FORMACIN RETICULAR Organizacin General La formacin reticular consiste en una red continua de clulas y fibras nerviosas asentada en zonas

profundas, que se extiende desde la mdula espinal a travs del bulbo raqudeo, la protuberancia, el mesencfalo, el subtlamo, el hipotlamo y el tlamo. La red difusa puede dividirse en tres columnas longitudinales: la primera ocupa el plano mediano, por lo que se denomina columna mediana, y consiste en neuronas de tamao intermedio; la segunda, se denomina columna medial, contiene neuronas grandes, y la tercera, columna lateral, contiene principalmente neuronas pequeas. La formacin reticular es altamente multisinptica. Incluye componentes ascendentes y descendentes que llevan informacin ipsi lateral y contra lateral hacia y desde la mdula espinal al encfalo. la formacin reticular se define como una parte importante del tronco enceflico que incluye, adems, porciones del diencfalo y el telencfalo y, caudalmente, se entremezcla con las neuronas y glias de lmina VII de la sustancia gris de la mdula espinal, que puede ser considerada como parte del Sistema Reticular Activador Ascendente. El aporte sensorial para el sistema reticular activador ascendente es el siguiente: las neuronas que originan fibras espino-reticulares, estn ubicadas en las lminas V hasta la VIII de la sustancia gris dela mdula espinal. Estas clulas se estimulan como resultado de la actividad en las fibras aferentes primarias que intervienen en todas las modalidades de sensaciones externas y viscerales. Es importante tener en cuenta que sus ncleos incluyen neuronas serotoninrgicas, colinrgicas, noradrenrgicas, dopaminrgicas, gabargicas y glutamatrgicas entre otras. La formacin reticular incluye varios tipos de neuronas, algunas de las cuales son grandes, para circuitos neurales que involucran aferencias sensoriales y que integran varias modalidades como: la visual, la vestibular y la propioceptiva para el control reflejo de los movimientos de los ojos y los reflejos posturales. El disparo de potenciales de accin de altas frecuencias por parte de estas neuronas durante el despertar, es conducido a altas velocidades, lo que implica que sus axones presentan una nutrida mielinizacin por los oligodendrocitos de la sustancia blanca adyacente. Estas neuronas de la formacin reticular utilizan en especial glutamato y GABA como neurotransmisores y afectan directa e indirectamente regiones corticales relacionadas con las emociones, la memoria y el sueo. En la zona inferior, la formacin reticular se contina con las interneuronas de la sustancia gris de la mdula espinal, mientras que en la zona superior hay una zona de intercambio de los impulsos hacia la corteza cerebral. Una proyeccin sustancial de las fibras tambin abandona la formacin reticular para penetrar en el cerebelo.

Proyecciones aferentes Hay muchas vas aferentes diferentes que se proyectan en la formacin reticular desde la mayor parte de estructuras del sistema nervioso central. Desde la mdula espinal estn los fascculos espinorreticulares, fascculos espinotalmicos y el lemnisco medial. Desde los ncleos de los pares craneales tractos aferentes ascendentes, que incluyen las vas vestibulares, acsticas y visuales. Desde el cerebelo, surge la va cerebelorreticular. Desde el rea subtalmica, hipotalmica y desde los ncleos del tlamo, del cuerpo estriado y el sistema lmbico surgen ms tractos aferentes. Otras fibras aferentes importantes surgen de la corteza motora primaria del lbulo frontal y desde la corteza somestsica del lbulo parietal. Proyecciones eferentes Existen mltiples vas eferentes que se extienden hacia el tronco del encfalo y la mdula espinal a travs del fascculo reticulomedular y los fascculos reticuloespinales hacia las neuronas en los ncleos motores de los pares craneales y las clulas del asta anterior de la mdula espinal. Otras vas descendentes se extienden hacia la eferencia simptica y la eferencia parasimptica craneosacras del sistema nervioso autnomo. Otras vas se extienden hacia el cuerpo estriado, el cerebelo, el ncleo rojo, la sustancia negra, el techo y los ncleos del tlamo, el subtlamo y el hipotlamo. La mayora de las regiones de la corteza cerebral recibe tambin fibras eferentes. Funciones de la formacin reticular Algunas de las funciones ms importantes son: 1. Control del msculo esqueltico. A travs de los fascculos reticuloespinales y reticulomedulares, la formacin reticular puede influir en la actividad de las neuronas motoras alfa y gamma. En consecuencia, la formacin reticular puede modular el tono muscular y la actividad refleja. Tambin mantiene la inhibicin recproca. La formacin reticular, ayudada por el aparato vestibular del odo interno y el tracto vestibuloespinal, desempea un papel importante en el mantenimiento del tono de los msculos antigravitatorios cuando el sujeto se pone de pie. Los centros respiratorios del tronco del encfalo, actualmente se consideran parte de la formacin reticular. La formacin reticular es importante para controlar los msculos de la expresin facial cuando se relacionan con la emocin. 2. Control de las sensaciones somticas y viscerales. Debido a su localizacin central en el eje cerebroespinal, la formacin reticular puede influir en todas las vas ascendentes que se dirigen a los niveles supraespinales. La influencia puede ser facilitadora o inhibidora. En particular, la formacin reticular participa en el "mecanismo de la compuerta" para el control de la percepcin del dolor. 3. Control del sistema nervioso autnomo.

Los fascculos reticulomedulares y reticuloespinales pueden ejercer un control mayor del sistema nervioso autnomo, desde la corteza cerebral, el hipotlamo y otros ncleos subcorticales, que descienden hacia la eferencia simptica y la eferencia craneosacra parasimptica. 4. Control del sistema nervioso endocrino. La formacin reticular influye, tanto directa como indirectamente a travs de los ncleos hipotalmicos, en la sntesis o liberacin de factores liberadores o inhibidores y, por lo tanto controla la actividad de la hipfisis. 5. Influencia sobre los relojes biolgicos. La formacin reticular probablemente influye en los ritmos biolgicos a travs de sus mltiples vas aferentes y eferentes hacia el hipotlamo. Uno de los relojes biolgicos, el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, establece el ritmo sobre otros relojes biolgicos inferiores, pero no es el responsable por s mismo del ritmo de vigilia y sueo, aunque s forma parte de las redes neurales implicadas en el proceso. As, una importante fuente de inhibicin del alertamiento asociada con el sueo se proyecta desde neuronas localizadas en el ncleo preptico del hipotlamo. Estas neuronas son activadas durante el sueo y sintetizan GABA como neurotransmisor que ejerce control inhibitorio sobre los sistemas monoaminrgicos y de hipocretina durante el dormir.

6. El sistema activador reticular. La vigilia y el nivel de consciencia estn controlados por la formacin reticular. Mltiples vas ascendentes que transportan la informacin sensitiva hacia los centros superiores estn canalizadas a travs de la formacin reticular, la cual, a su vez, proyecta esta informacin hacia otras partes diferentes de la corteza cerebral, haciendo que la persona que duerme se despierte. Para el caso del ciclo vigilia-sueo, se sabe que la formacin reticular funcionalmente contribuye a la regulacin del ciclo despertar (vigilia) y dormir, ciclo que se puede alterar con lesiones selectivas de las proyecciones talmicas de la formacin reticular del tronco cerebral. Ahora parece que el estado de consciencia depende de la proyeccin continua de la informacin sensitiva hacia la corteza. Los diferentes grados de vigilia parecen depender del grado de actividad de la formacin reticular. Las sensaciones dolorosas aferentes incrementan de modo considerable la actividad de la formacin reticular, que, a su vez, excitan mucho la corteza cerebral. La acetilcolina participa como neurotransmisor excitador en este proceso.