INTRODUCCION

El aparato urinario est formado por los dos riones y sus urteres, la vejiga urinaria y la uretra. Los riones son esenciales para la vida al tomar parte en la excrecin produciendo la orina, que luego desciende por los urteres hasta la vejiga para su almacenamiento temporal y, finalmente, su evacuacin peridica por la uretra. La orina contiene productos de desecho resultantes del metabolismo de los alimentos por el organismo, en particular compuestos nitrogenados como urea, creatinina y cido rico, y otras sustancias extraas que son eliminadas por los riones. Los riones tambin regulan el equilibrio hidro electroltico, que es el mecanismo para la excrecin del exceso de agua y electrlitos, y al hacer esto conservan el equilibrio cido bsico, un proceso para la osmorregulacin. La excrecin y la formacin de orina implican una ultrafiltracin del plasma sanguneo para formar un filtrado, que ms tarde se modifica por resorcin selectiva de la mayor parte del agua y otras molculas pequeas filtradas, y por secrecin. La principal funcin de los conductos excretores, urteres, vejiga y uretra, es conducir la orina al exterior, aunque la uretra masculina tambin sirve como va para la expulsin del semen. Adems de su funcin excretoria, los riones tambin producen renina, hormona que funciona en la regulacin de la presin arterial, y eritropoyetina, que participa en la regulacin de la eritropoyesis. Se puede considerar al rin como una glndula tubular compuesta que secreta la orina. Cada rin contiene una gran cantidad de tbulos urinferos, cada uno de los cuales consta de dos partes. La nefrona, que mide de 30 a 40 mm de largo y es la unidad funciona!, y el tbulo colector, de unos 20 mm de largo, forman en conjunto un tbulo continuo, aunque tienen diferente origen embrionario. El rin posee un riego sanguneo abundante en extremo.

RION
Los riones humanos tienen forma de frijol, miden alrededor de 10 a 12 cm de largo, 5 cm de ancho, y de 4 a 5 cm de grueso, y se encuentran por detrs del peritoneo en la parte posterior y superior del abdomen, uno a cada lado de las vrtebras lumbares superiores. Cada uno est envuelto por una delgada cpsula de tejido fibroconectivo que se puede separar con facilidad del parnquima subyacente, lo que indica que no hay tabiques en este rgano. En la cara interna hay una depresin, el hilio, a partir del cual se extiende dentro del rgano un espacio llamado seno renal. Todos los vasos sanguneos que entran al rin y salen de l, as como el conducto excretor, el urter, lo hacen por el hilio. En el hilio y dentro del seno, la porcin superior del urter se expande para formar la pelvis renal, que se subdivide en los clices mayores y menores. Aunque la pelvis renal y los clices, junto con los vasos sanguneos, se encuentran en el hilio y el seno, no ocupan el espacio por completo, y ste est lleno de tejido conectivo adiposo areolar. Por lo general hay dos clices mayores y de 8 a 12 menores; cada uno de estos ltimos envuelve a una protrusin cnica del parnquima renal llamada papila. El vrtice de cada papila se ve perforado por los orificios de 10 a 25 conductos colectores, por lo que se le llama rea cribosa. Los conductos colectores son los segmentos terminales de los tbulos urinferos, que llevan la orina del rin a los clices menores de la pelvis renal. El corte vertical del rin muestra que cada papila es el vrtice de una zona piramidal de parnquima renal que se extiende del hilio hacia la cpsula, y que el rin fresco es de color plido y presenta estriaciones radiadas. Esta zona es una pirmide medular, y su aspecto estriado se debe a la presencia de tbulos rectos y vasos sanguneos paralelos. No hay una separacin clara entre la porcin perifrica o base de cada pirmide y la corteza renal, oscura, pardusca y de aspecto granuloso, ya que el parnquima medular se extiende de la base de la pirmide hacia la corteza en forma de rayos delgados de orientacin radial, los rayos medulares. Estos rayos contienen haces de tbulos que se extienden de la pirmide a la corteza.

Entre las pirmides medulares adyacentes, el parnquima cortical se extiende en direccin central para formar las columnas renales (de Bertn). El aspecto granuloso del parnquima cortical se explica por la presencia de cuerpos esfricos, los corpsculos renales, y de tbulos urinferos contorneados en cualquier plano de corte, los tbulos contorneados presentan contornos ovales o circulares. En resumen, aunque las bases de las pirmides medulares indican una lnea de separacin entre la corteza externa y la mdula interna debe tenerse en cuenta que el parnquima cortical en forma de columnas renales se extiende en direccin central hacia la mdula, y que los rayos medulares lo hacen en direccin perifrica hacia la corteza y son considerados como parte de ella. Cada pirmide con la corteza que la cubre se considera en conjunto como un lbulo; de aqu los trminos multipiramidal o multilobular con relacin al rin. Algunos de los mamferos inferiores (p. ej., rata y conejo) tienen un rin unilobular o unipiramidal. En el ser humano adulto, la corteza del rin es lisa y los lbulos no estn delimitados, pero en el feto y el recin nacido la superficie es irregular por la presencia de surcos entre los lbulos, por lo que se dice que el rin es lobulado. Al continuar el desarrollo, los surcos desaparecen para dejar un contorno liso y continuo. Un lobulillo renal es una unidad funcional ms pequea que comprende un rayo medular (en la corteza), las unidades renales o nefronas que se relacionan con l y desembocan en l, y su continuacin en una pirmide medular. En la corteza, los lobulillos estn delimitados, pero no separados, por los vasos sanguneos interlobulillares (corticales) de orientacin radial, en tanto que el rayo est en el centro o eje del lobulillo, pero esta delimitacin no existe en la mdula. En sta, los mltiples segmentos especializados de los tbulos renales (urinferos) se localizan en niveles especficos, y stos se ven reflejados por la presencia de zonas que se distinguen por ligeras diferencias en color, densidad y disposicin. Por ello hay en la mdula dos zonas, interna y externa, la externa subdividida a su vez en una banda interna, ms oscura y gruesa, y una banda externa, ms clara y delgada.

Esta disposicin que se observa en la superficie de corte de un rin normal se comprender mejor despus de estudiar los tbulos urinferos, para lo cual es esencial la comprensin del riego sanguneo del rin.

Riego sanguneo del rin

Como los riones limpian la sangre de los productos de desecho del metabolismo, tienen un abundante riego sanguneo. Cada rin recibe una rama directa de la aorta abdominal, la arteria renal, que penetra en el hilio, donde suele dividirse en tres ramas principales. Dos de ellas pasan por delante y la otra por atrs de la pelvis renal, y cada una se subdivide a su vez. Hay pocas o ninguna anastomosis entre estas ramas principales, cada una de las cuales riega tres o cuatro pirmides medulares y el parnquima cortical relacionado con ellas. Esta zona de riego se denomina rnula, y su disposicin permite la extirpacin quirrgica de una o ms de ellas sin afectar al resto del rin, en una operacin llamada heminefrectoma. En el tejido adiposo del seno renal y alrededor del hilio, cada rama principal se divide en arterias interlobulares ms delgadas que ascienden por las columnas de Bertn entre pirmides medulares adyacentes, por lo general en situacin excntrica. Tambin hay arterias interlobulares en los polos superior e inferior del rin, entre las correspondientes pirmides y la superficie del rgano. Al alcanzar la base de las pirmides medulares, las arterias interlobulares se dividen en varias ramas que abandonan el vaso de origen casi en ngulos rectos para describir un arco sobre las bases de las pirmides, entre la corteza y la mdula, y seguir un trayecto paralelo a la superficie del rin. Estas son las arterias arqueadas o asciformes, de las cuales se originan las pequeas arterias interlobulillares, que se dirigen hacia la superficie en -direccin radial y se localizan entre los lobulillos. Sus terminaciones perifricas alcanzan el lecho capilar que riega la cpsula renal.

En su trayecto hacia la superficie, las arterias^ interlobulillares emiten muchas ramas colaterales, las arteriolas aferentes, que riegan los glomrulos de los corpsculos renales, una para cada glomrulo. Una sola arteriola aferente puede originarse directamente de una arteria interlobulillar, o pueden producirse varias de un corto tronco comn, al que se le denomina arteria intralobulillar. En los glomrulos, las arteriolas aferentes se dividen en un penacho de capilares glomerulares que no drenan en una vnula, sino en una arteriola eferente. De esta manera, en general, antes de regar el resto del rin, la sangre pasa primero por los glomrulos, que son el lugar para la filtracin del plasma sanguneo. Las arteriolas eferentes salen de los glomrulos para regar la mayor parte de las otras porciones de las mismas nefronas, pero la disposicin de estas arteriolas es diferente entre las que salen de las nefronas corticales y las que salen de las nefronas yuxtamedulares (ms profundas). Las de las nefronas corticales tienen dimetro relativamente pequeo y se dividen para formar las redes capilares peris tubulares que rodean y riegan sus propios tbulos urinferos locales. Las arteriolas eferentes de las nefronas yuxtamedulares tienen dimetro mayor y se dirigen hacia la mdula con el nombre de arteriolas rectas falsas. (El trmino arteriolas rectas verdaderas se usa para describir las ramas directas de las arterias arqueadas e interlobulillares que evitan los capilares glomerulares y pasan directamente hacia la mdula. Se duda de su presencia en el rin normal, y es probable que si existen sean tan pocas que no tengan importancia funcional.) En la mdula, las arteriolas rectas falsas se dividen en haces de vasos de paredes delgadas llamados vasos rectos. Estos son algo mayores que los capilares y, junto con las arteriolas eferentes de las nefronas yuxtamedulares, proporcionan ramas a la red capilar intertubular en la mdula. En la mdula, los vasos rectos se disponen en haces paralelos a las asas de Henle, y a diversos niveles se doblan en forma de horquilla (como las asas de Henle) y regresan hacia la unin cortico medular, quedando sus porciones descendente arterial y ascendente venosa muy juntas y paralelas. A medida que los vasos descendentes se doblan en forma sucesiva pera regresar hacia la corteza, el haz se hace ms pequeo, y todo el conjunto recibe el nombre de haz vascular o red admirable.

Las ramas arteriales de la red no slo tienen calibre ligeramente menor que el de las ramas venosas, sino tambin presentan un revestimiento endotelial continuo (tipo I), comparado con el de las ramas venosas, que es fenestrado (tipo II). Su estructura y su estrecha proximidad permite un rpido intercambio de sustancias difusibles entre las ramas descendente y ascendente; as, los vasos rectos actan como un eficaz sistema de intercambio por contracorriente. La disposicin de las venas es semejante a la de las arterias, excepto, por supuesto, que no existe componente venoso en el glomrulo y sus arteriolas. En la corteza, los capilares se renen en las pequeas venas estrelladas que luego se unen en forma de estrella para formar las venas interlobulillares. Estas se dirigen hacia la mdula, se encuentran adyacentes las arterias interlobulillares, reciben tributarias de todos los niveles de la corteza y drenan en las venas arqueadas. Estas ltimas tambin reciben tributarias que ascienden de las pirmides medulares y terminan en las venas interlobulares que, en el hilio, se unen para formar las venas renales, que a su vez desembocan en la vena cava inferior. Fisiolgicamente, la corriente sangunea que va a la corteza es mucho mayor que la que va a la mdula, pero puede disminuir en gran medida por la estimulacin del simptico. En estado de tensin prcticamente cesa la corriente sangunea hacia la corteza, y sta se hace plida e isqumica; la corriente sangunea se desva por las nefronas yuxtamedulares y de aqu va a los vasos rectos para regresar a las venas renales por las venas interlobulillares y arqueadas. Nefrona Es la unidad funcional, de naturaleza tubular, del rin. Hay de uno a dos millones de ellas en cada rin. Cada una es simplemente un tubo largo revestido de epitelio que empieza en un extremo ciego y termina unindose a un conducto excretor, pero las nefronas son tan tortuosas y estn tan entremezcladas que los cortes histolgicos del rin no dan una idea clara de su forma. Esto se puede lograr por reconstrucciones a partir de cortes en serie o por separacin de nefronas individuales de riones macerados.

Cada nefrona consta de varios segmentos de estructura y funcin diferentes, cada uno de ellos localizado en una posicin definida en la corteza o la mdula. La primera parte de la nefrona, localizada en la corteza, es el corpsculo renal (de Malpighi), que consta de dos partes. El extremo proximal de la nefrona es ciego y se dilata para formar una expansin en forma de copa de paredes delgadas llamada cpsula de Bowman, que se ve invaginada por un penacho globular de capilares llamado glomrulo. Es aqu que se produce un "ultra filtrado del plasma sanguneo, que luego pasa al tbulo urinfero donde es modificado para formar la orina, tanto por las secreciones de las clulas del tbulo como por resorcin de muchos de sus productos filtrados. Cada corpsculo renal tiene un polo vascular, por el que entran y salen las arteriolas aferente y eferente, y un polo urinario, donde la cavidad a manera de hendidura de la cpsula de Bowman se contina con la luz del siguiente segmento de la nefrona, el tbulo proximal. Este segmento tiene primero una larga parte contorneada seguida de una parte ms recta corta que, a su vez, se contina con un segmento delgado, y ste con las porciones recta y contorneada del tbulo distl. La porcin contorneada del tbulo proximal (tbulo contorneado proximal) y la porcin contorneada del tbulo distal (tbulo contorneado distal) se encuentran adyacentes a su corpsculo renal en la corteza. El resto de la nefrona entre ellos (esto es, porcin recta del tbulo proximal, segmento delgado y porcin recta del tbulo distal) forman el asa de Henle que se halla en un rayo medular y se extiende a una distancia variable dentro de la mdula. El asa tiene ramas ascendente y descendente de orientacin radial y paralelas entre s, unidas por un segmento delgado en forma de U. La longitud del asa de Henle y la de los diversos segmentos que la forman varan con la posicin del corpsculo renal en la corteza. Con base en la longitud del asa de Henle se reconocen dos tipos de nefronas. 1. Las nefronas cortas (corticales) son aquellas cuyos corpsculos renales estn en la porcin externa (subcapsular) de la corteza. Tienen asas de Henle cortas, con segmentos delgados cortos en sus rama

descendentes, y slo se extienden una corta distancia dentro de la zona externa de la mdula. 2. Las nefronas largas (yuxtamedulares), con corpsculos renales en la regin profunda de la corteza, tienen asas de Henle largas con ramas descendentes y ascendentes tambin largas. En las ramas descendente y ascendente hay segmentos delgados largos, y las asas penetran profundamente en la zona interna de la mdula. Las del tipo corto son ms abundantes que las del tipo largo. Las nefronas medio corticales presentan caractersticas intermedias entre los dos tipos anteriores. Como ya se describi, hay diferencias importantes en la disposicin de las arteriolas glomerulares eferentes de los dos tipos de nefronas. Esta variacin de las nefronas explica la divisin de la mdula en zonas. Las porciones terminales de las nefronas, los tbulos contorneados distales, se unen al sistema de conductos colectores. Un corto segmento de unin (tbulo colector arqueado) se dirige a un tbulo colector recto (que se encuentra en un rayo medular), y ste va en sentido radial para terminar en un conducto papilar (de Bellini) que finalmente desemboca en un cliz menor a travs de la zona cribosa. CORPUSCULO RENAL La cpsula de Bowman, que originalmente es una expansin del extremo terminal ciego de la nefrona, adquiere forma de copa de doble pared al ser invaginada por el penacho de capilares glomerulares. De esta manera hay una capa parietal de epitelio que, en el polvo vascular, se contina con el epitelio visceral, en ntima relacin con los capilares glomerulares. Entre las dos capas hay un espacio estrecho, el espacio capsular, que en el polo urinario se contina con la luz del tbulo contorneado proximal. En este lugar, la capa parietal de la cpsula de Bowman se contina con el epitelio del mismo tbulo.

Los corpsculos renales son ms o menos esfricos y varan de 150 a 250 /im de dimetro; los yuxtamedulares son mucho mayores que los corticales. Los yuxtamedulares son los primeros que se diferencian durante el desarrollo. La capa parietal de la cpsula de Bowman es un epitelio plano simple con ncleos que sobresalen ligeramente en el espacio capsular. Estas clulas presentan pocos organitos. En el polo urinario, la altura de las clulas aumenta hasta la correspondiente a cuatro a cinco de ellas para transformarse de planas a cilindricas bajas y continuarse con el epitelio de revestimiento del tbulo contorneado proximal. La capa visceral envuelve de manera estrecha a los capilares glomerulares, con los ncleos de sus clulas en el lado capsular de las lminas ba- sales de los capilares, pero las clulas estn muy modificadas y no forman una hoja completa. Estas clulas se llaman podocitos y su forma es bsicamente estrellada, con sus cuerpos celulares rara vez en contacto con la lmina basal, sino ms bien separados de ella por un espacio de 1 a 2 mm. A partir del cuerpo celular se extienden varias prolongaciones principales o primarias radiadas a la manera de los tentculos de un pulpo o los brazos de una estrella de mar hacia una o ms asas capilares, y de ellas se originan muchas prolongaciones secundarias o pedicelos. que se unen a la superficie externa o capsular de las lminas basales de los capilares. Los pedicelos de podocitos y prolongaciones podocitarias adyacentes se interdigitan de manera compleja, y a menudo con las prolongaciones primarias y los pedicelos de un podocito vecino. Entre los pedicelos hay un extenso sistema de hendiduras, o espacios intercelulares, llamadas hendiduras de filtracin o poros de hendidura. Esta disposicin, gracias a la cual gran parte de los glomerulares est cubierta por pedicelos interdigitados entre los cuales hay hendiduras de filtracin, proporciona una gran rea para la filtracin, ya que finalmente todas las hendiduras drenan en el espacio capsular y por ello en la luz del tbulo contorneado proximal. La complejidad de esta disposicin se demuestra bien por microscopa electrnica por centelleo

La microscopa electrnica demuestra que los ncleos de los podocitos a menudo tienen contorno irregular con pliegues profundos y que en el citoplasma adyacente al ncleo hay un aparato de Golgi bien formado, cisternas del retculo endoplsmco granuloso y algunos ribosomas libres. Hay muchos filamentos y micro tbulos citoplsmicos, no slo en el pericarion sino tambin extendindose hacia las prolongaciones primarias y secundarias. Al extenderse los pedicelos hasta la lmina basal de un capilar, quedan separados por hendiduras de filtracin de unos 25 nm de ancho. No obstante, las hojuelas externas de las membranas plasmticas de pedicelos vecinos, que quedan adyacentes a la lmina basal, estn unidas por membranas delgadas, las membranas de hendidura, de slo 5 a 6 nm de grueso. Se considera que estas membranas son semejantes a los diafragmas que cierran los poros en el endotelio fenestrado (tipo II). El plas- malema de los pedicelos tiene un notable glucocliz que contiene cido silico. La lmina basal mide alrededor de 0.15 a 0.3 /im de grueso, y se encuentra entre los podocitos y sus prolongaciones por fuera y el endotelio por dentro. Presenta tres zonas de densidad electrnica variable. Al centro est una zona electrnicamente densa, la lmina densa, de casi 0.1 ^m de grueso, y, a cada lado de ella, las capas ms electrnicamente lcidas llamadas lmina rara externa y lmina rara interna. La lmina densa contiene colgena del tipo IV, que acta como un filtro fsico, y glucosaminoglucanos ricos en heparansulfato. La lmina basal es fuertemente aninica y es probable que est formada sobre todo por podocitos, quiz con contribucin del endotelio. Por dentro de la lmina basal, el endotelio de los capilares glomerulares est muy adelgazado y presenta muchos poros o fenestras de unos 80 nm de dimetro. Estos poros estn cerrados por diafragmas semejantes a los que se observan en otras partes del cuerpo en el endotelio de tipo II. La arteriola aferente que llega al glomrulo es de mayor dimetro que la eferente que sale de l, y en consecuencia el glomrulo es un sistema de presin relativamente alta que ayuda a la formacin del lquido o filtrado tisular. Al entrar al corpsculo renal, la arteriola aferente se divide en tres a cinco ramas principales, de las cuales se originan los capilares, que a su

vez drenan en las ramas o tributarias primarias de la arteriola eferente. De esta manera, se puede considerar a cada grupo de capilares como un lobulillo del glomrulo, y hay anastomosis entre los capilares de un lobulillo y tambin entre los de lobulillos adyacentes . El epitelio visceral (esto es, los podocitos) rodea a los capilares, y cerca de las arteriolas aferente y eferente hay espacios intercapilares en que las lminas basales de capilares adyacentes no estn revestidas de endotelio. Estos espacios estn ocupados por el mesangio, formado por las clulas del me- sangio, que se encuentran en una matriz extra- celular de material semejante al de la lmina basa!. Estas son clulas estrelladas que se asemejan a los pericitos de otras partes, con prolongaciones citoplsmicas que a veces se extienden entre el endotelio y la lmina basal, pero estas clulas son fagocitarias. Se cree que conservan la lmina basal al eliminar los residuos de la filtracin, y es probable que participen en la eliminacin de material viejo de su superficie interna, en tanto que los podocitos aaden material nuevo a la superficie externa. Tambin proporcionan apoyo a los capilares y proliferan en algunas enfermedades renales. Asimismo, se ha sugerido que pueden contraerse cuando son estimulados por la angiotensina, lo que provoca una disminucin en la corriente sangunea a travs del glomrulo. Las clulas del mesangio se extienden hasta el polo vascular, fuera del corpsculo renal, y se continan con clulas semejantes que forman parte del aparato yuxtaglomerular. APARATO YUXTAGLOMERULAR Cuando la arteriola aferente se aproxima al glomrulo, las clulas musculares lisas de su capa media se transforman en clulas de tipo "epiteloide". Los ncleos se hacen esfricos y el citoplasma contiene grnulos, que no son visibles en las preparaciones ordinarias con H y E, pero que se demuestran con mtodos como la reaccin de PAS, azul de metileno y fucsina bsica. Estas clulas yuxtaglomerulares (YG) tienen un retculo endoplsmico granuloso bien desarrollado, un notable aparato de Golgi y grnulos de secrecin de 10 a 40 nm de dimetro, de forma variable, y un contenido de aspecto cristalino que ms tarde se hace homogneo.

Las clulas YG presentan importantes relaciones funcionales. Como son clulas musculares lisas muy modificadas de la capa media de la arteriola aferente, estn en contacto estrecho con la ntima y la luz de la arteriola de un lado de sta. En efecto, en esta localizacin, la lmina elstica interna es delgada o incluso falta. En el otro lado, las clulas YG se relacionan ntimamente con las clulas epiteliales de la mcula densa. Esta es una regin especializada en la regin en que comienza el tbulo contorneado distal, por lo que se encuentra entre las arteriolas aferente y eferente. En este lugar, las clulas son ms altas y el tbulo carece de lmina basal. Tmbin en ntima relacin con las clulas granulosas YG hay algunas clulas extraglomerulares del mesangio de coloracin clara y sin grnulos (tambin llamadas clulas Lacis), localizadas entre las arteriolas aferente y eferente. En conjunto, las clulas YG, la mcula densa y las clulas lacis forman el aparato o complejo yuxtaglomerular Sus relaciones recprocas no se conocen por completo. Estudios experimentales han mostrado que las clulas yuxtaglomerulares producen renina, enzima que en la sangre acta sobre el angiotensingeno, una globulina plasmtica, para producir angiotensina I. La angiotensina I por s misma es inactiva, pero por la accin de una enzima con- vertidora del plasma sanguneo (y de probable origen en el pulmn) se transforma en angiotensina II, el ms potente vasoconstrictor conocido. La relacin topogrfica de las clulas YG con la mcula densa es muy ntima, lo cual sugiere que hay cierto grado de intercambio entre las dos. En el aspecto funcional, los cambios del volumen sanguneo parecen ser registrados por la arteriola aferente, y la mcula densa registra las variaciones en la concentracin de sodio. Luego las clulas YG liberan renina y, a su vez, la angiotensina II de la sangre estimula a la corteza suprarrenal para que libere aldosterona. La aldosterona acta despus sobre los conductos colectores y los tbulos distales del rin para aumentar la resorcin de sodio y cloro, y por tanto de agua, para incrementar el volumen del plasma y el lquido intersticial. Este sistema reninaangiotensina tambin puede actuar al nivel de la nefrona individual en la regulacin de la corriente sangunea a travs del glomrulo y, por consiguiente, del ndice de filtracin glomerular.

BARRERA DE FILTRACION El control del volumen de plasma y el lquido extracelular, la presin arterial y el gasto cardiaco son influidos por la filtracin glomerular. El trmino barrera de filtracin es el que se aplica a las estructuras que separan la sangre en los capilares glomerulares del filtrado en el espacio capsular del corpsculo renal, esta barrera comprende: 1. 2. El endotelio fenestrado adelgazado. La lmina basal.

3. Los pedicelos de los podocitos con las hendiduras de filtracin que hay entre ellos "cerradas" por las membranas de hendidura. De stos, slo la lmina basal es una capa continua. Se le considera como el principal filtro que evita el paso de molculas de gran tamao, aunque tambin pueden ser importantes las membranas de hendidura. En estudios experimentales, los marcadores en partculas grandes pasan a travs de los poros endoteliales y son retenidos por la lmina basal; las partculas ms pequeas, como la peroxidasa del rbano, pasan por ellos hasta el espacio capsular. De manera adicional, el paso de las molculas depende no slo del tamao sino tambin de la carga, y las molculas catinicas son retenidas en la lmina basal al reunirse con los lugares aninicos. Como ya se explic, las clulas del mesangio eliminan esas partculas por fagocitosis para limpiar la lmina basal. El glomrulo es un sistema de presin relativamente alta, y la ultrafiltracin a travs de la barrera depende de la presin hidrosttica de la sangre, por lo general alrededor de 75 torr. La presin en el glomrulo puede ser regulada por la contraccin del msculo liso de la capa media o menos gruesa de la arteriola eferente. Desde el punto de vista fisiolgico, el lquido sale de la sangre en toda la extensin del lecho capilar glomerular, y el filtrado glomerular total es de 170 a 200 L en 24 horas. De ste 99% ser resorbido por el tbulo urinfero (la parte tubular de la nefrona y el conducto colector), por lo que slo se excretan de 1.5 a 2 L de orina por da.

TUBULO PROXIMAL Este segmento, que comienza en el polo urinario del corpsculo renal, mide alrededor de 14 mm de largo, con un dimetro externo de 50 a 60 um. Cada uno comprende una porcin contorneada (tbulo contorneado proximal) y una porcin recta. Como su nombre indica, el tbulo contorneado proximal sigue un trayecto sinuoso que describe muchas curvaturas pequeas y siempre una grande hacia la superficie capsular del rin. Finalmente regresa para aproximarse hacia su corpsculo de origen antes de pasar al rayo medular ms cercano, donde se transforma en la porcin recta que es la primera parte del asa de Henle. Por ser la parte ms larga y ancha de la nefrona, este tbulo constituye la masa principal de la corteza, y en las preparaciones aparece cortado en sentidos oblicuo y transversal. En su comienzo hay una corta regin llamada cuello, donde hay una rpida transicin del epitelio parietal plano de la cpsula de Bowman al epitelio cilindrico simple bajo del tbulo proximal Las clulas epiteliales del tbulo proximal son eosinfilas, con borde estriado y estriacin basal, y la luz suele ser muy permeable. Las interfaces celulares laterales estn mal definidas debido a una interdigitacin compleja de las membranas plasmticas de las clulas adyacentes, y se observa una interdigitacin semejante de los pliegues basales, con mito- condrias alargadas en los compartimientos as formados, y de los que depende la estriacin basal. El ncleo es grande, esfrico y de localizacin central, a menudo con un nuclolo prominente, y hay un aparato de Golgi en posicin supranuclear. Aunque en general hay de 6 a 12 clulas alrededor de la circunferencia de un tbulo proximal, rara vez se observan ms de cuatro o cinco ncleos, ya que las clulas son grandes en comparacin con el grosor del corte. El borde estriado est formado por micro vellosidades largas agrupadas muy juntas con un glucocliz extracelular en relacin con ellas. Esto produce un gran aumento en la superficie disponible para la absorcin, por ejemplo, de glucosa, aminocidos y pptidos pequeos. Algo de protena pasa el filtro glomerular y es resorbido por un aparato endoctico.

La protena pasa hacia las pequeas depresiones tubulares o conductilos apicales que se profundizan en el citoplasma entre las bases de las microvellosidades. A partir de estas depresiones se desprenden por gemacin pequeas vesculas que transportan la protena y penetran ms profundamente en el citoplasma, donde se fusionan para formar vacuolas ms grandes. Estas vacuolas se fusionan ms tarde con los lisosomas, donde la protena es fragmentada por accin lisosmica hasta aminocidos, que luego pasan a los capilares peritubulares. Los cuerpos residuales resultantes de este proceso son expulsados hacia la luz. Las clulas del tbulo proximal tambin contienen peroxisomas, a menudo en relacin con el retculo agranuloso, que participan en el metabolismo del perxido de hidrgeno. Adems pueden participar en la gluconeognesis utilizando cidos grasos. Como ya se indic, la parte lateral de la superficie basal de las clulas es muy compleja, con interdigitaciones profundas. En la base en particular, los que parecen ser pliegues basales del plasmalema son de hecho prolongaciones basales delgadas de clulas adyacentes. Por debajo de la membrana plasmtica basal hay una lmina basal continua que separa las clulas epiteliales de los capilares que las rodean y que estn revestidos por epitelio fenestrado. El espacio extracelular basilateral est aislado de la luz del tbulo por la presencia de complejos de unin de clulas adyacentes, que se localizan en posicin apical y que evitan el paso directo de sodio y agua entre las clulas, de la luz a los capilares peritubulares. Despus de penetrar a las clulas por difusin a travs de la membrana plasmtica apical, el sodio es bombeado de manera activa a travs de la membrana plasmtica basilar hacia el espacio extracelular; el agua lo sigue de manera pasiva. De aqu, el agua y los solutos pasan a los capilares peritubulares. La porcin contorneada se contina con la porcin recta que se encuentra en un rayo medular y luego penetra en la mdula a profundidad variable, pero bsicamente hacia la extremidad interna de la banda externa, donde se contina con el segmento delgado. Las clulas de la porcin recta son semejantes a las de la porcin contorneada, pero su altura es menor y presentan menos mitocondrias y menos interdigitaciones basales.

En el aspecto funcional, el tbulo proximal reduce el volumen del filtrado glomerular en 80% a 85% por bombeo activo del sodio hacia el espacio extracelular, usando las mitocondrias, grandes y abundantes, como fuente de energa. Los iones cloruro y el agua pasan en forma pasiva. Hay resorcin de glucosa, aminocidos, pptidos, protenas y bicarbonato, as como de unas vitaminas esenciales. Normalmente toda la glucosa se resorbe, pero si el nivel de ella en sangre es alto en exceso (p. ej., en la diabetes), se excede la capacidad de resorcin y aparece glucosa en la orina, Adems, algunos materiales pasan a la orina por un proceso de secrecin, por ejemplo, materiales orgnicos (incluso penicilina) y sustancias colorantes como yodopiracet (Diodrast) y rojo de fenol, que se usan en clnica para valorar la funcin tubular.

SEGMENTO DELGADO Como ya se mencion, las nefronas cortas (corticales) tienen un segmento delgado corto que se contina con la porcin recta del tbulo proximal, y junto con ella forma la rama descendente del asa de Henle. En el asa, la porcin delgada de la rama descendente se contina con la porcin recta del tbulo distal. Por tanto, en las ne-fronas cortas no hay rama delgada ascendente, y la rama delgada descendente se localiza en la banda interna de la zona externa de la mdula. En las nefronas largas (yuxtamedulares), el segmento delgado constituye la parte ms profunda de la rama descendente y llega a la zona interna de la mdula, forma el asa y constituye la parte ms profunda de la rama ascendente hasta la zona externa, donde se contina como la porcin recta del tbulo distal. Las nefronas largas slo constituyen 15% del total. En la zona externa de la mdula, la porcin descendente (recta) del tbulo proximal se transforma bruscamente en el segmento delgado, el epitelio cambia de cbico o tilndrico bajo a plano, y el dimetro exterior de unos 60 /um a 12 o 15 um, en un tramo de pocas clulas. El epitelio plano del segmento delgado tiene una altura de slo 1 a 2 /m, por lo que el dimetro de la luz es comparativamente grande.

Los ncleos sobresalen hacia la luz, y aunque por lo general el epitelio es ms grueso que el endotelio, los segmentos delgados se asemejan a los capilares sanguneos y hay que distinguirlos de ellos. En la unin desaparece el borde estriado, aunque hay algunas micro vellosidades cortas en la superficie luminal de las clulas del segmento delgado. En ste hay bsicamente dos tipos de epitelio. El tipo I es un epitelio plano simple con pocas o ninguna interdigitacin entre las clulas adyacentes, y hay znulas ocluyentes ms o menos extensas entre las clulas, cerca de sus vrtices. El tipo II es un epitelio un poco ms alto, por lo general con ms microvellosidades apicales, con znulas ocluyentes menos extensas. Como caracterstica, en el epitelio tipo II hay una extensa interdigitacin de las prolongaciones celulares, por lo que en un corte transversal se pueden observar porciones hasta de 20 clulas o ms, de las cuales slo unas cuantas contienen ncleo. En las nefronas de asa corta se observa epitelio tipo I. En las nefronas de asa larga el epitelio de tipo II forma las ramas ascendente y descendente, y el epitelio tipo I forma el asa. Aunque la importancia funcional de estas diferencias no es clara, el segmento delgado concentra la orina por un sistema de intercambio por contracorriente que se describir despus. El asa de Henle es esencial para la produccin de orina hipertnica con respecto al plasma sanguneo. TUBULO DISTAL La transicin entre el segmento delgado y la porcin recta (ascendente) del tbulo distal es repentina, con el cambio de las clulas planas a cbicas; esta transicin tiene lugar en la unin entre las bandas interna y externa de la mdula en las nefronas largas. En las nefronas cortas, el cambio tiene lugar en la rama descendente, y en ellas el segmento grueso (porcin recta del tbulo distal) forma el asa. El tbulo distal es ms corto y delgado que el proximal, y en l se describen tres porciones: 1. Una porcin recta que forma la rama ascendente gruesa del asa de Henle. 2. La mcula densa.

3. La porcin contorneada. Las porciones recta y contorneada tienen clulas semejantes, cbicas y sin borde estriado, y una luz ms amplia que la del tbulo proximal. Los ncleos tienden a situarse lejos de la lmina basal y sobresalen hacia la luz. Las clulas presentan forma muy irregular y una estriacin basal producida por los extensos pliegues de la membrana basal que forman compartimientos en los que se alojan las mitocondrias alargadas y con crestas pronunciadas. Como en el tbulo proximal, algunos de los compartimientos son en realidad prolongaciones basales de las clulas adyacentes. Tambin hay una extensa interdigitacin de las membranas plasmticas laterales con complejos de unin entre las clulas, cerca de sus vrtices. Sin embargo, stos no son extensos (esto es, no son profundos) y pueden permitir que pasen algo de agua y solutos entre las clulas. La porcin recta del tbulo distal pasa de la mdula a la corteza y alcanza su corpsculo renal de origen para situarse en posicin adyacente a las arteriolas aferente y eferente, formando la mcula densa, y as se completa el asa de Henle. Mcula densa. Esta regin especializada del tbulo distal, que es parte del complejo yuxtaglomerular, es la seccin corta del tbulo distal adyacente de manera inmediata a las arteriolas aferente y eferente del glomrulo, las clulas YG y las clulas extraglomerulares del mesangio o clulas lacis. En el lado del tbulo que est adyacente a la arteriola aferente, las clulas estn agrupadas en forma de una empalizada, con los ncleos muy juntos formando un disco de coloracin oscura, las clulas de la mcula difieren de las clulas de las porciones recta y contorneada del tbulo distal por lo siguiente: 1. Tienen mitocondrias ovoides pequeas de amplia distribucin. 2. Presentan vacuolas apicales. 3. Tienen pliegues poco profundos del plasmalema basal. 4. Su aparato de Golgi est en posicin infra- nuclear.

5. Por lo general son ms altas que las clulas vecinas. No se ha aclarado la importancia funcional de la mcula densa, pero se cree que sus clulas registran cambios en la osmolaridad del lquido en el tbulo distal. Por ejemplo, si hay una concentracin baja de iones sodio, tal vez por disminucin de la filtracin glomerular debida a una presin arterial baja, las clulas de la mcula pueden transmitir esta informacin a las clulas YG con la liberacin de renina. A su vez, la angiotensina II de la sangre producir un aumento de presin arterial por vasoconstriccin y liberacin de aldosterona por la corteza suprarrenal, lo que producir resorcin de sodio y cloro, y por tanto de agua, con la consiguiente expansin del volumen sanguneo. Hay resorcin activa de sodio en la porcin recta del tbulo distal, as como en la porcin contorneada del mismo, donde la velocidad del transporte de sodio es controlada por la aldosterona. Esto se examina ms adelante. Tbulo contorneado distal. A partir de la mcula densa, la nefrona contina como tbulo contorneado distal (porcin contorneada del tbulo distal) que sigue un trayecto corto y sinuoso en la corteza renal y termina cerca de un rayo medular continundose con un conducto colector. Es mucho ms corto que el tbulo contorneado proximal y por ello, en los cortes, aparece en nmero menor. Las clulas son cbicas, se tien con menos intensidad, no tienen borde estriado y son ms pequeas, observndose de seis a ocho ncleos en un corte transversal. La nefrona termina con el tbulo contorneado distal, y con respecto a su desarrollo, las nefronas y los tbulos o conductos colectores tienen orgenes diferentes. Tbulos colectores La unin entre los tbulos contorneados distales y los tbulos colectores tiene lugar en la parte de la corteza renal adyacente a los rayos medulares, donde los tbulos distales se continan con los tbulos colectores arqueados que se unen a las nefronas yuxtamedulares y son ms largos porque ascienden en la corteza antes de unirse con otros para formar tbulos colectores rectos. Estos tbulos colectores rectos descienden en un rayo medular a travs de la zona externa de la pirmide

medular y luego convergen y se unen en ngulos agudos para formar conductos mayores, los conductos de Bellini. Estos tienen un dimetro global de hasta 200 /um y pasan a travs de la zona interna de la mdula para abrirse en la zona cribosa del vrtice de cada papila. Las clulas del revestimiento epitelial de estos conductos colectores son de coloracin plida, con sus lmites bien marcados, y poseen ncleos esfricos oscuros y unos cuantos organitos. En posicin apical hay unas cuantas micro vellosidades y un solo cilio. Las clulas aumentan en altura, de cbicas en los tbulos arqueados y rectos de la corteza, a cilndricas en los conductos principales de la mdula. Hay dos tipos de clulas. Las clulas claras principales que ya se han descrito y que se encuentran en los tbulos, desde su principio hasta su terminacin, y las clulas oscuras o intercaladas que se localizan en los tbulos arqueados y rectos. Estas son relativamente pocas, contienen muchas mitocondrias, vesculas apicales e interdigitaciones de localizacin basal entre clulas adyacentes; en sus superficies apicales hay muchos pliegues cortos o micropliegues. Los tbulos colectores conducen la orina de las nefronas a la pelvis del urter y tambin desempean un papel en la concentracin de orina por absorcin de agua, lo que es controlado por la hormona antidiurtica (HAD). Intersticio renal El tejido conectivo es escaso en la corteza, con haces delgados de colgena ms notable alrededor de los vasos sanguneos. Hay clulas semejantes a los fibroblastos, de forma irregular y con prolongaciones largas que con frecuencia parecen hacer contacto con las de clulas adyacentes. Estas clulas en ocasiones contienen gotitas de lpido. Tambin se observan algunas clulas mononucleares que parecen ser fagocitarias. Es probable que las clulas semejantes a fibroblastos sean las encargadas de la produccin y conservacin de las fibrillas colgenas y los glucosa- minoglucanos del intersticio cortical. En la mdula, el intersticio es ms extenso. Incluye clulas semejantes a fibroblastos parecidas a las de la corteza, con prolongaciones que se sitan alrededor de los segmentos delgados y de los capilares y que se

unen mediante uniones comunicantes. Estas clulas contienen gotitas de l- pido y su funcin se desconoce aunque se ha sugerido que secretan una hormona que participa en la regulacin de la presin arterial. Tambin hay pericitos en relacin con los vasos rectos y algunas clulas mononucleares. Vasos linfticos Estos vasos no se ven con facilidad en el rin, aunque se encuentran presentes formando dos redes que se localizan en la cpsula y en relacin con los vasos renales, ambas unidas por algunos conductos anastomticos. En el parnquima renal hay conductos delgados que drenan en los linfticos que acompaan a los vasos interlobulillares, de donde se dirigen al hilio renal. En la corteza hay algunos vasos que drenan en el plexo que se halla en la cpsula. Nervios Los nervios del plexo simptico que entran al rin con las arterias tienen fibras aferentes que parten de la adventicia de los vasos, y terminaciones motoras para la envoltura muscular (media) . Al parecer se extienden hasta los corpsculos renales, pero hasta la fecha no se ha demostrado de manera concluyente la inervacin de los tbulos urinferos. Como ya se mencion, la estimulacin simptica hace palidecer a la corteza renal al desviar la mayor parte del riego sanguneo hacia la mdula. Concentracin y dilucin de la orina Como ya se dijo, en los glomrulos se producen de 170 a 200 L de filtrado por da, de los cuales casi 99% se resorbe. En el tbulo proximal se resorbe ms o menos 85% del agua y el cloruro de sodio, con transporte activo del sodio por las clulas y absorcin pasiva del agua y cloro para conservar el equilibrio osmtico. En este lugar, tambin por resorcin, se conservan la glucosa, aminocidos, pptidos, protenas, bicarbonato y vitaminas (p. ej., cido ascrbico), pero los productos de desecho del metabolismo como urea, creatinina y cido rico no se resorben por completo y por ello se eliminan en parte en la orina. Adems el asa de Henle es esencial para la produccin de orina hipertnica al formar, junto con los tbulos

colectores y los vasos rectos, un sistema de intercambio por multiplicacin de la contracorriente. En el filtrado que abandona los tbulos proxi-males, aunque el volumen se ha reducido mucho, la osmolaridad no se modifica. A diferencia del de la corteza, el lquido intersticial de la mdula presenta un aumento de la osmolaridad que depende de la disposicin de los vasos sanguneos y el asa de Henle y de la permeabilidad de sus diversos segmentos. La rama ascendente gruesa (tbulo distal) es impermeable a sales y agua, pero efecta un transporte activo de sales del filtrado al lquido intersticial para aumentar la hipertonicidad en la parte externa de la mdula y la interna de la corteza. Al mismo tiempo, el lquido de la rama ascendente gruesa se hace ms hipotnico debido a la prdida de sal. La rama descendente delgada es muy permeable al agua, pero no a la sal o la urea. Por tanto, cuando pasa hacia la mdula, donde el lquido intersticial es hipertnico, el agua sale de l por difusin, lo que aumenta su concentracin' intratubular de solutos, sobre todo sal. La rama ascendente delgada es impermeable al agua, pero permeable a la sal, por lo que despus de pasar por la curvatura del asa, la sal se difunde fuera del segmento ascendente delgado con la resultante dilucin del lquido contenido en l. Por consiguiente, esta rama ascendente delgada ayuda de manera pasiva a conservar la osmolaridad alta de la parte interna de la mdula De esta manera, en la rama ascendente, el lquido se hace ms hipotnico, primero por prdida pasiva de sodio en la porcin delgada, y luego por transporte activo de sal en la porcin gruesa. El resto del tbulo distal y las porciones cortical y medular externa del tbulo colector son permeables al agua pero impermeables a la sal y la urea; por tanto, el paso a travs de este segmento ocasiona prdida de agua y el consiguiente aumento en la concentracin de urea. En la parte interna de la mdula, los tbulos colectores son permeables al agua y a la urea, que abandona el tbulo para lograr la concentracin final de la orina. La urea del lquido intersticial de la parte interna de la mdula contribuye a la alta os- molaridad del mismo. En este proceso participa la hormona antidiurtica (ADH) de la hipfisis, cuya accin sobre las clulas de los tbulos colectores hace a stos

permeables al agua, por lo que sta sale de ellos para hacer hipertnica la orina. Si falta la ADH, los tbulos son relativamente impermeables, se retiene agua y la orina permanece hipotnica y en cantidad excesiva, estado al que se llama diabetes inspida. La aldosterona tambin participa en la excrecin de orina, ya que acta sobre los tbulos renales para aumentar la velocidad del transporte de sodio hacia el intersticio. La disposicin de los vasos rectos en la mdula renal es de ramas paralelas descendente y ascendente unidas por una curva cerrada, de manera que la sangre circula en direcciones opuestas en las dos. Los capilares de ambas ramas son permeables al cloruro de sodio y la urea, que entran en los vasos rectos descendentes y salen de los ascendentes. Esto permite que se equilibre la concentracin y que la presin osmtica y el contenido de solutos del intersticio permanezcan sin cambios. Adems, el agua resorbida de los tbulos colectores y las ramas descendentes del asa de Henle pasa del intersticio a los vasos rectos ascendentes y es eliminada, con lo que se conserva la hiperosmolaridad del intersticio medular. Embriologa El rin se forma en el mesodermo intermedio situado en la pared abdominal posterior. Las nefronas primitivas se desarrollan como cordones de clulas mesenquimatosas que ms tarde adquieren una luz para hacerse tubulares. Ms tarde, el extremo ciego dilatado de la nefrona (la futura cpsula de Bowman) es invaginado por el penacho de capilares del glomrulo. La yema ureteral, un divertculo del conducto mesonfrico o de Wolff, crece hacia arriba para formar la futura pelvis en el espesor del rin en desarrollo, o metanefros. Ms tarde, el conducto meso- nfrico queda en relacin con el aparato genital, y, por crecimiento diferencial, la yema ureteral que se origin de l se une a la vejiga urinaria en desarrollo. Cuando el extremo en desarrollo de la yema ureteral alcanza el metanefros, sufre una serie de divisiones; las ramas principales se transforman en los clices mayores y menores de la pelvis renal, y la yema ureteral se transforma en el urter. Cada rama terminal de la yema ureteral se convierte en un tbulo colector, que se contina con una nefrona en desarrollo. Las primeras nefronas que se desarrollan son las

que quedan en las capas profundas de la corteza (yuxtamedulares), en tanto que las corticales, externas, se desarrollan ms tarde despus del nacimiento. Al nacer, el contorno del rin es irregular (lobulacin fetal), y la regin cortical externa consta de mesnquima indiferenciado a partir del cual se desarrollarn nefronas adicionales. Despus de algunos meses, al completarse el desarrollo, el contorno del rin se hace liso y no presenta seales externas de lobulacin. Con cierta frecuencia se observan anormalidades en el desarrollo del rin y los conductos excretores. La ramificacin temprana de una yema ureteral antes de alcanzar el metanefros puede dar origen a un urter bfido o doble o a un rin doble. Puede haber falta de conexin y de continuidad entre las divisiones terminales de la yema ureteral y las nefronas individuales, y esto da lugar a la formacin de quistes al dilatarse las nefronas. Por lo general esta anormalidad es mltiple, lo cual da origen al llamado rin poliqustico. CONDUCTOS EXCRETORES Estos conductos (clices menores y mayores, pelvis renal, urter, vejiga urinaria y uretra) conducen la orina del rin al exterior. En esencia, todos ellos son conductos sencillos, aunque la vejiga sirve para el almacenamiento temporal de orina, pero agregan algo de moco a la orina y pueden funcionar hasta cierto grado absorbiendo una pequea cantidad de lquido. Con excepcin de la uretra, todos muestran la misma estructura general: una adventicia (con una serosa en algunas regiones), una muscular y una mucosa. La muscular est bien desarrollada para desplazar la orina hacia adelante por estas vas. Pelvis renal y urter La porcin superior dilatada del urter, la pelvis renal, se encuentra en el hilio del rin, donde se divide en clices mayores y menores. Cada cliz menor se ajusta como una copa alrededor de una papila medular. El grosor de la pared aumenta en forma gradual, la de la pelvis renal es ms delgada que la del urter. Este, de 25 a 30 cm de largo, se encuentra en la pared abdominal posterior por atrs del peritoneo, y termina atravesando oblicuamente la pared de la vejiga urinaria.

Mucosa. En la pelvis y el urter, la mucosa del revestimiento consta de epitelio de transicin sostenido por una lmina propia. El epitelio slo tiene de dos a tres clulas de grueso en la pelvis y de cuatro a cinco en el urter. Como se explic en el Captulo 2, las clulas superficiales presentan una cara convexa hacia la luz, pueden ser binucleadas y presentan especializaciones. Su forma vara de cbica a plana (cuando el rgano est distendido) y tienen una superficie irregular con muescas y, en el citoplasma apical, vesculas fusiformes limitadas por una membrana de espesor idntico al de la membrana plasmtica. Se cree que estas vesculas forman una reserva de membrana que se utiliza para agregarse a la membrana superficial durante la distensin. El citoplasma apical tambin contiene haces delgados de filamentos. El plasmalema luminal es poco usual por tener un grosor mayor (12 nm) que el normal de 7 mm, con la lmina externa ms gruesa que la interna, y muestra una subestructura de orden mayor a base de unidades hexagonales. Se cree que esta membrana especial, junto con las extensas uniones ocluyentes entre las clulas superficiales, constituye una barrera al movimiento de agua (de la sangre a la orina a travs del epitelio cuando la orina es hipertnica). El epitelio descansa sobre una delgada lmina basal, y la lmina propia est formada por tejido conectivo relativamente denso, pero an areolar, en el que son notables las fibras elsticas. Hay algo de tejido linftico laxo, y la porcin externa de esta lmina es menos densa y considerada por algunos como una submucosa. No contiene glndulas y en los cortes transversales, la luz del urter sin distender presenta contorno estrellado debido a los pliegues longitudinales de la mucosa. Estos pliegues "se aplanan" cuando el urter se distiende. Muscular. Es gruesa y consta de haces de clulas musculares lisas separados por bandas de tejido conectivo. Aunque en ella el msculo se dispone en capas longitudinal interna y circular externa (orientacin contraria a la del intestino), stas no se distinguen con claridad, y en el extremo inferior del urter hay una tercera capa longitudinal externa. En la pelvis renal, en relacin con los clices menores, slo existe la capa circular, que en este lugar se cree que acta exprimiendo u "ordeando"

las papilas, para ayudar al paso de la orina de los conductos papilares a los clices. En el extremo inferior del urter, que atraviesa oblicuamente la pared de la vejiga, desaparece la capa circular, y la longitudinal, al contraerse, dilata la luz de este rgano y permite el paso de orina hacia la vejiga. El reflujo de orina de la vejiga al urter es evitado por un repliegue de la mucosa vesical que acta como una vlvula y por la distensin interna de la vejiga. La orina no fluye de manera continua por el urter, sino que entra a la vejiga en forma de chorros por las contracciones peristlticas del urter y la contraccin de sus fibras longitudinales inferiores que abren el orificio. Adventicia. Es la capa de tejido conectivo fibroelstico que envuelve por fuera al urter. Por arriba se mezcla con la cpsula del rin en la pelvis de ste y se contina con el tejido conectivo vecino de la pared abdominal posterior a lo largo del urter. La cara anterior de la pelvis renal y el urter est cubierta de manera laxa por el peritoneo. Hay extensos plexos vasculares y linfticos en la muscular y la lmina propia del urter, que recibe riego arterial de varios vasos adyacentes. Hay nervios, con algunas clulas ganglionares, que proporcionan fibras motoras autnomas a la muscular. Las fibras sensitivas se extienden a travs de la muscular para penetrar entre las clulas del epitelio. Vejiga La estructura bsica de este rgano es semejante a la del urter, slo que el epitelio del revestimiento es ms grueso, con espesor de seis a ocho capas de clulas. Por debajo del epitelio hay una muscularis mucosae discontinua formada por grupos de fibras musculares de disposicin irregular que reciben abundantes fibras nerviosas. En la lmina propia hay algunas glndulas mucosecretorias pequeas con con-ductos simples o ramificados, ms abundantes alrededor de los orificios ureteral y uretral. Como en el urter, la capa externa de la lmina propia, llamada a veces submucosa, est formada por tejido ms laxo, que permite el plegamiento de la membrana mucosa en la vejiga contrada. La muscular es gruesa y se dispone en tres capas, aunque stas estn considerablemente entremezcladas. La capa longitudinal externa es gruesa en las caras

anterior y posterior, en tanto que la longitudinal interna es ms o menos delgada y forma una envoltura incompleta. La capa ms gruesa es la central y est formada por msculo liso, muy desarrollado alrededor del orificio uretral interno para formar el esfnter interno de la vejiga y, en menor grado, alrededor de los orificios ureterales. La adventicia est constituida por tejido fibroelstico cubierto por el peritoneo en la cara superior de la vejiga, a la que se une de manera laxa. La vejiga recibe abundante inervacin por ramas de los nervios sacros (parasimptico) y del plexo hipogstrico (simptico). Uretra Es el conducto excretor terminal que comunica la vejiga con el exterior, y es diferente en ambos sexos. Uretra masculina. Mide de 15 a 20 cm de longitud y se divide en tres porciones: 1 Uretra prosttica. Es la primera porcin de la uretra, es corta y parte del orificio uretral interno de la vejiga para atravesar la prstata. En ella desembocan los dos conductos eyaculadores y muchos orificios de los conductos de la prstata. 2. Uretra membranosa. Este segmento, que slo mide unos 2 cm de longitud, pasa entre el msculo estriado del diafragma urogenital (que forma el esfnter externo de la uretra) para perforar la membrana perineal y terminar en el bulbo del cuerpo esponjoso.

3. Uretra esponjosa o peniana. Es la parte terminal de la uretra, mide unos 15 cm de longitud y recorre toda la longitud del cuerpo esponjoso para desembocar en el glande del pene. En la uretra prosttica, el epitelio de revestimiento es de transicin semejante al de la vejiga, pero cambia a estratificado o seudoestratificado en el resto de la uretra, con zonas aisladas de epitelio plano estratificado, sobre todo en la uretra peniana. En la dilatacin terminal de la uretra peniana, la fosa navicular, el epitelio es plano estratificado con algunas clulas caliciformes mucosas. Por debajo del epitelio hay una lmina

propia de tejido conectivo fibroelstico laxo en que se encuentran algunos haces delgados de msculo liso. Toda la mucosa uretral es irregular, con depresiones o fosas pequeas que se extienden profundamente para formar las glndulas tubulares ramificadas de Littre. Estas son ms abundantes en la superficie dorsal de la uretra peniana y tienen orientacin oblicua con sus extremos ciegos dirigidos hacia la raz del pene. Estas glndulas, las cuales son mucosecretorias, estn revestidas por un epitelio semejante al de la uretra. Uretra femenina. Es mucho ms corta que en el varn y slo mide de 3 a 4 cm de largo. La mucosa se dispone en pliegues longitudinales y tiene un epitelio de revestimiento del tipo plano estratificado con zonas de epitelio cilindrico seudoestratificado o estratificado. Presenta evaginaciones glandulares semejantes a las glndulas de Littre del varn. La lmina propia es de tejido fibroconectivo laxo que se caracteriza por la presencia de muchos plexos venosos que se asemejan al tejido cavernoso del varn. Hacia afuera, la muscular est formada por msculo liso dispuesto en capas longitudinal interna y circular externa, reforzada por un esfnter de msculo estriado alrededor de su orificio.