Modulo Bio 2

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin
Mdulo II: Evolucin ndice - Pgina 1 de 260
Capacitacin a distancia en un entorno de colaboracin para docentes del nivel polimodal y/o medio.

ndice
Los autores ............................................................................................................ 8 Captulo 5: La dinmica de la informacin gentica a nivel poblacional..... 10
Introduccin..........................................................................................................10
Aproximaciones didcticas ............................................................................... 14

La seleccin y organizacin de contenidos desde los modelos de enseanza ...........14 El consenso constructivista ................................................................................14 ACTIVIDAD N 25.................................................................................15
Estrategias didcticas ........................................................................................ 17

Qu conjunto de estrategias favorecen la implementacin de una propuesta constructivista en la enseanza de los contenidos de biologa? .........................................17 El conflicto cognitivo ..........................................................................................17 La investigacin dirigida .....................................................................................18 La exposicin del docente..................................................................................21 La construccin guiada ......................................................................................22 Una reflexin sobre las estrategias .....................................................................23
Presentacin de la secuencia de contenidos.................................................. 24

Cmo podemos ordenar y mostrar la secuencia de los contenidos? .......................24 Los contenidos se formulan siempre igual?...........................................................25 Cmo mostrar la jerarqua planificada?.................................................................26 Mapas y diagramas conceptuales .......................................................................26 La V de Gowin...................................................................................................29 El eptome ........................................................................................................32
Contenidos de biologa ...................................................................................... 34

Acerca de la idea de evolucin biolgica.................................................................34 ACTIVIDAD N 26.................................................................................34 Han evolucionado las especies a lo largo de la historia geolgica?.........................39 Cules fueron los avatares histricos de la teora de la evolucin hasta Darwin? ....41 El fijismo ...........................................................................................................42 La idea de cambios con el tiempo.......................................................................42 Lamarck y la transformacin de los individuos .....................................................44 Un aporte para el aula ...........................................................................46 Actividad N 27 ....................................................................................46
Evidencias de la evolucin biolgica ............................................................... 48

Cules son las evidencias de la evolucin? ..........................................................48

Evidencias desde la paleontologa......................................................................49 El datado de los fsiles ......................................................................................53 Evidencias desde la Anatoma Comparada .........................................................56 Evidencias desde la embriologa ........................................................................58 Evidencias desde la biogeografa .......................................................................59 Evide ncias desde la biologa molecular ...............................................................60 Una sugerencia para el aula ..................................................................63
Darwin y cmo lleg a pensar la seleccin natural........................................ 64

Cul fue la secuencia histrica de la teora evolutiva de Darwin? ...........................64 Las fuentes de su pensamiento ..........................................................................64 La teora de la evolucin por seleccin natural ..................................................65 En contra, a favor y nuevas evidencias ...............................................................66 La teora sinttica de la evolucin.......................................................................67 Una sntesis de la teora de Darwin.....................................................................68 ACTIVIDAD N 28.................................................................................70
Ideas bsicas de la gentica de poblaciones .................................................. 72

Cmo se transmiten los genes en las poblaciones estables? .................................72 Cmo puede cambiar la estructura gentica de las poblaciones? ...........................77 Mutaciones .......................................................................................................79 Deriva gnica ....................................................................................................79 Flujo gnico ......................................................................................................82 Apareamiento no al azar ....................................................................................82 Seleccin natural ...............................................................................................83 Variacin gentica: el sustrato sobre el cual acta la seleccin ................................83 La seleccin natural como mecanismo de evolucin adaptativa............................85 ACTIVIDAD N 29.................................................................................87 La seleccin no produce organismos "perfectos" .................................................91 Una sntesis de las fuerzas evolutivas analizadas ................................................91
Herencia lamarckiana ......................................................................................... 92

Existe la herencia lamarckiana? ...........................................................................92
Otras Aproximaciones didcticas..................................................................... 95

Lo que se ensea al ensear una teora cientfica ...................................................95 Secuenciacin de contenidos procedimentales .......................................................97
Actividad de integracin .................................................................................... 99

ACTIVIDAD N 30.................................................................................99
Actividades de autoevaluacin ....................................................................... 101

ACTIVIDAD N 1................................................................................. 101

ACTIVIDAD N 2................................................................................. 102 ACTIVIDAD N 3................................................................................. 103 ACTIVIDAD N 4................................................................................. 103 Clave para las respuestas de la autoevaluacin .................................................... 104 Actividad N 1 ..................................................................................... 104 Actividad N 2 ..................................................................................... 104 Actividad N 3 ..................................................................................... 105 Actividad N 4 ..................................................................................... 105
Bibliografa......................................................................................................... 106
Bibliografa didctica ........................................................................................... 106 Bibliografa disciplinar.......................................................................................... 107
Captulo 6: Estrategias de la evolucin.......................................................... 108

Introduccin........................................................................................................ 108
Aproximaciones didcticas ............................................................................. 110

La concrecin de la enseanza: las actividades .................................................... 110 Qu tipos de actividades podemos utilizar en las clases de biologa? ............... 112 Qu tipos de actividades podemos planificar segn las finalidades y los momentos de la clase? .............................................................................................................. 113 Para pensar ........................................................................................ 117 La comunicacin y el desarrollo de las actividades ................................................ 118 Es importante la comunicacin en la concrecin de las actividades?................. 118
Algunas estrategias de la evolucin de las especies .................................. 125

Qu es una especie? ..................................................................................... 126 Cmo surge una nueva especie? ....................................................................... 127 Especiacin geogrfica o aloptrica.................................................................. 128 Especiacin simptrica .................................................................................... 128 ACTIVIDAD N 31 .............................................................................. 130
El aislamiento gentico .................................................................................... 132

De qu manera se logra mantener el aislamiento gentico entre especies? .......... 132 Tipos de mecanismos precigticos ................................................................... 132 Tipos de mecanismos de aislamiento postcigticos ........................................... 133 actividad n 32 .................................................................................... 133
La evolucin de los grandes grupos taxonmicos ...................................... 136

Cmo ocurre la evolucin a nivel de los grandes grupos taxonmicos? ................ 136 Historia conjunta de la Tierra y de la vida .......................................................... 136

Una historia que se repite: extinciones seguidas de radiaciones adaptativas de los sobrevivientes........................................................................................................... 141 ACTIVIDAD N 33............................................................................... 143 Cules son los patrones de cambio en la macroevolucin?.................................. 145 Controversias actuales en torno a los mecanismos de la evolucin ........................ 153 El cambio fue gradual o fue a saltos?.............................................................. 153 ACTIVIDAD N 34............................................................................... 154 Las diferencias entre genes se deben al azar? ................................................ 155 En trminos de la evolucin qu es ms importante, la especie o los genes? .... 156 Un dato .............................................................................................. 157 A modo de sntesis sobre las posturas que explican la macro y la microevolucin158 Volvemos a la gentica........................................................................................ 159 Hitos en las ideas sobre la evolucin.................................................................... 160 ACTIVIDAD N 35 ........................................................................................... 160
Otras aproximaciones didcticas ................................................................... 162

Las actividades y los canales de comunicacin en el aula de biologa .................... 162 El repertorio de actividades .............................................................................. 162 La comunicacin en la ejecucin de las actividades. Importancia de fomentar la argumentacin.......................................................................................................... 164 Por qu es importante fomentar la argumentacin en la escuela?..................... 167
Actividad de integracin .................................................................................. 169

ACTIVIDAD N 36............................................................................... 169
Actividades de autoevaluacin ....................................................................... 170

ACTIVIDAD N 1................................................................................. 170 ACTIVIDAD N 2................................................................................. 170 ACTIVIDAD N 3................................................................................. 170 ACTIVIDAD N 4................................................................................. 171
Clave de respuestas ......................................................................................... 172

Actividad N 1 .................................................................................... 172 Actividad N 2 .................................................................................... 173 Actividad N 3 .................................................................................... 173 Actividad N 4 .................................................................................... 173
Bibliografa......................................................................................................... 175
Captulo 7: Historia de la vida a lo largo de la evolucin............................. 177 Introduccin....................................................................................................... 177


Aproximacin didctica ................................................................................... 178

La evaluacin como proceso................................................................................ 178 Diferentes tipos de evaluacin en diferentes momentos ..................................... 182 La funcin reguladora de la evaluacin ............................................................. 184 Qu aprendizajes se pueden evaluar? ............................................................ 185 A modo de sntesis sobre la evaluacin ............................................................ 187
Contenidos de biologa .................................................................................... 189

Aparece la vida sobre la Tierra............................................................................. 189 actividad n 37 .................................................................................... 191 Cmo se origin la vida? ................................................................................... 192 Una sugerencia para el aula ................................................................ 192 Primeras ideas sobre el origen de la vida .......................................................... 193 ACTIVIDAD N 38............................................................................... 194 Ideas actuales sobre el origen de la vida........................................................... 195 Los cuestionamientos a las ideas actuales sobre el origen de la vida.................. 200 ACTIVIDAD N 39............................................................................... 201
De las procariotas a las eucariotas multicelulares....................................... 202

Cmo habra sido el metabolismo de las primeras clulas?.................................. 202 Un dato .............................................................................................. 203 Cmo se originaron los eucariotas?.................................................................... 204 ACTIVIDAD N 40............................................................................... 207 Cmo se origin la multicelularidad? .................................................................. 208 Multicelularidad por agregacin ........................................................................ 209 Multicelaridad por diferenciacin....................................................................... 209
Hitos de la historia de la vida .......................................................................... 210

Cules fueron los acontecimientos ms significativos de la vida en el tiempo? ...... 210 La vida en el precmbrico ................................................................................ 210 La vida en el paleozoico................................................................................... 212 La vida en la era mesozoica ............................................................................. 214 La vida en la era cenozoica .............................................................................. 215
La evolucin del hombre.................................................................................. 216

Un recorrido por los ancestros del Homo sapiens.................................................. 216 Visin aumentada............................................................................................ 218 El bipedalismo................................................................................................. 218 El desarrollo de la mano .................................................................................. 219 El aumento de la capacidad craneana .............................................................. 219 La reduccin de la dentadura ........................................................................... 220

El impacto del hombre actual sobre la evolucin de las especies........................ 221 ACTIVIDAD N 41............................................................................... 221
Reinos / Dominios............................................................................................. 223

Cules son los mayores linajes de la vida? ......................................................... 223 ACTIVIDAD N 42............................................................................... 227
Una tercera opcin para jerarquizar los conceptos de gentica y evolucin ...................................................................................................................................... 235 Estrategias didcticas como recursos en la evaluacin ............................. 238
El anlisis histrico: una estrategia reguladora ...................................................... 238 Hacer y comparar mapas conceptuales ................................................................ 239 Evaluar la organizacin y los distintos tipos de contenidos con la V de Gowin......... 240 Analizar la forma en que se resuelven los problemas ............................................ 241 ACTIVIDAD N 43............................................................................... 243
Cmo evaluar nuestro proceder docente ...................................................... 245 Yoghi Bhajan ..................................................................................................... 249 Actividades de autoevaluacin ....................................................................... 250
ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACION ..... Error! Marcador no definido.
Clave de respuestas ......................................................................................... 253

CLAVE DE RESPUESTAS ......................... Error! Marcador no definido.
Actividad de integracin .................................................................................. 250

ACTIVIDAD DE INTEGRACION N 44 ................................................. 250
Bibliografa......................................................................................................... 255
Bibliografa comentada del curso ................................................................... 257

Palabras de despedida ..................................................................................... 259

Los autores
Ana La De Longhi, docente e investigador del Departamento de Enseanza de la Ciencia y la Tecnologa (F.C.E.F.N., U.N.C.) y del Grupo de Enseanza de la Ciencia a la Tecnologa (F.A.M.A.F., U.N.C.). Profesora de Biologa, Licienciada en Ciencias de la Educacin y Doctora en Educacin. Es actualmente profesor Titular de Didctica General y Especial de la Biologa en FCEFyN y encargado de Psicologa del Aprendizaje en FAMAF. Director de proyectos de investigacin y de tesis relacionados principalmente con el tema la comunicacin didctica en ciencias. Est categorizada por el Programa de Incentivos de la Secretara de Polticas Universitarias. Autor de numerosos artculos cientficos y de divulgacin en revistas nacionales e internacionales con referato, asi como de ponencias y trabajos en congresos y captulos de libros. Es miembro de la Asociacin de Profesores de Biologa de la Argentina (ADBiA), y Editor Responsable del proyecto de Revista de Edicacin en Biologa, desde 1998.
Gabriel Bernardello, docente e investigador del Instituto Multidisciplinario de Biologa Vegetal. Profesor en Ciencias Biolgicas, Bilogo y Doctor en Ciencias Biolgicas (F.C.E.F.N., U.N.C.). Es actualmente Profesor Titular de Introduccin a la Biologa de la misma Facultad y Miembro de la Carrera del Investigador Cientfico (CONICET), categora Principal. Est categorizada por el Programa de Incentivos de la Secretara de Polticas Universitarias. Ha publicado numerosos artculos cientficos y de divulgacin en revistas nacionales e internacionales con referato y ha presentado de ponencias y trabajos en congresos, en el rea de Biologa Vegetal. Ha dado diversos cursos y producido materiales para profesores de nivel Medio y Terciario. Es Director del Boletn de la Sociedad Argentina de Botnica, desde el ao 2000.
Liliana Crocco, docente e investigador del Centro de Investigaciones Entomolgicas de Crdoba (F.C.E.F.N., U.N.C.) Profesora en Ciencias Biolgicas, Biloga y Doctora en Ciencias Biolgicas ( F.C.E.F.N.; U.N.C.). Es actualmente Profesora Adjunta de Introduccin a la Biologa de la misma Facultad y responsable del dictado de Curso de Posgrado Insectos Hematfagos de Importancia Mdico-Veterinaria. Director de Proyectos de investigacin relacionados con la entomologa mdica, salud y educacin. Autor de numerosos artculos cientficos con publicaciones en revistas cientficas y de ponencias en congresos nacionales e internacionales. Est categorizada por el Programa de Incentivos de la Secretara de Polticas Universitarias. Es miembro de la Asociacin de Profesores de Biologa de la

Argentina (ADBiA) y de la Sociedad Entomolgica Argentina. Miembro del Consejo de Escuela de Biologa ( F.C.E.F.N.; U.N.C.) y del Consejo Editor de la Revista Educacin en Biologa.
Dra. Mnica L. Gallino, se desempea actualmente como Vicedirectora del Departamento de Enseanza de la Ciencia y la Tecnologa de la Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales de la Universidad Nacional de Crdoba. Es Licenciada y Doctora en Ciencias de la Educacin (UCC). Actualmente es Profesora Titular de la Ctedra de Pedagoga en el Profesorado de Ciencias Biolgicas (FCEFyN- UNC) y Adjunta a la Direccin del Departamento Pedaggico de la Facultad de Educacin a Distancia del Instituto UniversitarioAeronutico (IUA). Su campo de trabajo se enmarca en el rea de formacin de formadores, en el mbito del aprendizaje virtual y el diseo de materiales multimedia a fin de mejorar el proceso de aprendizaje y las estrategias docentes. Est categorizada por el Programa de Incentivos de la Secretara de Polticas Universitarias. Es autora y coautora de diversas publicaciones en el mbito pedaggico y de tres libros, uno por la UNC y dos por IUA.

Captulo 5: La dinmica de la informacin gentica a nivel poblacional
Introduccin
La transformacin es un viaje sin destino final. Marilyn Ferguson
Hemos llegado al primer captulo de este mdulo II, con una serie de conceptualizaciones de biologa y en su didctica, realizadas a travs del trnsito por el mdulo I que necesitamos retomar para seguir avanzando. Por eso le proporcionamos aqu una sntesis de lo transitado captulo por captulo en el mdulo I, ya cursado por usted, y que est disponible en el archivo llamado Documentos del mdulo I, para cada vez que necesite revisar algn concepto. En el Captulo 1 desarrollamos el tratamiento a nivel molecular de la informacin gentica y la acompaamos con el marco de la filosofa de las ciencias, por considerarlo uno de los saberes iniciales del docente. Mostramos las ventajas de superar el inductivismo en la enseanza y de guiarnos por los postulados de las nuevas filosofas de las ciencias, retomando el valor de las teoras como marco de referencia de los nuevos conocimientos y del hacer ciencias a travs de la resolucin de problemas, el trabajo en el laboratorio y las discusiones argumentativas. A partir de all, les comunicamos cules eran las actuales finalidades de la enseanza de las ciencias, las que se constituyeron en la base para la delimitacin de los objetivos e idea matriz de las unidades didcticas, explicadas en el captulo cuatro. En el Captulo 2, continuamos con el nivel celular, tanto en sus aspectos estables como cambiantes. En lo didctico retomamos los modelos de ciencia y los relacionamos con los modelos didcticos de transmisin recepcin y constructivista, completando la explicacin desde la perspectiva del aprendizaje y la enseanza. Comenzamos a tratar las problemticas de los conocimientos cotidianos, cientficos y acadmicos y de las ideas previas. Viendo la manera como aparecen en las aulas y se integran a los nuevos aprendizajes, ejemplificando con los contenidos del captulo. Asimismo, comenzamos a caracterizar los trabajos de laboratorio y sus propsitos actuales. En el Captulo 3, integramos el anlisis del nivel molecular y celular en una escala mayor: los individuos, analizando especialmente la reproduccin.

Tambin, desde lo didctico, integramos los fundamentos de los dos captulos anteriores: el diseo curricular, tarea propia de este campo. Relacionamos los niveles de concrecin del currculo con los efectos de la transposicin didctica y consecuentemente profundizamos las diferencias entre los conocimientos cientficos, cotidianos y acadmicos, y las comunidades que participan en su construccin. Nos aproximamos as a la caracterizacin de la situacin de clase y sus condicionantes externos. De ellos, en este caso y con relacin al tema del captulo, comentamos los nuevos enfoque CTS y su relacin con la alfabetizacin cientfica (especialmente lo que se refiere a biotecnologa). Esta es, igualmente, una nueva perspectiva para entender el proceso de trasposicin y la seleccin curricular tanto a nivel macro (Documentos ministeriales y PEI) como micro (situacin didctica).
El Captulo 4 se convierte en un ltimo escaln que nos aproxima al tema de la evolucin (que nos ocupar desde aqu), ya que se dan los elementos relacionados con la manera en que se trasmiten los caracteres hereditarios de una generacin a la siguiente (los principios que rigen la herencia). Desde la didctica comenzamos a preguntarnos qu contenidos ensear y qu otros elementos condicionan esa eleccin. Cremos oportuno revisar los saberes que necesita tener un docente para afrontar los cambios a nivel de la enseanza y generar la inquietud de pensar en ellos. Particularmente, desde los saberes disciplinares y didcticos tericos, sumamos explicaciones para mostrar la forma de disear unidades didcticas. Vimos as que se requiere pensar en la planificacin como una hiptesis de trabajo, que incluye distintos momentos y requiere toma de decisiones. Aprovechando los temas del captulo comenzamos a pedirle, en diferentes actividades, datos sobre el diagnstico (ideas previas y concepciones docentes), formulacin de objetivos, delimitacin de la estructura de una hipottica UD y la trasferencia de algunos criterios para seleccionar contenidos.
Como hemos intentado mostrar en el mdulo I la didctica ha acompaado los nuevos movimientos cientficos y la acelerada produccin de conocimientos, reorientando su finalidad y sus aportes prescriptivos hacia la prctica. Socialmente, en los ltimos aos la biologa ha jugado un papel fundamental con relacin a la salud, la tecnologa, el bienestar del hombre y del ambiente. Se generan numerosas investigaciones a partir de problemas, asociados a estos temas, tanto a nivel disciplinar como interdisciplinar. Producto de dichas investigaciones se ampla el cuerpo terico y metodolgico de la biologa, como de las otras disciplinas. Lo anterior abre el debate a nivel de diseos curriculares y de metodologa de enseanza. Comienzan a tomarse decisiones sobre qu contenidos ensear y con qu enfoque. A partir de aqu se re-seleccionan los contenidos curriculares y se los

organiza para los diferentes niveles del sistema. Desde las investigaciones en didctica de las ciencias se elaboran modelos de enseanza que recomiendan salir del inductivismo y generar estrategias basadas en los aportes de la nueva filosofa de la ciencia. Cambio al que se suman otros a nivel de psicologa del aprendizaje, sociologa del aula o comunicacin, y que hemos estado tratando en los captulos anteriores. Adems, podemos observar que cada vez se trabaja, a edades ms tempranas, temas que se analizaban quizs, en los ltimos aos de secundario o en la universidad, por ejemplo los aspectos microscpicos como clula, ciclos y gentica. Antes se los dejaba para dar al final -si el docente llegaba con los tiempos escolares-, ahora han pasado a ser la explicacin necesaria de temticas actuales como las biotecnolgicas, tan difundidas por los medios de comunicacin. Otro cambio importante en los curriculos escolares es la incorporacin de conceptos relacionados con la evolucin al currculo de biologa, como marco explicativo de los aportes de la gentica y a veces como eje transversal del currculo. Lo que sucede en la escuela y en la comunidad cientfica se relaciona principalmente con las difusiones que provocan los medios de comunicacin, para los cuales los nuevos descubrimientos (especialmente en biologa) constituyen una fuente novedosa e inagotable de informacin. Los docentes de biologa entonces, nos convertimos en un medio que difunde informacin, pero adems debemos darle contexto de interpretacin desde los conceptos bsicos de la ciencia. As, entender noticias o comentarios sobre gentica y evolucin, requiere que podamos revisar con los alumnos, conceptos bsicos como los de teora celular, la vieja doble hlice de Watson y Crick y los hallazgos de Mendel. En consecuencia, el profesor brinda en sus clases un marco de referencia semntica para incorporar las novedades sobre clonacin, genoma, etctera.
De esta forma, llegamos a la conclusin de que las teoras fundamentales de los ltimos 150 aos son las que permiten entender la biologa. Y que lo novedoso hoy, entonces, son tanto estos contenidos como los usos que se hacen de este conocimiento, las actitudes que generan y la relacin de la ciencia con la tecnologa y la sociedad.
Por ejemplo, en nuestra disciplina, la biotecnologa ha pasado a ser la explicacin de los alimentos que consumimos, remedios, etc. La fuerte influencia en los adolescentes de los medios de comunicacin masivos, hacen que ellos lleguen al aula con numerosas demandas que deberamos intentar compartir y guiar.

Al retomar estos temas en las aulas los docentes de biologa se convierten en importantes mediadores y alfabetizadores cientficos. Por ello tenemos que pensar en nuestros alumnos como lectores crticos de artculos y propagandas, consumidores conscientes y protectores de la buena calidad de vida en nuestro planeta.
Todo lo anterior nos lleva a afirmar que lo que cambia realmente es el rol de la escuela, los docentes y las formas de aproximarnos y de aproximar los alumnos a los conocimientos.
Como vemos, cobra fundamental importancia retomar los conocimientos previos, disear contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales, atender a la diversidad de alumnos, elaborar unidades didcticas flexibles, implementar estrategias de enseanza que le permitan entender al alumno cmo aprende, recuperar la epistemologa de la disciplina, la historia de las ciencias y las problemticas CTS y, por ltimo, favorecer la alfabetizacin cientfica. Para seguir reflexionando sobre nuestros saberes y tareas docentes, en este Captulo 5 (mdulo II) continuamos con las formas de organizar los contenidos y las actividades, en el marco de los modelos de enseanza. La principal trasferencia la haremos con relacin a la manera de secuenciar contenidos, principalmente con los de este captulo, que conlleva un eje histrico y muestra las investigaciones que dieron lugar a las actuales conceptualizaciones sobre la evolucin de las especies.

Aproximaciones didcticas
La seleccin y organizacin de contenidos desde los modelos de enseanza
El consenso constructivista
En el captulo 2 del mdulo I, tratamos comparativamente las concepciones extremas que se identifican en la enseanza de las ciencias: trasmisin-recepcin versus construccin. En los captulos siguientes fuimos incorporando explicaciones en el marco del constructivismo, desde su origen como propuesta epistemolgica, hasta los alcances a nivel de la enseanza y el aprendizaje. Su traslado a la realidad escolar hizo que se establecieran acuerdos generales que se manifiestan en una serie de estrategias de enseanza. Los acuerdos analizados son: 1. El alumno es parte activa e interesada del proceso de aprendizaje. Est implicado, ya que aporta sus conocimientos previos para construir significados en una situacin nueva. Lo que se aprende depende as de lo que brinda quien aprende, y de cmo el docente, retome y haga evolucionar estas ideas a travs del diseo de experiencias que impliquen la investigacin en el aula. 2. El alumno no construye el conocimiento por acumulacin, sino reconstruyendo a nivel personal los productos y procesos culturales, para apropiarse de ellos. El aprendizaje es un proceso continuo que no termina en la escuela, por ello se habla de aprender a aprender. 3. El conocimiento cientfico se concibe como un proceso social e histricamente condicionado, ms que como un conocimiento objetivo y acumulativo. El hombre ms que descubrir la estructura del mundo (que ya existe), la reconstruye o elabora modelos. 4. El currculo es un conjunto de dimensiones mediante las cuales los alumnos configuran una visin de mundo cercana a las concepciones cientficas. Requiere disponer de estrategias y recursos variados. 5. El profesor es el mediador entre el conocimiento cientfico y la comprensin de los alumnos. Esto implica una tarea de diagnstico permanente y de seguimiento de las actividades desde el dominio conceptual, para ir negociando significados. Todas las ideas anteriores sumadas a las ya analizadas en el captulo 2, del mdulo I, nos dan el marco de lo que se llama consenso constructivista.

AC T I V I D AD N 2 5
Con esta actividad tenemos el propsito de que reflexionen acerca del consenso constructivista, analizando las posturas que se producen alrededor de este tema. Para ello le proponemos un Foro donde usted deber volcar y discutir su opinin basada tanto en su trabajo de aula, como en las elaboraciones que haya podido realizar a travs de su trabajo en este curso, hasta aqu.
1. Lea el siguiente texto y responda: Es verdad que si tenemos en cuenta el consenso constructivista como nuestro marco didctico de trabajo, los contenidos enseados sern pocos en comparacin con los que se ensearan dentro de un modelo de transmisin recepcin? Fundamente su respuesta. El constructivismo, a pesar de haber enfrentado las propuestas tradicionales de enseanza de las ciencias y producido un cambio profundo en la teora didctica, hoy es cuestionado por muchos en relacin con la factibilidad de implementarlo en la realidad escolar que, si bien est inserta en una cultura educativa diferente de la del siglo pasado, con distintas demandas sociales, no ha cambiado demasiado. En general se tiene la sensacin de que en un proceso constructivista los alumnos aprenden menos ciencia y reciben menos contenidos. Sin embargo muchos otros educadores apoyan el consenso constructivista porque piensan que los contenidos escolares ya no son un fin en s mismos sino un vehculo para desarrollar capacidades generales que permitan dar sentido a esos contenidos. Para ellos, los aprendizajes de capacidades son ms duraderos y trasferibles que los contenidos concretos a travs de los que se adquieren. Esta es una de las razones por las cuales las estrategias de enseanza, subordinadas a esta idea, ponen el nfasis principalmente en las actividades generadoras de procedimientos similares a la investigacin cientfica. En este marco la seleccin de contenidos y su nivel de exigencia depende de una finalidad asociada con las capacidades esperadas en el aprendizaje.
2. Prepare su opinin para participar en el Foro Discusin alrededor del consenso constructivista en el aula siguiendo las siguientes instrucciones: a- Consulte la Agenda de la Plataforma para asegurarse de que su participacin se realiza dentro de las fechas previstas.
3. b- Ingrese al foro denominado Discusin alrededor del consenso constructivista en el aula. Comience ingresando el ttulo en el sector sealado Tema. En el sector

siguiente vuelque el texto completo de su informe. Cuando haya finalizado oprima Enviar.
Lea peridicamente los mensajes ingresados por otros participantes del curso. Para incluir observaciones sobre esos mensajes, escriba sus ideas en el sector Comentarios y luego oprima Enviar. En caso de requerir ayuda adicional, consulte el Tutorial de entrada.

Estrategias didcticas
Qu conjunto de estrategias favorecen la implementacin de una propuesta constructivista en la enseanza de los contenidos de biologa?
El conflicto cognitivo
Una de las estrategias de enseanza coherente con la orientacin constructivista, es la que se centra en el conflicto cognitivo. Sus autores (Posner, Strike, Hewson y Gerzog, 1988), proponen partir de las concepciones de los alumnos, confrontarlas con una situacin conflictiva y luego producir el cambio conceptual. Como este modelo supone incompatibles los conocimientos cotidianos con los cientficos, su fin es sustituir las teoras de los alumnos por otra ms potente, prxima a las ciencias. Es el alumno quien elabora el conocimiento, tomando conciencia de sus limitaciones. Esta postura sostiene que la construccin del conocimiento, en el alumno, ocurre en forma anloga a lo que sucede en las ciencias (se retoman los aportes de Kuhn y Lakatos). Los estudiantes utilizan conceptos ya existentes para trabajar con nuevos fenmenos, sin embargo, a veces son inadecuados para poder realizar dicho trabajo. Entonces, el alumno debe reemplazar o reorganizar sus conceptos centrales (cambio conceptual, anlogo a revolucin cientfica). Para que exista este proceso segn estos autores-, hay condicionantes: En el alumno, debe existir una insatisfaccin con las concepciones existentes, con las propias ideas previas. El docente debe presentar una nueva concepcin, la cual debe ser inteligible, es decir que el alumno debe ver que el nuevo concepto le permite reestructurar la experiencia que est teniendo. Adems, dicha nueva concepcin debe aparecer como verosmil y creble inicialmente, ser coherente con otros conceptos y permitir resolver los problemas. El nuevo concepto debe sugerir un programa de investigacin fructfero, debe poder transferirse a otras reas. De esta forma el alumno podr comprender que es ms potente que las propias ideas.

Como vimos los conocimientos en las personas estn anclados en un conjunto de elementos que estos autores llaman ecologa conceptual, algunos de cuyos elementos podemos decir que estn presentes en la parte inferior del ceberg de los conocimientos que presentramos en al captulo 2 (mdulo I). De all lo difcil de producir este cambio en la comprensin de un concepto. Los defensores del cambio conceptual ponen especial atencin en los contenidos conceptuales, ms que en los procedimentales y actitudinales. Podemos pensarlo para una hora de clase o para varias clases, segn decidamos provocar el cambio conceptual de un concepto o la teora o el modelo que lo engloba. En este ltimo caso, hay quienes hablan de una estrategia diferente. No obstante en biologa no han sido muchos los temas motivo de propuestas con este modelo, encontramos trabajos sobre respiracin, modelo celular, fecundacin y desarrollo, entre otros. Durante todo este curso, muchas actividades han planteado problemas que pueden ser usados para generar el conflicto con las ideas previas, por ejemplo, en el captulo 4, en el texto correspondiente a Los contenidos procedimentales en el contexto de la resolucin de problemas, le hemos presentado los productos de una investigacin que muestra los errores conceptuales (dificultades) derivados de lo que los alumnos entienden por cromosomas, genes, alelos, gametos y meiosis, as como sus relaciones y representaciones. Siguiendo las estrategias descriptas se podra disear una unidad didctica (UD) con este fundamento. Para ello, diagnosticar las ideas previas del tpico elegido, disear la UD proponiendo en sus objetivos el cambio esperado, compartir con los alumnos dichos objetivos, proponer alguna actividad para dejar en evidencia las ideas previas de los alumnos (sobre el tema seleccionado), confrontarlas con una pregunta del docente, afirmaciones o problemas que le generen conflicto -el conflicto puede originarse por un trabajo emprico o terico- con lo que sabe y hacerle tomar conciencia de que no tiene elementos para dar una respuesta. A partir de all, se introduce el nuevo concepto alternativo al que ellos ya poseen, sea a travs de un dilogo argumentativo o de un trabajo de indagacin guiada. De igual forma, hacerles participar a los alumnos de alguna actividad que les permita comparar sus ideas con las alternativas presentadas por el profesor -tambin puede ser el texto, un experto o lo que aparece en el experimento-. De esta forma, dejar en evidencia el cambio conceptual. Por ltimo, aplicar lo nuevo aprendido a otros temas o a la resolucin de otros problemas. Seguramente las ideas de evolucin que desarrollaremos en este captulo, permitan trabajar con este modelo.
La investigacin dirigida

Otras estrategias de enseanza, coherentes con la orientacin constructivista, son las que se denominan investigacin dirigida. Como ya comenzramos a explicar en el captulo 2 del mdulo I, estas formas de enseanza van ms all de producir un conflicto con una conceptualizacin, pretenden producir un cambio metodolgico que aproxime al alumno al trabajo que hacen los cientficos. Usted ya ha tenido, a lo largo del mdulo I, la oportunidad de realizar o planificar actividades de este tipo. Le daremos a continuacin ms elementos para completar la reflexin. No se trata de conducir al alumno por un camino para que crea que descubri algo nuevo, ya que esto nos llevara a otro modelo desde el cual el docente dirige la investigacin de una forma inductiva. Se trata de problematizar la enseanza de los conceptos, hacer transitar al alumno por un proceso hipottico-deductivo, usando las diferentes tcnicas y procedimientos de la metodologa de la investigacin cientfica. La estrategia de investigacin dirigida es principalmente apropiada para implementar en los trabajos prcticos de laboratorio con experiencias nuevas o recuperando las que muestra la historia de las ciencias.
Las caractersticas en esta estrategia son: 1. Desarrollar experiencias de las que surjan problemas o situaciones problemticas que el alumno sienta como tales intelectual y afectivamente. 2. Delimitar y clarificar los problemas para que el alumno d explicaciones e hiptesis y que puedan interesarle acerca del mismo. 3. Buscar datos en materiales y experiencias que lo guen para hallar respuestas a las hiptesis. 4. Reelaborar, si es necesario, las hiptesis planteadas. 5. Aplicar las ideas elaboradas y de esta forma comprobar su validez.
Subyace en esta propuesta una visin de ciencia relacionada con la Nueva Filosofas de las Ciencias (NFC), (ver captulo 1, mdulo 1), una actitud cientfica abierta, comprensiva, sin prejuicios y que ponga a prueba las ideas.
Los momentos de la clase son los siguientes:

En un primer paso se elige un objeto de estudio en funcin del cual se plantea con uno o varios problemas. La situacin problemtica planteada por el docente debe ser de inters y relevancia para los alumnos, de tal forma que los motive. En un segundo momento se expresan las ideas de los alumnos al analizarla se emiten hiptesis y se planifica la investigacin. Se busca favorecer un estudio cualitativo de la situacin problemtica para ir tomando decisiones que permitan acotar el problema, y operativizar qu es lo que se busca; en este momento, Un dato los estudiantes pueden manifestar sus concepciones y conocimientos previos. Todo ello se produce a travs de Un caso particular dentro trabajos grupales con intercambio de ideas entre los de estas estrategias es el alumnos, durante los cuales el docente los gua para que tratamiento de situaciones encuentren las variables de anlisis y sus posibles problemticas abiertas que los relaciones; al mismo tiempo los ayuda a conjeturar y a alumnos puedan considerar de predecir la forma de comprobar las hiptesis con inters (Gil Prez D. y otros, estrategias especficas. Durante este perodo es 1999, Puede hablarse de adecuado incorporar la nueva informacin a travs de consenso constructivista en la experimentos, lecturas, encuestas, visitas u otros educacin cientfica?, recursos y luego interpretar los resultados obtenidos. Enseanza de las Ciencias, 17 Aqu se da el espacio ms importante para la (3), 503-512). Si bien los conceptualizacin.
autores elaboran
esta
Como un tercer momento y como consecuencia del perodo anterior, se expresan y comunican dichos resultados y anlisis. Esto ayuda a compartir las ideas de los diferentes grupos y respeta la diversidad de propuestas. El anlisis de los diferentes resultados de los grupos permite comparaciones entre ellos, formulacin de nuevas conjeturas y hasta el replanteamiento del proceso.
propuesta de programa gua para Fsica y Qumica, creemos que podemos utilizarla en Biologa.
En cuarto lugar y a partir de lo anterior se hacen recapitulaciones, sntesis e identificacin de los conceptos usados y del proceso seguido, esto lleva a un proceso de metacognicin y reflexin como el que explicbamos en el captulo dos, en el que el alumno analiza qu conoci y con qu proceso lo fue haciendo. La quinta etapa es aplicar lo aprendido a nuevas situaciones y si es posible realizar alguna actuacin en el medio. Se hace manejo reiterado de los nuevos conocimientos en una variedad de situaciones, proponiendo transferencias, sntesis, elaborando productos y concibiendo nuevos problemas. En general, una forma de mostrar la secuencia de los contenidos conceptuales y procedimentales del currculo, a travs de esta metodologa, es la V de Gowin. Ms adelante lo explicaremos.

Por ultimo, se podra aplicar la investigacin dirigida en los problemas de gentica (efecto causa) vistos en el captulo anterior o cuando recreamos el proceso histrico.
La exposicin del docente
Igualmente, la exposicin del profesor permite la construccin del conocimiento en el aula. Contrario a lo que muchos piensan, con una adecuada exposicin podemos provocar un proceso constructivo y un aprendizaje significativo. Como expresan Pozo y Gmez Crespo (1998), la teora de Ausubel es la que explica la necesidad de tener en cuenta un significado lgico y uno psicolgico. Esta teora del aprendizaje verbal significativo sostiene que son dos los elementos que influyen en el aprendizaje: los conceptos ya aprendidos y la organizacin del nuevo material. Se aprende de modo significativo cuando se relaciona de forma no arbitraria y sustancial, lo nuevo con lo que el alumno ya sabe. Por ello, el material debe poseer significado en s mismo, estableciendo relaciones entre sus partes. Pero adems el alumno debe estar dispuesto a aprender y poseer estructuras cognitivas es que contenga ideas inclusoras con las que puedan relacionar lo que presenta el material. Esto asegura el significado psicolgico. Al aprender, el alumno debera transformar el significado lgico en psicolgico, es decir, asumir como propios los significados cientficos. Ir acercando progresivamente las ideas de los alumnos a los significados cientficos es el propsito fundamental de esta estrategia. Estos se encuentran en la estructura conceptual de la disciplina.
Las caractersticas en esta estrategia son: 1. Compartir la idea de que es compatible la estructura conceptual del alumno y la estructura conceptual de la ciencia, de tal forma que se puede transitar de una hacia la otra. 2. Reconocer que este proceso solo puede ocurrir con adolescentes que tienen un cierto desarrollo cognitivo y algn manejo de la terminologa cientfica. 3. Iidentificar que los conceptos se construyen por procesos de diferenciacin (de lo general a lo especfico) e integracin (de lo especfico a lo general) con otros. 4. Tener en cuenta que el eje del currculo es la lgica de la disciplina y su estructura jerrquica.

Los momentos de una clase para esta estrategia implican: Una primera etapa donde se presentan los objetivos y un organizador previo, que corresponde a un planteo sincrtico y general del tema -que permita tender un puente entre lo que el alumno ya sabe y lo que necesita saber-, as como dar pie a la diferenciacin de las ideas que lo integran. Esta presentacin inicial ayuda a identificar el contexto del tema a tratar y ubica al alumno. En una segunda etapa, se presenta el material de trabajo a travs de lectura, exposicin, discusin, etctera. En todo momento el docente va dejando en claro las relaciones conceptuales que se van estableciendo, el orden lgico del aprendizaje y la relacin con el organizador. En la tercera etapa, se retoma lo visto para elaborar una reconciliacin integradora, se realiza un enfoque crtico de lo visto y se establecen relaciones con otros temas del currculo. Para mostrar la estructura conceptual, suelen usarse mapas conceptuales en los diferentes momentos. Ms adelante los explicaremos.
La construccin guiada
Una propuesta actual que acompaa la exposicin en las diferentes estrategias vistas es la construccin guiada del conocimiento. Surge como mbito de investigacin que genera recomendaciones para hacer ciencia y hablar la ciencia en el aula. Parte de los siguientes supuestos: La enseanza es una ayuda para aprender (andamiaje). Se debe generar una lgica de la interaccin que se aproxime a la lgica del contenido, vigilando que no se aparte del patrn temtico y del de la actividad, previstos en la UD. El conocimiento se construye de forma individual y en la interaccin social. Por ello se debe pensar en actividades de los dos tipos. Las interacciones a travs de la conversacin influyen en la construccin de un conocimiento. As, el dilogo se puede usar para hacer el seguimiento del grupo: comprobar la interpretacin, controlar el progreso propio y del grupo, comparar niveles de comprensin: ir legitimando y valorando los diferentes niveles de realizacin de la actividad para poder progresar. Tambin debern hacerse cierres parciales y recapitulaciones en diferentes momentos, en

funcin del conocimiento mnimo y asimismo importa justificar lo que se hizo, darle fundamento contextual al aprendizaje y retomar los objetivos. Se deben retomar los conocimientos previos, el lenguaje y las formas de habla del grupo, tanto en el diagnstico como a lo largo de toda la clase. El docente, en el dilogo, debera detectar y hacer pblico lo que el alumno sabe y cmo lleg a conocer lo nuevo (actividades de meta-anlisis), responder a las dudas de los estudiantes y resolver malentendidos, tambin generar el planteo de interrogantes por parte del estudiante. Asimismo intentar saber lo que el otro piensa para valorar su comprensin y ayudarlo a superar lo que no se entiende. Es aconsejable evitar preguntar sobre lo que ya se sabe -preguntas retricas- y el juego de adivinanza de trminos. Deber realizar afirmaciones que inviten a la rplica o a los desacuerdos, invitar a la elaboracin y a la reflexin sobre lo que se afirm; generar conflicto con las ideas previas que sean errneas, usar los silencios adecuadamente y admitir la duda. Planificar, realizar y evaluar las formas del lenguaje ms apropiadas para la ciencia: debate, indagacin, refutacin, argumentacin, planteo de hiptesis, inferencia, comparacin, explicacin, descripcin. Buscar que los alumnos utilicen adecuadamente el lenguaje de acuerdo al contenido que desean aprender. Planificar o prever el tratamiento lingstico en la clase.
En el captulo siguiente (6) trataremos el problema de la comunicacin en el aula y le daremos un marco ms amplio a los conceptos de los prrafos anteriores.
Una reflexin sobre las estrategias

Es importante comprender que todos las estrategias presentadas, como las recomendaciones del marco constructivista en que se ubica, no pretenden ser una receta de pasos a seguir, sino indicaciones genricas que llaman la atencin sobre aspectos esenciales en la construccin del conocimiento cientfico. Tampoco son excluyentes, ya que por ejemplo tanto el cambio conceptual como la investigacin dirigida requieren en determinados momentos de la explicacin del profesor para hacer cierres, justificaciones o contextualizaciones de los aportes de los alumnos.

Presentacin de la secuencia de contenidos
Cmo podemos ordenar y mostrar la secuencia de los contenidos?
Una vez elegida la estrategia de enseanza debemos secuenciar los contenidos. Las estrategias de cambio conceptual requieren la identificacin principalmente de contenidos conceptuales (conceptos, principios, leyes o modelos) y del cambio a provocar. Dicho cambio se ubica en una secuencia jerrquica determinada principalmente por la lgica de la disciplina. Como esta postura sostiene que la construccin del conocimiento, en el alumno, ocurre en forma anloga a lo que sucede en las ciencias, se suele recurrir a la historia de las ciencias para armar la secuencia y trabajar con los conflictos en los momentos en los que se producen modificaciones en el paradigma vigente. Los de investigacin dirigida organizan los temas en funcin principalmente de los contenidos procedimentales, de esta forma ordenan las problemticas a investigar. A partir de ellas, reubican la secuencia de contenidos conceptuales. Por ltimo, la exposicin y la construccin guiada del conocimiento requieren determinar los conceptos o grupos conceptuales ms inclusores, sus conceptos derivados y las relaciones entre ellos. En general podemos decir que la secuenciacin corresponde a una distribucin en el tiempo de los diferentes tipos de contenidos; para ello, debemos identificar los niveles de complejidad que pueden adquirir. Ya hemos discutido que pensar en un currculo flexible y en una propuesta constructivista, requiere ir haciendo aproximaciones sucesivas a los conceptos, principios, teoras o metodologas. Es como pensar en diferentes formulaciones cada vez ms complejas y qu tipo de aprendizaje esperamos en los distintos momentos. Como usted ya vio en el captulo 4, para el diseo de la UD se requiere de un organizador (eje), elegido acorde con las finalidades e ideas-fuerza o matriz. Es decir, que la secuenciacin depende de la estructura elegida para la UD. Por ejemplo, ver si tomaremos ciencia pura o aplicada, si ser una secuenciacin disciplinar o interdisciplinar, si el enfoque ser histrico, evolutivo, sistmico o taxonmico, entre otras decisiones.

Los contenidos se formulan siempre igual?

Los contenidos en la secuencia, los podemos formular como preguntas cada vez ms abarcativas como es el caso de este curso-, en las que las respuestas a las iniciales son requisito para las que siguen. Veamos, desde el captulo 1 al 4 nos preguntamos sobre la estructura y la dinmica de la informacin gentica a nivel molecular, celular, individual y generacional. Justificamos esta eleccin porque pretendamos transitar el camino desde las estructuras microscpicas a las macroscpicas. Cul es la estructura y dinmica de la informacin gentica a nivel molecular? Cul es la estructura y dinmica de la informacin gentica a nivel celular? Cul es la estructura y dinmica de la informacin gentica a nivel individuo? Cmo se trasmiten los caracteres hereditarios de una generacin a la siguiente? Quizs, para sus alumnos, el camino pueda ser el inverso, ya que se puede partir de los caracteres manifiestos en las estructuras biolgicas y comenzar a preguntarse: Cmo se trasmiten los caracteres hereditarios de una generacin a la siguiente? Qu estructuras y funciones permiten en cada individuo trasmitir la informacin gentica? Cmo interviene cada clula en la dinmica de la transmisin de la informacin gentica? Cmo se explica desde el nivel molecular la dinmica de la transmisin de la informacin gentica? Otra forma, es presentar afirmaciones de los temas, a manera de proposiciones o hiptesis de progresin. Se establece una secuencia de afirmaciones que van ampliando su nivel de complejidad. En el primer nivel, generalmente se incluyen las ideas previas esperadas, en el segundo nivel se incluye una explicacin ms conceptual que, en el tercer nivel, se podr especificar ms. Por ejemplo, en un primer nivel de anlisis del tema evolucin se puede partir de la afirmacin todo individuo descendiente de otro se le parece. Esta afirmacin implicar el desarrollo de ideas generales sobre herencia, evolucin y un anlisis microscpico del problema a partir de experiencias y hechos familiares para los alumnos, como observar parecidos entre padres e hijos. Al tratar de incorporar los conceptos necesarios para dar una explicacin (ms precisa y amplia) de la afirmacin anterior, se puede organizar el desarrollo del contenido desde una proposicin con un segundo nivel de elaboracin, como todos los seres vivos tienen algunas estructuras

y cumplen algunas funciones que les permiten pasar una informacin de una generacin a otra. Y as con los niveles sucesivos. Estas proposiciones generales las puede presentar el docente e ir trabajando con los alumnos sobre su explicacin y justificacin, de esta forma surge la necesidad de desplegar gradualmente los diferentes temas. Otro caso sera presentar las mismas afirmaciones pero contenidas en una situacin problemtica que de pie a la formulacin de una respuesta hipottica cuya comprobacin, por bsqueda de informacin o en forma experimental si se pudiera, permita el desarrollo de los diferentes temas. No obstante, ya sea que lo presentemos como interrogacin o como afirmacin, la forma elegida estructura la continuidad y la progresin de los conceptos. Todas ellas implican una jerarquizacin, es decir, se va respondiendo a las preguntas; qu se debe saber antes? y desde qu ideas previas de los alumnos partimos?
Cmo mostrar la jerarqua planificada?
Mapas y diagramas conceptuales

Cuando dicha jerarqua respeta la lgica de la disciplina, en general representa a travs de mapas conceptuales. Los mismos, muestran un corte en momento dado o toda la trama de relaciones y sus diferentes caminos construccin, en este ltimo caso, ms que de mapas conceptuales, se habla diagramas conceptuales y representan los contenidos acadmicos. se un de de
Retomando los mapas conceptuales, como usted sabr, parten de conceptos o proposiciones y poseen palabras de enlace. A veces, tambin se agregan ejemplos y conexiones cruzadas. Si lo usamos para expresar la jerarquizacin de los contenidos a ensear, lo importante es mostrar las relaciones de subordinacin y supraordenacin entre conceptos. Esto significa determinar qu conceptos se derivan de uno ms general y cmo se integran y relacionan unos con otros. Implica un corte en el tiempo, ya que cambian con la propuesta de planificacin, acorde al momento de aprendizaje de los alumnos. Usado en el diseo de la UD, muestran la organizacin de contenidos que propone el docente y la ruta que se desea posibilitar a los alumnos. Debemos aclarar que esto ltimo es motivo de otra explicacin y reflexin que retomaremos al hablar de actividades y de comunicacin en el captulo siguiente. Durante las clases, el mapa conceptual, confeccionado por el profesor antes de iniciar la actividad, puede ser expuesto a los alumnos, ser motivo de discusin o de interrogacin guiada para hacer una reflexin sobre lo visto, entre otras formas. Es decir, que lo podemos usar tanto en el diagnstico como en el cierre o seguimiento de las clases. Pero en todos los casos, no debemos perder de vista que es nuestra propuesta, la cual puede variar por la accin de las mltiples condicionantes de la

situacin didctica. Con esto queremos expresar, que en todos los casos, es una representacin personal que se entiende cabalmente si la explica quien la hizo. Esto relativiza su uso en la planificacin. No obstante, es una herramienta til para jerarquizar los contenidos, principalmente los conceptuales. Si queremos a su vez mostrar la secuencia de aprendizaje podemos elaborar algo similar a lo presentado en el esquema siguiente.
Esquema de jerarqua conceptual, adaptado de Coll (1990).
En el esquema de jerarqua conceptual se representan con letras la secuencia descendente, partiendo de contenidos ms generales e inclusores a ms especficos, pasando por conceptos intermedios. Con los nmeros (conectores) se indica el posible orden de presentacin y de relaciones entre los contenidos, es decir, la secuencia de aprendizaje. Para expresar los conectores, se recomienda pensar en lo siguiente: cules son las preguntas claves a la que responde el conocimiento de la disciplina que enseo?, cules son los conceptos clave que la sustentan?, qu mtodos de investigacin se emplean para generar nuevos conocimientos?, cules son las respuestas que formulo a las preguntas clave?, qu juicios de valor hago intervenir a la hora de dar dichas respuestas?. Posteriormente, para secuenciar estos conceptos elegidos, debemos tener en cuenta que los alumnos puedan aprenderlos significativamente, o sea, que dispongan de conceptos previos en su estructura cognitiva que permitan ir relacionando con los nuevos. Adems, ordenar los contenidos de tal forma que los conceptos inclusores queden al comienzo e ir avanzando hacia los ms especficos.

Mostrar las relaciones entre ellos. En este caso, se pueden usar ejemplos o demostraciones empricas para la presentacin inicial de los conceptos. En ltima instancia, el mapa debe permitir al docente y a los estudiantes captar el significado de los temas que se van a aprender. Por ello es muy usado en las estrategias expositivas. Por ejemplo, podemos construir un mapa para jerarquizar parte de los conceptos vistos en el captulo anterior (4) e incluidos en el glosario que le presentamos. El concepto ms general del cual partiremos es genoma humano. Una posibilidad de estructura sera:
Genoma humano
Ubicacin
Estructura
Funcin
Conforma un En cada clula Genotipo
Se manifiesta en
Fenotipo
Transformacin Control Regulacin
Dentro
Cromosoma
Consiste en Con una
Ocurre en
Niveles
Secuencia de genes
Estructural y funcional
Macroscpico y Microscpico
Muchas veces se habla del currculo en espiral como una manera de ir mostrando los diferentes niveles de complejidad en que se trata un tema o conjunto de ellos. Podemos usar los mapas conceptuales para dicha representacin cmo? Haciendo una secuencia de mapas que muestren cmo van cambiando las relaciones, las jerarquas y los niveles de definicin de los conceptos a lo largo del ao, en dos o

tres momentos. Esto implicara pensar cmo se iran retomando los diferentes contenidos ya tratados y sus diferentes niveles de formulacin. De esta forma, se hacen aproximaciones sucesivas. Tambin se puede expresar en proposiciones sucesivas o con preguntas cada vez ms complejas. Por supuesto, previamente el eje elegido para la UD, debe permitir este tratamiento. El docente puede usar el mapa tanto para disear la estructura del campo de conocimiento como para una actividad, o lo puede usar el alumno para resolver una actividad o simplemente para estudiar.
La V de Gowin
Otra forma consiste en mostrar la secuencia de contenidos a travs de la V de Gowin, que posibilita construir un paralelo entre los contenidos conceptuales y procedimentales. Su representacin es la siguiente:
Dominio Conceptual Dominio metodolgico
c
Juicios de valor sobre
Filosofas
Es necesaria la interaccin Entre los dos lados de la V
Cuestiones Teoras bsicas
Son respuesta a
Afirmaciones de conocimiento
Resultan de Principios y Leyes, Relaciones entre Conceptos Dan sentido Orienta, confirma, o refuta Datos procedimiento experimental
Acontecimientos (fuentes de evidencias)

Esquema de la adaptacin del diagrama de V. Lama Alcalde, M., Carnicer Murillo J.Carrasquer J. y Martinez (1995).
Como podemos observar, en el eje de la izquierda se representa el dominio conceptual o estructura semntica de la disciplina y en el de la derecha, el metodolgico o estructura sintctica. En el vrtice de la V estn los hechos, sucesos, objetos, acontecimientos o fenmenos de inters ya experimentados o aprendidos. Su realizacin parte de una pregunta inicial o cuestionamiento bsico que se resolver a travs de una experimentacin propia o tomada de un texto. En general, estas preguntas se eligen en el marco de una teora. A partir de aqu se desciende por la V, delimitando el proceso experimental que permitir corroborar la afirmacin o hiptesis elaborada para responder al interrogante. El marco terico va permitiendo confirmar, revisar y delimitar el diseo, la recoleccin de datos y su interpretacin, sacando a la luz los conceptos involucrados. Podemos usarla igual que los mapas conceptuales para secuenciar contenidos de una UD o para organizar actividades. Es apropiada para representar la secuencia cuando la estrategia de enseanza elegida es de investigacin guiada, no obstante el uso que podamos hacer de ella, depende de las caractersticas de las actividades. Por ejemplo, retomando lo visto en los captulos 2 y 4 podemos armar la siguiente V para presentar el tema o para hacer una sntesis luego de haberlo desarrollado. En este caso la armamos a partir de una pregunta cuya respuesta requiere integrar conceptos relacionados con divisin celular (meiosis), reproduccin sexual, gentica y evolucin.

Dominio conceptual
Dominio metodolgico
Por qu no son idnticos los hermanos entre s y con sus padres? Teoras -Evolucin por seleccin natural. -Cromosmica de la herencia. Principios Cada pareja de caracteres se segrega durante la formacin de gametas. -Durante la formacin de gametas los alelos de un gen se segregan independientemente de los alelos del otro gen. -Durante la meiosis los cromosomas homlogos se distribuyen al azar. -Durante la meiosis hay intercambio gentico. Conceptos cromosoma gen meiosis gametos Cuestiones bsicas Son respuesta a Juicios de valor La diversidad y variabilidad entre los organismos es importante para la sobrevivencia de una especie. Afirmaciones de conocimiento Los organismos que se reproducen sexualmente producen descendientes no idnticos entre s, con variaciones. Resultan de Procedimiento experimental. Observacin Armado de rboles genealgicos Datos y Registros Antropologa, gentica. Biologa molecular. Gentica de poblaciones.
Es necesaria la interaccin
Entre los dos lados de la V
Orienta, confirma, o refuta
Dan sentido
Acontecimientos (fuentes de evidencias) hermano 1 ojos claros, hermano 2 ojos oscuros, padres ojos oscuros
El ejemplo anterior puede formar parte de una actividad de exploracin. En este caso la construccin de la V se inicia con una pregunta abierta que formula el profesor. A partir de all, se realiza un razonamiento hipottico-deductivo e inductivo. La V se transita desde abajo hacia arriba por los dos ejes, como en el caso de la resolucin de problemas tericos con anlisis histrico, como hemos hecho antes. Tambin puede ser a partir de anlisis de un problema empricos (experiencias hechas a lo largo de la historia de las ciencias). Si la actividad es de invencin, se requiere que la V se organice desde una pregunta exploratoria para que surja un concepto nuevo, el razonamiento es deductivo

y la V se llena primero del lado izquierdo y luego del derecho. Es decir, se plantea una experiencia a partir de la teora. Por ejemplo, las que hicimos en el laboratorio para visualizar meiosis. Si la actividad es de aplicacin, puede originarse en una pregunta de los alumnos sobre algo que quieren demostrar. En este caso, se llena por la derecha ya que el lado izquierdo se supone completo. En general, se puede usar la V para analizar las investigaciones expresadas en un texto, los experimentos hechos en el aula, la resolucin de un problema o para hacer un resumen y anlisis del procedimiento seguido.
El eptome
Una tercera forma de mostrar una secuencia es empleando una de las herramientas que propone la teora de la elaboracin. Acorde a lo explicado por Coll (1990), esta teora se propone una forma de secuenciar los contenidos en forma anloga a la cmara fotogrfica. Como puede ver en el esquema siguiente, parte de un eptome inicial que se define como una presentacin sincrtica del contenido que se analizar. No es un resumen sino un panorama general. Por ejemplo, un eptome inicial para una parte de un programa de gentica y evolucin puede ser: En la tierra hay gran diversidad de seres vivos, los cuales tienen semejanzas y diferencias, cuya explicacin la encontramos al analizar la manera en que las estructuras biolgicas se mantienen y cambian algunos de sus caractersticas a lo largo del tiempo. La presentacin de este eptome, puede ser acompaada por fotos, relatos, etc. Requiere que se tenga en claro el propsito y el enfoque que le daremos al tema. A partir de aqu, como un zoom de cmara fotogrfica, comienza a desagregarse esa idea inicial y a abordar las diferentes temticas que la componen. Se toma una, en nuestro caso las relacionadas con lo visto en el captulo cuatro (Mendel), y se vuelve a retomar la idea inicial ampliando su visin. Este sera el primer nivel de elaboracin. Luego se profundiza en otras nociones, por ejemplo las del captulo tres y se regresa y amplia el eptome inicial. Y as sucesivamente, hasta llegar a las explicaciones moleculares. Tambin puede ocurrir que el primer zoom lo hagamos con las problemticas de evolucin (retomando el aspecto temporal a que hace referencia el eptome inicial) y luego incursionemos por las explicaciones genticas. Como puede verse en el esquema siguiente, cada etapa de elaboracin (o zoom) puede tener en paralelo el tratamiento de diferentes temas. Lo importante es ir retomndolos a travs de resmenes y sntesis e ir ampliando el eptome.

Las dos etapas fundamentales en el diseo del contenido, desde esta perspectiva, son la construccin del mismo y la secuencia elaborativa. En general, el proceso de enseanza pasa por las etapas de sncresis, anlisis, sntesis, en sucesivas ocasiones. Con esta estrategia podemos mostrar los niveles de complejidad deseados para cada etapa, los contenidos fundamentales a ensear y aprender y la secuencia elaborativa.
(1) EPTOME
(2) Nivel 1 de elaboracin
(3) Resumen, sntesis y eptome ampliado
(2) Otro nivel de elaboracin
(3)Resumen, sntesis y eptome ampliado
(2n) Otro nivel de elaboracin
(3n)
Resumen,
sntesis
eptome
ampliado del nivel 1 de elaboracin (5n) Resumen, sntesis y eptome (5) Resumen,nivel 2 de elaboracin pliado ampliado del sntesis y eptome am
(4) Nivel 2 de elaboracin
(4) Otro nivel 2 de laboracin
(5) Resumen, sntesis y eptome (5n) Resumen, sntesis y eptome ampliado del nivel 2 de elaboracin
(4n) Otro nivel 2 de elaboracin
(6) Niveles sucesivos de elaboracin exigidos por los objetivos educativos
RESUMEN Y SNTESIS FINAL EPTOME TERMINAL
Esquema de la secuencia elaborativa, Coll (1990).
Pasemos ahora a desarrollar los temas de biologa y a resolver actividades que nos permitirn transferir lo indicado anteriormente.

Contenidos de biologa
Acerca de la idea de evolucin biolgica
El anlisis de texto como estrategia didctica puede ser tambin un buen disparador para identificar los saberes previos (en este caso los suyos, pero por supuesto tambin los de sus alumnos), establecer relaciones conceptuales, sus nexos con la vida cotidiana, etctera. La siguiente actividad se refiere a las temticas de gentica (trabajada en el mdulo I) y de evolucin, la temtica que comenzaremos en este captulo. Por lo tanto esta actividad servir para que usted evale sus saberes anteriores sobre este tema, as como para que disee una actividad de indagacin de ideas previas para una UD sobre este tema.
1.
a) Realicen una lectura comprensiva del siguiente texto de nuestra autora, que es una idea sncresis de la problemtica de gentica y evolucin. b) Seale los conceptos que conoce y los que no conoce. c) Establezca relaciones entre los que conoce. d) Elabore un diagrama conceptual con los elementos de b) y c).
2.
Lleve su diagrama conceptual a la seccin Trabajos de la plataforma de teleformacin, porque su produccin es necesaria para los otros cursantes, como la de ellos ser necesaria para usted. Utilice varios de los diagramas conceptuales que aparecen en la seccin Trabajos como si los hubiesen realizado sus alumnos en lugar de sus compaeros. a) A partir de qu pautas o criterios-, analizara los diagramas conceptuales a los fines de valorar los conocimientos previos de sus supuestos alumnos? b) En qu momento del desarrollo del tema retomara lo que manifiestan conocer, no conocer o conocer mal? c) Con qu hiptesis, incluira esta actividad en sus clases? d) De qu otra manera indagara sus conocimientos previos?
3.

e) Le sugerimos que intercambie sus resoluciones de los puntos 3. a), b), c) y d) con alguno de sus compaeros de curso. Eljalos de la lista de Usuarios que se halla en la plataforma de teleformacin.
Tomamos a la vida como algo natural, y en verdad lo es. Pero lo es, hasta el momento, slo en el planeta Tierra si bien existen millones y millones de cuerpos celestes en el Universo... Aunque no seamos conscientes de ello, en algn lugar recndito de nuestra memoria tenemos los recuerdos de nuestro primer contacto con el mundo vivo. Tambin guardamos el descubrimiento de nuestro cuerpo, de nuestros padres, del cambio de las estaciones, y de un enorme desfile desorganizado de cientos de seres vivos: araas, gatos, gorriones, sapos, flores, moscas, tiburones, rboles, etc., etc. Hay tambin recuerdos de preguntas clave: qu es la vida?, qu es la muerte?, tal vez an sin respuestas satisfactorias Haciendo observaciones, preguntando, acumulando respuestas sobre el mundo natural hemos construido nuestro conocimiento sobre l y sobre la vida. LA VIDA Revisando un poco el tema de la vida y desde un punto de vista fundamental, podemos decir que en la naturaleza hay dos tipos de seres. Una clase consiste en objetos cuya estructura y comportamiento son bsicamente inertes, ya que obedecen a las fuerzas fsicas de un modo puramente mecnico (el agua de los ocanos, las arenas de los desiertos, las rocas). La otra clase, formada por los seres vivos u organismos, est representada por una infinita variedad de animales, plantas, hongos y bacterias. A un nivel fundamental, lo inerte y lo vivo no son ms que concentraciones de las mismas unidades de materia: protones, electrones y neutrones, que constituyen tomos con los cuales se arman molculas. A pesar de que, a primera vista, la riqueza de especies que pueblan la Tierra puede parecer catica o azarosa, resulta ser ordenada. Mirando bien, los organismos se relacionan unos con otros. Algunos, como por ejemplo pumas y leopardos, son notablemente similares. Otros, como algarrobos y pinos, son diferentes en un nmero de particularidades. Finalmente otros, como mariposas y lagartijas son tan diferentes, que su relacin puede ser descubierta slo luego de observaciones detalladas. Explorados con el auxilio del microscopio, como sabemos, la gran mayora de los seres vivos estn formados por las unidades microscpicas conocidas como clulas; ellas representan, entonces, la unidad en la enorme diversidad biolgica. Para llegar a este conocimiento fue necesario el perfeccionamiento de los microscopios y el estudio de una cantidad de especies tanto vegetales como animales. As, en el siglo XIX, se fund la "teora celular" resultado de una larga serie de trabajos y de intuiciones preparatorias, que

indica que todos los organismos estn compuestos por clulas y que toda clula procede de otra clula. Por mucho tiempo, esta teora fue vlida para definir la vida. Pero modernamente, se considera que el secreto de la vida yace en una molcula: el cido desoxirribonucleico (ADN), la sustancia de los genes. En su estructura qumica estn, como en un programa de computadora, las imprescindibles instrucciones para las actividades del organismo, instrucciones que especifican desde qu puede hacer, cmo ser su estructura interna y externa, hasta cmo actuar ante diversas circunstancias. Esto distingue, entonces, a lo vivo de lo inerte: la presencia de un programa innato. Comprender la dinmica de esta molcula y los avatares del procesamiento de su informacin es elemental para comprender la vida. De ella dependen la persistencia de la clula, de los organismos y, en ltima instancia, de todas las especies biolgicas. Otra caracterstica que separa claramente a los seres vivos de los inertes es que se reproducen, es decir, producen nuevos organismos ms o menos similares a ellos mismos. Esto significa que tienen una herencia, un conjunto de instrucciones que especifica las propiedades de sus descendientes. Estas instrucciones, como dijimos, estn en el ADN, molcula que tiene en s la maravillosa capacidad de reproducirse. En este marco, los virus no quedan excluidos de la vida, ya que son seres muy simples, acelulares (no constituidos por clulas), formados por una cubierta de protenas y un cido nucleico, que requieren del aparato celular de otros organismos para reproducirse. CONTINUIDAD Y CAMBIO Se establece entonces una continuidad en la vida, lo que significa que los individuos (unicelulares o multicelulares) se reproducen, generando nuevos individuos que llevarn los rasgos bsicos de sus progenitores, manteniendo en el tiempo, de este modo, la homogeneidad de las especies a las que pertenecen. Es natural que las caractersticas se hereden y que exista estabilidad en el origen y desarrollo de los organismos. La adaptacin al medio que tienen los organismos es muy precisa y algn cambio podra desbalancear el equilibrio en el que mantienen su vida. En otro contexto, sera como tener un reloj que funciona bien, cambiarle una pieza por otra de otro reloj, y conseguir que nuestro reloj siguiera andando bien Esta continuidad, sin embargo, no es tan rigurosa. A nadie extraa que, en los seres ms complejos que normalmente tienen reproduccin sexual, haya variabilidad suficiente como para que no haya dos seres vivos de la misma especie exactamente iguales, ni an los gemelos humanos. Esta variabilidad, basada en factores internos -como variaciones en el ADN- o externos como la influencia del lugar en donde viven, de cmo se alimentan, etc.-, no afecta la esencia de su vida, ya que las caractersticas primordiales se mantienen en las distintas generaciones. De lo contrario, sus individuos moriran y, en consecuencia, las especies se extinguiran.

Y sin embargo, esto es lo que ha ocurrido a lo largo de la historia de la Tierra. Si bien los individuos se reproducen de forma bastante exacta, hay factores diversos que hacen que, a lo largo del tiempo geolgico de nuestro planeta, se produzcan cambios genticos en las innumerables generaciones y generaciones que forman las especies. Es as que muchsimas especies que han vivido en pocas pasadas, se han extinguido y fueron reemplazadas por otras diferentes. Es decir, que los seres vivos, en el tiempo, fueron cambiando de tal modo que los descendientes terminaron siendo distintos de los progenitores, adquiriendo nuevas caractersticas que les permitieron abordar nuevos desafos, en nuevos ambientes o en nuevas circunstancias; en otra palabras, han evolucionado. En este juego de vida y de muerte, de origen y de extincin, se ha llegado a producir la increble variabilidad de seres vivos que hoy habitan la Tierra. A la continuidad hereditaria, que permite la permanencia de la vida y sin la cual no sera posible, entonces, se le opone el cambio evolutivo. La evolucin modifica las especies en el tiempo, as pueden y pudieron adoptar nuevas formas y funciones y colonizar los lugares ms recnditos de la Tierra. En sntesis, la similitud intrnseca de los seres vivos, basada en la existencia de un programa hereditario similar y en la comn presencia de la clula como unidad organizativa, relaciona a todos los seres vivos: por ms distintos que parezcan, su esencia es bsicamente la misma. Su historia general puede ser trazada a partir de un ancestro comn a partir del cual todos los organismos han evolucionado. Como dijera Carl Sagan: "La biologa se parece ms a la historia que a la fsica. Hay que conocer el pasado para comprender el presente. Y hay que conocerlo con un detalle exquisito".
Cuando usted realiza con sus alumnos una actividad de indagacin de ideas previas, ser importante que aproveche este encuentro para registrar el nivel de conceptualizacin de los temas nuevos y de las ideas previas, tanto de los conceptos como de las relaciones, ya que a partir de ellos podr realizar una seleccin de contenidos ms adecuada a su realidad. As tambin podr cotejar esta realidad con lo que usted tena previsto ensear. Usted puede guardar esta informacin hasta el final del ao y volver a realizar la misma actividad para comparar el cambio que se produjo al trabajar estos temas y valorar los logros obtenidos. Ahora s comencemos con el desarrollo de los contenidos de biologa de este captulo. Como lo venimos realizando en cada captulo, nos ubicamos en la generalidad de la temtica biolgica a travs de interrogantes claves: - Han evolucionado las especies a lo largo de la historia geolgica?

- Cules fueron los avatares histricos de la teora de la evolucin? - Cules son las evidencias de la evolucin? - Cmo se transmiten los genes en las poblaciones estables? - Cul fue la historia de la teora evolutiva propuesta por Darwin? - Cmo se puede cambiar la estructura gentica de las poblaciones? - Existe la herencia lamarckiana? Podemos visualizar esquemticamente esta pregunta en el diagrama que aparece a continuacin:
Cul es la dinmica de la informacin gentica a nivel poblacional?
CONTINUIDAD
CAMBIO
Han evolucionado las especies a lo largo de la historia? Evidencias de la evolucin Desarrollo histrico del concepto de evolucin
Cmo se transmiten los poblaciones

Equilibrio Hardy Weinberg
Cmo se puede cambiar estructura gentica de poblaciones ? Fuerzas evolutivas primarias

Mutacin, deriva gnica, flujo gnico, apareamiento no al azar, seleccin natural Herencia lamarckiana

Han evolucionado las especies a lo largo de la historia geolgica?
Para entender la adaptacin y la especiacin podramos estudiar primero la especiacin y luego la adaptacin o viceversa, o estudiarlas juntas; es decir podramos seguir cualquiera de las secuencias mencionadas. Pero quiz la manera ms rica de hacerlo es siguiendo la forma como se ha generado el conocimiento, esto es, rehaciendo histricamente los descubrimientos. La propuesta anterior coincide con la visin didctica que sostenemos en este mdulo. En el caso de la evolucin, el mecanismo propuesto por Darwin plantea que los organismos se adaptan a su ambiente por medio de la seleccin natural. Este fue el primer gran cambio en la concepcin del proceso evolutivo. Por lo tanto estudiaremos primero los fenmenos y los mecanismos de la evolucin para posteriormente introducir aquellos relacionados con el fenmeno de la especiacin. La evolucin de todos los organismos que viven sobre la Tierra a partir de ancestros comunes, que vivieron en el pasado se encuentra en el centro de la gentica, la bioqumica, la neurobiologa, la fisiologa, la ecologa y otras disciplinas biolgicas. Este concepto ayuda a explicar la aparicin de nuevas enfermedades infecciosas, el desarrollo de resistencia a los antibiticos por parte de las bacterias, las relaciones entre plantas y animales domesticados y sus parientes silvestres, la composicin de la atmsfera terrestre, la maquinaria molecular de la clula, las similitudes entre los seres humanos y los primates, y una cantidad innumerable de fenmenos biolgicos y fsicos. Como dijera el gran genetista y evolucionista Theodosius Dobzansky en 1973: Nada tiene sentido en biologa, salvo bajo la luz de la evolucin. A pesar de ello, la enseanza de la evolucin en la escuela es, an, controvertida. Muchos la objetan porque contradice los preceptos religiosos, que indican el origen del Universo, de la Tierra, de los seres vivos y del hombre de la mano de Dios, de una manera particular de acuerdo a la religin de que se trate. Sin embargo, la religin y la ciencia son diferentes campos de la experiencia humana. Cada religin tiene sus principios y sus textos que explican la realidad desde su ptica. La ciencia, en cambio, se basa exclusivamente en las evidencias que pueden probar si una teora explica algn aspecto de la realidad; por ello, se modifica continuamente en funcin de nuevas evidencias. Las explicaciones que no se basan en evidencias empricas, como las explicaciones religiosas, no forman parte de la ciencia. Por la religin, se cree. Por la ciencia, se conoce. Por qu es importante ensear evolucin en la escuela desde una perspectiva cientfica? Desde luego que muchas preguntas en clases de Biologa pueden ser

contestadas sin mencionar la evolucin: por qu vuelan los pjaros?, por qu ciertas plantas pueden vivir en los desiertos?, por qu los hijos se parecen a sus padres? Respectivamente cada una de estas preguntas puede contestarse por las leyes de la aerodinmica, por la forma en que las plantas acumulan y usan el agua y por los mecanismos de la herencia. Las respuestas a estas preguntas conducen a los estudiantes a preguntas ms profundas: por qu esos fenmenos se produjeron de esa manera y no de otra?, cul es la ventaja de que las aves vuelen?, por qu las plantas de desiertos difieren de las otras?, por qu un individuo tiene una particular dotacin de genes? Para contestarlas hace falta un contexto histrico, un marco de referencia que reconozca el cambio a travs del tiempo. Los estudiosos de la naturaleza siempre han indagado estas cuestiones y a lo largo del tiempo hubo dos observaciones que han demostrado ser especialmente intrigantes.
La primera de ellas tiene que ver con la sorprendente diversidad de la vida: por qu hay tantas clases diferentes de plantas, animales, hongos y microorganismos en la Tierra? En realidad, su exacta cantidad es incierta, pero se calcula en unos 2.000.000 de seres. Qu procesos han originado tanta
variedad de vida?
La segunda pregunta involucra lo opuesto: cmo se pueden explicar las

similitudes que existen entre los organismos? Hay parecidos claros entre
especies relacionadas, pero an en especies no relacionadas hay muchas caractersticas estructurales y funcionales en comn. Cuando la biologa experimental moderna estudi estos procesos a escala celular y molecular, aport nuevos datos acerca -de que de las bacterias a las levaduras, de las ratas a los hombres-, todas las criaturas vivientes usan idnticos mecanismos bioqumicos y an comparten genes semejantes aunque no se parezcan en absoluto. El concepto de la evolucin biolgica contesta ambas preguntas fundamentales. La relacin entre los seres vivos se debe a que todos los seres vivos proceden de ancestros comunes. Como su palabra lo indica, estos son antepasados o ascendientes remotos que ostentaran caractersticas primitivas con relacin a descendientes ms modernos con caracteres derivados o evolucionados. La gran variedad entre los organismos actuales se interpreta como una diversificacin en el tiempo, para ocupar diferentes nichos ecolgicos y aprovechar todos los recursos disponibles en la Tierra. Tambin explica algunas de las particularidades del mundo fsico en el que vivimos, como por ejemplo la cantidad de oxgeno en la atmsfera. La gestacin de estos procesos en el tiempo es lenta, y su enseanza, tambin.

La evolucin es un concepto estructurante que los bilogos usan para entender el mundo natural. Ensear biologa sin la evolucin despoja a los estudiantes de un principio poderoso que otorga gran coherencia y orden a nuestra aproximacin a la vida. La enseanza de la evolucin otorga una visin integradora de la Biologa y un valor prctico. Entender la evolucin ha sido importarte para encontrar y usar recursos naturales, como los combustibles fsiles, y ser indispensable para que las sociedades humanas establezcan relaciones sustentables con el medio natural. Ya no se debate acerca de la realidad de la evolucin en la comunidad cientfica actual. Algunos detalles sobre cmo opera o cules son los procesos que intervienen en cada caso, an se investigan, pero no se pone en duda la pertinencia de la evolucin para explicar la historia de la vida sobre la Tierra. La historia de la evolucin es un captulo fundamental de la revolucin cientfica que ha ocupado los ltimos cuatro siglos. El rasgo central de esta revolucin fue el abandono de muchas nociones de estabilidad de manera sucesiva: de suponer que la Tierra era el centro del Universo, a saber que es un planeta ms del Sistema Solar; de afirmar que sus continentes eran estticos, a estar al tanto de que ellos se mueven en diversas direcciones; de creer que los seres vivos no cambiaban a lo largo del tiempo, a tener evidencias de que evolucionan. Por ltimo, el concepto de evolucin tiene una capital importancia en educacin, lo cual va ms all de un esclarecimiento cientfico. El mundo actual, en s mismo, tiene una impresionante velocidad de cambio. Comparativamente, los nios y los jvenes de hoy enfrentarn ms experiencias nuevas y condiciones diferentes que aquellas que sus padres o sus profesores han enfrentado en todas sus vidas. El cambio es bsico en nuestro entendimiento del mundo actual. Aceptar la posibilidad del cambio, y ver al cambio como promotor de una oportunidad ms que como una amenaza, es el mensaje silencioso y el desafo que nos trae la evolucin. Como deca Herclito: No hay nada permanente, excepto el cambio.
Cules fueron los avatares histricos de la teora de la evolucin hasta Darwin?

Charles R. Darwin (1809-1882) enunci una teora de la evolucin basada en la seleccin natural. Aunque no fue el primero en proponer que los organismos cambian en el tiempo, fue el primero en acumular una gran cantidad de evidencias y en proponer un mecanismo vlido por el cual la evolucin se puede producir. La idea de evolucin apareci casi paralelamente con la biologa moderna, en los siglos XVI y XVII. Pero esta idea fue rechazada por la mayora de los intelectuales, quienes se mostraban a favor de la inmutabilidad de las especies, o sea la idea de que las especies no cambian. Para comprender el significado de esta teora, paradigma actual de la biologa, es importante repasar el contexto socio-histrico y el ambiente intelectual de la poca en que fue formulada. Veamos un poco de su historia antes de Darwin.
El fijismo
Por varios siglos, la idea prevaleciente era que todos los seres vivientes presentaban semejanzas y diferencias perfectamente calculadas desde su creacin. De acuerdo con las Escrituras, Dios los habra creado a la vez, en un acto nico de creacin. Esta posicin es conocida como fijismo ya que no se acepta que las especies cambian en el tiempo ni que en la actualidad existan especies que no existieran en pocas anteriores, sino que estn fijas en su forma desde su creacin. Por otra parte, hasta finales del siglo XIX, muchos bilogos crean en la jerarqua natural sostenida por Aristteles (384-322 AC): todos los seres vivos podan ordenarse jerrquicamente, los organismos ms simples ocupan el peldao inferior mientras que el hombre ocupa el peldao ms alto.
La idea de cambios con el tiempo

El primero en proponer que las especies podan sufrir cambios en el curso del tiempo fue Georges-Louis Lecrec, conde de Buffon (1707-1788). Crea que el mundo era ms viejo de lo que se supona y que las especies cambiaban; por eso fue acusado y se retract de todo lo dicho, renunciando a todo lo que ataa a la formacin de la Tierra y a todo lo que chocara con la narracin de la Biblia. Sin embargo, lo fundamental en su tesis estaba ya flotando en los ambientes ilustrados de la poca: la idea de una continuidad de la Naturaleza. En realidad fueron los gelogos quienes favorecieron el camino hacia la evolucin, especialmente James Hutton (1728-1799). Fue el primer gelogo sistemtico del mundo, y proporcion a la ciencia el primer esquema que aclaraba

todos los fenmenos terrestres y sus procesos. Aport el conocido como principio del uniformismo, que sostiene que lo que ocurre actualmente en la Tierra no difiere de lo que siempre ha ocurrido. Los procesos son los mismos y muy lentos. De esta manera, la visin de Hutton precisaba de una cantidad de tiempo sin confines. Charles Lyell (1797-1875) recogi posteriormente esta idea del uniformismo y la populariz en el siglo XIX. Sin la tarea de estos investigadores, la teora de la evolucin como Darwin la concibi tal vez no se hubiera concretado, ya que la misma necesita de un largo tiempo geolgico, el tiempo que ellos calcularon para la Tierra. No obstante, no todos acordaban con la idea de uniformismo, la primera reaccin conocida como catastrofismo fue sostenida por Georges Cuvier (17691832), quien trabaj en el Museo de Historia Natural de Pars y aport las bases de la anatoma comparada. Lleg a ser muy hbil en la interpretacin de los cada vez ms abundantes fsiles ya que poda reconstruir un animal partiendo de un puado de huesos. Advirti que la historia de la vida est registrada en estratos que contenan fsiles, reconoci que cuanto ms profundo es el estrato (ms viejo) sus especies fsiles son ms distintas de las actuales, y hasta reconoci que la extincin haba sido comn en la historia de la vida. Pero como era creacionista, tuvo que apelar a una teora propia que explicara sus evidencias en ese contexto. As formul el catastrofismo: especul que en el pasado se haban producido grandes catstrofes que extinguieron muchas especies que estaban vivas entonces y que ahora se encontraban como fsiles; estas catstrofes eran peridicas y ocurran en regiones geogrficas locales, pero especies que vivan en otras regiones repoblaban la Tierra. En otras palabras, no se formaban nuevas especies, todas haban sido creadas al mismo tiempo, algunas se extinguan y otras continuaban vivas tal como haban sido creadas.

Lamarck y la transformacin de los individuos
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) elabor la teora de la evolucin ms estructurada de la poca. Fue colaborador de Buffon y tambin profesor del Museo de Historia Natural de Pars. En el ao 1800 pronunci una conferencia inaugural en la que expuso una teora coherente sobre lo que l llamara la transformacin. Admiti la existencia de una evolucin de las especies y trat de darle una explicacin racional. Este sera su aporte ms significativo al contribuir a la gradual aceptacin de la teora de la evolucin biolgica. Su idea central es que dicha evolucin es obra de la naturaleza, que se vale de infinitos recursos para producir especies; entre ellos dos son los ms importantes: el tiempo y las condiciones favorables. Segn su postura, la evolucin se basara en la capacidad de los organismos para alterar sus estructuras y su morfologa, de modificar su conducta, etc., como resultado de cambios en el ambiente y sobre la base de una necesidad interna. Segn Lamarck tales cambios son hereditarios en la siguiente generacin y, por consiguiente, se perpetan en la especie. El Lamarckismo se resume en dos conceptos:
"El uso crea el rgano y el desuso lo atrofia" o "Ley de uso y desuso": si alguna parte del cuerpo se usa repetidamente, crece y se desarrolla, o al contrario, si no se la usa, se debilita, se atrofia o desaparece. Las caractersticas se heredan en la prxima generacin o "Ley de los caracteres adquiridos". Los rganos atrofiados o desarrollados como antecede, eran heredados directamente por los descendientes en la siguiente generacin.
En la realidad, Lamarck opinaba que en los animales complejos, los rganos se fortalecen o se debilitan segn el uso que se les d, y estas transformaciones se transmiten de los progenitores a la progenie. Su ejemplo ms famoso, usado para ponerlo en ridculo, era la evolucin de la jirafa: la jirafa moderna habra evolucionado de antepasados con cuellos ms cortos que habran estirado su cuello cada vez ms para alcanzar las hojas de las ramas altas de los rboles, respondiendo a una necesidad interna. Estos antepasados habran transmitido sus cuellos ms largos a sus hijos y as sucesivamente. Con el mismo razonamiento, explic la presencia de patas palmadas de los patos y gansos como resultado de su continuo uso en la

natacin, consider que al disminuir las lluvias en una zona, las plantas se fueron adaptando a la sequa y transmitieron estas caractersticas a travs de las semillas, formndose as las plantas adaptadas a vivir en los desiertos, etctera. Su teora no fue aceptada por sus contemporneos al contraponerse a la teora creacionista defendida por Cuvier, la cual gozaba del prestigio de este naturalista. Cuando la gentica tuvo sus bases firmes en el siglo XX, tambin fue desechada por no responder a lo aceptado: toda modificacin hereditaria corresponde a un cambio a nivel gentico, en otras palabras, por ms que la jirafa estire su cuello y eventualmente logre alargarlo, esa caracterstica no ser heredada por sus descendientes. No obstante, como veremos al final del captulo, la teora lamarckiana puede aceptarse para explicar algunos cambios en ciertos organismos y en algunas ocasiones. Un resumen de su idea:
Modificacin en el ambiente
produce necesidad de cambio en el organismo LEY DEL USO Y DESUSO
formacin,modificacin de nuevas conductas, estructuras
LEY DE LOS CARACTERES ADQUIRIDOS
las nuevas caractersticas se heredan

Un aporte para el aula

El diagrama resumen sobre la teora lamarkiana que le presentamos en el segundo cuadro dice produce cambio en el organismo si trabaja este diagrama sntesis con sus alumnos ponga nfasis en la interpretacin gentica de necesidad de cambio; implica pensar que las modificaciones en el ambiente provocan cambios en la informacin gentica del individuo. Este razonamiento debe compararse luego con la interpretacin gentica de la seleccin natural, para la cual la variabilidad gentica entre los individuos de una poblacin es previa a los cambios de las condiciones ambientales que orientan el proceso de evolucin en la especie.
En este momento es bueno detenernos para retomar los conceptos anteriores y hacer un anlisis desde el contexto de la ciencia y desde la didctica. 1. Lea nuevamente los prrafos anteriores y: a) Ejemplifique mdulo 1). b) Identifique casos en los que el paradigma vigente en una poca influye en la interpretacin de los datos o en la aceptacin de una teora. Escrbalos. 2. Para ayudarle a reflexionar sobre los conceptos de ciencia y pseudociencia, le proporcionamos un cuadro comparativo de Jimnez Alexandre (1996) en los que las caractersticas de la pseudociencia se hallan ejemplificadas por las predicciones del horscopo. Analice el cuadro y responda: Cundo una afirmacin tiene carcter cientfico? la afirmacin: la ciencia es un producto cultural
condicionada social e histricamente (que hicimos en el captulo 1 del

CIENCIA Comienza con un problema sin resolver.
PSEUDOCIENCIA Comienza con una cuestin que a veces no tiene solucin (por ejemplo conocer el futuro).
Pretende explicar realidad.
fenmenos,
interpretar
la Campo de accin fuera de la realidad o a caballo entre lo real (constelaciones) y lo irreal (horscopo).
Propone hiptesis verificables.
Enunciados
no
verificables,
basados
en
creencias valoraciones o reglas propias (tarot). Sometida a un proceso de comprobacin de Enunciados no sometidos a comprobacin con hiptesis y teoras. Utiliza razonamiento de correlacin. otras alternativas o comprobaciones. Utiliza razonamiento de semejanza. vagas (energa positiva) o
Procura formular los enunciados con lenguaje Afirmaciones preciso e inequvoco. Experimentos que pueden ser
contradictorias con la experiencia. replicados: Experiencias en condiciones extraordinarias, no repetibles. supuestos bsicos se consideran
condiciones controladas.
Resultados condicionados provisionales y que Sus pueden modificarse en el futuro.
inmutables.
3. Comunquese con otros docentes compaeros de curso, mediante la lista de Usuarios que se halla en la plataforma de teleformacin y comparta con ellos ideas acerca de los puntos 1 y 2.
La actividad anterior sirve de contexto a los siguientes temas y nos ubica en el tipo de conocimiento que enseamos los profesores de ciencia. Si bien el tema de evolucin es controvertido no podemos perder de vista las concepciones y creencias desde las cuales se puede interpretar lo que damos. Actualmente no se niega la posibilidad de que en el hombre coexistan una creencia y un conocimiento cientfico, lo importante es que en el campo de las ciencia se razona con una lgica y esta debera provocarse desde la enseanza, hecho que hemos reiterado a lo largo de los captulos anteriores. En el prximo documento seguiremos analizando los hechos que muestran el proceso de evolucin, as como sus diferentes explicaciones.

Evidencias de la evolucin biolgica
Cules son las evidencias de la evolucin?
La adaptacin es el punto basal de la teora evolutiva. Decimos que los organismos estn adaptados a un conjunto de condiciones ambientales en las que viven. Este hecho primario de la naturaleza debe ser explicado de una manera coherente, la evolucin es la explicacin actual. El ajuste maravilloso que tienen la estructura y la fisiologa de los seres vivos a su medio casi podra considerarse como una evidencia de la evolucin, pero no es evidencia alguna. Cualquier ser vivo puede ser mirado como un conjunto de caracteres adaptativos. Por ejemplo, miremos el pjaro carpintero comn (Colaptes campestris), que puede visualizar en la siguiente figura:
tiene las patas con cuatro dedos, dos hacia atrs y dos hacia delante, lo cual le permite asentarse en paredes verticales;
su cola es rgida y facilita el apoyo de su cuerpo cuando est asentado verticalmente;
tiene pico en forma de formn, pudiendo con l penetrar los troncos de rboles;

sus huesos craneanos tienen espacios areos y los msculos de su cabeza estn fortalecidos, de este modo puede hacer movimientos bruscos para taladrar los troncos sin que sea afectado por ellos;
posee una lengua prensil con punta barbada, apta para buscar insectos en los tneles de los troncos despus que los ha penetrado.
Se pueden delimitar adaptaciones generales que adaptan a los organismos para vivir en una amplia zona del ambiente (en este caso seran aquellas propias de las aves: alas, capacidad de vuelo, etctera) y las adaptaciones especiales que seran especializaciones para un tipo especial de vida (en este caso, las que acabamos de mencionar, propias de los pjaros carpinteros en general). Podemos pensar que los pjaros carpinteros fueron creados como tales (creacionismo) o bien que han surgido a partir de cambios hereditarios continuos a travs del tiempo, a partir de los cuales fue surgiendo su adaptacin a la forma de vida que tiene actualmente (evolucin). Los bilogos en la actualidad consideran la evolucin como un hecho. Los debates giran alrededor de los mecanismos por los cuales ocurren los cambios, pero no hay dudas de que han ocurrido. Son tan abrumadoras las evidencias a su favor que no cabe otra conclusin. Estas evidencias son signos de esta historia evolutiva preservada en organismos modernos o extintos. Las pruebas acumuladas por todas las disciplinas biolgicas han aumentado con el avance cientfico, llegando a ser aplastantes. En particular, la biologa molecular, la ms reciente y expansiva de esas disciplinas, ha aportado evidencias muy slidas de manera contundente al proceso evolutivo y muchos detalles de su historia. Las analicemos detenidamente.
Evidencias desde la paleontologa

El registro fsil representa una clara prueba de que la evolucin es un hecho y es, quizs, la evidencia ms directa en su apoyo. Este registro nos muestra que muchos tipos de organismos extintos fueron muy diferentes de los actuales, as como que ocurri una sucesin de organismos en el tiempo, mostrando los estadios de transicin de unas formas a otras. Los fsiles son restos de organismos que han vivido en el pasado. El trmino fsil no slo incluye las partes del cuerpo de un organismo que se ha preservado, tambin pueden ser huellas, rastros, madrigueras, nidos o excrementos que han dejado. Las huellas fsiles son seales dejadas por los organismos en vida o una vez que han muerto, es decir, cualquier huella tangible de ellos que ha sido preservada en una roca o sedimento es un fsil. Estn asociados a rocas o sedimentos que se encuentran formando estratos en la corteza terrestre siguiendo un orden sucesivo: los ms antiguos en los estratos ms profundos, lo ms actuales en los ms superficiales.

Cuando un organismo muere, sus restos son degradados por microorganismos y agentes fsicos. No obstante, a veces, partes del organismo son protegidas de esta descomposicin, y se petrifican (mineralizan, fosilizan) en asociacin con las rocas vecinas en las que estn incrustados. En trminos generales, para la formacin y conservacin de un fsil se requiere que todo el organismo, parte del mismo, o bien sus huellas, queden cubiertas en el fondo del agua o en la tierra, por acmulo de materiales llevados por el viento: arena, arenisca, cenizas y lavas volcnicas. De esta manera, quedan incluidos en el sedimento o en la roca que as se forma. Un lugar ideal para la formacin de fsiles es el fondo marino. All, los restos de seres vivos son enterrados por sedimentos que los protegen de la descomposicin. En tierra, la fosilizacin se suele dar cuando el organismo queda enterrado en arena seca y caliente o si su cuerpo queda en desembocaduras fluviales, en lagos o lagunas, donde tambin sern cubiertos por sedimentos. Pueden, incluso, ser cubiertos por cenizas volcnicas o hundirse en pozos de alquitrn. Tras el enterramiento, el sedimento que contiene los restos se hunde a medida que se acumulan los materiales sobre l. Lentamente se va consolidando y convirtiendo en roca. Los restos ms duros, como los dientes, pueden mantener su estado original durante cientos de miles de aos, pero las partes menos resistentes cambian lentamente. Los materiales orgnicos desaparecen y los espacios que dejan son llenados por minerales que precipitan del agua que se filtra en la roca. Este proceso se llama permineralizacin, es decir, algunos minerales propios del organismo original son reemplazados por otros nuevos que estaban disueltos en el agua circulante. El antiguo organismo se convierte, literalmente, en una roca. En otros casos, el agua filtrada puede disolver los huesos, dejando un molde fsil, o bien puede llenarse el molde con minerales, formando un contramolde. En el primer caso, se conserva la forma externa del organismo original (molde interno); en el otro caso, cuando el molde se rellena, se obtiene el contramolde fsil petrificado. este no presenta la estructura interna del organismo. Algunos de los restos de fsiles ms perfectos se han encontrado incluidos en hielo, alquitrn o resinas de rboles. Estas resinas, acumuladas y enterradas por areniscas o arcillas, solidificaron en forma de mbar. El registro fsil, sin embargo, es en su mayora incompleto: de la pequesima parte de organismos que han dado lugar a fsiles, slo una fraccin de ellos ha sido descubierta, y menor an es el nmero de ejemplares estudiados por los paleontlogos. En muchos casos se ha reconstruido el registro fsil completo de ciertas especies. Es el caso del caballo. El registro conocido comienza con Hyracotherium , antecesor del tamao de un perro, con varios dedos en cada pata y denticin para ramonear, que aparece hace 50 millones de aos, y finaliza con Equus, el caballo actual, mucho ms grande, con solo un dedo por pata y con dentadura apropiada para

pastar. Se han conservado muchas formas intermedias, as como otras formas que evolucionaron hacia otras ramas que no han dejado descendientes actuales. (Visualice atentamente la figura siguiente).
Evolucin del caballo
Los fsiles son evidencias contundentes que apoyan la evolucin. Miles de organismos fsiles han sido encontrados, estos representan sucesiones de formas de vida a travs del tiempo y manifiestan transiciones entre ellas. La forma de vida ms simple, la procariota, tiene existencia segn el registro fsil desde hace 3.500 millones de aos. La evidencia ms antigua de organismos eucariotas ha sido descubierta en rocas con una antigedad de unos 2.000 millones de aos. La evidencia de organismos multicelulares como animales y plantas, ha sido hallada en estratos ms recientes. El siguiente listado presenta el orden en el cual las formas ms complejas de vida fueron apareciendo.

Forma de vida
Millones de aos desde la primera evidencia conocida (aproximacin)
Clulas procariotas Clulas eucariotas Primeros animales multicelulares Peces Anfibios Reptiles Mamferos Primates no humanos Antecesores de los humanos
3.500 2.000 670 490 350 310 200 60 5
Varias formas intermedias han sido registradas, por ejemplo, entre peces y anfibios, entre anfibios y reptiles, entre reptiles y mamferos, indicando la relacin entre distintas formas de vida. Con estos hallazgos se puede predecir que no se encontrarn inversiones en los futuros encuentros paleontolgicos. Es decir, anfibios no aparecen antes que peces, ni mamferos antes que reptiles, y formas complejas de vida no se registran geolgicamente antes de la aparicin de las clulas eucariotas. Estas predicciones estn apoyadas por la evidencia que ha sido acumulada hasta ahora.
Tipos de fsiles

En sntesis: el registro fsil provee evidencia consistente del cambio constante de los seres vivos a travs del tiempo, apoyando la idea de descendencia con modificaciones en el tiempo. En otras palabras, apoya la idea de que los organismos sobre la Tierra han evolucionado. En las siguientes lecturas podremos comprender ms acabadamente el tema tratado.
El datado de los fsiles

El registro fsil es un arreglo ordenado en el cual los fsiles aparecen en las distintas capas o estratos de rocas sedimentarias que marcan el paso del tiempo geolgico. Representan datos histricos confiables solo si podemos determinar sus edades. Para tal fin, los paleontlogos emplean una variedad de mtodos que se resumen en dos grupos bsicos:
1. Datado relativo. Los organismos muertos que se fosilizan quedan atrapados en sedimentos. Los fsiles de un determinado estrato sedimentario son muestras locales de organismos que existieron en el tiempo en el cual el sedimento fue depositado. Los estratos ms viejos son ms profundos en la corteza terrestre, en tanto que los ms nuevos son posteriores y ubicados por encima de aquellos. Los estratos de un sitio pueden ser correlacionados con estratos de otros sitios por la presencia de fsiles similares. Los mejores son aquellos de animales marinos con concha que han tenido una amplia dispersin en la Tierra. Al estudiar muchos sitios diferentes, los gelogos han establecido una escala geolgica del tiempo con una secuencia de etapas histricas que se presentan en la siguiente tabla. Estas etapas se agrupan en cuatro eras: Precmbrico, Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico. Cada era representa una edad distinta en la historia de la Tierra y su vida; sus lmites estn marcados en el registro fsil por radiaciones explosivas de muchas formas nuevas de vida, as como por extinciones en masa (por ejemplo, los comienzos del Cmbrico estn delineados por una gran diversidad de animales fosilizados que estn ausentes en las rocas del Precmbrico). A su vez, las eras se subdividen en intervalos de tiempo ms cortos llamados perodos, y los perodos en pocas. Todas las etapas varan en longitud, ya que los cientficos las han dividido de acuerdo a registros en las rocas que corresponden a momentos de grandes cambios y no a intervalos constantes de tiempo transcurrido. Con esta escala del tiempo, se pueden datar relativamente y por correlacin los fsiles que se presentan en los distintos estratos, pero no es posible establecer sus edades absolutas. Se dir, por ejemplo, que un grupo surgi en el Devnico tardo o en el Carbonfero temprano, o despus del Trisico, lo cual lleva implcita una edad aproximada en el tiempo.

2. Datado absoluto. Se dice que es absoluto porque la edad se da en aos en lugar de perodos o pocas, pero no significa que est exento de errores. El mtodo ms frecuente es el radiomtrico. Los fsiles contienen istopos de elementos que acumularon los organismos cuando estaban vivos. Debido a que cada istopo radioactivo tiene un tiempo fijo de desintegracin, puede ser usado para datar el espcimen. La vida media de un istopo (el nmero de aos que lleva para que se desintegre un 50% de la muestra original y se transforme en un producto estable) no es afectada por la temperatura, la presin u otras variables ambientales. Por ejemplo, el carbono 14 tiene una vida media de 5.730 aos y se transforma en nitrgeno 14, una tasa confiable de desintegracin que puede ser usada para datar fsiles relativamente jvenes. Para datar fsiles ms antiguos, se usan istopos radioactivos con vidas medias mayores, tal como el potasio 40 que tiene una vida media de 1.300 millones de aos (Fig.: datado radiomtrico por carbono 14).
Figura 1: Datado radiomtrico por carbono 14

Tabla de la Escala geolgica del tiempo en la Tierra
ERA
PERIODO
EPOCA Reciente Pleistoceno Piloceno Mioceno Oligoceno Eoceno Paleoceno
Cuaternario
CENOZOICO
Terciario
Cretcico
MESOZOICO
Jursico Trisico
Prmico
Carbonfero Devnico
PALEOZOICO
Silrico
Ordovicico Cmbrico
PRECAMBRICO
COMIENZO EN EVENTOS IMPORTANTES EN LA HISTORIA DE LA VIDA MILLONES DE Y EN LA TIERRA AOS 0,01 Tiempo histrico 1,8 Edad glacial. Aparece el hombre, se extinguen grandes mamferos. 5 Aparecen los ancestros del hombre. 23 Relacin de los mamferos y de las angiospermas. 35 Origen de muchos grupos de primates, incluyendo los monos. 57 Dominan las angiospermas, origen de los principales rdenes de mamferos. 65 Radiacin mayor de mamferos, aves e insectos polinizadores. El clima se enfra, los continentes estn cerca de su posicin actual. 145 Aparecen las angiospermas, los mamferos se diversifican. Ocurre una gran extincin en masa (ca.75% de las especies), incliuyendo la mayora de los linajes de dinosaurios. Los continentes del norte se unen, Gondwana comienza a separarse. 208 Los gimnospermas continan dominando, as como los dinosaurios. Se forman dos grandes continentes: Laurasia al norte y Gondwana al sur, el clima es clido. 245 Radiacin de los dinosaurios, primeros mamferos y aves, las gimnospermas dominan, extincin en masa al final del perodo (ca.75% de las especies). Pangea comienza a desmembrarse, clima caliente. 290 Gran extincin en masa (ca.95% de las especies), radiacin de los reptiles, origen de los reptiles mamiferoides y de la mayora de los rdenes modernos de insectos. Todos los continentes se unen en el supercontinente de Pangea, se forman grandes glaciares. 363 Grandes bosques de plantas vasculares, primeras plantas con semilla, origen de los reptiles, dominan los anfibios. Se enfra el clima, se marcan gradientes climticos latitudinales. 409 Diversificacin de los peces seos, primeros anfibios e insectos. Colisionan continentes al final del perodo. 439 Diversificacin de los peces sin mandbula, primeros peces con mandbulas, colonizacin de la Tierra por las plantas vasculares y los artrpodos, extincin en masa (ca.80% de las especies). Aumentan los niveles del mar, clima caliente. 510 Origen de las plantas terrestres: algas marinas abundantes, extincin en masa al final del perodo. Glaciacin masiva, baja el nivel del mar 50 metros. 570 Explosin cmbrica: origen de la mayora de los phyla modernos de animales, diversidad de algas. Los niveles de oxgeno se acercan a los niveles actuales. 610 Diversidad de animales invertebrados de cuerpo blando (Fauna de Ediacaria), primeros invertebrados, diversidad de algas. 700 Fsiles de animales ms viejos. 1700 Fsiles eucariotas ms viejos. 2500 Comienza a acumularse el oxgeno en la atmsfera. 3500 Fsiles conocidos ms antiguos (procariotas). 4600 Origen aproximado de la Tierra.

Evidencias desde la Anatoma Comparada

Las inferencias acerca de un descendiente comn derivadas de los estudios realizados desde la paleontologa, son reforzadas por los hallazgos de la anatoma comparada. Esta rama de la biologa se dedica a estudiar las relaciones anatmicas de distintas especies. La bsqueda de semejanzas hizo posible el seguimiento de cambios seos, musculares, sanguneos, nerviosos, etc. Estos estudios, establecieron que la evolucin de las especies lleva intrnseca la posibilidad de modificar las estructuras heredadas; estas modificaciones van apareciendo como mutaciones en la informacin gentica encauzadas por la accin de alguna fuerza evolutiva, como veremos enseguida. Especies con un ancestro comn reciente son anatmicamente ms semejantes entre s que respecto de otras especies ms alejadas filogenticamente. Los rganos de una misma procedencia embriolgica, pero con funciones diferentes, se consideran homlogos (ver figura 3: rganos homlogos de vertebrados), es decir rganos que a pesar de ostentar diferentes funciones revelan la misma estructura anatmica y, por consiguiente, el mismo origen. A medida que transcurre el tiempo, las semejanzas anatmicas pueden disminuir y ser casi irreconocibles. A este respecto Darwin escribi: "Qu puede haber ms curioso que el hecho de que la mano del hombre formada para agarrar, la de un topo para excavar, la pata de un caballo para correr, la aleta de la marsopa para nadar y el ala de un murcilago para volar, estn todas construidas segn el mismo modelo y posean huesos similares en las mismas posiciones relativas?". En efecto, a pesar de la enorme diversidad de funciones del miembro anterior de aves y mamferos (volar, nadar, correr, tomarse de ramas), su anatoma interna es remarcablemente similar.

Esto ilustra el plan bsico de los huesos que se encuentran en las extremidades anteriores de los mamferos. Cada uno de ellos sufri modificaciones en el tiempo de diversas maneras (puede haberse alargado, acortado, engrosado, adelgazado o perdido por entero) lo que adapt el miembro anterior a distintos fines. La modificacin ms extrema es la del caballo, en el que las cinco series de huesos largos que forman el miembro anterior se han reducido a una sola serie que es gruesa y fuerte para soportar el peso del animal cuando corre. De acuerdo con estas evidencias se advierte que esta homologa de rganos seala un ancestro comn para todos ellos. Sin embargo, no todas las especies con estructuras similares surgieron del mismo ancestro. Por ejemplo, las alas de insectos y de aves se parecen superficialmente y cumplen una misma funcin, sin embargo su origen es diferente. En los insectos las alas son prolongaciones de la pared del cuerpo, en tanto que en las aves son los miembros anteriores modificados. Estos rganos similares pero con un origen distinto se denominan anlogos (ver figura siguiente: rganos anlogos entre animales) y no son indicios de evolucin a partir de un ancestro comn. Como veremos ms adelante, en estos casos la evolucin que tiene lugar en organismos diferentes y que lleva a resultados similares se denomina convergencia.
Figura 4: rganos anlogos
En otro orden de comparaciones, varios vegetales y animales tienen rganos o estructuras que se encuentran reducidos o atrofiados, si se los compara con rganos homlogos de especies afines. A estas estructuras se las denomina rganos vestigiales (ver figura siguiente: rganos vestigiales). Por ejemplo, los dientes molares en vampiros, el hueso plvico en ballenas y serpientes, los msculos que mueven nariz y orejas en el hombre. Estos rganos vestigiales son los remanentes de otros que fueron funcionales en animales antecesores; debido a modificaciones ambientales y de formas de vida estos rganos dejaron de ser funcionales y se redujeron en el tiempo. Por ello, son evidencias de la

evolucin. En el caso de las ballenas y las serpientes, que en ningn caso tienen miembros posteriores para caminar, esta explicacin evolutiva es la nica coherente. De lo contrario, podramos preguntarnos: para qu existen esos remanentes de cintura plvica en ellas?
Figura 5: Organos vestigiales
Evidencias desde la embriologa

La comparacin de embriones de diferentes especies muestra una gran semejanza en sus primeras fases de desarrollo, hasta adquirir las diferencias propias de cada especie. Todos los vertebrados, desde los peces hasta el hombre, se desarrollan de manera bastante similar en las etapas iniciales de su ontogenia y se van diferenciando cada vez ms, a medida que el desarrollo embrionario va avanzando al estado adulto. Cmo explicar estos hechos? La respuesta es que estos patrones han sido heredados de su ancestro comn, es decir, existen genes comunes que regulan el

desarrollo embrionario cuyos efectos van diferencindose conforme este avanza. Por ejemplo, los embriones humanos y de otros vertebrados terrestres presentan aberturas branquiales, y los embriones humanos presentan durante su cuarta semana de desarrollo una cola bien definida. Sin embargo, estas caractersticas propias de los peces no persisten en el adulto de mamferos. La ontogenia recapitula estadios de la historia evolutiva de la especie.
Evidencias desde la biogeografa

La biogeografa estudia la distribucin de plantas y animales en nuestro planeta y contribuye con evidencias a favor de la descendencia desde un ancestro comn. Uno de los principios bsicos de esta ciencia es que las especies biolgicas se originaron una sola vez. El lugar y el tiempo donde ocurri esta aparicin son importantes, ya que a partir de ese centro de origen las especies se dispersaron en mayor o menor medida segn las diversas barreras (ocanos, montaas, cambios climticos, ecolgicos, etc.) con las que se toparon. No todos los animales y vegetales se hallan distribuidos en todo el planeta, ni siquiera los encontramos en lugares que podran ser ptimos para su supervivencia. La distribucin actual de los organismos solo se comprende a travs de la historia evolutiva de cada especie en relacin al lugar y al tiempo geolgicos. Algunas cuestiones pueden aclararnos estos aspectos.
1.
Las islas que nunca estuvieron conectadas con continentes tienen normalmente especies endmicas. No obstante, estn emparentadas con especies que viven en continentes prximos o en islas cercanas. Es posible preguntarse por qu dos islas que tienen ambientes muy similares en dos lugares distintos de la tierra no estn pobladas por especies semejantes?. Es razonable pensar que cuando estas islas se formaron por erupciones volcnicas, los organismos que primero las poblaron procedieron de los continentes cercanos y que, a partir de esas poblaciones originales, evolucionaron en aislamiento las especies actuales; este proceso prolongado en tiempo, habra llevado a que las especies modernas sean muy distintas de las progenitoras.
2.
Australia es conocida por su enorme diversidad de marsupiales, a diferencia del resto del mundo en donde ellos son comparativamente raros. Por qu? Nada hay en Australia que impida que se desarrollen los mamferos placentarios. Sucede que, en el pasado, Australia estaba unida a Amrica del Sur, Antrtida, frica e India formando el supercontinente de Gondwana, pero luego comenz a separarse y por decenas de millones de aos estuvo aislada. Cuando se separ, se encontraban en su territorio

ancestros de marsupiales pero de marsupiales evolucion a partir de estara ms relacionado con los biolgica de ese lugar que con la ambiente.
ningn placentario. La gran cantidad de estos habitantes originales. Este hecho accidentes de la historia geolgica y adaptacin de estos organismos a ese
3.
Los fsiles de gliptodontes son muy comunes en Argentina. El mismo Darwin los estudi aqu. De todos los animales que hay sobre la Tierra, los armadillos son los ms parecidos y viven en los lugares donde, alguna vez, vivieron los gliptodontes. Si, de acuerdo con las ideas creacionistas, los dos tipos de animales fueron creados al mismo tiempo y vivieron en el mismo lugar: por qu slo uno de ellos est vivo? No es razonable asumir que los armadillos son los descendientes de los gliptodontes y, por ello, no se encuentran en otras regiones?
Evidencias desde la biologa molecular

Con las tcnicas modernas de la biologa molecular es posible estudiar la evolucin en el nivel ms ntimo en que se produce: el ADN. El mismo contiene informacin sobre la historia evolutiva del organismo debido a que los genes cambian por mutaciones. Dado que la evolucin tiene lugar paso a paso, el nmero de sustituciones en el ADN refleja la duracin del perodo evolutivo correspondiente. Por otro lado, las similitudes indican ancestros comunes. Una evidencia de que todos los seres vivos estn relacionados es que existe una gran uniformidad en los componentes moleculares de los seres vivos, principalmente en la universalidad del cdigo gentico. Esta uniformidad revela la existencia de ancestros comunes para todos los organismos y su continuidad gentica. Estas evidencias son invalorables, ya que el grado de similitud entre secuencias de nucletidos del ADN o de aminocidos de las protenas formadas a partir de un gen, puede ser determinado con precisin. Por ejemplo, el citocromo c de humanos y chimpancs est formado por 104 aminocidos, exactamente los mismos y en el mismo orden (poner atencin en figura siguiente). El citocromo c del mono Rhesus slo difiere del de los humanos en un aminocido, el del caballo en 11 aminocidos, y el del atn en 21. El grado de similitud refleja la proximidad del ancestro comn, lo cual permite reconstruir la filogenia de estos organismos.

Figura 6: Evolucin del citocromo c
Si se compara el nmero de diferencias totales del ADN del hombre con el chimpanc, se observa que es menor que el que hay entre cualquiera de ellos y el orangutn, por lo que se supone que la divergencia entre estas dos especies es ms reciente que entre ambas y el orangutn. Es decir, el nmero de diferencias en el ADN sera proporcional a la distancia evolutiva existente entre las especies correspondientes.
Lo invitamos a continuacin a leer el siguiente texto sobre biologa molecular y evolucin extrado de www.terra.es/personal/cxc-9747/EvoluciopnBiologia.html Todas nuestras clulas tienen mitocondrias, y las reproductoras no iban a ser
menos. Cuando una clula se divide, por ejemplo, para reemplazar las drmicas que se van muriendo, la clula original se las arregla para que las dos clulas hijas presenten un nmero equivalente de orgnulos, incluidas las mitocondrias. Sin embargo, cuando un vulo es fecundado por un espermatozoide ocurre un curioso fenmeno: la fusin de ambos se da de tal modo que, prcticamente, las mitocondrias presentes en el cigoto proceden, en exclusiva, del propio vulo. Dicho de otro modo, el espermatozoide no aporta sus mitocondrias (en algunos casos se "cuela" alguna, pero con una frecuencia realmente despreciable). Cada vulo posee unas 100.000 mitocondrias, de modo que podemos preguntarnos cmo una mutacin en una sola de ellas puede extenderse a toda la poblacin. Esto se produce

mediante un proceso denominado segregacin replicativa: las clulas que se dividen dejan en herencia cada vez ms mutantes, en consecuencia las mitocondrias no mutantes terminan por desaparecer. Si unimos este fenmeno con el hecho de que la tasa de mutaciones de las mitocondrias es bien conocida y muy constante, en comparacin con la del genoma nuclear, y que adems no sufre recombinacin, tenemos una herramienta perfecta (no tanto!) para evaluar los antecesores de una mitocondria concreta o de un grupo de ellas... siempre que ese humano sea una mujer, porque lo que se rastrea son las mitocondrias que slo aporta el vulo. Se trata, pues, de un reloj molecular ptimo. Los genes experimentan mutaciones y estas mutaciones se pueden ver reflejadas en las protenas que codifican. Se ha podido observar que en especies para las cuales se conoce el tiempo de separacin en el rbol filogentico gracias a mtodos paleontolgicos, el nmero de aminocidos diferentes en una misma protena de las dos especies se puede correlacionar muy bien con el tiempo de separacin. Algo similar ocurre con el ADN. En esto consisten los relojes moleculares. Las mutaciones que sufre este ADN suelen ser neutras, de modo que la seleccin no las elimina y se pueden rastrear. La idea es la siguiente: partiendo de un determinado nmero de genomas mitocondriales procedentes de personas de diferentes lugares del planeta, se van comparando y trazando semejanzas, realizando al tiempo una especie de "rbol genealgico mitocondral" en el que, al final, se tendr una sola mitocondria que sera de la que derivaron todas las dems. Muy importante lo que voy a decir a continuacin: esto no significa que esta mitocondria (lase, la mujer que la port) sea la progenitora de todos los linajes humanos, pues la gran mayora se han extinguido; esta mujer sera la que, gracias al azar, dio lugar a esa genealoga descrita. El nombre que se la ha dado a esa mujer es el de Eva, de ah el equvoco de considerarla la madre de todo el gnero humano. Si an no est claro, podemos intentar el siguiente ejercicio intelectual. Supongamos una poblacin con 100 madres, de modo que cada nueva generacin tendr 100 hijas; pero no todas las madres tienen hijas y, algunas, tiene ms de una. Si no hay hija, esa lnea materna se extingue, ocurriendo esto con todas las lneas tarde o temprano, hasta que quede una sola. Eva sera, en palabras de Allan C. Wilson y Rebecca L. Cann, "la feliz mujer cuyo linaje permanece". Estos dos investigadores publicaron a principios de los aos 90 los primeros estudios de este tipo. Trabajaron con 182 tipos distintos de ADN mitocondrial de 241 individuos, logrando hacer 27 linajes basados en el AND mitocondrial. El rbol que construyeron constaba de dos ramas principales, africanos y no africanos y, al final, ambas ramas conducan a individuos africanos. Por ejemplo, estimaron que las poblaciones de Nueva Guinea y Australia se fundaron hace entre 50 y 60.000 aos respectivamente. Los neoguineanos son, por ejemplo, un buen caso a tratar. Por el estudio de sus lenguas, extremadamente diversas para tratarse de una misma isla, se sospechaba que la

colonizacin de esa isla no debi de ser nica. Con el ADN mitocondrial se mostraron varias ramas dentro de los neoguineanos, lo que indicaba que el antepasado comn de ambos no se encontraba en la isla, sino fuera de ella: probablemente, varias "madres" diferentes con parentesco en Asia fundaron esa poblacin. Esto demuestra que pobladores emparentados por una raza no tienen por qu estarlo en su ADN mitocondrial. Y tambin ocurre lo contrario: poblaciones hoy separadas y consideradas de grupos raciales diferentes, presentan marcadores de ADN mitocondrial comunes, como es el caso de algunos grupos de indios americanos con europeos y asiticos. Las conclusiones finales de este estudio publicado en 1991 fueron que la progenitora
femenina ancestral comn vivi hace unos 150.000 a 180.000 aos en frica, de modo que la dispersin del gnero humano ha sido bastante reciente.
Estas conclusiones encajan con las paleontolgicas: los paleontlogos suponen que la transicin de hombres arcaicos a modernos en frica ocurri hace 130.000 aos: hubo una primera migracin hacia Asia y luego hacia Europa. El poblamiento de Amrica es relativamente reciente, de unos 10.000 a 15.000 aos. Estudios ms recientes, del ao 2000, realizados por Svante Pbo y otros, utilizaron no slo una pequea regin del genoma mitocondrial, sino todo el genoma de la mitocondria de 53 individuos de diferentes regiones. La edad del ms reciente ancestro comn para el ADN mitocondrial result ser de 170.000 aos, con un error de 50.000.
Una sugerencia para el aula

Al tratar con los alumnos el tema de las evidencias de la evolucin le sugerimos que les proponga disear y producir alguna forma de presentacin visual y sinttica de todos los tipos y fuentes de evidencias. Pueden ser cuadros sinpticos con imgenes e iconos, infografas o lminas para el aula.

Darwin y cmo lleg a pensar la seleccin natural
Cul fue la secuencia histrica de la teora evolutiva de Darwin?

La idea de que los organismos no cambiaban en el tiempo de manera significativa empez a ser cuestionada desde distintos frentes, con los aportes de la geologa y la paleontologa. Es decir, ya en la poca de Darwin muchos naturalistas no admitan las ideas creacionistas y todo apuntaba hacia una teora de la evolucin, como propusiera Lamarck. Haba una verdadera revolucin cultural, pero hasta el momento nadie haba aportado suficientes evidencias. Fue Darwin el que present una base slida para sostener la teora de la evolucin.
Las fuentes de su pensamiento

Darwin naci en Inglaterra en una familia muy acomodada de intelectuales. Nunca fue un buen alumno en general. Estudi medicina pero abandon, y luego estudi teologa en Cambridge. Fue all que conoci a muchos investigadores que le fomentaron su inters por las ciencias naturales. En 1831 se recibi de bachelor of arts y se interes en la botnica y en los escarabajos. Fue entonces cuando Henslow, un reconocido naturalista, lo recomend para que emprendiera un viaje alrededor del mundo en el barco Beagle liderado por el capitn Robert Fitzroy. Se trataba de una expedicin cartogrfica que Darwin aprovech para descubrir un mundo nuevo, estudiar las diferentes especies de animales y plantas en su geografa y observar la variedad de razas humanas. A partir de este viaje, que dur cinco aos, registr numerosas observaciones, recolect especmenes vivos y fsiles, varios de los cuales lo problematizaron y fueron la fuente inspiradora de su teora. Las ideas de Lyell lo acompaaron pues llev su libro Los principios de la geologa en el viaje. En Sudamrica, se estima que fue picado por una vinchuca y contrajo la enfermedad de Chagas, por lo que pas el resto de su vida en un estado delicado de salud. Algunas de las observaciones producto de su viaje fueron:

diferencias entre plantas y animales presentes en distintas regiones, registro de fsiles muy grande y diferente a las especies actuales, en las islas Galpagos, encontr diferencias entre los pinzones y las grandes tortugas que vivan en cada una de las islas con respecto a las que vivan en otras islas. Cul sera la causa de esta variacin?, fueron creados por separado cada grupo de organismos en cada isla?, o a partir de un grupo original de estos animales se produjeron

modificaciones para fines diferentes las cuales resultaron en diversas especies? Es difcil decir cules fueron los datos ms importantes para Darwin. Su argumentacin toma nociones de varias disciplinas cientficas de la poca. Pero no cabe duda que sus observaciones en las Islas Galpagos han desempeado un papel importante en la elaboracin de su modelo de los mecanismos de transformacin de las especies. Un ao despus de su regreso a Inglaterra ley un libro de Thomas Malthus (1766-1834), un cientfico social, titulado Ensayos sobre los principios de la poblacin. Este libro fue esencial para Darwin ya que en el mismo, Malthus conclua que una poblacin tiende a crecer en proporcin geomtrica, pero que el sustento se acrecienta en proporcin aritmtica; esto significaba que habra lucha continua de los seres por los alimentos existentes y que slo los ms fuertes sobreviviran en la contienda. As, introdujo la nocin de lucha: la supervivencia de los ms aptos, en la cual Darwin halla la clave y la gua de sus observaciones.
La teora de la evolucin por seleccin natural

Es evidente que el pensamiento de Darwin no discurri linealmente. Fue consecuencia de un entretejido de observaciones y conclusiones que hubo de organizar antes de que se resolvieran en teora. Ernst Mayr, en su libro "El desarrollo del pensamiento biolgico" resume mejor que nadie en cinco observaciones y tres inferencias la labor de Darwin: Observacin 1. Las especies gozan de gran potencial de fecundidad, dato que l ya haba observado y que Malthus le record. Observacin 2. Las poblaciones tienden a conservar sus proporciones. La inmensa mayora de las poblaciones son estables. Observacin 3. Los recursos alimentarios tienen lmites y se mantienen casi siempre bastante regulares. De estas tres observaciones Darwin infiri que en un medio ambiente de recursos alimentarios estables y con proliferacin excesiva de los individuos, estos se enfrentarn en la lucha por sobrevivir. Observacin 4. No hay dos individuos idnticos. La variabilidad es universal. Observacin 5. Gran parte de la variacin se hereda. La segunda inferencia de Darwin concluye que en un mundo de poblaciones estables, en el que los individuos han de luchar para sobrevivir, slo tienen posibilidad de hacerlo los que tienen mejores caractersticas, las que sus cras probablemente heredarn. Esta desigual proporcin de supervivencia es la seleccin natural.

De aqu Darwin infiri, al final, que el proceso de seleccin natural, si se cumple con intensidad suficiente y durante bastante tiempo, acarrea cambios perceptibles en una poblacin y culmina en la aparicin de una nueva especie. Si se retoma el ejemplo de la evolucin de las jirafas, para contrastarlo con la explicacin de Lamarck, Darwin interpretara que la poblacin ancestral de las jirafas modernas habra estado constituida por individuos que presentaban variabilidad natural en la longitud de sus cuellos. Algn factor ambiental repentino habra reducido las especies vegetales de las que se alimentaban esos ancestros, de tal modo que solo habran quedado disponibles rboles con ramas altas. As, habra comenzado un proceso de seleccin en este sentido: las jirafas con cuello ms corto habran perecido y no habran dejado descendencia, en tanto que las de cuellos ms largos habran sobrevivido y se habran reproducido, dejando descendientes con sus caractersticas. Un proceso prolongado en el tiempo, habra aumentado el tamao de sus cuellos hasta que llegaron a su longitud actual.
En contra, a favor y nuevas evidencias

Tras todo este corpus de ideas y conclusiones perfectamente argumentadas, cabe imaginar a Darwin presto a publicarlas. Sin embargo, lo que sucedi fue muy distinto. Trabaj lenta y cuidadosamente, durante 20 aos recolect datos, pues lo que deseaba era presentar un trabajo realmente convincente. La publicacin se vio acelerada por una circunstancia extraordinaria que lo decidi a exponerse a los ataques de los creacionistas. Haba comentado sus ideas con algunos amigos cientficos pero no haba pasado de ah hasta el da en que recibi una carta procedente del archipilago malayo, en la que un tal Alfred R. Wallace (1823-1913) resuma, en veinte pginas, una teora similar a la que el mismo tena en curso de elaboracin. Era un gran observador y muy inteligente, se hizo topgrafo profesional, encontr sus primeros fsiles y advirti la importancia cientfica de la geologa. Lleg a gozar de gran fama de coleccionista meticuloso y digno de confianza, coleccionando unos 125.000 especmenes. En estas condiciones, se pregunt las mismas cosas que Darwin, aunque parezca inverosmil: cmo y porqu cambian las especies y cmo se adaptan a sus medios. Fue una de las coincidencias ms portentosas de la historia de la ciencia. Refirindose a Darwin, escribi una vez: "Ni en sueos me hubiera acercado yo a la perfeccin de su libro. Confieso mi agradecimiento de que no me incumbiera presentar la teora al mundo". Los trabajos de Darwin y los de Wallace fueron presentados ante la Sociedad Linneana de Londres en 1858. Sorprendentemente, no produjeron revuelo. Pero luego, cuando Darwin publica su libro Sobre el origen de las especies por medio de la seleccin natural, o la conservacin de las razas privilegiadas en la lucha por la vida, se levant una tormenta de discusiones. Su primera edicin, de 1.250 ejemplares, se

agot el mismo da en que sali a la calle y Darwin se encontr en el centro de la controversia social, eclesistica, poltica y cientfica. Algunos cientficos lo apoyaron, pero la mayora lo combatieron. Entre quienes lo defendieron de destaca Thomas Huxley (1825-1895). Se dice que cuando lo ley se reprochaba a s mismo su estupidez por no haber pensado l mismo en ello. Sin embargo, la teora de la evolucin tal como la formul Darwin, presentaba puntos dbiles especialmente la falta de una explicacin de los mecanismos de la herencia. Esto fue resuelto con los aportes de Mendel, quien solo fue reconocido a principios del siglo XX. Recuerde que los avances posteriores de la gentica permitieron contestar tres interrogantes que Darwin no pudo resolver: (1) cmo se transmiten los caracteres hereditarios de una generacin a otra?, (2) por qu los caracteres hereditarios no se mezclan, sino que se mantienen fijos en una generacin y desaparecen en otra?, y (3) cmo surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural? (revise contenidos que desarrollamos en el mdulo I, Gentica). No obstante, durante las primeras dcadas posteriores al redescubrimiento de Mendel, paradjicamente en vez de reforzar la teora darwiniana de la seleccin natural, casi todos los investigadores se oponan a ella. Por extrao que parezca, los primeros seguidores de Mendel no aceptaron la teora de la seleccin natural. El dogma aceptado en esa poca en relacin a los mecanismos evolutivos consideraba la mutacin como nico factor significativo capaz de provocar cambios. El panorama empez a cambiar con el desarrollo de la gentica de poblaciones en la dcada de 1920. A partir de entonces, desde la teora de la evolucin basada en la seleccin natural y con los aportes de la gentica y la paleontologa se formula una explicacin ms amplia y moderna que se conoce como neodarwinismo o teora sinttica de la evolucin.
La teora sinttica de la evolucin

Esta teora sinttica naci en 1937 con la publicacin de T. Dobzhansky (Gentica y el origen de las especies). En ella, se integra la gentica de las poblaciones de entonces, principalmente acerca de la variabilidad de las poblaciones naturales, con la teora cromosmica de la herencia propuesta por Morgan. Su amplia aceptacin se traslad a la publicacin de nuevos libros seeros de Huxley (1942), Mayr (1942), Simpson (1944, 1953) y Stebbins (1950), entre otros. En esta teora sinttica de la evolucin o neodarwinismo se destaca:

la seleccin natural como principal fuente evolutiva, el gradualismo en el proceso evolutivo, la variabilidad gentica como producto de presiones selectivas (mutacin, recombinacin, sucesos aleatorios), las modificaciones que se reconocen en la actualidad son las mismas que se produjeron en tiempos pasados, los fenmenos macroevolutivos son compatibles con los microevolutivos (especiacin o proceso de aparicin de nuevas especies), es decir que todos los fenmenos evolutivos admiten una explicacin a partir de estos mismos mecanismos genticos, no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una poblacin.
Una vez alcanzada la nueva sntesis en las dcadas de 1930 y 1940, algunos bilogos en desacuerdo con la evolucin se preguntaron si no haba llegado la hora final de su posicin... En la actualidad existen controversias sobre cmo acta la evolucin (sus mecanismos y sus procesos), pero no sobre que ella es un hecho.
Una sntesis de la teora de Darwin

Analice el siguiente esquema donde los cuadros sombreados presentan las observaciones y los cuadros sin relleno las conclusiones obtenidas a partir de estas observaciones.

Todos los individuos de una especie tienden a crecer geomtricamente
en cada generacin, sin embargo el nmero de individuos/ especie permanece casi constante
Lucha por la existencia Competencia para sobrevivir y reproducirse
Los recursos alimentarios se mantienen casi constantes
Seleccin Natural Los organismos con variaciones favorables para un medio, les permite sobrevivir y reproducirse
Entre los individuos de una misma especie, se encuentran variaciones
Evolucin Con el tiempo aparecen grandes diferencias hasta que finalmente evoluciona una nueva especie a partir de otra preexistente
Los organismos que sobreviven transmiten sus variaciones a la descendencia

A partir del anlisis de la teora de Darwin repasaremos algunos aspectos del trabajo cientfico, expresiones donde subyace una interpretacin incorrecta del darwinismo y estrategias de enseanza para estos temas. Es comn escuchar que se llama a la interaccin entre los organismos "lucha por la existencia". Hace pensar a algunos que se trata de una violencia fsica, lo que no suele ser cierto. Interpretar la "supervivencia del ms apto" como "ventaja del ms fuerte", tampoco es correcto. Estos errores son frecuentes en el aula ya que a veces la explicacin del docente no es totalmente completa (quizs por simplificar las ideas o el lenguaje poco cuidadoso) y el alumno queda con la nocin del ms apto como el ms fuerte. 1. A continuacin le proponemos que conteste una serie de preguntas que a su vez pueden servirle en el aula para trabajar este concepto con los alumnos.
a) Cul de las siguientes expresiones representa mejor la lucha por la
existencia?

Violencia de unos contra otros. El grande se come al pequeo. Solo sobrevive el ms fuerte, el ms agresivo.
b) Es verdad que solo los ms aptos llegan a adultos y a transmitir sus
caracteres a los descendientes. Fundamente su respuesta.

2. Para revisar los aspectos metodolgicos de esta teora le solicitamos que:
a) Retome lo visto en el mdulo I y seale la diferencia y la relacin entre evidencia - hiptesis y teora. (Le recomendamos adems consultar algn texto sobre metodologa de la investigacin). b) Sintetice cules fueron las evidencias que se encontraron desde diferentes reas que confirmaban la teora de la evolucin. c) Cmo fueron cambiando las interpretaciones de los hallazgos de Darwin a la luz de los aportes de Mendel, ADN y gentica de poblaciones? Consecuentemente, cmo cambian sus explicaciones en la teora sinttica? 3. Del mismo modo que ocurri a lo largo de la historia, las personas tambin construyen teoras desde las cuales interpretan lo que observan, ellas forman parte de lo que llambamos ideas previas. Desde esta perspectiva y a fin de revisar las estrategias de enseanza desarrolladas en la parte Aproximaciones didcticas (Archivo 5.1.2), conteste:
cul de las estrategias de enseanza vistas utilizara para identificar en los alumnos sus explicaciones sobre evolucin y aproximarlos a las

explicaciones actuales? Explique las razones que lo llevaron a esa eleccin. 4. Intercambie sus ideas sobre los puntos 2 y 3 con algunos compaeros de curso que figuran en la lista de Usuarios que se encuentra en la plataforma de teleformacin.
La actividad anterior nos muestra la necesidad de prestar atencin tanto en los aspectos procedimentales como lingsticos de la ciencia. Dijimos anteriormente que la ciencia se expresa en lenguaje preciso. El mismo no solo debe estar presente cuando se indica la evidencia, sino especialmente cuando se precisa el problema, las hiptesis, el anlisis de los resultados y las conclusiones, ya que todos ellos darn cuerpo a la teora. Cada afirmacin tiene adems un contexto de explicacin que le da sentido. Muchas veces, en la docencia, por querer ayudar al alumno a comprender, usamos un lenguaje poco preciso o nos valemos de analogas. Esto puede favorecer la construccin de un error conceptual. De esta forma, el contenido procedimental relacionado con dar explicaciones precisas, puede ser motivo de enseanza y as, estamos aportando a la finalidad de hablar la ciencia. Otro aspecto importante de la actividad anterior y de lo explicado hasta ahora, es el papel de los resultados de una investigacin y sus interpretaciones, ya que si bien estas se hacen a la luz de las hiptesis (en el marco de investigaciones similares y en el contexto de la teora de la cual forman parte) puede ocurrir que se verifique o no, tanto la hiptesis como la teora. Entonces, puede haber reformulacin de ambas. De all que en ciencias, los resultados siempre son considerados provisionales. Analizaremos ahora, la teora de la evolucin en un sentido amplio, incluyendo tanto la seleccin natural como los avances de la gentica moderna. Con esta visin se puede abordar su problemtica con bases slidas. En el comienzo, veremos la gentica de las poblaciones.

Ideas bsicas de la gentica de poblaciones
Cmo se transmiten los genes en las poblaciones estables?

Para analizar las estrategias de la evolucin es preciso comenzar por entender aspectos bsicos de la gentica de las poblaciones. Ella trata acerca de cmo los genes se heredan de generacin en generacin, es decir analiza los principios de la gentica mendeliana a nivel poblacional. Por qu es bsico? Un obstculo para entender la evolucin reside en pensar que los organismos individuales evolucionan. En realidad, las distintas fuerzas evolutivas, como la seleccin natural por ejemplo, actan sobre los individuos, pero los individuos no evolucionan en s mismos. El impacto de las fuerzas evolutivas se vuelve slo aparente cuando se rastrea cmo una poblacin de organismos cambia en el tiempo. Podemos decir entonces que las poblaciones evolucionan. Y en rigor, podemos adelantar una simple definicin de evolucin: es un cambio en la composicin gentica de una poblacin, de modo tal que, en el transcurso del tiempo, los descendientes difieren de sus antecesores. Una poblacin es un grupo de individuos que viven en un rea determinada y que pertenecen a la misma especie, en tanto que una especie abarca un grupo de poblaciones cuyos individuos tienen la posibilidad de cruzarse entre ellos y producir descendencia frtil. Cules son las caractersticas de una poblacin (todas compartidas por la especie)? 6. Todos los individuos tienen caracteres morfolgicos, fisiolgicos y de comportamiento en comn. 7. Las poblaciones muestran variabilidad en la mayora de dichos caracteres, es decir, son polimrficas. En el hombre baste mencionar cmo varan las poblaciones en color, textura y cantidad de pelo, estatura, color de piel, etctera. 8. Dentro de la poblacin los individuos comparten un patrimonio gnico en comn. La informacin gentica reside en los genes y los diferentes individuos de una poblacin tienen el mismo nmero y tipo de genes. El conjunto de todos los genes de una poblacin es el patrimonio gnico, el cual es compartido por todos sus individuos y es pasado a la siguiente generacin. Desde luego que no todos los genes estarn representados en cada individuo: cada uno, en el caso de los organismos superiores diploides, puede tener slo un par de genes de cada tipo. Pero en el patrimonio gnico estn todos representados: recordemos que generalmente los genes tienen varios (o muchos) alelos. Podemos imaginar al patrimonio gnico como un enorme recipiente en el cual estn todos y cada uno de los genes de esa

poblacin; de ellos, cada individuo tendr una combinacin particular de alelos que lo hace nico (dos de cada uno). Los seres heredan genes, no fenotipos, pero los genes que poseen les darn un fenotipo determinado de acuerdo a las condiciones ambientales en que se desarrollen y vivan. Cules genes de un individuo estn incluidos en una gameta, y posteriormente en un nuevo individuo? El resultado depende de estos cinco factores: 1. La mutacin gnica (produce nuevos alelos). 2. El entrecruzamiento en la meiosis I (produce nuevas combinaciones de alelos en los cromosomas). 3. La distribucin independiente de los cromosomas en meiosis II (mezcla los cromosomas paternos y maternos, ya recombinados, en las gametas). 4. La fecundacin (combina diferentes alelos de dos progenitores). 5. Los cambios en el nmero o la estructura de los cromosomas (conduce a la duplicacin, perdida o reubicacin de los genes en los cromosomas). El patrimonio gnico poblacional y su variabilidad son las bases de la evolucin. El modo de analizar tanto su estabilidad como sus posibles cambios es tener en cuenta las frecuencias gnicas y genotpicas y detectar variaciones en ellas. Un ejemplo prctico facilita su comprensin. Imaginemos un caso en una poblacin de plantas silvestres con flores de dos colores: blancas o rosadas. El alelo para color de flor rosa, A, es dominante sobre el de color blanco, a. Para simplificar el ejemplo slo se usa un par de alelos, pero en las poblaciones en general hay varios por cada gen. Supongamos que esta poblacin tiene 500 plantas, 20 de las cuales tienen flores blancas por lo que interpretamos que son homocigotas para el alelo recesivo, siendo su genotipo aa. Las restantes 480 plantas tienen flores rosa y de ellas: 320 son homocigotas (AA) y 160 son heterocigotas (Aa). Como se trata de organismos diploides, hay 1000 copias de estos genes en esta poblacin de 500 individuos. De ellos, 800 son del alelo A porque: 320 x 2 = 640 (de plantas AA) + 160 (de plantas Aa), lo cual indica que la frecuencia del gen A en la poblacin es 800/1000 = 0,8 = 80%, y como hay slo dos alelos, la frecuencia gnica del gen a en la poblacin ser de 0,2% = 20%. En relacin con las frecuencias gnicas estn las frecuencias genotpicas de esta poblacin que seran:

AA = 0,64 (320 plantas de 500) Aa = 0,32 (160 plantas de 500) aa = 0,04 (20 plantas de 500).
Ambas frecuencias, gnicas y genotpicas, se conocen como la estructura gentica de las poblaciones. Observe atentamente el esquema de flujo hipottico de un par de alelos en la figura siguiente:

Figura 7: esquema del flujo hipottico de un par de alelos

Antes de analizar cmo una poblacin puede evolucionar, es preciso conocer tericamente primero la estructura gentica de una poblacin que no evoluciona. Hace ms de 100 aos, un matemtico ingls (Godfrey Hardy, 1877-1947) y un mdico alemn (Wilhelm Weinberg, 1862-1937), trabajando independientemente, llegaron a responder cmo puede mantenerse la estructura gentica de una poblacin en el tiempo, es decir alcanzar un equilibrio gentico. En su honor, se conoce como equilibrio de Hardy-Weinberg, el cual indica que las frecuencias gnicas y genotpicas del patrimonio gnico de una poblacin permanecen constantes a lo largo de las generaciones, a no ser que acten otros factores diferentes de la recombinacin sexual. En otras palabras, el reordenamiento de genes debido a la meiosis y la fecundacin no tiene efecto sobre la estructura gentica de la poblacin. Y como sta no cambia, no hay evolucin. Para entender este equilibrio, retomemos la poblacin imaginaria de 500 plantas con flores rosas y blancas. La misma tiene dos genes: A y a con una frecuencia de 0,8 y 0,2, respectivamente. Cmo afectar la recombinacin sexual a esta poblacin en la siguiente generacin? Partimos de la base que los cruzamientos en la poblacin son al azar, o sea todas las posibles combinaciones de cruzamientos son igualmente factibles. Sera una situacin similar a mezclar todas las gametas en un recipiente y extraer al azar de dos a la vez, para determinar el genotipo del nuevo cigoto. Cada vez que se saca una gameta del patrimonio gnico al azar, la probabilidad de extraer un alelo A es de 0,8 y la probabilidad de extraer el alelo a es de 0,2. As, la posibilidad de juntar dos alelos A ser de 0,64 (0,8 x 0,8), es decir alrededor del 64% de las plantas de la siguiente generacin tendrn el genotipo AA (Fig. 6 b). Del mismo modo, alrededor del 4%, o 0,04 de las plantas de prxima generacin sern aa (0,2 x 0,2). Y 32% o 0,32 ser la probabilidad de que las plantas sean heterocigotas (Aa), ya que 0,8 x 0,2 = 0,16, y como hay dos posibilidades, 0,16 x 0,16 = 0,32. Para terminar, si hacemos la cuenta final, tendremos nuevamente: 0,8% para el alelo A (0,64 + 0,16, la mitad de 0,32) y 0,2% para el alelo a (0,04 + 0,16, la mitad de 0,32). En pocas palabras, la estructura gnica de la poblacin se ha mantenido en la siguiente generacin. Este equilibrio Hardy-Weinberg puede expresarse con la siguiente frmula, en la cual las proporciones de genotipos en un locus gnico para el cual hay dos tipos de alelos son: p2 AA + 2 pq Aa + q2 aa = 1 en la cual p es la frecuencia del alelo A y q la frecuencia del alelo a. En una poblacin, sin importar cual es la proporcin de los dos tipos de alelos, p + q = 1. Durante la meiosis, cada alelo segrega de su homlogo y ambos quedan en

distintas gametas. Por lo tanto, p es tambin la frecuencia de gametos con alelo A y q la frecuencia de aquellos con alelo a. Para conocer las frecuencias de los tres posibles genotipos de la prxima generacin (AA, Aa, aa) se hace el siguiente clculo en base a las frecuencias de sus gametas:
p A p A q a
AA (p2) Aa (pq)
q a
Aa (pq)
aa (q2)
Las frecuencias de esta nueva generacin son entonces igual a 1 e iguales a las de la primera generacin: p2 AA + 2 pq Aa + q2 aa = 1 Esta sera una situacin hipottica, en la cual una poblacin no est evolucionando con respecto al gen en estudio. Para que no ocurra, deben cumplirse las siguientes condiciones:

La poblacin debe ser muy grande. La poblacin debe estar aislada de otras poblaciones de la especie. No debe haber mutaciones que aporten nuevos genes a la poblacin. El apareamiento debe ser al azar. El gen en estudio no debe tener efecto en la supervivencia o en la reproduccin de los individuos.
Raramente estas cinco condiciones se cumplen en la naturaleza, por lo que se producen cambios en las frecuencias gnicas y genotpicas, los cuales llevan a que las especies evolucionen.
Cmo puede cambiar la estructura gentica de las poblaciones?

Los agentes de la evolucin son fuerzas que cambian las frecuencias gnicas y genotpicas de las poblaciones, o sea su estructura gentica, y se los conoce como fuerzas evolutivas primarias. El concepto de equilibrio de Hardy-Weinberg nos ayuda a predecir qu ocurre cuando la poblacin no est evolucionando y es la base para seguir el destino de la estructura gentica de una poblacin, generacin tras generacin. Si las frecuencias gnicas y genotpicas se desvan de los valores

esperados segn el equilibrio de Hardy-Weinberg, entonces la poblacin est evolucionando. Se puede ahora refinar la definicin de evolucin a escala poblacional: es un cambio en las frecuencias gnicas o genotpicas en una poblacin de generacin en generacin, es decir un cambio en su estructura gentica a lo largo del tiempo. Como se trata de cambios en el patrimonio gnico a menor escala, a nivel de especie como mximo, se refiere a estos cambios como microevolucin. Ocurre microevolucin an cuando cambien las frecuencias gnicas de un solo gen, pero desde luego cuantos ms genes estn involucrados, ms modificaciones se producirn en las poblaciones. Es importante entender que las fuerzas evolutivas surgen a partir de las cinco condiciones bsicas para que se cumpla el equilibrio de Hardy-Weinberg:
Una poblacin en la que no haya mutaciones, porque cuando las mutaciones cambian un alelo por otro distinto, pueden alterar el patrimonio gnico. Una poblacin de tamao grande, porque en una poblacin pequea, la fuerza conocida como deriva gnica, que representa a fluctuaciones azarosas en el patrimonio gnico, puede alterar las frecuencias gnicas. Una poblacin aislada de otras poblaciones de la especie porque si no lo est, normalmente existe flujo gnico, o sea la transferencia de alelos entre poblaciones debido al movimiento de individuos o de gametas, y dicho flujo puede cambiar el patrimonio gnico. Una poblacin en la cual el apareamiento sea al azar porque si los individuos seleccionan a sus compaeros sexuales por tener determinados caracteres hereditarios, entonces no hay mezcla al azar de los gametos y el equilibrio Hardy-Weinberg no ocurre. Los genes no deben tener efecto en la supervivencia o en la reproduccin de los portadores porque si los genes representan mayor supervivencia o mayor xito reproductivo de los individuos se altera el patrimonio gnico al favorecerse la transmisin de algunos alelos a expensas de otros. Y esto es, en trminos genticos, lo que conocemos como seleccin natural.
Analicemos ahora cmo actan estas diversas fuerzas evolutivas primarias y cules son sus consecuencias.

Mutaciones
Las mutaciones son cambios heredables en el ADN que dan lugar a genes diferentes, o sea producen nuevos alelos. Son la fuente de nuevos genes, algo elemental para la variabilidad gentica de las poblaciones. Son importantes cuando son transmitidas a las gametas y pueden as influenciar de alguna manera el patrimonio gnico de la poblacin. Pero la mutacin sola no tendr un efecto cuantitativo en una poblacin grande y en una sola generacin. Por qu? Porque la mutacin en s misma es un evento excepcional que tiene una tasa que vara segn los genes. En promedio, apenas 1 gameta entre 100.000 a 1.000.000 tiene una nueva mutacin en un locus gnico determinado. Las mutaciones acarrean cambios en la estructura, funcin o comportamiento de los individuos que pueden disminuir las posibilidades de reproduccin y supervivencia de los portadores. A veces tienen efectos drsticos y son consideradas mutaciones letales. En cambio, muchas pueden ser neutrales, es decir ni ayudan ni perjudican a los portadores. Y otras, las menos, pueden ser beneficiosas, aventajando a los organismos que las tienen. Sea cual sea su efecto, como son infrecuentes, tienen poca o ninguna influencia inmediata en las frecuencias gnicas de las poblaciones. Sin embargo, son la imprescindible materia prima que proporciona nuevos genes. Estos nuevos genes sern encausados por las otras fuerzas evolutivas que estamos tratando, las cuales s pueden cambiar sus frecuencias.
Deriva gnica
Si se tira una moneda 1.000 veces, y salen 700 caras y 300 secas, es de sospechar que esa moneda no debe ser muy buena. Pero si se la tira 10 veces, y salen 7 caras y 3 secas, parece razonable. Por qu? Porque cuanto ms pequea sea la muestra, ms probabilidades que haya desviaciones al azar del resultado esperado, que en el caso de las monedas sera obtener la misma cantidad de caras y de secas. Estas diferencias en los resultados se conocen como errores de muestreo y son un factor importante en la gentica de poblaciones pequeas. Si las nuevas generaciones extraen sus genes al azar, cuanto ms grande sea la poblacin (o muestra) de la cual los obtienen, el patrimonio gnico de la generacin progenitora estar mejor representado en la siguiente generacin, y as sucesivamente. Pero si la poblacin es pequea, seguramente el patrimonio gnico preexistente no estar bien representado en la prxima generacin debido a un error de muestreo. En la siguiente figura se muestra, basado en la misma poblacin de plantas de flores rosas (gen A) o blancas (a), un ejemplo de la fluctuacin de esos genes en tres generaciones sucesivas. En este ejemplo, se ha fijado el alelo A (se conoce como fijacin cuando

slo un alelo de los varios que tena la poblacin original, permanece en la poblacin resultante) y ha desaparecido el alelo a. Aqu puede apreciarse que a medida que pasan las generaciones se pierde variabilidad gentica. Es un caso de microevolucin por deriva gnica, es decir por cambios en la estructura gnica de una poblacin debidos slo al azar. Los genes que continan en la poblacin no necesariamente van a llevar caracteres adaptativos y esto puede representar serios riesgos para estas poblaciones: ya que son pequeas y su patrimonio gnico disminuido puede llevar a la extincin de la especie, si este fenmeno afecta a la mayora de sus poblaciones o si son pocas las poblaciones con las que cuenta esa especie.
Figura 8: esquema de un ejemplo hipottico de deriva gnica
Los estudiosos consideran dos posibles formas en que acta la deriva gnica: 1. Cuellos de botella: desastres naturales como terremotos, inundaciones, fuegos o enfermedades contagiosas pueden reducir drsticamente el tamao de las poblaciones, matando vctimas al azar, sin tener en cuenta su valor adaptativo. Como resultado, el patrimonio gentico de la pequea poblacin sobreviviente difcilmente ser representativo de la poblacin original, y a esto se lo conoce como efecto de cuello de botella, como se ilustra en la siguiente figura. Por este efecto, algunos genes que no eran comunes en la poblacin pueden pasar a serlo, otros que eran frecuentes se vuelven escasos, en tanto que algunos pueden perderse por completo.

Figura 9: efecto de un cuello de botella
2. Efectos del fundador: en esta situacin, unos pocos individuos colonizan una isla, un lago, o un nuevo hbitat en el cual no haba individuos de esa especie. Lgicamente, los primeros fundadores de la nueva colonia son pocos (pueden ser semillas llevadas por el viento que luego originan plantas, aves o insectos que vuelan a ciertos lugares) y es imposible que lleven una muestra del patrimonio gnico completo de la especie. Si estos individuos se autofecundan (como en el caso de muchas plantas, o si llegaron unos pocos o apenas dos individuos, uno de cada sexo), los colonizadores se pueden reproducir y originan una nueva poblacin que tendr una estructura gentica distinta de la de la poblacin original.
En la actualidad, la actividad humana est favoreciendo la actuacin de la deriva gnica. En efecto, el hombre directa o indirectamente est afectando la naturaleza. Nuestras actividades estn produciendo significativas disminuciones en las poblaciones autctonas de numerosas especies. La pesca y caza indiscriminadas, la tala de grandes extensiones de bosques, la construccin de diques y represas muchas veces sin justificacin y por intereses econmicos de unos pocos, la paulatina extensin de las superficies urbanas y agrcolo-ganaderas, son los casos ms claros por los que se facilita que muchas especies sufran deriva gnica al disminuir sus poblaciones. Por esta deriva, las especies involucradas pierden genes indiscriminadamente, ms all de su valor adaptativo. Cuando se pierden genes esenciales para alguna funcin importante, las especies corren serios peligros de extincin. En estos casos, las medidas a tomar incluyen favorecer el aumento del tamao de las poblaciones afectadas y, si fuera

posible, el aumento de la variabilidad gentica a travs de cruzamientos con individuos de poblaciones distantes que puedan aportar nuevos genes. Veamos algunos casos concretos. Los elefantes marinos del norte que habitan en California pasaron por un cuello de botella en la dcada de 1890 cuando cazadores insaciables redujeron la poblacin a apenas 20 individuos. Desde entonces, la especie est protegida en parques nacionales y ha crecido a unos 30.000 individuos. De todas maneras, cuando se estudia su variabilidad gentica se observa que son poblaciones muy homogneas con poca variabilidad, comparada con la que tienen los elefantes marinos de Amrica del Sur. Lo mismo ha sucedido con las chitas, felinos de frica conocidos por su velocidad, que fueron cazadas casi hasta la extincin en la dcada de 1900. Los sobrevivientes llegaron a 20.000 individuos producto de su cruzamiento, es decir cruzamientos entre individuos relacionados por parentesco. La homogeneidad gentica que esto origina es muy negativa; entre otras cosas, hay evidencias de que los especmenes actuales son susceptibles de ser afectados por enfermedades que no aquejan a otros felinos y tienen un alto ndice de infertilidad. En este triste camino van, entre nuestras especies, la ballena azul, los loros habladores, los monos aulladores, etctera.
Flujo gnico
Las poblaciones naturales de una especie pueden estar aisladas entre s o bien estar en contacto. Aunque viva en regiones diferentes, algunos individuos o sus gametas pueden ponerlas en contacto. Se produce as el llamado flujo gnico. Con la emigracin, algunos individuos dejan la poblacin. Con la inmigracin, otros ingresan a la misma. En ambos casos, las frecuencias gnicas pueden cambiar por el flujo de genes entre las poblaciones, siempre y cuando los individuos en cuestin se crucen entre s. Como ejemplos de las posibles vas de comunicacin entre las poblaciones, se citan pjaros o mamferos que pueden viajar distancias considerables, granos de polen, esporas o semillas livianas que pueden ser transportados por el viento, pequeos frutos o semillas llevados exteriormente por animales (pegados al plumaje o a los pelos), o bien interiormente en su tracto digestivo cuando son comidos por ellos, si despus pueden germinar. Si el flujo gnico entre poblaciones es muy grande, las mismas tienden a uniformarse genticamente ya que se reducen las diferencias entre ellas.
Apareamiento no al azar
Para que se cumpla la regla de Hardy-Weinberg, los individuos deben elegir sus compaeros sexuales al azar. Los apareamientos no al azar pueden hacer que las poblaciones cambien su estructura gentica. A menudo, los organismos se aparean con otros vecinos o que viven cerca, lo que hace que a la larga, todos los individuos de

esa poblacin estn emparentados. Sera como promover auto cruzamientos. El caso extremo lo representan especies que pueden autofecundarse por ser hermafroditas. El auto cruzamiento ocasiona que los genotipos cambien de las proporciones esperadas en equilibrio, ya que se aumenta la cantidad de homocigotos y se disminuye la cantidad de heterocigotos. Entonces, la poblacin tendr una mayor cantidad de organismos con el fenotipo recesivo que seran menos frecuentes en otra situacin. Otro caso es el de los organismos que tienen apareamientos preferenciales, es decir que eligen a sus compaeros sexuales por alguna caracterstica, por ejemplo especies de sapo que tienden a elegir compaeros sexuales de tamao similar. De todos modos, estos apareamientos no al azar no afectan en general las frecuencias gnicas del patrimonio gentico de la poblacin, pero s puede afectar la frecuencia de genotipos, y as, contribuir a la evolucin del grupo.
Seleccin natural
Los distintos individuos en las poblaciones tienen variabilidad gentica, la que puede influir en el xito de su reproduccin: no todos sobreviven y se reproducen de la misma manera en un ambiente particular. Por lo tanto, algunos contribuyen con ms descendencia que otros a la prxima generacin y, como resultado, cambian las frecuencias gnicas en la poblacin. Este xito diferencial en la reproduccin se conoce como seleccin natural. En el ejemplo de la poblacin imaginaria de plantas con flores rosadas y blancas, podra ser que, por alguna razn, las plantas con flores rosa dejen ms descendencia que las de flores blancas; por ejemplo si las flores blancas fueran ms visibles a insectos herbvoros y las comieran preferentemente. As, la frecuencia del alelo a declinara en el patrimonio gnico y la del alelo A aumentara. De todos los agentes que cambian el patrimonio gnico, solo la seleccin puede adaptar una poblacin al medio. La seleccin natural acumula y mantiene los genotipos favorables en una poblacin. Si el medio cambia, la seleccin responde favoreciendo otros genotipos adaptados a las nuevas condiciones. Pero el grado de adaptacin puede abarcar nicamente a las posibilidades de la variabilidad gentica presente en la poblacin. Por ello, antes de analizar el proceso de adaptacin por seleccin natural, es primordial examinar las bases genticas de la variacin que hacen posible que las poblaciones evolucionen.
Variacin gentica: el sustrato sobre el cual acta la seleccin

En todas las poblaciones de las especies que se reproducen sexualmente ocurre variacin individual. Ahora bien, no toda la variacin que se observa en una poblacin es heredable. El fenotipo es el producto acumulativo de un genotipo heredado y de

una multitud de influencias ambientales. As, los fsicoculturistas cambian dramticamente su fenotipo, pero esa modificacin no es heredable. Solo la variacin que tiene un componente gentico puede tener consecuencias evolutivas. Los principales factores que favorecen la variabilidad son la mutacin y la recombinacin sexual (los eventos meiticos de entrecruzamiento y distribucin al azar de los cromosomas homlogos previos a la formacin de las gametas, y la posterior unin de dos gametas de individuos distintos). Hay dos tipos de variacin: Dentro de las poblaciones: a este tipo de variacin contribuyen tanto caracteres cuantitativos como cualitativos. Los cuantitativos varan en un continuo y usualmente tienen herencia polignica, es decir varios genes intervienen en su expresin. Por ejemplo, en la poblacin de flores rosa/blanca, la altura de las plantas podra variar desde plantas muy bajas a muy altas. Los caracteres cualitativos (como el color de flor) normalmente dependen de un gen que puede tener varios alelos (dos en este caso). Estas variaciones conforman el polimorfismo de las poblaciones que se puede medir calculando el porcentaje promedio de loci que son heterocigotas en los individuos de la poblacin o bien el porcentaje de loci que tienen dos o ms alelos. Entre poblaciones: la mayora de las especies exhiben variacin geogrfica, o sea diferencias en la estructura gentica entre poblaciones de distintos lugares. Algunos factores ambientales probablemente sean diferentes de un lugar a otro y la seleccin natural puede contribuir a esa variacin geogrfica. En el ejemplo de plantas con flores rosa/blanca, podra ocurrir que en alguna poblacin los genes recesivos (flores blancas) sean ms abundantes que los dominantes (flores rosadas), porque en dicha poblacin haya polinizadores que las prefieran y que contribuyan a su mayor descendencia. Tambin podra suceder que si estas plantas viven en un gradiente altitudinal que va aumentando paulatinamente, por ejemplo de la base hasta la cima de una montaa, la altura de las plantas vare de muy altas en la base hasta achaparradas en la cima. Hay factores que hacen que, a pesar de que la seleccin natural reduce la variacin poblacional al favorecer ciertos genotipos en desmedro de otros, ayudan a que la variacin se mantenga. La diploida de la mayora de los eucariotas es uno de ellos, ya que en los organismos heterocigotas, por no manifestarse, se ocultan genes recesivos. Otro caso es la preservacin de la variacin en lo que se denomina ventaja de los heterocigotas. Si individuos heterocigotas para un locus particular tienen mayor supervivencia y mayor xito reproductivo, ambos alelos sern mantenidos en la

poblacin. Por ejemplo, en poblaciones de maz, en las que los individuos se cruzan entre s por mucho tiempo, aumenta la proporcin de genes en homocigosis y las plantas se vuelven de tamao pequeo y son susceptibles a varias pestes; al contrario, cuando los individuos son heterocigotas para muchos genes producen plantas vigorosas. Existe asimismo lo que se conoce como seleccin dependiente de la frecuencia, en la cual el xito reproductivo de una forma fenotpica cualquiera disminuye si dicho tipo se vuelve muy comn en la poblacin. De esta manera, se favorece la existencia de una poblacin polimrfica con muchos tipos diferentes. Debe mencionarse, por ltimo, la llamada variacin neutral. Se trata de variacin que no tiene impacto en la reproduccin o la supervivencia de los portadores: pequeas diferencias en protenas y enzimas que no tienen significado estructural ni funcional, por lo que no otorgan ventajas ni desventajas a sus portadores. As, constituye un enorme reservorio de variacin en el patrimonio gnico. Aunque es difcil saber con certeza hasta qu punto la variacin gentica es neutral, es muy comn en las poblaciones naturales. Este tipo de variabilidad es la que se usa en los anlisis forenses del ADN.
La seleccin natural como mecanismo de evolucin adaptativa

La evolucin adaptativa es una suerte de azar y seleccin: azar en el origen de nuevas combinaciones genticas (por mutacin y recombinacin sexual) y la misma seleccin natural que escoge la propagacin de algunas variantes sobre otras. A partir del rango de variabilidad disponible en las poblaciones, la seleccin aumenta las frecuencias de ciertos genotipos contribuyendo a la adaptacin de esos organismos al medio. Analicemos aspectos bsicos de la seleccin. Eficacia darwiniana o biolgica. La literatura est plagada de expresiones como: lucha por la existencia o supervivencia del ms apto, las cuales conducen a veces a conclusiones equivocadas. Si bien es verdad que ocurre as en muchos casos de especies de animales complejos, cuyos machos compiten por el privilegio de aparearse, el xito reproductivo es generalmente un proceso ms sutil y pasivo. Una anmona de mar puede producir ms huevos porque es ms eficiente en tomar alimento del agua. Individuos de una especie de plantas pueden dejar ms semillas porque atraen ms efectivamente a polinizadores por su color y aroma florales. La eficacia darwiniana de un genotipo es la contribucin relativa que hace un individuo al patrimonio gnico de la siguiente generacin, comparado con la contribucin de otros genotipos; por ejemplo, si en la poblacin con flores rosa/blanca, las plantas de genotipo AA o Aa (rosa) se reproducen proporcionalmente ms que las plantas de genotipo aa (blanco), se supone como 1 la eficacia de los genotipos AA y Aa, y si comparado con ese valor, las plantas aa tienen un 80% de dicha descendencia, se calcula que su eficiencia es de 0,8. Es decir, se toma 1 como la

mxima eficacia reproductiva de un genotipo, y a partir de ese valor se calcula la eficacia relativa de los otros genotipos. La supervivencia de por s no garantiza el proceso reproductivo. La eficacia darwiniana sera 0 para plantas o animales estriles, aunque sean robustos e incluso sobrevivan a otros miembros de la poblacin. Pero, desde luego, la supervivencia es un prerequisito para la reproduccin, en tanto que la longevidad aumenta la eficacia si resulta en mayor descendencia que otros individuos. Hay que tener en cuenta que el fenotipo de los organismos se expone al medio y no su genotipo, pero la seleccin al actuar sobre los fenotipos, indirectamente adapta a la poblacin al medio aumentando o manteniendo genotipos favorables en el patrimonio gnico. Tres efectos distintos de la seleccin. La seleccin natural puede afectar la frecuencia de un carcter heredable en una poblacin de tres maneras diferentes. Sin embargo, el mecanismo bsico de la seleccin es el mismo en todos los casos.
1. Seleccin estabilizadora (observar atentamente la lmina siguiente): acta en contra de los fenotipos extremos, favoreciendo las variantes intermedias ms comunes. Este tipo de seleccin reduce la variabilidad, manteniendo el fenotipo ms frecuente y tendiendo a contrarrestar los efectos de la mutacin, el flujo gnico y la deriva gnica. Por ejemplo, la seleccin estabilizadora mantiene la mayora de los nacimientos humanos en el rango de 3-4 kg., ya que los bebs menores o mayores de ese rango presentan comparativamente mayor mortalidad infantil.

Lmina XIII
2. Seleccin direccional (observar atentamente en la lmina anterior):es frecuente en perodos de cambios ambientales, cuando los miembros de una poblacin migran a un nuevo hbitat con diferentes condiciones ambientales, o cuando aparece una mutacin que resulta ser adaptativa. Cambia la curva de frecuencia de un carcter fenotpico en una direccin determinada, favoreciendo a individuos inicialmente infrecuentes y que se desviaban del promedio para ese carcter. El uso indiscriminado de pesticidas en agricultura trajo como consecuencia una seleccin direccional de ciertas poblaciones. Las primeras aplicaciones mataban la mayora de los insectos, gusanos, hongos u otras pestes a las que iban dirigidas. Sin embargo, unos pocos individuos podan sobrevivir ya que tenan capacidad innata de resistir a esas sustancias qumicas. As, estos tipos resistentes sobrevivan y se reproducan, y, a medida que pasaron las generaciones, toda la poblacin se volva resistente. En este caso, los productos qumicos usados actan como agente de la seleccin. La misma situacin se desencadena con resistencia de bacterias a antibiticos usados en medicina. Al principio tienen el efecto deseado, pero con el tiempo se vuelven ineficaces ya que las pocas bacterias naturalmente resistentes sobreviven y son seleccionadas, reproducindose y formando cepas resistentes.
Le proponemos a continuacin una actividad que le permitir revisar lo visto desde un ejemplo y pensar en una transferencia didctica
I.- Lea el siguiente ejemplo y analcelo respondiendo a las preguntas que aparecen a continuacin:
Especies inglesas de mariposas nocturnas se alimentan y aparean de noche, en tanto que duermen de da posadas en los troncos de rboles. Su coloracin es importante porque evita que los pjaros las coman mientras duermen. De este modo, suelen presentar un color que pasa inadvertido en el tronco. Cerca de Manchester, en 1850, Inglaterra, los rboles estaban normalmente cubiertos de lquenes y los colores de estas polillas eran moteados en un rango que iba del gris claro a casi negro, siendo muy raras las formas negras y muy comunes las formas grises. Sin embargo, algunas mariposas eran de color oscuro. Estas eran fcilmente vistas por los pjaros, tenan entonces una mayor probabilidad de servirles de alimento. Como consecuencia de la revolucin industrial iniciada en la dcada de 1850, aument la contaminacin ambiental y los lquenes, muy sensibles a ella, comenzaron a desaparecer

de los troncos, los cuales se oscurecieron de La mayora de las mariposas en la zona industrial de Manchester ahora son oscuras y solo unas pocas de color claro. A partir de 1952, se inici un estricto control de la polucin y los lquenes volvieron a ser abundantes; con ellos, las polillas grises empezaron a ser ms frecuentes. En la siguiente figura se puede apreciar la diferencia entre los tipos de polillas en su ambiente.
Lmina XIV
a) b) c)
Por qu empiezan las mariposas oscuras a ser ms abundantes que las claras? Emitan hiptesis que les permitan comprender el fenmeno ocurrido. Se adaptan las mariposas de modo que cambia su color durante la vida? Cambia el medio ambiente a las mariposas? Cmo cambian de color?
II. Este ejemplo podra analizarse desde la perspectiva de Lamarck y tambin desde la de Darwin. Imagine ambas posibilidades y explquelas a) b) A cul de ellas corresponde la hiptesis que plante? Complete las partes que pueda de una V de Gowin, con los datos de este ejemplo.

c)
Cmo organizara la clase para revisar desde este ejemplo los planteos de la teora?, Qu estrategias de enseanza de las trabajadas, utilizara? Le puede ayudar pensar en qu momento usar la V y para qu. La pregunta que le proponemos en 1. a) puede ser la que inicie el completamiento de la V.
III. Intercambie informacin para realizar la V de Gowin con algunos de sus compaeros de curso a travs de la lista de Usuarios.
El anlisis de un conjunto de hechos, como los relatados en el ejercicio anterior, requiere un marco interpretativo que pueda ayudar a explicar su ocurrencia. Dicho marco corresponde a la teora de una ciencia. En este caso corresponde a un efecto de la seleccin. Esta actividad, adems, permite concretar la sugerencia de la didctica de las ciencias actual, relacionada con establecer un paralelo entre la dimensin semntica (conceptual) y la dimensin sintctica (procedimental). Con el uso de la V de Gowin se puede representar dicha relacin e identificar el camino que une la teora, la metodologa y los hechos. Terminada la actividad N 29, retomaremos los efectos de la seleccin natural. El tercero se trata de: Seleccin diversificadora o disruptiva (ver lmina a continuacin): ocurre cuando las condiciones ambientales son variadas, de modo tal que favorecen a individuos en los dos extremos del rango fenotpico, en desmedro de los intermedios. Una especie africana de pinzones comedores de semillas, de Camern, sirve de ejemplo. En estas aves, se detectaron variaciones inusuales en el tamao de los picos: largos o cortos, sin tamaos intermedios, patrn que se observa tanto en machos como en hembras en todo su rango geogrfico. Se estima que este hecho se relaciona con su habilidad para romper semillas. Los bosques en los que habitan se inundan en la estacin hmeda, en tanto que hay incendios en la poca seca. Dos especies de plantas de la familia Ciperceas dominan en la regin: una con semillas duras y otra con semillas blandas. Cuando los pinzones se reproducen, ambas semillas son abundantes. Todos los pjaros prefieren las semillas blandas mientras puedan conseguirlas, pero durante la sequa, la comida escasea. En esta poca, la supervivencia de los jvenes pinzones depende de la competencia por los recursos disponibles. Individuos con picos muy largos, muy cortos, o de tamao intermedio no pueden alimentarse eficientemente en los dos tipos de semilla ms abundantes y

sobreviven poco. En cambio, individuos con picos largos son ms eficientes para romper las semillas duras y los de picos cortos para las semillas blandas. Por ello, ambos tipos sobreviven y se reproducen. Asimismo, se hicieron cruzamientos experimentales y se evidenci que el tamao de pico es un carcter hereditario que depende de un nico gen.
Lmina XIII
4. Seleccin sexual. machos y hembras de muchas especies de animales tienen marcadas diferencias en su fenotipo, sobre todo en mamferos y aves. Esta distincin se conoce como dimorfismo sexual. Involucran diferencias de tamao, colorido y adornos varios, como melenas, cornamentas, etc., siendo en general el macho el sexo ms vistoso: cuanto ms llamativos, ms atractivos para las hembras. Muchas de estas caractersticas (como cuernos) son usadas para competencia directa entre machos. Lo significativo es que la mayora de estos caracteres no parecen ser adaptativos en trminos generales; por ejemplo, plumajes muy llamativos pueden ser dificultosos en el medio y pueden atraer con facilidad a predadores. Pero si son tiles en para atraer hembras, sern favorecidos por la seleccin natural al aumentar el xito reproductivo de los portadores. Se establece entonces una suerte de compromiso entre las dos fuerzas selectivas. Las hembras son los principales agentes de la seleccin al ejercer un control directo sobre el xito reproductivo cuando eligen a sus compaeros sexuales.

La seleccin no produce organismos "perfectos"

La entidad sujeta a la seleccin natural es el organismo completo, es decir una integracin de muchos caracteres fenotpicos (fsicos, fisiolgicos, de comportamiento, etctera), los cuales dependen de diversos alelos. Por ello, algunos genes que no contribuyan al xito del organismo o incluso que no sean adaptativos pueden perpetuarse si estn presentes en organismos que presentan una eficacia darwiniana alta. As, la seleccin natural no puede producir organismos totalmente adaptados al medio, entre otras causas por las siguientes: 1. Los organismos estn sujetos a restricciones histricas. Cada especie tiene una historia evolutiva que se remonta en el tiempo a formas ancestrales. A partir de ellas, se van modelando los organismos por las distintas fuerzas evolutivas, de tal modo que la evolucin va modificando sobre las situaciones ya establecidas, sin poder cambiar radicalmente todas las estructuras y las funciones. 2. Las adaptaciones son, en general, compromisos. Los organismos efectan muchas actividades y no siempre son eficaces en todas ellas. Por ejemplo, los lobos marinos nadan excelentemente, pero son pobres caminadores, establecindose un compromiso entre la eficacia de ambas actividades. 3. No toda la evolucin es adaptativa pues el azar afecta en gran medida la estructura gentica de las poblaciones con fuerzas como la deriva gnica, entre otras. 4. La seleccin solo puede escoger dentro de las variaciones que existen en las poblaciones, de tal modo que las variantes ms eficaces pueden no tener todos los caracteres ideales.
Una sntesis de las fuerzas evolutivas analizadas

Fuerza Evolutiva Mutaciones Deriva gnica Flujo gnico Cambios heredables en el ADN originados por azar. Fluctuacin al azar de la estructura gnica en el tiempo. Cambios en la estructura gnica de las poblaciones por individuos que emigran o que inmigran de ellas. Apareamiento no al azar Seleccin natural Cambios en las frecuencias genotpicas por auto cruzamiento o apareamiento preferencial de los organismos. Cambio o estabilizacin de la estructura gentica de una poblacin como resultado de diferencias en la supervivencia y en la reproduccin entre sus distintos individuos. Efecto

Herencia lamarckiana
Existe la herencia lamarckiana?

La teora de Lamarck de la herencia de los caracteres adquiridos fue considerada como una idea obsoleta y hasta ridcula, desde su formulacin hasta prcticamente nuestros das. En los libros de texto, tanto de nivel secundario como universitario, en general, se la acepta. El propio Lamarck es apenas visto como un pionero del evolucionismo, un dato de curiosidad histrica. Esta actitud escptica hacia la herencia de los caracteres adquiridos es probable que se deba, en parte, al politizado debate que mantuvieron entre 1940 y 1950 los genetistas occidentales con el mejorador vegetal sovitico Trofim Lysenko, quin adhiri a los conceptos de Lamarck por razones ideolgicas. Sin embargo, hay un nmero sorprendente de citas bien documentadas sobre este fenmeno y en la actualidad se piensa que ha jugado un importante papel en acelerar la evolucin. En efecto, hay observaciones fehacientes, concernientes a la herencia de los caracteres adquiridos, que son totalmente compatibles con los conceptos actuales de gentica molecular. La herencia de los caracteres adquiridos puede coexistir confortablemente con la herencia mendeliana. As, una nueva perspectiva de la herencia y de la evolucin est en curso. El primer tema que debe ser aclarado es qu se entiende por caracteres adquiridos, una distincin que no fue hecha histricamente, y que ha contribuido a que se negara su existencia de manera sistemtica. Por lo comn, se interpret que estas caractersticas eran modificaciones fenotpicas recientemente adquiridas por un organismo, las cuales seran heredadas por la prxima generacin, es decir estaran determinadas por material gentico. En este caso, tanto la gentica como la biologa molecular han producido evidencias convincentes acerca de que modificaciones ocurridas en una parte del cuerpo de un organismo multicelular, no pueden generar cambios en el material gentico de sus clulas gamticas, de modo que los rasgos implicados puedan transmitirse a la descendencia; esta premisa es igualmente vlida para seres unicelulares. En otras palabras, por ms que un fisiculturista logre un gran desarrollo muscular, no conseguir que sus hijos lo hereden. Los sistemas de herencia de los caracteres adquiridos de los que se tienen evidencias concretas, se definen operacionalmente con el siguiente patrn experimental: organismos individuales o cultivos de clulas incubadas en un medio particular son expuestas a un tratamiento fsico o qumico, bajo condiciones que permiten poco o ningn crecimiento, descartndose as la seleccin de mutantes. Luego de la exposicin, se regresan los organismos a su ambiente original, y todos o algunos de los organismos o clulas tratadas exhiben nuevas caractersticas que son heredadas por las generaciones subsiguientes. Esta fenomenologa es completamente

contraria al comportamiento esperado en la herencia mendeliana, pero concuerda con lo previsto por la herencia de los caracteres adquiridas de Lamarck, aunque en distintos trminos. Algunos ejemplos lo pondrn en claro. En una bacteria en crecimiento, su rgida pared celular es simultneamente sintetizada y destruida por enzimas. Si un experimentador remueve por completo la pared celular de una bacteria, se rompe el balance entre sntesis y destruccin, por lo que la bacteria contina creciendo y multiplicndose indefinidamente, pero sin pared celular. Otro caso lo encontramos en el protista Euglena, un eucariota unicelular con cloroplastos. Si se lo trata por seis das con estreptomicina, pierde sus cloroplastos, los cuales no pueden ser originados nuevamente ya que son autoreplicables. No obstante, puede sobrevivir sin fotosintetizar y transmite esta condicin adquirida a sus descendientes. Puede ocurrir tambin la adquisicin de cido nucleico forneo proveniente de plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que se encuentran en bacterias e incluyen genes separados del cromosoma bacteriano. Cuando las bacterias adquieren un plsmido que no posean, adquieren material gentico que es heredado por las clulas hijas. Material gentico de virus tambin puede ser transmitido a la progenie y puede transformarse en parte permanente de la herencia de un organismo. Por ejemplo, se ha estimado que los cromosomas del ratn contienen unos 25.000 genes de retrovirus adquiridos a travs del tiempo por medio de infeccin. El origen de las clulas eucariotas, que se desarrollar en el captulo 7, proporciona otro caso. Se considera que estas clulas adquirieron cloroplastos y mitocondrias de clulas procariotas endosimbiontes que tenan capacidad de fotosintetizar y de respirar, respectivamente. Una vez que quedaron incluidas en las primeras clulas, sus descendientes las mantuvieron hasta nuestros das en los organismos eucariotas actuales, en los cuales se autoreplican cada vez que cada clula se divide. En sntesis, tratamientos por agentes fsicos, qumicos o biolgicos en ciertos sistemas unicelulares u organismos pluricelulares pueden inducirles cambios en algunas caractersticas particulares, las cuales son transmitidas hereditariamente a la siguiente generacin. Los casos se agrupan en dos tipos: extranucleico, en el que la expresin gnica se ha estabilizado en un nuevo equilibrio o en un nuevo patrn morfogentico, como sucede en las bacterias despojadas de su pared celular, y nucleico, en el que se pierde ADN no esencial, como en el caso de Euglena que pierde sus cloroplastos, o bien se adquiere un nuevo elemento de cido nucleico, como en los casos que involucran plsmidos o virus que aportan genes. Si incluimos en el concepto de caracteres adquiridos a los endosimbiontes y a genes forneos introducidos a travs de infeccin viral, de plsmidos y de bacterias, es evidente que estas adquisiciones han jugado un papel importante en la evolucin. Estos caracteres adquiridos heredables aportan cambios repentinos que pueden ser adaptativos y tener un impacto directo en la evolucin. Esta herencia se aplica siempre

en organismos unicelulares, pero en organismos pluricelulares solo los caracteres del llamado tipo nucleico son heredables. Los ejemplos que Lamarck aportara en su momento no son adecuados, pero s la esencia de su hiptesis, que se mantiene intacta a travs de los aos, con ejemplos completamente compatibles con los conocimientos vigentes de gentica molecular.

Otras Aproximaciones didcticas
Lo que se ensea al ensear una teora cientfica

Decamos al comienzo que lo novedoso, hoy, no son tanto los contenidos como los usos que se hacen del conocimiento, las actitudes que generan y la relacin de la ciencia con la tecnologa y la sociedad. En nuestra disciplina son numerosos los ejemplos que lo confirman. En el caso del tema de evolucin y el anlisis que hemos comenzado en este captulo del mdulo II supone una actitud reflexiva y cientfica que permita comprender el rol de las teoras en la enseanza y el aprendizaje de las ciencias. Las teoras cientficas, como expresa Duschl (1997), son la piedra angular de las ciencias. Representan nuestras mejores creencias razonadas sobre el mundo que nos rodea. Son una sntesis de hechos, objetivos y mtodos de la ciencia. Ellas progresan en el tiempo, pero siempre hay un comienzo. Como vimos, una nueva teora se recibe en general con escepticismo y solo algunas pasan las pruebas establecidas por la comunidad cientfica. Son las teoras quienes determinan cules son las cuestiones fundamentales a investigar, qu metodologas emplear y si aceptar o rechazar los resultados de las investigaciones. En cada poca histrica cada disciplina se identifica por sus teoras centrales. En nuestro caso por ejemplo para la biologa del siglo XVIII la vida se clasificaba segn los hbitat (nadar, volar, etctera.) y la diversidad se explicaba por leyes espirituales. En el siglo XIX y XX comienzan las clasificaciones morfolgicas y la diversidad se explica desde la gentica y la evolucin. Desde la enseanza se debe pensar en actividades que exploren estos cambios en la ciencia y si es posible se relacionen con las propias concepciones. Reconstruir el proceso histrico de conformacin de una teora permite recrear los consensos y disensos que contribuyeron a nuestro conocimiento actual. La ciencia, entonces, es una actividad cognitiva y es bueno que los alumnos examinen el camino y la toma de decisiones de los cientficos, as como identificar la evolucin racional del conocimiento cientfico. Las preguntas que segn Duschl pueden guiar el aprendizaje de una teora son: a) Cules son los conocimientos bsicos de la teora? Esto ayuda a identificar los conceptos nucleares. En el caso de Lamarck estarn relacionados al ambiente, a cambios en el individuo, a caractersticas adquiridas, etctera. En

cambio, para Darwin sern la poblacin, la lucha por la existencia, la adaptacin y la seleccin natural. b) Cules son los criterios empricos de la teora? Aqu, se consideran los mtodos de recoleccin de datos que se han empleado. Por ejemplo, el compromiso metodolgico de Darwin fue definir la especie en trminos de poblacin, lo cual requiere una recoleccin de datos particular. Lo anterior revaloriza el mtodo experimental de Mendel que se trat en el mdulo I, captulo 4. c) Cmo encaja esta teora con otras de la disciplina y de otras disciplinas? Desde aqu se puede tener una perspectiva del desarrollo histrico de los enunciados tericos. Por ejemplo, Darwin a diferencia de Lamarck, tom como condiciones iniciales los aportes de la geologa britnica. Como vimos, la moderna teora de la evolucin biolgica, tambin es un ejemplo de los esquemas interdisciplinares que contribuyen al desarrollo del conocimiento de la Tierra. Los aportes de la geologa fueron esenciales. Pero las teoras no son solo jerarquas y redes de contenidos conceptuales, integran tambin los procedimentales y actitudinales. Baste revisar ambos lados de la V de Gowin, aplicada al anlisis de cualquier teora.

Secuenciacin de contenidos procedimentales
Al comienzo hemos hablado de seleccin de contenidos y en general nos referimos a los conceptuales, pero los contenidos procedimentales tambin se pueden secuenciar. Del mismo modo que los conceptuales, aqu los criterios de seleccin se relacionan con la relevancia que tienen desde la lgica de la disciplina, las exigencias cognitivas que demandan, los conocimientos previos que poseen los alumnos y la utilidad formativa que brindan. Adems, podemos pensar en ellos como en una secuencia y a su vez cada uno con grados de complejidad diferente. Si usted retoma las estrategias de enseanza del comienzo del captulo y las actividades que le planteamos ver que en todas ellos hay contenidos procedimentales como motivo de la enseanza. Los mismos varan segn a la estrategia elegida. En general los contenidos procedimentales incluyen: 9. Habilidades de investigacin: identificacin de problemas, formulacin de hiptesis, relacionar variables, disear experimentos, observar, medir, clasificar y secuenciar, utilizacin de tcnicas de interpretacin y anlisis de datos, utilizacin de modelos, elaboracin de conclusiones, etctera. 10. Destrezas manuales: manejo de materiales y realizacin de montajes, construccin de aparatos, mquinas, simulaciones, etctera. 11. Comunicacin: anlisis de materiales escritos o audiovisuales, utilizacin de diversas fuentes, elaboracin de informes o ensayos, etctera. Al igual que los contenidos conceptuales, los procedimentales, no se presentan aislados ni separados de los otros procesos o de los conceptos y actitudes. Su diferenciacin tiene una finalidad educativa que ya aclaramos en captulos anteriores. Por ejemplo, al plantear un problema como el de las mariposas (actividad 3), se pudo adems de transferir los conceptos de las teoras de Darwin y Lamarck, poner en juego la formulacin de hiptesis y la reflexin terica. De esta forma, si bien podemos seleccionar y ordenar secuencialmente, en el diseo de la UD, los contenidos conceptuales y procedimentales, solo podremos hacer un planteo preciso al seleccionar las actividades en el marco de una estrategia de enseanza. Pero esto es tema para el prximo captulo. Ahora le proponemos seguir trabajando con la Actividad de integracin y las Actividades de autoevaluacin.

Antes, unas reflexiones de cierre:

Cmo se puede entender todo en un da?
Chuang Ts
Quin desea guiar a otros, debe aprender a ser discpulo.
Michael Green

Actividad de integracin
La teora de Darwin nos permite analizar un ejemplo concreto de teora cientfica, en lo que respecta tanto a su estructura lgica como a los problemas que plante su contrastacin y el contexto socio histrico en que fue propuesta. Realizaremos este anlisis tomando como referencia a Klimovsky (1994) adaptado a lo trabajado hasta ahora. Le puede ser de utilidad el esquema sntesis sobre la teora de Darwin que le presentamos a continuacin. 1. Observe atentamente el siguiente esquema donde se presentan las hiptesis sobre las que se bas Darwin para armar su teora y lea el anlisis que se halla debajo.
Malthus-Darwin H1 Crecimiento geomtrico H2 El nmero de organismos est acotado Darwin
H3 variaciones
H4 Lucha por la existencia
H5 Supervivencia del ms apto H6 Seleccin natural
Pinzones de Galpagos
Melanismo industrial

Las hiptesis 1, 2 y 3 son las hiptesis principales. De las dos primeras, formuladas a partir de ideas de Malthus, se deduce la hiptesis derivada 4 conocida como lucha por la existencia. Recordemos que hoy en da esta idea no se refiere a una lucha o guerra entre individuos sino ms bien a un fenmeno de competencia. De esta hiptesis 4 Darwin deduce la hiptesis 5, llamada supervivencia del ms apto. La otra hiptesis fundamental es la hiptesis 3 relacionada con las variaciones. De la hiptesis 5 (supervivencia del ms apto) y la hiptesis 3 (existencia de variaciones), Darwin propone lo que sera el eje de su teora; la hiptesis 6 sobre seleccin natural. A partir de ella se pueden explicar procesos y hechos como los relacionados con los antibiticos, polillas, etc. Es decir, que a partir de esta hiptesis se pueden hacer deducciones que permiten explicar distintos fenmenos. 2. Conteste las siguientes preguntas: a) A qu se refiere la hiptesis 4, lucha por la existencia? b) Tenga en cuenta que la hiptesis sobre variaciones es una de las que ms sufri modificaciones por los neodarawinistas. Podra explicar cmo la pens Darwin y cmo luego fue modificada por los neodarwinistas? 3. Resuelva las siguientes consignas: a) Elija cuatro colegas y compaeros del curso de la lista de Usuarios de la plataforma de teleformacin e intercambie opiniones acerca del siguiente interrogante: La teora de la evolucin, es una teora probada o no? b) Liste todos los comentarios a favor o en contra de la comprobacin de esta teora. c) Organice dicha informacin en un mapa conceptual. d) Disee una UD sobre el tema de evolucin: especifique su estructura, redacte los objetivos que perseguira y establezca la secuencia de contenidos. Represntela con la forma ms adecuada (mapa, V o eptome) usando expresiones afirmativas, proposicionales o interrogativas.
La actividad anterior le debe haber permitido integrar lo visto en este captulo. No olvide que su resolucin de esta actividad debe ser enviada al tutor para su evaluacin. Utilice para ello el correo electrnico.

Actividades de autoevaluacin
AC T I V I D AD N 1
1.- A continuacin le presentamos un texto adaptado de: http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/volumen1/ciencia2/25/htm/sec_5.htm A partir de l podr responder interrogantes donde integrar algunos conceptos de gentica con conceptos de evolucin. Una de las tribus bant de frica habit por mucho tiempo en la parte este del continente. Hace tiempo, esta tribu emigr hacia las grandes planicies del centro de frica. Como ocurre en la mayora de los casos, la migracin de una poblacin de un lugar en el que est adaptada a otro distinto trae como consecuencia que los individuos se enfrenten a un medio al que no estn tan bien adaptados. Para los bant no fue diferente. Encontraron que en su nuevo ambiente haba malaria, enfermedad desconocida en el lugar del que venan. Es seguro que la mortalidad por malaria (en la que un parsito de los glbulos rojos de nuestra sangre produce la muerte) fue muy alta en las primeras generaciones, pero curiosamente un da alguien empez a notar que algunos individuos eran resistentes a la enfermedad. Al mismo tiempo que esto suceda apareci otra caracterstica en la poblacin: un tipo de anemia que tambin produca la muerte y que ahora se llama anemia falciforme. En esta enfermedad los glbulos rojos de la sangre en vez de ser redondeados tienen forma de media luna, y por tanto fijan oxgeno con menor eficiencia que lo que lo hacen los glbulos normales redondeados. A causa de esto el metabolismo y la energa disponibles para el organismo son menores que lo normal y el individuo, despus de sufrir por un tiempo la anemia, muere. El porcentaje de individuos con esta enfermedad que llega a reproducirse es tan slo del 20 por ciento. Qu hace a un individuo anmico? El anlisis de los hijos del 20% de los individuos anmicos que s se reproducen nos ense la forma en la que esta enfermedad se hereda. Los resultados muestran un mecanismo mendeliano de herencia con un gene, el que produce la anemia, que no se expresa en presencia del gene normal, es decir un gen recesivo. Si llamamos al gen de la anemia S y al normal A, los individuos con anemia que recibieron el de su pap y de su mam sern SS. Los que no la tienen podran ser AS, en donde el gene S no se expresa porque es recesivo, o AA, que no tienen el gene de la anemia.
Por qu es bueno en frica ser anmico? Pero... qu relacin hay entre la anemia y la malaria? Ya vimos que aquellos individuos que tienen los dos genes SS tendrn anemia y muy probablemente morirn.

Sin embargo, aquellos que logran sobrevivir son resistentes a la malaria: el parsito no puede invadir los glbulos rojos que no son redondeados. Por otro lado, los individuos que tienen ambos genes A no son anmicos, pero son sensibles al parsito de la malaria. Imaginemos ahora que en una poblacin hay cinco individuos anmicos (SS) y cinco individuos normales (AA). De los cinco anmicos slo uno sobrevivir y formar una familia con un individuo normal (AA). Consecuentemente todos los hijos de este matrimonio sern AS. Si los dems individuos normales se casan entre s, todos sus hijos sern AA tambin. Supongamos adems que cada pareja tiene dos hijos. La poblacin en la siguiente generacin estar compuesta por dos individuos AS y ocho AA. Si hay malaria en el rea, estos ltimos morirn por la enfermedad y la poblacin quedar reducida a aquellos individuos resistentes a la malaria y sin anemia. Estos son los que tienen los genes AS, ya que por un lado no tienen anemia porque no son SS y por otro no tienen los glbulos rojos redondeados y por ello son resistentes al parsito de la malaria. La siguiente generacin estar formada por tanto por una pareja AS-AS que si tienen cuatro hijos dos sern AS, uno AA y el otro SS muy probablemente. Otra vez los individuos AA morirn de malaria y el individuo SS lo ms seguro es que muera de anemia y quedarn otra vez slo individuos AS. A parir del anlisis del texto anterior responda: 1. Dado que el alelo falciforme es obviamente desventajoso, por qu persiste en la poblacin humana de frica tropical con una frecuencia tan elevada como es el 30%? 2. Qu genotipo para la anemia falciforme tiene ventaja en esta poblacin, el homocigota o el heterocigota? Por qu? 3. Cundo la adaptacin en este caso depende de sus genes? Puede tambin depender del ambiente? Justifique.
AC T I V I D AD N 2
Se conoce como aptitud, la capacidad de producir descendencia frtil. En este fenmeno intervienen dos aspectos fundamentales, como son la seleccin natural y el tamao de la progenie. De acuerdo con lo ya trabajado, la expresin correcta en la explicacin implica comprensin conceptual, cmo respondera usted la siguiente pregunta? Le parece apropiado sustituir el trmino; el ms apto por el ms eficaz? Justifique.

Si cambia el ambiente en el cual se desarrolla una especie, cambiar su aptitud y su probabilidad de sobrevivir?
AC T I V I D AD N 3
Segn Hardy-Weinberg, una poblacin se mantiene genticamente en equilibrio si se cumplen una serie de condiciones, no obstante estas son difcilmente alcanzables en una poblacin natural. Entonces cul es el significado de la ecuacin de Hardy - Weinberg? Para qu sirve?
AC T I V I D AD N 4
Hemos comenzado en este captulo a desarrollar los temas relacionados con la teora de la evolucin. Rescatamos la importancia para la enseanza que tienen las teoras como eje de secuenciacin. Adems vimos las diferentes estrategias posibles de aplicar si nuestros fundamentos son constructivistas. Revise lo visto y conteste:
1-Podramos desde una perspectiva inductivista plantear una enseanza por investigacin? Por qu? 2-Cules son las ventajas de trabajar con una teora? 3- Cules de las estrategias de enseanza analizadas puede emplear en el desarrollo de los temas de este captulo?

Clave para las respuestas de la autoevaluacin
AC T I V I D AD N 1
1. y 2. Resulta que los individuos heterocigticos para el carcter falciforme se hallan protegidos frente a la forma ms letal de malaria, mientras que los homocigotos normales no lo estn. El heterocigoto resulta, por tanto, claramente superior a ambos homocigotos: se halla protegido frente a la malaria y no padece la anemia falciforme. En consecuencia de lo cual, los heterocigotos sobreviven y se reproducen preferentemente, y el alelo que determina la anemia falciforme se mantiene en la poblacin con una frecuencia elevada. 3. Primeramente que la adaptacin de un individuo depende a veces tanto de sus genes como del ambiente en el que vive: un individuo normal (AA) sobrevive perfectamente en ambientes donde no hay malaria. La segunda conclusin es que en otros casos la adaptacin no depende del ambiente: los individuos anmicos (SS) estarn enfermos en cualquier ambiente. Por ltimo, en un ambiente donde hay malaria, la poblacin tendr una "carga" de individuos poco adaptados (AA y SS) que sern producto de los matrimonios entre los mejor adaptados (AS). Es decir, curiosamente nunca se eliminar de la poblacin a los individuos menos adaptados mientras la malaria no sea eliminada. Por supuesto, no siempre una poblacin estar compuesta solamente por individuos adaptados, a veces la misma estructura de la poblacin y el ambiente en el que vive permite la existencia de individuos menos adaptados.
AC T I V I D AD N 2
Los individuos bien adaptados pueden ser ms sanos, mejor capacitados para obtener alimento y compaero y mejor dotados para cuidar a sus descendientes, pero el factor primordial en la evolucin es el nmero de descendientes que sobreviven para ser progenitores de la siguiente generacin. Entonces un organismos es eficaz en el sentido del nmero relativo de descendientes que sobreviven.

AC T I V I D AD N 3
Es un referente a partir del cual se pueden medir los cambios en las frecuencias de alelos que siempre ocurren en una poblacin. Sin esta ecuacin no podramos detectar cambios, magnitud y direccin de los mismos. Particularmente importante es con relacin a enfermedades genticas.
AC T I V I D AD N 4
1- S, podramos plantear una secuencia de investigacin muy dirigida que se manifiesta como una metodologa superficial de descubrimiento. La misma no permite la comprensin global del proceso como en el caso de la investigacin guiada. 2- Recrear el proceder de la ciencia. Darle contexto y significado a los hechos y conceptos. Relacionar los contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales. Apreciar el proceso histrico de elaboracin de los conocimientos. 3- Todas ellas pueden ser empleadas. Por ejemplo, el cambio conceptual permite retomar las ideas previas de los alumnos sobre la teora de la evolucin, ver de qu tipo son y si se alejan de las propuestas actuales ponerlas en conflicto al plantearle la necesidad de explicar algunos supuestos y hechos. La exposicin posibilita ordenar jerrquicamente la aparicin de los conceptos y hasta se puede combinar con una secuencia histrica, acompaar de mapas conceptuales o los niveles de elaboracin del eptome inicial. La investigacin guiada en este caso debera basarse en el anlisis de textos que comenten investigaciones. Hasta podra acompaarse por una V de Gowin.

Bibliografa
Bibliografa didctica
Coll, C., Desarrollo Psicolgico y Educacin II, Madrid, Alianza, 1990 Coll, C. y Pozo J., Los contenidos de la reforma. Bs. As, Santillana, 1994 Duschl, R., Renovar la enseanza de las ciencias, importancia de las teoras y su desarrollo. Madrid, Narcea, 1997. Edwards, D. y Mercer, N., El conocimiento compartido. El desarrollo de la comprensin en el aula. Barcelona, Ed. Paidos/MEC, 1988. Heimlich, J. y Pittelman, S., Estudiar en el aula. El mapa semntico. AIQUE, Bs.As. 1991. Jimenez Aleixander, M.P., Dudar para aprender. Vigo, Xerais, 1996 Klimovsky, G., Las desventuras del conocimiento cientfico. Bs. As., Ed. AZ, 1994. Lama Alcalde , M., Carnicer Murillo, J., Carrazquer, J. y Martnez, R., "La seleccin y secuenciacin de contenidos en ciencias de la Naturaleza", Alambique, 83-99, Madrid, 1995. Novak, J. y Gowin, D. Aprendiendo a aprender. Barcelona, Ed. Martnez Roca, 1988. Pozo, J., La crisis de la Educacin cientfica "Volver a lo bsico o volver al constructivismo?", Alambique. N 14, octubre, pp. 91-104, Sevilla, 1997. Pozo, J.I. y Gmez Crespo, M.A. Aprender y ensear ciencias. Madrid, Morata, 1998. Posner G., Strike P., Hewson W. Y Gerzog W., Acomodacin de un concepto cientfico: Hacia una teora del cambio conceptual. En Porln R. Y Garca J. y Caal P. (Comp.) Constructivismo y Enseanza de las Ciencias. Sevilla, Diada, 1988. Resnick, L. y Klopfer, L., Curriculum y cognicin. Bs. As., AIQUE, 1989. Snchez Miguel, E., Los textos expositivos: estrategias para mejorar su comprensin. Bs. As., Santillana, 1995.

Bibliografa disciplinar
Campbell, N. A., Reece, J. B. & L. G. Mitchell, Biology. Illinois, 5th ed. Benjamin/Cummings, 1999. Curtis, H. & N. S. Barnes, Biologa. Mxico, Interamericana, 2000. Dobzhansky, T., Ayala, F., Stebbins, G. L., Valentine, J., Evolucin. Barcelona, Omega, 1980. Erickson, J., La vida en la Tierra, origen y evolucin. Madrid, McGraw Hill, 1992. Kennedy, D. y otros, Teaching about evolution and the nature of science. Washington, National Academy Press, 2001. Puves, W.K., Orians, G.H., Heller, H.C. & D. Sadaba, Life: the Science of Biology Vol. II: Evolution, diversity and ecology. Estados Unidos, Sinauer Assoc., Inc. Suderland, 1998. Solomon, E. P., Berg L. R., Martin, M. W., & Villee, C., Biologa de Ville. Mxico, 5 ed. McGraw-Hill-Interamericana, 1998. Starr, C. & Taggart, R., Biology, The unity and diversity of Life. California, 9th ed. Wadsworth Publ. Co., 2001. Weisz, P., La Ciencia de la Biologa. Barcelona, Omega.S.A.5ta edicin, 1994.

Captulo 6: Estrategias de la evolucin
Introduccin
Todo lo que existe en el universo es fruto del azar y la necesidad.
Demcrito
Continuamos en este captulo con los temas de evolucin analizando las diferentes teoras que la explican. Especialmente nos ocuparemos del origen de nuevas especies, conocido como especiacin o microevolucin. Este es un punto central en la teora de la evolucin ya que a partir de la especiacin se produce la enorme diversidad biolgica que puebla la Tierra. En los captulos anteriores se ha explicado cmo surgen las nuevas adaptaciones en las poblaciones. Es ahora necesario analizar el proceso de especiacin, porque se trata de un proceso clave, pues cualquier gnero, familia, orden, u otra jerarqua taxonmica superior se origina de una especie lo suficientemente nueva y distinta como para ser el primer miembro de un taxn superior. El primer objetivo de la parte de Biologa de este captulo, es entonces evaluar las definiciones de especie y los mecanismos de especiacin. Para ello, partimos de la siguiente afirmacin: las especies existen en la naturaleza como unidades biolgicas discretas, distintas unas de otras. Adems la teora evolutiva permite explicar asimismo el origen de nuevos grupos taxonmicos por encima del nivel de especie (gneros, familias, rdenes, clases, reinos), proceso conocido como macroevolucin. Los mecanismos por los que acta la macroevolucin son similares a los de la microevolucin. En un sentido amplio, la macroevolucin es la historia de la vida revelada por el registro fsil. La evolucin en gran escala comprende el origen de los nuevos diseos tales como las mandbulas en los vertebrados, las tendencias evolutivas como el progresivo aumento de la capacidad craneana en los mamferos, la diversificacin explosiva de ciertos grupos luego de un avance significativo como la radiacin adaptativa de las plantas con flores, y las extinciones en masa que allanaron el camino a nuevos episodios de radiacin adaptativa, como la radiacin de los mamferos en los ltimos 65 millones de aos, posterior a la extincin de los dinosaurios. Analizaremos, como segundo objetivo de la Biologa de este captulo, cmo los bilogos trazan la filogenia de los grandes grupos como parte de la sistemtica, es decir del estudio de la diversidad biolgica en un contexto evolutivo. Analizaremos as las explicaciones que dan el gradualismo y el saltacionismo. Trabajaremos tambin la forma en que fueron surgiendo y refutndose las distintas teoras Y, como siempre, haremos una trasferencia a la didctica tratando de llevar este ltimo tipo de razonamiento al aula.

Por otra parte, venimos mostrando que el hecho de comprender cmo se construye el conocimiento cientfico en la escuela requiere de fundamentos diversos, principalmente de la epistemologa de la ciencia, de la psicologa del aprendizaje, de la sntesis que hace la didctica y hasta de la sociolingstica. En este sentido, hemos llegado desde la caracterizacin de la produccin de dicho conocimiento cientfico (captulo 1, mdulo I) a la identificacin de maneras de organizarlo en el marco de modelos de enseanza (captulo 5, mdulo II). Nos falta analizar cules son las actividades ms apropiadas para aplicar dichos modelos, qu estrategias comunicativas las pueden acompaar y de qu manera evaluar todo este proceso. En este captulo, retomaremos las dos primeras problemticas a los fines de ir completando el desarrollo de los diferentes elementos de la unidad didctica e ir concretando la implementacin de los modelos de enseanza descriptos en el captulo anterior.

Aproximaciones didcticas
La concrecin de la enseanza: las actividades

En trminos generales, las tareas desarrolladas por los alumnos en un proceso de enseanza y aprendizaje son las actividades y son las que le dan contexto al conocimiento ya que crean las situaciones para que los alumnos interacten con l. Esencialmente constituyen un vehculo facilitador que permiten el acceso del alumno a un conocimiento que le sera difcil abordar en soledad. Es por ello que es tan importante que diseemos la actividad ms adecuada para nuestro grupo de alumnos y para el conocimiento que queremos que aprendan. Desde esta perspectiva es tan valioso una buena pregunta del docente como un trabajo de laboratorio. Como vimos al desarrollar el tema de unidad didctica, las intenciones del docente son las que orientan las decisiones sobre el eje que tendr dicha unidad, a partir de aqu se establecen los objetivos y se seleccionan y organizan los contenidos. Pero son las actividades las que crean los medios para que el alumno, con acciones u operaciones, haga evolucionar una idea o modelo propio. Analizar un preparado, hacer un corte, preparar un medio de cultivo, responder una gua, resolver un problema de lpiz y papel, son acciones, en tanto que plantearse una pregunta, formular una hiptesis, justificar o argumentar una afirmacin, son operaciones. Es decir que un alumno realiza actividades tanto al pensar como al actuar. Esta aclaracin es necesaria, dado que a veces suele pensarse que si la clase se desarrolla a travs de un dilogo el alumno no est realizando ninguna actividad, ya que las actividades no aparecen en el diseo de la unidad didctica. Es importante remarcar que cualquiera sea el modelo y conjunto de estrategias de enseanza que desarrolle un docente, las actividades conforman una secuencia que posibilita se manifiesten -en la prctica educativa-, las creencias, teoras y principios que posee dicho docente. Si usted analiza la seleccin y organizacin de las actividades que planific, como la forma en que gui y acompa su implementacin, podr observar, en el desarrollo de las mismas, el cumplimiento o no de sus intenciones y concepciones, tanto las que explicit en el diseo como aquellas ocultas en un currculo particular que solo aparece en la prctica. Esto se relaciona con la necesidad de diagnosticar los condicionantes de la clase (entre ellas sus concepciones) y su relacin con las finalidades para la enseanza de las ciencias, temas que venimos tratando desde el mdulo I. En el marco de un modelo de enseanza constructivista las actividades corresponden a una hiptesis sobre un itinerario a seguir. Por ello todo conjunto de actividades tiene sentido dentro de un proceso y no como experiencias aisladas o sueltas.

Son tres los aspectos en los cuales debemos prestar atencin a la hora de disear, llevar a la prctica y evaluar la realizacin de las actividades:
1.El clima del aula provocado por el conjunto de interacciones comunicativas, afectivas y de poder, que le dan a la clase una determinada dinmica. Lo mismo se manifiesta principalmente en la participacin de los alumnos, la disciplina, el orden en el trabajo, la atencin. 2. La manera en que se moviliza y transforma la informacin, desde qu fuentes surge (de los libros a las propias concepciones de los estudiantes), cmo se organiza, resignifica y reelabora y por ltimo qu producto se genera. Por ejemplo, la informacin circula, en una clase, desde diferentes fuentes; las propias ideas de los alumnos, lo que est en la bibliografa, la presentada en un audiovisual o las que se derivan de la observacin de un objeto o proceso natural o tecnolgico. Las formas de ordenar y elaborar dicha informacin puede darse estableciendo jerarquas, relaciones, analogas, analizando el proceso o elaborando un plan de accin. Los productos de estas elaboraciones se pueden expresar en forma escrita, oral, audiovisual u otra. 3. La secuencia de las mismas actividades, como conjunto de situaciones diseadas intencionalmente para facilitar el logro de determinado aprendizaje. En el anlisis que hicimos en el captulo 5 de los modelos constructivistas le hemos mostrado la secuencia caracterstica de las actividades. Es as como, dentro de la situacin didctica, las actividades son las que permiten movilizar todos los elementos como lo representamos en el siguiente diagrama: Docente (estrategias de enseanza)
Actividades Contexto (clima) (materiales, recursos) Alumno
Objeto de conocimiento
Orientan y permiten ver:
El juego de interacciones y negociaciones que provocan la resignificacin de los contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales.

El encuentro entre la lgica del contenido que se ensea y la lgica de la interaccin que se manifiesta en las situaciones, provocadas desde la secuencia de actividades. El conocimiento realmente enseado y el camino por el que se conduce. El encuentro entre los conocimientos previos y cotidianos con los acadmicos y cientficos. Los procesos intencionales de interaccin comunicativa, regulados desde las finalidades.
Como dijimos, no es una actividad aislada la que permite que los alumnos aprendan, sino la organizacin y secuenciacin de un conjunto de ellas y las interacciones entre docente y alumnos, como de stos entre s. Entonces, la finalidad de la realizacin de una actividad no es transmitir un conocimiento separado en pequeas partes sino provocar una situacin que le posibilite a los estudiantes actuar materialmente (acciones) o con el pensamiento (operaciones) sobre dicho conocimiento y darle un significado propio, en funcin de sus caractersticas personales. Si pensamos en las actividades ms frecuentes en las aulas de biologa, seguramente se encuentra entre los primeros lugares completar una gua de preguntas. Si bien darle este recurso al alumno para analizar el contenido de un texto, pocas veces las preguntas le provocan razonamientos asociados al hacer ciencias, como ser establecer relaciones, buscar justificaciones, elaborar argumentos, analizar la diferencia entre su idea y la que trae el texto, entre otras.
Qu tipos de actividades podemos utilizar en las clases de biologa?

Las actividades se diferencian por el contenido al que se refieren, por el modelo de enseanza a que responden, por la finalidad que persiguen (funcin que le atribuye el docente) y por el momento de la clase para el que se disean. Adems, es indiscutible la heterogeneidad que todo grupo clase tiene, por ello tambin hay que pensar en las actividades con diferentes niveles de realizacin. Con esto se contribuye a lo que con anterioridad denominamos flexibilidad curricular y atencin a la diversidad. Tomemos como ejemplo actividades de laboratorio, an las ya trabajadas en el mdulo I, como, la identificacin de las etapas de divisin celular en clulas de races de cebolla, actividad N 7 (captulo 2 en el archivo 2.2.4.). A veces el experimento puede ser el mismo y servir para finalidades diferentes ya que en cada caso vara la forma de presentrselo a los alumnos, las discusiones que genera, la profundidad de los contenidos que recupera, el momento del desarrollo del tema donde se da, entre

otras. Veamos el caso de la actividad N 7, antes mencionada, las finalidades pueden ser: explorar las ideas previas de los alumnos e incentivarlos (la idea de hacer preparados es de por s bastante motivador), promover que identifiquen nuevas variables y establezcan relaciones (contar nmero de fases en preparados obtenidos en races con distinto crecimiento), aplicar conocimientos vistos en instancias previas (cuando primero damos la mitosis con sus fases analizando foto micrografas y luego les pedimos que las reconozcan en un preparado). En cuanto al modelo de enseanza, si se trata del que conocimos como de transmisin - recepcin, las actividades fundamentales girarn en torno a la exposicin del docente, lectura de libros y demostraciones. En cambio, si corresponden a una perspectiva constructivista, encontraremos actividades que favorezcan la expresin de las ideas propias, el conflicto cognitivo, el cambio conceptual, la resolucin de problemas, la investigacin, las contrastacin entre las ideas de los alumnos y las del texto, del profesor o los datos del experimento, de autoevaluacin, meta anlisis y toma de conciencia del proceso seguido y de los diferentes puntos de vista. Si revisa las caractersticas de las actividades que le presentamos en este curso para su propio aprendizaje, creemos que tendr ejemplos de lo dicho ms arriba.
Qu tipos de actividades podemos planificar segn las finalidades y los momentos de la clase?
Actividades de iniciacin: son aquellas que sitan a los alumnos en el problema o tema a tratar. A travs de ellas los estudiantes tienen una primera aproximacin al objeto de estudio y elaboran su primera representacin. En general, deberan ser actividades motivadoras que promuevan la curiosidad, el planteo de preguntas y la comunicacin de diferentes puntos de vista. Tienen como finalidad sacar a relucir las ideas previas o conocimientos cotidianos de los alumnos. Pueden incluirse aqu la observacin de un video, la lectura de artculos periodsticos, una visita y hasta un experimento de laboratorio. Como puede observar, lo que se presenta son situaciones simples y concretas cercanas a las vivencias e intereses de los alumnos. Constituyen el eptome o el organizador previo, acorde a lo que explicamos cuando se trat el tema de la presentacin de la secuenciacin de contenidos (captulo 5, archivo 5.1.2). Es importante que las actividades de iniciacin siempre estn presentes ya que introducen el tema, el alumno se involucra desde el comienzo, siente que sus ideas son tenidas en cuenta y conoce las ideas de sus compaeros. Son la puesta en comn que plantea el punto de partida. A modo de ejemplo, le indicamos al comienzo de la parte de Contenidos de biologa del captulo 5 (actividad N 26), que contiene una lectura con la presentacin

sincrtica de toda la temtica de este curso, y le sugerimos pensar en una actividad para los alumnos de tipo inicial, principalmente tratando de retomar las ideas previas. Tambin son tiles para actividades de este tipo, la lectura de artculos de diferentes diarios con noticias sobre ADN, genoma y biotecnologa, como los que hemos propuesto en diferentes momentos a lo largo de este curso. Otra forma, es analizar contextos conocidos. Como referencia recuerde usted cuando usamos fotos para analizar las historias familiares y armar rboles genealgicos que permitieran obtener datos sobre la herencia. (Actividad N 19, archivo 4.2.3). Actividades de desarrollo: en ellas se recopila informacin significativa que permite a los alumnos comprender el tema o problema planteado y a partir de all contrastar con sus ideas iniciales. En general estn orientadas a poner de manifiesto e identificar los distintos puntos de vista, las relaciones, las formas de resolver los problemas o tareas, los conceptos involucrados y sus relaciones. Se incluyen aqu observaciones, investigaciones experimentales, lecturas, videos. Todas deberan plantear reflexiones individuales y colectivas relacionadas principalmente con el planteo de hiptesis, actitudes y formas de razonamiento. As como permitir la evolucin de los modelos iniciales de los alumnos haciendo comparaciones, estableciendo analogas, buscando nuevas explicaciones y enriqueciendo el lenguaje especfico de las ciencias. Todo ello para que se d una reestructuracin en la forma de observar, razonar, sentir y hablar la ciencia. Es necesario tener en cuenta que tanto para las actividades, como en la seleccin y organizacin de contenidos, se debe establecer una hiptesis de progresin. Es decir, ir incrementando el nivel de complejidad de las situaciones, paralelo a los niveles de complejidad de los contenidos (conceptuales, procedimentales y actitudinales) que necesitan para su solucin y el nivel de abstraccin de los razonamientos que requieren. Por ejemplo para los anlisis de las diferentes explicaciones sobre evolucin habr actividades acordes a los niveles de explicacin que puedan dar los alumnos segn los conocimientos que posean de gentica. Usted puede encontrar ejemplos de actividades de desarrollo en los diferentes captulos del curso de reconstrucciones histricas, como en el captulo 1, laboratorio en el captulo 2, discusiones argumentativas en el captulo 3, resolucin de problemas en el captulo 4, razonamiento cientfico y planteo de hiptesis en el captulo 5. Actividades de sntesis: son aquellas que tienen como finalidad permitir que el alumno comprenda qu es lo nuevo que est aprendiendo, cul es la diferencia con lo que sabia, cules son los diferentes puntos de vista, cules son las ideas ms importantes y las conclusiones. Frecuentemente esas actividades las realiza solo el docente y le informa al alumno; las propuestas actuales para enseanza de las ciencias, plantean la necesidad de que sea el alumno quien participe de ellas. Esto de debe a que, si siempre este tipo de actividades las realiza el docente, solo podrn

seguirlo y hacer la sntesis los alumnos que piensan y modelizan de forma parecida al docente y a su mismo ritmo. Seguramente cada alumno tambin har sntesis con diferentes niveles de complejidad acorde a su punto de partida, su estudio, manera de participar y significado que tenga para l lo aprendido. En el modelo constructivista, estas sntesis deben ser consideradas como provisorias, ya que los aprendizajes realizados no son puntos finales sino escalones de un proceso continuo. Estas sntesis se pueden presentar en forma oral, escrita, con un mapa, una monografa, un informe una V de Gowin u otra forma que se crea conveniente. El docente puede tomarlas como el conocimiento legtimo a aprender o puede posteriormente solicitar contrastacin con lo explicitado en el texto, lo que otro compaero o l mismo explic, para plantearlas de forma re-elaborada. Dentro de este tipo de actividades se encuentran las de evaluacin que tienen como finalidad comprobar el avance realizado. Si bien ampliaremos este tema en el captulo 7, aqu le recordamos que una actividad de iniciacin tambin se puede retomar al final para analizar lo aprendido y, en este caso, se transformara en una actividad de evaluacin. Actividades de aplicacin: son las que orientan la transferencia de lo aprendido a otros contextos, promueven nuevas formas de ver lo analizado, posibilitan generalizacin y son ms complejas que las actividades iniciales y de desarrollo. En estas actividades los estudiantes pueden plantear nuevos problemas, otros proyectos o investigaciones. Se trata de evitar los ejercicios que conviertan en mecnico un procedimiento. Es decir, que importa brindar una oportunidad al alumno para usar y aplicar las nuevas ideas en la interpretacin de nuevos problemas, situaciones y fenmenos. En general las Actividades de autoevaluacin de cada captulo de este curso tienen esta finalidad. Si bien no podemos dar un nico orden a estas actividades en los diferentes momentos de la clase, s podemos ubicarlas acorde a su grado de abstraccin y nivel de complejidad, como muestra el diagrama que le presentamos a continuacin..

Tipos de actividades ubicadas por grado de abstraccin y nivel de complejidad Abstracto
Actividades de SNTESIS Para introducir Actividades de DESARROLLO
Para generalizar
Actividades de APLICACIN
Actividades de INICIACIN Para explorar Concreto Simple Adaptacin del diagrama de Sanmart (2000). A modo de sntesis sobre las actividades
Complejo
Las principales recomendaciones para seleccionar buenas actividades es que estas sean:

Coherentes y que favorezcan el desarrollo de las capacidades que aparecen en los objetivos. Significativas y agradables para el alumno, motivadoras y que generen participacin. Adecuadas al desarrollo y capacidades del grupo. Variadas para atender a la diversidad de alumnos. Ordenadas lgicamente constituyendo un proceso que vaya de lo simple a lo complejo. Con diferentes posibilidades de ocurrencia y niveles de complejidad. Factibles de transferir a otros contextos.

Para pensar
Diez mandamientos del aprendizaje (Tomado de Pozo, 1996, Aprendices y Maestros, Alianza, Madrid, pg, 341). 1-Partirs de sus intereses y motivos 2-Partirs de sus conocimientos previos 3-Dosificars la cantidad de informacin nueva 4-Hars que condensen y automaticen los conocimientos bsicos 5-Diversificars las tareas y aprendizajes 6-Disears situaciones de aprendizaje para su recuperacin 7-Organizars y conectars unos aprendizajes con otros 8-Promovers la reflexin sobre sus conocimientos 9-Plantears tareas abiertas y fomentars la cooperacin 10-Instruirs en la planificacin y organizacin del propio aprendizaje

La comunicacin y el desarrollo de las actividades
Es importante la comunicacin en la concrecin de las actividades?

Como dijimos al comienzo de este tema la realizacin de las actividades en el aula debe resultar en un clima favorable al aprendizaje, tratando de hacer ciencia en el aula y "hablar de la ciencia". Es decir, crear situaciones que fomenten un ambiente determinado, que permita la verbalizacin de las ideas, el intercambio de puntos de vista, su confrontacin, negociacin y bsqueda de consenso. Como todos sabemos, al entrar en cualquier aula podemos observar a un profesor o a sus alumnos hablando, leyendo o escribiendo, es decir, interactuando uno con otro y con un determinado objeto de conocimiento. Podemos decir, entonces, que tanto la enseanza como el aprendizaje, generan actividades lingsticas tales como exposicin, explicacin, debate, pregunta, respuesta, escucha, repeticin, parafraseo, resumen, etctera, cualquiera sea la disciplina. Dichas interacciones son estudiadas por la didctica de las ciencias para la que la clase significa una unidad de anlisis fundamental. En la clase ocurre un juego de interrelaciones y negociaciones entre docente y alumnos, que permite la circulacin de determinado conocimiento, en el marco de contextos personales e institucionales cambiantes. All se establece una compleja trama de intercambios entre el conocimiento acadmico, el cotidiano y el cientfico, entre la lgica de ste ltimo y la lgica de la interaccin, delimitada, por las regulaciones que provoca el docente con sus intervenciones y las participaciones de los alumnos, entre otras. Si profundizamos en el contexto de las actividades el tema de la comunicacin didctica, podemos preguntarnos en nuestras clases de biologa: Establecemos una verdadera comunicacin, que permite la construccin de un conocimiento cientfico? Hablamos la ciencia y de ciencia? Generamos una comprensin compartida del conocimiento? qu control hacemos sobre ste? La comunicacin didctica es un caso particular de la comunicacin humana, ocurre dentro de un microsistema social (el aula), y cumple con las mismas caractersticas que dimos para la situacin didctica: es asimtrica, intencional, institucionalizada y singular. En una modalidad de enseanza transmisin - recepcin la comunicacin es unidireccional, en la que el docente es el emisor, el alumno el receptor, el canal es el mensaje o informacin. La secuencia que generalmente se da es la siguiente: el

docente pregunta, el alumno responde y el docente evala la respuesta. Aqu el docente regula el ritmo y los tiempos de construccin, sin contemplar las posibilidades de participacin de los alumnos, haciendo valer su autoridad y generando relaciones principalmente evaluativas y de control.
DOCENTE Emisor Pregunta
Mensaje
ALUMNO Receptor Responde
Pero si el modelo se aproxima al constructivismo, se agregan otros elementos. Si bien se comparte la idea, con el modelo anterior, de que la relacin entre el ensear y el aprender conlleva una asimetra de funciones entre docente y alumnos -ya que el enseante es quien generalmente desencadena y orienta la participacin de los estudiantes-, esta adquiere grados diferentes. En este modelo lo que se busca es que el alumno tenga cada vez ms control sobre el conocimiento. Recordemos que las principales diferencias entre docente y alumnos (y las comunicaciones que estos generan) estn dadas por el tipo de relacin que cada uno de ellos establece con el saber, el cual se manifiesta en su dominio de la materia y el significado que da al contenido propuesto en su enseanza, los marcos de referencia que tienen y los tiempos de construccin conceptual que necesitan. En el esquema siguiente mostramos una representacin de la dinmica de la relacin comunicativa docente - alumnos, desde el constructivismo, y los factores que la caracterizan.

COMUNICACIN DIDACTICA
En el AULA microsistema social Proceso singular, asimtrico, intencional, institucionalidado y no mecnico
ENSEANZA
Diferentes niveles: Intraindividual Interindividual Organizacional
APRENDIZAJE
MENSAJE DOCENTE
emisor-receptor
ALUMNO
emisor-receptor
*ASPECTO A COMUNICAR
CONOCIMIENTO
FORMA DE CONOCER
*Rol alumno
Grado de
participacin
Como vemos el modelo de comunicacin representado en el esquema anterior se diferencia del de trasmisin-recepcin, ya que aqu docente y alumnos son emisores y receptores a la vez, en diferentes momentos, segn como circula el mensaje, el cual se va resignificando al ser mediado por ambos. Este concepto lo hemos visto cuando analizbamos el iceberg del conocimiento en el captulo 2 (archivo 2.3.1). Cuando los alumnos participan de una actividad especfica, como ser la resolucin de un problema, una gua o un dilogo guiado por el docente, transitan por diferentes niveles de comunicacin. El primero es el intraindividual o

intrapsicolgico que ocurre cuando el alumno revisa sus conocimientos y referentes, ante el requerimiento de una pregunta o actividad. Posteriormente, por intercambio con otras personas, pasa a un nivel interindividual, que provoca la circulacin del mensaje que se explicita y comparte en el aula. Por ltimo, los niveles anteriores interactan con otro llamado organizacional, fuertemente influido por las caractersticas del grupo y de la institucin. En este sentido hemos visto en el captulo precedente (captulo 5), como en los diferentes modelos de enseanza constructivista se recomienda favorecer la verbalizacin de las ideas, la constrastacin entre los diferentes puntos de vista, su negociacin y si es posible llegar a la concertacin. Es conveniente, entonces, tener en cuenta que si usted quiere llevar al aula actividades relacionadas, por ejemplo, con la emisin de hiptesis, la justificacin, la bsqueda de argumentos o la resolucin de problemas, contemple las diferentes respuestas de los alumnos y establezca comparaciones entre ellas y su punto de vista. El mensaje (verbal o gestual) presente en las aulas funciona como mediador entre las personas que intervienen en la comunicacin. El mismo se elabora y emite a travs de cdigos que representan significados. (Si revisa lo que explicamos del iceberg del conocimiento en el captulo 2, archivo 2.3.1 podr retomar y ampliar este concepto). En la escuela, algunos mensajes referidos a contenidos especficos, ya se encuentran semntica y sintcticamente estructurados en los libros de texto, en el currculo y hasta en las guas de clase. La distancia entre estos y los mensajes verbales que originan las diferentes actividades de la clase, pueden originar problemas en la comunicacin didctica. Es aqu donde cobra importancia el estilo docente, las situaciones que organiza y el uso de una sintaxis y semntica particular es que transporten significados al alumno y lo conduzcan, a travs de la interaccin, a un determinado nivel de construccin del contenido (siempre regulado por las caractersticas socio-culturales del grupo, la dinmica afectiva y sus posibilidades cognitivas). Cuando docente y alumnos, y alumnos entre s, se comunican, cada uno defiende sus argumentos con sus propias palabras y con los cdigos que maneja. Pero muchas veces hay malentendidos o falta de comprensin entre hablante y oyente, ya que no comparten dichos cdigos, en algunos casos por estar alejados de la experiencia cotidiana o por ser muy elaborados. Es necesario que en el aula se construyan conocimientos y cdigos compartidos. Se debe establecer un "universo discursivo" que permita a los alumnos ampliar el conocimiento y la comprensin de los temas. A menudo es ms fcil usar trminos tcnicos para explicar otros, emplendolos como fichas que hay que barajar, en vez de pensar en qu significan y a qu se refieren en la explicacin real. De esta forma un docente puede no ser capaz de reconocer una idea vlida en el alumno por no estar expresado en el estilo y

terminologa a la que pertenece su discurso o el del texto. Es por ello que gran parte de las intervenciones docentes son para sealar el contexto lingstico de la explicacin que da el alumno. Hemos ejemplificado este hecho con la cromatina en el captulo 2, La estructura de los cromosomas. Existen evidencias que muestran las pocas veces en las que, a travs de la conversacin profesor-alumno, se llega a nuevos campos de comprensin y conocimiento, reducindose la clase a un juego de adivinanzas en el que los alumnos intentan acertar, segn las seales del maestro, acerca del tipo de preguntas aceptables o de las estrategias de respuesta. A largo plazo, esto provoca que el estudiante emplee gran parte de su tiempo en aprender cmo zafar de cada situacin ms que aprender biologa. Este es uno de los peligros que corremos al ensear gentica y evolucin y ampliando la cantidad de trminos de esta rea que ya forman parte del lenguaje cotidiano, como son ADN, genoma, cromosoma, que los alumnos tienen en su vocabulario y los que quizs no forman parte de correctas o fundamentadas explicaciones. El gran desafo que tenemos los docentes a travs de las actividades y las interacciones verbales que estas generan es convertir contenidos en formas de interaccin para que los alumnos conviertan las formas de interaccin en contenidos. La solucin al problema anterior, requiere que la lgica de la interaccin (secuencia de intervenciones) no desvirte la lgica del contenido (prevista en el diseo de los contenidos y actividades), es decir su epistemologa. Si retoma lo visto sobre el currculo y sus niveles de concrecin (captulo 3, archivo 3.1.2) podr retomar y profundizar lo que en ese momento sealbamos con la necesidad de que el conocimiento cientfico fuera el vigilante epistemolgico del encuentro entre estas dos lgicas. El carcter del contenido es otro de los elementos que influye en el proceso de comunicacin, no solo la forma en que se hace explcito en el aula, sino tambin su ubicacin disciplinar, su lgica particular, la seleccin y organizacin curricular, el grado de formalizacin, la distancia respecto del conocimiento cotidiano y los conocimientos previos que requiere. As, un contenido ms cercano a la experiencia del alumno, como las manifiestas diferencias en la diversidad animal o vegetal favorece una mayor dinmica de interaccin en la clase y posibilita su participacin. A partir de aqu pueden encontrar motivos para anlisis ms formales como son los fundamentos moleculares de la gentica. Como vimos en el esquema Dinmica de la relacin comunicativa y factores que la caracterizan, que se present anteriormente, el dilogo puede centrarse en el contenido o en la forma de conocerlo, por ejemplo, en un tema especfico de biologa o en la manera de construirlo (ya sea por medio de descripciones, debates argumentativos, resolucin de problemas relacionando efectos y causas, o reconstruccin histrica). Centrar el intercambio en dicha forma de conocer requiere

que el docente, a travs de sus intervenciones haga explcito, por un proceso de metacomunicacin, el camino seguido por el grupo clase, para comprender la secuencia de anlisis del tema o actividad. Este meta - anlisis es tarea propia de la docencia y necesaria de contemplar desde la perspectiva constructivista. As es como, si el criterio de organizacin de la unidad didctica fue el eje histrico, como en el captulo 1 de este curso, este tipo de actividades tender a revisar dicha secuencia y a ver como fueron los nuevos descubrimientos enriqueciendo los anteriores y de qu manera los alumnos lo fueron analizando. En cambio si el criterio de organizacin de la UD fue la argumentacin, como le propusimos en las discusiones de biotecnologa del captulo 3 de este curso, el meta-anlisis se podr referir a la secuencia de argumentos, las explicaciones y justificaciones de cada uno. La metodologa usada por el docente har variar la relacin comunicativa, segn el modelo de enseanza propuesto provoque heteroestructuracin o interestructuracin del conocimiento. En los intercambios centrados en la heteroestructuracin, el contenido estar organizado desde el exterior y le es impuesto al alumno, que lo ignora, generando en ste un rol pasivo. Este es el caso de mtodos normativos, dogmticos, de transmisin - recepcin. En los mtodos interestructurantes los factores determinantes de la construccin del conocimiento no estn exclusivamente en el exterior, sino en la interaccin entre este y el sujeto que aprende. Esta metodologa, llamada aproximativa y constructiva, se centra en la idea de que la construccin del conocimiento es responsabilidad del alumno, pero a partir de situaciones de enseanza-aprendizaje organizadas por el docente y que pueden llevarlo a la autoestructuracin (aprender autnomamente). En el captulo 2, mdulo I hemos analizado estas posibilidades, all la primera metodologa corresponde al modelo trasmisin-recepcin y la otra a los constructivistas. Como podr apreciar hemos intentado a travs de todas las actividades propuestas ejemplificar la segunda metodologa. Lo mismo ocurrir con las que le propondremos en el resto del curso. Lo que se habla o calla, acepta o niega en el dilogo de una clase de ciencias est regulado, como expresbamos en un comienzo, por tres tipos de contextos: el situacional, el lingstico y el mental. El contexto situacional, como la palabra lo indica lo sita en un lugar, una cultura y una institucin. El lingistico es el que se genera por el propio discurso y se relaciona con los cdigos de habla, el lenguaje de la disciplina (su lgica) y el de la interaccin. El tercero de los contextos, el mental corresponde a los niveles inter e intraindividual y a las posibilidades de aprendizaje del grupo. Se ha observado que a medida que el grupo clase comparte ms tiempo y comunicaciones en un mbito disciplinar especfico, se van acordando dichos contextos lingsticos y mentales y se produce un intercambio ms fluido. Por esto decimos que las secuencias de actividades conforman un proceso que a la larga favorecen el hacer ciencia y "el hablar la ciencia".

Si pensamos en las actividades que desarrollamos en el aula veremos que son segmentos donde se establece un determinado tipo de interaccin. En cada actividad se determina una secuencia de intervenciones docente alumno, alumno-alumno (interindividual) y hasta comunicaciones del alumno con su propio conocimiento (intraindividual). Es decir que toda actividad determina un conjunto de tareas para el docente y para el alumno entre las cuales se provoca un tipo de comunicacin. Retomando todo lo visto hasta ahora y a modo de sntesis le presentamos un diagrama que representa las etapas por las que pasa un docente para planificar una clase:
Bsqueda de FUNDAMENTOS
Cientficos (contenidos y visin de la ciencia) Didcticos Contextuales (situacionales, lingusticos y mentales) MODELO DE ENSEANZA
Elaboracin de DIAGNOSTICO
DISEO de unidad didctica
EJECUCION desarrollo de la clase
Intenciones
Eje
Seleccin y organizacin de
Contenidos
Evaluacin Tareas de alumnos y docente
Actividades
Formas de intervencin Tipo de COMUNICACION
f avorece o no
EVALUACION

Algunas estrategias de la evolucin de las especies
Comenzamos esta parte de Contenidos de Biologa presentando, como lo hacemos en cada captulo, los ejes conceptuales que vamos a trabajar en forma de interrogantes: Qu es una especie? Cmo surge una nueva especie De qu manera se logra mantener el aislamiento gentico entre especies? Cmo ocurre la evolucin a nivel de los grandes grupos taxonmicos? Cules son los patrones de cambio en la macroevolucin? Las diferencias entre genes se deben al azar? En trminos de la evolucin qu es ms importante, la especie o los genes? Adems, en el siguiente diagrama (anticipador previo) ubicamos dichos ejes de modo que usted tenga una primera visualizacin de los mismos y de la lgica con que se van a abordar los contenidos asociados a ellos.
Cules son las estrategias de la evolucin?
CONTINUIDAD
CAMBIO
Cmo surge una nueva especie?

Especiacin o microevolucin
Cules son los mecanismos de aislamiento gentico entre especies? Cmo ocurre la evolucin a nivel de los grandes grupos taxonmicos?
Macroevolucin
Ms all del esquema anticipador previo y dentro de la dinmica de la comunicacin didctica, es importante introducir el tema que nos ocupa (la aparicin de nuevas especies)con algunos aspectos histricos que no solo ayudan a contextualizar y clarificar conceptos iniciales, sino tambin a incentivar el proceso de aprendizaje. De esta forma es interesante conocer que cuando Darwin visit las Islas

Galpagos comprendi que estaba visitando un lugar singular: el lugar de origen de muchas especies. Las Islas Galpagos forman un archipilago de origen volcnico reciente, habitado por plantas y animales endmicos que no viven en ningn otro lugar del planeta, entre los que sobresalen las tortugas gigantes, los pinzones, las iguanas. Despus de estar en ellas, Darwin escribi en su diario: Tanto en el espacio como en el tiempo, parece que nos hubiramos acercado a ese gran hecho, ese misterio de los misterios, como es la aparicin de nuevos seres vivos en la Tierra.
Qu es una especie?
Uno de los grandes problemas de la biologa y la paleontologa, todava sin resolverse satisfactoriamente, es la definicin del concepto de especie. El trmino especie tiene perspectivas diversas. Desde el punto de vista etimolgico en latn especie significa tipo y de acuerdo a ello su significado ms simple sera tipos distintos de organismos. Hay organismos bien diferenciados que no presentan ningn tipo de dificultad para su identificacin. El problema surge cuando estudiando determinados seres vivos encontramos organismos con ligeras diferencias entre ellos. Por ejemplo, caractersticas tales como pequeas variaciones en la coloracin o en la longitud de determinados apndices, que se mantienen constantes en una zona geogrfica pero no en otra. Esto lleva a problemas por parte de los taxnomos para decidir si las diferencias observadas obedecen a seres vivos que pueden ser considerados como una especie distinta o bien son fluctuaciones de la misma especie. El concepto de especie no es ciertamente fcil pues admite distintas interpretaciones. Desde la poca de Linneo, se us el llamado concepto morfolgico de especie, que se basa en el grado de diferencia fenotpica como criterio bsico para definirlas. El problema con este concepto es que no hay un criterio objetivo para delimitarlas, de tal modo que segn la interpretacin de los distintos investigadores, as ser el nmero de especies que constituyan un gnero. Como ejemplo, en el gnero de plantas Rubus donde se encuentra la zarzamora, un autor considera que existen 381 especies, para otro son 205, en tanto que para el ltimo que las estudi son apenas 24. En el siglo XX, el concepto morfolgico se fue reemplazando gradualmente por el concepto biolgico de especie, que es el ms popular entre los sistemticos modernos. Segn l, se define las especies como grupos de poblaciones naturales capaces de cruzarse entre s y que estn aisladas reproductivamente de otros grupos. De este modo, el criterio para delimitarlas es auto-operacional y, por ende, ms objetivo. Si retomamos la gentica de poblaciones se pone en claro que se trata de un aislamiento gentico, ya que si los organismos de una especie intercambian genes con organismos de otra especie, no podran retener por mucho tiempo las caractersticas nicas que los distinguen. Es decir que cada especie tiene un patrimonio gnico distinto y aislado del patrimonio de otras especies. Si bien este

concepto es ms realista, tiene una dificultad: cuando las poblaciones viven en distintos lugares es complicado determinar si se cruzan entre ellas. Asimismo, por excepcin, algunas especies pueden cruzarse entre ellas, con lo cual el criterio de interfertilidad se rompe. Por ltimo, no puede aplicarse a especies que se reproducen asexualmente. An as, es el concepto ms utilizado. Desde el punto de vista evolutivo, algunos organismos de una especie pueden cambiar cuando se desplazan a travs del espacio y del tiempo. Estos grupos que se desprenden y aslan reproductivamente de la poblacin original y pueden experimentar transformaciones suficientes como para formar una nueva especie. Este proceso de especiacin ha ocurrido repetidamente durante ms de 3.500 millones de aos, originando la descomunal diversidad de organismos que han vivido en el pasado y se extinguieron, y los que viven en la actualidad.
Cmo surge una nueva especie?

Se deben generar cambios genticos lo suficientemente grandes entre las nuevas poblaciones y las poblaciones parentales como para que no pueda ocurrir apareamiento entre ellas, o en caso de que ocurra, para que los descendientes hbridos sean inviables o estriles. El origen de una nueva especie requiere una sucesin de eventos que ocurren en un vasto lapso de tiempo, imposible de reproducir experimentalmente. Nuestro conocimiento sobre este tema se basa en extrapolacin de datos experimentales o en anlisis de especies que han evolucionado recientemente. La especiacin depende:

del aislamiento reproductivo de las poblaciones (cuando no se aparean con la poblacin original no hay flujo gnico entre ellas) y de la divergencia gentica (cuando desarrollan diferencias gnicas durante perodos de aislamiento suficientemente grandes, al reunirse eventualmente con organismos de la poblacin original no puedan aparearse).
Si partimos del concepto biolgico de especie, la cuestin del origen de las mismas se centra en determinar cmo se genera el aislamiento reproductivo, el cual lleva a la diferenciacin gnica. Para ello, se han propuesto bsicamente dos modelos de especiacin: la especiacin aloptrica y la simptrica.

Especiacin geogrfica o aloptrica

Es el patrn de especiacin ms comn. Una especie con una amplia distribucin es separada por ciertos sucesos geogrficos, en dos poblaciones. El flujo de genes entre ambas poblaciones se ve interrumpido totalmente. Esta separacin espacial durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparicin de modificaciones en una o en las dos poblaciones. Si la separacin contina, aparecern mecanismos de aislamiento reproductivo como resultado de la divergencia gentica entre las dos poblaciones. El aislamiento geogrfico es vlido si impide el apareamiento, por lo tanto no habr flujo de genes. Si el nuevo hbitat presenta distintas caractersticas de clima, suelo, o nutrientes con respecto al original, actan distintas presiones selectivas sobre los organismos; algunos de ellos sobrevivirn, y su patrimonio gnico se ir diferenciando de la poblacin original. Las fuerzas evolutivas que intervienen en este proceso pueden ser varias y no ser mutuamente excluyentes. La seleccin natural puede ser la fuerza directriz, en cuyo caso elegir, de la variabilidad natural disponible, aquellos individuos ms adaptados al ambiente. Pero tambin podra ser la deriva gnica, no siendo necesariamente los elegidos los ms adaptados sino los que por azar sobrevivieron.
Especiacin simptrica
Este mecanismo de especiacin ocurre en poblaciones que viven en una misma rea, es decir formacin de una nueva especie sin aislamiento geogrfico. Cmo se produce, entonces, el aislamiento gnico? Cules son los mecanismos que evitan que las poblaciones se apareen? Hay dos mecanismos probables mediante los cuales se puede reducir el flujo gnico entre los miembros de una misma poblacin ocupando la misma rea: el aislamiento ecolgico y el producido por aberraciones cromosmicas. 12. Aislamiento ecolgico: se plantea cuando dentro de una misma rea se determinan distintos hbitat en funcin, por ejemplo, de la fuente de alimento, del lugar de reproduccin, y los organismos se especializan sobre la base de estas condiciones. Esto es, por ejemplo, lo ocurrido con varias especies de vinchucas (Triatomineos), que viviendo en una misma regin se han diversificado en funcin de su especializacin segn distintas fuentes de alimento: algunas se alimentan exclusivamente de aves, otras de murcilagos, otras de cualquier mamfero, inclusive el hombre.
13. Por aberraciones cromosmicas: algunas especies de plantas se han
originado por variaciones en el nmero o la estructura de los cromosomas. Por ejemplo, los accidentes durante la divisin celular pueden producir plantas con juegos extra de cromosomas, condicin conocida como

poliploida; esto les impide cruzarse con otras plantas que no tengan esta particularidad y se inicia el proceso de especiacin. Tambin pueden ocurrir cambios en la estructura de los cromosomas (inversiones, translocaciones, etctera), los cuales tambin aslan a los individuos que las poseen de los restantes al generar individuos estriles cuando lo hacen. En las plantas superiores sucede con frecuencia especiacin por poliploida. En este caso, una nueva especie se forma por poliploida a partir de cruzamientos excepcionales de dos especies parentales: una nueva planta tetraploide puede cruzarse consigo misma o con individuos cromosmicamente similares, pero no con individuos de la poblacin original que son diploides, inicindose un camino evolutivo aparte. Muchos vegetales usados por el hombre han surgido de esta manera, tales como especies de trigo, avena, algodn, papa y tabaco. Entre los animales es mucho menos frecuente, aunque existen ejemplos como el origen de una especie de rana (Ranaesculenta) como un hbrido entre otras dos: R. ridibunda y R. lessonae.
Figura 1: evolucin del trigo, producto de dos hibridizaciones y errores meiticos que originaron alopoliploides

Como hemos sealado en los aportes didcticos iniciales, hacer ciencia en el aula requiere "hablar la ciencia", es decir utilizar habilidades cognitivo lingsticas asociadas a la construccin de este objeto de conocimiento. El tema de biologa que estamos desarrollando en este captulo es adecuado para, a partir de hechos o fenmenos observados, elaborar una posible respuesta de lo que sucedera con esa situacin al pasar el tiempo. Tomando entonces como referencia el texto anterior sobre especiacin, le proponemos una actividad destinada a elaborar un razonamiento cientfico para dar respuesta a tres situaciones diferentes. 1. Previo al anlisis de situaciones, conteste: a) Qu concepto de especie trabajara con sus alumnos? b) En qu se diferencian los modelos de especiacin propuestos? 2. Lea las siguientes situaciones y proponga hiptesis relacionadas con lo que le ocurrir a las poblaciones en cada caso: Situacin A Una poblacin de lagartijas es dividida en dos grupos, debido al cambio del cauce de un ro caudaloso, uno de los grupos abarca el 90 % de los individuos (poblacin X) y el otro el 10% (poblacin Y). Este aislamiento se mantiene por milenios. Situacin B La poblacin Y del caso anterior se rene con la poblacin X. Situacin C Un grupo de aves terrestres es arrastrado por las corrientes de aire, hasta una isla ocenica despoblada de arbustos y rboles, donde deposita un grupo de semillas de un arbusto (Z) que logra germinar y desarrollarse por numerosas generaciones. Cul ser la historia de esta nueva poblacin de arbustos y de la isla en general? 14. Si propusiera a sus alumnos una actividad como la anterior: 15. Qu objetivos estara persiguiendo? 16. Cules seran los conceptos previos que usted considera deberan tener sus alumnos para resolver esta actividad? Qu concepto de especie trabajara con ellos? 17. Cmo describira esta actividad en funcin de la finalidad y el momento de la clase en el que la propondra? 18. Qu tipo de orientacin comunicativa utilizara para guiar a sus alumnos en la resolucin de estas situaciones?
19. Con qu otros temas podra establecer relaciones a partir del anlisis de
estas tres situaciones? 20. Elabore un informe con sus respuestas a las diferentes cuestiones del grupo 3 y llvelos a la seccin Trabajos de la plataforma de teleformacin".

Compare sus ideas con las que presentan all los informes de otros docentes del curso.
A partir de esta actividad pudo no solo relacionar conceptos, sino adems aplicar procesos tales como la formulacin de hiptesis. Cobra valor aqu la afirmacin que hiciramos en el captulo 1, al decir que las teoras cientficas son el marco interpretativo de las observaciones. La transferencia de esta actividad al aula le permitir adems generar una discusin a partir de la cual podr introducir al alumno en el siguiente tema relacionado con mecanismos de aislamiento.

El aislamiento gentico
De qu manera se logra mantener el aislamiento gentico entre especies?

El origen de una nueva especie implica la aparicin de barreras biolgicas que impidan el entrecruzamiento con individuos de otras especies. Las mismas son conocidas como mecanismos de aislamiento y se pueden clasificar en dos grupos bsicos: precigticos y postcigticos
Precigticos: aquellos que impiden la fecundacin de las gametas. Ocurren entonces antes del apareamiento, la polinizacin o la diseminacin de las gametas y son menos costosos en trminos energticos ya que evitan la formacin de hbridos. Postcigticos: aquellos que interfieren en el desarrollo de un cigoto ya formado en alguna etapa de su desarrollo o bien en el hbrido que produjo. Son ms costosos que los anteriores, ya que hay un intil esfuerzo reproductivo en la produccin de cigotos o individuos hbridos.
En ambos casos hay varias posibilidades que se detallan a continuacin.
Tipos de mecanismos precigticos

Aislamiento ecolgico. Hay especies que ocupan el mismo territorio pero viven en diferentes hbitats y, por tanto, no tienen oportunidad de cruzarse entre s. Por ejemplo, varias especies del mosquito Anopheles estn aisladas por diferentes hbitats en los que viven (aguas salobres, dulces y estancadas) pero, los individuos de especies distintas son morfolgicamente indistinguibles. Aislamiento estacional. Las especies pueden madurar sexualmente en diferentes estaciones, en diferentes pocas u horas del da. De este modo, no pueden cruzarse entre s, an viviendo en el mismo ambiente, al no coincidir sus perodos de floracin, de celo o de diseminacin de gametas, tal como sucede en diversas especies argentinas de jarilla. Aislamiento conductual. Se da en animales y se establece por diferencias en el cortejo o en diversas seales relacionadas con la bsqueda de pareja y el apareamiento. Por ejemplo, la coloracin brillante, el canto y el ritual de ciertas aves macho atraern solo a hembras de su propia especie. Aislamiento mecnico. La cpula puede ser imposible entre individuos de diferentes especies, ya sea por el tamao incompatible de sus genitales o por variaciones en su estructura floral. Por ejemplo, en el Sur de California dos especies

de Salvia (S. mellifera y S. apiana) son simptricas y mantienen su aislamiento, an coexistiendo, por tener formas y mecanismos florales diferentes que dependen de las distintas abejas que las visitan: S. mellifera est adaptada a la polimizacin por abejas de pequeas o medianas y S. Apiana es polinizada por abejorros carpinteros grandes, por eso la polinizacin entre ellas no es factible. Aislamiento gamtico. Cuando la fecundacin es externa, como en la mayora de los peces, los gametos no se atraen. Si la fecundacin es interna, las gametas masculinas son inviables en los conductos sexuales (en animales) o en los estigmas y estilos (en vegetales) de progenitores femeninos de otra especie.
Tipos de mecanismos de aislamiento postcigticos

Reducida viabilidad de los hbridos. Si se forman cigotos hbridos entre dos especies distintas, mueren enseguida o bien producen hbridos no viables que no alcanzan la madurez sexual. Esto sucede en varias especies del gnero Rana en las que los cigotos hbridos no completan su desarrollo. Reducida fertilidad de los hbridos. Los cigotos hbridos se desarrollan y generan individuos que no producen gametas funcionales, por lo que son estriles. Es el caso conocido de cruzamiento entre las especies de caballo y burro que da por resultado a la mula, un hbrido estril pero robusto. Degeneracin de la progenie de los hbridos. En este caso, los individuos hbridos generados tienen reducida viabilidad o fertilidad y, en el mejor de los casos, pueden llegar a un mximo de dos o tres generaciones. Se da en especies de algodn que al cruzarse entre s producen hbridos frtiles, pero su descendencia origina plantas defectuosas que no se reproducen. Todas estas barreras son tan importantes en la formacin evolutiva de especies como lo es su divergencia gentica. Normalmente, ambos procesos ocurren simultneamente y con el tiempo se van gestando las nuevas especies.
El tema de la especiacin, especialmente las formas de especiacin, es bastante terico y no hay posibilidades de reproducir algn tipo de experiencia, de manera que la forma de anlisis que le proponemos es a travs de la lectura de ejemplos o planteos de situaciones problemticas. A continuacin se ofrece informacin relacionada con tres estudios recientes en este campo. Esta informacin ha sido tomada y modificada de http://www.oei.org.co/fpciencia/art.htm 1. Lea los siguientes textos

Texto I
En los comienzos del siglo XV se solt una camada de conejos en Porto Santo, del archipilago de Madeira, como no haba otros animales de la misma especie, ni enemigos carnvoros, los conejos se multiplicaron con asombrosa rapidez y, a finales del siglo XIX, eran muy diferentes de la raza europea originaria: tenian un tamao prximo a la mitad del de sus antecesores , otro pelaje y costumbres nocturnas, lo ms importante era que la unin con los conejos continentales ya no resultaba factible. Por consiguiente, en el lapso de cuatro siglos haba aparecido una nueva especie de conejo.
Texto II
El lago Nabugalo (Uganda) mide tres por cinco kilmetros y est ubicado al margen del lago Victoria, estudios geolgicos indican que se form, aproximadamente, hace 4000 aos, al aislarse del lago Victoria. En Nabugalo hay cinco especies de peces que no se conocen en ningn otro lado, ni en el mismo lago Victoria, sin embargo, cada una de ellas se parece mucho a una especie que desde hace mucho tiempo habita el Victoria. Ello sugiere que algunas poblaciones pertenecientes a esa especie, quedaron aisladas cuando se form Nabugalo, y desde entonces se dieron los cambios necesarios para dar origen a las nuevas especies en menos de 4 000 aos.
Texto III
En Hawai existen varias especies de mariposas del gnero Hedylepta, que se alimentan de plantas de pltano. Todas las especies de este gnero que viven en Hawai se alimentan de pasto, semillas, lirios, palmas o legumbres. El hecho ms sorprendente aqu es que el pltano fue introducido en las islas de Hawai por los polinesios, hace tan solo 1 000 aos. Por lo anterior, se considera que algunas especies del gnero Hedylepta han cambiado durante ese breve lapso, breve en trminos de la evolucin, y formado nuevas especies que se alimentan exclusivamente de pltano.
2. En funcin de la lectura responda las siguientes cuestiones: a) Qu explicacin dara a lo ocurrido en cada lugar? b) Por qu se origin la nueva especie de conejo en Porto Santo, las cinco especies nuevas de peces del lago Nabugalo y la mariposa comedora de pltano de Hawai?. c) A manera de hiptesis, conteste: cmo se puede producir el aislamiento reproductivo o las barreras que impiden el intercambio de genes entre poblaciones?

d) Si esta pregunta se la planteara a sus alumnos podra sugerirle analizar el significado de barreras precigticas y cul puede ser una de ellas. Tambin preguntarles Qu les sugiere el trmino barreras postcigticas? cul puede ser una de ellas?
3. Analice la factibilidad de transferir esta actividad al aula y conteste: a) Le parece pertinente esta actividad para el tema especiacin? b) Cree que esta actividad le permitir integrar conceptos vistos hasta ahora?
c) Qu dificultades cree Ud. que pueda ofrecer a sus alumnos? d) Hasta qu nivel de anlisis podran llegar los alumnos con este tema?
4. Intercambie ideas sobre los items de los puntos 2 y 3 con algunos de sus compaeros de curso, elija dos de la lista de Usuarios en la plataforma de teleformacin.
Puede ocurrir que cuando solicite a sus alumnos que elaboren hiptesis relacionadas con los mecanismos de aislamiento precigtico y poscigtico y cules pueden ser ejemplos de ellos, se manifieste un problema relacionado con la necesidad de bsqueda de informacin y la verbalizacin de sus respuestas. Nuevamente como ya lo expresramos varias veces a lo largo del curso, la intervencin del docente es fundamental, especialmente en estos temas de evolucin. Justamente hemos incluido el tema de la comunicacin relacionado con el de las actividades debido a que son interdependientes. Si analiza el grfico de sntesis de los aportes didcticos ver que las formas de intervencin son por un lado, tareas que permiten el desarrollo de las actividades diseadas y por otro, una evidencia del mtodo de enseanza que aplicamos. Si usted le da a sus alumnos estas situaciones de anlisis y de ellos no surgen respuestas fundadas puede ser porque no tengan elementos tericos o porque no sepan cmo expresarse. Entonces, deberemos tomar como objeto de enseanza un contenido procedimental relacionado con la formulacin de hiptesis o de justificaciones. Esto es parte de lo que llamamos ensear a hablar la ciencia. De esta forma ya no queda duda de que adems de las actividades debemos prever las intervenciones verbales que acompaen y guen el desarrollo de las mismas.

La evolucin de los grandes grupos taxonmicos
Cmo ocurre la evolucin a nivel de los grandes grupos taxonmicos?

La evolucin tiene una dimensin en el espacio y en el tiempo. Y la biogeografa, ms que los fsiles, llev a Darwin y Wallace a su visin evolutiva de la vida. La historia de la Tierra contribuye a explicar la actual distribucin de las especies. La emergencia de archipilagos volcnicos como Hawai o Galpagos abrieron nuevos ambientes que fueron colonizados por fundadores que por radiacin adaptativa originaron las especies endmicas que las habitan.
Historia conjunta de la Tierra y de la vida

En una escala global, la deriva de los continentes es el factor ms correlacionado con la distribucin espacial de la vida y con episodios evolutivos tales como extinciones en masa y radiaciones explosivas de diversidad biolgica. Esta hiptesis la esboz Alfred Wegener (1880-1930) en 1915, principalmente sobre la base del encaje de los continentes (frica y Sudamrica encajan casi perfectamente en sus lneas de costa atlntica), y a causa de evidencias fsiles (hay reptiles del trisico similares en frica del Oeste y en Brasil pero en ninguna otra regin del mundo) y de la distribucin de organismos actuales (la diversidad de marsupiales en Australia debida a su largo aislamiento). No obstante, este investigador muri sin saber que su teora tendra amplia aceptacin en la comunidad cientfica, cuando se hallaron nuevas evidencias en la dcada de 1950. Cuando se forman por primera vez rocas ricas en hierro, su estructura interna toma orientacin norte/sur en respuesta al magnetismo de la Tierra. Si posteriormente la roca es desplazada de su lugar, conservar su alineamiento original. Adems, estas rocas proporcionan un medio para determinar su latitud de origen de acuerdo con el ngulo de inclinacin de la orientacin del magnetismo original. As, los cientficos pueden rastrear las posiciones de los continentes y de los polos, siguiendo la orientacin de estas rocas con hierro. En los aos 1960 los avances tecnolgicos permitieron cartografiar ampliamente el suelo ocenico y Harry Hess elabor la hiptesis que se denominara expansin del fondo ocenico, que explica en detalle el movimiento de los continentes sugerido por Wegener. Los continentes son las partes que sobresalen por sobre el nivel del mar de las grandes placas de la litosfera terrestre que se hallan flotando por encima del manto. En este manto muy caliente hay corrientes convectivas que movilizan los materiales y empujan las placas. Material del manto asciende a lo largo de crestas de sistemas de

dorsales centro-ocenicas y este movimiento va desplazando las placas como muestra la figura que aparece a continuacin.
Figura 2: expansin del fondo ocenico
A medida que las placas se separan, el magma va ascendiendo por las fracturas recin creadas generando nuevos fondos ocenicos, proceso llamado expansin del fondo ocenico, en tanto que en las fosas ocenicas profundas, la litosfera ocenica se introduce hacia el interior del planeta, volviendo al manto, proceso denominado subduccin. En la figura siguiente, se detallan las placas tectnicas actuales y su movimiento.

Figura 3: placas tectnicas de la Tierra
Las placas pueden tener distintos tipos de borde que se diferencian en funcin del movimiento que exhiben, como se visualiza en la lmina siguiente.
Figura: lmina XV

Bordes divergentes: en algunos bordes, como los indicados en la figura anterior por flechas apareadas en sentido opuesto, las placas se separan produciendo ascenso de material desde el manto para crear nuevo fondo ocenico. As, por ejemplo, Amrica el Norte y Europa se estn separando a una tasa de unos 2 cm por ao. Bordes convergentes: cuando las placas se juntan, el borde de una placa invade el borde de la placa subyacente y la placa ms densa se hunde debajo de la menos densa. Bordes de falla transformante: en este caso, las placas se desplazan lateralmente y lo hacen una respecto de la otra, pero sin que ocurra produccin o destruccin de fondo ocenico. Estos movimientos pueden causan terremotos y erupciones volcnicas y en el pasado originaron montaas cambiando abruptamente la geografa. Modificaciones de la corteza terrestre, de la atmsfera y de los ocanos afectan profundamente la evolucin de la vida, de modo tal que puede decirse que la historia de la Tierra y la historia de la vida son inseparables. Mencionamos a continuacin dos etapas de esta saga permanente de la deriva continental que tuvieron una fuerte influencia sobre la vida.

Figura 4: una muestra de la deriva continental
La primera etapa data de unos 250 millones de aos, casi al final del Paleozoico, movimientos tectnicos (de las placas que constituyen la litosfera terrestre) unieron las masas de todos los continentes en una sola denominada Pangea (toda la tierra en griego). Esto produjo bastantes transformaciones: especies que estaban evolucionando aisladas quedaron juntas, se redujo grandemente el hbitat costero, se modificaron las corrientes marinas, el interior de los continentes creci en tamao, etctera. Seguramente, la formacin de Pangea tuvo un tremendo impacto ambiental que reorden la diversidad biolgica causando extinciones y aportando nuevas oportunidades para los grupos taxonmicos que sobrevivieron a la crisis. La segunda etapa dramtica a la que nos referimos data de hace unos 180 millones de aos, en el mesozoico. Pangea comenz a desmembrarse causando un aislamiento geogrfico de grandes proporciones. A medida que los continentes se separaron, cada uno se transform en un escenario evolutivo diferente, y sus faunas y floras comenzaron a divergir.

Una historia que se repite: extinciones seguidas de radiaciones adaptativas de los sobrevivientes
Los caminos evolutivos desde la vida en pocas pretritas hasta la actual no han sido sencillos. El registro fsil revela una historia en episodios, en los cuales se intercalan comparativamente largos perodos de calma con diversificacin de especies, seguidos por cortos intervalos en los cuales muchas especies desaparecen de la faz de la Tierra y se cambia drsticamente la composicin de especies. En otras palabras se producen episodios alternantes de radiacin adaptativa seguidos de episodios de extincin en masa, como muestra el siguiente grfico.
Figura 5: diversidad de la vida en nmero de familias y perodos de extincin en masa
Los grupos taxonmicos a menudo se diversifican profusamente al principio de su historia evolutiva. En muchos casos, las grandes radiaciones parecen haber ocurrido despus que alguna caracterstica novedosa posibilit un conjunto de nuevas condiciones y recursos que presentaron nuevas oportunidades no explotadas con anterioridad. Por ejemplo, la evolucin de las alas aport a los insectos nuevas posibilidades: rpido acceso a cimas de rboles, a islas, a otras reas de alimentacin y de apareamiento. La radiacin adaptativa de esta nueva contingencia produjo cientos de miles de variaciones del plan bsico ya existente del cuerpo de los insectos.

Otra impresionante radiacin es la conocida como explosin cmbrica, que marca el lmite entre el precmbrico y el paleozoico. En ese tiempo, la diversidad de animales marinos aument decisivamente. Los ms antiguos fsiles conocidos de animales proceden de rocas precmbricas de hace unos 700 millones de aos y corresponden a invertebrados sin concha con un plan corporal muy distinto del de sus sucesores paleozoicos. El destino de estos linajes es desconocido. La hiptesis ms aceptada es que se extinguieron y que todos los phyla de animales que existen hoy evolucionaron en menos de 10 millones de aos durante el cmbrico. Una hiptesis alternativa es que por lo menos algunos phyla actuales ya habran surgido en el precmbrico. Se supone que una novedad evolutiva importante para esta explosin fue el origen de partes duras en el cuerpo de los animales (conchas, caparazones, etctera) que permitieron su defensa contra predadores. Los genes que controlan el desarrollo tambin habran evolucionado, aumentando las posibilidades de complejidad morfolgica y diversidad estructural. Las extinciones ocurren cuando el hbitat de las especies ha sido destruido o el medio ha cambiado en una direccin no favorable para ellas. Si las temperaturas del ocano caen an unos pocos grados, muchas especies podran perecer. Por otra parte, si las condiciones fsicas no cambiaran, podran alterarse factores biolgicos: el cambio evolutivo en una especie puede provocar un impacto en otras; por ejemplo, la evolucin de partes duras en el cuerpo de algunos animales cmbricos puede haber ocasionado que otros animales que no la poseyeran fueran ms vulnerables a los predadores y, por ello, ser ms susceptibles a extinguirse. La extincin es un hecho inevitable en un mundo cambiante. Ha habido grandes crisis en la historia de la vida cuando las modificaciones ambientales globales han sido muy rpidas y disturbadoras por lo que, literalmente, han barrido de la faz de la Tierra muchas especies, incluso numerosos grupos taxonmicos. De las aproximadamente doce extinciones en masa reconocidas en el registro fsil, dos han concitado la mayor atencin: la extincin prmica (hace unos 250 millones de aos) y la extincin cretcica (hace unos 65 millones de aos). La extincin del prmico define el lmite entre el paleozoico y el mesozoico, estimndose que cerca del 90% de las especies de animales marinos desaparecieron entonces. La vida terrestre tambin fue afectada ya que, por ejemplo, 8 de los 27 rdenes de insectos conocidos entonces no sobrevivieron al Trisico, el prximo perodo. Esta extincin en masa ocurri en menos de 5 millones de aos. Varios factores se combinaron para causar transformaciones radicales en este tiempo: la organizacin del supercontinente Pangea modific los ambientes marinos y terrestres, el clima se alter por masivas erupciones volcnicas con liberacin de lava y ceniza al ambiente, que lo habran calentado, y habra ocurrido un dficit de oxgeno en los ocanos.

Otro punto de inflexin fue la extincin del cretcico, que define el lmite entre el mesozoico y el cenozoico. Esta debacle conden a ms de la mitad de las especies marinas y abundantes familias de plantas y animales terrestres, incluyendo la mayora de los linajes de dinosaurios. Entonces, el clima se volvi ms fro y los mares bajos se retrajeron. Hubo grandes erupciones volcnicas que podran haber contribuido al enfriamiento porque liberaron cenizas a la atmsfera que pudieron haber bloqueado la luz del Sol. Tambin en esa poca, un asteroide o cometa habra cado en la Tierra, y algunos investigadores le atribuyen haber sido la mayor causa de esta extincin. Se supone que al colisionar con la Tierra, el meteorito habra producido una gran nube de desechos bloqueando la luz solar y disturbando el clima por varios aos, lo cual habra producido la extincin en masa. Hay evidencias que muestran que el meteorito efectivamente habra cado: se han encontrado sedimentos de la poca en toda la Tierra, en una capa muy delgada que contiene arcilla con iridio, un elemento muy raro en la Tierra pero comn en meteoritos. Asimismo, hay un crter submarino en la pennsula de Yucatn en Mxico que tendra la edad estimada para la colisin. Sin embargo, su papel como nica causa de la extincin es cuestionado en la actualidad. Ms bien, se considera que la extincin sera producto de todas las causas antes mencionadas y no solamente del impacto del meteorito. Sean cuales fueren las causas, las extinciones afectan profundamente la diversidad biolgica, habiendo un lado creativo de la destruccin. Las especies que sobreviven a estas crisis, por azar o porque tienen cualidades adaptativas, se transforman en el stock para nuevas variaciones; as, van a ocupar las posibilidades dejadas por los numerosos seres vivos que han desaparecido. Sucesivamente, de extincin en diversificacin, se fue modelando la vida hasta que llega a su forma actual. Podemos decir sin dudar que la Tierra sera muy diferente si algunos linajes de dinosaurios hubieran sobrevivido a la extincin del cretcico o si no hubieran persistido los mamferos que vivieron en esa poca... Y desde luego, las especies hoy siguen evolucionando, a su ritmo y de acuerdo con las condiciones ambientales actuales, de las cuales nosotros mismos somos el factor ms determinante por las modificaciones que producimos sobre el ambiente en general.
Si retomamos las caractersticas del conocimiento cientfico veremos que el razonamiento en ciencias se relaciona tanto con el proceso de toma de decisiones como con las exploraciones y experimentacin particulares. En el primer sentido

podemos encontrar numerosos casos en los que el hombre con su proceder interviene en el futuro de algn proceso o fenmeno. Justamente el tema extinciones es uno de ellos. Le proponemos que realice las siguientes tareas: 1. Qu respuesta dara usted a sus alumnos si le plantearan preguntas como la siguiente: Puede el hombre influir en el proceso de extincin de una especie? De qu formas el hombre est acelerando el proceso de extincin de las especies? 2. Qu respuesta hipottica dara a la siguiente afirmacin: la manipulacin gentica en algunas especies la puede llevar a la extincin?" 3. Lea el siguiente texto y disee una actividad para el aula: indique objetivos, contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales, tipo de actividad y de razonamiento esperado. Cuando la ignorancia y la supersticin son causa de extincin La ignorancia y el desconocimiento tambin pueden hacer peligrar las especies. Mucha gente mata lechuzas y bhos... creyendo que traen "mala suerte". Los ganaderos de la Patagonia an matan a los guanacos, creyendo que compiten con las ovejas por el pasto (cuando en realidad poseen diferentes hbitos de alimentacin); y se matan muchas aves rapaces como guilas y halcones, creyendo que cazarn a las aves de corral. 4. Comparta su diseo de la actividad con otros docentes compaeros de este curso. Para ello redacte breve y claramente todos los elementos que se solicitan en el punto 3 y lleve su propuesta a la seccin Trabajos en la plataforma de teleformacin. Compare su propuesta con otras que all encuentre.
Puede, con esta actividad, retomar lo que explicamos acerca del discurso argumentativo en captulos anteriores a los fines de guiar una discusin que permita sacar a la luz diferentes puntos de vista. De esta forma la actividad ser un adecuado disparador para revisar los temas anteriores o para seguir avanzando en el tratamiento de la problemtica de la evolucin. El alcance del contenido y del nivel de razonamiento al que pueda llegar con sus alumnos depender de los ejemplos que tome y de los contenidos que ellos manejen. Desde la perspectiva biolgica es importante que el alumno se sienta parte de los ambientes donde vive y tambin parte de la historia de nuestra propia especie. Tambin es objeto de estudio de la ciencia el comportamiento del hombre y las

decisiones que este toma respecto del mismo y de otras especies. Es importante entonces que los alumnos comprendan que la capacidad de razonamiento del hombre le permite no solo generar este producto cultural, que es la ciencia, sino tambin tomar decisiones y pensarse a s mismo como objeto de estudio y anlisis. Una vez resuelta la actividad N 33, le proponemos continuar analizando las grandes regularidades que explican la macroevaluacin.
Cules son los patrones de cambio en la macroevolucin?

Desde un punto de vista evolutivo, todas las especies existentes comparten uno o varios ancestros y la diversidad actual es producto de incontables ramificaciones desde el mismo origen de la vida. La historia evolutiva de una especie o de un grupo de especies relacionadas se conoce como filogenia. Esta historia normalmente se representa en forma de rboles filogenticos, es decir diagramas que muestran las relaciones evolutivas de la manera ms adecuada posible. De este modo, un grupo de especies es monofiltico cuando fueron originadas por un nico ancestro; este ancestro debe ser el progenitor de todas las especies dentro del grupo y de ninguna fuera de l. Al contrario, sera polifiltico si sus miembros derivaran de dos o ms formas ancestrales, como se aprecia en los siguientes esquemas.

Monofiltico
Polifiltico
A partir de datos del registro fsil y de estudios de diversa ndole, se elaboran los rboles filogenticos que expresan la evolucin del grupo examinado. Se conoce como anagnesis (o evolucin filtica) la acumulacin de cambios asociada con la transformacin de una especie en otra; involucra la transformacin de toda la poblacin a un estado diferente del ancestral, por lo que se justifica un nuevo nombre de especie y hasta una nueva categora si fuera necesario, como otro gnero. Por el contrario, la cladognesis representa cambios que producen diversidad biolgica al ramificar una o varias especies a partir de una especie parental, la cual contina existiendo con las nuevas. En trminos generales, la historia evolutiva muestra diversos patrones que se reflejan en los rboles de distintas maneras. Ellos son:
1. Radiacin adaptativa: en este caso, hay emergencia de numerosas especies a partir de un ancestro comn que represent un tipo adaptativo favorable con nuevas oportunidades de diversificarse en el ambiente. Por ejemplo, todo el grupo de aves Rheiformes, entre la que se encuentra el and, proceden de un ancestro comn (observar figura siguiente). Su distribucin geogrfica actual restringida al hemisferio sur se interpreta como una consecuencia del desmembramiento del continente de Gondwana, donde se habran hallado sus ancestros.

Figura 6: rbol filogentico de las aves no voladoras basado en estudios moleculares
2. Convergencia: a veces, linajes no relacionados y morfolgicamente diferentes, evolucionan de tal modo que resultan parecidos entre s. Usualmente esta convergencia evolutiva indica que dichos linajes se han adaptado en un tipo de ambiente similar y muestran modos semejantes de vivir en l. Organismos adaptados a los ocanos que tienen un cierto tamao y que proceden de distintas lneas evolutivas derivaron en formas corporales muy parecidas, tal el caso del ictiosaurio (un reptil fsil), el tiburn (un pez cartilaginoso) y el delfn (un mamfero).

Figura 7: ejemplos de convergencia: a) ictiosaurio, b) tiburn, c) delfn
3. Divergencia: ocurre cuando un grupo ancestral se bifurca en dos ramas que darn origen a linajes muy diferentes. Como ejemplo citamos la divergencia en el linaje de los reptiles que origin las aves (ver figura siguiente). En efecto, las aves comenzaron como reptiles voladores y evolucionaron en la gran diversificacin reptiliana del mesozoico. Las aves actuales son muy distintas de los reptiles modernos debido a la presencia de plumas y otros caracteres que les permiten el vuelo.

Figura: lmina XVI
4. Evolucin paralela: se refiere a dos linajes independientes que han evolucionado de manera similar y en un tiempo ms o menos semejante, adaptndose de modo parecido a ambientes equivalentes. Es el caso de los linajes de los mamferos marsupiales en Australia y los mamferos placentarios en el resto del mundo (ver figura siguiente). Existen tipos morfolgicos muy similares en ambas lneas evolutivas, aunque son diferentes en esencia, de acuerdo al tipo de vida al que se han adaptado (por ej., como ardillas voladoras, topos, etctera). Los marsupiales probablemente se originaron en Norteamrica y llegaron a Australia va Sudamrica y la Antrtida, cuando estas regiones estaban unidas en el continente de

Gondwana. Al iniciarse su separacin, Australia llevaba ancestros de los marsupiales los cuales estuvieron aislados por unos 50 millones de aos, evolucionaron y se diversificaron all. Los marsupiales, comparados con los placentarios, tienen varias desventajas adaptativas, la ms importante es que sus cras nacen muy pequeas y desprotegidas y deben buscar por sus propios medios la bolsa marsupial para terminar su desarrollo. A pesar de ello y por el hecho de no haber placentarios en Australia, ocuparon all todas las posibles formas de vida, como lo hicieron los placentarios en el resto de la Tierra, donde, si bien hay marsupiales, estos no constituyen un grupo significativo.
Figura: lmina XVII
Por ltimo, es preciso sealar que los diversos grupos evolucionaron a diferentes velocidades y que algunos linajes han permanecido invariables por mucho tiempo. Entre los que an hoy persisten, por lo que se los cita como fsiles vivientes, se

encuentran un pez seo (el celacanto) y una gimnosperma (el ginkgo). El celacanto (Latimeria chalumnae) (ver figura siguiente) habita en los mares de frica del sur y es el nico pez crosopterigio viviente. Sus ancestros proceden del perodo devnico y llegaron hasta el cretcico, con excepcin de esta especie que fue descripta para la ciencia solo en 1938, ao hasta el cual el grupo fue considerado extinto. El ginkgo (Ginkgo biloba) es un rbol nativo de China y Japn (ver figura siguiente). nico sobreviviente de las gimnospermas llamadas Ginkgfitas, esta especie ha persistido sin cambios por lo menos en los ltimos 100 millones de aos.
Figura: lmina XVIII
En contraste con los grupos mencionados como fsiles vivientes, otros grupos evolucionan muy rpidamente. Tal el caso del hombre: la especie actual (Homo sapiens) se diversific de nuestros ancestros homnidos en un proceso que llev apenas unos 5 millones de aos.

Figura 8: probable rbol filogentico de los primates
La sistemtica en la actualidad tiende a reflejar las afinidades evolutivas de los grupos taxonmicos, de tal modo que haya correspondencia entre rboles evolutivos y sistemas de clasificacin, por supuesto cuando hay estudios que lo permiten. Como un caso interesante, presentamos el sistema clasificatorio de los osos (ver figura siguiente), mamferos del orden Carnvora. Los taxnomos no se ponan de acuerdo sobre si los osos panda y panda menor eran miembros de la familia de los osos (Ursidae) o de los mapaches (Procyonidae), ambas muy relacionadas. Estudios moleculares comparativos de protenas de la sangre y de ADN permitieron estimar las similitudes de los genomas de sus integrantes y elaborar el rbol evolutivo de la figura siguiente Con estos argumentos, se considera que los pandas menores deben pertenecer a la familia de los mapaches, en tanto que los osos panda estn bien ubicados en la familia de los osos, si bien constituyen en ella un grupo bien diferenciado del resto de las especies. De este modo, la clasificacin es natural y refleja la evolucin del grupo, algo no siempre factible de reconocer cuando se analizan solamente los caracteres morfolgicos externos.

F i g u r a 9 : r b o l f ilogentico de los osos basado en estudios moleculares
Controversias actuales en torno a los mecanismos de la evolucin
El cambio fue gradual o fue a saltos?

Si examinamos el registro fsil, encontraremos que si bien aportan gran informacin de las distintas etapas de la evolucin, existen muchas interrupciones. Ya Darwin observ... el registro fsil es una historia del mundo cortada, imperfecta.. An as los neodarwinistas sostienen el gradualismo. Este principio ha sido cuestionado por otros evolucionistas, principalmente paleontlogos (Eldredge y Gould, 1972; Eldredge y Cracraft, 1980; Eldredge, 1985, 1989). Su propuesta, expresada como evolucin por equilibrios puntuados o saltacionismo, se basa en las observaciones paleontolgicas, donde cada nueva especie aparece bruscamente dentro de series fsiles que han persistido inalterables durante largos periodos geolgicos, reemplazndola sin observarse transiciones entre una y otra. Los puntualistas afirman que la evolucin de grupos de organismos ha tenido lugar a travs de saltos y que, por tanto, la ausencia de eslabones fosilizados no se

debe a las lagunas en los hallazgos de fsiles. Los organismos con determinado bagaje de caractersticas se encuentran en equilibrio con los cambios en el ambiente. Este equilibrio se vera interrumpido de vez en cuando al surgir, de improviso, nuevas formas que, de momento, no estaran adaptadas a ningn ambiente sino que lo haran de manera paulatina. Es decir, que el registro fsil refleja con fidelidad la manera en que ocurri la evolucin, con largos perodos de estasis (sin cambios en una especie) interrumpidos por breves perodos de rpida especiacin.
Figura 10: gradualismo y equilibrio puntuado
Ahora bien, cmo explican la microevolucin y la macroevolucin? Para responder este interrogante comenzaremos por proponerle una actividad.
En el captulo anterior tratamos los conceptos de micro y macroevolucin y fundamentalmente desarrollamos aspectos del neodarwinismo, en este momento nos parece apropiado que los retome ya que le sern tiles para continuar el debate actual sobre los mecanismos de la evolucin. A continuacin le proponemos una serie de preguntas que lo orientarn en esta revisin. 1. A qu se refiere la microevolucin? 2. Cmo explica el gradualismo la macroevolucin?

3. Cul es el principal factor de cambio para el neodarwinismo? 4. Cmo explican el registro incompleto de la serie de fsiles para algunos grupos? Para profundizar el tema le recomendamos consultar las recomendaciones incluidas en la seccin "Enlaces" de la Plataforma. Si tuvo dificultad con algunas de estos interrogantes, tal vez deba revisar nuevamente el captulo anterior, si no, est en condiciones de continuar con nosotros la discusin entre gradualismo y saltacionismo.
Retomemos entonces la pregunta sobre cmo explican los diferentes evolucionistas la microevolucin y la macroevolucin. Como usted recordar, para los gradualistas los fenmenos macroevolutivos son compatibles con los microevolutivos (o especiacin), es decir que todos los fenmenos evolutivos admiten una explicacin a partir de estos mismos mecanismos genticos. Para el puntualismo el ncleo de la discusin es la existencia de mecanismos distintos para la microevolucin y para la macroevolucin. Los procesos de seleccin nicamente jugaran un papel durante la estasis, pero no durante las puntuaciones. El puntualismo considera que si bien la seleccin natural es el principal motor de la evolucin, la misma tiene un valor significativo a pequea escala, y difcilmente pueda constituir el factor nico para explicar cambios de mayor envergadura. Este modelo de los equilibrios puntuados ha propiciado el debate entre los bilogos, debate especialmente relacionado con la revisin de cmo explicar los mecanismos evolutivos as como tambin con otorgar una mirada distinta a las pruebas de la evolucin, particularmente al registro fsil. Pero el debate no se limita solo a esta postura, hay otras discusiones, por ejemplo referidas al papel del azar. Veamos de qu se trata.
Las diferencias entre genes se deben al azar?

Motoo Kimura y otros autores proponen que la evolucin de la mayora de las protenas y de los genes que las codifican se debe en su mayor parte al azar. Kimura (1983) seala que el carcter diferenciador del neodarwinismo es el papel central que da a la seleccin en la produccin de diferencias genticas entre las especies. Denomina su teora como neutralista y admite que la mayor parte de las sustituciones mutantes no son mantenidas por una seleccin darwiniana positiva, sino que son fijadas aleatoriamente por deriva gentica. Recordemos que la deriva gentica consiste en el cambio puramente aleatorio de las frecuencias gnicas, debido a que cualquier poblacin consta de un nmero finito de individuos.

Kimura no renuncia a que las sustituciones mutantes, una vez fijadas en el tiempo, lleguen a tener importancia cuando las especies se vean sometidas a cambios ambientales. En su opinin, la mayora de los genes mutantes son selectivamente neutros, es decir, no tienen selectivamente ni ms ni menos ventaja que los genes a los que sustituyen; en el nivel molecular, la mayora de los cambios evolutivos se deben a la deriva gentica de genes mutantes selectivamente equivalentes. Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva; en cambio, para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse en una poblacin sin tener ninguna ventaja selectiva, su suerte dependera del azar: su frecuencia flucta, incrementndose o decreciendo fortuitamente con el tiempo, porque slo se escoge un nmero relativamente pequeo de gametas de entre el amplio nmero de gametas masculinas y femeninas. En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayora de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fraccin restante termina por fijarse en la poblacin. Finalmente, en cuanto al polimorfismo, los neutralistas sostienen que este es selectivamente neutro y que se mantiene en una poblacin mediante el aporte mutacional y la eliminacin al azar. Es decir que para los neutralistas el polimorfismo y la evolucin molecular no son dos fenmenos distintos: el polimorfismo es solo una fase de la evolucin molecular. El debate contina, ahora con los genes...
En trminos de la evolucin qu es ms importante, la especie o los genes?

En 1976, el etlogo Richard Dawkins public un revolucionario libro, El gen egosta, en el que se divulgaba la tesis de la sociobiologa sentada por E. O. Wilson en su libro precisamente denominado Sociobiologa de 1975. En ese primer y polmico libro, Dawkins introdujo la idea del gen como uno de los motores que marcan la evolucin de las especies de acuerdo con los principios de las teoras neodarwinistas. Dawkins y sus seguidores consideran que el factor importante en la evolucin no es el bien de la especie o grupo, como tradicionalmente se entiende, sino el bien del individuo o del gen. Los individuos no son ms que mquinas creadas por los genes para su supervivencia. Segn la postura neodarwinista la seleccin natural acta sobre la especie. Un individuo no sera ms que un "pen" que se sacrificara por el bien de la especie. Para la postura del gen egosta, la alternativa es la seleccin de genes o seleccin de individuo: los individuos altruistas llegan a extinguirse en beneficio de los egostas, que predominarn en el grupo. Los genes han construido una gran variedad de "mquinas" para prosperar explotndolas, de modo que un gen puede ser considerado

como una unidad que sobrevive a travs de un gran nmero de cuerpos sucesivos e individuales. As, un gen es definido como una porcin de material cromosmico que, potencialmente, permanece durante suficientes generaciones para servir como una unidad de seleccin natural. El individuo es demasiado grande y efmero para ser considerado unidad de seleccin. Un gen es considerado bueno, es decir, que permanece muchas generaciones si vela por s mismo, si es egosta. La evolucin ser el proceso por el cual algunos genes se hacen ms numerosos y otros disminuyen en el patrimonio gentico. La postura de Dawkins sobre la importancia de los genes queda bien clara en un reportaje que el periodista Pujol Gebelli le realiza para el diario El Pas de Madrid. (http://www.pagina12.com.ar/2000/suple/Futuro/00-06-17/pagina2.htm)
Un dato
Richard Dawkins (Nairobi, 1941) sorprendi a la comunidad cientfica cuando en 1976 public El gen egosta. Con el paso del tiempo, las ideas de Dawkins se han ido refinando. Tal vez por eso, y por el prestigio que se ha ganado como divulgador, el investigador britnico disfruta en la Universidad de Oxford de una ctedra poco comn, la de divulgacin cientfica, o, como mejor se expresa en ingls, de public understanding of science (comprensin pblica de la ciencia). Fruto de la actividad que desarrolla en ella ha surgido Destejiendo el arco iris, un libro recientemente publicado en Espaa por Tusquets Editores y la Fundacin La Caixa y que pronto aparecer en la Argentina. En sus pginas, Dawkins halla conexiones entre la ciencia y la poesa.
A continuacin lo invitamos a leer parte de este dilogo entre el periodista y Richard Dawkins:
PCul es el papel de los genes? D Los genes son entidades que sobreviven a lo largo de las generaciones. A medida que la seleccin natural acta, sobreviven aquellos genes que precisan las especies para continuar existiendo. As, las especies disponen de un capital gentico que se transmite de generacin en generacin no de forma aleatoria o por puro azar, sino con el propsito de garantizar la supervivencia. Esos genes irn modificndose por las exigencias de la seleccin natural, de modo que permitirn una mejor adaptacin de las especies a un

medio cambiante. De alguna forma, el medio ayuda a seleccionar los genes que mejor se adaptan a unas determinadas condiciones. P Cuando formul esta teora algunos creyeron que los genes tenan algo parecido a una conciencia. D Yo nunca dije eso. Es una falacia decir que los genes tienen conciencia. Los genes son solo ADN, molculas. Como metfora podra valer si asumimos que para construir la vida los genes pretenden conseguir algo. Sin ir ms lejos, su propia supervivencia. Pero de ningn modo de forma consciente. Si asumimos que este es su rol, podremos llegar a entender aspectos clave de la evolucin. Por el contrario, si asumimos que las especies o los individuos tratan de perpetuar su existencia o de maximizar su descendencia, obtendremos respuestas errneas. S es correcto, en cambio, asumir que los genes tratan de perpetuarse replicando el mximo nmero de copias de s mismos. P Quiere decir que los organismos no son ms que un vehculo para los genes? D En esencia, s; pero teniendo en cuenta que los genes no pueden escoger. Es ms, si el individuo no se reproduce por alguna causa, los genes mueren con l. Su supervivencia, pues, es una consecuencia de la evolucin de los organismos. P Participaron los genes en los procesos de extincin? D No directamente. Un gen poco puede hacer ante los efectos devastadores de un cometa, por ejemplo. Pero, a pesar de que una extincin no es ms que la muerte masiva de organismos, la existencia de determinados genes puede favorecer la supervivencia de un organismo concreto en condiciones ambientales adversas. P Por qu bilogos y evolucionistas han criticado tanto esta idea? D Porque no la han entendido. Los genes nos permiten otra forma de expresar la teora de la evolucin. Forman parte, en este sentido, de las teoras neodarwinistas en las que tambin cabe formular la evolucin a travs de las especies. Hoy esta idea ya est mayoritariamente aceptada; no tanto por el mejor conocimiento de los genes, sino ms bien por pura lgica. P Puede ayudar a entender el futuro? D Es muy difcil predecir el futuro. Lo nico que podemos decir es que dentro de 50 millones de aos probablemente habr vida. Pero no podemos decir qu especies habr ni qu forma tendrn. Slo que descendern de las actuales, aunque es imposible saber de cules. De lo que s estoy seguro es de que habr una diversidad similar a la actual, con carnvoros y herbvoros, voladores y nadadores. Tambin estoy seguro de que habr una nueva extincin masiva y que es muy probable que los mamferos no logren sobrevivir.
A modo de sntesis sobre las posturas que explican la macro y la microevolucin

Las distintas posturas delineadas en los prrafos precedentes son parte del debate actual y, en cierta forma, ponen en evidencia que la teora de Darwin tiene

algunos aspectos problemticos. No obstante, sigue siendo el paradigma actual. A continuacin le proporcionamos una breve sntesis de cada postura:

Gradualismo: sostiene que los cambios de una especie se deben a transformaciones lentas y constantes en el tiempo. Teora de los equilibrios puntuados: niega que el registro fsil sea incompleto, sosteniendo que la aparicin sbita de nuevas especies fsiles refleja que su formacin se sigue a travs de explosiones evolutivas, despus de las cuales la especie sufrir pocos cambios durante millones de aos. Neutralismo: la mayora de los genes mutantes son selectivamente neutros, es decir, no tienen ventajas en relacin con los genes a los que reemplazan; en el nivel molecular, la mayora de los cambios evolutivos se deben a la deriva gentica de genes mutantes selectivamente equivalentes. Teora del gen egosta: lo importante son los genes, los individuos solo son portadores de los mismos y permiten que ellos se reproduzcan.
Volvemos a la gentica
Como cierre, retomemos la gentica desde una perspectiva evolutiva. Analicemos primero sintticamente los significativos aportes de la biologa molecular en la evolucin, principalmente en la produccin de variacin gentica, que es su base misma:
1. El programa gentico por s mismo no proporciona el material para producir nuevos organismos, sino la base para construir el fenotipo. 2. La informacin gentica va en un solo sentido: desde los cidos nucleicos hacia las protenas. 3. Los mecanismos moleculares bsicos y el cdigo gentico son semejantes en todos los organismos. 4. La mayora de las mutaciones gnicas parecen ser neutrales o casi neutrales, es decir que no tienen un efecto notable en el valor selectivo del genotipo. Esta situacin, sin embargo, vara segn el gen de que se trate. 5. Un anlisis comparativo crtico de los cambios moleculares durante la evolucin provee un gran nmero de datos valiosos para la reconstruccin de la filogenia. Esto es particularmente importante cuando la evidencia morfolgica es dudosa. No obstante, los caracteres moleculares tambin pueden ser convergentes.

6. La mutacin juega un papel mucho ms complejo de lo que se crea con anterioridad. As lo demuestra el hallazgo de los genes mutadores, es decir genes cuya expresin es un aumento en la tasa de mutaciones, y del fenmeno de la hipermutacin, que tambin aumenta notablemente su tasa. Esto indicara que los mecanismos para la produccin de las variantes genticas (o sea las mutaciones) estn sujetos, a su vez, a la evolucin, lo cual torna ms compleja su compresin.
Hitos en las ideas sobre la evolucin

Para terminar, le ofrecemos un resumen de las etapas ms significativas en las modificaciones que sufri la teora evolutiva darwiniana desde que Darwin falleciera hasta nuestros das.
Fecha
1883 1886 1900 1918-1933 Weismann: teora del Germoplasma.
Modificacin
Se reconoce la diploida y la recombinacin gentica. Mendelismo: se redescubren y se aceptan las leyes de Mendel. Fisherismo: se considera la evolucin como una cuestin de frecuencias gnicas y de presiones de seleccin.
1936-1947
Sntesis evolutiva: se enfatizan los enfoques poblacionales; hay inters en la evolucin de la diversidad, la especiacin aloptrica y la variacin en las tasas evolutivas.
1947-1970
Post-sntesis: se considera al individuo como blanco de la seleccin; se alcanza un enfoque ms globalizador; aumenta el reconocimiento del importante papel del azar en la evolucin.
1954-1972 Dcadas 1970 y 1980
Importancia de la evolucin de las especies (especiacin). Redescubrimiento de la seleccin sexual: importancia del xito reproductivo para la seleccin. Teora neutral de la evolucin molecular. El gen egosta.
Como usted ha podido apreciar durante el desarrollo de este curso hemos recorrido el camino desde la gentica a la evolucin. Tambin le hemos manifestado en varias oportunidades que usted con sus alumnos puede recorrer el camino inverso.

Para reflexionar sobre ambas posibilidades y profundizar sus conocimientos de las teoras evolucionistas le proponemos la siguiente actividad. 21. Reflexione, responda y realice: a) Qu decisin didctica tomara respecto de la secuenciacin de los temas de gentica y evolucin? b) Qu tipo de actividad planteara para sacar a la luz los aspectos problemticos de la teora de Darwin? 22. Describa la lgica del razonamiento seguido en este captulo a partir de la secuencia de temas y preguntas que se fueron planteando. Puede ayudarle confeccionar un diagrama o esquema conceptual. 23. Retomando el dilogo con Richard Dawkins e incluyendo las distintas posturas sobre los mecanismos de la evolucin: qu argumentos ofrecen las distintas posturas sobre las estrategias que sigue la evolucin?. Elabore un cuadro comparativo. 24. Indique en qu momento del anlisis del tema de evolucin podra pensar en un tratamiento interdisciplinario y con cules reas o disciplinas podra interactuar. 25. Elabore por escrito todas las respuestas a los puntos anteriores y llvelas a la seccin Trabajos de la plataforma de teleformacin. Compare sus respuestas con las de otros compaeros que tambin llevarn all sus propuestas.
Desde la clasificacin para las actividades que le dimos al comienzo del captulo (archivo 6.1.1) podemos decir que esta actividad es de cierre, ya que plantea preguntas que le permiten reflexionar sobre el camino recorrido. Ahora, para que usted tenga algunos elementos ms para responder a la pregunta 2 de la actividad 35 le sugerimos:

Otras aproximaciones didcticas
Las actividades y los canales de comunicacin en el aula de biologa
El carcter intencional de la enseanza, dirigida a facilitar la construccin de diferentes aprendizajes, enmarcado en un determinado modelo de enseanza, requiere de un esfuerzo para establecer los canales de comunicacin que posibiliten la resignificacin de los contenidos seleccionados. Dicho proceso ocurre durante la resolucin de las actividades, las que se organizan en un conjunto de tareas para el docente y los alumnos. Aunque seguramente usted tiene un gran repertorio de ellas, le listamos a continuacin los tipos de actividades ms comunes y luego las posibles tareas.
El repertorio de actividades
Exposicin verbal en forma magistral, de dilogo, conferencia o con apoyo audiovisual. Trabajo con libro de texto. Incluimos aqu guas, ejercicios, problemas, anlisis histricos, simplemente lectura, consulta bibliogrfica.
Preguntas del profesor en forma oral, escrita, con ayuda de cuestionario, con
planteo de hiptesis o problemas.
Trabajo prctico de laboratorio por demostracin, descubrimiento dirigido o indagacin autnoma.
Trabajo prctico fuera del aula: salidas, excursiones a huertas y campos.

Asamblea, panel u otras tcnicas de discusin grupal. Elaboracin de planes de investigacin, de transferencia o de accin en el medio Elaboracin de conclusiones a modo de autoevaluacin, cierre, reflexin metodolgica, informes. Juegos, cantos, dibujos y simulaciones.
A partir de aqu, las principales tareas que realizan los alumnos son:
Decidir (elegir, seleccionar, agrupar, etctera).

Planificar y disear. Expresar dudas, opiniones y saberes (niveles de comprensin y de explicacin). Debatir, argumentar, justificar, analizar, describir, etctera. Recibir informacin elaborada, memorizar, copiar. Buscar informacin leyendo, experimentando, observando, entrevistando, etctera. Registrar informacin en forma escrita con dibujos o de modo audiovisual. Transformar y jerarquizando. reelaborar la informacin resumiendo, clasificando,
Investigar explicaciones, hiptesis, problemas, procedimientos, tcnicas, conceptos.
Ejecutar tcnicas y manejar aparatos y herramientas.

Las posibles tareas del docente pueden ser:
Preguntar para:
-controlar lo que el alumno sabe; -indagar las ideas y comprensiones que los alumnos poseen y manifiestan en sus exposiciones; -indagar si lo que explican se comprendi; -sugerir una respuesta.
Responder o afirmar para:
-sintetizar retomando o no los aportes de los alumnos; -dar informacin nueva, demostrar; -realizar meta-anlisis; -reubicar el aporte del alumno en el contexto del tema o de la actividad y luego provocar una reelaboracin de la informacin; -generar debate, modelar una discusin, dictar, incentivar, justificar la tarea; -regular la participacin y consignar actividades; -observar, registrar informacin; -corregir, evaluar. Si usted analiza la descripcin de los modelos constructivistas podr identificar la preferencia de algunas de estas actividades como, por ejemplo, las relacionadas con retomar las ideas de los alumnos, plantear problemas, hiptesis, elaborar diseos de

experiencias, interpretar resultados y comunicarlos, as como las tpicas de metacomunicacin. En este marco los contenidos procedimentales remarcan su presencia especialmente aquellos relacionados con las habilidades cognitivo lingsticas.
La comunicacin en la ejecucin de las actividades. Importancia de fomentar la argumentacin
La enseanza se entiende como un proceso de comunicacin social destinada a la construccin de un conjunto de significados que ayudan a ir traspasando al alumno progresivamente, el control y la responsabilidad del aprendizaje. Desde este ngulo, la comunicacin resulta un tema fundamental durante la ejecucin de las actividades. Cualquiera sea esta siempre hay una verbalizacin que deja de manifiesto las representaciones que los alumnos tienen, la forma en que estas evolucionan y el andamiaje que el docente propone. Resumiendo en un diagrama podemos decir que: El acuerdo actual para ensear ciencias es
Hacer ciencias
A travs de: trabajos prcticos de laboratorio, resolucin de problemas, indagaciones guiadas, diseo de experimentos, anlisis histricos, entre otros
Hablar ciencias
Promover principalmente los siguientes procesos: describir, definir, resumir, explicar, justificar, argumentar, demostrar, comparar, hipotetizar
Los procesos lingsticos que aparecen dentro de hablar ciencias tambin se manifiestan en los textos orales o escritos, por ejemplo: cuando en una actividad les pedimos que escriban un argumento, posibilitamos el razonamiento buscando explicaciones, justificaciones y demostraciones. Si les pedimos que elabore una narracin, aqu principalmente debern resumir y explicar secuencialmente. Del mismo modo nosotros podemos ensear ciencia narrando hechos o presentando las diferentes argumentaciones que los explican. En el captulo tres comenzamos a desarrollar el tema de la argumentacin ligndolo al intercambio de opiniones sobre temas de biotica. Ampliamos ahora su descripcin desde las operaciones que involucra: justifica un punto de vista que se quiere defender, refuta otro punto de vista y cede ciertos puntos para defender el propio.

Actualmente, muchos autores hablan de la necesidad de razonar la ciencia para hablar la ciencia, refirindose a una forma crtica de poner a prueba las ideas, para luego mostrar cmo estas razones dan fuerza a las conclusiones. Las diferentes tareas que involucra una actividad de argumentacin se refieren a identificar pruebas y datos, diferenciar hechos de teoras, comparar modelos tericos y situaciones reales, identificar, elaborar o modificar explicaciones, formular conclusiones, evaluar hiptesis y enunciados, justificar respuestas, hiptesis o explicaciones, analizar crticamente, buscar contra-argumentos, evaluar la consistencia y coherencia de los argumentos, valorar alternativas, valorar la viabilidad de las conclusiones cientficas, etctera En el marco de la Nueva Filosofa de la Ciencia (NFC) y en el texto de Toulmin, Rieke y Janik (1979), se explica el proceso de argumentacin desde la formalidad y la lgica. A continuacin presentamos su esquema de razonamiento a los fines de hacer notar que los procesos que l seala son los que, actual didacta de la ciencia, recomienda al hablar de la necesidad de instalar en las aulas los procesos de argumentacin cientfica.

Datos (hechos o informacin factual que se considera para justificar y validar las afirmaciones
Ya que se: justifican (se dan razones reglas, principios- que

se proponen para justificar las conexiones entre datos y conclusiones)
porque hay fundamentos (conocimientos bsicos que permiten justificar)
Tienen en cuenta restricciones
A menos que haya condiciones de refutaciones (sealan las circunstancias en que la justificacin no es cierta)
Se puede y por lo tanto se

concluye: tesis que se establece

El proceso de argumentacin indica que a partir de un conjunto de datos obtenidos o fenmenos observados, se puede establecer una afirmacin o conclusin. Pero dicho paso debe estar justificado de forma relevante en funcin de razones fundamentadas en el conocimiento cientfico aceptado. Esta afirmacin puede tener apoyo o no desde las restricciones y desde las refutaciones que prueban que la justificacin no es cierta.
Por qu es importante fomentar la argumentacin en la escuela?

As como en la comunicacin cientfica es importante la discusin y el contraste de ideas, tambin lo es en las ciencias escolares. Es un ejemplo de dicho intercambio de opiniones la postura de Dawkins sobre la importancia de los genes al dialogar con el periodista Pujol Gebelli. - Ayuda a desarrollar la comprensin de los conceptos cientficos. Esto implica hablar en clase de las relaciones existentes entre las hiptesis, los fenmenos, los experimentos, los modelos tericos y la evolucin de los temas. Por ejemplo cuando se establece relaciones entre los aportes que surgen al recorrer la historia de la tierra con la evolucin de la vida. - Ofrece una visin que nos aproxima a la epistemologa de las ciencias y retoma sus dos contextos: el de descubrimiento (desde el cual se generan hiptesis) y el de justificacin (desde el que se comprueban y validan dichas hiptesis). Esto implica ensear a leer las ciencias, discutir sobre teoras que han sido rechazadas o aceptadas por la comunidad cientfica e identificar los criterios por los cuales una teora ofrece mejores explicaciones que otra. Es as cuando se confrontan las distintas posturas sobre evolucin. - Formar un alumno crtico capaz de optar entre diferentes argumentos y tomar decisiones. Pensamos en fomentar este proceso, por ejemplo cuando solicitamos argumentos al analizar la influencia del hombre en la extincin. - Puede haber argumentacin tanto en las discusiones de las teoras que estn en el ncleo duro de la ciencia -como es la teora de la evolucin-, como en las problemticas de frontera -por ejemplo, los alimentos transgnicos-. En ambos casos se puede discutir el contexto de descubrimiento o el de justificacin y ver si en un enunciado hay fundamentos cientficos. Despus que usted realice la Actividad de integracin habremos terminado con el desarrollo del captulo 6 y ya tendremos todos los elementos para seguir con los ltimos conceptos de evolucin as como para discutir una de las tareas ms difciles de la enseanza: la evaluacin. Pero antes de esto, le proponemos reflexionar con la siguiente frase:

La memoria sirve para informar, pero no es la sustancia. Es la referencia de algo que nos orienta por dnde y en qu tiempo. Si la utilizamos oportunamente es muy significativa; pero si creemos que porque memorizamos, pensamos, nos desviamos. Ese es el punto que nos hace vivir sin existir.
Susana Milderman

Actividad de integracin AC T I V I D AD N 3 6
Para hacer una integracin le proponemos que complete el siguiente cuadro. Deber retomar lo visto hasta ahora respecto de modelos de enseanza constructivista, ya que aqu incluir las actividades y tareas de alumnos y docente.
1. Complete el cuadro que aparece a continuacin, sin olvidar el importante papel de la comunicacin y, especialmente, el de la argumentacin.
Modelo de enseanza Exposicin con anlisis histrico del tema. Investigacin dirigida con resolucin de problemas. Investigacin dirigida con trabajo prctico de laboratorio.
Actividades
Tareas del alumno
Tareas del docente
Esperamos que a travs de la actividad anterior pueda haber re-significado las dos frases que fuimos presentando en la postura didctica que sostenemos: la necesidad de hacer ciencia en el aula y de hablar la ciencia.

AC T I V I D AD N 1
Darwin observ en las Islas Galpagos que ciertas aves de las diversas islas, aunque muy similares, diferan sin embargo en ciertos caracteres. Pudo separar hasta 13 especies de pinzones, todas muy relacionadas, pero cada una adaptada a la vida en un ambiente particular. Busque informacin relacionada con las 13 especies de pinzones de las Islas Galpagos, uno los aspectos que ms llam la atencin de C. Darwin. a) Qu encontr C. Darwin en estas aves y cmo lo explic? b) Describa el proceso por medio del cual una especie da origen a otras, tomando como base el ejemplo de los pinzones.
AC T I V I D AD N 2
Las distintas teoras evolucionistas que intentan explicar el origen de las especies, consideran fundamental el papel de los cambios genticos, fuente de la variabilidad sobre la que actan los mecanismos que regulan la evolucin. Al respecto, cul es el papel de las mutaciones segn el punto de vista del neodarwinismo, del neutralismo y de los equilibrios puntuados?
AC T I V I D AD N 3
Segn Dawkins los organismos no son ms que un vehculo para los genes. Podra explicar porqu?

AC T I V I D AD N 4
Le proponemos para realizar las actividades, revisar los aportes didcticos y contestar las siguientes preguntas: a) Qu debe tener en cuenta a la hora de optar por una estrategia de enseanza? b) Es la argumentacin un proceder que puede aplicarse en cualquier circunstancia? Cundo es ms rico su resultado? c) Las actividades deben siempre responder al siguiente orden en una clase: iniciacin, desarrollo, sntesis y aplicacin?

Clave de respuestas
AC T I V I D AD N 1
a.- Un hecho que impresion a Darwin fue que ciertas aves de las diversas islas, aunque muy similares, diferan en ciertos caracteres. Las diferencias ms notables se observaron en los picos. Hay cuatro especies de pinzones terrestres que viven actualmente en la mayora de las islas. Tres de ellos tienen picos fuertes y anchos aptos para triturar semillas, dos de estas especies se alimentan adems de cactus. La cuarta especie se alimenta bsicamente de higos con un pico ms afilado y largo. El resto son arborcolas, se alimentan de insectos y tienen picos ms largos y rectos y las diferencias entre ellos dependen del tamao del insecto. Finalmente hay una especie llamada mosquitero con pico largo y afilado que busca insectos entre las hojas, ramas y vegetacin del suelo. b.- Para que se origine una nueva especie debe darse el aislamiento reproductivo de las poblaciones y divergencia gentica. Es decir que se deben generar cambios genticos lo suficientemente grandes entre las nuevas poblaciones y las poblaciones parentales como para que no pueda ocurrir apareamiento entre ellas o, en caso de que ocurra, que los descendientes hbridos sean inviables o estriles. En el caso de los pinzones, se considera que todos se originaron a partir de un grupo ancestral que lleg a las islas desde tierra firme. Desde este grupo fundador migraron a las distintas islas, ya que estas estn muy cercanas. Una vez establecidos en las islas, comenzaron a diversificarse alimentndose de distintas fuentes, la distancias entre las islas constituy una barrera geogrfica ( los pinzones no son aves que puedan volar grandes distancias). Esto contribuy al aislamiento y evit el flujo gnico entre las islas. Despus de un tiempo suficientemente largo se produjeron diferencias significativas como resultado de la seleccin natural y de las barreras genticas. En una poblacin aislada, aunque presente la misma bolsa gentica que la poblacin primitiva, es posible que por azar, se produzcan innovaciones genticas que le permitan explotar otros recursos, ocupar nuevos nichos, invadir hbitats, con lo cual se producira el desplazamiento gentico que hiciera variar las dotaciones genticas de las poblaciones y convertirse as en subespecies. Si las diferencias entre las subespecies termina produciendo barreras reproductivas, se originan dos especies diferentes a partir de la original.

Darwin interpret estas adaptaciones como resultado de la seleccin natural. Supona que los antepasados tenan variaciones favorables que les permitieron vivir, tener descendencia y transmitir esas variaciones.
AC T I V I D AD N 2
Para los neodarwinistas, la mutacin es la fuente de variacin que proporcionan los beneficios o perjuicios. La seleccin natural elimina las mutaciones perjudiciales y favorece que los genes beneficiosos se incrementen en la poblacin, hasta producir un cambio en el tiempo que supone la consolidacin de nuevas caractersticas, es decir que implica evolucin. Para los neutralistas, la mayora de las mutaciones son neutras, ni beneficiosas ni perjudiciales. Segn ellos, estas determinan caractersticas neutras con respecto a la seleccin, y es el azar quien dirige, en gran medida, el proceso evolutivo. Segn la teora de los equilibrios puntuados, se considera que existen mutaciones gnicas pequeas, que proporcionan la posibilidad de adaptaciones y grandes cambios (por ejemplo, cromosmicos) que explican la aparicin de caractersticas propias de los grandes grupos taxonmicos, como familias, clases, etctera.
AC T I V I D AD N 3
Segn Dawkins los organismos no son ms que un vehculo para los genes, porque los genes perduran gracias a los individuos. Si el individuo no se reproduce por alguna causa, los genes mueren con l. Su supervivencia, pues, es una consecuencia de la evolucin de los organismos. Los genes son entidades que sobreviven a lo largo de las generaciones. Los individuos no son ms que mquinas creadas por los genes para su supervivencia.
AC T I V I D AD N 4
a) Antes de planificar una estrategia de enseanza, debemos analizar los condicionantes, tanto los que forman parte de nuestra formacin docente cientfica y

pedaggico didctica -es decir, si contamos con los saberes docentes necesarios y cules son nuestras concepciones docentes y cientficas-, como tambin analizar los condicionantes del contexto donde se implementar; las situaciones, lo lingstico y lo mental. Ver si dicha estrategia es pertinente al enfoque que se le quiere dar al contenido y a las actividades que se han pensado. b) La argumentacin es conveniente aplicarla cuando un tema admite varios puntos de vista. Puede ser que d pie a diferencias de opiniones o a planteo de hiptesis alternativas. Su resultado es ms rico cuando el alumno cuenta con elementos tericos para fundamentar sus afirmaciones. c) No, la funcin que cumplen las actividades depende de la secuencia que se quiera dar al desarrollo del tema. Si bien en general se comienza por las de iniciacin y se culmina con una sntesis, puede haber durante el proceso, en forma alternada, actividades de desarrollo, aplicacin y sntesis parciales, y evaluacin. Por ejemplo, los procesos de meta-anlisis que propone el constructivismo, en general, no estn al final sino que se llevan a cabo en paralelo con las otras actividades.

Bibliografa
De Longhi A., El discurso del profesor y del alumno: anlisis didctico en clases de ciencias, Enseanza de las Ciencias, Vol. 18 (2), pp. 201-216, Barcelona, 2000. Driver, R., Guesne E., y Tiberghien A., (eds.), Ideas Cientficas en Infancia y Adolescencia. Madrid, Morata, 1992. Harlen, W., Ensear y aprender Ciencias. Madrid, Morata, 1989. Lemke, J. K., Aprender a hablar ciencias. Bs. As., Paids, 1997. Mininck Santa, C. y Alvermann, D., Una Didctica de las Ciencias. Bs. As., AIQUE, 1994. Osborne, R. y Freyberg, P. El aprendizaje de las Ciencias. Madrid, Narcea, 1991. Perales Palacios, F. y Caal de Len, P. (Direccin), Didctica de las Ciencias experimentales. Teora y prctica de la Enseanza de las Ciencias. Alcoy, Ed. Marfil. 2000. Pozo, J. Aprendices y Maestros. Madrid, Alianza, 1996. Sanmart, N., "El diseo de Unidades didcticas". En: Perales Palacios F. y Caal de Len P. (directores), Didctica de las ciencias Experimentales. Teora y prctica de la Enseanza de las Ciencias. Alcoy, Ed. Marfil, 2000. Toulmin, S., Rieke, R. y Janik, A., An Introduction to Reasoning. New York, Macmillan Publishing Co., 1979.
Ayala, F. (ed.), Science and Creationism: A view from the National Academy of Sciences. Washington, National Academy Press, 2001. Curtis, H. y N. S. Barnes, Biologa. Mxico, Interamericana, 2000. Erickson, J., Las extinciones de las especies. Madrid, McGraw Hill, 1992.

Futuyma, D.J., Evolutionary Biology. Sunderland, Massachusetts, 3er ed. Sinauer Assoc., 1997. Gaylord Simpson, G., El sentido de la evolucin. Buenos Aires, Eudeba, 1961. Gould, S.J., Desde Darwin, reflexiones sobre historia natural. Madrid, Blume, 1983. Gould, S.J., El pulgar del panda. Madrid, Blume, 1983. Harris, C.L., Evolucin. Gnesis y revelaciones. Madrid, Blume, 1985. Monod, J. EL azar y la necesidad. Barcelona, Barral, 1971. Puves, W.K., Orians, G.H., Heller H.C. & D. Sadaba, Life: the Science of Biology Vol. II: Evolution, diversity and ecology. Estados Unidos, Sinauer Assoc., Inc. Suderland, 1998. Smith, J.M., La teora de la evolucin. Madrid, Blume, 1984. Solomon, E. P., Berg L. R., Martin, M. W., Villee, C. Biologa de Ville. Mxico, 5 ed. McGraw-Hill-Interamericana, 1998.

Captulo 7: Historia de la vida a lo largo de la evolucin Introduccin
Los secretos de la evolucin son la muerte y el tiempo: la muerte de un nmero enorme de formas de vida (por azar o porque estaban imperfectamente adaptadas al medio), y el tiempo para una larga sucesin de pequeas mutaciones que eran accidentalmente adaptativas, y para una lenta acumulacin de rasgos producidos por estas mutaciones.
Carl Sagan
Hemos llegado al final de este mdulo II y tambin de este curso de gentica y evolucin. Haremos una breve visin retrospectiva del camino recorrido: desde los conocimientos que brinda la gentica, tanto a nivel molecular como celular y de individuo, hemos dado un cuerpo terico de fundamento-, que nos permite avanzar con las explicaciones sobre la evolucin. A los fines de completar el desarrollo de la problemtica del mdulo II, este es el momento de analizar el origen de la vida en el contexto de la evolucin de la Tierra, tema de este captulo 7. Hemos acompaado el desarrollo de los temas de gentica y evolucin con un marco terico didctico que brind elementos para disear, implementar y reflexionar sobre la realidad del aula y de la enseanza y el aprendizaje de estos temas de la biologa. Se desarrollaron distintas problemticas; la delimitacin de objetivos, la seleccin y la organizacin de los contenidos y de las actividades, la identificacin de las ideas previas, entre otros. Nos queda, en este captulo, integrar todos estos aspectos desde uno de los temas ms problemticos de la actividad educativa, la evaluacin. Si bien es una de las funciones especficas del quehacer docente, es tambin una de las ms complejas.

Aproximacin didctica
La evaluacin como proceso

La intencionalidad de cualquier proceso de enseanza y aprendizaje es que los alumnos aprendan construyendo significados lo ms prximos a las conceptualizaciones de la ciencia. Desde que planteamos las finalidades en el diseo de las unidades didcticas, estamos pensando en este resultado, pero hay un largo camino por recorrer. Vimos que entre el ensear y el aprender no hay una relacin causal, es decir que ante un mismo proceso de enseanza puede haber alumnos que aprendan y otros que no, a pesar de que el objetivo de todo proceso de enseanza es que ellos aprendan significativamente. Aunque hayamos detectado en el diagnstico que muchos de los alumnos tienen entre sus saberes previos puntos de inicio similares, y aunque los hayamos retomado desde algunos de los modelos de enseanza analizados, seguramente ocurrir que existan diferentes ritmos entre los alumnos y distintos puntos de llegada.
Atender a esta diversidad desde un currculo flexible, es una de las ideas transversales de esta propuesta didctica.
Cmo conocer, si los alumnos han progresado desde sus ideas iniciales, si todos lo han hecho de la misma forma, o cules son los diferentes puntos de llegada? Esta informacin nos la brinda el proceso de evaluacin. Por qu le llamamos proceso? Porque pensamos en ella desde que hacemos el diseo y establecemos los objetivos y luego, en el diagnstico, cuando determinamos el punto de partida de nuestros alumnos, de nosotros y de la institucin donde trabajamos. Posteriormente y a lo largo de toda la implementacin de las estrategias de enseanza diseadas, realizamos ajustes permanentes tanto del diseo como de las clases, a travs del seguimiento del aprendizaje de los alumnos y de nuestra enseanza. Por ltimo, al final del proceso valoramos los diferentes logros. Retomando el grfico del captulo 6 (archivo 6.1.2) nos ubicamos ahora en esta dimensin del currculo: la evaluacin.

FUNDAMENTOS
MODELO DE ENSEANZA CONSTRUCTIVISTA
DISEO de unidad didctica
EJECUCION desarrollo de la clase
CRITERIOS PARA
EVALUACIN DE DOCENTE, ALUMNOS Y PROCESO
PERMANENTE
Aunque los instrumentos de evaluacin (por ejemplo, las pruebas) pudieron haber sido utilizadas en algn momento en la escuela como elemento de sancin, generalmente disciplinaria; en el marco de este curso sin duda asignamos a la evaluacin la funcin de valorar procesos y resultados; reconociendo que ella es un requisito del sistema educativo y adems una demanda social. En los modelos tradicionales, como el de transmisin-recepcin presente permanentemente a lo largo del curso y que se halla descripto en el captulo 2 (archivo 2.1.1), la evaluacin es un proceso que solo recae en el alumno. Esto remite a una posicin prescriptiva del proceso de enseanza, previendo desde los objetivos los resultados esperados. De esta forma, la evaluacin est representada por un conjunto de pruebas o exmenes realizados al finalizar un perodo, para comprobar qu contenidos, de los que el profesor ha dado, el alumno conoce. Subyace a esta idea una orientacin conductista cuya finalidad es medir el aprendizaje de los alumnos, como resultado parcial del logro de un objetivo definido en forma operativa. Cules seran algunos indicadores de esta postura? Uno de ellos es la creencia de los profesores sobre la objetividad y precisin de la actividad de evaluar, como de los instrumentos que usa. Esta creencia se halla desacreditada por las investigaciones didcticas. Otra creencia asociada a la anterior es la relacionada con evaluar siempre lo ms objetivo y fcil de medir. Por ejemplo hechos, leyes, definiciones y su aplicacin en ejercicios. Consecuentemente con las creencias anteriores, se encuentra el uso de la evaluacin como un instrumento para discriminar entre buenos y malos alumnos o para mostrar la responsabilidad de los alumnos en los malos resultados obtenidos. Actualmente se ha descentrado la evaluacin respecto del alumno y se expande abarcando tanto el proceso de enseanza como el de aprendizaje. Es decir, se

analizan tambin, tanto el diseo y su ejecucin, como la actuacin docente que lo gua. Ms novedoso an es la inclusin del compromiso del alumno en el propio proceso de evaluacin. Al analizar el tema de los objetivos, explicitamos que el alumno debe tomar conciencia de ellos para realizar su propio seguimiento, a travs de un proceso que llamamos metacognicin. Esto significa que l mismo pueda identificar la distancia desde dnde parti y hasta dnde lleg, valorar los nuevos aprendizajes, los caminos por donde transit, los obstculos que tuvo que enfrentar, las ideas que no comprendi, las estrategias adecuadas o inadecuadas que emple. En otras palabras, esto forma parte de lo que se llama aprender a aprender. De esta forma, las funciones que cumple la evaluacin desde el modelo constructivista implican principalmente, incidir en el aprendizaje, en la enseanza y en el currculo, haciendo un seguimiento de estos procesos para reorientarlos en el momento que sea necesario. Desde esta perspectiva el concepto de evaluacin se mueve entre dos extremos. Por un lado, significa emitir un juicio sobre una persona, fenmeno, situacin u objeto, en funcin de criterios externos a stos -lo que generalmente hace el docente con sus alumnos-. Por el otro, supone obtencin de informacin para la toma de decisiones. Esto lo puede hacer tanto el docente (respecto de la implementacin del diseo y de su actuacin), como los alumnos (respecto de su proceso de aprendizaje y estudio). Lo que determinar el uso y fundamentalmente el sentido que otorguemos a la evaluacin, ser la finalidad con que la planteamos, el contenido al que est referida, los criterios que tomemos como punto de referencia, los instrumentos que utilicemos, y la ubicacin temporal que le demos. En captulos anteriores, tanto del mdulo I como de este mdulo II, hemos hablado de los diferentes momentos en la elaboracin de la unidad didctica, ahora plantearemos cmo se relacionan los tipos de evaluacin con los diferentes momentos. Esto lo podemos visualizar en el esquema siguiente.

La evaluacin en diferentes momentos del proceso de enseanza y aprendizaje.
DIAGNSTICO De dnde parto? Evaluacin de necesidades Contexto educativo Profesorado Alumnos
DISEO A dnde quiero llegar? Evaluacin de aprendizajes Se hace a travs de distintos tipos de evaluacin: diagnstica, formativa y sumativa. Se definen instrumentos, contenido que se evaluar y momentos en que se tomar. Evaluacin del diseo. El docente debe pensar en el procedimiento que emplear, componentes que analizar e instrumentos que se utilizarn.
EJECUCIN Por qu camino? Por parte del docente: a) Seguimiento del aprendizaje de los alumnos. Anlisis del progreso en logros que ellos tienen. b) Control del diseo. Anlisis del grado de realizacin del mismo, con monitoreo permanente. Tambin control de su propia actuacin (metaanlisis). Por parte del alumno. Reflexin y metacognicin.
Distancia
EVALUACIN A dnde llegu?
Evaluacin de los aprendizajes (Se integran los registros de la evaluacin formativa y sumativa). Evaluacin del diseo, su implementacin y forma de ajuste (se analizan resultados, relacin entre componentes del diseo y su ejecucin).
Como aparece en el esquema anterior, todos los elementos del proceso didctico y todos los momentos de su desarrollo quedan dentro del campo de la evaluacin. Analizamos a continuacin las caractersticas de los distintos tipos de evaluacin que se disean e implementan.

Diferentes tipos de evaluacin en diferentes momentos

1. Evaluacin diagnstica:

Proporciona informacin sobre el punto de partida. Forma parte del proceso de enseanza y de aprendizaje, no pretende convertirse en un requisito formal que est al comienzo del desarrollo del tema. Para ello y durante el proceso, deber retomarse lo que all se detecte y valorarlo tambin en forma global, al final. Considera las caractersticas individuales y atiende a la diversidad de alumnos, por ello y desde la perspectiva constructivista, este tipo de evaluacin cobra un valor especial. Tiene como continuidad lgica a la evaluacin formal. Evala conocimientos ya adquiridos, experiencias personales, actitudes y hbitos, razonamientos y estrategias, representaciones. Recoge la informacin a travs de actividades con el apoyo de instrumentos, como entrevistas, cuestionarios, dilogos. Adecua la planificacin a la realidad de los alumnos, a partir de los resultados obtenidos. Sirve para que los alumnos conozcan su punto de partida.
Podemos preguntarnos sobre ella, entre otras cuestiones que nos interesan; si solo la tomamos al principio del ao qu hacemos con sus resultados? cmo los retomamos? realmente los usamos para ajustar el diseo? la adecuamos al grupo de alumnos y a la institucin donde trabajamos? 2. Evaluacin sumativa

Evala un corte en un momento dado como resultado de un proceso completo o parte de l. Determina el grado de dominio del alumno en un rea de aprendizaje, por ello su funcin es de control y acreditacin. Otorga una calificacin que a su vez se utiliza para acreditar lo realizado. Complementa la evaluacin formativa porque esta respeta los tiempos de los alumnos, en cambio la sumativa se rige generalmente por los tiempos de la enseanza. Recoge y analiza la informacin a travs de actividades, con el apoyo de instrumentos (preguntas, diagramas, problemas, argumentaciones, etctera).
Podemos preguntarnos, entre otras cuestiones que nos interesan: es el nico tipo de evaluacin que debo implementar? solo la aplico al final del proceso? la

integro con los datos obtenidos de los otros registros? la empleo como dato para analizar el progreso del alumno? pretendo que todos respondan de la misma forma? 3. Evaluacin formativa

Permite la regulacin continua de los aprendizajes y la adecuacin de la enseanza. Posibilita una doble retroalimentacin: por un lado, indica al alumno su situacin respecto de la etapa por la que transita en el aprendizaje de un contenido; por el otro, indica al profesor cmo se est desarrollando el proceso de enseanza y el de aprendizaje. De esta forma se detectan logros y problemticas que se ajustarn en la siguiente etapa. Remite a una visin dinmica de la situacin educativa y la consideracin de que no se puede de antemano -por ejemplo, en la etapa de diseo-, explicitar todo lo que se va a evaluar. Implica significatividad, tanto para el docente como para cada alumno (autonoma para ir creando un sistema personal de aprendizaje) y tambin para los alumnos entre s (evaluacin mutua). Favorece la comunicacin, negociacin y contrato didctico. Recoge la informacin y la analiza a travs de actividades con el apoyo de instrumentos (legitimaciones que va haciendo el docente generalmente a travs del dilogo).
Podemos preguntarnos sobre ella entre otras cuestiones que nos interesan: cuento con un instrumento para hacer el seguimiento de los alumnos? les posibilito participar a ellos de lo que all noto? realizan los alumnos procesos de autoevaluacin y co-evaluacin? la transformo en una evaluacin sumativa? comparo los datos que con ella obtengo con los iniciales del diagnstico? Volviendo al esquema del comienzo, podemos decir que el desarrollo conjunto de estos tipos de evaluacin, ayudan a tomar decisiones sobre lo que debemos ir realizando con el proceso de construccin de conocimiento y las interacciones que ocurren en el grupo social de cada aula. Lo importante es que podamos emitir juicios y tomar dichas decisiones durante el desarrollo de las clases a los fines de ir ajustando el proceso.
Esto significa que el resultado de la evaluacin orienta el proceso hacia adelante, y no solo es un anlisis de lo que ya sucedi. Es decir, a partir de ella debemos buscar respuestas a los siguientes cuestionamientos: qu contina, qu mantengo, qu cambio, qu desecho, qu agrego, qu hice bien, qu hice mal, qu puedo esperar, cules son las dificultades de los alumnos, cmo facilito estrategias

para que las resuelvan y superen, etctera. Del mismo modo el alumno puede preguntarse, por ejemplo, qu aprend, cmo lo aprend, qu dificultades tuve, cul fue la causa, qu proceso segu, qu idea enriquec o cambi, etctera. Las funciones de la evaluacin de los aprendizajes implican fundamentalmente orientar al alumno, valorar y regular el proceso de enseanza-aprendizaje.
En el ltimo prrafo encontramos un concepto nuevo que nos gustara ampliar: la funcin reguladora de la evaluacin
La funcin reguladora de la evaluacin

Dicha funcin reguladora se define en el marco de la evaluacin formativa. La misma supone que la evaluacin, debe ayudar al alumno a regular su sistema personal de aprendizaje, originado en una nueva forma de actuar. Es decir, permitirle reconocer los cambios que se han de introducir progresivamente para poder llegar a aprender de manera significativa. Se pretende con esto, que el alumno sea capaz de identificar errores, analizarlos y tomar decisiones sobre cmo regularlos y qu ayudas necesita para ello. Para que esto ocurra es necesario que los alumnos tengan en claro sus representaciones de los objetivos de la clase y de los criterios de evaluacin. As como la capacidad de anticipar y planificar las operaciones necesarias para realizar las tareas. Pero esta funcin tambin atae al docente y al grupo clase en general. El docente debe diagnosticar, comunicar los objetivos a la clase, recoger la informacin, emitir un juicio sobre los resultados y tomar las decisiones que de ello se derive. Por su parte, el grupo debera explicitar, intercambiar y confrontar los diversos puntos de vista e ir contrastando las representaciones que van construyendo. Por ejemplo, si queremos evaluar - regular la construccin de un tema ya trabajado, el profesor podra solicitar a los alumnos, como cierre del tema, la elaboracin de un mapa conceptual. Luego, presentar algn material o actividad (que puede ser simplemente un dilogo) para que los alumnos identifiquen los errores en sus mapas. A continuacin es conveniente que cada uno disee una segunda versin del mismo. Con este, los alumnos pueden participar de una dinmica grupal en la que confronten las elaboraciones personales y diseen una tercera versin, pero ya de un mapa consensuado por el grupo. Finalmente, el docente podra solicitar una puesta en comn de los diferentes grupos y coordinar la elaboracin un mapa final con los acuerdos definitivos. Por ltimo, contrastar esto con los objetivos iniciales y con las ideas o representaciones iniciales que tenan los alumnos.

Otras formas de autorregulacin, en este caso de las actividades, consisten en proponer a los alumnos situaciones que le permitan revisar las actividades que efectu anteriormente y comprobar el avance respecto de las que hace ahora, solicitndoles que identifiquen dificultades, proposiciones en las que faltan datos, o incluyendo en la misma actividad propuestas de reflexin sobre lo realizado. De esta forma, se llevan a cabo procesos de evaluacin (desde el docente), autoevaluacin (por parte de cada alumno) y coevaluacin (desde la tarea grupal). Algunas experiencias innovadoras actuales que intentan aplicar esta dinmica, han llegado a la conclusin de que son muy positivas pero requieren necesariamente de un compromiso del alumno con el aprendizaje.
Qu aprendizajes se pueden evaluar?

Podemos evaluar cualquiera de las dimensiones de un contenido en cualquier nivel de complejidad que dicho contenido pueda adquirir. Es decir, en la clase se evalan datos, conceptos o procesos. Como hemos visto en las caractersticas de los tipos de contenidos, los datos admiten solo una respuesta, la cual puede ser correcta o incorrecta. En general, lo que se espera al evaluarlos es que los recuerde, por su puesto haciendo uso de la memoria. En nuestro caso, un aprendizaje necesario es el de diferenciar entre los smbolos ADN, ARN, ARNr, ARNt, ARNm. Pero, con relacin a estos datos, es ms probable que se los aprenda y recuerde, si se recupera el contexto de aprendizaje de los mismos, si los alumnos entienden lo que significa cada una de las letras y los procesos en que estn involucrados. De cualquier manera, obtener informacin sobre si los alumnos conocen los datos no debera ser el motivo principal de una evaluacin. Los conceptos, como usted recordar, no son elementos sueltos, sino que forman parte de una red semntica, que le confiere determinado significado y al cual se arriba por una generalizacin. Psicolgicamente, constituyen un lugar en la estructura cognitiva y se definen por las relaciones que establecen con otros. Por ello, evaluarlos significa valorar la comprensin, el sentido que los alumnos le adjudican y el nivel de complejidad con que lo entienden. Si analizamos evaluaciones de biologa tradicionales, veremos que lo ms solicitado son las definiciones, por ejemplo qu es la mitosis?. Nos podemos preguntar si esta pregunta es incorrecta. Lo ser si solo requiere memorizar una expresin dada en el texto o en la clase. Si bien es necesario que los alumnos aprendan los conceptos con su adecuada explicacin, muchas veces generalizada a travs de una definicin, debemos recordar que ellos lo pueden explicar de otra forma o en diferentes niveles de complejidad.

Los conceptos pueden evaluarse a travs de una pregunta directa sobre su significado, desde su uso en alguna situacin (por ejemplo, en la resolucin de un problema), o a partir su identificacin en una explicacin o relato. En el caso de evaluar conceptos, ms que hechos, debemos evitar las preguntas que generen respuestas reproductivas y plantear situaciones que le permitan al alumno transferir lo aprendido a un nuevo contexto y al docente, comprobar si el estudiante ha logrado generalizar el concepto. Una manera de hacerlo, es aplicar tcnicas indirectas como la resolucin de problemas. El seguimiento de la forma en que se va construyendo un concepto comienza con el diagnstico de las ideas previas y contina durante la clase cuando trabajamos con ellas, valoramos los aportes de los alumnos y analizamos su evolucin. Los procedimientos se evalan en funcin de las actividades. Ya sea requiriendo al alumno que relate la secuencia de pasos que sigui, un razonamiento en voz alta o realizando el seguimiento del proceder cuando resuelve una actividad. En este ltimo caso, podemos apoyar el registro con algn tipo de escala. Esto nos posibilita analizar diferentes problemticas: si lo que no sabe es leer el problema, interpretarlo, identificar los datos, el significado de los conceptos involucrados o de las actividades solicitadas, la metodologa a aplicar para resolverlo, hacer transferencia a una nueva situacin, establecer una comparacin, elaborar una justificacin o analizar los resultados, etctera. Desde este enfoque, es necesario evaluar los procesos y las soluciones, no solo corregir. Es decir, valorar si hubo en el alumno una planificacin del proceso, una reflexin previa a la toma de decisiones y una autoevaluacin del proceso seguido. Las dimensiones de los procesos que se evalan implican el grado de conocimiento sobre el procedimiento, su aplicacin y su posibilidad de generalizacin a nuevas situaciones. Ya desde el planteo de los objetivos podemos visualizar el tipo de evaluacin que se deriva. Si se espera que los alumnos:
conozcan y recuerden hechos, trminos, proceder (algoritmo) u otro tipo de convencin cientfica, plantear una evaluacin que incluya la repeticin de una definicin, la resolucin de un ejercicio o el reconocimiento de un trmino. comprenda un contenido y sus relaciones o pueda explicar una informacin dada, el instrumento de evaluacin en este caso, podra incluir anlisis de texto, interpretacin de grficos y a partir de ellos dar explicaciones fundadas, establecer relaciones y comparaciones. Esta forma de evaluacin puede ser ms pretenciosa si le solicitamos a los estudiantes la elaboracin de un juicio fundado. apliquen un conocimiento a situaciones nuevas, se le puede presentar problemas en otros contextos diferentes a los vistos en clase, pero factibles de

solucionar con el conocimiento aprendido, esto significara evaluar la posibilidad de reflexin o metacognicin
demuestren su capacidad de reflexionar sobre el proceso que se sigui (en forma personal o grupal) para el anlisis de un tema y los conocimientos que fueron surgiendo, esto significara evaluar lo que el alumno explicita a partir de una actividad de reflexin o metacognicin. De este modo se evaluara realmente el procedimiento realizado con mayor profundidad que en el punto anterior.
A modo de sntesis sobre la evaluacin

Si bien hemos dejado para el final el desarrollo de este tema, con ello no queremos decir que la evaluacin es el momento final, sino que es parte del proceso de aprendizaje. Para que esto ocurra se deben cumplir una serie de conclusiones o requisitos:
El alumno debe concebirla como una ayuda para aprender, tomando a los resultados negativos como un indicador de lo que se debe profundizar y revisar. El docente no debe emplearla como instrumento de castigo. En ella se deben incluir los contenidos conceptuales, procedimentales y actitudinales relacionados con el aprendizaje de las ciencias. La evaluacin debe estar referida a criterios explcitos relacionados con logros a alcanzar por los estudiantes, de esta forma ellos compiten contra sus propias actuaciones anteriores. La actividad de evaluacin debe pensarse en funcin de logros y procesos, dejando de lado la idea de evaluacin relacionada a normas, es decir aquella que se basa en la clasificacin de las respuestas para establecer las mejores o peores y desde all comparar entre alumnos. La evaluacin tiene que implementarse a lo largo de todo el proceso en sentido amplio y no solo al final. Por ello, es conveniente usar variados instrumentos para hacer registros del progreso de los alumnos, si es posible diarios. Siempre es conveniente que el alumno reciba informacin de ella, como as tambin si se trata de una evaluacin escrita, tenga el espacio de analizar las correcciones realizadas y hasta pueda rehacerla. El diseo de la evaluacin debe respetar la gradualidad del proceso. La evaluacin no debe plantearse con un nivel de complejidad diferente de lo que se trabaj en clase.

La evaluacin tambin es una herramienta (actividad con recursos) para mejorar la enseanza, para ello debemos partir de la idea de que su diseo es una hiptesis de trabajo y que requiere de instrumentos que registren su implementacin. De esta forma se podr observar, si la clase o proyecto, se desarrolla como esperbamos o debemos plantear una nueva propuesta. Pero esta problemtica la analizaremos al final del captulo, ahora comenzaremos con el desarrollo de los contenidos de biologa, a partir de los cuales haremos las transferencias didcticas a travs de las actividades y la sntesis final.

Aparece la vida sobre la Tierra

Como lo venimos realizando en cada captulo, primero nos ubicamos en los temas y conceptos biolgicos a trabajar, a partir de interrogantes claves y de su visualizacin esquemtica. Los interrogantes ejes de nuestro prximo trabajo son: Cmo se origin la vida? Cmo habra sido el metabolismo de las primeras clulas? Cmo se originaron los eucariotas? Cmo se origin la multicelularidad? Cules fueron los acontecimientos ms significativos de la vida en el tiempo? Cules son los mayores linajes de la vida? Cul es la relevancia de la biologa evolutiva? El diagrama anticipador previo puede ser como el que le presentamos a continuacin:
Cul fue el recorrido de la vida a lo largo de la evolucin?
CONTINUIDAD
CAMBIO
Cmo se origin la vida? Origen de las eucariotas y de la multicelularidad Cul fue la historia de la vida en el tiempo geolgico?
La vida se encuentra en nuestro planeta. Por ello, la Tierra es nica no solo en nuestra galaxia, la Va Lctea, sino en el universo conocido, an teniendo en cuenta que hay algunos sistemas solares con algn planeta comparable al nuestro. Hay

muchas teoras acerca del origen del universo; las mismas se van modificando y ampliando a medida que nuevas evidencias as lo sealan. La ms aceptada es, en forma resumida, la que sigue. Hace alrededor de 12.000 a 15.000 millones de aos, toda la materia del universo habra estado comprimida en un punto infinitamente denso e infinitamente caliente. A partir de ese punto (que se estima tendra el tamao de nuestro Sol y que habra durado apenas un instante), se habra iniciado la conocida como gran explosin o big bang, a partir de la cual habra comenzado la expansin del universo, la que contina en nuestros das. Esta habra ocasionado que el universo se fuera enfriando y, as, se fueron formando las partculas de los tomos y luego los tomos. Las estrellas se habran plasmado a partir de material gaseoso compactado en respuesta a la fuerza de gravedad. Cuando alcanzaron un tamao suficiente, habran comenzado a ocurrir en su interior reacciones nucleares que produjeron luz y calor muy intensos. Puede decirse que las estrellas desarrollan un ciclo (vital), desde su origen (nacimiento) hasta espectaculares desapariciones (muertes) explosivas. Al explotar, dejan una densa nube de polvo y gases que se extiende en el espacio y son la materia prima para nuevas estrellas y otros cuerpos celestes. Cuando esta nube se enfra, pequeas partculas de materia volveran a colapsarse por gravedad originando las galaxias. La Va Lctea habra surgido de este modo hace unos 4.600 millones de aos. En un sistema planetario ubicado en ella, el Sistema Solar, y ms especficamente en uno de sus planetas, la Tierra, sucedi algo inslito y, hasta el momento, absolutamente nico en todo el universo: se origin la vida. Vista desde este ngulo, la vida es, entonces, una magnfica continuacin de la evolucin fsica y qumica del universo, de la Va Lctea y de la Tierra. La historia de la vida en nuestro planeta ocupa unos 3.800 millones de aos. Comienza casi, en su mismo origen, en una joven Tierra, muy distinta de la actual. Lamentablemente, no hay restos fsiles de este episodio seminal, pues el registro fsil es menos y menos completo cuanto ms atrs exploramos en el tiempo. En sus etapas hay un hecho recurrente, la asociacin entre la historia geolgica y la biolgica. Eventos geolgicos que alteraron el medio han cambiado el curso de la evolucin biolgica, como por ejemplo la formacin y posterior desmembramiento del supercontinente de Pangea. Por el contrario, la vida ha cambiado las condiciones fsicas del planeta, como por ejemplo cuando evolucionaron los primeros organismos fotosintetizadores que liberaron oxgeno en el aire y cambiaron radicalmente la atmsfera terrestre. Las historias de la vida y de la Tierra son inseparables. Han habido momentos clave de manera episdica en esa historia comn, los cuales fueron en esencia cambios notables en la Tierra que posibilitaron nuevos caminos evolutivos a la vida. En este captulo final, haremos un breve recorrido por esta compleja historia y sus

avatares. Esto nos dar una lnea de horizonte distinta para ver la vida como un proceso en continua evolucin.
El objetivo de esta breve actividad en su totalidad, es que usted tome conciencia de sus ideas previas del origen de la vida, las cuales sern un marco de referencia para interpretar los contenidos que siguen, as como explicitar su concepcin respecto de cules son las ideas previas de sus alumnos sobre esta problemtica. Adems es importante que revise nuevamente sus concepciones sobre el conocimiento cientfico. 1. Responda a las siguientes preguntas: a) Cmo cree que se origin la vida? b) Cules son las afirmaciones y teoras que le permiten concebir la respuesta anterior? c) Con qu ideas sobre el origen de la vida llegan sus estudiantes a la clase? 26. Espordicamente aparecen, en los medios de comunicacin, hechos inexplicables o explicados desde la existencia de seres extraterrestres que suelen generar debates periodsticos que ocupan grandes espacios, en diarios, revistas, televisin y radio. Estas cuestiones hacen participe al pblico de concepciones sobre la vida, la evolucin y la ciencia. Como profesores de ciencias naturales es necesario estar al da con los acontecimientos cientficos y discernir entre argumentaciones cientficas y pseudocientficas, ya que seguramente de algn modo el tema de la vida extraterrestre aparecer en el aula. Es por eso que aqu le proponemos su participacin en un foro: denominado La vida extraterrestre. En esta seccin de la plataforma de teleformacin usted podr debatir e intercambiar argumentos con otros colegas. Para participar en este foro responda las siguientes preguntas y siga las instrucciones que aparecen a continuacin de las mismas. Si necesita ms informacin para elaborar sus respuestas vaya a la seccin Enlaces, all encontrar sitios de internet sobre el tema. a) Podra haber vida extraterrestre? b) Qu fundamentos cientficos existen para responder la pregunta anterior? Para hacerlo siga este procedimiento: a. Consulte la Agenda de la Plataforma para asegurarse de que su participacin se realiza dentro de las fechas previstas.

b. Ingrese al foro denominado La vida extraterrestre. Comience ingresando un ttulo que sintetice sus ideas en el sector sealado Tema. En el sector siguiente vuelque el texto completo de su informe. Cuando haya finalizado oprima Enviar. Lea peridicamente los mensajes ingresados por otros participantes del curso. Para incluir observaciones sobre esos mensajes, escriba sus ideas en el sector Comentarios y luego oprima Enviar. En caso de requerir ayuda adicional, consulte el Tutorial de entrada.
Con respecto a indagar las ideas previas de sus alumnos sobre el tema del origen de la vida, si tienen oportunidad de trabajarlo, le sugerimos que arme un dilogo donde se incluyan preguntas tales como: De dnde provienen los seres vivos, las plantas, los animales y las personas? Es muy probable que surjan respuestas mixtas, con argumentos cientficos, mitolgicos y religiosos, sumado a las explicaciones de cada poca, cultura e individuo. Es interesante aprovechar esta situacin para aclarar qu aspectos le competen a la ciencia y diferenciarla de la mitologa y de la religin. An as, es muy probable que los alumnos no queden satisfechos con las respuestas, lo cual es normal, pues se trata una de las preguntas fundamentales y ms complejas que el hombre se realiza desde los albores de la historia.
Cmo se origin la vida?

La explicacin del origen de la vida permite ser abordada desde varios enfoques. La que aqu se presenta, est basada en una explicacin cientfica. Esta explicacin debe, en primer lugar exponer su origen como un proceso natural en la Tierra y, en segundo lugar, explicar por qu no se origina la vida espontneamente sobre la Tierra en pocas recientes. Como toda teora cientfica, dados el tiempo y las condiciones definidas para su origen, la vida debera originarse nuevamente para que la teora sea vlida, aunque sea imposible de concretar porque las condiciones del universo variaron enormemente. Se dejan de lado as, teoras que sugieren un origen extraterrestre de la vida (por ejemplo, que fue sembrada por otros seres inteligentes, o que las primeras clulas llegaron a la Tierra en un asteroide u otro cuerpo estelar que colision con ella) y explicaciones que se apoyan en la creacin de la vida por un ser superior.
Una sugerencia para el aula

Los experimentos histricos de Francisco Redi, la disputa de Lzaro Spallanzani con John Needham y los famossimos experimentos de Pasteur, son parte de este tema. Aunque generalmente se abordan en el 3 ciclo de EGB, le sugerimos que los trate con sus alumnos, al

menos mediante una tarea de revisin bibliogrfica que ellos puedan realizar en forma autnoma con alguna pregunta (problema) gua. Esta se relaciona con un tratamiento del tema desde la historia que favorecer su comprensin. Adems dichos experimentos y discusiones le permitirn tratar contenidos procedimentales especficos de la metodologa experimental..
Si desea acceder a informacin sobre los experimentos histricos mencionados, usted puede consultar la seccin "Enlaces" de la pgina principal de la Plataforma.
Primeras ideas sobre el origen de la vida

Hasta el siglo XIX, se crea en la generacin espontnea, es decir la formacin permanente de organismos vivientes a partir de materia no orgnica. Esta teora fue propuesta por Aristteles sobre la base de observaciones con la metodologa de la poca: moscas y gusanos brotaban de carne en descomposicin, ranas se plasmaban a partir del barro en los ros, liendres nacan de los pelos, etctera. Por ms de 2.000 aos, intelectuales, religiosos y gente comn por igual creyeron cierta esta teora, calurosamente apoyada por la Iglesia. Si bien hubo varios intentos que pusieron en duda su veracidad, los mismos no fueron tenidos en cuenta. En 1862, el gran investigador francs Louis Pasteur (1822-1895) hizo una serie de meticulosos experimentos que mostraron que los microorganismos slo proceden de otros microorganismos y que una solucin estril permanece indefinidamente sin vida, a no ser que se contamine por algunos organismos. En el ms conocido de ellos us matraces con cuello de cisne y los llen con medio nutritivo que permita el crecimiento de diversos microorganismos (ver figura siguiente). Los calent luego para matar cualquier organismo que pudiera estar presente y los enfri lentamente. Ningn microorganismo apareci en los frascos, ya que su largo cuello permita el intercambio de aire pero atrapaba partculas de polvo que podran llevar esporas o clulas de microorganismos. Si los cuellos eran rotos, ellos penetraban y crecan rpidamente en el medio nutritivo.

Figura 1. Experimentos de Pasteur
Estos experimentos, y otros efectuados por algunos investigadores, favorecieron la aceptacin de la idea de que toda vida procede de vida preexistente y sugeran que la vida no se forma espontneamente a partir de materia inorgnica en las actuales condiciones terrestres, como haba supuesto Aristteles. No obstante, no aportaron datos sobre cmo la vida se origin por primera vez...
Antes de continuar nos parece importante reflexionar sobre este cambio de paradigma y cmo la teora de la generacin espontnea propuesta por Aristteles fue el paradigma durante tanto tiempo. Al respecto lo invitamos a que, revea lo visto en el captulo 1 el tema de los paradigmas (Kuhn, en Como se genera el conocimiento cientfico, archivo 1.1.1) y conteste:

1. Por qu la generacin espontnea fue un paradigma que perdur durante tanto tiempo? 2. Si bien hubo varios intentos por derrotarla, por qu lo logr Pasteur y nadie antes?
3. Cul es el paradigma actual?
Contestar estas preguntas no solo le permitir relacionar paradigmas con origen de la vida, sino tambin comprender cmo evolucion el pensamiento cientfico.
Ideas actuales sobre el origen de la vida

Hoy, la mayora de los bilogos apoyan la hiptesis de la vida originada a partir de materia inorgnica, pero no en la actualidad sino en pocas pretritas cuando la Tierra era joven, entre los 4.000 y los 3.600 millones de aos. Las molculas orgnicas se habran agregado en estructuras capaces de autoreplicarse y metabolizar. Para entender cmo surgi la vida en nuestro planeta, debemos conocer primero las condiciones fsicas que prevalecan en aquella poca. La atmsfera era muy diferente (contena muy poco oxigeno entre otras diferencias) y haba una gran actividad volcnica y de tormentas elctricas. Haba un intenso bombardeo de meteoritos y de radiacin ultravioleta. En ese medio primigenio, el origen de la vida a partir de materia inorgnica es posible y hasta se considera que es inevitable en sus estadios tempranos. Aunque el debate contina sobre los pasos acaecidos, el escenario ms aceptado considera que las primeras clulas fueron producto de una evolucin qumica en cuatro etapas principales: 1. Sntesis abitica y acumulacin de molculas orgnicas simples (monmeros), tales como aminocidos y nucletidos. 2. Agrupacin de monmeros en polmeros, incluyendo protenas y cidos nucleicos. 3. Agregacin de estas molculas producidas abiticamente en estructuras conocidas como protobiontes (llamadas tambin microesferas o coacervados), que tenan caractersticas qumicas diferentes del medio. 4. Origen de un material hereditario. Fue posible chequear la plausibilidad de estos estadios de la evolucin qumica en experimentos de laboratorio. Analicemos cada uno de los pasos.

1. Sntesis abitica y acumulacin de molculas orgnicas simples. En la dcada de 1920, el ruso A. Oparin (1898-1980) y el ingls John B. S. Haldane (18921964) propusieron independientemente que las condiciones qumicas de la tierra primitiva favorecieron las reacciones qumicas que sintetizaron compuestos orgnicos a partir de precursores presentes en la atmsfera y los mares de entonces. Ellos razonaron que hoy no es posible ya que la atmsfera actual, rica en oxgeno producido por la vida fotosintetizadora, es oxidante y ataca las uniones qumicas extrayendo electrones. En cambio, en aquel entonces, la atmsfera derivada principalmente de vapores volcnicos era ms reductora, o sea capaz de agregar electrones, y sera muy efectiva en unir molculas simples para constituir molculas complejas; adems, energa procedente de abundantes relmpagos y de radiacin ultravioleta habra acentuado esa posibilidad. En la actualidad, la radiacin ultravioleta es mucho menor ya que por un lado la capa de ozono -originada despus de que la concentracin de oxgeno aument considerablemente- filtra los rayos ultravioleta y, por otro lado, el sol tiene menor radiacin que el joven sol de entonces. En 1953, los norteamericanos Stanley Miller (1930- ) y Harold C. Urey (18931981) pusieron a prueba la hiptesis de Oparin-Haldane, creando en el laboratorio condiciones comparables a aquellas de la Tierra primitiva. Usaron un aparato similar al de la siguiente figura que simul esas condiciones: agua caliente remedaba el mar primitivo, los gases que circulaban en el sistema eran los que se suponan ms abundantes en la atmsfera de entonces (vapor de agua, hidrgeno, metano, amonio) y descargas elctricas hacan chispas como lo que haran los relmpagos. Un condensador enfriaba los gases circulantes y se dejaba que el ciclo continuara por una semana. Al cabo, los investigadores recogieron los 20 aminocidos, varios azcares, lpidos, bases pricas y pirimdicas y hasta ATP.

Figura 2. Aparato del experimento de Miller-Urey
Estas evidencias fueron muy clarificadoras. Sin embargo, hoy se considera que la atmsfera no era tan reductora como la del experimento, y que ms probablemente haya estado integrada por monxido y dixido de carbono, nitrgeno, vapor de agua y pequeas cantidades de oxgeno. Tambin hoy se trata de averiguar en qu lugar de la Tierra habran ocurrido estas reacciones y se piensa que la atmsfera no jug un papel tan preponderante. Volcanes sumergidos en los ocanos con agua muy caliente y copiosos minerales disponibles parecen haber provisto los elementos esenciales para estos procesos. 2. Agrupacin de monmeros orgnicos en polmeros. Antes de que hubiera vida, sus elementos qumicos bsicos se habran acumulado como un paso natural en la evolucin qumica de la vida. En este escenario, la sntesis de molculas orgnicas ms complejas por la unin de sus subunidades parece haber sido inevitable. Se habran producido polmeros orgnicos, como protenas. En la actualidad, estas sustancias se forman con la ayuda de enzimas, cosa que no podra haber ocurrido en aquel momento. Hay evidencias de laboratorio que indican que ocurre polimerizacin cuando soluciones diluidas de monmeros orgnicos se colocan en arena, arcilla o rocas calientes. Este proceso vaporiza el agua y concentra los monmeros en el sustrato. Con este mtodo, se han obtenido proteinoides, es decir protenas obtenidas artificialmente de esta manera, una situacin que bien podra haber ocurrido en la Tierra primitiva. La arcilla, an fra, puede haber sido especialmente importante como sustrato para las reacciones de polimerizacin que son un prerrequisito de la vida. La arcilla concentra a los aminocidos y otros monmeros orgnicos a partir de soluciones diluidas en agua porque ellos se unen a sitios electrnicamente cargados de las partculas de arcilla. Algunos de esos sitios, por ejemplo en los que hay tomos de metales como hierro y zinc, funcionan como catalizadores facilitando, las reacciones que unen monmeros. 3. Agregacin de macromolculas en protobiontes. Las propiedades de la vida habran emergido a partir de la interaccin de molculas complejas organizadas en niveles superiores de organizacin. Las clulas habran sido precedidas por protobiontes (o protoclulas) que seran agregados de molculas producidas abiticamente. Si bien no habran sido capaces de reproduccin precisa, habran mantenido un medio interno qumicamente distinto del ambiente y habran tenido algunas de las propiedades de la vida como metabolismo y excitabilidad. Un tipo de protobionte, llamado coacervado por Oparin, sera como una burbuja estable que tiende a auto-ensamblarse cuando una suspensin de macromolculas (como polipptidos, cidos nucleicos y polisacridos) es agitada. Cada coacervado sera un agregado de macromolculas mayormente hidrofbicas rodeadas y estabilizadas por una capa de molculas de agua. Si se incluyeran enzimas entre los ingredientes, las mismas se incorporaran al coacervado. De este modo, el coacervado

podra absorber sustratos del medio y liberar productos de las reacciones catalizadas por las enzimas. Experimentos de laboratorio permitieron comprobar que este tipo de protobiontes podra haberse formado espontneamente a partir de compuestos orgnicos formados abiticamente. Si se los mezcla con agua fra, los proteinoides se auto-ensamblan en pequeas burbujas o microesferas (ver figuras siguientes). Estas microesferas rodeadas por una membrana selectivamente permeable reacciona osmticamente a variaciones en el contenido de sales del medio. Algunas de ellas, pueden acumular energa en forma de potencial de membrana, descargando voltaje al modo de las neuronas, es decir tienen una excitabilidad propia de la vida, aunque no estn vivas. Si entre los ingredientes hay algunos lpidos, ellos se organizan en bicapas moleculares en la superficie de la microesfera y, de este modo, pueden crecer en tamao absorbiendo otras de menor tamao o bien dividirse en dos. Como algunas de esas molculas habran tenido dbiles propiedades catalticas, estos protobiontes tendran un metabolismo rudimentario que les habra permitido modificar sustancias que tomaran del medio
Figura 3. Microesferas hechas en laboratorio a partir de protenas y de lpidos, respectivamente
4. Origen de un material hereditario. La hiptesis que los cientficos apoyan indica que en la Tierra primigenia habran sido comunes lagunas, mares y arcillas con una suspensin de protobiontes variables en composicin qumica, permeabilidad y capacidades catalticas. Aquellos que fueran ms estables y pudieran acumular ms eficientemente del medio molculas orgnicas, habran tenido la posibilidad de crecer y dividirse, distribuyendo sus componentes en las dos microesferas hijas. Los que no tuvieran estas caractersticas probablemente se desarticularan o bien no podran crecer y dividirse. De este modo, el medio habra seleccionado algunos agregados moleculares en lugar de otros. Sin embargo, durante este proceso de crecimiento y divisin iran diluyndose los componentes qumicos en el interior de las microesferas a medida que pasara el tiempo. La aparicin de un mecanismo hereditario que facilitara la replicacin de las caractersticas ms significativas habra posibilitado su evolucin hacia formas estabilizadas. Como sabemos, las clulas hoy tienen la informacin gentica inscripta en el ADN que se transcribe en el ARN y se traduce en las protenas. Este intrincado mecanismo celular no debe haber evolucionado de una sola vez, sino que debe haber emergido paso a paso a partir de un proceso mucho ms simple. Una hiptesis

sugiere que antes de la existencia del ADN, puede haber existido un mecanismo hereditario ms primitivo constituido por ARN y protenas. Los primeros genes, entonces, habran estado constituidos por segmentos de ARN que se autoreplicaban y alineaban secuencias de aminocidos a las propias. Muchos cientficos han chequeado esta hiptesis que hoy tiene amplio consenso. En experimentos de laboratorio se han producido abiticamente cortos polmeros de ribonucletidos. Adems, si se agrega ARN a una solucin que contiene monmeros para hacer ms ARN, se replican secuencias de 5 a 10 bases de longitud de acuerdo a su complementariedad (A con U, C con G, y viceversa), y si se adiciona zinc como catalizador, se pueden copiar secuencias de hasta 40 ribonucletidos de largo con un error de menos del 1%. Pero tal vez el hallazgo ms sorprendente, fue el que reconoci que el ARN es un importante catalizador en clulas actuales. En efecto, las ribozimas son molculas de ARN que funcionan como catalizadores para remover intrones del ARN y ayudan a catalizar la sntesis de nuevo ARN de todos sus tipos (ARNr, ARNt, ARNm). En otras palabras, cumplen las funciones de enzimas y con este hallazgo se desacredit la idea de que solo las protenas podan cumplir tales funciones. Se revolucion as el pensamiento acerca de la evolucin de la vida primigenia. Todo apunta a que el ARN parece haber sido el primigenio material hereditario al ser una molcula mucho ms simple que el ADN, tener la posibilidad de autoreplicarse, de funcionar como enzima catalizadora y de poder alinear secuencias de aminocidos, antes de que hubiera surgido el ADN o las enzimas. Asimismo, se ha observado en el laboratorio cmo la seleccin natural opera a nivel molecular en poblaciones de ARN. Las molculas de ARN, al ser de una sola cadena, asumen una variedad de formas tridimensionales de acuerdo a las secuencias de nucletidos que muestren (en ciertas regiones complementarias se pueden aparear ciertas bases y producen plegamientos en la cadena). Puede decirse que estas molculas tienen un genotipo (su secuencia de ribonucletidos) y un fenotipo (su conformacin espacial que interacta con otras molculas del medio de maneras especficas). En un medio particular, las molculas de ARN con una determinada conformacin son ms estables y se copian ms rpido y con menos errores que otras molculas. De este modo, partindose de una diversidad de molculas de ARN en un medio con monmeros para su replicacin, las molculas que tengan la conformacin ms funcional en la temperatura, la concentracin salina y otras caractersticas del medio en el que se encuentran prevalecern en l. De acuerdo a los eventuales errores de copia que ocurran en esas molculas, aparecern mutaciones de la secuencia original. Ocasionalmente, alguna de las nuevas molculas mutantes puede tener una conformacin ms estable y ms fiel en su replicacin que la molcula ancestral y entonces sera seleccionada en las siguientes generaciones de molculas. Semejantes eventos de seleccin podran haber ocurrido en el mundo prebitico del ARN.

Puede haber ocurrido una sntesis de protenas a partir del ARN en la cual se unen aminocidos segn la secuencia de bases del ARN, tal como hoy ocurre pero de manera ms rudimentaria. Si a partir de una molcula de ARN se sintetizara un corto polipptido que a su vez funciona como enzima para catalizar su replicacin con mayor eficacia, esta cooperacin funcional se reproducira en las generaciones moleculares siguientes. Este fenmeno podra haber ocurrido incluso antes que estas molculas estuvieran encerradas en las microesferas, pero fue su inclusin la que constituy una piedra fundamental en la evolucin de la vida. Una vez que ocurri, los protobiontes habran evolucionado como unidades en las que la interaccin de sus componentes moleculares habra contribuido a su refinamiento funcional sobre la base de mutaciones al azar y a seleccin de las mismas. Una tendencia habra conducido gradualmente hacia el ADN como material hereditario, que es una forma mucho ms estable que el ARN para almacenar mayor cantidad de informacin, es decir que un mundo de ARN habra precedido al del ADN.
Los cuestionamientos a las ideas actuales sobre el origen de la vida

Es importante destacar que el escenario que acabamos de relatar, aunque est basado en simulaciones de laboratorio, no constituye una prueba de cmo realmente fue la evolucin qumica de la vida, pero nos muestra con una base cientfica, los pasos fundamentales en los cuales podra haber ocurrido. Por ello, es la hiptesis ms aceptada en la actualidad. El origen de la vida permanecer como una cuestin de especulacin cientfica y por eso, hay varias alternativas acerca de cmo habra ocurrido. Algunos investigadores suponen que por lo menos algunos compuestos orgnicos alcanzaron la Tierra desde el espacio, en meteoritos o cometas que colisionaron con ella, ya que esos compuestos son frecuentes en ellos. Otros cuestionan que el ARN sea el primer material gentico. Otro problema es el lugar en el cual se origin la vida. Hasta hace poco tiempo, solo se hablaba que su origen habra sucedido en el agua, en lugares como pequeas lagunas con abundantes sedimentos. Muchos sugieren que podra haber ocurrido en el fondo marino en regiones muy calientes con troneras volcnicas, que seran ms similares a las condiciones de la Tierra primitiva. En una escala mayor, con los viajes espaciales se est haciendo accesible la posibilidad de chequear la existencia de vida o de remanentes de vida pasada en otros planetas del sistema solar, pero an sin resultados positivos. Mucho queda por dilucidar, pero cuanto acabamos de exponer es la base ms aceptada acerca del origen de la vida en nuestro planeta que, por el momento, es el nico con esa caracterstica. El siguiente esquema, que se lee de abajo hacia arriba, resume la hiptesis aceptada.

clulas vivas
Origen de un material hereditario (probablemente ARN) con la posibilidad de autorreplicacin, catalizacin y sntesis de protenas.
Agregacin de macromolculas semipermeable (protobiontes).
en
estructuras
con
membrana
Acumulacin de estas molculas en el medio y formacin de polmeros (protenas, ARN, lpidos, etc.) a partir de ellas.
Formacin espontnea de molculas orgnicas simples (aminocidos, nucletidos, cidos grasos, carbohidratos) en condiciones abiticas.
Ahora que ya posee un panorama general sobre las ideas que permiten explicar la forma en que se origin la vida, revisaremos sus respuestas a la actividad N 37. Responda: 1. Qu aspectos de la explicacin que le dimos en este mdulo coincide con su respuesta? 2. Con qu aspectos de la explicacin acuerda lo que expresaron sus alumnos? 3. A la luz de lo explicado sobre cambio conceptual, en el capitulo 5 (archivo 5.1.1), cul es el cambio que se debera producir en sus alumnos?
4. Qu conocimiento fue nuevo para usted, de los explicados anteriormente?
Las explicaciones dadas anteriormente, sobre el origen de la vida, tienen su raz en el marco de la investigacin cientfica. Si retoma lo visto en la actividad uno del capitulo cinco observar que las descripciones presentadas le permiten fundamentar que se trata de afirmaciones cientficas y no pseudocientfica. Este es otro elemento que puede revisar con sus alumnos cuando dialogue sobre estos temas y sus concepciones. Continuamos ahora analizando otros fundamentos.

De las procariotas a las eucariotas multicelulares
Cmo habra sido el metabolismo de las primeras clulas?

La presencia de un proceso metablico particular en todos o casi todos los organismos actuales implicara que dicho proceso se desarroll en un ancestro comn y que, por ello, es antiguo. Por ejemplo, el papel universal del ATP como molcula energtica implicara que ya estaba presente en los primeros procariotas. Del mismo modo, la gliclisis (paso metablico que rompe azcares en productos ms simples y usa su energa para producir ATP) es comn en casi todos los organismos de hoy. Los bilogos consideran que como la atmsfera primitiva era pobre en oxgeno, las primeras clulas vivas deben haber sido anaerbicas, es decir deben haber procesado qumicamente la energa sin usar los tomos de ese gas como aceptores de electrones. Hasta hace poco tiempo, la teora ms difundida era que los primeros procariotas habran sido quimio-hetertrofos absorbiendo nutrientes orgnicos libres en el medio, incluyendo ATP. Cuando se empezaron a agotar las reservas de ATP libre, la seleccin natural habra favorecido clulas con enzimas capaces de regenerar ATP a partir de ADP, lo cual habra resultado en la evolucin gradual de la gliclisis. Tanto la gliclisis como la fermentacin (por la cual se extraen electrones de nutrientes durante la gliclisis y son transferidos a otras molculas orgnicas) no requieren oxgeno y podran representar la forma de vida anaerbica en la Tierra. No obstante, en la actualidad los investigadores consideran improbable que haya existido en el ambiente de la Tierra primitiva suficiente cantidad de ATP u otras molculas orgnicas para sostener a los quimio-hetertrofos. Ms bien, se considera que los primeros procariotas fueron quimio-auttrofos y que obtenan energa a partir de compuestos inorgnicos abundantes en la Tierra primitiva, al modo en que lo hacen las modernas bacterias del azufre, por ejemplo: Fe S + H2 S Fe S2 + H2 + energa libre
Probablemente, estas primeras clulas habran sido tambin oportunistas absorbiendo compuestos orgnicos libres del medio cuando estaban disponibles. Algunos procariotes, como ciertas arqueobacterias actuales, podran haber desarrollado pigmentos que absorben la luz y usan esa energa para bombear iones de hidrgeno fuera de la clula, una situacin que conduce a la sntesis de ATP. Es el mecanismo ms simple conocido de fotofosforilacin. A partir de este paso, algunos podran haber desarrollado el poder reductor necesario para la fijacin del CO2 por fotosntesis usando electrones del H2S. Otros habran iniciado un proceso un poco diferente, usando el agua y el CO2 para hacer compuestos orgnicos. Se multiplicaron abundantemente en los mares de la Tierra y cambiaron el mundo al liberar O2 como

subproducto de la fotosntesis. Estas seran las primeras cianobacterias que habran evolucionado entre los 3.4 y 2.5 millones de aos atrs. El cambio gradual hacia una atmsfera ms oxidante y corrosiva cre una crisis en los procariotas del precmbrico la cual probablemente fue causando una extincin de aquellos que no podan afrontarla. Algunas especies sobrevivieron en hbitats que permanecieron anaerbicos, y de ellos habran descendido los actuales anaerobios obligados. Por otro lado, la evolucin de mecanismos antioxidantes permiti a algunos procariotas ir tolerando los niveles de O2 en ascenso. Por ltimo, otras especies fueron un paso ms all de la mera tolerancia del O2, su poder oxidante les permiti extraer electrones de molculas orgnicas a cadenas de transporte, originando la respiracin aerbica. Se produjo de esta manera un encastre casi perfecto entre los fotoauttrofos que liberan O2 al medio como subproducto de su metabolismo y usan CO2, entre otros compuestos, y los hetertrofos aerobios que, a la inversa, usan O2 y liberan CO2; en otras palabras, las molculas de desecho de unos son las que sirven de materia prima para los otros y los dos procesos son casi especulares:
Fotosntesis: 6 C O2 + 12 H2 O + energa lumnica O Respiracin: C6 H12 O6 + 6 O2
C6 H12 O6 + 6 O2 + 6 H2
6 C O2 + 6 H2 O
Un dato
Las ideas de Lynn Margulis Lynn Margulis es ampliamente conocida en el mundo de la biologa por su teora endosimbitica. La comunidad cientfica acogi con escepticismo la propuesta de Margulis cuando la expuso por primera vez en 1967. No obstante, las investigaciones de las ltimas dcadas la han venido confirmando en casi todos sus puntos. El eminente cientfico Freeman Dyson (padre de Esther Dyson, una de las ms conocidas gur de Internet), estima que Lynn Margulis es una de las mayores constructoras de puentes en la biologa moderna (F. Dyson: Los orgenes de la vida, Cambridge University Press, Madrid, 1999). El ms importante de todos, segn Dyson, se basa en esta idea de que el parasitismo y la simbiosis son las fuerzas impulsoras en la evolucin de la complejidad molecular. Aunque la idea original fue expuesta por cientficos rusos, en particular Konstantin Merezhkovsky, fue Margulis su promotora y sistematizadora ms activa. A principios de los aos 70, Margulis comenz a colaborar con el qumico de la atmsfera James Lovelock, quien propuso la hiptesis Gaia --ahora elaborada como teora-- sobre la capacidad de la vida para autorregular el planeta. Esta idea conlleva en

su seno la forma como los seres vivos desarrollan y se apropian de tecnologas que modifican el entorno.
http://enredando.com/cas/cgi-bin/entrevista/plantilla.pl?ident=67
Cmo se originaron los eucariotas?

El pequeo tamao y la estructura ms o menos simple de un procariota tienen muchas ventajas (entre otras, rpida reproduccin, facilidad de invasin en el medio, rpida absorcin de nutrientes), pero tambin imponen un lmite a la cantidad de actividades metablicas diferentes que pueden ser realizadas al mismo tiempo. Esto se debe a que su genoma, comparativamente corto, tiene un nmero de genes limitado que codifican las enzimas que controlan sus actividades. Sin embargo, esto no significa que los procariotas sean menos exitosos que los eucariotas. Por el contrario, han evolucionado y se han adaptado desde el surgimiento de la vida y son los organismos ms ampliamente distribuidos en la Tierra. A partir de su origen, en algunos grupos de procariotas, la seleccin natural habra favorecido un aumento en la complejidad, es decir en mayores niveles de organizacin. Con relacin al aumento de la complejidad de los seres vivos, se pueden definir tres tendencias evolutivas en este sentido:

hacia la multicelularidad, hacia comunidades en las que unos se benefician de otros y hacia la compartimentalizacin de las diferentes funciones dentro de las clulas, un avance que deriv, con el tiempo, en los primeros eucariotas.
La forma en que la organizacin celular eucariota evolucion a partir de los procariotas, es y fue una de las preguntas ms interesantes de la biologa moderna. Se considera que los pasos involucrados en este proceso son los que siguen:

el origen de una superficie celular flexible, el origen de un sistema interior de membranas, el origen de una envoltura nuclear, el origen de un citoesqueleto y la adquisicin de orgnulos por endosimbiosis.
Analizaremos en detalle los procesos mencionados ms arriba en la figura siguiente:

Figura. Lmina XIX
1. Origen de una superficie celular flexible: los procariotas actuales tienen una rgida pared celular, como la tuvieron en toda su historia evolutiva. Uno de los primeros pasos hacia la organizacin de la clula eucariota parece haber sido la prdida de dicha pared en alguna clula ancestral. A medida que las clulas crecen en tamao, se establece una relacin decreciente entre superficie y volumen. Si la superficie es flexible, la membrana plasmtica puede invaginarse y aumentar la superficie, lo cual facilita el intercambio con el medio, ya sea de nutrientes o de gases. Con una superficie flexible, entonces, la clula intercambia materiales con el ambiente suficientemente rpido y en cantidad abundante lo que le permite tener un mayor volumen y un metabolismo ms rpido. Adems, la clula con estas caractersticas puede formar vesculas y absorber alimento del medio en forma de endocitosis, luego en las vesculas puede ocurrir la digestin.
2.
Origen de un sistema de membranas: por el mismo proceso de invaginacin de la membrana celular flexible y sin pared celular, se habran constituido orgnulos permanentes compuestas por idntica estructura de la membrana plasmtica, semejantes al retculo endoplsmico o al aparato de Golgi, algunos con ribosomas. Algunas vesculas digestivas habran constituido los primeros lisosomas.

3. Origen de una envoltura nuclear: algunas de esas membranas internas habran rodeado el ADN; recordemos que en los procariotas el ADN se encuentra adherido a la membrana celular. As se habra integrado el ncleo. 4. Origen de un citoesqueleto: el aumento del tamao celular fue la primera ventaja de cuanto antecede. Pero al mismo tiempo fue ventajoso un citoesqueleto celular que facilita una estructura de apoyo y permita movilizar materiales de una regin a otra de la clula. Las fibras y los microtbulos fueron seleccionados por sus ventajas en este sentido. 5. Adquisicin por endosimbiosis de ciertos orgnulos: una hiptesis muy aceptada en la actualidad es que varios orgnulos esenciales de las clulas eucariotas se habran generado por endosimbiosis, es decir, habran sido clulas procariotas independientes que fueron incorporadas en clulas eucariotas ancestrales y quedaron viviendo en ellas como simbiontes. Esta hiptesis procede de una idea original del cientfico ruso C. Mereschkovsky que fuera extensamente desarrollada por la norteamericana Lynn Margulis. Estos orgnulos originados por endosimbiosis seran los peroxisomas, las mitocondrias y los cloroplastos.
peroxisomas: en la poca en que estos fenmenos habran ocurrido, las bacterias fotosintetizadoras habran estado generando oxgeno y aumentando sus niveles en la atmsfera. Entonces, este fenmeno hubiera tenido consecuencias desastrosas para los seres vivos del momento ya que no podran haber tolerado este medio oxidante. Se supone que algunos procariotas habran desarrollado la posibilidad de descomponer los productos txicos de la accin del oxgeno, tales como el perxido de hidrgeno, y que estos podran haber sido endosimbiontes a partir de los cuales de habran desarrollado los primeros peroxisomas. mitocondrias: los ancestros de estos orgnulos habran sido procariotas aerbicos hetertrofos y podran haber sido al principio ingeridos por las clulas eucariotas ancestrales, o bien haber sido parsitos de ellas. Pero luego, se habra desarrollado una simbiosis mutuamente beneficiosa para ambas clulas. En un mundo que se transformaba cada vez ms en aerbico, la adquisicin de estos orgnulos que podan utilizar el oxgeno era muy ventajoso. Se supone que como tanto eucariotas hetertrofos y auttrofos actuales tienen mitocondrias, esta endosimbiosis habra ocurrido primero que la de los cloroplastos. cloroplastos: en este caso, los ancestros de estos orgnulos habran sido procariotas fotosintetizadores, probablemente del tipo de las cianobacterias, que por el mismo proceso habran quedado como endosimbiontes.
Varias evidencias apoyan esta hiptesis, al menos en lo que respecta a las mitocondrias y a los cloroplastos:

existen casos actuales de relaciones endosimbiticas similares y los cloroplastos y los mitocondrias son parecidos a las bacterias en varias caractersticas, tienen tamao semejante, se dividen por fisin, su metabolismo y su genoma son comparables, sus ribosomas son muy similares (en su tamao, en ser sensibles a los mismos antibiticos, en su ARN).
La aparicin del citoesqueleto habra sido capital para la organizacin de flagelos y cilias y el huso til en el desarrollo de la mitosis y la meiosis. En todas estas estructuras celulares los microtbulos son importantes. La mitosis y la organizacin del ADN en cromosomas habra hecho posible la reproduccin de los genomas ms largos, en tanto que la meiosis habra sido fundamental en el sexo de los eucariotas. No obstante, hay muchas dudas acerca de la forma en que estos procesos se habran originado. Entre los eucariotas, los protistas son muy variados en sus ciclos vitales y en su estructura y fisiologa. Esta variedad en ciclos de vida y en su diversidad, podra ser un reflejo de los experimentos de la evolucin en los primeros eucariotas.
Como dijimos anteriormente la forma en que la organizacin celular eucariota evolucion a partir de los procariotas, es y fue una de las preguntas ms interesantes de la biologa moderna. A partir de las explicaciones anteriores buscaremos la manera de explicar a los alumnos cmo fue la evolucin de procariotas y eucariotas. Le solicitamos que: 1. Explique la manera en que habitualmente da el tema de la organizacin celular, procariotas y eucariotas. 2. Proponga, a partir de lo explicado, la manera en que abordara ahora este tema. Seale si hay diferencia con su respuesta anterior. Le puede ayudar pensar en cules fueron las caractersticas que fue generando la clula procariota para sobrevivir. 3. Justifique por qu la adquisicin de las mitocondrias y de cloroplastos, en realidad, sera un ejemplo de herencia lamarckiana. Para ampliar su respuesta retome lo visto en el capitulo 5 (final del archivo 5.2.4). Por lo general en la escuela la caracterizacin de procariotas y eucariotas no pasa ms all de una clasificacin. Con las dos primeras preguntas de esta actividad queremos provocar en usted una reflexin sobre el grado de importancia que le da al tratamiento de esta problemtica terica, inserta en el proceso de evolucin. El anlisis detallado de este intervalo de la evolucin de la vida ayudar a usted y a sus alumnos a construir fundamentos para explicar el origen de la diversidad biolgica

Cmo se origin la multicelularidad?

El origen de los eucariotas abri una increble explosin de diversidad biolgica. La estructura ms compleja de estas clulas facilit mayor cantidad de variaciones. Pero hubo otro escaln significativo en la organizacin de los organismos: el origen de la multicelularidad. Algunos procariotas tambin se organizaron de esta manera, pero sin una gran complejidad y una notable diferenciacin entre las diferentes clulas. La multicelularidad evolucion separadamente en los reinos Plantae, Animalia y Fungi y, dentro de cada uno, lo ha hecho varias veces. Grandes fueron sus ventajas adaptativas que permitieron la evolucin paralela de formas distintas de vida y en distintos tipos de hbitats. Se pueden identificar varias razones adaptativas de la multicelularidad, siendo la ms trascendente que las clulas individuales no pueden alcanzar un gran tamao y que el aumento de tamao confiere a los portadores una mayor ventaja evolutiva al tener ms plasticidad. En un organismo multicelular, es factible la especializacin en las diversas clulas, lo que conduce a una divisin del trabajo y a una adaptacin ms ajustada de los seres al ambiente. En cambio, la nica clula de un ser unicelular debe realizar todos los trabajos y, aunque lo haga de manera favorable, tiene un lmite de tamao mximo que puede alcanzar. Pero cmo se origin la multicelularidad? Hay dos modos bsicos a partir de los cuales la vida multicelular eucariota se pudo haber originado desde formas unicelulares (ver figura siguiente).
Figura 4. Esquema de las posibles formas de origen de la multicelularidad

Multicelularidad por agregacin

Un grupo de protistas unicelulares se habran unido para formar una colonia, es decir un agregado laxo de clulas interconectadas. Dentro de la colonia, con el tiempo y por la seleccin de mutaciones favorables, algunas clulas se habran especializado en digestin, otras en locomocin, otras en reproduccin, etctera. As, eventualmente, la colonia se transform en una unidad integrada de tal modo que las clulas individuales no podran sobrevivir separadamente. No hay muchas dudas que este primer escenario ocurri en el phylum Porifera de las esponjas. Estos animales son, en rigor, una reunin de clulas individuales que no tienen una gran especializacin. Tambin por este mecanismo habra ocurrido la multicelularidad de los Cnidarios (corales, hidras, etctera), de las algas y de las plantas.
Multicelaridad por diferenciacin

Un protista unicelular habra quedado constituido por numerosos ncleos luego de sufrir sucesivas mitosis sin citocinesis. A partir de este estado multinucleado, pudo haber desarrollado una estructura multicelular, al separarse los ncleos y constituir varias clulas. Posteriormente, las mismas se diferencian en distintas funciones. Por diferenciacin, se considera que habra ocurrido la multicelularidad de hongos y de algunos phyla de Animalia modernos.

Hitos de la historia de la vida
Cules fueron los acontecimientos ms significativos de la vida en el tiempo?

Con la somera visin de los hechos ms elocuentes de la historia de la vida en la Tierra, se puede tener una dimensin de los cambios ocurridos en el tiempo y reconocer que los seres vivos extintos son, sin dudarlo, muchos ms que los que hoy estn vivos. Viajemos al pasado y recorramos esta historia, era por era (lmina XX).
La vida en el precmbrico
Las primeras clulas se originaron hace unos 3.800 millones de aos, probablemente en sedimentos barrosos del fondo marino. Los fsiles conocidos sealan que eran procariotas equivalentes a las bacterias actuales. Al principio, probablemente eran no ms que estructuras muy simples con un sistema gentico de autorreplicacin y otras molculas orgnicas complejas. Dada la ausencia de oxgeno libre en la atmsfera, obtendran su energa por medios anaerbicos, seguramente por

fermentacin. Los procesos geolgicos haban enriquecido los mares con compuestos orgnicos y as era sencillo conseguir nutrientes y obtener energa a partir de ellos. Algunas poblaciones de estas clulas procariticas comenzaron la divergencia en dos direcciones enseguida despus de su origen. Un camino evolutivo condujo a las actuales bacterias (las eubacterias) y el otro, a ancestros comunes de un tipo diferente de bacterias (las arqueobacterias) y de los eucariotas. Aparecieron sistemas de transporte de electrones, pigmentos capaces de atrapar energa lumnica y otros mecanismos metablicos. As, algunas clulas tuvieron la posibilidad de hacer fotosntesis en su forma cclica para capturar energa solar, convertirla en energa qumica y generar ATP. Ms tarde, hace unos 2.500 millones de aos, evolucion la fotosntesis en su forma presente, incluyendo su fase no cclica que produce la ruptura de agua en hidrgeno y oxgeno. Remanentes de estas bacterias fotosintetizadoras que dominaron la Tierra en aquel momento se han preservado en fsiles conocidos como estromatolitos. A partir de esta poca comienza a acumularse oxgeno en la atmsfera, hecho que tuvo consecuencias irreversibles que fueron modelando la vida hasta su forma actual. Los efectos corrosivos del oxgeno modificaron la posibilidad que se continuaran formando compuestos orgnicos en forma espontnea ya que eran oxidados rpidamente; de esta manera, se fren la organizacin de nuevas clulas. Cuando la concentracin de oxgeno aument considerablemente, comenz a formarse en la estratosfera la capa de ozono (O3) la cual tuvo el efecto de absorber la mayor parte de las radiaciones ultravioletas; se trata de otro escaln de magnitud, ya que estas radiaciones son perjudiciales para los seres biolgicos al producir mutaciones en su ADN, por lo que su efecto se atenu a partir de aquel momento. Asimismo, el oxgeno atmosfrico abri las posibilidades para la evolucin de reacciones metablicas oxidativas como fuente de energa para la obtencin de ATP: la respiracin aerbica. El oxgeno era txico para los abundantes organismos anaerbicos de aquella poca, pero aquellos seres que desarrollaron tolerancia a l, pudieron vivir exitosamente en ambientes libres de otros organismos. Esta innovacin contribuy a la emergencia de los eucariotas, hace unos 1.500 millones de aos, cuando clulas de mayor tamao pudieron florecer y diversificarse. Algunas eran lo suficientemente grandes como para ingerir a otras ms pequeas, constituyndose en los primeros predadores. Eventualmente, algunas de estas clulas engullidas sobrevivieron dentro de las clulas mayores y, con el tiempo, se transformaron en mitocondrias y cloroplastos, y se organiz el ncleo, los cromosomas y las divisiones celulares. Sobre esta base de clulas eucariotas, surgieron los primeros seres multicelulares. Se hallaron fsiles de hace 900 millones de aos de varios tipos de algas, hongos y animales primitivos. Hace unos 800 millones de aos, los seres que formaban los estromatolitos empezaron a declinar dramticamente, ya que eran

comidos por animales. Los descendientes de estos animales, al final del perodo, iniciaron una gran radiacin adaptativa de invertebrados de cuerpo blando, conocida como Fauna de Ediacaria. Estos animales son muy diferentes de los que hoy viven y algunos representan linajes de posicin sistemtica incierta y que no tienen representantes vivientes (observe la figura siguiente).
Figura. Lmina XXI
La vida en el paleozoico
En su primer perodo, el cmbrico, el nivel de oxgeno atmosfrico se acerc a su concentracin actual y la deriva de los continentes result en varias masas continentales, la mayor de las cuales era Gondwana, formada por lo que hoy son Amrica del Sur, frica, la Antrtida, Australia e India. Todos los phyla de animales existentes ya haban evolucionado entonces, como lo revelan los fsiles de la poca. La generalidad viva en el fondo marino y su rango iba desde las esponjas a los vertebrados simples. Muchos representantes desarrollaron corazas o partes duras, lo cual indicara que la predacin era intensa en la poca. Al final del perodo, los trilobites, que eran los animales ms frecuentes, casi desaparecen por completo. En el ordovcico, los continentes se ubicaron, por deriva, principalmente en el hemisferio Sur. Hubo una gran diversificacin de organismos filtradores de pequeas presas como moluscos y braquipodos, estos ltimos hoy extintos. Tambin eran abundantes los graptolitos, miembros de un phylum extinto y surgieron los ancestros de las plantas terrestres. Al final acaeci una gran extincin, sobre todo por un gran descenso del nivel del mar.

En el silrico, la diversidad se recupera en nuevas radiaciones, pero no evolucionan grupos novedosos de organismos marinos. Los cambios ms significativos ocurrieron en tierra con la aparicin de los primeros artrpodos terrestres (escorpiones y milpis) y una mayor profusin de plantas. Una aceleracin en las tasas de cambio evolutivo es tpica del devnico. La Tierra estaba constituida por dos masas continentales, una en el norte y otra en el sur. Hubo una gran radiacin de cefalpodos y corales. Aparecen los peces con mandbula, una gran innovacin que se mantendra en todos los vertebrados que evolucionaron desde esta poca hasta nuestros das. La dura coraza que tenan los peces primitivos dio lugar a la cobertura menos rgida de los peces modernos. Algunas poblaciones de estos peces que vivan en lugares que a veces se secaban, desarrollaron pulmones primitivos y la posibilidad de estar un tiempo fuera del agua; estos organismos fueron los ancestros de los anfibios. Las comunidades terrestres se transformaron marcadamente al ser muy frecuentes las plantas vasculares y adquirir portes arbreos. Al final del periodo aparecen las primeras plantas con semilla. En suma, se manifiestan condiciones ptimas para una diversificacin de la vida en tierra firme, tanto vegetal como animal. De este perodo datan los primeros fsiles conocidos de ciempis, araas e insectos. Al final, aconteci otra extincin. Extensos bosques crecan en los trpicos del carbonfero. Los restos de esos rboles y de otros organismos constituyen el carbn fsil hoy obtenido en minas. La diversidad de animales terrestres creci considerablemente: caracoles, escorpiones, ciempis e insectos estn presentes en gran abundancia y variedad. Un nuevo carcter fue de importancia en la diversificacin de los insectos: la emergencia de alas que les permitieron invadir todos los ambientes. Los anfibios se adaptaron ms ajustadamente al ambiente terrestre, algunos de los cuales alcanzaron el increble tamao de unos 5 metros de longitud. Un poco ms tarde en el perodo, de este stock anfibio primitivo, derivaron los primeros reptiles. Depsitos fsiles del prmico contienen miembros de la mayora de grupos de insectos modernos, incluyendo alguaciles con una envergadura de unos 60 cm, los mayores insectos que jams hayan vivido sobre el planeta. Los peces seos experimentaron una gran radiacin en ambientes dulceacucolas. Al final del periodo, los reptiles se haban diversificado y superaron en nmero a los anfibios, incluyendo especies predadores en ambientes marinos y de agua dulce. El linaje del cual derivaron los mamferos comenz su divergencia a partir de los llamados reptiles mamiferoides. Al terminar el periodo, sucedi una nueva y masiva extincin de organismos (ca. 90%) tanto en la tierra firme como en el agua, por una multiplicidad de causas: la formacin del supercontinente de Pangea, el descenso del nivel del mar por la formacin de glaciares y la actividad volcnica masiva.

La vida en la era mesozoica

Al inicio de esta era, los sobrevivientes de la extincin anterior encontraron un mundo prcticamente vaco de seres vivos. A medida que los continentes que formaban Pangea lentamente se fueron separando, los glaciares se derritieron aumentando el nivel del mar, lo cual proporcion inmejorables oportunidades para incontables eventos de especiacin. De esta manera, en cada uno de estos continentes individuales se gestaron floras y faunas propias y distintivas. Durante el perodo trisico, invertebrados y peces marinos se diferenciaron profusamente. En el ambiente terrestretierra, las conferas y otras gimnospermas leosas con semilla dominaron el paisaje. Se inicio una gran radiacin de los reptiles que eventualmente dio lugar a los dinosaurios, los cocodrilos y las aves. Los primeros dinosaurios no eran ms grandes que un pavo actual y se estima que eran de homeotermos de sangre caliente con altas tasas metablicas. La transicin entre el trisico y el jursico estuvo marcada por otra extincin, posiblemente por el impacto de un meteoro en lo que hoy es Quebec, Canad. Esta extincin fue seguida por un nuevo periodo de diversificacin de los sobrevivientes en el Jursico. Los peces seos iniciaron una formidable radiacin que culmin con su dominancia en los mares. Entre los animales terrestres, surgen los primeros tipos adaptativos de ranas, de salamandras y de lagartos. Los descendientes de los dinosaurios que sobrevivieron a esta extincin se convirtieron en los reptiles dominantes, ocupando todos los hbitats y adaptndose a todas las formas de vida, en la tierra, el aire y el agua. Algunos tuvieron dimensiones casi monstruosas, siendo los predadores bpedos y los cuadrpedos herbvoros ms monumentales que se han registrado. Tambin evolucionaron varios grupos de mamferos. En el cretcico, los continentes del Norte se haban separado de los del Sur de tal modo que haba un mar continuo en los trpicos. El nivel del mar era alto y la tierra era clida, por lo que haba inmejorables condiciones para la vida. De esta forma, se acrecent la variedad de invertebrados marinos y emergieron las primeras angiospermas que comenzaran a dominar el paisaje de aqu en adelante. Continu la diversificacin de los dinosaurios y aparecieron las primeras serpientes, pero su linaje no se diversificara hasta mucho ms tarde. Al final del periodo evolucionaron varios grupos de mamferos de pequeo tamao. Como ya se coment en el captulo anterior, este perodo culmina con una gran extincin provocada por una multiplicidad de causas, en la cual los dinosaurios desaparecen de la faz de la Tierra.

La vida en la era cenozoica

En esta poca la posicin de los continentes es ms parecida a la presente. Se elevaron las cordilleras ms importantes (Andes, Alpes, Himalaya). Este momento est caracterizado por una extensa diversificacin de los mamferos y de las angiospermas; estas ltimas dominaron los bosques de todo el mundo, con excepcin de los de regiones fras en las cuales las gimnospermas siguen abundando. Durante el perodo terciario, especficamente en el paleoceno, el clima era hmedo y clido y los bosques tropicales y subtropicales se extendan mucho ms al norte y al sur que en la actualidad. Esta tendencia aument en el eoceno y los bosques llegaron hasta los polos. Los mamferos empezaron entonces su mayor radiacin y una increble variedad irrumpi: los primates, los murcilagos, los rinocerontes, los caballos, los elefantes, los carnvoros de varios tipos, etctera. Al final de la poca, el clima se volvi ms fro y seco y las plantas fueron acumulando mutaciones que las adaptaron hacia las formas herbceas. En las serpientes, los lagartos, las aves y los insectos acontecieron transformaciones evolutivas rpidas. Del oligoceno al plioceno hubo una profusin de animales herbvoros que eran amenazados por algunos carnvoros, y aparecen los ancestros del hombre en el este de frica. El cuaternario es el perodo actual. Se inici con un tiempo de enfriamiento y fluctuaciones climticas drsticas. Acontecieron muchas glaciaciones (4 mayores y 20 menores) y los ltimos glaciares se retrajeron de las latitudes templadas hace menos de 10.000 aos. De estas glaciaciones resultaron algunas extinciones y muchas modificaciones en las especies, incluyendo la evolucin del hombre moderno del que nos ocuparemos especialmente en el siguiente apartado (archivo 7.2.4).

La evolucin del hombre
Un recorrido por los ancestros del Homo sapiens

Veamos con ms detalle la evolucin del hombre. Los humanos provenimos de primates ancestrales. Hay secuencias de fsiles que indican cambios paulatinos de formas desde ellos a humanos modernos. Muchos expertos opinan que fsiles del gnero Ramapithecus son los ancestros directos de monos y de humanos modernos. A partir de ellos, todos concuerdan que habran surgido los Australopitecinos, ancestros directos de los humanos. Los fsiles ms recientes, de unos 4 millones de aos, pertenecen a miembros del gnero Australopithecus que presenta caracteres intermedios: en tamao cerebral es apenas ms grande que el de los monos, pero su estructura sea y muscular muestra cambios que indicaran que, adems de ser capaces de vivir en los rboles, podan caminar en dos piernas. De algunos de estos ancestros proceden los primeros representantes del gnero Homo, aunque otros Australopithecus continuaron viviendo en ese estado por un milln ms de aos, poca en la que se extinguieron. Los fsiles ms antiguos de Homo datan de unos 2,5 millones de aos. Tenan una capacidad craneana una vez y media ms grande que la de los Australopithecus pero menor que la actual y eran bpedos. Se considera que hubo dos especies de Homo: H. habilis, la primera en desarrollarse y que probablemente fue exterminada por la segunda, H. erectus, que habra aparecido hace unos 1,6 millones de aos. Esta especie usaba el fuego, cazaba grandes mamferos y haca herramientas de piedra usadas para cavar, capturar presas, limpiar y cortar carne, cortar madera, limpiar pieles.

Figura 5. Secuencia evolutiva del hombre mostrando vistas laterales de crneos
Varios tipos de Homo sapiens existieron en el Pleistoceno, desde hace unos 1,5 millones de aos hasta los 300.000 aos. Durante este perodo, se supone que aparecen dos rasgos significativos: los rituales y la conciencia de la muerte, que quedan de manifiesto por los enterramientos de muertos con sus herramientas y sus vestimentas. Un tipo de H. sapiens, conocido como hombre de Neanderthal y generalmente considerado como una subespecie, era comn en Europa y Asia entre los 75.000 y los 30.000 aos y su aspecto era ms bajo y ms fornido. Por un corto periodo, su rango se superpuso con el de los llamados hombres de Cro-Magnon, una forma ms moderna de H. sapiens; entonces, los Neandertal abruptamente desaparecieron probablemente exterminados por los Cro-Magnon. Estos humanos hicieron y usaron una variedad de herramientas sofisticadas y dejaron increbles pinturas rupestres en varias partes de Europa. De all se habran dispersado a travs de Asia a Amrica del norte, tal vez hace unos 20.000 aos, y de all a Amrica del Sur. En este derrotero, se considera que pueden haber extinguido por caza excesiva a poblaciones de grandes mamferos que vivieron en aquella poca. El proceso de hominizacin habra estado determinado por una transformacin en el ambiente en el que vivan los ancestros comunes. En efecto, las condiciones ambientales del frica de entonces habran cambiado drsticamente, de tal modo que fue dividida en dos regiones bien diferenciadas: la parte Oeste se convirti en una sabana con pocos rboles, periodos de sequa y menor disponibilidad de alimentos, a diferencia de la parte Este que continu con bosques tropicales hmedos con

abundancia de comida. As, se produce la primera divergencia de los linajes que llevan a los humanos y a los primates actuales, respectivamente. Este cambio ambiental fue el factor que defini una seleccin natural encauzando mutaciones al azar que favorecieran la supervivencia y la reproduccin en este ambiente ms hostil que acababa de formarse. Cinco tendencias definen el linaje que deriva en humanos, adems de un aumento del tamao corporal en general:
Visin aumentada
El aumento de la visin es el resultado de la posicin frontal de los ojos en la cabeza y del perfeccionamiento del aparato ocular que posibilita reconocer colores e intensidades diferentes de luz. Esta innovacin facilit la exploracin del nuevo medio con mayor precisin y mayor poder de discriminacin.
El bipedalismo
El caminar en dos piernas es la condicin conocida como bipedalismo. Esta forma de caminar es la consecuencia de que se produjeran mutaciones que modificaron la columna vertebral, la pelvis y diversos msculos, lo cual permiti la marcha erguida. Dado que se haba reducido la cantidad de rboles en la sabana donde vivan los primates ancestros, el bipedalismo daba la oportunidad de explorar el medio con gran facilidad, ya que de ese modo podan recorrer largas distancias en busca de alimento que se encontraba mayormente en el suelo y en menor medida en las copas de los rboles. Al mismo tiempo, la posicin erguida eleva sobre el piso los ojos del animal, lo cual le permite ver por encima de la vegetacin herbcea tanto a predadores como a presas.

Figura 6. Comparacin entre esqueletos de orangutn y de hombre actual
El desarrollo de la mano
El bipedalismo liber la mano de la necesidad de apoyarse para caminar en cuatro patas como se muestra en la figura anterior. Con el tiempo, suceden modificaciones en sus huesos y msculos que permiten al pulgar ser oponible, es decir, puede tocar la punta de cada uno de los dems dedos y dan la posibilidad de hacer movimientos prensiles. Esto proporcion a nuestros ancestros un enorme refinamiento en el uso de sus manos y los capacit para hacer y usar herramientas, un rasgo distintivo del humano. En las secas reas donde vivan, las principales reservas alimenticias eran subterrneas (races, bulbos, tubrculos) y podan ser explotadas por ellos con sus hbiles manos.
El aumento de la capacidad craneana

Entre los primeros primates, la vida arborcola requiri cambios en el comportamiento, tanto reproductivo como social. En muchos linajes, los progenitores tenan menos cras a las que cuidaban ms, desarrollando cuidado maternal intenso y un considerable periodo de aprendizaje para los descendientes. Se produjo entonces

una seleccin que favoreci el aumento del tamao del cerebro y mayor complejidad en el comportamiento. Nuevos comportamientos promovieron nuevas conexiones neuronales, y a su vez, un cerebro con nuevas y ms intrincadas conexiones neuronales favoreci nuevos comportamientos cada vez ms complejos, y as sucesivamente en un proceso de retroalimentacin. Entre las habilidades de comportamiento ms relevantes, aparece el rico y diverso lenguaje humano con un gran componente simblico para la comunicacin, y surge la cultura, el proceso por el cual la suma de comportamientos sociales de un grupo se pasan de una generacin a la siguiente por observacin e imitacin o bien por aprendizaje.
La reduccin de la dentadura
Hubo modificaciones en mandbulas y dientes, la cual acompa un cambio en la dieta: de insectos, hojas y frutos en primates, a una dieta omnvora en humanos. En nuestro linaje, los dientes disminuyen de tamao y se vuelven todos de aproximadamente la misma longitud en tanto que la mandbula adquiere forma arqueada (ver figura siguiente). En primates, los dientes tienen adems una funcin de defensa, mientras que en humanos, las herramientas pasan a ser la principal defensa.
Figura 7. Comparacin de monos, homnidos fsiles y hombres actuales

El impacto del hombre actual sobre la evolucin de las especies

Los agentes de la evolucin estn operando hoy como lo hicieran desde que la vida apareci en la Tierra. No obstante, en los breves aos del tiempo histrico los hombres hemos producido impresionantes perturbaciones. En el pasado, hemos promovido la extincin de grandes vertebrados y en la actualidad hemos causado y estamos causando, tal vez, la mayor extincin conocida. Nuestro impacto indiscriminado se visualiza en varios frentes: caza y pesca de animales para comida o por placer, recoleccin de plantas para comida, indumentaria, vivienda, etctera, destruccin de hbitats naturales para generar espacio para ciudades, rutas, diques, cultivos, cra de ganado, etctera, modificaciones en el ambiente provocadas por el vertido de desechos txicos, material radiactivo, etctera. Esta tendencia vertiginosa se acrecienta da a da con el incesante incremento de la poblacin humana, estimada en 9.200 millones para el ao 2050. Nuestro efecto en la evolucin natural de las especies es irreversible y, en rigor, ya ha provocado la extincin de muchas y ha reducido catastrficamente la diversidad gentica de poblaciones de incontables especies en todas las latitudes. Asimismo, hemos tomado a nuestro cargo la evolucin de varias especies econmicamente valiosas por medio de la seleccin artificial, muchas de las cuales ya no existen en estado silvestre, en tanto que recientes mtodos moleculares nos han posibilitado la modificacin gentica de animales y vegetales. En suma, hoy los humanos nos hemos transformado en agentes evolutivos dominantes en la Tierra y, sin dudas, nuestra influencia afectar el futuro de la vida en el planeta.
Hemos recorrido la historia de la vida en la Tierra culminando con la aparicin del hombre. Al final hemos sealado la influencia de este en el proceso evolutivo. Hemos visto en grandes lneas cmo evolucion nuestra especie. Revise los conceptos dados y responda las siguientes actividades: 1. Elabore una lnea jerrquica descendente, desde los reinos hasta la especie y ubique la especie humana actual. 2. Qu caractersticas tendra en cuenta para diferenciar los Australopitecus, Homo erectus y Homo habilis? 3. Ample el tema analizado con aspectos de la evolucin cultural de nuestros antepasados. Sobre la base de ella elabore un relato sobre la evolucin del hombre desde el paleoltico inferior.

4. Disee una actividad para sus alumnos a partir del relato que elabor. Indague de que tipo de actividad se trata con relacin al momento del proceso en que la utlizar. 5. Lleve la actividad diseada a la seccin Trabajos de la plataforma de teleformacin para que pueda ser til a otros cursantes. Compare su actividad con otras que all encuentre.
En la actividad anterior hemos realizado clasificaciones y comparaciones. Estos procesos tan tpicos de la biologa los puede trasladar al aula diseando una actividad basada en una dramatizacin donde distintos alumnos podran asumir un tipo de organismo y diferenciarse en funcin de algn patrn orgnico. Podra complementar agregando los registros fsiles, respecto de lo cual es interesante recordar la postura de los equilibrios puntuados. Tambin puede retomar los aspectos de la evolucin cultural y por ejemplo discutir sobre los rasgos culturales que distinguen a Homo erectus de Homo sapiens neanderthalensis ; o sobre la afirmacin que hacen algunos antroplogos sobre que "los homnidos primitivos fueron inicialmente recolectores de alimentos y despus depredadores". Estos temas son tiles para pensar en actividades interdisciplinarias con los profesores de geografa, historia y tecnologa. Para un adolescente buscar fundamentos sobre su origen y llegar a analizar como l es parte de una especie que evoluciona y que a su vez acta sobre la evolucin de otras es un contenido actitudinal fundamental en biologa.

Reinos / Dominios
Cules son los mayores linajes de la vida?

Sobre la base de esta perspectiva histrica de la vida en la Tierra, se tratar de reconstruir las grandes relaciones evolutivas dentro de la inmensa diversidad de formas que adquiri la vida a partir de las primeras clulas. Esas relaciones se pueden plasmar como sus linajes ms abarcativos, que corresponden al nivel sistemtico de Reino. Desde la obsoleta divisin linneana de los seres vivos en dos Reinos (animal y vegetal), solo en 1969 se propuso un nuevo esquema de cinco Reinos, que reconoce los dos tipos distintos de clulas, los niveles unicelular o multicelular de los organismos, y su forma metablica dominante en un sentido de complejidad organizativa, desde los organismos ms primitivos en la base a los ms avanzados hacia arriba, como se detalla en este cuadro:
PLANTAE (plantas) eucariotas pluricelulares auttrofos por fotosntesis
FUNGI (hongos) eucariotas pluricelulares, hetertrofos por absorcin PROTISTA Eucariotas unicelulares MONERA (bacterias) Procariotas
ANIMALIA (animales) eucariotas pluricelulares, hetertrofos por digestin
Si bien no hay consenso general, este esquema fue superado por otros construidos sobre datos de los ltimos 20 aos. Los nuevos esquemas clasificatorios se basan en anlisis de secuenciacin de ADN y ARN a partir de los cuales se elaboraron rboles filogenticos; por cuanto antecede, se los considera ms concertados con la realidad. Modernamente, se reconocen tres linajes bsicos en la vida, que representan otros tantos Dominios (un nivel taxonmico superior a Reino) como se observa en este rbol:

DOMINIO BACTERIA
DOMINIO ARCHAEA
DOMINIO EUKARYA
ancestro universal
El resultado de estos estudios puso en claro que los procariotas estn constituidos por dos ramas muy distintas, cada una de las cuales sera un Dominio: Bacteria (con un nico Reino donde estn las Eubacterias) y Archaea (tambin con un nico Reino donde se hallan las Arqueobacterias); ambos grupos difieren en mltiples caracteres estructurales, bioqumicos y fisiolgicos, pero juegan un papel primordial en los ecosistemas como descomponedores y en el reciclaje de elementos qumicos. A su vez, Archea comparte algunos caracteres con los eucariotas que constituyen la tercera rama: Eukarya, es decir que Archea y Eukarya tendran ancestros comunes. En el cuadro que sigue se puntualizan las diferencias y semejanzas de los tres Dominios, destacndose en negrita el estado del carcter que es distinto en un Dominio particular:
Caracterstica Envoltura nuclear Orgnulos con membrana Peptidoglicano en pared celular Lpidos de la membrana Ribosomas ARN polimerasa Aminocido iniciador de la sntesis de protenas Operones Intrones Plsmidos Respuesta a los antibiticos estreptomicina y cloranfenicol BACTERIA Ausente Ausente Presente no ramificados 70 S un tipo formilmetionina Presentes Ausentes Presentes inhiben crecimiento ARCHAEA ausente ausente ausente ramificados 70 S varios tipos metionina presentes presentes en algunos genes presentes no inhiben crecimiento EUKARYA Presente Presente Ausente no ramificados 80 S varios tipos metionina ausentes Presentes Muy infrecuentes no inhiben crecimiento

Los organismos del Dominio y Reino Bacteria abarcan a la mayora de los procariotas. Tienen diversos modos de nutricin y metabolismo, y otros tantos linajes: fotoauttrofas (como las Cianobacterias), quimio-auttrofas, quimio-hetertrofas, parsitos intracelulares obligados, etctera. Se trata de clulas muy simples y primitivas, pero tan bien adaptadas a diversas condiciones ambientales, que han sobrevivido desde su origen hasta nuestros das prcticamente sin muchas transformaciones y han superando las numerosas extinciones que han ocurrido en el tiempo geolgico.
Figura 8. rbol de la biodiversidad mostrando los tres dominios basado en secuenciacin de genes
Cuando los bilogos estudiaron en detalle el genoma de los procariotas incluidos en el Dominio y Reino Archaea, detectaron que aproximadamente la mitad de sus genes son diferentes de los de cualquiera de los otros dos dominios. Esta cualidad, unida a las llamativas diferencias puestas de manifiesto en la Tabla anterior, pusieron en claro que son un grupo bien diferente de todos los dems. Estos procariotas habitan en ambientes increbles de la Tierra en los cuales otros pereceran, habindose reconocido tres grupos principales: 1. Hipertermfilos: Estas bacterias viven, como su nombre lo indica, en ambientes extremadamente calientes, los cuales al mismo tiempo son cidos. Las condiciones ptimas para su desarrollo oscilan en temperaturas entre los 60 y 80 C, pudiendo soportar algunas especies hasta 100 C. En relacin con el nivel de acidez que soportan, el rango medio alcanza un pH de 2 a 3, habindose comprobado que pueden crecer en valores tan bajos como en pH 0,9. 2. Metanognicos: Se encuentran entre los organismos estrictamente anaerobios. Tienen un metabolismo nico, en el cual el hidrgeno es usado para reducir el dixido de carbono en metano que es luego liberado a la atmsfera. Viven en pantanos, en el intestino de mamferos o en el fondo marino volcnico a unos 110 C.

3. Halfilos: Estn adaptados para vivir exclusivamente en lugares muy salinos, como el Mar Muerto en Medio Oriente. Se los ha encontrado creciendo en lagos con un pH tan alto como 11.5, el medio ms alcalino en el que un organismo puede vivir. Por ltimo, en el Dominio Eukarya se incluye la descomunal variedad de organismos eucariticos. Ellos comparten una historia evolutiva en comn a partir de ancestros propios. Hoy son muy distintos, pero proceden del mismo linaje primigenio. Su subdivisin vara segn la opinin de los autores, pero en todos se mantienen los tres clsicos Reinos de Plantae, Fungi y Animalia que comprenden los eucariotas pluricelulares ms complejos. De los sistemas de clasificacin recientes, elegimos el siguiente que reconoce un total de ocho Reinos. Estos esquemas son siempre provisionales, ya que cuanto ms se sabe de los distintos grupos, ms se los perfecciona. Lo importante es que cada grupo sistemtico sea monofiltico, es decir que todos sus integrantes provengan de un ancestro comn y estn incluidos en ese grupo; esto indica que tienen una historia evolutiva en comn.
DOMINIO EUKARYA
STRAMEN OPILA EUGLENO ZOA ARCHAEZ OA DOMINIO ARCHAEA DOMINIO BACTERIA RHODOP HYTA ANIMALIA ALVEOLA TA PLANTAE FUNGI
Ancestro comn

La clasificacin en Reinos o Dominios merece una reflexin especial cuando se trata de trasladar al aula. No hay duda de que los docentes debemos conocer todas las propuestas, el punto es qu enseamos. Si bien es una decisin que depender de los objetivos que establezcamos, el presentar una u otra tiene ciertas desventajas. Estrabou, Sosa y Crocco (1999) comentan al respecto: ... La sistemtica filogentica permite representar objetivamente el curso de la evolucin de los diferentes grupos y bajo este concepto hay sistemas clasificatorios ms explicativos que otros. Sin embargo, en el contexto alico y en el vnculo objeto alumno cuando deseamos incursionar en la historia evolutiva de los organismos, debemos basarnos en aquellos caracteres de fcil accesibilidad para el alumno, capaces de ser observados, medidos, manejados, aprehendidos por el mismo. En este marco, las posibilidades de eleccin quedan restringidas a trabajar con aquellos sistemas que ponen nfasis en caracteres fcilmente distinguibles. Tomando como referencia el texto anterior, responda: 1. Qu sistema, Dominios o Reinos, permitir al alumno mayor accesibilidad para observar, medir? Por qu? 2. Cul es el mayor inconveniente que plantea el sistema de Dominio para ensear en el aula? 3. Cree usted importante que el alumno conozca todos los sistemas? En qu se basara? 4. Suponga que debe incluir este tema en su planificacin. (Porque lo decidi as o por algn condicionante del contexto). Redacte los lineamientos generales sobre los cuales debern basarse las actividades que utilizara para llevar el tema al aula.
5. Elija algunos de sus compaeros de curso (sus direcciones de correo electrnico las encontrar en la seccin Usuarios de la plataforma de teleformacin) y enveles sus ideas acerca de los puntos 1, 2, 3 y 4. Pdales que ellos les manden las suyas y un comentario sobre la que usted envi. Recuerde que el intercambio con sus pares enriquecer su trabajo de alumno y luego su tarea docente.
Esta actividad le permitir contrastar sus ideas con la de sus colegas y as reflexionar sobre si es pertinente o no incluir todo lo nuevo en la enseanza, si contribuye o no a la alfabetizacin cientfica, hasta qu punto debemos o no seleccionar este tipo de contenidos. Nosotros, para su formacin docente, creemos conveniente mostrarle las propuestas ms actualizadas. Continuemos analizando esta clasificacin.

En primer lugar, se detallan cinco grupos que abarcan organismos que estaban con anterioridad en Protista y que estudios recientes filogenticos sugieren que seran Reinos por s mismos. Se excluyen del anlisis los Rizpodos (amebas), los Radiolarios y los Foraminferos ya que se sabe poco de su filogenia, aunque se supone que representaran distintos linajes de eucariotas por lo que deberan ser grupos separados. Tampoco se incluye a los Mixomicetes, que son muy distintos de los Fungi y que probablemente estn evolutivamente relacionados con las amebas. Archaezoa: se trata de inusuales organismos unicelulares, como el parsito Giardia. El hecho de que este grupo carezca de mitocondrias o de cloroplastos indicara que su divergencia evolutiva es anterior al evento endosimbitico. Otras caractersticas singulares incluyen el hecho de que sus clulas poseen citoesqueleto muy simple y tienen dos ncleos haploides separados. Por estos rasgos, seran descendientes recientes de un linaje primitivo que se origin muy tempranamente, durante la transicin de los procariotas a los eucariotas hace unos 2.000 millones de aos, ya que son una suerte de estadio intermedio entre ambos. Euglenozoa: es un grupo monofiltico que contiene los conocidos Flagelados, como Euglena, Tripanosoma y los coanoflagelados, que comprenden los parientes ms cercanos de los animales. Son principalmente auttrofos pero hay tambin hetertrofos. Varios son parsitos y ocasionan muchas enfermedades en vertebrados, como la de Chagas (Tripanosoma cruzi), la enfermedad del sueo, la tricomoniasis (Trichomona vaginalis), etctera. Alveolata: es otro grupo monofiltico que incluye a los dinoflagelados (flagelados fotosintetizadores), los esporozoarios (parsitos de animales) y los ciliados (reconocibles por su movimiento producido por cilias, como Paramecium ). Todos tienen en comn la presencia de pequeas cavidades llamadas alvolos por debajo de la superficie celular. Su funcin es desconocida pero podra estar en relacin con estabilizar la superficie celular y regular su contenido de agua y de iones. Stramenopila: este grupo monofiltico rene a diversos organismos fotosintetizadores auttrofos del tipo alga y a algunos hetertrofos. Las algas engloban a las diatomeas (Bacillariophyta), algas doradas (Chrysophyta) y algas pardas (Phaeophyta), mientras que los hetertrofos contienen a un grupo de protistas llamado Oomycota que lo hacen por absorcin, en el que se encuentran algunos tipos de roya que antes se ubicaban dentro de los hongos. Todos estos organismos, por diferentes que parezcan, tienen en comn flagelos con pequesimas proyecciones que se conocen como stramenopila y proceden del mismo ancestro. Rhodophyta: las algas rojas estn en este grupo monofiltico, tpico por no tener estadios flagelados en su desarrollo ya que los habran perdido en su evolucin. Muestran pigmentos fotosintetizadores especiales, sustancias de reserva exclusivas y ciclos biolgicos particulares, todo lo cual las hace muy diferentes del resto de los Reinos.

Los linajes subsiguientes, incluyen a los tres Reinos de organismos multicelulares eucariotas complejos aceptados por todos los sistemticos. Plantae: en este grupo, los autores se diferencian entre quienes incluyen las algas verdes (Chlorophyta) entre las plantas y quienes las ubican con las restantes algas. Ciertamente, las algas verdes son los ancestros de las plantas terrestres y, por ello, deberan integrar un grupo monofiltico con ellas. En efecto, comparten el mismo tipo de pigmento fotosintetizador (clorofila a y b), su pared celular est compuesta por celulosa y la sustancia de reserva es el almidn, todos estos caracteres indican haber compartido los mismos ancestros y representan patrimonios genticos comunes. A partir de estas algas verdes, surgen otras algas ms avanzadas (Charophyta) y las plantas terrestres. El desafo evolutivo de los vegetales fue la conquista de la Tierra. El medio acutico difiere dramticamente del terrestre y las plantas que colonizaron la tierra adquirieron varias modificaciones que les facilitaron sobrevivir fuera de la estabilidad del agua. Entre los caracteres indispensables se menciona una cubierta que impide la rpida desecacin de las clulas, un sistema de soporte al suelo, un sistema de transporte de agua y minerales desde el suelo a la parte area, y mecanismos para la dispersin de las gametas y la progenie. Las plantas terrestres ms simples son los musgos y las hepticas (Bryophyta). Aunque en el transcurso de su evolucin adquirieron algunas caractersticas que les permitieron colonizar la tierra, persistieron en ellas rasgos que no son muy favorables y por los que an precisan vivir en ambientes hmedos. Por mutacin y seleccin desarrollaron rizoides, para fijarse al suelo, y una cubierta que las recubre llamada cutcula que impide la desecacin; como esta cutcula es impermeable, desarrollaron tambin estomas para hacer posible el intercambio gaseoso. Al carecer de un sistema vascular eficiente, no alcanzan un gran tamao (su dimensin normal es de unos pocos centmetros) y crecen en densas matas en lugares muy hmedos. Como las algas, an tienen gametas mviles, por lo que es necesario un ambiente muy hmedo para que se puedan movilizar. Aunque son primitivas, estn muy bien adaptadas a los medios en los que viven y han estado en la Tierra por mucho tiempo sobreviviendo a muchas extinciones masivas. A partir de ancestros similares a estos vegetales, que tenan cutcula y estomas, habran surgido en el Paleozoico las plantas vasculares o traquefitas (Tracheophyta). En estas plantas, algunas clulas se modificaron por mutaciones lo que les permite conducir agua y solutos por su citoplasma; son las traqueidas, que han sido seleccionadas por su ventaja. Esta innovacin fue capital para la colonizacin de ambientes terrestres y posibilit un aumento del tamao de las plantas ya que, adems de su funcin vascular que facilita el transporte de agua a distancia, otorga rigidez. Este tipo de clulas es tan eficiente que an persiste en las plantas actuales ms evolucionadas.

Las primeras traquefitas son del grupo de los helechos en general, los cuales tienen generaciones haploides y diploides independientes (gametofito y esporofito, respectivamente). El gametofito es de pequeo tamao y carece de tejido vascular y las gametas son ciliadas o flageladas; por estas razones, estas plantas an deben crecer en ambientes hmedos por lo menos en un estadio de su ciclo. Las ms primitivas tienen esporofitos que producen un solo tipo de espora, pero las ms avanzadas forman dos tipos de esporas (microsporas y megsporas). Esta caracterstica llamada heterosporia apareci independientemente en varios linajes y tiene la ventaja de contribuir con mayor variabilidad en la descendencia: cada espora produce un gametofito y cada uno de ellos produce gametas masculinas y femeninas, respectivamente, hay mas variabilidad gentica que cuando ambas gametas proceden del mismo gametofito, como sucede en los helechos homosporados. La mayor desventaja de su ciclo vital es que el cigoto debe comenzar a dividirse y formar el embrin inmediatamente despus de que se haya producido, aunque las condiciones ambientales no sean ptimas en ese momento. Al principio carecan de races y de hojas y tenan un aspecto muy similar al de algas verdes. Se ha argumentado que las races pueden haber surgido como ramas areas que penetraron en el suelo y al crecer en un medio tan diferente, fueron sujetas a una seleccin diferente por mucho tiempo, y as la parte area y la parte subterrnea divergieron en estructura y terminaron con muy distintas morfologa externa e interna. Las hojas parecen haber aparecido de dos maneras diferentes: como esporangios estriles en las primeras hojas simples, o como ramas aplanadas y acortadas en las primeras hojas compuestas. En ambos casos, desarrollaron abundante tejido fotosintetizador. Hay varios grupos vivientes de helechos en general que conservan estas caractersticas, entre los que se encuentran Pterophyta (tipo helecho serrucho), Equisetophyta (tipo cola de caballo), Lycopodiophyta (tipo Selaginella). Las plantas con semilla son las que aparecieron ms recientemente. Ellas, adems de todas las ventajas de sus antecesores, adquirieron, por diversas mutaciones y seleccin de las mismas, varios caracteres significativos. En primer lugar, las gametas no poseen cilias o flagelos pues s e han independizado totalmente del agua, excepto en los grupos ms primitivos de gimnospermas. En segundo lugar, las generaciones gametofticas se reducen extremadamente: el gametofito masculino queda incluido en los granos de polen de fcil dispersin y el femenino dentro del vulo. Por ltimo, el cigoto se desarrolla brevemente y forma un embrin con las partes bsicas de la planta el que queda protegido en el vulo con material nutritivo. Puede entrar de este modo en un estado de reposo, aguardando las condiciones apropiadas para su crecimiento, una indudable ventaja evolutiva. De estos ancestros surgen primero los diversos grupos de gimnospermas, de los cuales sobreviven Conferas, Ginkgophyta, Cycadophyta, entre otros, y posteriormente las angiospermas, que desde su gestacin dominaron el orbe. Varios caracteres

avanzados son responsables de su xito: la existencia de doble fertilizacin y de novedosas clulas conductoras (los vasos), las variadas formas y estructuras florales que permitieron innumerables formas de polinizacin, y la proteccin de los vulos en ovarios que luego se transforman en frutos para proteger las semillas. Dos grupos distintos surgen de las angiospermas: las monocotiledneas y dicotiledneas. El siguiente esquema resume la filogenia de las plantas:
GIMNOSPERMAS
Fungi. Son organismos hetertrofos que adquieren sus alimentos por absorcin y tienen un importante papel en los ecosistemas como descomponedores, siendo saprofitos, parsitos o mutualistas. Muestran extensas superficies y rpido crecimiento para adaptarse a sus funciones de absorcin. Estudios moleculares indican que estn evolutivamente ms relacionados con los animales que con las plantas. Entre los cuatro phyla que lo integran estn los conocidos Basidiomicetes y los Ascomicetes. Animalia. Aunque el debate contina, la mayora de los sistemticos opina que este Reino es monofiltico lo que justifica su existencia como tal. El ancestro comn a todos sera un protista flagelado colonial precmbrico que habra vivido hace unos 700 millones de aos. A partir de l, se habran originado los numerosos phyla que hoy lo constituyen, como se ilustra en el grfico que sigue:
ANGIOSPERMAS
PTERIDOFITAS
CLOROFITAS
CAROFITAS
BRIOFITAS

PLATYHELMIENTHES
ARTHROPODA
ECHINODERMATA
NEMATODA
ANCESTRO PROTISTA
Un anlisis de las tendencias evolutivas de este Reino aporta una base para entender esta filogenia. Los animales primitivos (Porifera y Cnidaria, donde estn las esponjas y corales, respectivamente) tienen simetra radial. Este tipo es considerado tambin primitivo y se encuentra en animales que viven en el agua y estn adaptados para interceptar alimentos que provengan de cualquier direccin. Los restantes phyla tienen simetra bilateral que les otorga un plan corporal con diversas regiones (anterior, posterior, dorsal, ventral). Los primeros animales que la tuvieron habran sido reptadores con un extremo anterior en el que encontraran primero el alimento y otros estmulos. Se supone que a partir de esta instancia, habra ocurrido seleccin para la cefalizacin en este extremo corporal. En este proceso evolutivo, la seleccin habra favorecido mutaciones que concentraron las estructuras sensoriales y nerviosas en la cabeza. La evolucin conjunta de la bilateralidad y la cefalizacin result en pares de msculos, pares de estructuras sensoriales y pares de regiones cerebrales. Los animales ms simples, con simetra radial, tienen un saco ciego en lugar de un intestino verdadero. Es una cavidad con una nica abertura para tomar el alimento
CHRODATA
MOLLUSCA
PORIFERA
ANNELIDA
CNIDARIA

y expeler los residuos. Estas cavidades digestivas fueron reemplazadas por intestinos, es decir sistemas semejantes a tubos, con una boca y un ano para separar las funciones. Son muy eficientes y permitieron la especializacin de las funciones en diversos rganos, para ablandar los alimentos, digerirlos, excretarlos, etctera. La evolucin de estos sistemas facilit el aumento del tamao corporal, ya que los animales con sacos ciegos tienen un lmite posible por la forma de alimentacin. La existencia de una cavidad corporal (celoma) es la prxima innovacin ventajosa. Los animales bilaterales ms primitivos (Platelmintos o gusanos planos) no presentan una cavidad, son acelomados. Los nematodos, el phylum siguiente en complejidad, presentan una cavidad que es remanente de la cavidad corporal embrionaria (blastocele) y por ello se denominan acelomados. Por fin, todos los restantes phyla tienen verdadero celoma. El celoma tiene un tejido que lo envuelve conocido como peritoneo. Ambas estructuras tienen importancia en proporcionar lugar para que se desarrollen diversos rganos y mantenerlos en su sitio. Aquellos animales que desarrollaron celoma pudieron adquirir mayores dimensiones y mayor especializacin y proteccin de los rganos internos. Finalmente, aparece la segmentacin desde los moluscos en adelante. En estos animales, el cuerpo tiene unidades corporales repetidas. Ello permiti la evolucin de los diferentes segmentos para diversas funciones, lo cual, por ejemplo, hizo posible la diferenciacin del cuerpo en cabeza, trax y abdomen. En los diversos segmentos, se pudieron desarrollar apndices locomotores, como patas, alas, etctera. Estos phyla ms evolucionados se dividen en dos grupos, los Protostomados comparativamente ms primitivos (moluscos, anlidos y artrpodos) y los Deuterostomados, ms complejos (equinodermos y cordados). De los varios caracteres que los diferencian, hay uno que es evolutivamente significativo: el tipo de clivaje o divisin del cigoto en sus estadios de 8 clulas. Los protostomados tienen clivaje en forma espiralada, mientras que los deuterostomados lo tienen en forma radial. Ms importante que la disposicin de las clulas es el destino que tiene cada una de estas clulas. En el tipo espiral, el destino de las clulas est predeterminado a esta altura tan temprana, es decir cada una tiene ya definido qu tipo de clulas desarrollar. Al contrario, en el tipo radial, las clulas an no estn predeterminadas en su posterior desarrollo. Este tipo es evolutivamente ms ventajoso, ya que ante un eventual deterioro de alguna de estas clulas, el cigoto an podr desarrollar un adulto normal, cosa que no ocurrir en el tipo espiral.

Figura 9. Esquema de dos tipos de clivaje del huevo en celomados
Otro aspecto que merece destacarse es la simetra de los equinodermos, phylum donde se encuentran las estrellas de mar, los erizos, etctera. Queda claro que son de tipo radial, aunque tienen caractersticas bilaterales y sus larvas tambin son bilaterales. Esto estara indicando que sus antecesores eran de simetra bilateral, pero que este linaje, al readaptarse de la tierra a la vida marina y a su ambiente estable, volvi a desarrollar simetra radial en forma secundaria. Es un excelente ejemplo de un rasgo primitivo que vuelve a aparecer en un grupo, en general, comparativamente evolucionado.

Otras aproximaciones didcticas
Una tercera opcin para jerarquizar los conceptos de gentica y evolucin

El desarrollo de los temas de gentica y evolucin a lo largo de este mdulo han puesto en juego un conjunto de procederes relacionados con el hacer y hablar ciencias. Si revisamos lo visto desde el captulo uno hasta ahora veremos que hemos hecho anlisis histricos, comparativos, causa-efecto, efecto-causa, sistmicos, hipottico-deductivos as como descripciones, explicaciones, argumentaciones y resolucin de problemas. Todos estos procederes involucran conceptualizaciones, y puede visualizarse su organizacin y jerarquizacin desde mapas conceptuales, V de Gowin y diagramas. A continuacin le ofrecemos un diagrama conceptual que integra todo lo visto en este mdulo, pero con otro orden. Si usted recuerda, en el captulo 5, el primero de este mdulo II, cuando hablamos de jerarquizacin de los contenidos. Los contenidos se formulan siempre igual? (archivo 5.2.2), comentamos que tal vez prefiera trabajar con otra jerarqua de los contenidos que la que le nosotros le presentamos. Ahora le proponemos una tercera alternativa partiendo desde el origen de la vida.

Base molecular de la vida
QU ES LA VIDA? Generacin espontnea (Aristteles)
Hidrato de carbono Protenas
Origen de la vida
Teora de la biognesis (Pasteur)
cidos nucleicos
Origen de la vida en la Tierra
Historia de la Tierra
Cromosomas Clula
Evolucin qumica (caldo prebitico)
Primeras clulas Procariota Teora de la endosimbiosis Eucariota
Divisin celular
Mitosis
Org. multicelular
Diversidad
Dominio Reproduccin sexual Meiosis

Variabilidad
Adaptacin Reinos
Gentica mendeliana
Evolucin
Macroevolucin
Gentica poblaciones
Fuerzas evolutivas
Especiacin

Debemos aclarar que un diagrama es una presentacin particular de relaciones y jerarquizaciones conceptuales que pueden ser utilizadas por los docentes para explicitar decisiones relacionadas fundamentalmente con la seleccin y organizacin de contenidos. Como puede observar en el diagrama, tratar el tema de Qu es la vida? requiere complementos conceptuales de otras disciplinas, por ejemplo de qumica (como se ve en el lado izquierdo del diagrama) y de geologa (como hemos tratado la teora de la tectnica de placas en el captulo 6 con la evolucin de la Tierra). Tambin se requiere retomar temas de biologa estudiados previamente, como teora celular. Quizs en este momento usted pueda comprender mejor el por qu de la secuencia dada a travs de todo el curso y dar su opinin sobre la propuesta del diagrama anterior, en el caso de que est o haya estado desarrollando estos temas con sus alumnos.

Estrategias didcticas como recursos en la evaluacin

Continuando ahora con la revisin de lo visto en este mdulo a partir del tema de la evaluacin nos referiremos a las diferentes estrategias didcticas explicadas, usndolas en este caso para evaluar conceptos, procesos o actitudes.
El anlisis histrico: una estrategia reguladora

Desde la perspectiva de la evaluacin podemos dar al anlisis histrico del cual hemos hablado un sentido ms amplio, como estrategia reguladora del aprendizaje. Como vimos, la evaluacin diagnstica o inicial que requiere una ubicacin histrica nos proporciona informacin sobre el punto de partida y concepciones de los alumnos. Por ejemplo, si les preguntramos cmo creen ellos que fue el origen de la vida podramos identificar sus ideas previas. Adems, ahora ya tenemos elementos para analizarlas en funcin de su origen, si es cultural, social o escolar, as como en funcin de su nivel de complejidad. De esta forma, contamos con ms informacin para trabajar con ellas y jerarquizarlas en funcin de lo que la ciencia aporta a estas explicaciones. Pero para que formen parte del proceso de enseanza aprendizaje debemos retomarlas y valorarlas. Es decir ver, y hacerle ver al alumno, en qu medida las va analizando, reflexiona sobre ellas, las compara con las iniciales, con las de otros compaeros y con los conceptos enseados. Seguramente en sus clases se encontrar con diversidad de posturas, nos podemos preguntar si vale el consenso en estos temas. Creemos que en las posiciones personales no, aunque s debemos generar un acuerdo terico y presentar una posicin. Una vez dado el tema evolucin o durante su desarrollo -haciendo cortes parciales- y, a travs de una evaluacin formativa, podemos solicitarle a los alumnos que reelaboren la secuencia histrica. Esto puede ser til para valorar las conceptualizaciones y sus relaciones lgicas. Tambin podemos indicarles que analicen cul es el contexto que permiti darle sentido a una determinada afirmacin o hiptesis y su opinin sobre esta relacin contexto-afirmacin. En este caso, se puede tener algn indicador de la visin de ciencia del alumno. Otro elemento del anlisis histrico que puede ser incluido en la evaluacin, son las discusiones de algunos hechos polmicos -por el contexto social en que ocurrieron, por su relacin con el alcance social o tecnolgico que lograron-. A partir de aqu, se puede valorar la posibilidad que tiene el alumno de dar una opinin fundada o elaborar un argumento si fuese necesario.

Hacer y comparar mapas conceptuales

Los mapas conceptuales tambin pueden ser usados como elemento de evaluacin, siempre que le hayamos enseado a los alumnos a hacerlos y que tengamos en cuenta que no existe un mapa conceptual correcto y nico. Lo que se ve en ellos son jerarquas de relaciones. El problema es qu evaluamos y cmo los interpretamos. Lo que fundamentalmente se valora de ellos es: a) La organizacin jerrquica de los contenidos, es decir que se organice desde los ms inclusores, hasta los ms especficos, como los hechos o datos. Se pueden observar las relaciones entre los distintos niveles del contenido (hecho, concepto, principios, leyes y teoras), qu conceptos el alumno considera relevantes o cmo los ordena. b) Las diferenciaciones progresivas de los conceptos, los vnculos proposicionales, las reconciliaciones integradoras (vnculos conceptuales) que se establecen entre ellos. A medida que los alumnos puedan constituir nuevas relaciones sern ms completos los significados que se construyen. Es decir, podemos ver desde la forma en que subordina y relaciona los conceptos, hasta la reorganizacin cognitiva en un momento dado. Una forma interesante de usar los mapas es pedirle a los alumnos que los conserven o los vayan completando y corrigiendo a medida que avanzan en el estudio del tema. Para los docentes es una manera de diagnosticar la comprensin de los significados, de visualizar las redes semnticas construidas por los alumnos y si a los trminos se les est dando el significado esperado. Se convierten as en un motivo de interaccin dialgica. Una manera de solicitarles que lo elaboren, es darle una lista de trminos para que los relacionen, otra, es que lo hagan a partir de un texto o simplemente indicndoles un concepto inclusor. El parmetro de correccin de lo que hicieron puede ser el juicio del profesor, la comparacin con los de otros compaeros o el anlisis de la evolucin del propio. En mapas conceptuales elaborados por alumnos, podemos encontrar problemas relacionados con:

un alumno solo puede listar temas puede subordinarlos mal puede relacionarlos mal puede omitir conceptos

puede no encontrar el concepto inclusor y otorgarles a todos los conceptos el mismo nivel.
A continuacin, un ejemplo de un mapa elaborado por alumnos sobre clula y divisin celular.
Como usted podr observar en este mapa, los problemas son:

no establece relaciones entre los distintos conceptos, es ms bien un diagrama dicotmico. separa clulas procariota de eucariota y no relaciona a sta ltima con ncleo. no relaciona ADN, cromosomas con mitosis y meiosis. considera a la reproduccin sexual de la clula a travs de la meiosis.
Evaluar la organizacin y los distintos tipos de contenidos con la V de Gowin

La aplicacin de la V de Gowin para evaluar es un indicador de la organizacin de los aspectos conceptuales, procedimentales y actitudinales que el alumno comprendi. Su fuente de anlisis puede provenir de una investigacin particular hecha en un laboratorio, la historia de un proceso de investigacin, o el informe sobre dicha investigacin.

Lo que se valora a partir de su construccin es la jerarquizacin del marco conceptual desde las observaciones hasta las teoras y del marco procedimental desde los datos a las proposiciones. Para que los alumnos puedan construirla deberan poder responder diez preguntas centrales, dadas por Gowin y Novak (1984): 1. Qu acontecimientos y objetos se observan? 2. Qu registros o transformacin de los registros se llevaron a cabo? 3. Cul(es) era(n) la(s) pregunta(s) central(es)? 4. Qu conceptos o principios relevantes se citaban o se daban por supuestos? 5. Se recogan en los registros de una forma vlida, los principales aspectos de los acontecimientos y/o objetos que se observaban? 6. Se formulaban, se daban por supuesto, o se ignoraban principios relevantes? 7. En el caso de que hubiera alguna, qu teora se formulaba o se daba por supuesta en la investigacin? 8. Se hace un esfuerzo consciente y deliberado para vincular los conceptos y los principios con (a) los acontecimientos y objetos observados, (b) los registros, (c) las transformaciones efectuadas sobre los registros, y (d) las afirmaciones sobre conocimientos. 9. Se formulaban juicios de valor? Si es as, eran congruentes con las afirmaciones sobre conocimientos? 10. Haba una pregunta central ms apropiada? Respondan los resultados a la pregunta central distinta de aquella que haba establecido? Por ejemplo, si usted quiere trabajar con estas preguntas puede buscarle una respuesta a partir de la V confeccionada en el captulo anterior. Seguramente pensar que es una tarea complicada para que realicen sus alumnos y tendr razn. Pero en el nivel polimodal es conveniente establecer las relaciones que indica este instrumento. Algunos posibles errores que podran cometer los alumnos seran: no identificar la pregunta central, no establecer relacin entre las hiptesis y los conceptos que las sustentan o no saber en el marco de qu teora estn trabajando. Recuerde que no es necesario completar todas sus partes. Si aplica la V a un trabajo de laboratorio, los niveles superiores no formarn parte de dicho prctico y solo llegar a definir los principios tericos desde donde parte.
Analizar la forma en que se resuelven los problemas

Otra forma de evaluar es analizando la forma en que se resuelven los problemas y as apreciar cmo hacen ciencia los alumnos y cmo los docentes creamos situaciones apropiadas para ello.

Para este tema le ofrecemos las principales preguntas de un instrumento de regulacin de la propia accin docente elaborado por Gil Prez y Martnez Torregrosa (1999). La secuencia de preguntas que ellos ofrecen para la reflexin son:
Se proponen situaciones problemticas abiertas (con objeto de que los estudiantes puedan tomar decisiones para precisarlas) de nivel de dificultad adecuado? Se favorece la reflexin sobre la relevancia y el posible inters de las situaciones propuestas, que d sentido a su estudio (considerando su relacin con el programa general de trabajo adoptado, las posibles implicaciones CTS, etctera) y ayude a que los estudiantes se apropien del problema? Se presta atencin, en general, a potenciar las actitudes positivas y a que el trabajo se realice en un clima prximo a lo que es una investigacin colectiva (situacin en la que las opiniones, intereses, etctera de cada individuo cuentan) y no en un clima de sometimiento a tareas impuestas por un profesor "capataz"? Se procura evitar toda discriminacin? Se plantean anlisis cualitativos, significativos, que ayuden a comprender y a acomodar las situaciones planteadas (a la luz de los conocimientos disponibles, el inters del problema, etctera) y a formular preguntas operativas sobre lo que se busca? Se plantea la emisin de hiptesis, fundamentadas en el conocimiento disponible, susceptible de focalizar y orientar el tratamiento de las situaciones y de hacer explcitas, fundamentalmente, las preconcepciones de los estudiantes? Se presta atencin, en este sentido, a la actualizacin de los conocimientos que constituyen prerrequisitos para el estudio emprendido? Se plantea la elaboracin de estrategias (en plural) para la puesta a prueba de las hiptesis, incluyendo, en su caso, diseos experimentales, sin caer en proponer las tpicas recetas para la realizacin del trabajo experimental? Se pide la evaluacin crtica de distintos diseos? Se plantea el anlisis detenido de los resultados, a la luz del cuerpo de conocimientos disponibles, de las hiptesis manejadas, y/o de los resultados de otros autores? Se plantea alguna reflexin sobre el posible conflicto entre algunos resultados y las concepciones iniciales? Se favorece la autorregulacin del trabajo de los alumnos, su capacidad para reorientarlo? Se promueve que los estudiantes cotejen su evolucin conceptual y metodolgica con la experimentada histricamente por la comunidad cientfica?

Se plantea la consideracin de posibles perspectivas del trabajo? Se pide un esfuerzo de integracin o la construccin de una sntesis, mapas conceptuales, etctera que pongan en relacin conocimientos diversos? Se presta la debida atencin a la comunicacin? Se plantea la elaboracin de memorias cientficas, que recapitulen el trabajo realizado, as como de un informe? Se pide la lectura y comentario crtico de los textos cientficos? Se presta atencin a la verbalizacin? Se potencia la dimensin colectiva del trabajo cientfico organizando equipos de trabajo y facilitando la interaccin entre los equipos y la comunidad cientfica (representada por los textos o el profesor como experto)? Se muestra el cuerpo de conocimientos disponibles como la cristalizacin del trabajo realizado por la comunidad cientfica y la expresin del consenso alcanzado en el grupo? Se permite o potencia el manejo funcional del cuerpo de conocimientos, sin memorizacin irracional? Se presta atencin a que los prerrequistos no se conviertan en obstculo para la propuesta?
A lo largo de los dos mdulos de este curso, usted ha resuelto una variedad de actividades de desarrollo y autoevaluacin. Tambin hemos sugerido algunas actividades para sus alumnos, y le hemos pedido que usted las haga y/o analice. El objetivo de esta actividad es hacer un anlisis comparativo de todas las actividades desarrolladas en el trayecto a la luz de una evaluacin del proceso seguido. Recuerde que dispone de los archivos del mdulo I en la pgina principal de la plataforma de teleformacin. 1. Complete el cuadro que le presentamos a continuacin. 2. Analice las frecuencias de actividades en cada criterio de anlisis y elabore una explicacin del resultado. Por ejemplo, puede encontrar una tendencia a evaluar compresin de conceptos en las actividades de autoevaluacin. O ver que algunos tipos de objetivos son ms comunes en determinados captulos por las caractersticas del tema. 3. Para hacer ms completo el anlisis podramos preguntarnos qu tipo de instrumento hemos usado en cada caso pregunta directa, mapa conceptual, V de Gowin, otro? 4. Intercambie su resolucin del cuadro con algunos de sus compaeros del curso cuyas direcciones de correo tiene en la seccin Usuarios de la plataforma de teleformacin.

Cap. Activ. Evala Conceptos Datos CCap.1 AAct.7 X PProcessos Diagnstico Sirve como Formativa
Criterio de anlisis Su Objetivo es

Conocer Recordar Comprender Relacionar
Sumativa
Elaborar juicio
Aplicar a otro context o
Metacognicin
Ootro
Si usted hiciera lo mismo que en esta actividad para reflexionar sobre el proceso de enseanza y aprendizaje en sus clases, le servira para analizar la diversidad de situaciones, la metodologa de enseanza que subyace, las ausencias de determinadas estrategias, el nfasis en el tipo de contenido que evala, la secuencia y gradualidad de las actividades, la continuidad entre las actividades de desarrollo y el diagnstico, la evaluacin formativa y la sumativa, entre otras.

Cmo evaluar nuestro proceder docente

Como vimos, tambin debemos evaluar nuestro proceder. Qu preguntas nos podemos hacer para regular nuestra prctica? A continuacin le acercamos algunas ideas (De Longhi e Iparraguirre, 2000): 1. El primer paso es tomar conciencia de que somos profesores de ciencias experimentales, en este sentido nos podemos preguntar Cmo describiramos, en trminos generales una clase de ciencias? En qu se diferencia nuestra clase de otra que no es del rea de ciencias experimentales? 2. Aqu es importante que reflexione sobre las caractersticas particulares que conlleva la enseanza de la biologa. Si un alumno por ejemplo, en esta materia est todo el tiempo haciendo resmenes de libros, (identificando la idea principal y secundaria), para contestar un cuestionario, nos podramos preguntar si esa clase es de lengua o de ciencia. 3. A lo largo de este mdulo hemos dado los elementos fundamentales para conformar una clase de ciencias. Puede tomarlos como referencia para hacer este anlisis reflexivo. 4. Luego podemos revisar lo que diseamos y cmo lo hicimos. Es decir analizar lo que usted habitualmente hace antes de dar la clase sobre un tema. Seguramente planifica objetivos, contenidos, actividades, metodologa y formas de evaluacin Lo hace bajo una estructura de unidad didctica? Cul de los elementos que planifica usted prioriza?, contenidos, procedimientos, objetivos, otro? Cmo establece las relaciones entre los diferentes elementos del currculo? Qu grado de flexibilidad da a la propuesta, de tal forma que permita atender los imprevistos u otros intereses de los alumnos? En qu se diferencia su clase de lo que propone el libro? Qu condiciones hacen que cambie lo que tena previsto dar? 5. La idea del mdulo didctico que estamos presentando es disear UD que atiendan a la diversidad de alumnos y que por lo tanto sean flexibles. Esto implica contar con variedad de propuestas a los fines de poder cambiar la UD y adecuarla a los alumnos de ese ao. 6. Respecto al desarrollo de cada tema especficamente podemos analizar: Qu dio del tema? Por qu? Hasta dnde quiso que sepan los alumnos sobre el tema, qu nivel de conceptualizacin intent que lograran? Qu otros aprendizajes esperaba que se lograran sobre este tema? Cules fueron las principales dificultades para su desarrollo durante las clases? Cmo los jerarquiz? Cmo iba manteniendo el patrn temtico a lo largo de todo el desarrollo? Qu aspecto de l iba legitimando?
7. En cuanto a las actividades las preguntas fundamentales seran: Qu actividades especficas propuso para desarrollar un tema? Qu criterios utiliz

para seleccionarlas e ir secuencindolas? Cul es el tipo de actividad que ms resultado le dio y por ello prefiri promover? Cmo regul los tiempos para cada actividad? Qu hizo cuando demor ms de lo previsto? Qu recorte realiz? Las actividades que implement le permitieron discutir con los alumnos conceptos fundamentales, realizar tareas tanto individuales como grupales, desarrollar en los alumnos procesos de razonamiento diferentes? Cules? 8. Las ideas previas es uno de los pilares en la construccin del conocimiento, es bueno reflexionar sobre los siguientes interrogantes: Qu hace con ellas en sus clases? Tuvo en cuenta el conocimiento de sentido comn o cotidiano de los alumnos? Cmo hizo para retomarlos, trabajarlos y/o superarlos? Cuando se trabaj en el aula sobre los nuevos conocimientos (correspondientes a un tema) cules fueron los principales procesos de razonamiento promovidos? 9. La legitimacin del conocimiento es otra de las funciones especficas de la docencia, es decir, dejar en claro cul es el conocimiento ms correcto y el que deben aprender los alumnos, as como el que ser motivo de la evaluacin. Si analizamos nuestras intervenciones veremos que de alguna forma lo hacemos en cada clase. Nos podemos preguntar aqu: cuando usted quiso legitimar o mostrar cul era el conocimiento vlido sobre este tema (el que deban estudiar y aprender los alumnos), cmo lo hizo? Control el progreso del grupo a nivel de la comprensin de los conceptos? A nivel de la realizacin de las actividades, cmo lo hizo? Surgieron niveles de elaboracin diferentes a los que usted esperaba? Los admiti? Cmo lo hizo? Hizo integraciones o recapitulaciones parciales? En qu consistieron? Se conform con el nivel de anlisis al que se lleg en la clase o le pidi que completen de alguna manera? Cmo lo hizo? 10. Tambin rescatamos que la comunicacin era uno de los andamiajes fundamentales que da el docente y que lo ubican como un mediador en el proceso de enseanza- aprendizaje. En este sentido le podemos preguntar si: prev de alguna manera la interaccin verbal que tendr con los alumnos. Cmo lo hara? 11. Desde los diferentes modelos didcticos analizados, en el marco del constructivo, el dilogo era un componente esencial para guiar a los alumnos, generar interaccin entre ellos y favorecer una construccin compartida de los conocimientos. Pensando en la conversacin con los alumnos, durante el desarrollo de las clases nos deberamos preguntar si admitimos opiniones divergentes. Qu hacemos con ellas? Consideramos importante establecer una coherencia entre las ideas que surgieron en la clase? Por qu? Discutimos con los alumnos los significados que surgieron en las clases, cmo lo hacemos? Cules son las principales dificultades que encontramos para dialogar con los alumnos respecto de un tema? Lenguaje? Inters? Cmo intentamos resolverlos? Interviene todo el curso o parte de l?

Intervienen para argumentar sus ideas o puntos de vista, para buscar explicaciones alternativas cuando es necesario o para manifestar su opinin? Cuando ensea un tema, cules son los tipos de intervenciones que utiliza?

Controlar lo que el alumno sabe Indagar si comprendi Analizar la interpretacin de los alumnos Motivar la participacin Estimular el planteo de interrogantes por parte de los alumnos Explicar el tema nuevo Reubicar lo que el alumno saba Discutir el significado Invitar a la rplica o desacuerdo Generar conflicto con las ideas previas Solicitar argumentaciones Aclarar dudas Promover el anlisis de los procesos seguidos por los alumnos en la secuencia de construccin conceptual o procedimental (metacognitivos)
Hay casos donde utiliz alguno de estos tipos de intervencin con ms frecuencia, cules cree que es conviene privilegiar? Despus del anlisis que le provocaron los numerosos interrogantes anteriores solo nos queda por aclarar un punto importante. Cuando uno hace una propuesta didctica en el marco de un PEI muchas veces deseamos que sea una propuesta innovadora. Para que esto ocurra:
Se debe originar en un problema, para darle solucin debemos modificar la forma habitual en que damos clase. Por ejemplo, podemos preguntarnos por qu habitualmente los temas de gentica y evolucin solo se aprenden como una historia? La respuesta a dicho problema genera un cambio en la clase o en el rea. Podemos suponer la necesidad de cambiar la metodologa general de la materia. Por ejemplo, en el caso de gentica y evolucin imprimirle un eje histrico evolutivo al desarrollo de todos los temas o uno relacionado con la problemtica CTS. Para fundamentar la propuesta debemos recurrir a un marco terico, buscar experiencias similares, analizar el contexto donde lo aplicaremos, entre otras opciones.

Luego se plantea una hiptesis referida a la posible ocurrencia de la implementacin de este cambio en las diferentes variables didcticas. Por ejemplo, podramos afirmar que si trabajamos a partir de un eje histrico y evolutivo los temas de gentica y evolucin, se favorecer la comprensin de los temas, los alumnos lograrn mejores conceptualizaciones, les ser ms incentivador, alcanzaremos a desarrollar todos los temas, nos dar oportunidad para variedad de actividades, tendremos bibliografa a dnde recurrir, entre otras ventajas. A partir de la hiptesis se desarrollan acciones que generan el cambio y un orden entre ellas. Siguiendo con el ejemplo anterior, habr que hacer un diseo de las clases con una secuenciacin y organizacin de contenidos y actividades coherentes con el eje elegido. Al implementarlas se puede iniciar la propuesta compartiendo con los alumnos los objetivos de la misma, durante el desarrollo realizar dilogos que favorezcan el anlisis histrico, la elaboracin de conjeturas, argumentaciones, explicaciones y relaciones causales. Del mismo modo puede ajustarse la evaluacin a la modificacin metodolgica realizada, solo por mencionar algunas acciones. Paralelamente debemos determinar qu registro y cmo lo hago. Es decir, elegir los indicadores que darn datos para que al interpretarlos pueda decir si el cambio ocurri o no. En nuestro ejemplo podramos armar una secuencia de preguntas (entrevista que nos autoadministramos o nos la hace un colega) como las que le ofrecimos antes e ir respondindolas peridicamente. Podemos completar esta informacin con alguna escala que usamos para tomar datos de cmo se resuelven las actividades. A su vez se puede relacionar lo anterior con el rendimiento de los alumnos, su participacin, sus notas, sus carpetas. Por ltimo, se debe reflexionar para comprobar si el cambio implementado resolvi el problema. Si esto no ocurri se busca otra solucin y el proceso comienza nuevamente.
Debemos tener en claro que una innovacin no es una investigacin educativa, ya que esta en su sentido estricto produce un nuevo conocimiento y no tiene por qu producir un cambio en el sistema. No obstante para algn grupo de investigadores la implementacin de una innovacin puede ser motivo de investigacin, pero este no es el caso de un docente de escuela, cuya funcin principal es provocar la mejor interaccin y transposicin de conocimientos posible para que los alumnos aprendan. A lo largo de todo este mdulo y el anterior hemos usado informacin originada en investigaciones de didctica de las ciencias, publicadas en artculos y libros. Hemos llamado Aproximaciones didcticas a la primera parte de cada captulo porque es all donde volcamos los primeros y principales fundamentos de la didctica. En cambio

la ltima, la denominamos Ms aportaciones didcticas ya que all seguimos proporcionando fundamentos de la didctica y, en lo posible, hemos trasladado los anlisis a los temas concretos del captulo; para esto ltimo, como dijimos, hay muy pocos aspectos probados desde la investigacin. No obstante hay innovaciones realizadas en otros contextos que muchas veces nos han servido de ejemplo.
Pero s debemos generar innovaciones debemos estar convencidos de que cada propuesta de aula es una hiptesis de trabajo.
Ahora lo invitamos a proseguir con las Actividades de autoevaluacin (archivo 7.4.1) para ir terminando con las tareas que requiere la evaluacin de su trabajo en este mdulo II. Pero antes, como vinimos haciendo en cada cierre parcial, terminamos con unas frases para reflexionar:
No tener flexibilidad para cambiar es una tragedia en s misma. Y tener mucha flexibilidad y no apoyarse en nada, es tambin una tragedia.
Yoghi Bhajan
Con el tiempo, lo imposible se vuelve posible; lo posible, probable, y lo probable, virtualmente cierto.
George Wald

Actividad de integracin
AC T I V I D AD D E I N T E G R AC I O N N 4 4
Esta actividad implica procesos de reflexin y anlisis que permiten una productiva integracin y cierre del mdulo II y del curso Gentica y Evolucin. 1. Para finalizar y llevar a la prctica este anlisis le pedimos que consiga clases sobre gentica y evolucin, pueden ser suyas o de otros compaeros. Realice relatos escritos de dichas clases, lo ms minuciosos posibles. 2. Revise las descripciones de las clases que consigui a la luz de las preguntas que aparecen en los puntos 1 a 7 que se encuentran bajo el ttulo Cmo evaluar nuestro proceder docente (archivo 7.3.3). 3. Seale cules cambios les incluira. Justifque esos cambios sobre la base del marco terico analizado a lo largo de todo el curso Gentica y Evolucin. 4. Elabore para alguna de esas clases una actividad (si ya no lo hizo) cuyas consignas sirvan para trabajar los aspectos involucrados en el tema de la relevancia actual de la biologa evolutiva. 5. Enven las resoluciones de los puntos 1, 2 y 3 a su tutor por correo electrnico, para que l haga una evaluacin de las mismas.

AC T I V I D AD N 1
Complete el siguiente cuadro referido a los diferentes momentos de la evaluacin. Responda a las preguntas que hay en su interior.
ANTES De la enseanza Tipo:................ Qu evaluar inicialmente y para qu? Cmo recoger la informacin y analizarla? Qu hacer con los resultados del diagnstico? Cmo recoger la informacin y analizarla? Qu favorece? Quines la hacen? Cmo recoger la informacin y analizarla? Qu hacer con los resultados? DURANTE La enseanza Tipo:................ Para qu se toma? DESPUS de la enseanza Tipo:................ Por qu no solo ella?
AC T I V I D AD N 2
En la evolucin de plantas y animales aparecen una serie de caractersticas adaptativas. Al respecto, complete los siguientes cuadros sobre tendencias evolutivas en plantas y animales colocando cul fue la caracterstica y cul fue la ventaja de su aparicin. A modo de ejemplo le damos una caracterstica.

Tendencias evolutivas en animales

Caracterstica 1. Celoma Ventaja Mayor desarrollo y proteccin de los rganos internos, movilidad de algunos sistemas: digestivos, circulatorio.
Tendencias en plantas
Caracterstica Ventaja

Clave de respuestas
AC T I V I D AD N 1
ANTES De la enseanza Diagnstica Qu evaluar inicialmente y para qu? Conocimientos ya adquiridos. Experiencias personales. Actitudes y hbitos. Razonamientos y estrategias. Representaciones, ideas previas. Cmo recoger la informacin y analizarla? A travs de actividades con el apoyo de instrumentos. Entrevistas, mapas conceptuales, dilogos, principalmente. Qu hacer con los resultados del diagnstico? Adecuar la planificacin a los alumnos. Hacer que los estudiantes tomen conciencia de su punto de partida. DURANTE la enseanza Formativa Para qu se toma? Para hacer una regulacin continua de los aprendizajes. Para adecuacin de la enseanza. Quines la hacen? Docente. Cada alumno (autonoma para ir creando un sistema personal de aprendizaje). Alumnos entre s (mutua). Qu favorece? La comunicacin y la negociacin de significados. El contrato pedaggico. Cmo recoger la informacin y analizarla? A travs de actividades con el apoyo de instrumentos. Resolucin de problemas, trabajos de laboratorio, informes, V de Gowin, mapas, legitimacin en el dilogo, entre otras. DESPUS de la enseanza Sumativa Por qu no solo ella? Porque el tiempo de enseanza no coincide con el de aprendizaje. Porque el aprendizaje significativo es el que se mantiene. Cmo recoger la informacin y analizarla? A travs de actividades con el apoyo de instrumentos. En este caso pueden ser preguntas, diagramas, problemas, argumentaciones, etctera. Qu hacer con los resultados? Acreditar. Regular el proceso. El alumno podr incluirlos en su proceso de metacognicin.

AC T I V I D AD N 2
Tendencias en animales
Caracterstica 1) Simetra bilateral 2) Cefalizacin Ventaja Diferenciacin extremo anterior, posterior, movilidad hacia una direccin, concentracin sistema sensorial en la parte anterior. Concentracin estructuras sensoriales en la parte anterior, mayor proteccin, coordinacin movimiento, para la bsqueda del alimento. Mayor desarrollo y proteccin de los rganos internos, movilidad de algunos sistemas: digestivo, circulatorio. Mayor especializacin de distintos segmentos del cuerpo: cabeza, trax. Abdomen, desarrollo locomocin. Ante un eventual deterioro de alguna clula embrionaria, el cigoto an podr desarrollar un adulto normal, cosa que no ocurrir en el tipo espiral.
3) Celoma 4) Metamerizacin 5) Desarrollo embrionario: clivaje radial
Tendencias en plantas
Caracterstica 1) Sistema conductores 2) Heterosporia Ventajas Permite conduccin de agua y soluto, sobrevivir en ambiente aeroterrestre, otorga rigidez permitiendo mayor desarrollo. Contribuye a una mayor variabilidad en la descendencia: cada espora produce un gametfito y cada uno de ellos produce gametas masculinas y femeninas, respectivamente. Proteccin del embrin, permite permanecer en estado de reposo hasta que las condiciones ambientales sean favorables para su germinacin. Se incorpora al grano de polen que permite su dispersin.
3) Semilla
4) Reduccin del gametfito

Bibliografa
Bixio, C., Ensear a aprender. Rosario, Homo Sapiens, 1999. Del Carmen, L. (coord.), Cuadernos de formacin de profesores; Educacin secundaria. Barcelona, ICE/HORSORI, Universidad de Barcelona. 1997. De Longhi, A. e Iparraguirre, L., (dir.), Informe Proyecto Educacin en Ciencias experimentales: la interaccin en el proceso de enseanza. Cod. 05/B 181, SECYTUNC, Crdoba, 2000. Gil Prez, D. y Martnez Torregrosa, J., Cmo evaluar si se hace ciencia en el aula?, Alambique, N 20, pp. 17-27, Barcelona, 1999. Gimeno Sacristn, J. y Prez Gmez, A., La Enseanza, su Teora y su Prctica. Madrid, AKAL, 1989. Gowin, D. y Novak, J., Aprendiendo a aprender. Barcelona, Ed. Martnez Roca, 1984. Meaos, Z. P. de, Hacia la profesionalizacin del docente. Bs. As., El Ateneo, 1995. Stenhouse, L., La investigacin como base de la enseanza. Madrid, Morata, 1987. Wittrock, M., La investigacin de la Enseanza I, II, III. Bs. As., Paids, 1990. Wood, P. La escuela por dentro. Bs. As., Paids, 1987.
Curtis, H. & N. S. Barnes, Biologa. Mxico, Interamericana, 2000. Erickson, J., La vida en la Tierra, origen y evolucin. Madrid, McGraw Hill, 1992. Estrabou, C., Sosa, C. y Crocco, L., En el Dominio de los Reinos. Revista de Educacin en Biologa 2 (2): 38 41, Crdoba, 1999. Futuyma, D.J., Evolutionary Biology. Sunderland, Massachusetts, 3er ed. Sinauer Assoc., 1997. Grant, V., Organismic Evolution. San Francisco, Ed. W. H. Freeman, 1977. Harris, C.L., Evolucin. Gnesis y revelaciones. Madrid, Blume, 1985. Leakey, R. & R. Lewin, Nuestros orgenes. En busca de lo que nos hace humanos. Barcelona, Crtica, 1998.

Puves, W.K., Orians, G.H., Heller H.C. & D. Sadaba, Life: the Science of Biology Vol. II: Evolution, diversity and ecology., Estados Unidos, Sinauer Assoc., Inc. Suderland, 1998. Solomon, E. P., Berg L. R., Martin, M. W., Villee, C. Biologa de Ville. Mxico, 5 ed. McGraw-Hill-Interamericana, 1998. Willis, D., La banda de Homnidos. Buenos Aires, Gedisa, 1993. Zimmerman, W., Evolucin vegetal. Barcelona, Omega, 1976.

Bibliografa comentada del curso
Del Carmen L. (coord.) Cuadernos de formacin de profesores; Educacin secundaria, Barcelona, ICE/HORSORI, Universidad de Barcelona, 1997.
Este libro es una compilacin de producciones de diferentes didactas de las ciencias experimentales, en l se presenta una actualizacin de los diferentes tpicos de esta disciplina: objetivos y contenidos en la educacin secundaria, actitudes hacia las ciencias y problemtica CTS, resolucin de problemas, enseanza para la comprensin, evaluacin como instrumento de aprendizaje y el uso de recursos en la enseanza.
Duschl, R. Renovar la enseanza de las ciencias, importancia de las teoras y su desarrollo. Madrid, Narcea, 1997.
El autor presenta una visin integral de la didctica de las ciencias y sus diferentes problemticas, poniendo especial nfasis en el rol de las teoras y la epistemologa de la disciplina como criterio de anlisis de situaciones de clase y como instrumento para la toma de decisiones.
Perales Palacios, F. y Caal de Len, P. (Direccin), Didctica de las Ciencias experimentales. Teora y prctica de la Enseanza de las Ciencias. Alcoy, Ed. Marfil, 2000.
Se trata de una compilacin de propuestas de diferentes autores sobre las problemticas fundamentales a incluir en la formacin de profesores de ciencias experimentales. Ellas son: fundamentos tericos de la didctica, currculo en ciencias, la prctica de la enseanza, las ideas previas y la construccin del conocimiento, la formacin de profesores, las reas transversales del currculo de ciencias.
Pozo, J. I. y Gmez Crespo, M. A. Aprender y ensear ciencias. Madrid, Morata, 1998.
El texto resume diez aos de investigacin sobre el aprendizaje y enseanza de las ciencias, desde la doble perspectiva de un psiclogo y un profesor de qumica. Su propsito es brindar un marco terico para comprender lo que ocurre en la prctica. Incluye principalmente fundamentos sobre aprendizaje y modelos de enseanza.

Curtis, H. & Barnes., Biologa. Bogot, Ed. Mdica Panamericana, 2000.
Incluye todos los temas de biologa, estn bien desarrollados los temas relacionados con la informacin gentica, la herencia y la evolucin. Incluye los ltimos avances cientficos, en especial de biologa molecular, en un lenguaje claro y preciso. Es una obra de biologa general que incluye figuras en color, glosario y problemas para discutir en el aula. Es muy til para el docente, especialmente para los temas de evolucin.
Solomon, E. P., Berg, L. R., Martin, M. W., & Villee, C. Biologa de Ville. Mxico, 5 ed. McGraw-Hill-Interamericana, 1998.
Obra extensa que cubre todos los temas de biologa, incluye cuestionarios, figuras y lecturas complementarias. Es uno de los libros de biologa general que un docente debe tener para consultar y profundizar los temas de estudio.

Palabras de despedida
Aqu estamos, a punto de culminar este segundo tramo del camino que denominamos: evolucin. Seguramente usted ya estar aprontndose para realizar la tarea con la que finalizar su participacin en este mdulo II: la de la evaluacin final. Como ya le comentamos en esta misma instancia del mdulo anterior, sabemos que las evaluaciones suelen ser, para muchas personas, situaciones de gran estrs. Estamos seguros de que usted, despus de haber trabajado tanto a lo largo de toda la propuesta, especialmente con los contenidos del captulo 7, tomar esta instancia como un evento casi natural, propio de todo proceso de enseanza y de aprendizaje. Es nuestro propsito que pueda valorar la evaluacin final slo como una tarea ms en el recorrido por un proceso de aprendizaje y, con esta perspectiva, trabaje luego con sus alumnos. Seguramente, acordar con nosotros que el material que le ofrecimos para compartir a travs de la Plataforma de Teleformacin Docente nos mantuvo en contacto de una manera diferente de la habitual. Estamos seguros de que la propuesta de trabajo que compartimos en este segundo mdulo (al igual que en el mdulo I) le posibilit potenciar su profesionalidad y revisar su prctica de enseanza especfica, as como conocer, tomar contacto e intercambiar ideas con otros docentes interesados en la problemtica que conlleva la enseanza de la biologa. Muy posiblemente nos hayan quedado en el camino aspectos por considerar, cuestiones que no fueron desarrolladas en su totalidad, imprevistos que no se contemplaron. Sin embargo, la tarea no ha sido ni poca ni menor. Le resta a usted, ahora, la tarea de revisar lo trabajado para sentirse ms seguro ante la inminente evaluacin final del mdulo II. Al margen de la calificacin que obtenga en la evaluacin de este segundo mdulo, queremos destacar que todo lo expresado en el prrafo anterior constituye por s mismo un bagaje incalculable de conocimientos que, sin duda, le facilitar promover en sus alumnos el descubrimiento, la interpretacin y la internalizacin de los muy complejos fenmenos del mundo biolgico. Ahora s, nos despedimos, desendole mucha suerte y sobre todo esperando que este camino que usted ha recorrido con nosotros hasta aqu no se interrumpa, sino que se prolongue y diversifique, a travs de su participacin en variadas formas de capacitacin.

Modulo Bio 2

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Deskripsi Asli:

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Modulo Bio 2

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Mdulo II: Evolucin ndice - Pgina 1 de 260

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Aproximaciones didcticas ............................................................................... 14

Estrategias didcticas ........................................................................................ 17

Presentacin de la secuencia de contenidos.................................................. 24

Contenidos de biologa ...................................................................................... 34

Evidencias de la evolucin biolgica ............................................................... 48

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Darwin y cmo lleg a pensar la seleccin natural........................................ 64

Ideas bsicas de la gentica de poblaciones .................................................. 72

Herencia lamarckiana ......................................................................................... 92

Otras Aproximaciones didcticas..................................................................... 95

Actividad de integracin .................................................................................... 99

Actividades de autoevaluacin ....................................................................... 101

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Captulo 6: Estrategias de la evolucin.......................................................... 108

Aproximaciones didcticas ............................................................................. 110

Algunas estrategias de la evolucin de las especies .................................. 125

El aislamiento gentico .................................................................................... 132

La evolucin de los grandes grupos taxonmicos ...................................... 136

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Otras aproximaciones didcticas ................................................................... 162

Actividad de integracin .................................................................................. 169

Actividades de autoevaluacin ....................................................................... 170

Clave de respuestas ......................................................................................... 172

Captulo 7: Historia de la vida a lo largo de la evolucin............................. 177 Introduccin....................................................................................................... 177

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Aproximacin didctica ................................................................................... 178

Contenidos de biologa .................................................................................... 189

De las procariotas a las eucariotas multicelulares....................................... 202

Hitos de la historia de la vida .......................................................................... 210

La evolucin del hombre.................................................................................. 216

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Reinos / Dominios............................................................................................. 223

Clave de respuestas ......................................................................................... 253

Actividad de integracin .................................................................................. 250

Bibliografa comentada del curso ................................................................... 257

Palabras de despedida ..................................................................................... 259

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Captulo 5: La dinmica de la informacin gentica a nivel poblacional

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

La seleccin y organizacin de contenidos desde los modelos de enseanza

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Los momentos de la clase son los siguientes:

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

La exposicin del docente

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Una reflexin sobre las estrategias

Curso de capacitacin docente en Biologa Gentica y Evolucin

Presentacin de la secuencia de contenidos

Cmo podemos ordenar y mostrar la secuencia de los contenidos?