Jorge Reppold Marinho

ESTUDO DA COMUNIDADE E DO FLUXO GNICO DE ROEDORES SILVESTRES EM UM GRADIENTE ALTITUDINAL DE MATA ATLNTICA NA REA DE INFLUNCIA DA RST-453/RS-486 ROTA-DO-SOL

Tese apresentada ao Programa de PsGraduao em Biologia Animal, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como requisito parcial para a obteno do ttulo de Doutor em Biologia Animal.

Linha de pesquisa: Mastozoologia Orientador: Prof. Dr. Thales Renato O. de Freitas

Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre 2003

Porque a memria o que resiste ao tempo e a seus poderes de destruio, e algo assim como a forma que a eternidade pode assumir nesse trnsito incessante. E mesmo se vamos mudando (nossa conscincia, nossos sentimentos, nossa dura experincia) com os anos, e se tambm nossa pele e nossas rugas vo se tornando prova e testemunho desse trnsito, h algo dentro de ns, bem l dentro, em regies bem escuras, que se agarra com unhas e dentes infncia e ao passado, raa e terra, tradio e aos sonhos, que parece resistir a esse trgico processo: a memria, a misteriosa memria de ns mesmos, do que somos e do que fomos. Sem a qual esses homens que a perderam, como numa exploso formidvel e destrutiva daquelas regies so folhas tnues, inseguras e levssimas arrastadas pelo vento do tempo, furioso e insensato. Ernesto Sabato em Sobre Heris e Tumbas

...a esto os anjos e os nossos demnios mostrados com luz de marfim ta nossa alma e os nossos neurnios mostrados do incio ao fim... ...e os reis, nossos donos, so mortos no fim... Oswaldo Montenegro

AGRADECIMENTOS: Thales Renato de Freitas, meu orientador, por toda ajuda, pacincia e principalmente amizade. Gislene, bolsista de Iniciao Cientfica, que se envolveu em todas as etapas deste projeto...em algumas at mais do que eu mesmo. Valeu! No teria acontecido assim sem voc. Adriano, Rodrigo e Willi pela amizade, pela oportunidade de trabalhar em consultoria ambiental e, claro, pelo trabalho na Rota-do-Sol e suas conseqentes discusses. A impressionante equipe que trabalhou na Rota-do-Sol: Giovanni Vinciprova, Jos Pezzi, Fritz, Giovanni Maurcio, Beto, Mrcio, Patrick, Juan, Cristian, Glayson, Fbio Vilella, Joo Larocca, Cristiano, Andr Lima, Iury e Jan. Kiko e Aline, pelo auxlio em campo e discusses sempre interessantes. Tarik e Carol, pela grande amizade...Porto Alegre no tem tanta graa sem vocs. Aos colegas e amigos do Departamento de Gentica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Ao Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal da UFRGS. Rodrigo Perez e Joviane Petry, grandes amigos, pelos mates, cervejas, Pianos, pastelarias, livros, caronas, aulas, ombros, sorrisos, jantas, almoos, Oswaldos, domingos, Absurdos, poesias... Ana Sara, pelo apoio, carinho e por sempre acreditar que um dia eu entregava... Cludia, pelo carinho e por ter cuidado de mim quando mais precisei. Aos colegas de Mont Serrat, Larry, Rgis, Andr e Gilberto...estamos em casa. Ao Gilberto pela aula de polinmios e reviso dos grficos, aos demais pelas discusses multidisciplinares, cervejas, livros...

Aos amigos da UNIJU, Campus Iju, pela acolhida e amizade: Keka, Bira, Geraldo, Lenice, Cris, Mara, Jana, Carlos, Tanise, Danessa, Ana, Miriam, Cleusa, Fbio, Marli, Fernanda, Rbia. Graci, meu anjo da guarda no Campus Santa Rosa e aos demais amigos, der, Isa, Petterson, Elisandro, Evandro, Mrcio, Chico, Rose, Aline, Suen, Clria, Marlise. Ao Piano Bar: Guto pela msica e astronomia, valeu Loco! Jehn por s nos expulsar s vezes...e outros freqentadores VIPs como o Roberto e o Lucas. A Rene El Ammar, por mostrar com experincia que vale acreditar, pelos conselhos e pelo carinho materno. Ceclia, pelo amor, apoio e pacincia irrestritos. Meus pais, Jorge e Miriam, pessoas maravilhosas, pela certeza de nunca estar sozinho...

APOIO E FINANCIAMENTO:

BIOLAW Consultoria Ambiental LTDA.

HAR Engenharia e Meio Ambiente LTDA.

Departamento Autnomo de Estradas de Rodagem (DAER RS).

TONIOLO BUSNELLO S.A.

BECK DE SOUZA Engenharia LTDA.

CNPq Programa Sul de Ps-Graduao.

Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul (FAPERGS).

CAPES Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior. 4

Este trabalho dedicado aos estagirios, bolsistas e acadmicos a base e o futuro de nossas pesquisas.

Ao meu amado amigo, Felipe Eduardo Chiama Bremm, estudante de jornalismo da UNIJUI, por sua rpida passagem em nossas vidas. At mais irmozinho. In memoriam.
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SUMRIO

I. Resumo

II. Introduo II.1. Mata Atlntica II.2. Roeores II.3. Gentica molecular II.4. Rota-do-Sol II.5. Domnio morfoclimtico II.6. Enquadramento zoogeogrfico II.7. Unidades de Conservao II.8. Aspectos ecolgicos e conservao

10 10 12 13 15 17 18 23 26

III. Objetivos

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IV. Material e Mtodos

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V. Resultados e discusso

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VI. Consideraes Finais

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VII. Referncias Bibliogrficas

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I. RESUMO

A RS 486 - Rota do Sol vem sendo motivo de polmica desde o incio da implantao da obra, em 1990. O fato de a estrada afetar um dos ecossistemas mais ameaados no Brasil, a Mata Atlntica, somado a alguns problemas na conduo das obras, que terminaram por levar ao embargo das mesmas, configuram a situao a ser enfrentada no presente trabalho. Ao longo do trajeto a estrada percorre vales e encostas da Reserva da Biosfera, na Serra Geral, apresentando grande variao altitudinal e secionando diversas comunidades vegetais de Mata Atlntica distintas estrutural e fisionomicamente. O

levantamento da fauna de roedores silvestres foi realizado na rea de influncia da rodovia RST-453/RS-486, Rota-do-Sol, entre junho de 1997 e setembro de 2003, perfazendo um total de 14 expedies de amostragem. As coletas foram realizadas em trs pontos dentro de um gradiente altitudinal, entre os municpios de Terra de Areia e Tainhas no estado do Rio Grande do Sul, onde foram reconhecidos trs ambientes estrutural e fisionomicamente distintos. Estas localidades diferem em altitude e em formao vegetal estando assim distribudas: Mata Paludosa, altitude 30 metros S 29.30.392, W 050 06.422, Floresta Ombrfila Densa, altitude 350 metros S 29 22.506, W 050 11.318 e Floresta Ombrfila Mista, altitude 780 metros S 29 19.261, W 050 12.282 A estrutura gentica de duas espcies de roedores silvestres (Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus) foi analisada atravs de seqncias da regio hipervarivel do mtDNA por estimativa do fluxo gnico e da diferenciao gentica entre as populaes a partir do ndice de diferenciao Gst. As espcies analisadas pertencem ao mesmo local, porm subdivididas em populaes separadas pela fragmentao dos habitats. Estas espcies foram escolhidas

devido diferena na histria de vida e utilizao do habitat, caractersticas que influenciam suas respectivas estruturas populacionais e genticas. Os resultados obtidos corroboram o padro descrito para comunidades abertas onde poucas espcies so abundantes, espcies dominantes, e muitas so raras. A Mata Paludosa com 113 ha. apresenta diversos microambientes tendo apresentado a maior diversidade e abundncia de roedores. Foi verificado um padro de sazonalidade discreto para duas espcies: Akodon montensis inverno nos trs pontos de amostragem e Oligoryzomys nigripes inverno na Floresta Ombrfila Densa. Os ciclos populacionais das espcies mais representativas em cada ponto foram de aproximadamente quatro anos. Os ciclos populacionais de Oligoryzomys nigripes acompanham os ciclos de Akodon montensis, via de regra com valores de captura inferiores. Delomys dorsalis, na Floresta Ombrfila Mista apresentou ciclo populacional mais longo com flutuao e Oryzomys russatus e Oligoryzomys flavescens apresentaram ciclos populacionais com perodos de inatividade maiores. As capturas de Delomys dorsalis e Euryzygomatomys spinosus na Mata Paludosa e Brucepatersonius iheringi na Floresta Ombrfila Mista caracterizam ampliao do registro de ocorrncia. A Floresta Ombrfila Densa e a Floresta Ombrfila Mista apresentam maior correlao, tanto atravs de anlise de Grupamento Hierrquico (capturas) como atravs de Anlise de Correspondncia Simples (freqncia). A freqncia de captura de Akodon montensis foi regular em todo gradiente, Delomys dorsalis, Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus, aparentemente, selecionam de forma positiva um determinado tipo de formao vegetal. D. dorsalis e O. russatus, padro de distribuio em gradiente. A utilizao do marcador de uma regio hipervarivel do mtDNA indica que no h estruturao geogrfica das populaes nem um mecanismo de isolamento por distncia, levantando a hiptese de que o gradiente altitudinal no tem influncia

na estruturao gentica das populaes de Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus. Os resultados obtidos para Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus mtDNA indicam uma distribuio que, se em gradiente, no apresenta relao com a altitude ou formao vegetal. Os padres de abundncia para as diferentes espcies, em cada local de captura, devem estar associados a fatores ecolgicos independentes do isolamento por distncia, formao vegetal e variao altitudinal.

II. INTRODUO

A implantao da rodovia RST-453/RS-486, Rota-do-Sol, apresenta como principal objetivo facilitar o acesso entre os municpios e plos produtores das regies serrana e litornea do estado do Rio Grande do Sul. Ao longo do trajeto a estrada percorre vales e encostas da Reserva da Biosfera, na Serra Geral, apresentando grande variao altitudinal e seccionando diversas comunidades vegetais de Mata Atlntica distintas estrutural e fisionomicamente. A amostragem da fauna de pequenos mamferos foi realizada durante o perodo do Monitoramento Ambiental, que acompanha os diversos estgios da implantao da estrada na inteno de verificar os efeitos da obra sobre o meio bitico. O trabalho de monitoramento com pequenos mamferos apresenta resultados importantes do ponto de vista de sua utilizao como indicadores dos efeitos antrpicos sobre o ambiente, pois permitem a comparao no s em nvel de densidade e diversidade, como tambm de estrutura populacional no decorrer dos estgios de implantao, sendo possvel determinar a organizao das espcies em grupos semi-isolados (habitats propcios ou fragmentos).

II.1. MATA ATLNTICA

Os mamferos atuais j descritos somam cerca de 4.630 espcies (WILSON e REEDER, 1993), das quais, mais de 520 ocorrem em territrio brasileiro (FONSECA et al., 1996). Ou seja, s os mamferos terrestres que vivem no Brasil (cerca de 485 espcies) representam mais de 10% das espcies de todo o Planeta. De acordo com o presente trabalho, na Mata Atlntica ocorrem cerca de 250 espcies de mamferos, sendo 55 endmicas a este bioma. Nos campos 10

sulinos j foram registradas 102 espcies de mamferos, sendo que cinco so endmicas a este bioma e 29 ocorrem somente nos Campos Sulinos e Mata Atlntica. Os dados preliminares, portanto, indicam que cerca de 89 espcies de mamferos tm suas distribuies geogrficas, no Brasil, restritas aos biomas Mata Atlntica e Campos Sulinos. A Mata Atlntica, por sua localizao predominantemente litornea, foi alvo de forte presso antrpica desde o descobrimento do Brasil pelos europeus. A extrao madeireira, iniciada com o "ciclo do pau-brasil" e os grandes ciclos da cana-de-acar, caf, ouro e, mais recentemente, a expanso da pecuria e da silvicultura com espcies exticas, foram fragmentando a floresta nativa, transformando a cobertura vegetal contnua num mosaico de fragmentos de tamanho mdio a pequeno, isolados por grandes extenses de terras ocupadas por atividades econmicas ou degradadas e abandonadas. A expanso da pecuria e da silvicultura com espcies exticas foram fragmentando a floresta nativa, transformando a cobertura vegetal contnua num mosaico de fragmentos de tamanho mdio a pequeno, isolados por grandes extenses de terras ocupadas por atividades econmicas ou degradadas e abandonadas.O desmatamento e fragmentao da Mata Atlntica produziram graves conseqncias para a biota nativa, em funo da drstica reduo de habitats e isolamento gentico das populaes, facilitando a incidncia de outras perturbaes, como a caa, os incndios provocados pelo homem e a poluio ambiental. Os mamferos, por serem vertebrados homeotrmicos, em geral de maior porte que os demais, demandam um suprimento energtico relativamente alto e necessitam de reas maiores para a sobrevivncia. Em funo disto, muitas espcies foram severamente afetadas pelo desmatamento, especialmente aquelas de maior tamanho e de nveis trficos superiores. Alm da bvia 11

conseqncia da reduo de habitats, muitas espcies de mamferos so apreciadas como caa ou como animais de estimao e so permanentemente perseguidas em seus habitats naturais. Todos este fatores conjugados colocaram em ameaa vrias espcies de mamferos da Mata Atlntica e Campos Sulinos, sendo que 38 esto atualmente relacionadas na lista oficial de espcies da fauna brasileira ameaadas de extino (Workshop sobre reas prioritrias para a conservao da Mata Atlntica e Campos Sulinos, 2001).

II.2. ROEDORES

Os roedores, com 29 famlias, 426 gneros e 1814 espcies, apresentam o maior nmero de gneros e espcies do que qualquer outra ordem de mamferos. Os roedores apresentam-se tradicionalmente divididos em trs subordens, baseadas principalmente na musculatura mandibular e nas estruturas cranianas: subordem Sciuromorpha, Myomorpha e Hystricomorpha (NOWAK, 1991). Estudos mais recentes, no entanto, indicam que a sistemtica dos roedores mais complexa e existe um consenso na diviso em duas subordens: Sciurognathi e Hystricognathi (CARLETON, 1984, HARTENBERG, 1985 e WOOD, 1985). Os pequenos roedores e insetvoros so grupos de mamferos que tem despertado o interesse de vrios pesquisadores, no apenas em virtude de sua abundncia e da ampla classe de adaptaes ecolgicas mas tambm por serem importantes componentes de quase todos os ecossistemas terrestres existentes. A relao destes animais com o homem so um indcio do grande impacto causado quando se tornam verdadeiras pragas para as plantaes e lavouras e agentes transmissores de doenas (DELANY, 1974).

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Segundo FONSECA (1996) e NOWAK (1991), cerca de 40 espcies de roedores silvestres podem apresentar ocorrncia esperada no Rio Grande do Sul. Os perodos dos ciclos populacionais so variveis de espcie para espcie, normalmente mamferos de maior porte apresentam ciclos com perodos de 9-10 anos e pequenos mamferos apresentam perodos de quatro anos (RICKLEFS, 2001).

II.3. GENTICA MOLECULAR

Populaes padro, em virtude do quase isolamento e tamanho pequeno, so objeto de extino por fatores demogrficos e habitats efmeros. Esta afirmativa remete ao modelo de metapopulaes (LEVINS 1969, 1970; revisado em HANSKI & GILPIN 1991) onde, subpopulaes interconectadas que diferem em tamanho, so objeto de diferentes graus de migrao e fluxo gnico, adaptao local, flutuao e persistncia temporal. A descrio da estrutura gentica das populaes importante tanto para avaliao do risco na biologia da conservao, quanto para entender mais explicitamente a histria e o potencial evolutivo futuro das espcies e suas populaes (BURGMAN et al. 1993). Esta estrutura pode ser estimada tanto por recombinao nuclear, como atravs de genes de organelas no recombinantes (SLATKIN 1987, 1993, 1994 a,b). Como enfatizado por Slatkin, a estrutura gentica das populaes combina componentes distintos, mas interligados, de demografia e arquitetura gentica. O padro inclui todos aspectos associados com nascimento, bito, disperso, sistema reprodutivo e histria de vida,

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determinado pela demografia e pelos processos de seleo, recombinao, mutao e deriva gentica. A determinao de fluxo gnico inclui todos os mecanismos que resultam na movimentao de genes de uma populao para outra, pode ser o resultado do movimento de gametas, propgulos, extino e recolonizao de populaes, bem como de segmentos extranucleares de material gentico: mitocndrias, plasmdeos e vrus, que influenciam a distribuio espacial dos genes nas populaes (SLATKIN, 1985). Uma vez que o fluxo gnico interrompido, populaes fragmentadas podem evoluir independentemente e sob condies determinantes tornarem-se espcies distintas, como no modelo de especiao aloptrica. Em espcies com populaes pequenas e de distribuio geogrfica fracionada, a deriva gentica pode fixar genes ou combinaes gnicas que podem levar a altos picos adaptativos. Deste modo, esses genes podem ser levados para outras populaes estabelecidas ou fundar novas populaes atravs do fluxo gnico (SLATKIN, 1987). Algumas seqncias apresentam a vantagem de que em nvel de populaes podem ser eficientemente subdivididas por genes de organelas (mtDNA) nas taxas de migrao que resultam em panmixia dos genes nucleares (BIRKY et al., 1983). Isto ocorre especialmente pelo fato dos machos migrarem mais do que as fmeas, uma caracterstica geral dos pequenos mamferos (GREENWOOD, 1980).

II.4. ROTA-DO-SOL

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As formaes vegetais atingidas pela Rota-do-Sol pertencem a trs regies fitoecolgicas das nove presentes no Estado, segundo o Levantamento de Recursos Naturais do IBGE (1986), quais sejam, a Floresta Ombrfila Densa, a Floresta Ombrfila Mista e Savana Gramneo-Lenhosa, que podem receber tambm as denominaes de Mata Atlntica, Mata com Araucria e Campos de Cima da Serra, respectivamente. A Floresta Ombrfila Densa subdividida em "Floresta das Terras Baixas", "Floresta Submontana" e "Floresta Montana", a primeira ocorrendo at a cota 30m, a segunda de 30 a 400m e a terceira a partir dos 400m de altitude. A "Floresta das Terras Baixas" ocupa solos periodicamente inundados, originrios de acumulaes marinhas, fluviais ou lacustres, cuja vegetao original, em funo da fertilidade desses solos e do relevo plano, foi intensamente alterada pela ao antrpica, dando lugar principalmente a diversos cultivos agrcolas como feijo, milho e mandioca e mais recentemente hortigranjeiros. A "Floresta Submontana" aquela que ocorre sobre solos profundos, na forma de agrupamentos bem desenvolvidos, cujas alturas muitas vezes ultrapassam os 25m e cuja composio florstica varia amplamente em funo das caractersticas de solo, relevo e exposio das vertentes dos locais onde ocorre. Intensamente explorada em funo da extrao de madeiras e para dar lugar a reas agrcolas, essa formao encontra-se atualmente bastante

descaracterizada, persistindo somente naqueles locais onde as condies topogrficas extremas inviabilizam as prticas agrcolas e a retirada da vegetao silvtica. A formao "Floresta Montana", cuja composio florstica bastante diversificada, apresenta espcies como Ocotea catharinensis (canela-preta),

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Ocotea pretiosa (canela-sassafrs), Drymis brasiliensis (casca-d'anta), alm de diversas mirtceas dos gneros Eugenia, Myrceugenia e Calyptranthes. Essa formao apresenta agrupamentos bem desenvolvidos, cujas alturas muitas vezes ultrapassam os 25m e cuja composio florstica varia amplamente em funo das caractersticas de solo, relevo e exposio das vertentes dos locais onde ocorre. Essa formao tambm est bastante alterada devido extrao de madeira e expanso das reas agrcolas. Essa prtica s no verificada naqueles locais onde a topografia dificulta o acesso. J a Floresta Ombrfila Mista e a Savana Gramneo-Lenhosa apresentam uma delimitao difcil de ser estabelecida em funo das semelhanas ecolgicas existentes nos locais em que ambas ocorrem, observando-se, inclusive uma tendncia a que a formao arbrea avance paulatinamente sobre a formao campestre (em forma de capes, matas de galeria ou agrupamentos quase puros de araucria). A vegetao da floresta com Araucria no constitui uma formao homognea e contnua, sendo composta por mltiplas associaes e agrupamentos, que se encontram nos mais variados estgios de desenvolvimento e de composio. A estrutura vertical apresenta dois estratos de rvores, um dominante e outro emergente. O pinheiro forma agrupamentos por vezes bastante densos, sobretudo nos terrenos mais acidentados e nas cabeceiras e nascentes dos rios.

Freqentemente os bosques de pinhais so interrompidos por extensas savanas de gramneas, sobretudo nos terrenos suavemente ondulados do Planalto.

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Diviso das regies fitoecolgicas, segundo dados cartogrficos fornecidos pela HAR Engenharia e Meio Ambiente, presentes na rea de estudo:

rea total: 26.965 ha. Floresta Ombrfila Densa Primria: 4,29% Floresta Ombrfila Densa Secundria: 13,90% Capoeiras da Floresta Ombrfila Densa: 8,87% Floresta Ombrfila Mista Secundria: 11,76% Campos: 21,77% Banhados: 0,42% Reflorestamentos: 3,79% Uso Antrpico: 35,20%

II.5. DOMNIO MORFOCLIMTICO

Segundo a classificao de Kppen, foram estabelecidos os domnios morfoclimticos regionais, a rea de Proteo Ambiental Rota-do-Sol enquadrase em dois tipos climticos distintos. O primeiro tipo, Cfa, denominado subtropical ou virginiano, corresponde s regies onde as temperaturas mdias do ms mais quente (janeiro) superior a 22 e no ms mais f rio (julho) a temperatura oscila C, entre -3 a 18 Na rea em questo, o tipo Cfa o corre nas terras baixas do C C. vale do rio Trs Forquilhas, prximas ao litoral. O segundo tipo climtico o Cfb, denominado temperado ou das faias, que tem como caracterstica temperaturas mdias inferiores a 22 sendo que no inverno C,

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(julho) a temperatura fica entre -3 e 18 O tip o Cfb ocorre nas terras altas do C C. Planalto das Araucrias (FIGURA 1).

Figura 1. Mapa de domnio morfoclimtico no Rio Grande do Sul

II.6. ENQUADRAMENTO ZOOGEOGRFICO

Foram estabelecidos os padres zoogeogrficos, com nfase para mamferos, da regio de estudo. As consideraes sobre os padres zoogeogrficos seguem duas abordagens principais: a primeira descritiva e esttica, e procura determinar a distribuio das espcies atuais. Grande parte das informaes pode ser obtida a partir de trabalhos de campo e observaes criteriosas; compreende um procedimento direto que pode ser obtido usando as evidncias atuais disponveis. A segunda abordagem dita histrica ou ecolgica e procura 18

explicar a distribuio observada. Este processo freqentemente envolve snteses baseadas em diversas linhas de evidncia. Tambm chamada de zoogeografia evolutiva, procura responder questes relativas distribuio atual da fauna de acordo com as freqentes lacunas evolutivas: como, quando e de onde os animais chegaram nas reas de sua distribuio atual. Virtualmente, toda fauna ocupou determinada rea em diferentes perodos de tempo, vinda de diferentes regies e por diferentes meios, de modo que a compreenso da complexa histria da distribuio da fauna depende diretamente do conhecimento dos registros fsseis e da histria geolgica dos continentes (VAUGHAN, 1978). Determinadas regies parecem ter sido centros de disperso mais efetivas na origem dos grupos de mamferos. Muitas famlias apareceram primeiramente nos registros fsseis da Eursia e a Amrica do Norte tambm parece ser responsvel pela origem de diversos grupos. A fauna atual, de regies como a frica e Amrica do Sul, em parte derivada da migrao de mamferos dos continentes do norte. Simpson (1940) reconheceu vrios corredores de troca de fauna, caminhos que oferecem, relativamente, baixa resistncia para a migrao de mamferos, ao longo dos quais esperado que ocorra passagem da fauna. O sistema de diviso zoogeogrfica proposto por Wallace, baseado

principalmente na distribuio de aves e mamferos, amplamente utilizado e aceito, e prope uma diviso mundial em seis regies principais: Paleartica, Neartica, Etipica, Oriental, Australiana e Neotropical. A diviso em regies foi feita de acordo com o grau de similaridade entre as listas de espcies ocorrentes nestas localidades, sendo que a similaridade biogeogrfica pode ser quantificada atravs de vrios ndices, onde um dos mais simples o ndice de Simpson. A regio neotropical apresenta grande diversidade climtica e bitica e engloba todo o Novo Mundo desde a parte tropical do sul do Mxico. Grande parte desta 19

regio apresenta clima tropical ou subtropical e a segunda em diversidade de mamferos, atrs apenas da regio Etipica. A parte sul-americana da regio Neotropical foi isolada do resto do mundo em grande parte durante o Cenozico, mas o Istmo do Panam permitiu a conexo entre a Amrica do Sul e a Amrica do Norte no Plioceno tardio. A regio Neotropical suporta 46 famlias de mamferos, apresentando o maior nmero de endemismos: 20. Entre estas famlias os grupos caractersticos so os marsupiais, os morcegos (trs famlias endmicas), primatas (duas famlias endmicas), edentados (duas famlias endmicas) e os roedores histricomorfos (prximo de 11 famlias endmicas). A fauna de mamferos da regio Neotropical fortemente similar a Neartica, mas tambm compartilha 33 percento de suas famlias de mamferos com a regio Paleartica. A fauna do Rio Grande do Sul sofre influncias de diversas regies biogeogrficas na poro Neotropical da Amrica do Sul como: Mata Atlntica, Provncia Patagnica, Provncia do Chaco e Domnio Amaznico, via regio do Alto Uruguai. No Estado do Rio Grande do Sul, a fauna apresenta, via de regra, uma diviso associada s regies fitogeogrficas da Plancie Costeira, Serra do Sudeste, Campanha, Depresso Central e do Planalto. Para facilitar a definio das reas prioritrias para conservao da Mata Atlntica e Campos Sulinos, de acordo com a fauna de mamferos, foram estabelecidas "zonas faunsticas", com base em acidentes geogrficos e distribuio de espcies, nas quais foram destacadas as espcies endmicas (Workshop sobre reas prioritrias para a conservao da Mata Atlntica e Campos Sulinos, 2001).

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Dentro dos padres estabelecidos para o enquadramento zoogeogrfico, a rea de Proteo Ambiental da Rota-do-Sol e a Reserva Biolgica da Mata Paludosa estariam assim enquadradas:

Zona 7. Do rio Tiet at a regio central do Estado do Rio Grande do Sul, tendo como limite a transio do bioma Mata Atlntica, para o bioma Campos Sulinos. 7.A - Aparados da Serra / Canela / So Francisco de Paula, Estado do Rio Grande do Sul Conjunto de remanescentes de florestas subtropicais que abrangem quatro unidades de conservao. 7.D - Estao Ecolgica de Aracuri, municpios de Vacaria e Bom Jesus, estado do Rio Grande do Sul. Estao Ecolgica que abrange matas com pinheiros e campos de altitude, apresentando uma diversificao de espcies de mamferos de mdio porte.

Zona 8. Zona dos Campos Sulinos 8.A - Plancie Costeira, municpios de So Gonalo, Torres, Tramanda, Osrio, Santo Antnio da Patrulha, Cidreira, Mostardas, Bojuru, So Jos do Norte, Pelotas e Rio Grande, estado do Rio Grande do Sul. Regio com comunidades especiais de pequenos mamferos, com alto grau de endemismos, em reas frgeis e sob forte presso antrpica. Alguns dos principais fatores que influenciaram na distribuio geogrfica das espcies so: disperso, clima (eras glaciais), eventos de vicarincia (deriva 21

continental e especiao) e intercmbios faunsticos (no encontro das faunas da Amrica do Norte e do Sul, quando o Istmo do Panam foi formado h trs milhes de anos, uma proporo inicialmente similar de mamferos deslocou-se em ambas as direes, entretanto os imigrantes provenientes da Amrica do Norte proliferaram em maior escala no Sul). As caractersticas ecolgicas das espcies podem ser um fator limitante de sua distribuio geogrfica atual nos habitats remanescentes das grandes divises zoogeogrficas. O limite de distribuio das espcies pode ser relacionado aos seus atributos ecolgicos. Uma forma de entender como os fatores ecolgicos limitam a distribuio de uma espcie em termos de distino, proposta por Hutchinson e MacArthur, atravs do nicho fundamental e nicho realizado das espcies. As espcies so capazes de tolerar uma certa variao de fatores fsicos temperatura, umidade, etc. e podem, em teoria, viver em qualquer lugar dentro dos limites de tolerncia, entretanto cada espcie ir ocupar uma rea menor do que poderia em funo da competio. Vrios trabalhos vm sendo realizados para descobrir os fatores, fsicos ou biolgicos, que atuam para limitar a distribuio de algumas espcies em particular em reas determinadas (RIDLEY, 1996). Os padres de distribuio das espcies provavelmente no podem ser explicados apenas por fatores ecolgicos, de modo que outra possibilidade a atuao de fatores histricos em algumas localidades, onde determinadas espcies poderiam estar ecologicamente presentes, mas encontram-se ausentes por que nunca chegaram, ou seja, nunca migraram e se estabilizaram. Os dois fatores no podem ser considerados antagnicos e o melhor mtodo para avaliao da distribuio da fauna seria avaliar como ecologia e histria convergem pra determinar esta distribuio. Como resultado, dentro dos limites 22

de tolerncia ecolgica, os fatores histricos podem ter determinado onde as espcies vivem e onde esto ausentes (RIDLEY, 1996).

II.7. UNIDADES DE CONSERVAO

A regio de insero da APA Rota-do-Sol e da Reserva Biolgica Mata Paludosa apresenta uma alta densidade de unidades de conservao, de nvel estadual e federal, resultante da diversidade de biomas que encerra, pela beleza cnica das feies geomorfolgicas presentes e por concentrar os fragmentos mais significativos da Mata Atlntica no Estado do Rio Grande do Sul (QUADRO 1). Dentre as unidades de conservao, apenas a APA Rota-do-Sol e a Floresta Nacional de So Francisco de Paula constituem unidades de conservao de uso direto. A regio abriga ainda importantes fragmentos de mata nativa enquadradas como Zona Ncleo da Reserva da Biosfera da Mata Atlntica. A rodovia RST-453/RS-486, Rota-do-Sol representa a recuperao do acesso entre os municpios e plos produtores das regies do planalto e serrana com a principal via expressa do estado, a BR 101. Ao longo do trajeto, no percurso Tainhas - Terra de Areia, a estrada percorre vales e encostas da Reserva da Biosfera, da rea de Proteo Ambiental da Rota-do-Sol (QUADRO 2) e da Reserva Biolgica Estadual Mata Paludosa na Serra Geral. Esta regio caracteriza-se por apresentar grande variao altitudinal e secionar diversas comunidades vegetais de Mata Atlntica distintas estrutural e fisionomicamente.

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Quadro 1 - Unidades de Conservao na Regio da APA Rota-do-Sol rgo Ano da Nome rea (ha) Administrador Criao Floresta Nacional de So IBAMA 1947 1.138,64

Francisco de Paula Parque Nacional Aparados da Serra Parque Nacional da Serra Geral Estao Aratinga Reserva Biolgica Estadual Mata Paludosa Reserva Geral Parque Estadual de Tainhas APA Rota-do-Sol Centro de Pesquisa Pr-Mata Biolgica da Serra Ecolgica Estadual

IBAMA IBAMA DEFAP

1959 1992 1997

10.250,00 17.300,00 5.882,00

DEFAP

1998

113,00

DEFAP DEFAP DEFAP PUC

1982 1975 1997 1996

1.700,00 4.924,80 52.355,00 4.000,00

Quadro 2 - Composio da APA por Municpio Municpio So Francisco de Paula Itati Trs Forquilhas Cambar do Sul Total rea na % 51,92 23,63 19,66 4,79 100

APA (ha) 27.184 12.371 10.294 2.506 52.355

So Francisco de Paula o municpio que contribui com o maior percentual da rea da APA, atingindo 51,92 % da sua superfcie total. Observa-se que a rea da APA apresenta uma distribuio eqitativa, em termos de superfcie, das suas 24

principais regies fisiogrficas constituintes. A regio do Planalto das Araucrias, composta pelos municpios de So Francisco de Paula e Cambar do Sul, ocupa 56,71 % de sua superfcie total, enquanto os municpios de Itati e Trs Forquilhas, situados na regio do vale do rio Trs Forquilhas, respondem por 43,29 % da rea. Entretanto, os municpios de Itati e Trs Forquilhas so aqueles que apresentam a maior parcela do seu territrio compreendido pela APA Rota-do-Sol (QUADRO 3). Quadro 3 - Participao da APA nos Municpios Municpio Itati Trs Forquilhas Cambar do Sul So Francisco de Paula Total rea (km) 204,76 215,14 1.180,00 3.269,15 6.092,32 rea da APA no municpio (ha) 12.371 10.294 2.506 27.184 52.355 % 60,42 47,85 11,65 8,32 -

Verifica-se que Itati e Trs Forquilhas apresentam aproximadamente metade de seu territrio inserido na APA, enquanto Cambar do Sul e So Francisco de Paula apresentam percentuais prximos de 10 %. Por sua vez, a Reserva Biolgica Mata Paludosa, com superfcie de 113 ha, insere-se em sua totalidade no Municpio de Itati, representado apenas 0,55 % da sua rea municipal. Ao se considerar que a Estao Ecolgica de Aratinga, com 5.882 ha, tambm est inserida no municpio de Itati, o total da rea ocupada por unidades de conservao de uso indireto atinge 29,28 % da sua rea municipal. II.8. ASPECTOS ECOLGICOS E CONSERVAO

25

O projeto desse trecho da RS 486 - Rota-do-Sol - vem sendo motivo de polmica desde o incio da implantao da obra, em 1990. O fato da estrada afetar um dos ecossistemas mais ameaados no Brasil, como o caso da Floresta Atlntica, somado a alguns problemas na conduo das obras, que terminaram por levar ao embargo das mesmas, configuram a situao enfrentada no presente trabalho. No se pode negar a importncia de todos os esforos que se faam no sentido de resguardar os parcos ncleos de Floresta Atlntica que restam na regio sul do Brasil. Ao mesmo tempo em que tampouco se pode deixar de perceber a relevncia da obra em questo como uma importante via de comunicao da regio serrana com o centro do pas. Se por um lado as exigncias do modelo agro-exportador dos grandes latifndios exigem cada vez mais reas para a agricultura e pecuria, na outra face da moeda, os pequenos proprietrios so obrigados a dividir vrias vezes suas propriedades para que seus filhos no tenham que abandonar a terra. Esta situao torna invivel qualquer tentativa de reverter a escalada de degradao que no inclua alternativas que permitam uma vida digna a essas pessoas, sem perder de vista a manuteno dos ncleos remanescentes de vegetao nativa. As relaes empreendedor rgo ambiental populaes atingidas

historicamente no tem sido fceis no Brasil, e as demandas pela salvaguarda das condies ambientais que redundaram na complexa legislao em vigor, vieram a tornar ainda mais complexa essa situao (Complementao ao EIA/RIMA da Rota-do-Sol, 1996). Depois de sculos de total descaso pela conservao dos recursos naturais, as foras econmicas, principalmente a partir do incio dos anos oitenta, tm sido obrigadas a enfrentar novas exigncias visando manuteno de padres

26

aceitveis de qualidade ambiental, com bvias implicaes sobre os custos e sobre a complexidade das decises que tm de ser tomadas. O trecho em estudo, principalmente nas reas de serra, se por um lado apresenta importantes ncleos onde a vegetao nativa persiste, por outro mostra um quadro de degradao da paisagem que contraria a legislao ambiental vigente. Nas regies tropicais, bem como em outras, os processos de perda de habitat e fragmentao esto intimamente relacionados. Este um ponto vital quando consideradas as conseqncias da fragmentao florestal sobre a destruio de habitats. O que exatamente est sendo destrudo? Onde? Com qual velocidade? Que foras atuam sobre o desmatamento? Quais as implicaes? Estas perguntas devem ser consideradas sempre que houver inteno de traar qualquer alternativa integrada de manejo e conservao (LAURANCE, 1999a). O aspecto mais alarmante na crise de desmatamento nas florestas tropicais a relao no paralela com a biodiversidade: as florestas tropicais abrigam as comunidades mais antigas, mais diversas e mais ecologicamente complexas da terra (MYERS, 1984). Apesar de ocupar apenas 7% dos ambientes terrestres, as florestas tropicais mantm cerca da metade das formas de vida do planeta (WILSON, 1988). O impacto mais significante da destruio das florestas tropicais a perda da demanda dos ecossistemas naturais. Estudos mais recentes comprovam que o papel das florestas tropicais para manuteno de um sistema habitvel mais vital do que previamente discutido (LAURANCE, 1999a). Em escala local ou regional, as florestas so imprescindveis para manter a estabilidade dos rios e lenis freticos, bem como dos solos, evitando macios processos erosivos.

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As florestas tropicais desempenham papel fundamental na manuteno climtica regional, na Bacia Amaznica, mais da metade das chuvas originria da evapotranspirao das plantas. A reduo da evapo-transpirao em larga escala implicaria na reduo de aproximadamente 20% das chuvas seguida pelo declnio da umidade, aumento da temperatura superficial e grandes estaes de seca. Os sinergismos provenientes destes fatores podem ser catastrficos, principalmente o aumento da intensidade e freqncia das queimadas, como a que consumiu milhares de hectares da floresta Amaznica em 1997/98 (NEPSTAD et al., 1998). Pelo fato do desmatamento ser um processo no randmico, nem todos os tipos de florestas esto igualmente ameaados. As mais vulnerveis ocorrem em reas acessveis com produo relativa, solo bem drenado e topografia moderada, suscetveis a explorao agropecuria. As florestas sazonais tambm tem sido devastadas em vrias regies, como na Amrica Central e Madagascar, onde 98% destas florestas j foram destrudas (LAURANCE, 1998). Apesar de no haver consenso sobre os fatores que promovem o desmatamento acelerado das florestas, alguns fatores gerais podem ser citados como os principais: presso populacional; instituies fracas e fiscalizao precria; tratados internacionais de livre comrcio, que promovem investimentos

estrangeiros nas indstrias extrativistas; explorao turstica (LAURANCE, 1999 b,c). A degradao das reas florestais sem dvida alarmante, a expanso da fronteira agrcola imposta pelo modelo econmico voltado para exportao, calcado em grandes propriedades intensamente dependentes de insumos, que vem sendo implementado ao longo de dcadas, juntamente com a virtual ausncia de incentivos visando manuteno dos ncleos de vegetao arbrea

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presentes nas propriedades, indicam no haver possibilidades de alteraes nessa situao em curto prazo. Com o surgimento destas consideraes sobre desmatamento e degradao ambiental, o meio cientfico internacional passou a discutir, a partir da publicao do trabalho de McARTHUR e WILSON (1967) que trata da biogeografia de ilhas, os efeitos da fragmentao de habitats sobre a viabilidade da manuteno de populaes vegetais e animais sob essa condio. A medida em que foram surgindo argumentos contraditrios frente s distintas concepes relativas as melhores estratgias de conservao da natureza, passou-se a tratar o tema como Dilema de ilha (Island Dilemma) ou "O Dilema SLOSS: (single large or several small).", que contrapunha propostas a favor de vrias pequenas unidades de conservao a outras propostas favorveis a grandes reservas. A questo dos refgios e unidades para preservao da biodiversidade abordada por SIMBERLOFF e ABELE (1976) que definem uma estratgia de conservao baseada em pequenas reas. Estes autores afirmam que pequenos refgios tm um maior nmero de espcies que um nico grande e por conseqncia, catstrofes ambientais afetariam de maneira mais violenta uma grande reserva, com efeitos menores sobre uma rede de pequenas unidades de conservao. A conservao da natureza deve ter como objetivo principal a comunidade, e no as espcies que nela vivem. Deste modo, a concepo de unidades de conservao deve prover as condies mnimas necessrias sobrevivncia dos organismos que se pretendem proteger. Com a destruio acelerada dos remanescentes naturais, est se tornando claro que a maioria dos refgios de vida silvestre so muito pequenos para evitar a extino de diversas espcies. Por outro lado, a falta de informaes suficientes 29

sobre os mecanismos de funcionamento natural das reservas e dos riscos de extino tem tornado difcil a negociao poltica para expanso destas reas face a presso para uso econmico das terras. Recentemente, vrios autores tm considerado que um entendimento prvio sobre extino poderia ser obtido a partir da biogeografia de ilhas, desde refgios naturais em reas antropizadas at ilhas para espcies dependentes do ambiente natural. importante observar que as implicaes do dilema de ilhas para estratgias da conservao tem concludo que grandes reservas so essenciais para minimizar as taxas de extino e assegurar as chances de sobrevivncia da maioria das espcies. Estas concluses no so baseadas apenas no estudo de ilhas ocenicas mas tambm em ilhas continentais, bem como em reservas (DIAMOND, 1976). Contra os argumentos para os mltiplos refgios necessrio entender o dilema de ilhas: espcies diferentes necessitam de diferentes reas mnimas, enquanto que a delimitao de reas mximas extremamente raro e a maioria das espcies que necessitam de grandes reas ficariam retidas em pequenos refgios (DIAMOND, 1976). Deste modo, pode-se entender que a melhor soluo seria a implementao de um sistema interligando grandes reas, porm, muitas vezes, esta no uma alternativa vivel e uma possibilidade eficiente seria a manuteno de um refgio do maior tamanho possvel aliado a diversos refgios pequenos. Segundo TERBORGH (1976), reas extensas so necessrias para preservar ecossistemas intactos e minimizar os riscos de extino para as espcies que necessitam de grandes espaos. Os pequenos refgios apresentam importncia na manuteno do habitat de formas endmicas ou stios de nidificao de espcies coloniais. 30

Por apresentar uma viso simplista e intransigente sobre uma estratgia de conservao baseada apenas em pequenas unidades, Simberloff e Abele sofreram duras crticas, sendo as mais estruturadas propostas por WHITCOMB et al. (1976): a necessidade de grandes reservas no significa que as pequenas no sirvam. Certamente, pequenas reservas so melhores do que nada e cumprem seu papel de preservar txons que sobrevivem em pequenas reas, preservar microhabitats nicos, prover reas de parada entre grandes reservas e proporcionar reas para recreao e educao ambiental. Mesmo assim, de acordo com WHITCOMB et al. (1976), pequenos refgios no podem oferecer o equilbrio esperado e o tamanho das reservas deve ser maximizado, pois (a) grandes reas apresentam altas taxas de imigrao e baixas taxas de extino, (b) algumas espcies necessitam de grandes reas para sobrevivncia, (c) preservao de comunidades ecolgicas inteiras, com todos os nveis trficos representados necessitam de grandes reas, (d) grandes reservas esto mais bem protegidas contra a perturbao humana e catstrofes naturais, (e) grandes reas so necessrias pra minimizar a presso de predao, parasitismo e competio exercida pelas espcies abundantes nas reas contguas reserva, (f) falhas em pequenas reservas, consideradas adequadas originalmente, so amplamente documentadas e (g) o fato da fragmentao ser irreversvel demanda por estratgias conservativas de preservao. De acordo com os trabalhos propostos por BURKEY (1989) e WILCOX e MURPHY (1985), a probabilidade de extino aumenta exponencialmente com o grau de fragmentao das florestas. A medida em que a fragmentao aumenta, altas taxas de disperso so necessrias para maximizar a sobrevivncia das espcies atingidas. Os princpios gerais para o design de reservas devem contemplar a dinmica populacional das espcies que se pretende preservar. 31

Uma medida mais drstica foi proposta por TERBORGH (1992), uma vez que no se possui conhecimentos suficientes para implantao de estratgias de conservao, a manuteno da diversidade em florestas tropicais depende da excluso de todas as aes danosas sobre elas ou simplesmente leave them alone. Com o surgimento de novos princpios em ecologia de paisagens, no s o tamanho das unidades de conservao passou a ser importante, mas tambm sua forma e as relaes espaciais com o mosaico que as circunda (LAURANCE, 1991). A fragmentao de habitats est intimamente relacionada ao aumento da quantidade de bordas, sendo assim, plantas e animais em ambientes fragmentados tm suas populaes no somente reduzidas e subdivididas, mas cada vez mais expostas s mudanas ecolgicas associadas a estas bordas induzidas (LAURANCE e YENSEN 1991). Diversos trabalhos destacam os efeitos de borda que decorrem da fragmentao de ambientes florestais, como: proliferao de vegetao helifita, reduo da umidade relativa e grandes variaes na temperatura, aumento do nmero de parasitas hematfagos e nas taxas de predao. Alm disso, as mudanas microclimticas e no regime de luz afetam a germinao e sobrevivncia das espcies; o interior bombardeado por uma chuva de sementes de plantas ruderais e h um aumento significativo nas taxas de queda de rvores e de mortalidade, alterando a composio e estrutura da floresta. O efeito de borda mais acentuado quando age sobre fragmentos pequenos e de desenho irregular ou quando o gradiente entre os habitats naturais e modificados abrupto. (LAURANCE, 1999a).

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Segundo LAURANCE e YENSEN (1991) o efeito de borda pode variar desde 15m at 5km floresta adentro, dependendo das condies locais de tamanho e formato do fragmento. Sendo assim, em poucas dcadas a maior parte das florestas tropicais consistir de remanescentes isolados, sendo imprescindvel determinar quo extensos esses fragmentos devem ser para sustentar biotas tropicais representativas e estabelecer estratgias para minimizar os efeitos das perdas de habitat e da fragmentao. Trabalhos realizados em North Queensland, na Austrlia, concluram que reservas isoladas abaixo de 2000-4000 h. (dependendo do formato) podem ser suscetveis a mudanas nos padres da vegetao, no caso de reservas entre 350-650 ha estas mudanas so notveis. Outros autores, como TURNER et al. (1989) e KRUESS e TSCHARNTKE (1994), tambm consideram a fragmentao como a mais sria ameaa diversidade biolgica e a principal causa da presente crise de extino. A heterogeneidade da paisagem pode facilitar ou retardar a expanso de distrbios. Se um distrbio se d dentro de um mesmo tipo de cobertura do solo, a heterogeneidade bloqueia a expanso desse distrbio. Quando o distrbio se d tipicamente entre elementos da paisagem, a heterogeneidade permite que esse se espalhe sobre reas maiores. A viabilidade dos habitats dentro de remanescentes florestais ou de outras comunidades raras, dispersas em mosaico, depende mais da quantidade do que da intensidade das alteraes. Uma perturbao localmente intensa pode eliminar uma pequena poro de habitat mas tem pequeno efeito sobre sua persistncia, por outro lado, uma grande quantidade de perturbaes de baixa intensidade sobre amplas regies pode reduzir drasticamente ou mesmo eliminar esse habitat (SIMBERLOFF e ABELE 1976).

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O histrico do uso da terra de determinada localidade estabeleceria influncia direta sobre os padres da vegetao que ali se estabelecesse. A vegetao secundria que porventura venha a se instalar sobre reas abandonadas e que sofreram ao antrpica depende diretamente do uso que se tenha feito nestas reas no passado (CHRISTENSEN 1989). Considervel presso seria removida das florestas primrias se as secundrias fossem manejadas de modo a satisfazer as necessidades das populaes prximas. As florestas secundrias so destacadas como ecossistemas de rpido crescimento, com espcies de ciclo de vida curto e uma produtividade primria que duas vezes maior do que a das florestas primrias (BROWN e LUGO, 1990). Uma srie de artigos tratando dos efeitos da fragmentao e sobre conservao foram editados em um volume especial da revista Biological Conservation 91 (1999) por William Laurance e Claude Gascon, representando a mais recente compilao sobre o tema. Os trabalhos mais significativos foram sumarizados por LAURANCE (1999b): A influncia dos efeitos de borda e fragmentao sobre formigas cortadeiras na Amaznia Central foi estudada pelos pesquisadores Karine Carvalho e Heraldo Vasconcelos, e demonstra que a composio da comunidade de formigas varia em um gradiente da borda para o interior da floresta, com algumas espcies declinando e outras aumentando. Estes efeitos na composio so detectveis a partir de 200m da borda e a riqueza de espcies de formigas significativamente menor em fragmentos do que em reas de floresta contnua. Aspectos relacionados aos efeitos da fragmentao sobre os padres demogrficos e morfolgicos de uma espcie de lagarto (Gnypetoscincus queenslandiae) na floresta tropical de Queensland na Austrlia revelaram menor 34

abundncia, tamanho reduzido e menor peso nos animais que habitam fragmentos. As razes para estas mudanas, segundo Joanna Sumner, Craig Moritz e Richard Shine, podem estar relacionadas reduo de alimento (invertebrados), alteraes microclimticas que podem influenciar no processo de desenvolvimento das fmeas. Estudos realizados por Owen Price, John Woinarsky e Doug Robinson com pssaros frugvoros que habitam reas naturalmente fragmentadas no norte da Austrlia demonstraram que os movimentos realizados por estas espcies entre os fragmentos so fundamentalmente importantes para manuteno da diversidade florstica. O desenvolvimento de um sistema de modelagem quantitativa permitiu prever que a perda de 50% dos fragmentos florestais implicaria em um declnio na ordem de 80-90% das espcies de pssaros frugvoros existentes no local. Um trabalho de rdio telemetria com cangurus arborcolas (Dendrolagus lumholtzi) foi realizado por Graeme Newell em uma rea de 20 h. na Austrlia. Porm o dono da propriedade decidiu queimar metade da rea florestada permitindo uma rara oportunidade de examinar como estes marsupiais reagem as descontinuidades de habitat. Os resultados observados foram intrigantes: a maioria dos cangurus tentou desesperadamente manter seu territrio original, vrios morreram rapidamente predados por cachorros ou dingos, outros esperaram em refgios at o fragmento ser efetivamente queimado e ento foram predados por cachorros ou tentaram fugir para reas remanescentes. Os resultados das bipsias revelaram que muitos cangurus estavam cronicamente exaustos, condio claramente associada ao strees sofrido na tentativa de se deslocar para outras reas e/ou fugir do ataque dos predadores. Estes resultados ilustram claramente que, para espcies com forte dependncia territorial como 35

estes cangurus, a disponibilidade de habitat um fator limitante para manuteno das populaes. As mudanas na composio e diversidade das comunidades de pequenos mamferos foram analisadas em fragmentos isolados na Tailndia por Anthony Lynam e I. Billick. Estas mudanas podem ser analisadas em ilhas formadas aps a criao de um reservatrio para uma usina hidreltrica. Os resultados mostram que as comunidades de mamferos em habitats recentemente fragmentados podem variar rapidamente e que as comunidades remanescentes nos fragmentos tendem a convergir em composio, mantendo uma parcela pobre da fauna regional dominada por espcies generalistas e exticas. Os morcegos tambm desempenham papis de grande importncia como polinizadores em fragmentos de florestas. Na Austrlia, Brad Law e Merrilyn Lean verificaram que a espcie Syconycteris australis poliniza particularmente um tipo de rvore (Syzygium cormiflorum) e, em mdia, transporta seis vezes mais plen do que as espcies de pssaros, sugerindo ser esta espcie um importante vetor de polinizao. Possuem home range de aproximadamente 1800h, incluindo vrios fragmentos, e cruzam distncias acima de 5,8km, sendo importantes para disperso do plen atravs de grandes reas. Da mesma forma que algumas espcies de aves frugvoras, os morcegos podem ser responsveis pela manuteno de um certo grau de conectividade gentica e demogrfica entre fragmentos de uma mesma rea. A comparao entre situaes ps e pr-fragmentao so extremamente difceis e dependem de um prvio conhecimento das aes que sero realizadas. Os estudos prvios realizao de um empreendimento hidreltrico, bem como o monitoramento aps a formao das ilhas suprem os aspectos necessrios para comparao das situaes de fragmentao. Um estudo deste tipo foi conduzido 36

na Guiana Francesa por Jeffrey Cosson atravs do monitoramento de diversos grupos de vertebrados um ano antes e trs anos aps a formao das ilhas. Os resultados sugerem que espcies relativamente grandes, abundantes, com grande home range e generalistas quanto as necessidades alimentares e de habitat so as que apresentam melhores condies de persistir nas ilhas. A utilizao de corredores de fauna na Amaznia Brasileira seria facilmente suprida se a legislao fosse efetivamente acatada no intuito de manter a mata ciliar (freqentemente no cumprida). Estudos recentes desenvolvidos por Marcelo Lima e Claude Gascon comprovam que espcies de sapos, roedores e marsupiais em corredores entre 140-190m ligando remanescentes no

apresentam diferenas de abundncia, riqueza de espcies ou composio. Muitas espcies, inclusive, se movem e reproduzem nos corredores existentes entre fragmentos. Neste momento, a prioridade seria avaliar o uso e os efeitos dos corredores em espcies adicionais, especialmente as vulnerveis fragmentao, como alguns invertebrados, aves insetvoras, primatas e grandes mamferos. As implicaes do estudo de uma matriz que comporte condies originais para o desenvolvimento de estratgias de manejo so claras: no suficiente conservar fragmentos ou reservas isoladas. A matriz deve ser protegida, reflorestada e adequada para reduzir os efeitos deletrios do isolamento. Corredores de 3040m. proporcionam habitat e permitem o deslocamento de muitos mamferos de florestas tropicais. No caso de espcies fortemente dependentes da floresta primria necessria a implantao de corredores acima de 200m (LAURANCE, 1999c). Atualmente, a utilizao de recursos de gentica molecular para o

desenvolvimento de estratgias de conservao vem gerando discusses quanto 37

a sua eficcia. O uso indiscriminado de algumas tcnicas por vezes mascara o objetivo a ser alcanado, sendo necessrio salientar que em um primeiro momento, dois usos principais da gentica molecular podem ser aplicados em conservao: 1) uso da variao para descobrir relaes entre indivduos, grupos, populaes, raas ou espcies na inteno de planejar translocaes ou identificar unidades de conservao; 2) relacionar a variao do fitness ou viabilidade de indivduos, grupos, populaes, raas ou espcies na inteno de determinar o impacto da variao gentica nesta viabilidade (SACCHERI et al., 1998).

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III OBJETIVOS

Caracterizar a estrutura da comunidade de roedores nativos na rea de influncia da rodovia RST-453/RS-486, Rota do Sol;

Determinar a estrutura gentica das populaes de Oligoryzomys flavescens e Oryzomys russatus;

Determinar a existncia de fluxo gnico entre as populaes de Oligoryzomys flavescens e Oryzomys russatus ao longo do gradiente altitudinal e das diferentes formaes vegetais.

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IV MATERIAL E MTODOS

O levantamento da fauna de roedores silvestres foi realizado na rea de influncia da rodovia RST-453/RS-486, Rota-do-Sol, entre junho de 1997 e setembro de 2003, perfazendo um total de 14 expedies de amostragem. As coletas foram realizadas em trs pontos dentro de um gradiente altitudinal, entre os municpios de Terra de Areia e Tainhas no estado do Rio Grande do Sul, onde foram reconhecidos trs ambientes estrutural e fisionomicamente distintos. Estas localidades diferem em altitude e em formao vegetal estando assim distribudas: Mata Paludosa, altitude 30 metros S 29o 30.392, W 050o 06.422, Floresta Ombrfila Densa, altitude 350 metros S 29 22.506, W 050 11.318 e Floresta Ombrfila Mista, altitude 780 metros S 29 19.261, W 050 12.282 (FIGURA 2). Os roedores foram coletados com armadilhas tipo live trap, padro tomahawck, nas dimenses 10X10X22 e 15X15X30 cm. altura, largura e profundidade, respectivamente (FIGURA 3 - A, B), dispostas qualitativamente de modo a otimizar as capturas. Foram utilizadas 40 armadilhas por ponto de amostragem que permaneceram em atividade durante trs noites ininterruptamente. As armadilhas foram iscadas com uma rodela de milho verde recoberta com pasta de amendoim. Aps a coleta, os animais foram anestesiados, marcados por meio de um corte em V na orelha e libertados no local da captura. Este procedimento permitiu a posterior identificao dos animais j capturados, bem como forneceu material para extrao de DNA (FIGURA 3 B, C). O tecido recolhido foi identificado e
armazenado em um eppendorf com etanol. o o o o

40

C B

A
Figura 2. Imagem de satlite da rea do Trs Forquilhas. A Mata Paludosa, B Floresta Ombrfila Densa, C Floresta Ombrfila Mista

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C
Figura 3 (A-C). Procedimento de captura e coleta de tecido para extrao de DNA

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DESCRIO DAS LOCALIDADES

A rodovia RST-453 / RS-486, no trecho considerado no presente estudo, percorre uma ampla variedade de situaes com relao cobertura vegetal, tanto no que se refere aos domnios fitogeogrficos quanto ao grau de alterao de origem antrpica. O gradiente altitudinal atravessado pela rodovia, que se inicia praticamente no nvel do mar at atingir a borda leste do planalto, atinge altitudes que superam os 900 m e acompanhado por grandes modificaes na fisionomia e na composio especfica da vegetao presente. Dentre estas formaes vegetais, foram selecionados trs pontos para amostragem da fauna. A descrio fitoecolgica das localidades foi extrada da Complementao ao EIA/RIMA da Rota-do-Sol (1996).

Ponto 1.:MATA PALUDOSA

A rea de mata selecionada para o desenvolvimento desse estudo pertence ao que outrora deve ter sido o domnio da mata ciliar do rio Trs Forquilhas, que nesse trecho corre num amplo vale que se abre na direo do litoral. Essa mata seguramente apresentava uma continuidade com a vegetao florestal que cobria a encosta oeste, onde hoje domina o cultivo da bananeira. Exteriormente o aspecto uniforme, mas no interior a mata apresenta uma estrutura bastante heterognea, havendo trechos onde h um dossel compacto, trechos onde o aspecto tende a uma vegetao de porte arbustivo e outros onde,

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como conseqncia da acumulao de gua, desenvolve-se uma vegetao tpica de banhado, com espcies como Cyperus spp., Hedychium coronarium (gengibre) e Eryngium pandanifolium. Pequenas alteraes na topografia configuram modificaes significativas na composio especfica. Em muitos locais percebe-se uma grande camada de lama, enquanto que em outros possvel perceber os caminhos preferenciais de circulao da gua dentro da rea, formando pequenos arroios que ao perderem velocidade do lugar vegetao de banhado. O interior da mata, nos locais mais fechados, dominado por uma quantidade impressionante de palmeiras como Syagrus romanzoffiana (geriv), Geonoma schottiana, G. gamiova, Bactris lindmaniana (tucum) e Euterpe edulis (palmiteiro), essa ltima ocorrendo com tima vitalidade, sendo possvel avistar no interior da mata indivduos de diversas idades, alm de uma grande quantidade de plntulas, principalmente junto aos indivduos mais vigorosos. Devido a grande quantidade de palmiteiros, foi detectada a retirada de grandes quantidades dessa palmeira, inclusive com a presena de trilhas abertas especificamente para esse fim. Nos pontos onde a mata forma um dossel distinguvel, as rvores maiores atingem de doze a quinze metros de altura, com espcies como Aegiphila sellowiana, Alchornea triplinervia (tanheiro), Cabralea canjerana (cangerana), Campomanesia xanthocarpa (guabirobeira), Citharexylum myrianthum, Cedrela fissilis (cedro), Erythrina falcata (corticeira-da-serra), Eugenia involucrata (cerejeira), Luehea divaricata (aoita-cavalo), Nectandra megapotamica (canelapreta), Roupala brasiliensis (carvalho-brasileiro), Schefflera morototoni (caixeta), Vitex megapotamica (tarum) e Zanthoxylum cf. rhoifolium (mamica-de-cadela).

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Nesses locais verifica-se tambm a presena de um estrato arbustivo bem desenvolvido e com uma grande riqueza de espcies, estando presente, por exemplo, Xylosma Peschiera australis, Actinostemon concolor (laranjeira-do-mato),

pseudosalzmannii, Miconia cf. rigidiuscula, M. hyemalis, Tibouchina

sellowiana (quaresmeira), Mollinedia floribunda, Sorocea bonplandii (cincho), Heliconia velloziana, Piper gaudichaudianum, Rubus sp. Psychotria

carthagenensis, P. suterella, Rudgea jasminoides e Solanum variabile. H uma grande riqueza de espcies de lianas e epfitas, onde se destacam espcies como Arrabidea chica, Bauhinia sp., Peltastes peltatum, Macfadyena unguis-cati, Acacia sp., Pithecoctenium crucigerum, Metastelma aphylla, Smilax sp., Mutisia coccinea, Marcgravia polyantha e Byttneria australis. Os epfitos mais comuns so Vriesea gigantea, Rhipsalis baccifera, Microgramma squamulosa, Anthurium cf. scandens, Tillandsia usneoides, Tillandsia sp., Oncidium spp., Vittaria lineata, Peperomia sp. e Aechmea sp. Foi constatada tambm, uma grande riqueza de bromeliceas que, em funo da ausncia de indivduos em flor, no foi possvel a identificao. Foi registrada uma preponderncia de espcies pertencentes aos estdios mais adiantados da sucesso, o que permite inferir tratar-se de uma mata que, apesar dos sinais de alterao, apresenta-se em bom estado de conservao. A mata em questo inclui-se na categoria de Floresta Ombrfila Densa de Terras Baixas. Apesar da grande fragmentao da floresta que at poucos anos cobria esse local, o remanescente amostrado ainda possui condies de suportar uma comunidade animal bem estruturada, concentrando um significativo nmero de espcies (FIGURA 4).

45

B
Figura 4. Aerofotograma (A) e vista do interior da Mata Paludosa (B)

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Ponto 2.: MATA DE ENCOSTA

A rea amostrada na Floresta Ombrfila Densa faz parte de um mosaico que compreende um dos maiores contnuos florestais verificados no Vale do Trs Forquilhas. Este mosaico que caracteriza as encostas nessa regio revela, na complexidade das situaes verificadas, o embate de duas foras cujo resultado a caracterizao vegetal atualmente encontrada. Se por um lado a atividade antrpica visvel em toda a regio, levando os cultivos agrcolas a reas de condies topogrficas extremas, do lado oposto est a recuperao da vegetao nativa, ocupando em pouco tempo os locais onde a prtica agrcola foi abandonada. Desta forma, as restries impostas pelas condies topogrficas permitem que atualmente ainda se encontrem grandes manchas de vegetao arbrea em distintos estdios de desenvolvimento disseminadas e interligadas por toda a regio (FIGURA 5 A C). Os dados do levantamento fitossociolgico, no qual foi amostrado um total de trinta espcies, apresentou um ndice de Diversidade de SHANNON-WIENER igual a 3,01 (nats), com uma Densidade Total por rea igual a 1034 indivduos por hectare. As rvores amostradas apresentaram uma altura mdia de 10,60 metros.

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Figura 5. Vista area (A), do corte da estrada (B) e do interior da Floresta Ombrfila Densa (C)

C
48

Ponto 3.: FLORESTA COM ARAUCRIA

A rea apresenta uma cobertura arbrea pouco uniforme, sendo possvel notar sinais claros de modificaes pretritas na mata. Devido presena de algumas espcies como o pinheiro e as canelas, as caractersticas dessa poro de Floresta Ombrfila Mista foram significativamente alteradas pela ao do homem. As cinco espcies que apresentam os maiores valores de IVI (ndice de Valor de Importncia) concentram quase 56% do IVI total, demonstrando uma significativa participao na fisionomia da mata. Dessas, as quatro primeiras: Araucaria angustifolia, Podocarpus lambertii, Cinnamomum glaziovii e Myrceugenia myrcioides podem ser consideradas como definitivas na mata, estando sujeitas a baixos ndices de substituio no processo de sucesso. interessante notar que Araucaria angustifolia e Podocarpus lambertii, embora espcies tpicas da Floresta Ombrfila, nas matas primrias no apresentam os maiores valores de importncia, que em geral ficam com espcies das famlias LAURACEAE e MYRTACEAE. Esta situao pode estar relacionada ao fato de terem ocorrido alteraes significativas na mata, onde provavelmente houve retirada seletiva de madeira, sendo mantidos, porm, os indivduos daquelas espcies, que de fato apresentam um porte mais avantajado que as demais verificadas nessa rea. As espcies com maior IVI em geral foram aquelas que apresentaram os maiores valores de Densidade Relativa e Freqncia Relativa, sendo que Podocarpus lambertii a espcie que apresenta maior Freqncia Relativa. Os indivduos de

49

Araucaria angustifolia, em funo das reas basais apresentadas, assumem o primeiro lugar no ndice de Valor de Importncia. Destaca-se, com relao s reas basais, a presena de um nico indivduo de Cryptocaria moschata, que a dcima primeira em IVI mas a quarta com relao Dominncia Relativa. Embora as espcies mais importantes sejam representantes das matas primrias, a presena de espcies secundrias tardias como Allophylus edulis, Daphnopsis fasciculata, Zanthoxylum cf. rhoifolium e Xylosma pseudosalzmannnii, entre outras, refora a suposio de que essa mata apresente carter secundrio. H uma concentrao de um maior nmero de indivduos na classe de oito metros. As classes de maior altura correspondem aos indivduos emergentes, principalmente de Araucaria angustifolia, Nectandra megapotamica, Cryptocaria moschata e Cinnamomum glaziovii (FIGURA 6 A B). As modificaes da fisionomia da formao vegetal incidem sobre a estrutura da comunidade animal, podendo alterar o conjunto das relaes das espcies com o meio em que vivem. A implantao de modelos agrcolas madeireiros, com extensas reas sendo ocupadas por monoculturas de Eucalyptus spp. e Pinus spp., traz enormes prejuzos biodiversidade desses locais.

50

B
Figura 6. Foto area (A) e do perfil da Floresta Ombrfila Mista (B). A linha tracejada indica o novo traado da rodovia

51

ANLISES ESTATSTICAS

A estatstica descritiva foi desenvolvida com a utilizao das rotinas da planilha eletrnica EXCEL (Microsoft, 2000). As linhas de tendncia foram calculadas atravs de funo polinomial de graus diferenciados para cada questo. Como o nmero mximo de polinmios que podem ser utilizados dado por n-1 (onde n o nmero de pontos amostrados), para anlise de gradiente e relao do nmero de espcies por classes de freqncias foram utilizados polinmios de segundo grau. Na representao grfica das linhas de tendncia de captura, ao longo do tempo para cada rea, foram utilizados polinmios de sexto grau. A anlise estatstica e grfica da dissimilaridade apresentada entre as reas de amostragem foi realizada a partir da medida da Distncia Euclidiana anlises elaboradas pelo programa estatstico NCSS (2000). Para verificar se h similaridade entre as reas amostradas frente s freqncias de captura de cada espcie, foi utilizada a Anlise de Correspondncia Simples atravs do mdulo Anlise Multivariada Anlise de Correspondncia do software NCSS (2000) cujos resultados foram resumidos na seo resumo estatstico da Anlise de Correspondncia. A Anlise de Correspondncia uma tcnica multivariada para anlise exploratria de dados categorizados. A preocupao com a anlise destes tipos de dados j vem desde o comeo do sculo. Mas somente na dcada de 60, por intermdio de Jean-Paul Benzcri que definiu um mtodo mostrando suas propriedades algbricas e geomtricas denominado Analyse Factorialle des Correspondences, esta tcnica se difundiu (BENZCRI, 1992). Ela converte uma 52

matriz de dados no negativos em um particular tipo de grfico que exibe as linhas e colunas da matriz como pontos de um espao vetorial de dimenso menor que a original, de maneira que as relaes entre as linhas, entre as colunas e entre linhas e colunas possam ser interpretadas. exatamente por estar interessada em estudar a correspondncia entre variveis, que esta tcnica recebeu o nome de Anlise de Correspondncia. Sua geometria e lgebra fazem com que pertena a uma famlia de tcnicas de disposio grfica que so baseadas em aproximao de uma matriz por outra de posto menor, por meio da decomposio em valores singulares. Ou seja, o objetivo desta anlise achar um subespao que melhor se ajuste ao conjunto (nuvem) de pontos no espao euclidiano. Este ajuste feito pelo mtodo de quadrado mnimo ponderado onde a distncia euclidiana generalizada (ponderada) utilizada em um sistema de massas pontuais (GREENACRE e HASTIE, 1987). Um dos pontos relevantes desta tcnica que no h exigncia de normalidade para a resposta estudada. A Anlise de Correspondncia Simples parte de uma matriz de dados representados por uma tabela de contingncia. O desenvolvimento do algoritmo e sua geometria fornecem as regras bsicas para a interpretao (GREENACRE, 1984; BARIONI JUNIOR, 1995). Ao analisar um conjunto de dados utilizando a Anlise de Correspondncia como instrumento, faz-se uso de grficos para visualizar as relaes entre as variveis que se deseja analisar. Ao representar um conjunto de pontos, no interessa ver as freqncias absolutas de cada linha, mas sim o perfil de uma linha ao longo das categorias das colunas. Ao introduzir os perfis, padronizam-se os pontos, reduzindo assim a informao proporo de indivduos em cada linha. A massa atribuda a cada ponto sendo a freqncia relativa de cada linha na matriz de dados. Para obteno dos eixos a serem analisados, observam-se os percentuais 53

acumulados das inrcias principais e definem-se, baseados na percentagem explicada pela inrcia, quantos eixos forem necessrios para a representao dos pontos (CARVALHO et al, 2001).

ANLISE DO FLUXO GNICO

As espcies alvo para verificao do fluxo gnico esto distribudas ao longo dos 58 Km deste trecho da rodovia e ocorrem nos trs pontos de coleta em altitude varivel entre 15 e 900m. Estas espcies foram escolhidas devido diferena na histria de vida e utilizao do habitat, caractersticas que influenciam suas respectivas estruturas populacionais e genticas. As duas espcies de pequenos roedores utilizados foram: Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus. Oligoryzomys nigripes. Roedor de hbito associado a formaes florestais, com ocorrncia prxima gua. O padro de colorao geral varia na regio dorsal de marrom acinzentada a tons ferrugneos nos lados do corpo e colorao ventral esbranquiada. Comprimento da cabea e corpo em torno de 70 mm; menor do que o da cauda que mede cerca de 115 mm. Peso entre 18 30 g. (MARINHO et al., 1993). Oryzomys russatus. Este gnero apresenta 50 espcies compiladas por Nowak (1991). Dentre as espcies de roedores escolhidas a que apresenta maior porte: cabea e corpo entre 100 - 120 mm, cauda 100 130 mm e peso 50 70 g. Roedor de hbitos terrestres ou semi-arborcolas encontrado principalmente em formaes arbreas. facilmente reconhecido pelo contraste entre a colorao dorsal alaranjada e ventral branca, apresenta orelhas proeminentes e desprovidas de plos. 54

A amostra total foi composta por tecido coletado de 43 indivduos, sendo 28 amostras de Oligoryzomys nigripes e 15 amostras de Oryzomys russatus. O tecido recolhido foi identificado, individualizado em eppendorf com etanol absoluto e estocado no laboratrio do Departamento de Gentica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul em condio de 80 C. O DNA total foi extrado das amostras usando protocolo padro com sal descrito por MEDRANO et. al. (1990), envolvendo o tratamento com proteinase K, sem fenol-clorofrmio. A amplificao foi feita atravs de reao em cadeia da polimerase (PCR) utilizando primers genricos para roedores: FUMA 2 e 12S. As condies de reao de PCR seguem PATTON e SILVA (1993), com utilizao de temperatura tima de anelamento em 46 Os prod utos de PCR foram C. purificados e seqenciados em apenas uma direo (12S). Todas as seqncias polimrficas foram revisadas no programa Chromas (McCARTHY, 1998). Os alinhamentos das seqncias foram obtidos utilizando o programa Clustal W (THOMPSON et al., 1994) com o subseqente ajuste manual no GENEDOC (NICHOLAS e NICHOLAS Jr., 1997). Para anlise estatstica dos produtos do sequenciamento foi utilizado o software DnaSP 3.99 (ROZAS e ROZAS, 1999) que fornece a estimativa do fluxo gnico e a diferenciao gentica entre as populaes. As redes de hapltipos foram construdas para cada espcie utilizando Network 3.0, estas redes foram elaboradas a partir de uma matriz com o nmero de diferenas substitutivas no hapltipo mdio.

55

V. RESULTADOS E DISCUSSO

Neste trabalho foram registradas 412 capturas, de 16 espcies da Ordem RODENTIA pertencentes a 12 gneros e duas famlias diferentes, no Vale do Trs Forquilhas (QUADRO 4).

Quadro 4. Nmero de capturas e abundncia relativa por espcie no Vale do Trs Forquilhas. Onde Ar = abundncia relativa ESPCIE / AUTOR capturas Ar Ar % FAMLIA MURIDAE Akodon montensis Delomys dorsalis* Oligoryzomys nigripes Oryzomys russatus Oligoryzomys flavescens* Nectomys rattus Brucepatersonius iheringi Oryzomys angouya Akodon erig Bolomys lasiurus Thaptomys negrita Holochilus brasiliensis Oxymycterus rufus Oxymycterus nasutus Wilfredomys oenax* FAMLIA ECHIMYIDAE Euryzygomatomys spinosus TOTAL * espcies ilustradas na figura 7. O levantamento da diversidade da comunidade de pequenos roedores no Vale do Trs Forquilhas corroborou o padro observado no estudo de comunidades 2 412 0,004854 0,485437 1 100 154 69 60 48 35 10 8 6 5 4 4 3 2 1 1 0,373786 37,37864 0,167476 16,74757 0,145631 14,56311 0,116505 11,65049 0,084951 8,495146 0,024272 2,427184 0,019417 1,941748 0,014563 1,456311 0,012136 1,213592 0,009709 0,970874 0,009709 0,970874 0,007282 0,728155 0,004854 0,485437 0,002427 0,242718 0,002427 0,242718

56

abertas, onde poucas espcies so abundantes, espcies dominantes, e muitas so raras (RICKLEFS, 2001). Neste levantamento, cinco espcies, Akodon montensis com 154 capturas (37,38%), Delomys dorsalis, 69 capturas (16,75%), Oligoryzomys nigripes, 60 capturas (14,56%), Oryzomys russatus, 48 capturas (11,65%) e Oligoryzomys flavescens com 35 capturas (8,49%), perfizeram um total de 366 das 412 capturas registradas, representando aproximadamente 88,83% da abundncia relativa na amostra final. Para as demais espcies foram obtidos valores de captura muito inferiores, tendo sido registradas para Nectomys rattus 10 capturas (2,43%), Brucepatersonius iheringi oito capturas (1,94%), Oryzomys angouya seis capturas (1,46%), Akodon reigi cinco capturas (1,21%), Bolomys lasiurus e Thaptomys nigrita quatro capturas (0,97%), Holochilus brasiliensis trs capturas (0,73%), Oxymycterus rufus e Euryzygomatomys spinosus duas capturas (0,49%) e Oxymycterus nasutus e Wilfredomys oenax uma captura (0,24%), totalizando 46 capturas com aproximadamente 11,17% da abundncia relativa (GRFICO 1). Do total de 412 capturas, 195 (47,33%) foram registradas na Mata Paludosa, 36 (8,74%) na Floresta Ombrfila Densa e 181 (43,93%) capturas na Floresta Ombrfila Mista (QUADRO 5).

57

C
Figura 7. Wilfredomys oenax (A), Delomys dorsalis (B), Oligoryzomys flavescens (C)

58

Ak od on
100 120 140 160 180 20 154 69 60 48 35 10 8 6 5 4 4 3 2 2 1 1 40 60 80 0

Grfico 1. Nmero total de capturas por espcie nos trs pontos de amostragem

m on te ns D el is om ys O do lig rs or al yz is om ys ni gr O ip ry es zo m O ys lig ru or ss yz at om us ys fla ve sc en N ec s to Br m uc ys ep ra at ttu er s so ni us ih O er ry in zo gi m ys an go uy a Ak od on re Bo ig lo i m ys la si ur Th us ap to m ys H ol ni oc gr hi ita lu Eu s ry br zy as go ilie m ns at is om ys sp in O os xy us m yc te ru O s xy ru m fu yc s te ru s na W su ilf tu re s do m ys oe na x

59

Quadro 5. Nmero de capturas por espcie nos trs locais de amostragem. Onde MP = Mata Paludosa, FOD = Floresta Ombrfila Densa, FOM = Floresta Ombrfila Mista ESPCIE Akodon montensis Delomys dorsalis Oligoryzomys nigripes Oryzomys russatus Oligoryzomys flavescens Nectomys rattus Brucepatersonius iheringi Oryzomys angouya Akodon erig Bolomys lasiurus Thaptomys negrita Holochilus brasiliensis Euryzygomatomys spinosus Oxymycterus rufus Oxymycterus nasutus Wilfredomys oenax TOTAL MP 75 10 27 39 20 10 5 1 0 0 0 3 2 2 1 0 195 FOD 13 1 14 6 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 36 FOM 66 58 19 3 15 0 3 4 5 3 4 0 0 0 0 1 181 Total 154 69 60 48 35 10 8 6 5 4 4 3 2 2 1 1 412

MATA PALUDOSA

A Reserva Biolgica Estadual Mata Paludosa, foi criada, no decorrer deste trabalho, atravs do Decreto n 38.972, de 23 de ou tubro de 1998, situada no municpio de Terra de Areia, com rea aproximada de 113 ha, por conta do Programa de Compensao Ambiental do Gasoduto Brasil-Bolvia. Os resultados parciais obtidos neste trabalho ao longo do monitoramento da rodovia, aliados aos resultados obtidos junto aos outros grupos da fauna de vertebrados, foram decisivos para a implementao desta unidade de conservao.

60

Na Mata Paludosa foram registradas 12 das 16 espcies ocorrentes no Vale do Trs Forquilhas sendo este o local de coleta com maior diversidade de roedores. Esta diversidade pode ser explicada pela ocorrncia de micro ambientes no interior da rea com a presena de banhados e cursos dgua temporrios e perenes e de formaes secundrias de campo e vegetao arbustiva. Foi registrada ento a presena de uma fauna habitat-especfica associada a estas formaes como Nectomys rattus, Holochilus brasiliensis, Oxymycterus nasutus e O. rufus, que s foram registrados na Mata Paludosa. Estas espcies compem a diversidade local (ou diversidade alfa) caracterizada pela presena especfica em reas de habitat homogneo. O registro de espcies especficas numa comunidade local indica a tolerncia para variaes ambientais e disponibilidade de recursos para sua manuteno e reproduo. Este intervalo de condies e recursos dentro do qual as espcies podem persistir chamado de nicho fundamental da espcie, assim Holochilus brasiliensis foi sempre capturado junto s formaes de banhado com junco e Nectomys rattus nas margens de cursos dgua corrente. Euryzygomatomys spinosus foi outra espcie capturada apenas na Mata Paludosa, esse registro, porm, contraria os padres de distribuio regional da espcie, com distribuio registrada apenas para as reas de alta altitude da regio nordeste do Estado do Rio Grande do Sul. Por tratar-se de um gnero monoespecfico e ter sido verificada uma grande amplitude altitudinal na distribuio, pode ser necessria uma avaliao taxonmica dos indivduos ocorrentes na Mata Paludosa. Das espcies registradas na Mata Paludosa quatro, Akodon montensis com 75 capturas (38,46%), Oryzomys russatus 39 capturas (20%), Oligoryzomys nigripes 27 capturas (13,85%), e Oligoryzomys flavescens com 20 capturas (10,26%), 61

perfazem um total de 161 capturas e aproximadamente 82,57% da abundncia relativa da fauna de roedores amostrada. As demais espcies compreendem apenas 34 capturas (17,43%) onde Nectomys rattus e Delomys dorsalis registraram 10 capturas (5,13%), Brucepatersonius iheringi cinco capturas (2,55%), Holochilus brasiliensis trs capturas (1,54%), Euryzygomatomys spinosus e Oxymycterus rufus duas capturas (1,03%) e Oryzomys angouya e Oxymycterus nasutus uma captura 0,51% (GRFICO 2). O resultado da distribuio do nmero de espcies pertencentes ao mesmo nvel trfico, na Mata Paludosa, por classe de freqncia uma curva em forma de J reverso (GRFICO 3). A anlise da distribuio do nmero de espcies mostra que, dentro de uma comunidade especfica, poucas espcies atingem alta abundncia espcies dominantes enquanto a maioria das outras espcies apresenta relativamente poucos indivduos. A abundncia de cada espcie pode determinar a estrutura da comunidade relacionada abundncia de recursos disponveis, s influncias das relaes consumidor-recurso e aos processos de alterao ambiental. Apesar dos modelos de abundncia relativa descreverem precisamente a distribuio do nmero de espcies, difcil determinar quais fatores esto especificamente relacionados aos processos que determinam a abundncia relativa de cada uma destas espcies.

62

Ak od on

10

20

30

40

50

60

70

80

m on t en si s

75

O ry zo m ys O lig or y us ru ss at

39

zo m ys ni gr ip es

O lig or

27

yz om ys fla ve sc en s

D el o m ys do rs al is

20 10

N ec t Br ra ttu s uc ep at er s on iu s H ol o ih er ch ilu s Eu r om ys

10

in gi

br a

si lie ns is

yz yg om at

om ys

sp in os us

Grfico 2. Frequncia de captura por espcie na Mata Paludosa

xy m yc te ru s O ry zo m ys

ru f

us

an g O xy m yc te

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ru s

na su tu s

63

Grfico 3. Relao do nmero de espcies com as classes de frequncia na M ata Paludosa

9

6 Nmero de espcies

0 0-10 10-20 Classes de frequncia 20-30 30-40

Distribuio do nmero de espcies

Polinmio (Distribuio do nmero de espcies)

64

FLORESTA OMBRFILA DENSA

A Floresta Ombrfila Densa, ou Mata de Encosta, apresentou a menor diversidade e abundncia de espcies, foi registrada a ocorrncia de apenas seis espcies em um total de 36 capturas. Das espcies amostradas, Akodon montensis com 13 capturas (36%) e Oligoryzomys nigripes com 14 capturas (38%) respondem por 74% da abundncia relativa neste local. As demais espcies, Oryzomys russatus com 6 capturas (17%), Delomys dorsalis, Bolomys lasiurus e Oryzomys angouya com 1 captura (3%), respondem por 26% da abundncia relativa na Floresta Ombrfila Densa (GRFICO 4). A hiptese que melhor define os baixos nmeros de captura verificados na Floresta Ombrfila Densa pode estar relacionada estabilidade do ecossistema, diversidade na composio da flora, ao nmero de consumidores e s relaes predador-presa. Nas reas de mata da encosta, a cobertura arbrea apresenta, em linhas gerais, um bom estado de conservao. Isso pode ser comprovado pela observao de caractersticas como, uma marcada estratificao vertical com um dossel compacto e um sub-bosque bem desenvolvido, a presena de epfitos e o prprio porte de muitas das espcies includas no diagnstico da Rota-do-Sol. Foi amostrado um total de trinta espcies, onde foi obtido um ndice de Diversidade de SHANNON-WIENER igual a 3,01 (nats), com uma Densidade Total por rea igual a 1034 indivduos por hectare. Este ndice superior, por exemplo, ao ndice encontrado na Floresta Ombrfila Mista que foi de 2,79 (nats). Mesmo considerando o fato de ter havido alteraes perceptveis nesse remanescente florestal, a sua relevncia para a manuteno da ligao entre fragmentos de

65

diferentes altitudes notvel, adquirindo, portanto, grande importncia para a conservao da fauna regional. O bom estado de conservao e a conectividade da rea amostrada reforam esta hiptese. Os pequenos roedores, como espcies r-estrategistas, parecem apresentar ndices de diversidade e abundncia mais elevados em reas alteradas ou fragmentadas recentemente, a partir do momento que a situao de equilbrio restabelecida a composio da fauna destes roedores converge em poucas espcies dominantes e de baixa abundncia (RICKLEFS, 2001). Os dados referentes a espcies predadoras de roedores obtidos na

Complementao ao EIA/RIMA da Rota-do-Sol (1996), permitem inferir sobre a condio de equilbrio verificada no fragmento de Floresta Ombrfila Densa amostrado. A maior abundncia relativa de Bothrops jararaca, em determinadas reas, pode ser atribuda a alteraes antrpicas, proporcionando um aumento da densidade de pequenos roedores, alimento bsico de adultos de Jararaca. Isto poderia gerar uma vantagem na competio interespecfica por alimento e territrio, causando uma diminuio no potencial ecolgico de serpentes competidoras, que fossem mais presa-especficas (SAZIMA, 1992). Sendo assim, a baixa densidade verificada dessa espcie pode indicar que o ambiente no foi alterado consistentemente. No mesmo estudo, praticamente todos os mamferos predadores registrados para formao de Mata Atlntica foram citados como ocorrentes na encosta da Serra, com exceo do gato-do-mato-grande (Oncifelis geoffroy) e da jaguatirica (Felis pardalis), que no tiveram presena confirmada. Os consumidores normalmente podem limitar as populaes-recurso, em sistemas naturais estas populaes podem crescer e decrescer em ciclos regulares. Quando estas relaes envolvem predadores mamferos e suas presas, o comprimento dos ciclos populacionais de cerca de quatro anos ou 966

10 anos. A estabilidade, nestas interaes predador-presa, pode ser promovida pela dependncia de densidade do predador ou da presa, por refgios nos quais as presas podem escapar da predao, pela baixa eficincia do predador e pela disponibilidade de presas alternativas. Ciclos estveis na natureza podem ser explicados por uma situao de equilbrio entre estes fatores estabilizadores. Os modelos de sistema consumidor-recurso sugerem dois pontos de equilbrio, sendo o mais baixo determinado pela presso de predao e o mais alto prximo capacidade suporte da presa, estes pontos podem alternar frente a situaes de estresses climticos ou biticos repentinos (RICKLEFS, 2001). Mesmo com a baixa diversidade de espcies, em relao s outras reas, o resultado da distribuio do nmero de espcies por classe de freqncia uma curva em forma de J reverso, seguindo os padres descritos para Mata Paludosa (GRFICO 5).

67

Grfico 4. Freqncia de captura por espcie na Floresta Ombrfila Densa

16

14 14 13 12

10

6 6

2 1 0 Oligoryzomys nigripes Akodon montensis Oryzomys russatus Oryzomys angouya Delomys dorsalis Bolomys lasiurus 1 1

68

Grfico 5. Relao do nmero de espcies com as classes de frequncia na Floresta Ombrfila Densa
4

Nmero de espcies

0 0-10 10-20 Classes de frequncia 20-30 30-40

Distribuio do nmero de espcies

Polinmio (Distribuio do nmero de espcies)

69

FLORESTA OMBRFILA MISTA

A Floresta Ombrfila Mista apresentou nmeros similares aos observados na Mata Paludosa, com o registro de 11 espcies diferentes em 181 capturas. O padro de dominncia de poucas espcies tambm foi verificado nesta rea, porm difere na composio das espcies, para Akodon montensis foram registradas 66 capturas (36,46%), Delomys dorsalis 58 capturas (32,04%), Oligoryzomys nigripes 19 capturas (10,5%) e Oligoryzomys flavescens com 15 capturas (8,29%) perfazem um total de 158 capturas, correspondendo a 87,29% da abundncia relativa local. As outras sete espcies apresentaram abundncia relativa extremamente baixa, com valor igual ou inferior a trs percento, onde foram registradas para Akodon reigi cinco capturas (2,76%), Thaptomys nigrita e Oryzomys angouya quatro capturas (2,21%), Oryzomys russatus, Brucepatersonius iheringi e Bolomys lasiurus trs capturas (1,66%), e Wilfredomys oenax uma captura (0,55%), perfazendo um total de 23 capturas e 12,71% da abundncia relativa (GRFICO 6).

70

Ak od on

10

20

30

40

50

60

70

m on te ns is

D el om ys do rs al is ni gr ip es

66

O lig or yz om ys

58

O lig

19

or yz om ys fl a ve sc en s

15

Ak od on O ry zo m ys re ig i

Th ap to m ys O ry zo m ys ni gr ita

an go uy a

4 4

Br

Grfico 6. Freqncia de captura por espcie na Floresta Ombrfila Mista

3 3 3

ru ss uc at ep us at er so ni us ih er in gi Bo lo m ys la si ur us W ilf re do m ys oe na x

1 Seqncia1

71

A rea amostrada na Floresta Ombrfila Mista apresenta uma cobertura arbrea pouco uniforme, com notveis sinais de modificaes na estrutura vegetal. H vestgios da presena de gado no interior da mata e a ocorrncia de uma serraria nas proximidades, permitindo afirmar que se trata de uma rea de floresta alterada. Somado a isto, na regio houve uma intensa explorao das reservas madeireiras at metade do sculo passado. Espcies como, Araucaria angustifolia e Podocarpus lambertii, embora tpicas da Floresta Ombrfila Mista, nas matas primrias no apresentam os maiores valores de importncia, que em geral ficam com espcies das famlias LAURACEAE e MYRTACEAE, principalmente por terem ocorrido alteraes significativas na mata com retirada seletiva de madeira. Embora as espcies mais importantes sejam representantes das matas primrias, a presena de espcies secundrias tardias como Allophylus edulis, Daphnopsis fasciculata, Zanthoxylum cf. rhoifolium e Xylosma pseudosalzmannnii, entre outras, refora a hiptese de que essa mata apresente carter secundrio. As classes de maior altura correspondem aos indivduos emergentes, principalmente de Araucaria angustifolia, Nectandra megapotamica, Cryptocaria moschata e Cinnamomum glaziovii. Devido presena de algumas dessas espcies, sobretudo o pinheiro e as canelas, as caractersticas dessa poro de Floresta Ombrfila Mista foram significativamente alteradas pela ao antrpica. Um fator agravante desta situao a implantao de modelos agrcolas madeireiros, onde extensas reas so ocupadas por monoculturas de Eucalyptus spp. e Pinus spp., trazendo prejuzos biodiversidade local (Complementao ao EIA/RIMA da Rota-do-Sol, 1996). As modificaes fisionmicas da formao vegetal incidem sobre a estrutura da fauna, podendo alterar o conjunto das relaes entre as espcies. O elevado 72

nmero de espcies e a abundncia de pequenos roedores amostrados nesta rea podem estar associados a este conjunto de alteraes fisionmicas verificado na estrutura vegetal. A presena de uma fauna caracterstica, associada a este tipo de formao, foi indicada pela ocorrncia de uma populao estruturada de Delomys dorsalis, espcie de ocorrncia tpica nas formaes de Floresta Ombrfila Mista. Apesar de ocorrerem em freqncias muito baixas, trs espcies foram registradas apenas nesta formao, Wilfredomys oenax, Akodon reigi e Thaptomys nigrita. Outra espcie, Brucepatersonius iheringi, merece destaque por no apresentar registro de ocorrncia para esta regio do estado. Na Floresta Ombrfila Mista o resultado da distribuio do nmero de espcies por classe de freqncia uma curva em forma de J reverso, de acordo com o padro descrito para as demais reas (GRFICO 7).

73

Grfico 7. Relao do nmero de espcies com as classes de frequncia na Floresta Ombrfila Mista
9

6 Nmero de espcies

0 0-10 -1 Classes de frequencia 10-20 20-30 30-40

Distribuio do nmero de espcies

Polinmio (Distribuio do nmero de espcies)

74

RELAO GERAL DAS ESPCIES NAS TRS REAS COM O TEMPO

Os padres de ocorrncia temporal para as espcies mais representativas em cada ponto de coleta foram avaliados separadamente. As expedies foram numeradas para cada estao do ano de acordo com o quadro 6. Todas as capturas registradas, por espcie e por campanha de amostragem, para cada uma das reas avaliadas so apresentadas no quadro 7.

Quadro 6. Relao das expedies de amostragem por perodo e estao do ano. NMERO DA EXPEDIO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 PERODO junho 1997 setembro 1997 janeiro 1998 abril 1998 julho 1998 outubro 1998 maro 2000 outubro 2000 agosto 2001 maio 2002 agosto 2002 dezembro 2002 abril 2003 setembro 2003 ESTAO DO ANO Inverno Primavera Vero Outono Inverno Primavera Vero Primavera Inverno Outono Inverno Primavera Outono Inverno

75

QUADRO 7
LOCAL DE COLETA/ESPCIES MATA PALUDOSA Akodon montensis Oryzomys russatus Oligoryzomys nigripes Oligoryzomys flavescens Delomys dorsalis Nectomys rattus Brucepatersonius iheringi Holochilus brasiliensis Euryzygomatomys spinosus Oxymycterus rufus Oryzomys angouya Oxymycterus nasutus Total FLORESTA OMBRFILA DENSA Oligoryzomys nigripes Akodon montensis Oryzomys russatus Oryzomys angouya Delomys dorsalis Bolomys lasiurus Total FLORESTA OMBRFILA MISTA Akodon montensis Delomys dorsalis Oligoryzomys nigripes Oligoryzomys flavescens Akodon reigi Oryzomys angouya Thaptomys nigrita Oryzomys russatus Brucepatersonius iheringi Bolomys lasiurus Wilfredomys oenax jun/97 set/97 jan/98 abr/98 jul/98 out/98 mar/00 out/00 ago/01 mai/02 ago/02 dez/02 abr/03 set/03 TOTAL

3 7 2 1 2 4 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 0 0 0 6 1 6 2 2 0 0 0 0 0 0

5 13 5 4 2 1 0 0 0 0 0 0 30 0 0 0 0 0 0 0 6 0 2 7 3 0 3 1 0 3 0

10 2 1 3 0 0 1 1 1 0 1 0 20 0 0 1 1 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

5 3 0 5 1 0 1 0 0 0 0 0 15 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 2 0 1 0 0 0 0 0

12 7 9 7 0 3 0 0 0 0 0 0 38 0 0 2 0 0 0 2 8 18 3 1 0 2 0 0 0 0 0

4 3 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 10 0 1 2 0 1 0 4 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0

5 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 3 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0

12 0 0 0 3 1 2 2 0 2 0 0 22 4 7 0 0 0 1 12 9 5 2 0 0 0 0 2 0 0 0

5 2 7 0 0 0 0 0 0 0 0 1 15 0 1 0 0 0 0 1 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0

8 1 1 0 2 0 1 0 0 0 0 0 13 7 2 0 0 0 0 9 14 4 6 0 0 1 1 0 0 0 0

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 3 0 0 0 0 2 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 11 4 0 0 0 0 0 0 0 0 1

75 39 27 20 10 10 5 3 2 2 1 1 195 14 13 6 1 1 1 36 66 58 19 15 5 4 4 3 3 3 1

76

Total

17

25

32

18

26

10

16

181

77

MATA PALUDOSA

A variao sazonal das quatro espcies mais representativas, Akodon montensis, Oryzomys russatus, Oligoryzomys nigripes e Oligoryzomys flavescens, na Mata Paludosa apresentada no grfico 8. Os resultados obtidos nas 14 expedies de captura permitem inferir sobre um padro cclico de captura para cada uma das espcies analisadas. Oryzomys russatus apresentou valores de captura mais expressivos nos dois primeiros anos de amostra 1997 e 1998 atingindo o valor mximo de capturas na Mata Paludosa, 13, na primavera de 1997. Nas duas primeiras expedies de amostragem esta espcie experimentou freqncias de captura superior as demais espcies, apresentando a partir deste momento um declnio populacional com pequenas oscilaes at agosto de 2002, perodo a partir do qual a espcie no foi mais registrada. Akodon montensis tambm apresenta um padro cclico de abundncia, porm registra um comportamento mais regular no nmero de capturas. Os picos de abundncia, com 12 capturas, foram observados no inverno de 1998 e de 2001, no inverno de 2002 esta espcie apresentou nove capturas frente a apenas uma de Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus. No vero de 1998 foram registradas 10 capturas, momento a partir do qual, com exceo das duas primeiras expedies, onde Oryzomys russatus foi a espcie mais freqente, e da campanha de outono de 2002, Akodon montensis foi a espcie de ocorrncia mais abundante na Mata Paludosa. Com base nos dados de captura obtidos, pode-se inferir que Akodon montensis apresenta um padro de maior abundncia associado aos perodos de inverno neste local de amostragem.

78

Por outro lado, Oligoryzomys nigripes parece no apresentar associao entre o nmero de capturas e a sazonalidade. Foram registradas cinco capturas na primavera de 1997, nove capturas no inverno de 1998 e sete capturas no outono de 2002, onde foi a espcie mais abundante da amostragem. Como no foi possvel determinar um padro sazonal de ocorrncia para esta espcie, possvel que a flutuao populacional seja determinada em outro nvel de regulao, onde so verificados picos anuais de abundncia. A comparao dos nmeros de captura obtidos de Oligoryzomys nigripes em relao s outras espcies permite descartar a possibilidade de competio interespecfica, de modo que a flutuao populacional pode estar associada aos aspectos reprodutivos da espcie, a variaes ambientais ou ainda s relaes consumidor-recurso. A distribuio sazonal da abundncia de captura de Oligoryzomys flavescens na Mata Paludosa caracteriza um fenmeno interessante entre o inverno de 1997 e o inverno de 1998 esta espcie apresentou uma tendncia de crescimento amostral com o nmero de capturas variando entre uma, na primeira campanha e sete capturas na quinta campanha. A partir da quinta campanha de amostragem, inverno de 1998, no foram mais registradas capturas de O. flavescens. Pouco sabido sobre as caractersticas da flutuao populacional desta espcie, porm j foi registrado sazonalmente o seu completo desaparecimento do quadro de amostragens (MARINHO et al.,1992.). Este trabalho, no entanto, registrou a ausncia da espcie dentro de perodos de amostragem inferiores a dois anos, no presente estudo a espcie no registrada na Mata Paludosa desde a campanha de outubro de 1998, ou seja, por um perodo de cinco anos. Por se tratar de uma espcie caracteristicamente generalista, aproveitando os recursos do habitat a medida em que estes so oferecidos, possvel que o seu 79

desaparecimento deva-se ao fato de que a comunidade de roedores locais esteja experimentando um perodo de estabilizao, no qual esto sendo selecionadas positivamente as espcies com caractersticas habitat-especialistas.

80

Grfico 8. Capturas por estao das espcies mais representativas na Mata Paludosa

12

10

Nmero de capturas

8 Akodon montensis Oligoryzomys nigripes Oligoryzomys flavescens Delomys dorsalis

0 jun/97 set/97 jan/98 abr/98 jul/98 out/98 mar/00 out/00 ago/01 mai/02 ago/02 dez/02 abr/03 set/03 Ms de coleta

81

A anlise da tendncia de captura funo polinomial para as quatro espcies de ocorrncias mais representativas na Mata Paludosa indica um declnio destes ndices para todas as espcies. Esta tendncia pode ser explicada basicamente pelos altos valores de captura obtidos nas primeiras cinco expedies e pelos valores inexpressivos registrados no ltimo ano de amostragem (GRFICO 9). A influncia antrpica, sublimada nas obras de execuo deste trecho da Rotado-Sol, responde pelo declnio das capturas verificadas neste perodo. A depleo da formao florestal, na rea contgua do ponto de amostragem, para implantao do leito da rodovia parece ter afetado sensivelmente a comunidade de pequenos roedores local. Aliado ao distrbio ocasionado pela prpria retirada da vegetao, a fragmentao e formao de bordas induzidas, pode-se salientar a movimentao intensa de maquinrio pesado e a conseqente alterao sistmica gerada no local da amostragem (FIGURA 8).

Figura 8. Efeito das obras de terraplenagem na Mata Paludosa.

82

A linha de tendncia de capturas para Oryzomys russatus indica um declnio ao longo do perodo de amostragem. A anlise deste padro pode indicar a existncia de um ciclo populacional mais longo, suportado principalmente por um retardo na resposta frente s alteraes ambientais. Para Oligoryzomys flavescens foi constatada a ocorrncia de apenas um ciclo populacional no decorrer das expedies de amostragem, entre junho de 1997 e junho de 1999. Neste perodo, a anlise da curva indica uma tendncia de captura superior verificada para Oligoryzomys nigripes, porm em setembro de 1998 ocorreu uma interseco das curvas com tendncia de captura, a partir deste momento, superior para O. nigripes. O registro de um longo perodo sem capturas de O. flavescens no permite inferir sobre a retomada de um novo ciclo, nem sobre os fatores que atuam sobre os padres de abundncia desta espcie na Mata Paludosa. As curvas obtidas para Akodon montensis e Oligoryzomys nigripes determinam a existncia de dois ciclos populacionais distintos entre junho de 1997 e junho de 2000 e entre setembro de 2000 e abril de 2003. As curvas verificadas para estas duas espcies esto distribudas paralelamente, indicando um padro de oscilao populacional similar, com uma tendncia de capturas de A. montensis superior a O. nigripes. Mesmo que a tendncia de capturas tenha regredido ao mximo em abril de 2003, a anlise das curvas fornece indcios para a retomada de um novo ciclo populacional a partir de setembro de 2003. O perodo de aproximadamente quatro anos para cada ciclo corrobora os modelos de dinmica populacional, onde o perodo de um ciclo populacional deve ser de quatro a cinco vezes o tempo de resposta da espcie (RICKLEFS. 2001).

83

A interseco das curvas de Oryzomys russatus, Oligoryzomys nigripes e Oligoryzomys flavescens em setembro de 1998 indicam uma tendncia de aproximadamente quatro capturas para cada espcies neste perodo. O declnio na freqncia de captura destas espcies pode estar diretamente relacionado alterao antrpica ocorrida na rea de amostragem. Avaliaes futuras podero informar quais as espcies esto mais adaptadas a recolonizao do local uma vez que cessem os distrbios, entretanto, a anlise dos dados obtidos na Mata Paludosa, bem como nos demais locais de coleta no Vale do Trs Forquilhas, permite inferir sobre uma abundncia maior, de carter imediato, das populaes de Akodon montensis. Os valores negativos obtidos nas tendncias de captura expressam apenas uma deformao do modelo matemtico polinomial, pois considera a incidncia de zeros na funo quadrada.

84

Grfico 9. Tendncia de captura das espcies mais representativas na Mata Paludosa

14

12

10

Nmero de capturas

0 fev/98 fev/99 fev/00 fev/01 fev/02 dez/97 dez/98 dez/99 dez/00 dez/01 dez/02 abr/98 abr/99 abr/00 abr/01 abr/02 fev/03 ago/97 ago/98 ago/99 ago/00 ago/01 ago/02 abr/03 ago/03 jun/97 jun/98 jun/99 jun/00 jun/01 jun/02 out/97 out/98 out/99 out/00 out/01 out/02 jun/03

-2

Ms de coleta

Akodon montensis Delomys dorsalis Polinmio (Delomys dorsalis)

Oligoryzomys nigripes Polinmio (Oligoryzomys nigripes) Polinmio (Akodon montensis)

Oligoryzomys flavescens Polinmio (Oligoryzomys flavescens)

85

FLORESTA OMBRFILA DENSA

A variao sazonal das trs espcies mais representativas, Akodon montensis, Oryzomys russatus, Oligoryzomys nigripes, na Floresta Ombrfila densa apresentada no grfico 10. A anlise da tendncia de captura funo polinomial para as trs espcies de ocorrncias mais representativas na Floresta Ombrfila Densa apresentada no grfico 11. A anlise da linha de tendncia de capturas para Oryzomys russatus revela a existncia de um ciclo populacional entre junho de 1997 e agosto de 2001, com valores superiores aos apresentados por Akodon montensis e Oligoryzomys nigripes at maro de 2000. Este padro de ciclo populacional longo similar ao verificado na distribuio desta espcie na Mata paludosa. Em junho de 2000 a curva de tendncia para O. russatus, em declnio, intersecionada pelas curvas de A. montensis e O. nigripes, desta forma pode se definir que a diminuio na freqncia de O. russatus precede o incremento nas capturas de A. montensis e O. nigripes. As linhas de tendncia verificadas para Akodon montensis e Oligoryzomys nigripes apresentam quatro interseces: em dezembro de 1997, maro de 1999, dezembro de 2000 e abril de 2002, indicando uma flutuao populacional com alternncia nas tendncias de captura entre estes perodos. Um ciclo populacional para estas espcies pode ser observado entre junho de 2000 e maro de 2003, onde as curvas apresentam o mesmo padro de distribuio, onde o ciclo de O. nigripes se apresenta um pouco mais longo e suavizado do que A. montensis. A congruncia entre as linhas de tendncia destas espcies 86

similar ao observado na Mata paludosa, entretanto a partir de junho de 2002 a tendncia de captura de O. nigripes maior do que para A. montensis. Esta funo, com apenas um ciclo bem definido suportada pela ausncia de coletas nas duas primeiras expedies, pelos picos de capturas registrados em agosto de 2001 e agosto de 2002, pela ausncia de O. nigripes nas expedies subseqentes e pela captura de apenas um exemplar de A. montensis na ltima campanha, em setembro de 2003. A captura deste exemplar de A. montensis, aps duas expedies sem capturas, parece suportar a hiptese de que esta espcie seja a mais apta para recolonizar ambientes precedidos por perodos de perturbao.

87

Grfico 10. Capturas por estao das espcies mais representativas na Floresta Ombrfila Densa

5
Nmero de capturas

Oligoryzomys nigripes 4 Oryzomys russatus Oryzomys angouya

0 jun/97 set/97 jan/98 abr/98 jul/98 out/98 mar/00 out/00 ago/01 mai/02 ago/02 dez/02 abr/03 set/03 Ms de coleta

88

Grfico 11. Tendncia de captura das espcies mais representativas na Floresta Ombrfila Densa
8

Nmero de capturas

0 out/97 out/98 out/99 out/00 out/01 out/02 jun/97 jun/98 jun/99 jun/00 jun/01 jun/02 ago/00 ago/01 ago/02 jun/03 fev/98 fev/99 fev/00 fev/01 fev/02 fev/03 ago/97 ago/98 ago/99 ago/03 dez/97 dez/98 dez/99 dez/00 dez/01 dez/02 abr/98 abr/99 abr/00 abr/01 abr/02 abr/03

-1

Ms de coleta

Oligoryzomys nigripes Polinmio (Oryzomys russatus)

Oryzomys russatus Polinmio (Oryzomys angouya)

Oryzomys angouya Polinmio (Oligoryzomys nigripes)

89

FLORESTA OMBRFILA MISTA

A variao sazonal das quatro espcies mais representativas, Akodon montensis, Delomys Dorsalis, Oligoryzomys nigripes e Oligoryzomys flavescens, na Floresta Ombrfila Mista apresentada no grfico 12. A anlise da tendncia de captura funo polinomial para as trs espcies de ocorrncias mais representativas na Floresta Ombrfila Mista indica um padro mais regular e cclico de ocorrncia das espcies no decorrer das expedies. Esta tendncia pode ser explicada basicamente pelos valores regulares de captura obtidos para cada espcie ao longo da amostragem (GRFICO 13). Dois ciclos populacionais distintos so verificados para Oligoryzomys nigripes, entre dezembro de 1997 e junho de 2000 e entre dezembro de 2000 e maio de 2003. A freqncia de captura mais elevada em 1997 e 1998 indica a tendncia de um final de ciclo at maro de 1998. A distoro apresentada pelo modelo matemtico em funo da no realizao de coletas em 1999 gera duas interseces nas linhas de tendncia de O. nigripes e A. montensis, porm a anlise das linhas de captura revela que, do mesmo modo que observado na mata Paludosa e na Floresta Ombrfila Densa, estes ciclos parecem ocorrer paralelamente. A linha de tendncia de capturas de Delomys dorsalis revela a existncia de um ciclo populacional longo entre janeiro de 1998 e maro de 2003 com uma flutuao entre maro de 2000 e maro de 2001. A ocorrncia de um ciclo populacional mais longo do que os verificados para as outras espcies pode estar relacionado especificidade de D. dorsalis com a formao Floresta Ombrfila Mista. 90

A anlise da relao das linhas de tendncia de Delomys dorsalis e Akodon montensis apresenta duas interseces em maro de 1998 e em abril de 2002 indicando que D. dorsalis e A. montensis apresentaram padres distintos na tendncia de ocorrncia, com curvaturas opostas, indicando uma alternncia na freqncia destas espcies neste perodo de amostragem. Entretanto, em outubro de 2000 o padro de tendncia cresce de forma similar at a interseco, indicando uma substituio de freqncias relacionada ao primeiro ciclo populacional. Inicialmente, em junho e setembro de 1997 a tendncia de captura para A. montensis foi maior do que para D. dorsalis, entre os pontos de interseco D. dorsalis sobrepem a tendncia de captura de A. montensis. A partir de maio de 2002 A. montensis volta a registrar maior tendncia de captura com os padres de curvatura similares aos verificados nas duas primeiras expedies. Este padro substitutivo nas tendncias de captura destas espcies parece estar relacionado ao padro de distribuio populacional cclico, desta forma as populaes de Delomys dorsalis e Akodon montensis alternam a freqncia de ocorrncia em perodos de aproximadamente quatro anos. Por apresentarem histrias de vida diferentes, os ciclos populacionais apresentados por estas espcies podem estar sujeitos a oscilaes relacionadas sincronizao das relaes predador-presa e ao retardo nas respostas das taxas de natalidade e mortalidade frente s mudanas no ambiente. De acordo com os modelos de dinmica populacional, retardos de um ano nestes ciclos so admitidos, uma vez que o perodo de um ciclo populacional deve ser de quatro a cinco vezes o tempo de resposta.

91

Grfico 12. Capturas por estao das espcies mais representativas na Floresta Ombrfila Mista

Nmero de capturas

4 Oligoryzomys nigripes 3 Oryzomys angouya Thaptomys nigrita Oryzomys russatus

0 jun/97 set/97 jan/98 abr/98 jul/98 out/98 mar/00 out/00 ago/01 mai/02 ago/02 dez/02 abr/03 set/03 Ms de coleta

92

Grfico 13. Tendncia de captura das espcies mais representativas na Floresta Ombrfila Mista
7

Nmero de capturas

ju n/ 97 se t/9 7 de z/ 97 m ar /9 8 ju n/ 98 se t/9 8 de z/ 98 m ar /9 9 ju n/ 99 se t/9 9 de z/ 99 m ar /0 0 ju n/ 00 se t/0 0 de z/ 00 m ar /0 1 ju n/ 01 se t/0 1 de z/ 01 m ar /0 2 ju n/ 02 se t/0 2 de z/ 02 m ar /0 3 ju n/ 03 se t/0 3

-1
Ms de coleta

Oligoryzomys nigripes Polinmio (Oryzomys russatus)

Oryzomys angouya Polinmio (Oryzomys angouya)

Oryzomys russatus Polinmio (Oligoryzomys nigripes)

93

CORRELAO ENTRE AS REAS

A anlise de grupamento hierrquico foi realizada a partir de uma matriz considerando as capturas das 16 espcies em cada um dos trs locais de amostragem. Na matriz, as variveis utilizadas foram os dados absolutos de captura, as linhas apresentaram o objeto (local) e as colunas o valor (capturas). A distncia utilizada para medir a dissimilaridade foi euclidiana pelo mtodo de grupamento mdio, onde a distncia entre dois grupos definida como a mdia da distncia entre cada um de seus componentes. O tipo de escala utilizada foi desvio padro.

Anlise detalhada de grupamento linha 1 2 3 grupo local Mata Paludosa Floresta Ombrfila Densa Floresta Ombrfila Mista

Anlise de ligao Nmero grupos 1 2 Valor distncia 1,501110 1,219095 Grfico Linhas distncia unidas |IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII 1,2,3 |IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII 2,3

Ligao 2 1

Correlao Cofentica Delta (0.5) Delta (1.0)

0,938736 0,028321 0,034532

Com relao ao nmero de capturas obtido, a Floresta Ombrfila Mista e a Floresta Ombrfila densa apresentaram menor valor de dissimilaridade

(1,219095) formando o primeiro grupo. A Mata Paludosa se liga a este grupo com valor de dissimilaridade um pouco superior (1,501110) formando o grupamento 94

final. A anlise do grfico de distncia permite inferir quanto proximidade dos valores de dissimilaridade, indicando que as trs reas apresentam valores de distncia relativamente prximos. A correlao entre as reas revela forte dissimilaridade, considerando-se que o valor de corte padro usualmente 1.0 e que no foi formado nenhum grupamento com valor de distncia inferior ao padro. Os valores dos coeficientes Delta, atestam a consistncia dos resultados obtidos.

Dendrograma
LOCAL

FOM

FOD

MP

2,00

1,50

1,00
Dissimilaridade

0,50

0,00

Figura 9. Anlise de grupamento dos trs locais de coleta. Onde FOM Floresta Ombrfila Mista, FOD Floresta Ombrfila Densa, MP Mata Paludosa.

ANLISE DE CORRESPONDNCIA

95

Como pode ser verificado no resumo estatstico da Anlise de Correspondncia, 64,81% da estatstica de Qui-Quadrado e Inrcia so explicadas pelo primeiro eixo vetorial, enquanto 35,19% so explicadas pelo segundo eixo vetorial. No trabalho em estudo verifica-se que os pontos sero representados em dois eixos, indicando que a associao entre linhas e colunas bidimensional, com 100% da inrcia explicada, desta forma no h perda de informao quando somente duas dimenses so consideradas. Para a interpretao dos eixos, verifica-se como a inrcia dos pontos se decompe em cada eixo. So os componentes da inrcia que formam os coeficientes que indicam o quanto cada ponto contribuiu para a determinao da direo dos eixos e o quanto cada ponto est representado em cada eixo, indicados pelos coeficientes fator na seo coordenadas principais do resumo estatstico da Anlise de Correspondncia. Os resultados do resumo estatstico da Anlise de Correspondncia possibilitam a gerao e a interpretao do grfico bidimensional Distribuio da freqncia das espcies, conforme pode ser visto no grfico 14, definido pelas coordenadas dos dois primeiros eixos vetoriais. Cada ponto representa o perfil de freqncia de captura de cada uma das espcies ao longo das 14 amostras. Como a Anlise de Correspondncia aloca os pontos em um espao euclidiano, as projees dos mesmos sobre os eixos permitem tirar concluses sobre suas similaridades ou dissimilaridades. Pelo grfico 14 e resumo estatstico da Anlise de Correspondncia, verifica-se que Delomys dorsalis foi a varivel que mais contribuiu para o primeiro eixo vetorial (linha) com 31,8% da inrcia explicada, seguida pelas variveis Oligoryzomys nigripes (18,6%) e Oryzomys russatus (11,3%). Como a distncia 96

grfica entre os pontos indica dissimilaridade, verifica-se a ocorrncia de dois grupos de espcie distribudos em quadrantes opostos; um formado pelas espcies ocorrentes apenas na Mata Paludosa (Holochilus brasiliensis, Euryzygomatomys spinosus, Nectomys rattus, Oxymycterus rufus e Oxymycterus nasutus) e outro pelas espcies ocorrentes apenas na Floresta Ombrfila Mista (Akodon reigi, Thaptomys nigrita e Wilfredomys oenax). Interpretando o grfico 15 com a ajuda do resumo estatstico da Anlise de Correspondncia, verifica-se que distncia das projees das classes MP e FOD no primeiro eixo so bastante prximas, indicando que as mesmas podem ser consideradas similares. Entretanto, os dois grupos so bastante dissimilares, pois suas projees encontram-se em quadrantes opostos em relao ao eixo. Em relao ao segundo eixo, as classes MP, FOD e FOM, apresentam grande distncia quando de sua projeo sobre o eixo, podendo ser consideradas dissimilares, estando a maior proximidade verificada para FOD e FOM. Ou seja, para cada eixo, existem grupos compostos por variveis que so similares dentro dos grupos e dissimilares entre grupos. A sobreposio da distribuio grfica das duas anlises espcies e locais de coleta fornecida no grfico 16. A anlise deste grfico revela a associao dos parmetros de abundncia das espcies com o local de captura, desta forma pode se verificar que Akodon montensis, que apresentou praticamente a mesma freqncia de captura nos trs pontos, est posicionado de forma quase que eqidistante entre os pontos de coleta. Da mesma forma, os grupos exclusivos, descritos anteriormente, apresentam total associao com as respectivas reas de ocorrncia. Outras associaes que podem ser verificadas atravs da anlise do grfico so: Delomys dorsalis com a Floresta Ombrfila Mista, Oligoryzomys

97

nigripes com a Floresta Ombrfila Densa e Oryzomys russatus com a Mata paludosa. Quando as variveis local foram comparadas atravs de Anlise de Correspondncia Simples, distncia de suas projees sobre os eixos mostrouse bastante dissimilar, indicando que a caracterizao destes locais, relacionada a composio da fauna de roedores silvestres, sofre influncia das variaes nas freqncias e padres de ocorrncia das espcies.

98

RESUMO ESTATSTICO DA ANLISE DE CORRESPONDNCIA

SEO PERFIL LINHAS ESPCIE / LOCAL Oryzomys russatus Oryzomys angouya Akodon montensis Oligoryzomys nigripes Oligoryzomys flavescens Delomys dorsalis Brucepatersonius iheringi Holochilus brasiliensis Euryzygomatomys spinosus Nectomys rattus Oxymycterus rufus Oxymycterus nasutus Bolomys lasiurus Akodon reigi Thaptomys nigrita Wilfredomys oenax Total MP 51,28 16,67 34,55 22,22 55,56 12,50 60,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 0,00 0,00 0,00 0,00 33,44 FOD 43,59 50,00 32,73 61,90 0,00 7,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 60,00 0,00 0,00 0,00 33,44 FOM 5,13 33,33 32,73 15,87 44,44 80,00 40,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 40,00 100,00 100,00 100,00 33,11 TOTAL 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00

Mostra o perfil das linhas (percentagens). So os valores a serem plotados no eixo linha do grfico. A anlise de correspondncia investiga as diferenas entre cada perfil individualmente e o perfil mdio da linha (rtulo linha total). SEO PERFIL COLUNAS ESPCIE / LOCAL Oryzomys russatus Oryzomys angouya Akodon montensis Oligoryzomys nigripes Oligoryzomys flavescens Delomys dorsalis Brucepatersonius iheringi Holochilus brasiliensis Euryzygomatomys spinosus Nectomys rattus Oxymycterus rufus Oxymycterus nasutus Bolomys lasiurus Akodon reigi Thaptomys nigrita Wilfredomys oenax Total MP 19,80 0,99 37,62 13,86 9,90 4,95 2,97 1,98 0,99 4,95 0,99 0,99 0,00 0,00 0,00 0,00 100,00 FOD 16,83 2,97 35,64 38,61 0,00 2,97 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,97 0,00 0,00 0,00 100,00 FOM 2,00 2,00 36,00 10,00 8,00 32,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,00 3,00 2,00 1,00 100,00 TOTAL 12,91 1,99 36,42 20,86 5,96 13,25 1,66 0,66 0,33 1,66 0,33 0,33 1,66 0,99 0,66 0,33 100,00

Mostra o perfil das colunas (percentagens). So os valores a serem plotados no eixo coluna do grfico. A anlise de correspondncia investiga as diferenas entre cada perfil individualmente e o perfil mdio da coluna (rtulo coluna total). SEO AUTOVALORES Fator No. 1 2 Total Individual Percento 64,81 35,19 Cumulativo Percento 64,81 100,00

Autovalores 0,268878 0,146021 0,414899

Grfico Barras |IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII |IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII

Uma vez que a Anlise de Correspondncia projeta os perfis das linhas (ou colunas) em um subespao bidimensional, a questo determinar o quanto esta projeo representativa. Os autovalores fornecem a informao relacionada a esta projeo, o percentual cumulativo mostra o total de informao reproduzida por cada nmero de dimenses. Fator No. Nmero da coordenada ou dimenso Autovalores. Valor associado dimenso correspondente. Fornece a importncia relativa da dimenso. Percentagem individual e cumulativa. Na primeira coluna a percentagem de cada dimenso, na segunda coluna o total acumulado da percentagem. Em situaes ideais, as duas primeiras dimenses devem contabilizar mais de 90% da variao. Valores inferiores a 50% indicam que a Anlise de Correspondncia inadequada. Grfico de Barras. Visualizao rpida do valor relativo de cada autovalor.

99

Seo de Coordenadas Principais para Colunas - Eixo 1 Espcie 1 Oryzomys russatus 2 Oryzomys angouya 3 Akodon montensis 4 Oligoryzomys nigripes 5 Oligoryzomys flavescens 6 Delomys dorsalis 7 Brucepatersonius iheringi 8 Holochilus brasiliensis 9 Euryzygomatomys spinosus 10 Nectomys rattus 11 Oxymycterus rufus 12 Oxymycterus nasutus 13 Bolomys lasiurus 14 Akodon reigi 15 Thaptomys nigrita 16 Wilfredomys oenax Massa 0,129 0,020 0,364 0,209 0,060 0,132 0,017 0,007 0,003 0,017 0,003 0,003 0,017 0,010 0,007 0,003 Inrcia 0,113 0,008 0,000 0,186 0,075 0,318 0,022 0,032 0,016 0,079 0,016 0,016 0,022 0,048 0,032 0,016 Distncia 0,362 0,166 0,001 0,370 0,519 0,996 0,560 1,990 1,990 1,990 1,990 1,990 0,560 2,020 2,020 2,020 Fator 0,572 0,059 0,005 0,438 -0,345 -0,994 -0,260 0,503 0,503 0,503 0,503 0,503 -0,029 -1,404 -1,404 -1,404 COR 0,904 0,021 0,038 0,519 0,229 0,991 0,121 0,127 0,127 0,127 0,127 0,127 0,002 0,975 0,975 0,975 CTR 0,157 0,000 0,000 0,149 0,026 0,486 0,004 0,006 0,003 0,016 0,003 0,003 0,000 0,073 0,049 0,024 ngulo 18,0 81,6 78,8 43,9 61,4 5,5 69,7 69,1 69,1 69,1 69,1 69,1 87,8 9,0 9,0 9,0 Autovalor 0,042317 0,000070 0,000008 0,040032 0,007079 0,130737 0,001118 0,001673 0,000836 0,004181 0,000836 0,000836 0,000014 0,019570 0,013047 0,006523

Seo de Coordenadas Principais para Colunas - Eixo 2 Espcie 1 Oryzomys russatus 2 Oryzomys angouya 3 Akodon montensis 4 Oligoryzomys nigripes 5 Oligoryzomys flavescens 6 Delomys dorsalis 7 Brucepatersonius iheringi 8 Holochilus brasiliensis 9 Euryzygomatomys spinosus 10 Nectomys rattus 11 Oxymycterus rufus 12 Oxymycterus nasutus 13 Bolomys lasiurus 14 Akodon reigi 15 Thaptomys nigrita 16 Wilfredomys oenax Massa 0,129 0,020 0,364 0,209 0,060 0,132 0,017 0,007 0,003 0,017 0,003 0,003 0,017 0,010 0,007 0,003 Inrcia 0,113 0,008 0,000 0,186 0,075 0,318 0,022 0,032 0,016 0,079 0,016 0,016 0,022 0,048 0,032 0,016 Distncia 0,362 0,166 0,001 0,370 0,519 0,996 0,560 1,990 1,990 1,990 1,990 1,990 0,560 2,020 2,020 2,020 Fator 0,186 -0,403 0,023 -0,422 0,633 -0,096 0,701 1,318 1,318 1,318 1,318 1,318 -0,748 -0,224 -0,224 -0,224 COR 0,096 0,979 0,962 0,481 0,771 0,009 0,879 0,873 0,873 0,873 0,873 0,873 0,998 0,025 0,025 0,025 CTR 0,031 0,022 0,001 0,254 0,164 0,008 0,056 0,079 0,039 0,197 0,039 0,039 0,063 0,003 0,002 0,001 ngulo 72,0 8,4 11,2 46,1 28,6 84,5 20,3 20,9 20,9 20,9 20,9 20,9 2,2 81,0 81,0 81,0 Autovalor 0,004487 0,003231 0,000197 0,037073 0,023880 0,001228 0,008147 0,011507 0,005753 0,028767 0,005753 0,005753 0,009251 0,000496 0,000331 0,000165

Seo de Coordenadas Principais para Linhas - Eixo 1 Local 1 Mata Paludosa 2 Floresta Ombrfila Densa 3 Floresta Ombrfila Mista Massa 0,334 0,334 0,331 Inrcia 0,259 0,312 0,429 Distncia 0,322 0,387 0,537 Fator 0,261 0,460 -0,728 COR 0,211 0,546 0,986 CTR 0,084 0,263 0,652 ngulo 62,6 42,3 6,7 Autovalor 0,022711 0,070770 0,175398

Seo de Coordenadas Principais para Linhas - Eixo 2 Local 1 Mata Paludosa 2 Floresta Ombrfila Densa 3 Floresta Ombrfila Mista Massa 0,334 0,334 0,331 Inrcia 0,259 0,312 0,429 Distncia 0,322 0,387 0,537 Fator 0,504 -0,419 -0,085 COR 0,789 0,454 0,014 CTR 0,581 0,402 0,017 ngulo 27,4 47,7 83,3 Autovalor 0,084852 0,058753 0,002416

Onde MP Mata Paludosa, FOD Floresta Ombrfila Densa, FOM Floresta Ombrfila Mista A qualidade verificada para cada perfil de linha nas sees de coordenadas principais foi 1,000 (100%). a soma dos dois valores de correlao (COR). Os valores obtidos indicam que os pontos mostrados no grfico no foram distorcidos no processo de projeo. Massa. Proporo de cada ponto sobre o total da tabela. Dado em percentagem na ltima coluna (total) da seo perfis de colunas. Inrcia. A inrcia de toda tabela uma funo da estatstica qui-quadrado (X2). O valor tabelado da inrcia a proporo da inrcia total que definida para cada perfil. Fator. A coordenada do perfil ao longo deste eixo. O valor do perfil de cada linha projetado sobre a linha definida por este eixo que ser plotado no grfico. Distncia. Distncia ponderada de um ponto mdia. COR. Correlao entre o perfil e o eixo. a proporo da varincia em um perfil explicada por este eixo. Identifica qual eixo representa melhor o perfil. CTR. Contribuio deste perfil para a inrcia deste eixo. Proporo da varincia no eixo para este perfil. ngulo. ngulo entre o eixo e o perfil.

100

1,5

Oxymycterus nasutus Oxymycterus rufus Holochilus brasiliensis Nectomys rattus Euryzygomatomys spinosus

0,6

Brucepatersonius iheringi Oligoryzomys flavescens

Fator2 (35%)
-

Oryzomys russatus Akodon montensis Delomys dorsalis Akodon reigi Oryzomys angouya Thaptomys nigrita Oligoryzomys nigripes Wilfredomys oenax Bolomys lasiurus

0,8 2,0

Fator1 (65%)
Grfico 14. Distribuio das freqncias das espcies.

101

0,6
MP

0,2

Fator2 (35%)
-

FOM

FOD

0,1 1,0 2,0

Fator1 (65%)
Grfico 15. Distribuio dos pontos de amostragem. Onde MP Mata Paludosa, FOD Floresta Ombrfila Densa, FOM Floresta Ombrfila Mista.

102

1,50

Oxymycterus nasutus Oxymycterus rufus Holochilus brasiliensis Euryzygomatomys spinosus Nectomys rattus

0,67

Brucepatersonius iheringi Oligoryzomys flavescens

Fator2 (35%)
Delomys dorsalis

MP
Oryzomys russatus Akodon montensis

-0,17

FOM
Akodon reigi Thaptomys nigrita Wilfredomys oenax Oryzomys angouya

FOD
Oligoryzomys nigripes Bolomys lasiurus

-1,00 -1,50

-0,33

0,83

2,00

Fator1 (65%)
Grfico 16. Correlao entre as espcies e os locais de amostragem. Onde MP Mata Paludosa, FOD Floresta Ombrfila Densa, FOM Floresta Ombrfila Mista.

103

FLUXO GNICO

O quadro 8 sintetiza as amostras estudadas em relao s duas espcies quanto freqncia das seqncias de mtDNA.

Quadro 8: Caracterizao das amostras examinadas quanto freqncia das seqncias de mtDNA em Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus. Ni = nmero de indivduos analisados e Nh = nmero de hapltipos encontrados. Espcies/regio Oligoryzomys nigripes Floresta Ombrfila Mista Floresta Ombrfila Densa Mata Paludosa Oryzomys russatus Floresta Ombrfila Mista Floresta Ombrfila Densa Mata Paludosa Ni 6 7 15 Nh 4 4 10

0 3 12

0 3 6

Oligoryzomys nigripes apresentou 13 hapltipos diferentes dentre 28 indivduos amostrados. Foram encontrados quatro hapltipos na Floresta ombrfila mista, quatro na Floresta Ombrfila Densa e 10 na Mata Paludosa. Na Floresta Ombrfila Mista foram identificados os hapltipos 1, 2, 3 e 9 na Floresta Ombrfila Densa foram identificados os hapltipos 2, 5, 9, e 11 na Mata Paludosa foram encontrados os hapltipos 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 12 e 13 (FIGURA 10). Os hapltipos 2 e 9 esto presentes em todas as formaes amostradas, sendo o hapltipo 2 o de ocorrncia mais freqente.

104

Oryzomys russatus, apresentou 8 hapltipos entre 15 indivduos analisados. Foram encontrados trs hapltipos na Floresta Ombrfila Densa e seis na Mata Paludosa. Na Floresta Ombrfila Densa foram identificados os hapltipos 1, 2, e 7 na Mata paludosa foram encontrados os hapltipos 1, 2, 3, 4, 5, e 8, (FIGURA 11). O hapltipo 2 est presente nas duas formaes consideradas, sendo o de ocorrncia mais freqente entre os hapltipos obtidos. O ndice utilizado para testar o grau de diferenciao entre as populaes foi Gst (NEI, 1973), que possui uma variao entre 0 e 1, sendo 1 o valor mximo de diferenciao populacional. Os valores observados de diferenciao gentica no foram significantes (2 = 24.08, p = 0.45 para Oligoryzomys nigripes 2 = 7.21, p = 0.40 para Oryzomys russatus), corroborando com os baixos valores observados de fluxo gnico entre as populaes. Em ambas as espcies os valores observados do ndice de fluxo gnico foram consideravelmente baixos Gst = 0.002 para Oligoryzomys nigripes e Gst = 0.007 para Oryzomys russatus. Em contraposio ao baixo valor de diferenciao gentica, o nmero esperado de migrantes por gerao alto, indicando que se no h diferenciao entre as populaes h um alto fluxo de migrantes de uma populao para outra. Os valores observados de migrantes por gerao para as duas espcies foram: Nm = 92.8, para Oligoryzomys nigripes e Nm =35.4 para Oryzomys russatus, o que confirma a hiptese. Estes valores so

consideravelmente altos, garantindo a no diferenciao populacional atravs do fluxo gnico, onde alguns indivduos mantm a dinmica dos genes entres as populaes. Estudos indicam que um migrante por gerao suficiente para prevenir a diferenciao subpopulacional apenas por deriva gentica, se considerados alelos neutros.

105

Para testar a hiptese de estruturao geogrfica das populaes atravs de isolamento por distncia foram construdas redes de hapltipos para cada espcie. Os hapltipos no demonstraram estruturao, ficando bem distribudos nas redes obtidas (FIGURAS 10 E 11). Os resultados obtidos atravs da utilizao do marcador de uma regio hipervarivel do mtDNA indicam que no h estruturao geogrfica das populaes nem um mecanismo de isolamento por distncia, levantando a hiptese de que o gradiente altitudinal no tem influncia na estruturao gentica das populaes de Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus.

106

Mata Paludosa

Floresta Ombrfila Densa

Floresta Ombrfila Mista

Figura 10. Rede de hapltipos encontrados entre os indivduos de Oligoryzomys nigripes, cada barra transversal nas conexes entre os hapltipos representa um evento de mutao. Os crculos representam os hapltipos encontrados, o tamanho representa a freqncia de ocorrncia. Nas redes de localidade esto representados os hapltipos encontrados em cada uma das formaes.

107

Mata Paludosa

Floresta Ombrfila Densa

Figura 11. Rede de hapltipos encontrados entre os indivduos de Oryzomys russatus, cada barra transversal nas conexes entre os hapltipos representa um evento de mutao. Os crculos representam os hapltipos encontrados e o tamanho representa a freqncia de ocorrncia. Nas redes de localidade esto representados os hapltipos encontrados em cada uma das formaes.

108

DISTRIBUIO DAS ESPCIES ATRAVS DE UM GRADIENTE AMBIENTAL

O Vale do Trs Forquilhas apresenta um gradiente ambiental de altitude, onde a distribuio do nmero de capturas das cinco espcies de ocorrncia mais freqente, nos trs pontos de captura, pode ser avaliado atravs da anlise da tendncia polinomial desta distribuio. Os nmeros de captura obtidos para Akodon montensis, Oligoryzomys nigripes e Oligoryzomys flavescens seguem o mesmo padro, onde as curvas de tendncias se apresentam na forma de U ao longo do gradiente. O maior nmero de capturas verificado na Mata Paludosa, com declnio acentuado na Floresta Ombrfila Densa e retomada do aumento das capturas na Floresta Ombrfila Mista. No foi registrada nenhuma captura de O. flavescens na Floresta Ombrfila Densa, fato que pode estar relacionado interao com as demais espcies ocorrentes e com as caractersticas ambientais desta rea, visto que O. flavescens apresenta caractersticas habitat generalistas. Por outro lado, considerando-se tanto o nmero de capturas quanto a freqncia relativa, Delomys dorsalis seleciona preferencialmente a Floresta Ombrfila Mista, declina na Floresta Ombrfila Densa e apresenta um aumento na Mata Paludosa para aproximadamente 17% do nmero de capturas registrados na Floresta ombrfila mista. De forma inversa, Oryzomys russatus seleciona

preferencialmente a Mata Paludosa com as capturas declinando ao longo do gradiente. A tendncia na diminuio das capturas pode estar associada ao fato destas espcies apresentarem forte associao com as formaes em que ocorrem com maior abundncia (GRFICO 17).

109

Grfico 17. Tendncia de captura absoluta das espcies mais representativas nos trs pontos de coleta

80 75 70 66 60
Nmero de capturas

58

50 40 30 20 10 0 Mata Paludosa -10

39

27 20 14 10 1 0 Floresta Ombrfila Densa 13 6 3 Floresta Ombrfila Mista 19 15

Akodon montensis Oryzomys russatus Polinmio (Oryzomys russatus) Polinmio (Oligoryzomys flavescens)

Delomys dorsalis Oligoryzomys flavescens Polinmio (Oligoryzomys nigripes)

Oligoryzomys nigripes Polinmio (Akodon montensis) Polinmio (Delomys dorsalis)

110

A anlise da freqncia de captura das espcies mais representativas nos trs pontos de coleta fornece uma interpretao distinta para Akodon montensis e Oligoryzomys nigripes nos padres de tendncia do que quando considerado apenas o nmero de capturas. Enquanto Delomys dorsalis, Oligoryzomys flavescens e Oryzomys russatus apresentaram tendncias similares entre o nmero e a freqncia de captura, a expectativa na freqncia de captura de Akodon montensis foi praticamente a mesma nos trs pontos de coleta, diferindo do padro observado quando considerado o nmero absoluto de capturas. Deste modo, mesmo apresentando os maiores nmeros de capturas na Mata Paludosa e na Floresta Ombrfila Mista, esperada uma freqncia de captura de A. montensis regular em todo gradiente. Um padro distinto foi verificado para Oligoryzomys nigripes, que apresentou uma inverso nas curvas de tendncia de captura e freqncia, na Floresta Ombrfila Densa foi registrado o menor nmero de capturas desta espcie, no entanto O. nigripes a espcie que ocorre com maior freqncia neste local (GRFICO 18).

111

Grfico 18. Freqncia de captura das espcies mais representativas nos trs pontos de coleta
45 40 35 30 25
Freqncia

38

39 36 36 32

20 15 10 5 0

20 17 14 10 5 3 Mata Paludosa 0 Floresta Ombrfila Densa 2 Floresta Ombrfila Mista 10 8

-5 Ak odon montensis Oryzomys russatus Polinmio (Oligoryzomys nigripes) Polinmio (Ak odon montensis) Delomys dorsalis Oligoryzomys flavescens Polinmio (Oryzomys russatus) Oligoryzomys nigripes Polinmio (Delomys dorsalis) Polinmio (Oligoryzomys flavescens)

112

A distribuio preferencial das espcies de roedores silvestres em um gradiente altitudinal parece clara, por outro lado, a distribuio destas espcies nas formaes vegetais distintas apresenta parmetros controversos as anlises de correspondncia entre as reas apresentaram forte dissimilaridade quando relacionadas ocorrncia e abundncia das espcies de roedores amostradas. Porm, algumas espcies como Delomys dorsalis, Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus, aparentemente, selecionam de forma positiva um

determinado tipo de formao vegetal, com a freqncia de capturas declinando ao longo do gradiente. Os resultados obtidos para Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus atravs da utilizao do marcador molecular de uma regio hipervarivel do mtDNA, indicam uma distribuio que, se em gradiente, no apresenta relao com a altitude ou formao vegetal. A anlise destes resultados indica que no h estruturao geogrfica das populaes destas espcies, nem um mecanismo de isolamento por distncia, confirmando a hiptese de que, para as espcies que ocorrem ao longo do gradiente, a diferenciao altitudinal ou de formao vegetal no tem influncia na estruturao gentica das populaes. Os padres de abundncia para as diferentes espcies, em cada local de captura, devem estar associados a fatores ecolgicos independentes do isolamento por distncia, formao vegetal e variao altitudinal.

113

VI. CONSIDERAES FINAIS

Os resultados obtidos corroboram o padro descrito para comunidades abertas onde poucas espcies so abundantes, espcies dominantes, e muitas so raras. A Mata Paludosa com 113 ha. apresenta diversos microambientes tendo apresentado a maior diversidade e abundncia de roedores. Cinco espcies apresentaram ocorrncia restrita a Mata Paludosa (Nectomys rattus, Holochilus brasiliensis, Oxymycterus nasutus, Euryzygomatomys spinosus e O. rufus) e trs espcies foram encontradas apenas na Floresta Ombrfila Mista (Wilfredomys oenax, Akodon reigi e Thaptomys nigrita). Foi verificado um padro de sazonalidade discreto para duas espcies: Akodon montensis nos perodos de inverno nos trs pontos de amostragem e Oligoryzomys nigripes tambm nos perodos de inverno, porm apenas na Floresta Ombrfila Densa. Os ciclos populacionais das espcies mais representativas em cada ponto foram de aproximadamente quatro anos. Os ciclos populacionais de Oligoryzomys nigripes acompanham os ciclos de Akodon montensis, via de regra com valores de captura inferiores. Delomys dorsalis, na Floresta Ombrfila Mista apresentou ciclo populacional mais longo com um perodo que indica flutuao e Oryzomys russatus e Oligoryzomys flavescens apresentaram ciclos populacionais com perodos de inatividade maiores. As capturas de Delomys dorsalis e Euryzygomatomys spinosus na Mata Paludosa e Brucepatersonius iheringi na Floresta Ombrfila Mista caracterizam ampliao dos registros de ocorrncia.

114

A Floresta Ombrfila Densa e a Floresta Ombrfila Mista apresentam maior correlao, tanto atravs de anlise de Grupamento Hierrquico (capturas) como atravs de Anlise de Correspondncia Simples (freqncia). A freqncia de captura de Akodon montensis foi regular em todo gradiente, enquanto Delomys dorsalis, Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus, aparentemente, selecionam de forma positiva um determinado tipo de formao vegetal. Sendo importante ressaltar que D. dorsalis e O. russatus apresentam um padro de distribuio em gradiente. A utilizao do marcador de uma regio hipervarivel do DNA mitocondrial (mtDNA) indica que no h estruturao geogrfica das populaes nem um mecanismo de isolamento por distncia, levantando a hiptese de que o gradiente altitudinal e a variao fisionmica da vegetao no tem influncia na estruturao gentica das populaes de Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus. Os resultados obtidos para Oligoryzomys nigripes e Oryzomys russatus atravs da anlise do DNA mitocondrial mtDNA indicam uma distribuio que, se em gradiente, no apresenta relao com a altitude ou formao vegetal. Os padres de abundncia para as diferentes espcies, em cada local de captura, devem estar associados a fatores ecolgicos independentes do isolamento por distncia, formao vegetal e variao altitudinal.

115

VII. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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