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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO FACULTAD DE MEDICINA

Departamento de Biologa Celular y Tisular BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA MDICA
Septiembre 28 -9 - 2010TEJIDO

Sirve como medio de conexin para producir movimiento. - Forma cpsulas y tejido intersticial (estroma) que contiene a nervios, vasos sanguneos y linfticos y soporta a las clulas funcionales (parnquima) de ciertos rganos. - Cierto tipo de clulas almacena grasas.

CONJUNTIVO

CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS 28/09/2010.

Apoyo tcnico: Tec. Acad. Francisco Pasos Njera Tcnico: Ricardo Hernndez Trujillo.

El tejido conjuntivo o conectivo, es conocido tambin como tejido de sostn, porque soporta y relaciona a otros tejidos, estructuras y rganos. Es el esqueleto del organismo. La mayor cantidad del tejido conjuntivo deriva del mesodermo. De esta hoja blastodrmica se originan las clulas del mesnquima o mesenquimatosas (clulas multipotenciales, existentes en todas partes del embrin) que se diferenciarn para constituir los componentes celulares del tejido conjuntivo: laxo, denso, cartilaginoso, adiposo, seo y las clulas de la sangre: hematopoyticas, sanguneas y linfticas y del tejido muscular. El tejido conjuntivo est integrado por clulas y una matriz extracelular formada, a su vez, por una matriz amorfa y componentes fibrilares, productos de la sntesis y secrecin de las clulas conjuntivas.
Figura conj. 2. Representacin esquemtica de los componentes del tejido conjuntivo laxo. (Ross y Pawlina, Histologa. 5 edicin 2008) 1) capilar arterial, 2) capilar venoso, 3) fibroblasto, 4) fibras colgenas, 5) fibras elsticas, 6) adipocitos, 7) macrfagos, 8) Clulas cebadas o mastocitos, 9) clulas plasmticas o plasmocitos, 11) eosinfilo, 12) linfocitos.

Componentes del tejido conjuntivo.

El tejido conjuntivo est constituido por clulas y matriz extracelular. Los componentes celulares, sustancia amorfa y fibras integran, dependiendo del porcentaje de cada uno de ellos, al tejido conjuntivo que se diferencia en: a) Tejido conjuntivo propiamente dicho, ejemplo: conjuntivo laxo, mixoide o mucoso o el tendinoso y b) tejido conjuntivo especializado, ejemplo: el adiposo, cartilaginoso, seo o sanguneo. A. Clulas del tejido conjuntivo. Las clulas conjuntivas derivan primordialmente de las clulas mesenquimatosas. En la actualidad se sabe que varias clulas conjuntivas, especialmente de la regin ceflica del embrin, derivan del neuroectodermo a partir de clulas migrantes de las crestas neurales (neuromesnquima o ectomesnquima) localizadas a los lados de las vesculas cerebrales primitivas (prosencfalo, mesencfalo y romboencfalo).

Tejido Conjuntivo

Constituido por
Clulas Matriz extracelular

Pueden ser

puede ser

Fijas

migrantes

amorfa

fibrilar

Figura conj.1. Componentes del tejido conjuntivo.

Funciones del tejido conjuntivo. Las funciones del

tejido conjuntivo son: - Proporciona soporte estructural y relaciona entre s a los otros tejidos. - Interviene como medio de intercambio las clulas y la circulacin sangunea y linftica. - Ayuda a la defensa y proteccin del organismo, mediante clulas que a) fagocitan y destruyen restos celulares, microorganismos y partculas extraas, b) sintetizan y secretan anticuerpos contra antgenos y c) elaboran sustancias con efectos farmacolgicos que intervienen en los procesos inflamatorios.

b
Figura conj. 3. Aspecto que presenta el tejido mesenquimatoso. Sobota y Welsch 2 edicin 2008. Ross y Pawlina 5 ed. 2007

El mesnquima se caracteriza por ser un tejido embrionario constituido por clulas plidas, de morfologa estrellada,

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unidas entre s por varias prolongaciones citoplasmticas. Estn inmersas en matriz amorfa viscosa y finos elementos fibrilares que ellas mismas sintetizan y secretan (fig.conj.3). A las clulas mesenquimatosas se les consideran pertenecientes a la poblacin de clulas pluripotentes porque, mediante diferenciacin celular y de acuerdo al microambiente que las rodea, originan un conjunto de clulas cuyas caractersticas morfolgicas y funcionales varan desde las que producen matriz amorfa y fibrilar hasta las encargadas de intervenir en la respuesta inmunolgica o inflamatoria del organismo y en el almacenamiento de grasas o lpidos. Existen dos tipos de clulas del tejido conjuntivo: Las fijas o propias (fibroblastos, fibrocitos, adipocitos o clulas adiposas y los pericitos) y Las libres o migrantes, clulas sangre que, ejercen su accin en (monocitos-macrfagos, mastocitos plasmocitos o clulas plasmticas glbulos blancos). provenientes de la el tejido conjuntivo o clulas cebadas, y los leucocitos o Figura conj. 5. Fotomicrografa de tejido conjuntivo mostrando
fibroblastos junto con la matriz conjuntiva (fibras colgenas) sintetizadas y secretadas por estas clulas. H-E. 1000x

En etapas de menor actividad la clula muestra una forma alargada, con menos prolongaciones, el ncleo tambin se alarga y la cromatina se condensa, el citoplasma aparece ligeramente acidfilo. En esta etapa se le denomina fibrocito. Generalmente se localiza entre el material fibrilar que la clula elabor (Fig.conj.2 y 4b). En los distintos tipos de tejido conjuntivo, los fibroblastos se encargan de elaborar matriz amorfa y fibrilar en cantidades y proporciones diversas (Fig.conj. 5).

Fibroblasto. Es la clula ms comn del tejido conjuntivo.

Responsable directo de la elaboracin de la matriz extracelular (amorfa y fibrilar). Es una clula que se desplaza lentamente y en condiciones de estimulacin (reparacin y cicatrizacin de heridas) suele reproducirse con facilidad. El aspecto morfolgico del fibroblasto depende del momento funcional. En su mayor actividad de sntesis y secrecin de matriz, presenta una forma alargada con varias prolongaciones irregulares, posee un ncleo ovalado, de cromatina fina y un nuclolo; y un citoplasma ligeramente basfilo (fig. conj. 2, 4a y 5).

En el proceso de cicatrizacin se requiere de la presencia de abundantes fibroblastos. En estudios efectuados se ha comprobado que los fibroblastos pueden multiplicarse pero la poblacin de ellos tambin se incrementa por diferenciacin de los pericitos originados a la par con los capilares que se neoforman en el lugar de la cicatrizacin.

Figura Conj. 6. Fotomicrografa electrnica de un fibroblasto activo. La imagen lo muestra en toda su extensin: varias prolongaciones y el ncleo ocupando casi la totalidad del cuerpo celular 25,000x. Junqueira y Carneiro, Basic Histology, 2005

Miofibroblasto. Es una clula que comparte caractersticas

Figura conj. 4. Representacin esquemtica de: a) fibroblasto y

de b) fibrocito. Organelos que intervienen en la sntesis y secrecin de matriz conjuntiva. Junqueira y Carneiro. Basic Hiistology. 11th Edition. 2005.

morfolgicas, al microscopio fotnico, con el fibroblasto; en cambio se examina con el microscopio electrnico, el citoplasma muestra abundantes miofilamentos de actina y pequeos cuerpos densos similares a los que poseen las clulas musculares lisas. A diferencia de estas clulas carece de la lmina basal. Es una clula que posee capacidad contrctil. Se les localiza en los lugares donde existen procesos de cicatrizacin; integran el ligamento periodontal y forman parte de la pared del tubulillo seminfero (Fig. conj. 7)

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En esta estructura contribuye, mediante sus contracciones pulstiles, al transporte pasivo de los espermatozoides a travs de las vas seminferas que los conducen al epiddimo. Los compartimentos que almacenan los lpidos carecen de envoltura membranal; en cambio cada espacio que aloja al material graso est separado del citoplasma mediante una especie de enrejado constituido por filamentos intermedios de Vimentina (Fig. tej. Conj. 11).

Figura conj. 7. Pared de un tubulillo seminfero. El asterisco

muestra la zona donde se localizan los miofibroblastos (ncleos alargados y citoplasma acidfilo) Tincin de H-E. 450x. Sobota y Welsch. Histologa. 2 edicin 2008.

Adipocito. Es la clula encargada de almacenar grasas o

lpidos. Tiene la apariencia de una pequea gota de aceite, al observarla bajo el microscopio, al estado fresco. Existen dos tipos de adipocitos, Uno de ellos al diferenciarse totalmente alberga en un solo compartimento la totalidad de los lpidos almacenados. Por esta razn se le denomina unilocular. Forma parte de la llamada grasa blanca o amarillenta. Es una clula grande, esfrica, muestra un reborde fino de citoplasma, rodeando una gran gota de grasa. Mide entre 50 a 100m de dimetro. El ncleo se visualiza desplazado a la periferia, en la zona ms ensanchada del citoplasma. Cuando el tejido conjuntivo que la contiene se incluye en parafina, el contenido de grasa se elimina bajo la accin del xilol, de tal forma que con tinciones como H-E la clula aparece vaca, clulas en anillo (fig. conj.2 y 8). A) B)
Fig. Conj. 9. Fotomicrografas de A) alvolos mamarios; adipocitos demostrados mediante impregnacin smica. 250x; B) Fotomicrografa de mesenterio. Los adipocitos muestran los lpidos coloreados con Sudan III. 100x. Sobota y Welsch. Histologa. 2
edicin. 2008.

Figura conj. 10. Fotomicrografa de tejido conjuntivo adiposo pardo. Se observan los adipocitos multiloculares de forma polidrica con ncleos centrales y citoplasma acidfilo constituido por numerosos compartimentos esfricos. Tincin H-E. 400x

Figura conj. 8. Imagen electrnica de adipocitos. La flecha roja indica la forma y posicin del ncleo. Las flechas negras sealan el citoplasma escaso + el plasmalema y la lmina basal.1500x.

Existe otro tipo de clula adiposa, de distribucin muy restringida, es el adipocito multilocular o de la grasa parda. El citoplasma alberga abundantes gotitas de lpidos; entre ellas se disponen numerosas mitocondrias esfricas con crestas tubulares y dentro de las mitocondrias citocromo-oxidasa, y partculas de glucgeno (Fig. conj. 10) La preservacin y observacin de los lpidos, se consigue fijando el tejido, obteniendo secciones con el micrtomo de congelacin y coloreando las clulas con tetraxido de osmio o con los Sudanes II, III, IV o el Sudan negro. Fig. conj.9. (Para ms detalles ver el captulo de tejido adiposo).

(A)

(B)

Figura conj. 11. Esquemas de un (A) adipocito unilocular mostrando La gran gota de lpidos rodeada de la empalizada de filamentos intermedios de vimentina y de B) una clula adiposa multilocular. Krstic, R.V. Los tejidos del hombre y de los mamferos. 1989.

Pericito. Es una clula alargada de citoplasma plido, con

varias prolongaciones largas y delgadas. Se sita entre las clulas endoteliales de los capilares sanguneos y la membrana basal (fig. conj. 12). Se denomina as por la posicin perivascular que adoptan pues rodean, con sus prolongaciones, al capilar. Los pericitos conservan una relativa potencialidad y, ante determinados estmulos, pueden originar fibroblastos y fibras musculares lisas.

A)

Figura tej. conj. 13. Fotomicrografa de macrfagos con partculas coloreadas fagocitadas. A) Carmn de litio + Hematoxilina 400x B) Macrfagos con carbn fagocitado 400x. C) Imagen al M.E. de un macrfago 5000x

B)

Existen varias estirpes de monocitos que se transforman en macrfagos dependiendo del tejido u rgano donde se establecen.

Figura conj. 12. Fotomicrografas electrnicas de pericito rodeando a un capilar sanguneo. A) Imagen obtenida mediante el microscopio electrnico de barrido y B) Imagen obtenida a travs del M. E. de transmisin. Geneser, F. Histologa, 3 edicin. Editorial Mdica panamericana. 2000.

Macrfago. El macrfago del tejido conjuntivo es una clula

grande (25 a 30 m de dimetro), se les denomin tambin histiocito. Posee un ncleo de forma ovalada con algunas escotaduras que le dan la forma de un ncleo arrionado (fig. conj.2). Los macrfagos se originan de monocitos que abandonan la circulacin sangunea para ejercer su accin fagoctica en la matriz extracelular del tejido conjuntivo. La fagocitosis les permite endocitar una serie de sustancias propias del organismo (eritrocitos viejos, restos celulares) o extraas (partculas de carbn, bacterias, esporas de hongos, pequeos parsitos etc.), las convierten en fagosomas y stos son procesados mediante enzimas lisosomales. Tambin fagocitan antgenos, los procesan y los presentan a los linfocitos (de estirpe T) para que ellos a su vez elaboren la respuesta inmunolgica. Experimentalmente, la capacidad fagoctica se demuestra cuando a un animal se le inocula una solucin fisiolgica de un colorante vital como azul tripan, carmn de litio o tinta china. Los macrfagos existentes en los tejidos y rganos son marcados con estos colorantes, apareciendo las partculas de colorante en el interior del citoplasma.

Figura conj. 14. A) Microglia; Impregnacin argntica de Golgi. B) Clula de Kpffer; Reaccin inmunohistoqumica (Carrillo Farga, J.) C y D) clulas dendrticas de Langerhans. Reaccin histoqumica de ATpasa). 200x y 1000x respectivamente.

Dependiendo de los tejidos y la relacin que los macrfagos establecen con las caractersticas morfolgicas y funcionales de las clulas circundantes, se les denominan de manera diferente. A continuacin se mencionarn a los diversos tipos de clulas fagocticas y presentadoras de antgenos que existen en un organismo animal vertebrado.

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- Macrfagos o histiocitos del tejido conjuntivo laxo y denso. - Clulas de Kpffer en los capilares hepticos. - Macrfagos del pulmn o clulas de polvo. - Clulas dendrticas de los tejidos linfticos. - Macrfagos del parnquima esplnico (bazo). - Clulasdendrticas o de Langerhans en los epitelios planos estratificados. - Clulas mesangiales del corpsculo renal. - La microglia en el tejido nervioso. - Osteoclastos (macrfagos fusionados) del tejido seo.

En ciertas reacciones inflamatorias crnicas los macrfagos del tejido conjuntivo se fusionan entre s y forman las denominadas clulas gigantes a cuerpo extrao.

Figura conj. 17. Fotomicrografas de mastocitos. A) Tincin de hematoxilina-floxina-safranina. 800x B) Alcian Blue + rojo nuclear.1000x. C) Azul de toluidina. 1500x. Junqueira y Carneiro 2005, D) P.A.S. 1200x Sobotta y Welsch, 2009.

Figura conj. 15. A) Fotomicrografa de osteoclastos 250 x B) Fotomicrografa de una clula gigante a cuerpo extrao. 400x. Ambas clulas son multinucleadas, por fusin de macrfagos.

Clulas

cebadas o mastocitos. Son clulas relativamente grandes, 12 a 15 m de dimetro, tienen forma ovalada, con un ncleo esfrico de posicin central o excntrico (fig.conj.2.y 17). Poseen un citoplasma lleno de grnulos esfricos basfilos, que son P.A.S. positivos, azul alciano positivos y ofrecen reaccin de metacromasia con la tionina o el azul de toluidina. Se localizan en la cercana de pequeos vasos sanguneos.
Al microscopio electrnico los grnulos estn rodeados de una membrana y contienen un material electrndenso constituido por granulaciones finas, rejillas cristalinas o laminillas paralelas o concntricas (fig. conj. 16).

Los grnulos de los mastocitos contienen histamina, potente activador de reacciones alrgicas y de respuestas inflamatorias agudas; heparina, sustancia anticoagulante natural pero que en estas clulas tiene un efecto anticoagulante muy dbil y, en algunos roedores almacenan serotonina, sustancia vasodilatadora. Los mastocitos se originan de clulas mieloides; comparten su origen con los basfilos. La histamina ocasiona contraccin de la musculatura visceral general y de las arteriolas y arterias pulmonares y cardiacas, de la musculatura lisa de los bronquios y bronquiolos; en cambio produce relajacin de los msculos lisos de las arterias y arteriolas (vasodilatacin) del resto del organismo. Las clulas cebadas tambin liberan el factor quimiotctico de los neutrfilos y de los eosinfilos de la anafilaxia y leucotrienos o sustancias de reaccin lenta de la anafilaxia. Anafilaxia. Conjunto de sntomas que se presentan en un individuo como respuesta a una reaccin antgeno anticuerpo y liberacin inmediata de histamina, consistente en dificultad para respirar (bronquiolo constriccin), aceleracin del ritmo cardiaco, edema parcial o generalizado (vasodilatacin y liberacin de plasma sanguneo) que en casos graves puede ocasionar la muerte

Fig. conj. 16. Fotomicrografas al M.E. de un mastocito (10,000x) Junqueira y Carneiro, 2005. y de un grnulo mostrando el arreglo laminar concntrico de su contenido (100,000x). Sobotta y Welsch, 2009.

Clulas plasmticas o plasmocitos. Son clulas

que miden de 10 a 15 m de dimetro, tienen una forma redondeada u ovalada. Muestran un citoplasma con basofilia intensa, poseen un ncleo excntrico, redondo y de heterocromatina dispuesta en grumos radiales. Delante del ncleo existe una zona de citoplasma plido denominada imagen negativa del aparato de Golgi, pues es el lugar ocupado por las cisternas del organelo mencionado (fig. conj.2 y fig. conj. 18). En ciertas ocasiones se observan los cuerpos de Russell, estructuras redondeadas, acidfilas, que suelen medir de 2 a 3 m de dimetro; en la actualidad se sabe que son la acumulacin de grnulos secretorios del producto que estas clulas elaboran (anticuerpos).

Figura conj. 20. Imagen esquematizada de clula plasmtica. Se muestran diversos organelos membranosos y la distribucin caracterstica ce la comatina en el ncleo. Junqueira y Carneiro. Basic Histology. 2005

Las clulas plasmticas son el resultado de la transformacin que experimentan ciertas clulas de la sangre, los linfocitos B se diferencian en estas clulas cuando al ser estimulados por agentes antignicos sintetizan y secretan molculas protenicas especficas llamadas inmunoglobulinas (Ig) o anticuerpos. Un antgeno es una sustancia macromolecular generalmente extraa al organismo, contra la cual se produce otra sustancia, de carcter protenico, denominada anticuerpo. Los anticuerpos son protenas plasmticas conocidas como inmunoglobulinas (Ig). Los anticuerpos (Ig) son liberados por los plasmocitos al tejido conjuntivo laxo intersticial, llegan a la linfa mediante capilares linfticos; de la misma forma, los anticuerpos generados en el tejido linftico utilizan la va linftica para ser transportados al ventrculo derecho e incorporarse al torrente sanguneo.

Figura conj. 18. Fotomicrografas de clulas plasmticas. Tincin de Wright. A) En el tejido conjuntivo. 1000x B) Extendido de mdula sea. 1500x (Carrillo Farga, J)

Al microscopio electrnico el citoplasma muestra abundante R.E.R. (fig. conj. 19 y 20) cuyas cisternas muchas veces exhiben la sustancia sintetizada (Inmunoglobulinas). Las clulas plasmticas se localizan en la lmina propia o corion de la mucosa intestinal y en los rganos linfoides y, en cantidades menores se les observa en el tejido conjuntivo interlobulillar de glndulas salivales mayores.

Otras clulas del tejido conjuntivo. En este grupo se

consideran a varias clulas integrantes de la sangre que abandonan la circulacin y ejercen su accin en el tejido conjuntivo. Entre ellas mencionaremos a: a) los monocitos, que se transformarn en macrfagos u otras clulas procesadoras y presentadoras de antgenos, b) los linfocitos que, por accin antignica, darn origen a dos grandes poblaciones: los linfocitos B y T; c) los eosinfilos y d) los neutrfilos. (Todas estas clulas se estudiarn con ms detalle en el captulo de Sangre).

Figura conj. 19. Fotomicrografa electrnica de una clula plasmtica. Se muestra la distribucin caracterstica de la cromatina en el ncleo y la presencia de abundantes cisternas del retculo endoplsmico rugoso. Bloom y Fawcett. Tratado de Histologa, 1995.

B. Matriz extracelular.

Est integrada por una sustancia amorfa, bsica o fundamental y fibras.

principales caractersticas de los G.A.G. se muestran en el cuadro conj. 1.

a) Sustancia fundamental, amorfa o bsica. La sustancia amorfa o bsica es un material de consistencia lquida viscosa que, dependiendo de la preponderancia de sus componentes y de la cantidad de molculas de hidratacin o de impregnacin que contenga, alcanzar diversa consistencia: fluida (plasma sanguneo y linfa) fluida y viscosa (tejido conjuntivo laxo), ms o menos densa (matriz cartilaginosa) o totalmente dura (matriz sea calcificada).
Est formada por: a) glucosaminoglicanos, polmeros no cadena larga de disacridos repetitivos, ramificados de

b) proteoglicanos, constituidos por ejes protenicos en los que se enlazan, de manera covalente, diversos glucosaminoglicanos sulfatados y c) glicoprotenas, macromolculas que sirven de unin o enlace de los diversos componentes de la matriz extracelular y las integrinas de las membranas celulares.

Figura conj. 22.

Reaccin de metacromasia en el tejido conjuntivo de la cresta de un ave. Tincin con azul de toluidina La matriz conjuntiva amorfa se tie de violeta, los ncleos de un color azul. 100x

Glucosaminoglicanos G.A.G.
Se caracterizan por ser

Los G.A.G. sulfatados poseen suficiente acidez para conferirles a los tejidos que los contienen (por ejemplo, el tejido cartilaginoso) una basofilia evidente, pues con la tincin de H-E, la matriz se colorea de un azul intenso. G.A.G
Disacridos repetidos Glucoronato y N-acetilglucosamina Enlace protenico Localizacin Casi totalidad del tejido conjuntivo, Dermis, cartlago. lquido sinovial, Cartlago, crnea, disco intervertebral. Membrana basal, vasos sanguneos y pulmn, Grnulos de clulas cebadas y basfilos, hgado, pulmn y piel. Cartlago, hueso, crnea y vasos sanguneos. Cartlago, gelatina de Wharton y vasos sanguneos. Vlvulas cardiacas, piel y vasos sanguneos.

no sulfatados

sulfatados

Acido hialurnico o hialuronano

No

Queratn sulfato

Galactosa y N-acetilglucosamina Glucoronato o iduronato y N-acetilgalactosamina Glucoronato o iduronato y N-acetilglucosamina Glucoronato y N-acetilgalactosamina Glucoronato y N-acetilgalactosamina Glucoronato o iduronato y N-acetilgalactosamina

Si

cido hialurnico (glucoronato y N-acetilglucosamina) (10000,000 daltons)

- queratn sulfato - heparn sulfato - heparina - dermatn sulfato - condroitn-4-sulfato - condroitn-6-sulfato

Heparn sulfato

Si

Heparina

No

Figura conj. 21. Tipos de glucosaminoglicanos.

Los glucosaminoglicanos son polmeros no ramificados de

cadena larga de disacridos repetitivos. Uno de los disacridos es siempre un aminoazucar ya sea el Nacetilglucosamina o el N-acetilgalactosamina y el otro es un cido urnico: idurnico o glucornico. La gran mayora de ellos, estn sulfatados, es decir esterificados con radicales sulfato, con excepcin del cido hialurnico, denominado en la actualidad hialuronano. El cido hialurnico es el G.A.G que existe en mayor proporcin en la matriz amorfa o fundamental del tejido conjuntivo laxo. Es uno de los G.A.G. que junto con los otros es el responsable de conferirle la tincin de metacromasia cuando el tejido se colorea con tionina, azul de toluidina o azul de metileno (Fig. conj. 22). Constituye una especie de gel con alto contenido de lquido intersticial (fase acuosa del gel); esta caracterstica es la que proporciona la viscosidad al humor vtreo y al lquido sinovial de las articulaciones. Los aminoazcares sulfatados poseen grupos carboxilo, por lo tanto tienen carga negativa, esta condicin les permite +) atraer cationes como el sodio (Na . La alta concentracin de sodio en la matriz conjuntiva atrae molculas de agua que hidratan a la sustancia intercelular proporcionndole la resistencia necesaria contra las fuerzas de compresin. Las

Condroitn 4 -sulfato Condroitn 6 -sulfato

Si

Si

Dermatn sulfato

Cuadro conj. 1. Principales caractersticas de los glucosaminoglicanos.

La acidez de los G.A.G., especialmente del cido hialurnico del tejido conjuntivo laxo, se demuestra con relativa facilidad cuando se emplean colorantes catinicos (bsicos) como el azul alciano, por ejemplo. Otra tcnica de tincin utilizada es la del hierro coloidal. Los G.A.G. tienen afinidad por las molculas de hierro coloidal, pues a pH bajo (cido) aquellas se unen especficamente a los grupos aninicos de los G.A.G.; a continuacin se colorea el hierro coloidal adsorbido.

proteinoglicanos estructuralmente, parecen escobillones para limpiar botellas. Estn constituidos por un eje central protenico, sintetizado en el RER, al que se le agregan, mediante enlaces covalentes, los
Los 7

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glucosaminoglicanos (GAG) sintetizados en las cisternas del Golgi y dispuestos alrededor del eje protenico (fig. conj.23 a). El estado de gel de la matriz extracelular acta como barrera contra la difusin rpida de los depsitos acuosos y oleosos y de la propagacin de bacterias. Algunas de ellas, como el Staphylococcus aureus, producen y liberan hialuronidasa, enzima que fragmenta al hialuronano en molculas ms pequeas produciendo la transformacin del estado de gel de la matriz a un estado lquido (estado de sol); facilitando de esta manera la diseminacin de los microorganismos a travs del tejido conjuntivo. Los proteinoglicanos desempean diversas funciones; al ocupar grandes volmenes en la matriz extracelular resisten a la compresin y retrasan el desplazamiento rpido de bacterias y clulas cancerosas. Al integrar la membrana basal forman poros de tamaos especficos que actan como filtros selectivos para el pasaje de macromolculas. Otros proteinoglicanos como los llamados sindicanes en vez de secretarse al medio extracelular quedan insertos en el plasmalema. La porcin protenica se sita en la bicapa de fosfolpidos como protena integral transmembranal unida a molculas de actina del citoesqueleto. Las porciones extracelulares se unen a los componentes macromoleculares de la matriz conjuntiva. Algunos otros como el perlecano se encuentra formando parte de las lminas basales o el denominado versicano se localiza profusamente en la matriz de los tejidos conjuntivos; se une a las fibrillas colgenas y al hialuronano.

(a)

(b)

Figura conj.23. Esquemas que ilustran la disposicin de los componentes de una molcula de a) proteinoglicano y b) de un agrecan.

Los proteinoglicanos se distinguen por su diversidad. La cantidad de GAGs unidos a la protena central vara desde un solo GAG, por ejemplo la decorina o el biglucano y la fibromodulina, considerados los ms pequeos, hasta aquellos que poseen ms de 200 GAGs enlazados a la protena central. Por lo tanto suelen ser de diversos tamaos, varan entre unos 50.000 daltons hasta cerca de tres millones de daltons (agrecan) especialmente cuando se unen al cido hialurnico, mediante protenas de enlace (fig. conj. 20 b). Esta molcula gigante, de hasta 20 m de longitud, ocupa territorios sumamente amplios. El tejido conjuntivo y el cartilaginoso poseen abundantes molculas de agrecanes. La decorina, el biglucano y la fibromodulina se unen a fibrillas de colgena de los tipos I, II o III; se encargan de la organizacin espacial de estas fibrillas. El biglucano y la fibromodulina tambin se unen a las fibras elsticas. Al estar constituidos por largas cadenas de GAGs presentan cargas elctricas negativas, son polianiones (atraen molculas de sodio) por lo tanto atraen grandes cantidades de agua. Esto significa que entre las molculas de GAG se incluyen una gran cantidad de molculas de agua. Este tipo de proteinoglicano se localiza en el tejido conjuntivo propiamente dicho y en el tejido cartilaginoso. Las caractersticas antes citadas les permiten producir el estado de gel o viscosidad de la matriz. Existen proteinoglicanos que estn constituidos por un solo tipo de GAGs, por ejemplo el versicano cuyo contenido est integrado nicamente por condroitinsulfato.

Figura tej. Con. 24. Representacin esquemtica de proteinoglucanos. El agregan representado es simple, en cambio cuando se une, mediante protenas de enlace, a un eje de hialuronano, forma complejos sumamente grandes, especialmente en la matriz cartilaginosa ( ver Fig. tej. Conj. 23 b). Ross, M H y Pawlina W. Histologa. Texto y atlas.

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Las glicoprotenas son macromolculas que intervienen activamente facilitando la capacidad de las clulas de adherirse a los componentes de la matriz extracelular. Presentan varios dominios de enlace, uno de ellos suele fijarse a las protenas de la membrana celular denominadas integrinas, otro a las fibras colgenas y otro a los proteinooglicanos. Por esta razn se le conoce como glicoprotenas de adhesin. Las glicoprotenas se demuestran mediante la tcnica histoqumica del P.A.S. (cido peryodico + el reactivo de Schiff o fucsina bsica decolorada). La reaccin consiste en la oxidacin, por el cido peryodico, de los carbohidratos de las glicoprotenas y liberacin consecuente de radicales aldehdo, los que al ponerse en contacto con el reactivo de Schiff se tien de color magenta. Las principales glicoprotenas de adhesin son: Fibronectina. Es un dmero de dos subunidades polipeptdicas (200,000 daltons cada una) La molcula tiene forma de V. Cada brazo de la molcula posee sitios de unin para colgena, heparina, heparn sulfato y el cido hialurnico y para las integrinas de la membrana celular. La fibronectina es elaborada por los fibroblastos. Existe tambin una fibronectina sangunea. En la etapa embrionaria, la fibronectina junto con la tenascina intervienen como protenas que facilitan el desplazamiento de clulas embrionarias indicndoles las vas de transporte y migracin que ellas requieren para llegar a su destino. La condronectina y la osteonectina son molculas similares a la fibronectina. La primera tiene puntos de unin para la colgena Tipo II, los condroitn sulfatos, el cido hialurnico e integrinas de condrocitos y condroblastos. La osteonectina posee dominios de fijacin para la colgena tipo I, proteoglicanos e integrinas de osteoblastos y osteocitos. Colabora en la fijacin y deposito de los cristales de sales de calcio (hidroxiapatita) en la colgena tipo I en el tejido seo.

Glucocalix. En la superficie apical de determinadas clulas

como las del epitelio intestinal o de los tbulos contorneados proximales del rin (clulas de absorcin) existe abundante cantidad de glicoprotenas integradas al plasmalema de las microvellosidades. Estas glicoprotenas son P.A.S. (+) y se tien intensamente de color magenta. Reciben la denominacin de glucocalix. En general, todas las clulas eucariotas poseen esta delgada cubierta externa constituida por glicoprotenas. En ellas el glicocalix desempea funciones importantes de interaccin celular, por ejemplo reconocimiento entre clulas, adhesin celular, forma parte de los denominados receptores membranales a travs de los cuales la clula recibe de manera especfica una serie de seales de naturaleza hormonal, metabolitos, una sustancia neurotrasmisora, contacto con microorganismos (virus o bacterias), partculas protenicas, etc. Al interactuar con ciertas sustancias permite que las receptoras puedan elaborar una respuesta especfica.

B) Fibras. Clsicamente se describen tres tipos de fibras

que integran la matriz extracelular fibrilar: reticulares, colgenas y elsticas. La descripcin de ellas se basa en su morfologa al microscopio fotnico y electrnico, a la capacidad tintorial que exhiben, cierto comportamiento bioqumico y por la funcin que desempean.

Fibras colgenas. Son las fibras ms frecuentes en el

tejido conjuntivo. Aproximadamente constituyen el 20% del total de protenas del organismo. Generalmente forman haces de diferentes proporciones y en disposiciones distintas.

Figura tej. Conj. 25. Representacin esquemtica de algunas glicoprotenas multiadhesivas. Ross y Pawlina. Histologa, 2005.

Entactina. Tambin se le denomina nidgeno. Se fija a la molcula de la laminina y tambin a la colgena tipo IV. De esta manera facilita la fijacin de la laminina a la red de colgena subepitelial. Tenascina. Es una gran macromolcula, constituida por seis cadenas polipeptdicas unidas por enlaces disulfuros, dispuestas radicalmente desde un punto central, adoptando una forma de araa. Posee puntos de adhesin para los sindicanes y para la fibronectina. Se distribuye en las clulas embrionarias y junto con la fibronectina marca las vas migratorias de clulas especficas, especialmente de las clulas neuroblsticas de tejido nervioso.

Figura tej. Conj. 26. Fotomicrografa fotnica de haces de fibras colgenas. Es el negativo de una fotografa en blanco y negro. Bloom y Fawcett. Tratado de Histologa, 1989.

Al estado fresco, y reunidas en cantidades apreciables, las fibras colgenas exhiben un color blanquecino; por esta razn se les denominan fibras blancas. Las fibras colgenas se disuelven en cidos y lcalis dbiles, son digeridas por la tripsina; cuando se someten a ebullicin se transforman en una sustancia coloidal llamada cola o gelatina animal.

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Son resistentes a la traccin. Se considera que un haz de fibras colgenas resiste fuerzas de traccin similares a las que ofrece un cable de acero del mismo grosor. Tienen un grado de elasticidad moderado, del 15% al 20%. Las fibras colgenas se tien de color rosa con la coloracin de hematoxilina-eosina. De azul con el tricrmico de Mallory o el de Masson (con azul de anilina), de color verde con el tricrmico de Shorr, el de Reyes o el de Masson (con verde rpido), de rojo con el tricrmico de Van Gieson y de color amarillo con la safranina o el amarillo de metilo. (Figuras Tej. Conj. 28)

Figura conj. 27. Esquema de un fibroblasto y el proceso de sntesis, secrecin y formacin de las fibrillas colgenas. (Sobotta y Welsch. Histologa. 2008)

La protena colgena se sintetiza y secreta por los fibroblastos, pero tambin se produce por clulas cartilaginosas (condroblastos y condrocitos) y seas (osteoblastos y osteocitos). No toda la protena colgena sintetizada por las clulas conjuntivas posee un arreglo molecular fibrilar. Existen aproximadamente 15 tipos diferentes de protena colgena; las ms conocidas son las que muestran en el cuadro conj. 2:

Tipo

Cadenas 1(I)2 2(I) 1(II) 3 1(III) 3 1(IV)2 2(IV) 1(V)2 2(V) 1(VI)2 2(VI) 1(VII)3

Estructura
fibrilar fibrilar fibrilar No fibrilar fibrilar fibrilar No fibrilar

Localizacin
Piel, tendn, hueso Cartlago, vtreo humor Figura conj. 28. Fotomicrografas de fibras colgenas, teidas con a) tricrmico de Mallory, b) tricrmico de Van Gieson, c) H-E d) tricrmico de Masson o de Shorr, y e) tricrmico HPS (hematoxilina - floxina safranina).

I II III IV V VI VII

Tejido y rganos linfticos, msculo Membrana basal Tejido conjuntivo intersticial Tejido conjuntivo intersticial Fijacin de fibrillas. Unin de epidermis

Cuadro conj. 2. Principales caractersticas de algunas de las

protenas de colgena.

Cuando las fibrillas colgenas se observan con luz polarizada presentan zonas monorrefringentes y birrefringentes y, al examinarlas con el microscopio electrnico muestran que estn constituidas por microfibrillas paralelas de un dimetro de 50 nanmetros en promedio, pues existen microfibrillas de colgena ms delgadas como las que existen en el estroma de la crnea (miden 35 nm.) o, las integrantes de los tendones que alcanzan un dimetro de 100 nm. Las microfibrillas, al M.E. presentan una estriacin transversal peridica que se repite cada 68 nm.

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Fibras reticulares. Se les denominan tambin fibras de

reticulina. Son fibras muy delgadas y forman redes finas tridimensionales, de all el nombre que poseen. En las preparaciones de tejidos y rganos teidos con H-E u otros colorantes a partir de anilinas no se logran visualizar. Se demuestran mediante el empleo de tinciones especiales como las impregnaciones argnticas (Wilder, Bielchoswky, Gomory, etc.), pues en ellas se deposita plata metlica despus que el tejido es procesado mediante el uso de una solucin alcalina de una sal reducible de plata (nitrato de plata). La impregnacin argntica las tie de color negro. Se observan como finos filamentos negros que se entrecruzan, en tanto que las fibras colgenas adquieren un color marrn rojizo. Las fibras reticulares se colorean de rojo magenta con la tincin del P.A.S. y de color negro con impregnaciones argnticas. Debido a esta capacidad tintorial diferente y especial con relacin a los otros elementos fibrilares del tejido conjuntivo, se pens que eran fibras totalmente distintas a las fibras colgenas. Cuando se observaron con el microscopio electrnico se pudo comprobar que eran similares a las fibras colgenas: tambin muestran estriaciones peridicas electrondensas y electronlcidas. En la actualidad se sabe que estas fibras estn constituidas qumicamente por colgena tipo III.

Figura tej. Conj. 29. Fotomicrografas mostrando las estriaciones peridicas de las fibrillas de colgena. A) Microscopa electrnica de transmisin 50,000x B) Microscopio de Fuerza atmica. 65,000x. Ross y Pawlina, W. Histologa. 2005

La estructura molecular de las microfibrillas de colgena est dada por molculas tubulares de tropocolgeno que miden 300nm de largo por 1.5 nm de grosor y con un peso molecular de 300,000 daltons. Cada molcula est compuesta por tres cadenas polipeptdicas (cadenas alfa) de 100,000 daltons; entrelazadas en una triple espiral (fig. conj. 27a) Las cadenas peptdicas tienen una composicin de aminocidos especiales, en la proporcin de 30% de glicina, 30% de prolina o de hidroxiprolina, adems se encuentra hidroxilisina. Las molculas se disponen en forma ordenada e intercaladas entre s, tal como lo muestra la figura conj. 27b. Esta disposicin espacial de las molculas de tropocolgeno le confieren la estriacin transversal peridica de las microfibrillas (figura 27c). Las molculas de tropocolgeno son sintetizadas por los fibroblastos (tambin por los condroblastos y osteoblastos) y secretadas hacia la sustancia amorfa donde se polimerizan para integrar las microfibrillas de colgena. Las fibras colgenas, por su resistencia a la traccin y por la flexibilidad que presentan, le confieren estas propiedades a los tejidos que las contienen. La dermis en la piel y el tejido conjuntivo denominado corion o lmina propia son sumamente flexibles. En cambio los tendones, las aponeurosis y las cpsulas de los rganos poseen una gran resistencia.

Figura conj. 28. Aspecto que presentan las fibras reticulares en el estroma de un ganglio linftico; en tbulos renales, en el hgado y en la porcin glandular anterior de la hipfisis, respectivamente.

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Las fibras reticulares constituyen el estroma fino de los rganos parenquimatosos. En ellos adoptan una posicin y distribucin que permiten la disposicin morfolgica que adoptan las unidades tisulares funcionales de estos rganos (fig.conj. 28). Se disponen como un reticulado muy fino alrededor de las clulas adiposas y las fibras musculares lisas; debajo de las clulas endoteliales de los capilares sanguneos e integran la capa reticular de la membrana basal. (C)

Fibras elsticas. Se denominan as porque poseen un grado de estiramiento del 150% al ejercer sobre ellas una traccin longitudinal; recuperan su longitud cuando la fuerza cesa. Al estado fresco muestran un color amarillento, de all el nombre de fibras amarillas. Resisten la accin de lcalis y cidos dbiles, la digestin con tripsina y no se disuelven con la ebullicin.

(D)

(D)

Figura tej.conj. 30. Aspecto que muestran las fibras elsticas al microscopio fotnico. Tinciones: A) de Hematoxilina de Verhoeff, B) Orceina. C) Fucsina Resorcina, D) Gallego, seccin longitudinal, seccin transversal,

Figura tej. Conj. 29. Microfotografa en blanco y negro (negativo) de mesenterio extendido y teido para demostrar fibras elsticas. Bloom y Fawcett. Tratado de Histologa 12 edicin. 1987

Al microscopio electrnico se visualizan constituidas por una matriz homognea, clara y amorfa, compuesta por la protena elastina y un conjunto de microfibrillas de 5 a 15nm. embebidas en ella (fig.conj. 31). La elastina es casi insoluble y esta propiedad se debe a la presencia de dos pptidos que la integran: la desmosina y la isodesmosina. Las microfibrillas contienen grandes cantidades del aminocido cistina.

Con la hematoxilina eosina presentan un color rosa plido y son muy refringentes. Para visualizarlas se deben colorear con tinciones especficas: Se colorean de marrn rojizo con la orceina, de color azul oscuro con la fucsina resorcina, de color violeta o morado con la fucsina aldehido, de color negro con la hematoxilina de Verheff y de color rojo vino con la coloracin de Gallego. Cuando se observan al microscopio fotnico presentan un aspecto sinuoso, con los extremos ligeramente curvos. Ellas pueden ramificarse, especialmente cuando estn formando parte del tejido conjuntivo laxo (fig. tej. Conj 2, 29 y 30). Tienen un grosor de 1.5 a 3.5 m de dimetro. Son ms gruesas en los ligamentos elsticos. (A) (B)

Figura conj. 31. Aspecto que muestran las fibras elsticas al microscopio electrnico. Representacin esquemtica y fotomicrografa electrnica. Gartner, L. P., Hiatt, J.L. Texto Atlas de Histologa. 3 edicin. Editorial McGraw-Hill. 2007. Sobota y Welsch, Histologa 2 edicin, 2008

Las fibras elsticas se forman por agregacin de molculas de la protena amorfa elastina al interior del entramado de microfibrillas de la glicoprotena fibrilina (de 11 nm de grosor)

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que tambin se agregan en la forma de una cubierta superficial perifrica interrumpida (ver figura conj. 31) de disposicin longitudinal.

Figura conj 32. El esquema representa la relacin existente entre las molculas de elastina (fibrillas rojas) enrolladas al azar y unidas por enlaces covalentes entre la desmosina y la isodesmosina (enlaces verdes) en los estados de relajacin y estiramiento (distensin). Junqueira L. and Carneiro J. Basic Histology. 11 Edition 2005.

Las fibras elsticas son elaboradas por los fibroblastos en el tejido conjuntivo laxo y en el tejido conjuntivo elstico; en cambio, en los vasos sanguneos arteriales son sintetizadas y secretadas por las fibras musculares lisas. En las arterias las fibras elsticas se disponen en forma de lminas concntricas fenestradas.

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TEJIDO DICHO.

CONJUNTIVO

PROPIAMENTE

Csar Eduardo Montalvo Arenas. Septiembre 2010.

El tejido conjuntivo deriva del mesnquima, tejido multipotencial de cuyas clulas se diferencian todos los componentes celulares de los diversos tejidos conjuntivos. El tejido mesenquimatoso deriva del conjunto de clulas que integran la capa blastodrmica denominada mesodermo. Esta capa es aquella que se origina despus de la formacin del ectodermo y del endodermo. El mesodermo se diferencia en cuatro estructuras embrionarias que, en el embrin trilaminar, se denominan: a) Mesodermo axial o notocorda. b) Mesodermo paraxial o somtico. c) Mesodermo intermedio o cordn nefrognico y d) Mesodermo lateral, el cual se delamina en dos hojas parietal y visceral. En la regin ceflica del embrin tambin se generan clulas mesenquimatosas; provienen de las crestas neurales las cuales constituyen en ectomesenquima o neuromesnquima.

Figura conj. 35. Fotomicrografa de un embrin en el cual se

observa al tejido mesenquimatoso y su diferenciacin en los primeros fibroblastos. Tincin de P.A.S. + hematoxilina. Las escasas porciones teidas de color magenta son el indicio de la sntesis de glucosaminoglucanos (GAGs).

El tejido conjuntivo se clasifica en dos grandes grupos de componentes tisulares.

D B (B)

a) Propiamente dichos y b) Altamente especializados.

La clasificacin de los tipos de tejidos que constituyen el tejido conjuntivo propiamente dicho, depende de la calidad y cantidad de los componentes celulares, matriz amorfa y elementos fibrilares que los integran. De acuerdo a lo citado este tejido puede ser:

C D

Tejido conjuntivo laxo. Se denomina as porque es de

A
Figura Conj. 33. Seccin transversal de un embrin. Tincin H-E. 100x. Se distinguen las siguientes estructuras mesodermales. A) Mesodermo axial o notocorda, B) Mesodermo paraaxial o somtico, Mesodermo intermedio o cordn nefrognico y D) mesodermo lateral

consistencia blanda y cede a las presiones. Lo constituye un porcentaje equilibrado de clulas, matriz amorfa y fibras.

Figura tej.conj. 36. Fotomicrografa del tejido conjuntivo laxo. Ross y Pawlina. Histologa, 5 edicin. 2007.

Figura conj. 34. Esquema de los componentes mesodermales.

El esclertomo muestra la migracin de clulas mesenquimatosas responsables de diferenciarse en clulas del tejido conjuntivo. Lagman, Sadler, T.W. Embriologa Mdica con orientacin clnica. 8 edicin. 2001. Editorial Mdica Panamericana. Lippincott Williams & Wilkins

Este tejido se encuentra ampliamente distribuido. (Fig. tej. Conj. 36 y 37). Integra el tejido subcutneo de la piel; la lmina propia o corion de los rganos huecos (aparatos digestivo, urogenital, respiratorio, etc.) y constituye el estroma de los rganos parenquimatosos. Tambin se le conoce como tejido conjuntivo areolar, por la gran cantidad de pequeos espacios que posee, llenos de matriz amorfa y lquido tisular.

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Dependiendo de la disposicin de los componentes fibrilares puede ser:

a. Tejido conjuntivo denso irregular. En este caso las fibras colgenas, ms gruesas que en el tejido conjuntivo laxo, se disponen en haces de direccin variada, intercalndose para formar una red tridimensional (fig. tej. conj.39 y 40). Entre los haces colgenos se disponen fibroblastos y fibrocitos, algunas fibras elsticas y vasos sanguneos de pequeo calibre.
Constituye la dermis de la piel, la cpsula de algunos rganos, la duramadre (meninge) y la esclertica del globo ocular.

Figura conj. 37. Tejido conjuntivo laxo proveniente de la regin cervical de un feto. Tricrmico de Gomory. 100x. Se
Observan las clulas, los espacios que contienen a la matriz amorfa y los elementos fibrilares en un equilibrio presencial de los tres componentes. En el centro se distinguen tres vasos linfticos. El de mayor calibre exhibe al endotelio formando una vlvula.

Tejido conjuntivo mixoide o mucoso. En el feto forma

parte del tejido subepidrmico; pero existe en gran cantidad en el cordn umbilical, constituyendo la denominada gelatina de Wharton. Presenta clulas similares a los fibroblastos pero de mayor tamao. Posee un predominio de matriz amorfa sobre los componentes celulares y fibrilares ( Fig. conj. 38) En el individuo adulto se encuentra un tejido similar en la pulpa dentaria, que ocupa la cavidad central de los dientes. En este caso es un tejido muy inervado y vascularizado.

Figura conj. 39. Representacin esquemtica del tejido conjuntivo denso irregular. Se observan los haces de fibras colgenas dispuestas en todas las direcciones del espacio.

A)

(A)

(B)

B)

(C)
Figura tej.conj.38. Fotomicrografa del tejido conjuntivo mixoide o mucoso A) Cordn umbilical B) Pulpa dentaria.

(D)

Figura tej conj. 40. Fotomicrografas de tejido conjuntivo denso

colagenoso irregular. A) Hematoxilina Eosina, B) Tricrmico de Shorr. 100x; C) Tricrmico de Mallory. D) Tricrmico de Van Gieson.

Tejido conjuntivo denso. En este tejido existe un predominio de las fibras sobre la cantidad de clulas y matriz amorfa.

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b. Tejido conjuntivo denso regular o modelado . En este tipo de tejido los haces de fibras colgenas se disponen en forma ordenada y paralelos entre s. Entre ellos se sitan fibrocitos, clulas muy alargadas de citoplasma escaso y con un ncleo alargado, con predominio de heterocromatina. La matriz amorfa es muy escasa (fig. tej. conj. 41).

A)

(A)

B)

C)

(B)
Figura tej.conj. 41. Fotomicrografas del tejido conjuntivo denso regular, modelado o tendinoso.

La disposicin de los haces de fibras colgenas permite que el tejido sea sometido a grandes fuerzas de traccin. Los tendones y las aponeurosis estn constituidos por este tipo de tejido as mismo las cuerdas tendinosas de las vlvulas del corazn. Se considera que el estroma de la crnea tambin posee este tipo de tejido.

Figura tej.conj. 42. Fotomicrografas de tejido conjuntivo elstico denso irregular. A) Ligamento nucal, Tincin de Gallego. B) Aorta. Tincin de Verhoeff. Se observan abundantes membranas elsticas fenestradas. C) Dermis. Tincin de hematoxilina de Verhoeff y el Tricrmico de Van Gieson.

Tejido conjuntivo reticular. Se denomina as a un tipo Tejido conectivo denso elstico. Est compuesto por
haces de fibras elsticas que se disponen, en forma paralela para constituir componentes alargados denominados: Ligamentos amarillos; ejemplo, el ligamento de la nuca, que une el hueso occipital con las primeras vrtebras cervicales, los ligamentos intervertebrales y los ligamentos cruzados de la articulacin de la rodilla. o integrando lminas elsticas fenestradas que se entrecruzan para formar paredes que ceden a fuerzas de presin, como en los grandes vasos arteriales elsticos: aorta y pulmonar. especial de tejido conjuntivo formado por clulas reticulares y fibras de reticulina (colgena tipo III). Las clulas reticulares son similares en su funcin a los fibroblastos pero sintetizan y secretan nicamente colgena tipo III. Este tejido se dispone a manera de una malla fina tridimensional. La red tridimensional se localiza en la mdula sea, en el estroma fino de los rganos linfoides y en otros rganos parenquimatosos como la hipfisis, hgado, riones, etc.

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Figura tej. Conj. 43. Representacin esquemtica del seno marginal de ganglio linftico. Se observan la cpsula conjuntiva y el tejido reticular linftico: clulas reticulares y fibras reticulares (colgena III). Krstic, R.V. 1988

A)
Figura tej. Conj. 45. A) Representacin esquemtica y B) foto micrografa de la mdula de un ganglio linftico. En ambas imgenes se observa la relacin existente entre las clulas reticulares y las fibras de reticulina (colgena III).

Referencias bibliogrficas.
Gartner LP y Hiat JL. Histologa. Texto y atlas. 3 edicin. McGrawHill Interamericana. Mxico. 2008 Geneser F. Histologa. 3 edicin. Editorial Medica Panamericana, Mxico. 2000 Karp G. Biologa Celular y Molecular. 5 edicin McGraw-Hill Interamericana. Mxico. 2009. Roitt I., Brostoff J. y Male D. Immunology. 3a edition Mosby. England. 1993. Ham, D.H. y Cormack D. Tratado de Histologa. 8 edicin Editorial Interamericana 1983. Krstic, R. V. Los Tejidos del Hombre y de los Mamferos. Editorial Interamericana y McGraw-Hill. 1989 Junqueira, L.C. and Carneiro, J. Basic Histology. Texto y Atlas. 11a Edition. McGraw-Hill. 2005 Becker, W.M., Kleinsmith, J.H. and Hardin, Jeff. El mundo de la clula. Editorial Pearson y Addison Welley.2007. Sobotta, J. y Welsch, U. Histologa. 2 edicin. Editorial medica panamericana. 2009. Von Herrath, E. Atlas de histologa y anatoma microscpica humanas. Editorial Cientifico-Mdica. 1965. Boya-Vegue, J. Atlas de Histologa y Organografa microscpica. Editorial Mdica Panamericana. 1996. Ross, M. H., Pawlina, W. Histologa. Texto y Atlas color con Biologa Celular y Molecular. 5 edicin. Editorial Mdica panamericana.2007. 28 de septiembre del ao 2010.

B)

Figura tej. conj. 44. Aspectos que presenta el tejido conjuntivo reticular en el parnquima y estroma linftico. A) Mdula de un ganglio linftico. Se observa un cordn de linfocitos y clulas reticulares (ncleos y prolongaciones. Tincin de H-E. B) Corteza de ganglio linftico. Se observa el retculo fibrocelular de colgena III. Impregnacin argntica de Wilder.

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