Origen del agua y el

ox g e n o

molecular en la Tierra: efecto sobre la biodiversidad

Francisco Fontrbel R. Carlos Molina A.

Los procesos de generacin del agua y del oxgeno molecular en la Tierra son los principales responsables de la amplia variedad de formas en la que se manifiesta la vida hoy en da. Estas dos sustancias son los principales reactivos metablicos de los organismos vivos en todos sus niveles de organizacin y complejidad.1 El agua es necesaria para la formacin y combinacin de las diferentes molculas inorgnicas y orgnicas que dieron origen a los coacervados, los cuales posteriormente originaron las primeras clulas, a partir de las que se desarrollaron todas las dems formas de vida. La vida se origin en ausencia de oxgeno molecular; en un medio con condiciones extremas de temperatura, radiacin y potencial Redox, la atmsfera primitiva era fuertemente reductora2 y los organismos eran hetertrofos,1 pero el aporte de oxgeno molecular, producto de reacciones qumicas y metablicas, dio lugar a uno de los cambios ms importantes en el planeta: una atmsfera oxidante rica en O2. El oxgeno molecular, que es metablicamente ms eficiente como aceptor final de electrones, posibilit aumentar la cantidad de energa obtenida, lo que posiblemente permiti pasar de las formas unicelulares ms simples a formas pluricelulares tan complejas como un vertebrado o una angiosperma, a lo largo de millones de aos de evolucin orgnica. Luego de la formacin de los elementos qumicos por procesos de fusin nuclear, que inicialmente dieron lugar a elementos livianos, y por nuevas fusiones a elementos pesados (los cuales se forman en los astros), fue posible la aparicin del agua y del oxgeno molecular en la Tierra.
Elementos 53, 2004, pp. 3-9

Las teoras planteadas para ambos casos an tienen falencias y dejan algunos aspectos sin explicar, pero los ltimos avances3 han podido hilvanar una teora lo suficientemente coherente y clara sobre estos dos fenmenos, que apoya los planteamientos de Oparin4 y Haldane5 acerca de la influencia de estos elementos sobre el metabolismo y la diversificacin evolutiva. En la presente revisin se pretende dar un enfoque descriptivo-crtico de las teoras de origen del agua y el oxgeno molecular en la Tierra, a fin de relacionar su efecto e influencia sobre la biodiversidad pasada y actual.
TEORAS DEL ORIGEN DEL AGUA EN LA TIERRA

En la actualidad se plantean dos teoras sobre el origen del agua en la Tierra: la teora volcnica6, 7 y la teora extraterrestre de los meteoritos transportadores de agua.3, 6, 8 Ambas teoras siguen en tela de discusin por las escuelas de cientficos que toman una u otra posicin, aunque actualmente se ha visto que lo ms razonable es aceptar ambas teoras6 ya que una complementa en gran manera las falencias y vacos de la otra y viceversa. La teora volcnica6, 7 plantea que el agua se form en el centro de la Tierra, por reacciones a altas temperaturas (800 K) entre tomos de hidrgeno y oxgeno. Las molculas formadas por esta reaccin fueron expelidas a la superficie terrestre en forma de vapor (por la temperatura a la que se encontraban); algo de este vapor de agua pas a formar parte de la atmsfera primitiva (esta atmsfera primitiva careca de oxgeno molecular), y otra parte se enfri y condens para formar el agua lquida y slida de la superficie terrestre. Este proceso tom millones de aos, pero las evidencias experimentales que se tienen actualmente plantean que el agua est presente en la Tierra hace unos 3,8 billones de aos.7 La teora ms reciente atribuye el origen del agua a causas extraterrestres. Numerosos estudios realizados por la NASA3 apoyan los planteamientos de Tobias,6 Mojzsis9 y Scienceweek,8 quienes afirman que el agua lleg a la Tierra en forma de hielo, en el interior de numerosos meteoritos, que al impactar sobre la superficie terrestre liberaron este compuesto y llenaron los ocanos (o al menos parte de ellos). Cuando esta teora fue planteada recibi una gran cantidad de crticas y censuras, pero estudios referidos por Mojzsis9 hablan de otros impactos de meteoritos sobre la Tierra, a

los cuales se atribuye el haber contribuido con concentraciones significativas de otros elementos y molculas qumicas a la sopa donde se originaron las macromolculas orgnicas y los coacervados. Posteriormente, cientficos de la NASA3 han comunicado algunos descubrimientos que constituyen la primera evidencia slida para este suceso: anlisis del cometa S4 LINEAR han mostrado una similitud muy grande entre la composicin y estructura qumica de ste con el agua que actualmente existe en los ocanos de la Tierra, as como estudios de presencia de deuterio (tomos de hidrgeno con un neutrn extra, caractersticos de este tipo de cometas) inclusive en las profundidades de los mares, siendo que el D2O se encuentra en toda el agua independientemente del tipo de cuerpo de agua o la profundidad en una relacin natural aproximada de 99.85% de H y 0.15% de D. Si bien ambas teoras son muy distintas y tienen poco en comn, ambas todava dejan algunas dudas sobre su validez, ya que ninguna de ellas explica del todo el origen del agua en el planeta. La teora volcnica habla de una hidrognesis masiva en el centro de la Tierra, proceso que fue desarrollndose paralelamente a la formacin de la atmsfera primitiva,6 por lo que una parte considerable del agua generada por las reacciones qumicas tuvo que evaporarse hacia el espacio o reaccionar con otros compuestos de la atmsfera primitiva. Por otro lado, si bien la presencia de hielo en algunos planetas, la luna y algunos cometas apoya la teora extraterrestre, los niveles de xenn presentes en la atmsfera terrestre son diez veces mayores que los presentes en los cometas, aunque se debe considerar que esta variacin puede estar influenciada por las condiciones de gravedad en la Tierra que son diferentes a las de los cometas, y que el xenn como gas noble no sufre reacciones qumicas y no puede ser fijado como compuesto. En este caso la interpretacin de la cantidad de xenn puede ser usada como prueba tanto para aceptar como para refutar la teora extraterrestre, de acuerdo a cmo se interpreten estos hallazgos. Las consideraciones anteriores sugieren, segn Tobias,6 que el agua en la Tierra no fue originada por una sola causa, sino que ms bien debera pensarse en un hipottico origen mixto, ya que de esta manera se complementan ambas teoras bajo un postulado lgico y coherente: parte del agua se origin en la Tierra por reacciones a elevadas temperaturas y erupciones volcnicas, y la otra parte provino de los come-

FRANCISCO

Fontrbel,

CARLOS

Molina

 Lorena Campbell, Bogot, 2002.

tas. Esta idea concuerda tambin con el planteamiento de que la atmsfera y los ocanos se desarrollaron juntos. Sin embargo, tampoco existen pruebas contundentes para aceptar plenamente el origen mixto, y quedan abiertas las puertas al planteamiento de otras nuevas teoras.
TEORA SOBRE EL ORIGEN DEL OXGENO MOLECULAR EN LA TIERRA

Para este caso, existe una sola teora general aceptada aunque todava bajo discusin entre los cientficos, la cual plantea que el oxgeno molecular en la Tierra se origin a partir de la fotosntesis de las cianobacterias ancestrales.9, 10 Antes de desarrollar esta teora es importante repasar el origen del elemento oxgeno en la Tierra. Lazcano-Araujo1 habla de la evolucin qumica en la Tierra y plantea la fusin de los tomos de hidrgeno a elevadas temperaturas para formar nuevos tomos: inicialmente dos tomos de hidrgeno ms dos neutrones dieron lugar a un tomo de helio, y luego el carbono se origin a partir de helio y berilio (formado por dos tomos de helio), y posteriormente el oxgeno se forma a partir de tomos de helio y carbono (Tabla 1).

El tomo de oxgeno fue uno de los primeros en formarse en el proceso de evolucin qumica, sin embargo la forma diatmica (molecular: O2) tardara en aparecer porque la mayor parte del oxgeno se encontraba asociado a otros elementos (H, C, N, metales, etc.), y en este estado no era reactivo ni poda ser usado como aceptor final de electrones en las cadenas metablicas. Para describir el modelo de las cianobacterias, es necesario situarse en un planeta Tierra que ya posee grandes cantidades de agua, donde habitan microorganismos hetertrofos y fotosintticos1 distribuidos en diferentes profundidades, y por lo tanto con diferentes caractersticas ecolgicas. En este planeta primitivo ya exista una atmsfera de carcter fuertemente reductor (totalmente reductor), debido a la heterogeneidad de la mezcla gaseosa que la compona,2 en la cual los procesos metablicos eran simples, anaerobios y de baja eficiencia energtica.1 Las cianobacterias son un grupo de microorganismos procariotas fotosintticos, cercano a las algas (bajo algunas clasificaciones se encuentran clasificadas como algas verdeazules) por la presencia de pigmentos fotosintticos cloroflicos que, mediante la accin de la luz, catalizan la siguiente reaccin:
luz

nCO2 + nH2O ---> (HCHO)n + nO2 REACTIVOS H + H + 2n0 He4 + He4 He4 + Be8 He4 + C12 PRODUCTOS He4 + energa Be8 C12 + energa O16 + energa Esta reaccin muestra el origen del oxgeno molecular a partir de la ruptura de las molculas de agua, y de esta forma se fue aportando durante millones de aos el O2 a la atmsfera, incrementando su concentracin hasta cambiar su carcter de reductora a oxidante.2
Origen del agua y el oxgeno molecular en la Tierra

TABLA 1: Algunas reacciones de condensacin nuclear a partir de tomos

de hidrgeno, que dieron lugar al elemento oxgeno (segn referencia 1).

 Lorena Campbell, Bogot, 2002.

Si bien la teora de las cianobacterias plantea que este mecanismo fue el responsable de la presencia del O2 en la atmsfera, evidencias experimentales han mostrado que puede no ser el nico: la incidencia de la radiacin ultravioleta produce la fotodegradacin de la molcula de agua, que genera una cierta porcin de oxgeno molecular,2 sin embargo sta no debi ser muy significativa porque la longitud de onda necesaria para la fotodegradacin del agua ( < 210 nm) es la misma que absorbe el oxgeno, y por lo tanto la reaccin se detiene en poco tiempo. La capa de ozono en la Tierra se form como consecuencia de la aparicin del oxgeno molecular atmosfrico, puesto que las molculas de oxgeno que se encontraban a mayor altura fueron alcanzadas por la radiacin ultravioleta produciendo una molcula triatmica de oxgeno (O3), denominada ozono, segn la siguiente reaccin: O2 ---------------> 2O O + O2 (+M) ---------------> O3 (+M) Donde M es cualquier molcula que acepte el exceso de energa. La acumulacin del ozono sera otro de los factores que marc el rumbo de la evolucin orgnica en la Tierra, ya que esta capa acta como un filtro muy eficiente de la radiacin UV,1 daina para los organismos vivos a nivel del DNA.
< 242nm < 242nm

IMPLICACIONES DEL AGUA Y EL OXGENO MOLECULAR EN LA EVOLUCIN Y DIVERSIFICACIN DE LOS SERES VIVOS

FRANCISCO

Fontrbel,

CARLOS

Molina

El agua es la condicin esencial que propici la vida en el planeta debido a que en ella se dieron las reacciones de formacin de los nuevos compuestos inorgnicos y orgnicos a partir de los tomos, molculas y radicales libres que se encontraban en ella, con la intervencin de descargas elctricas y radiaciones lumnicas. De no haber agua en la Tierra, no hubiese sido posible la formacin de los coacervados, ya que ni siquiera hubiese ocurrido la condensacin de tomos de carbono e hidrgeno en cadenas polimricas, y menos an la aparicin de un metabolismo primario de flujo semipermeable de lquidos entre la parte interna y externa de las protomembranas polimricas formadas por esa condensacin de tomos. El agua fue, es y seguir siendo el solvente universal de todas las sustancias inorgnicas y orgnicas, y esta solubilizacin de los componentes produjo nuevas combinaciones entre ellos, que poco a poco dieron origen a las molculas biolgicas que se conocen hoy en da. Los organismos vivos dependen del agua para todas sus funciones vitales, incluso despus de varios millones de aos de evolucin. No se conoce hasta la fecha organismo vivo alguno que no necesite de agua, ya que sta forma entre el 5 y 95% del peso total de los seres vivos; es el reactivo y producto fundamental de todas las vas metablicas conocidas actualmente. Incluso el oxgeno molecular se gener a partir del agua, ya que ste provino de la ruptura de la molcula de agua en hidrgeno y oxgeno, por la accin metablica de las cianobacterias.1

 Lorena Campbell, Bogot, 2002.

Si bien el agua fue la condicin esencial para la vida, la aparicin del oxgeno molecular atmosfrico en grandes cantidades fue posiblemente la responsable de la biodiversidad tal como se la conoce hoy en da.4 La presencia de oxgeno molecular en cantidades razonables hizo que la atmsfera primitiva de la Tierra cambiase de predominantemente reductora a predominantemente oxidante,2 y que la molcula de O2 estuviese disponible como aceptor final de electrones. Los microorganismos que primero dominaron la Tierra eran netamente hetertrofos, anaerobios, y algunos fotosintticos, y su metabolismo era pobre en trminos energticos.1 La aparicin del oxgeno molecular hizo que ste pudiera ser usado como aceptor final de electrones de las vas metablicas de algunos microorganismos, los cuales tuvieron una rpida radiacin adaptativa por la gran ventaja energtica que estas nuevas rutas metablicas les provean, y pasaron a ser la forma de vida dominante en el planeta,9 pero sin desplazar completamente a las formas heterotrficas y anaerobias (algunas de ellas siguen existiendo actualmente), ya que la distribucin de O2 no es homognea en los ambientes naturales. Aparte de la notable ventaja energtica que confiri el oxgeno molecular al involucrarse en las rutas metablicas de los microorganismos primitivos, la generacin de la capa de ozono tuvo tambin un papel fundamental en la diversificacin de los organismos.2 La radiacin ultravioleta penetraba por la atmsfera primitiva (en mayor cantidad que por la atmsfera actual, porque el H2O y el CO2 atmosfricos actuaban como filtros, aunque menos eficientes que el O3) provocando diversos efectos sobre las molculas de la sopa original, y fue gracias a ella que se formaron muchas de las sustancias necesarias para la formacin de los coacervados y las protoclulas; sin embar-

go, la incidencia de la radiacin UV sobre el material gentico y estructural de los microorganismos ancestrales era un problema, ya que sta produce la ionizacin y ruptura de los enlaces, y mutaciones en el DNA. Al crearse la capa de ozono por accin de la misma radiacin UV se fren de gran manera la entrada de las ondas UV a la Tierra, de esta manera se estabiliz la temperatura en la superficie y se redujo considerablemente la presin de seleccin sobre los microorganismos, dando lugar a una gran diversificacin;1 sin embargo, es conveniente aclarar que las formas de vida que se desarrollaron en las profundidades del mar no enfrentaron este problema porque la radiacin UV slo penetra unos pocos metros en el agua. Estas dos ventajas permitieron pasar de formas celulares simples a formas ms complejas y, lo ms importante, permitieron pasar de formas unicelulares a formas pluricelulares. La aparicin de nuevas rutas metablicas y la generacin de nuevas formas de las biomolculas bsicas produjeron la formacin de los diferentes reinos y sus respectivos subgrupos. De no haberse generado el oxgeno molecular atmosfrico en la Tierra, tal vez no hubiese sido posible siquiera pasar a las formas pluricelulares ms simples, y en este momento el mundo estara poblado por microorganismos hetertrofos de estructura y fisiologa muy simple, a no ser que la ausencia de competidores aerbicos hubiese cambiado el rumbo de la evolucin hacia otro tipo de formas anaerbicas. Las organizaciones pluricelulares fueron desarrollando un metabolismo coordinado con una clara divisin de labores, ya que el oxgeno gener una sobrealimentacin (relativa) de las clulas9 y les dio una mayor capacidad de
Origen del agua y el oxgeno molecular en la Tierra

desarrollo. Los cambios metablicos que se produjeron tanto en las formas unicelulares como en las pluricelulares fueron muy profundos y generaron una gran diversidad metablica,4 mediante la cual los seres vivos pueden usar una amplia variedad de sustancias como fuente de energa para vivir. El oxgeno se ha convertido en un elemento esencial para el metabolismo de los organismos vivos, tanto que varios filos de animales han desarrollado pigmentos transportadores de oxgeno5 que se encargan de llevarlo desde la superficie de los tejidos a todas las dems clulas. Con las condiciones de agua y oxgeno molecular ya dadas, el proceso evolutivo produjo una gran diversidad de todo tipo de organismos vivos (plantas, animales, hongos, microor-

la presencia de la capa de ozono fue de mucha importancia, ya que la incidencia de la radiacin UV sobre la superficie terrestre es mayor que en el agua. El proceso de colonizacin terrestre fue un gran paso para plantas y animales, puesto que precis de una reformulacin del plan estructural, metablico y fisiolgico de los mismos para aprovechar el oxgeno atmosfrico y para hacer frente a las condiciones cambiantes de temperatura, la falta de humedad y el no tener una fuente constante de agua. Tampoco se debe desacreditar la extraordinaria adaptacin de algunos organismos al medio acutico,

Lorena Campbell, Bogot, 2002.

ganismos) en los mares y cuerpos de agua del planeta Tierra. La vida en el medio acutico se desarrollaba con buenas perspectivas por las condiciones de disponibilidad hdrica, humedad, radiacin lumnica y temperatura, pero entre los periodos geolgicos Devnico y Silrico11 el oxgeno se convirti en un recurso escaso en el agua, ya que por efecto de la temperatura y la presencia de otros solutos, la cantidad de oxgeno disuelto disponible para los organismos era cada vez menor. Esta escasez de oxgeno en el medio acutico llev a varios grupos de plantas, animales y microorganismos a migrar hacia el medio terrestre, donde si bien la cantidad de oxgeno es mucho mayor y es ms fcilmente asimilable, el resto de las condiciones ambientales son menos favorables que en el agua; es importante aclarar que, para este proceso,

que desarrollaron eficientes mecanismos para capturar el escaso oxgeno que se encuentra disuelto en el agua, tal es el caso de los peces y algunos invertebrados. Una vez que el medio terrestre fue colonizado con xito por los distintos grupos de organismos, se propici un nuevo estallido de diversidad, a partir del cual se generaron las miles de especies (vivas y extintas) que se conocen hoy en da.
CONCLUSIONES

FRANCISCO

Fontrbel,

CARLOS

Molina

Despus de revisar las teoras del origen del agua y el oxgeno molecular en la Tierra, se determin que ambos fenmenos son directamente responsables de la biodiversidad que se conoce hoy en da. La aparicin del agua en el planeta tanto por causas volcnicas como por causas estelares fue el requisito esencial

para que se originara la vida, ya que sin este medio y solvente universal no habra sido posible el complejo conjunto de reacciones qumicas que formaron las biomolculas que dieron origen a los coacervados y posteriormente a las primeras clulas. El oxgeno fue quiz el factor determinante para la explosin de formas uni y pluricelulares, ya que propici una serie de cambios metablicos muy complejos que permitieron emplear al oxgeno como aceptor final de electrones y as obtener mayor energa de las sustancias qumicas. Esta evolucin del metabolismo permiti pasar a formas unicelulares ms

1 Lazcano-Araujo, A., El origen de la vida. Evolucin qumica y evolucin biolgica. 3ra. edicin, Editorial Trillas, Mxico DF, 1989, pp. 2931, 3941, 6973. 2 Folsome, E., Origen de la vida, Editorial Revert, Barcelona, 1989, pp 3556. 3 NASA Goddard Space Flight Center. First evidence that comets filled the oceans: A dying comets kin may have nourished life of Earth, 2001. http:// www.gsfc.nasa.gov/gsfc/spacesci/origins/linearwater/linearwater.htm 4 Oparin, A.I., Origen de la vida sobre la Tierra, Editorial Tecnos, Madrid, 1970, pp. 299312. 5 Haldane, J.B.S., The causes of evolution, Princeton Science Library, New Jersey, 1990, pp. 8687. 6 Tobias, C., What do we know about the origin of the earths oceans? Is it more likely that they derive from icy comets that struck the young Earth or from material released from the Earths interior during volcanic activity?

complejas y a formas pluricelulares, que en el curso de millones de aos de evolucin dieron lugar a plantas, animales y hongos, cada grupo con una diversidad extraordinaria. La colonizacin terrestre se debi en gran medida a la escasez del factor oxgeno en el agua, si bien muchas de las formas acuticas se adaptaron para aprovechar los niveles de oxgeno presentes en el agua, muchas otras migraron al medio terrestre donde ste es ms abundante, pero tuvieron que pasar un largo proceso de adaptacin para hacer frente al resto de las condiciones ambientales del nuevo medio. Finalmente, de no haberse formado el agua no habra vida en el planeta, y de no haberse formado el oxgeno molecular atmosfrico, tal vez no habran existido formas pluricelulares, sino solamente organismos hetertrofos ms simples, de metabolismo anaerbico.

Scientific American: Ask the Experts: Environment, sf., http://www.sciam.com/ askexpert/environment/environment13.html 7 Wood, C., Ive hear that the water of the oceans came from volcanoes, sf., Personal communication with Cliff Unger, posted on Internet at http:// volcano.und.nodak.edu/vwdocs/frecuent_questions/grp13/question1650.html 8 Scienceweek, Scienceweek focus report: Earth science: Origin of water on Earth, 1999, http://scienceweek.com/swr065.htm 9 Mojzsis, S., El origen de la vida en la Tierra, National Geographic, en espaol, vol. 2 (3) 1998, pp 5481. 10 Science a Go Go, Rocks provide clues to origin of oxygen on Earth. 2000, http://www.scienceagogo.com/news/20000706041735data_trunc_sys.shtml 11 Ach, D., F. Fontrbel & D. Mondaca, Manual de introduccin a la botnica, 2da. edicin, La Paz. En preparacin.

Francisco Fontrbel R. y Carlos Molina A., Universidad Mayor de San Andrs, Carrera de Biologa, La Paz, Bolivia. fonturbel@yahoo.es

Origen del agua y el oxgeno molecular en la Tierra