura 4.Frmula estructural del adenosn trifosfato (Lehninger.,2000)



Es as como el enlace del ltimo radical fosfato contiene unas 7300 caloras por mol, lo
que significa que cuando ste se rompe por hidrlisis, se deben liberar 7300 caloras
por mol, es decir:
ATP + H2O <======> ADP + Fosfato + 7300 caloras
Esta energa qumica del ATP la utiliza la clula en su trabajo biolgico, transformndola
en energa mecnica, elctrica, trmica y por ltimo en calor
La reaccin anterior es reversible, lo cual indica, que para formar una molcula de ATP,
debe presentarse la reaccin entre el ADP(Adenosn difosfato) y una molcula de
fosfato, con un suministro de 7300 caloras por mol, por lo tanto, este proceso consume
energa.
Es importante el anlisis cuantitativo de esta energa producida en un organismo
animal, por eso, su valoracin se fundamenta principalmente en el calor desprendido o

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liberado por ste, en una bomba calorimtrica o calormetro de respiracin, con este
aparato, se lleva cuenta del ingreso de alimentos, agua y oxgeno, de la excrecin de
slidos, lquidos, gases y la produccin de calor.
Esta medicin se denomina calorimetra directa y sirve para efectuar un balance
energtico en la nutricin animal, es decir, el anlisis de energa metabolizable,
energa neta y energa nutritiva total, esenciales en el estado nutricional del animal.
La energa utilizada, es extrada gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lpidos y
protenas) a travs de tres etapas fundamentalmente oxidativas: Hidrlisis,
formacin de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilacin oxidativa, los
productos finales de estas etapas son el gas carbnico, agua y lo ms importante:
ENERGA. La cual es almacenada en una molcula extraordinaria: El ATP

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Leccin 5 Flujo y tipos de energa en los animales.


La fuente primaria de toda la energa utilizada por los animales, las plantas y todos
los organismos vivos del planeta est en la energa liberada por el sol. Esta es
captada por las plantas en el proceso de la fotosntesis, con la formacin de
cadenas carbonadas (glucosa, cidos grasos, aminocidos, etc.) que conservan
dicha energa y de donde posteriormente los animales la obtienen para suplir sus
necesidades.
Todas las complejas funciones del organismo animal son realizadas por medio de
la energa. As, el trabajo celular, la biosntesis, el trabajo osmtico, el trabajo
mecnico y dems funciones orgnicas, son posibles gracias a la energa, la cual
toma de los productos ingeridos, que al ser oxidados en el organismo animal,
liberan la energa contenida en ellos.
En los animales superiores la temperatura se mantiene constante a 37 Celsius,
esto hace que no se pueda utilizar el calor como fuente de energa para realizar el
trabajo. Sin embargo, los animales realizan trabajo; la razn de ello es que la
energa producida en las reacciones qumica a nivel celular es captada en forma
de energa qumica y utilizada posteriormente para el trabajo celular.
En este aspecto el ATP juega un importantsimo papel como transportador de toda
la energa qumica requerida en todas las reacciones del metabolismo. Su
formacin, a partir del ADP y el fsforo inorgnico, est acoplada a la degradacin
de las molculas que actan como combustibles y que liberan la energa requerida
para ello. Posteriormente el ATP libera su energa la cual es usada para todo el
trabajo celular. Tal es el ciclo que se establece entre las plantas y los animales y el
papel del ATP como intermediario en los intercambios de energa a nivel celular,
tanto en las plantas como en los animales.
El ciclo energtico en su conjunto incluye los siguientes aspectos:

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1. La fotofosforilacin. Es decir, la captacin de la energa de las radiaciones
solares en los cloroplastos de las plantas verdes y su transformacin en energa
qumica en forma de ATP.
2. La utilizacin de la energa qumica del ATP para la formacin de sustancias
orgnicas tales como glcidos, lpidos, aminocidos, etc., por los vegetales, donde
a partir del CO
2
, y del H
2
O, se forman las cadenas carbonadas que sern
posteriormente utilizadas por los animales.
3. La respiracin celular en las mitocondrias de las clulas de los animales, donde
estos productos son oxidados a CO
2
, y H
2
O liberando su energa que es utilizada
para la sntesis del ATP (fosforilacin oxidativa).
4. La utilizacin de la energa del ATP formado para realizar todo el trabajo celular,
que incluye el trabajo qumico o biosinttico (sntesis de protenas, glcidos,
lpidos, y otras biomacromolculas ).

5.1Tipos de energa en los animales.

A partir de los aspectos antes analizados, sobre todo el flujo de energa en la
naturaleza y el sistema representado por la cadena respiratoria y la fosfori lacin
oxidativa, se comprende el papel de la energa dentro del metabolismo.
Es importante sealar que toda la energa requerida por un sistema metablico
debe estar presente y por supuesto suministrada por el entorno. Es decir, los
animales requieren del suministro constante de energa la cual obtienen de los
productos alimenticios ingeridos y los vegetales del sol.
La energa contenida en los alimentos ingeridos recibe el nombre de energa bruta
(EB) y se obtiene por combustin completa del alimento en base a materia seca.
La energa bruta de un alimento est dada por la relacin que contenga de
carbohidratos, protenas, grasas y otros compuestos orgnicos. Un gramo de

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carbohidrato produce por combustin 4.10 kcal, un gramos de protenas 5,65 kcal
y un gramo de grasas 9,45 kcal. Como es lgico el incremento de protenas y
sobre todo de grasas en la composicin del alimento aumenta el valor energtico
de los mismos.
Estos conceptos son muy aplicados en nutricin animal para establecer diferentes
tipos de dietas.
Si a la energa bruta (EB) le descontamos la energa perdida por las heces (EF)
debido a los alimentos sin digerir, as como, a las secreciones del aparato
digestivo, restos celulares, microbios entricos, etctera, se obtiene la energa
digestible (ED). La energa digestible depende del coeficiente de digestibilidad de
la ele la dieta lo cual se debe fundamentalmente a la composicin qumica su
solubilidad y posibilidades de hidrlisis, por las enzimas el aparato digestivo de
cada especie animal. La energa digestible vara mucho en dependencia del
alimento y es un concepto de mayor utilidad que el de energa bruta.
Si de la energa digestible descontamos la energa urinaria, debido a productos
absorbidos no oxidados y la energa perdida por los productos gaseosos de la

digestin, sobre todo del metano en los rumiantes, obtenemos la energa
metabolizable (EM). La energa metabolizable representa la suma de la energa
de todos los productos asimilados una vez descontadas las prdidas anteriores.
Es un ndice de gran valor pues a partir de ella, deducido la energa por el
incremento del calor, se obtiene la energa neta (EN) del metabolismo.
La energa neta responde a la energa usada directamente en las funciones
celulares tanto la de mantenimiento (EN de mantenimiento) es decir la energa del
metabolismo basal, actividad corporal, etc. Y la energa de produccin (EN de
produccin) referida a la energa para crecimiento, trabajo, produccin de leche,
lana, reproduccin, etc.

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Por supuesto todos estos conceptos tienen una utilidad prctica en los sistemas
de alimentacin sobre todo el concepto de energa digestible. A nivel metablico
como ya habamos expresado se une el trmino de energa libre para ver la
tendencia de las reacciones. Se refiere a la energa capaz de realizar trabajo
biosinttico, osmtico o mecnico y representada por las Kcal captadas en los
enlaces macroenergticos del ATP a partir de la oxidacin de un mol de glucosa,
de cido graso o de aminocido. Es decir son conceptos diferentes pues cuando
hablamos de energa bruta o energa metabolizable se refiere a energa de
combustin.
Por ejemplo:
1 gramo de glucosa produce 3,76 Kcal de EB
1 gramo de cido palmtico produce 9.35 Kcal de EB
Mientras la energa qumica obtenida en forma de enlaces macroenergticos del
ATP es:
1 gramo de glucosa: 1.48 Kcal
1 gramo de cido palmtico 3,58 Kcal
Es decir hay una captacin de un 39% para la glucosa de la energa total de estos
compuestos y de un 38% para el cido palmtico.
Estos conceptos son muy tiles a la hora de entender el flujo energtico en la
naturaleza pues permite comprender que en el paso de los compuestos por todos
los procesos metablicos, por ejemplo de la glucosa al CO2 hay unas 21
reacciones, se va liberando energa en forma de calor e incrementando la
entropa, en definitiva