Anda di halaman 1dari 10

CEKAMAN PANAS DAN KEJUTAN PANAS

Sebagian besar jaringan tumbuhan tidak mampu bertahan hidup dari paparan yang lama pada suhu diatas 450C. Sel yang tidak sedang tumbuh atau jaringan terdehidrasi ( misalnya biji dan serbuk sari) dapat bertahan hidup pada suhu yang jauh lebih tinggi daripada sel vegetatif, terhidrasi, yang sedang tumbuh. Jaringan yang sedang aktif tumbuh jarang bertahan hidup pada suhu di atas 450C, tetapi biji yang kering dapat tahan suhu 1200C, dan butir tepung sari dari beberapa species sampai 700C. Umumnya hanya eukariot sel tunggal dapat menyelesaikan hidupnya pada suhu diatas 500C dan hanya prokariot dapat membelah dan tumbuh di atas suhu 600C.

Tabel 2. Suhu panas mematikan pada beberapa tumbuhan Tumbuhan Suhu panas mematikan ( C) Nicotiana rustica ( tembakau liar) Cucurbeta pepo (squash) Zea mays Brassica napus Citrus aurantium (citrus masam) Opuntia (cactus) Sempervivum arachnoideum (sukulen) Daun kentang Kecambah pinus Biji Medicago (alfalfa) Buah anggur Buah tomat Serbuk sari pinus Beberapa lumut 42 51

Waktu pemaparan

49 51 49 51 49 51 49 51 50.5 65 57 61 42.5 54 55 120 63 45 70

10 menit 10 menit 10 menit 10 menit 15 30 mnit 1 jam 5 menit 30 menit 1 jam

terhidrasi

85 - 110

terdehidrasi

Pemaparan singkat secara periodic pada cekaman panas sublethal sering menginduksi toleransi terhadap panas; suatu fenomena yang disebut sebagai termotoleran terinduksi (Induced thermotolerance). Mekanisme yang menyebabkan termotoleran terinduks akan diulas kemudian. Seperti telah disebut sebelumnya, cekaman air dan suhu saling berhubungan; tajuk tumbuhan dari sebagian besar C3 dan C4 dengan akses terhadap suplai air yang melimpah dijaga dibawah 450C oleh pendinginan evaporasi; ketika air menjadi terbatas, pendinginan evaporasi menurun dan suhu jaringan naik. Kecambah yang sedang muncul pada tanah yang lembab dapat membangun perkecualian pada aturan umum ini. Kecambah ini mungkin terpapar pada cekaman suhu yang lebih besar daripada yang tumbuh pada tanah yang lebih kering, karena tanah yang basah terbuka lebih gelap dan mengabsorbsi lebih banyak radiasi matahari daripada tanah yang lebih kering.

Suhu Daun yang Tinggi danKahat Air mengarah pada Cekaman Panas. Banyak tumbuhan tinggi sukulen, CAM, seperti Opuntia dan Sempervivum tera daptasi pada suhu tinggi dan dapat tahan suhu jaringan 600-650C pada kondisi radiasi matahari yang terik di musim panas. Karena tumbuhan CAM menjaga stomatanya tertutup pada siang hari, mereka tidak dapat didinginkan oleh transpirasi. Sebaliknya mereka melepaskan panas dari radiasi matahari dengan memancarkan kembali radiasi gelombang panjang (infra red) dan kehilangan panas dengan konduksi dan konveksi. Dilain fihak, tumbuhan C3 dan C4 yang tidak

teririgasi mengandalkan pada pendinginan transpirasi untuk menurunkan suhu daun. Pada tumbuhan demikian ini, suhu daun dapat segera naik 4-50C di atas suhu udara sekitarnya pada cahaya matahari yang terik sebelum tengah hari, ketika kekurangan air tanah menyebabkan penutupan parsial stomata atau ketika kelembaban relatif yang tinggi menurunkan potensi untuk pendinginan transpirasi. Kenaikan suhu daun pada siang hari dapat sangat signifikan pada tumbuhan yang berasal dari daerah semiarid yang sedang mengalami kekurangan air dan iradiasi yang tinggi dari sinar matahari. Cekaman suhu juga merupakan potensi bahaya dalam rumahkaca, dimana kecepatan

udara yang rendah dan kelembabam yang tinggi menurunkan laju pendinginan daun. Cekaman suhu yang moderat memperlambat pertumbuhan dari tumbuhan secara keseluruhan. Beberapa tumbuhan yang diirigasi , seperti kapas, memanfaatkan pendingin transpirasi untuk melepaskan panas. Pada kapas yang diirigasi, pendinginan transpirasi yang besar berhubungan dengan hasil agronomi yang tinggi.

Pada Suhu tinggi, Fotosintesis dihambat sebelum Respirasi. Fotosintesis dan respirasi keduanya dihambat pada suhu tinggi, tetapi ketika suhu naik, laju fotosintesis turun tajam sebelum laju respirasi . Pada suhu dimana jumlah CO2 yang

difiksasi oleh fotosintesis sama dengan jumlah CO2 yang dilepas oleh respirasi, pada panjang waktu tertentu disebut titik kompensasi suhu ( temperature compensastion point). Pada suhu di atas suhu kompensasi , fotosintesis tidak dapat mengganti karbon yang dipakai sebagai substrat respirasi. Akibatnya, cadangan karbohidrat menurun, sayuran dan buah2an kehilangan rasa manis. Ketidak seimbangan antara fotosintesis dan respirasi adalah satu dari alasan utama tentang pengaruh merusak dari suhu tinggi. Pada tumbuhan yang sama, titik suhu kompensasi biasanya lebih rendah pada daun yang ternaungi daripada daun yang terpapar cahaya matahari (dan panas). Laju respirasi yang diperkuat relatif terhadap fotosintesis pada suhu tinggi lebih merusak pada tumbuhan C3 daripada tumbuhan C4 atau tumbuhan CAM, sebab laju respirasi gelap dan fotorespirasi pada tumbuhan C3, pada suhu yang lebih tinggi keduanya naik.

Tumbuhan Teradaptasi pada Suhu Dingin Beraklimasi Buruk pada Suhu Tinggi Rentang pada mana tumbuhan secara genetis teradaptasi pada sebaran suhu tertentu dapat beraklimasi pada sebaran suhu yang berbeda secara kontras diilustrasikan oleh perbedaan respon dari dua species tumbuhan C4: Atriplex sabulosa ( suku Chenopodiaceae) dan Tidestroma oblongifoloia (suku Amaranthaceae). A.sabulosa adalah tumbuhan asli dari daerah iklim dingin dari pantai utara California, dan T. oblongifolia adalah tumbuhan asli dari daerah iklim yang sangat panas dari Lembah Kematian, California, dimana ia tumbuh pada suatu regim suhu yang mematikan bagi banyak jenis tumbuhan. Ketika jenis ini ditumbuhan pada lingkungan yang terkendalikan dan laju pertumbuhannya dicatat sebagai fungsi dari suhu , T.oblongifolia hampir tidak tumbuh pada suhu

160C, sementara A.sabulosa tumbuh dengan 75% dari maksimum laju pertumbuhannya. Sebaliknya laju pertumbuhan dari A, sabulosa mulai turun antara suhu 250-300C, dan pertumbuhan berhenti pada suhu 450C, pada suhu mana pertumbuhan T.oblongifolia

menunjukkan maksimumnya. Jelas bahwa kedua jenis tumbuhan itu tidak mampu beraklimasi pada sebaran suhu dari lainnya.

Praperlakuan suhu daun

Suhu Tinggi mengurangi Stabilitas Membran

Stabilitas dari berbagai membran sel penting pada cekaman suhu tinggi, seperti ketika dalam keadaan dingin dan beku. Fluiditas berlebihan dari lipid membran pada suhu tinggi berhubungan dengan kehilangan fungsi fisiologis. Pada oleander (Nerium oleander), aklimasi pada suhu tinggi berhubungan dengan derajat kejenuhan yang lebih tinggi dari asam lemak pada lipid membran yang membuat membran kurang liquid. Pada suhu tinggi ada penurunan kekuatan ikatan hidrogen dan interaksi elektronik antara gugus polar dari protein dalam fase cair dari membran. Dengan demikian suhu tinggi merubah komposisi dan struktur membran dan dapat menyebabkan kebocoran ion (lihat gambar 5.) Kerusakan membran juga menyebabkan penghambatan proses seperti fotosintesis dan respirasi, yang tergantung pada aktivitas pembawa elektron dan enzim yang berasosiasi dengan membran. Fotosintesis terutama peka terhadap suhu tinggi. Dalam studi tentang Atriplex dan Tidestromia, O.Bjorkman dan teman2 menemukan bahwa transpor elektron pada fotosistem II lebih sensitif terhadap suhu tinggi pada A.sabulosa yang teradaptasi dengan suhu dingin daripada T.oblongifolia yang terdaptasi pada panas. Pada tumbuhan ini ensim ribulosa-1,5 bifosfat carboksilase, NADP: gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase, dan fosfoepolpiruvat karboksilase kurang stabil pada suhu tinggi pada A.sabulosa daripada pada T.oblongifolia. Akan tetapi, suhu dimana enzim- enzim itu mulai terdenaturasi dan kehilangan aktivitasnya jauh lebih tinggi daripada suhu dimana fotosintesis mulai menurun. Hasil ini menunjukkan bahwa status awal cedera panas pada fotosintesis lebih langsung dihubungkan pada perubahan sifat membran dan pada ketidaksesuaian mekanisme transfer energi dalam kloroplas dari pada denaturasi umum protein.

Beberapa Adaptasi Melindungi Daun dari Panas Berlebihan Pada lingkungan dengan radiasi matahari yang terik dan suhu tinggi, tumbuhan menghindari pemanasan berlebihan pada daun dengan menurunkan absorpsi radiasi matahari. Adaptasi ini penting pada lingkungan yang cerah dan hangat dimana daun yang bertranspirasi mendekati batas atas dari toleransi suhu. Pada kondisi demikian , penghangatan lebih lanjut yang timbul dari evaporasi air yang tertekan atau energi absorpsi yang bertambah dapat merusakan daun. Resitensi kekeringan dan resistensi panas, keduanya tergantung pada adaptasi yang sama; rambut2 daun dan lilin daun yang reflektif; penggulungan daun dan orientasi daun tegak;

pertumbuhan daun kecil dan sangat terbelah untuk meminimasikan boundary layer; ketebalan dank arena itu memaksimumkan kehilangan panas konvektif dan konduktif. Beberapa semak padang pasir misalnya Encelia farrinosa (semak rumpil putih dari suku Compositae) mempunyai daun dimorfik untuk menghindari pemanasan berlebihan: Daun yang hijau yang hampir tidak berbulu yang ditemukan pada musim dingin digantikan dengan daun berbulu putih pada musim panas.

Pada Suhu Tinggi, Tumbuhan Menhasilkan Protein Kejutan Panas. Respon terhadap kenaikan suhu 5-100C yang tiba-tiba, tumbuhan memproduksi satu set protein yang unik yang disebut sebagai Protein Kejutan Panas (heat shock proteins -HSPs). Sebagian besar fungsi HSPs adalah untuk membantu sel bertahan terhadap cekaman panas dengan berlaku sebagai pendamping (Chaperons) molekul. Cekaman panas menyebabkan banyak protein sel yang berfungsi sebagai ensim atau komponen structural menjadi terbuka lipatannya atau terlipat salah , dengan demikian menyebabkan hilangnya struktur dan aktivitas ensim yang benar. Protein yang salah lipatannya demikian ini sering beragregasi dan mengendap membentuk masalah serius dalam sel. HSPs berlaku sebagai pendamping molekul dan memberikan layanan untuk mencapai lipatan yang benar dari protein yang teragregasi, salah lipatan tadi dan untuk mencegah melipatan yang salah dari protein. Ini semua memfasilitasi fungsi sel yang benar pada suhu yang tinggi dan cenderung menyebabkan cekaman. Protein kejutan panas ditemukan pada lalat buah (Drosophila melanogaster) dan sejak itu telah diindentifikasi pada hewan lain, pada manusia, serta pada tumbuhan, fungi, dan mikroorganisme. Misalnya, ketika kecambah kedelai tiba-tiba dipindahkan dari suhu 25 ke 400C ( sedikit dibawah suhu letal), sintesis dari seperangkat mRNA dan protein yang biasanya ditemukan pada sel tertekan, sementara transkripsi dan translasi dari seperangkat 30 dan 50 protein lainnya (HSPs) diperkuat. Transkripsi mRNA baru untuk HSPs dapat dideteksi 3 -5 menit setelah kejutan panas. Walaupun HSPs tumbuhan pertama diidentifikasi sebagai respon terhadap perubahan yang mendadak dari suhu (25 ke 400C) yang jarang sekali terjadi di alam, HSPs juga diinduksi oleh kenaikan suhu yang lebih gradual yang representative dari lingkungan alam, dan mereka terdapat pada tumbuhan dibawah keadaan lapang. Beberapa HSPs ditemukan pada sel normal

tidak tercekam dan beberapa protein sel penting homologus dengan HSPs, tetapi tidak naik sebagai respon terhadap cekaman suhu. Tumbuhan dan sebagian besar organisme lainnya membuat HSPs dengan ukuran berbeda-beda sebagai respon terhadap kenaikan suhu. (Tabel 3).

Tabel 3. Lima kelas HSPs yang ditemukan pada tumbuhan


Kelas HSP HSP 100 HSP 90 HSP 70 HSP 60 smHSP Ukuran (kDa) 100 114 80 94 69 71 57 60 15 30 AtHSP101 / ClpB, ClpA/C AtHSP90 / HtpG AtHSP70 / DnaK AtTCP-1 / GroEL, GroES Berbagai macam AtHSP22, AtHSP20, AtHSP18.2, AtHSP17.6 / IBPA/B Sitosol, mitochondria, khloroplas Sitosol, endoplsmic reticulum Sitosol/inti, mitochondria, khloroplas Mitokhondria, khloroplas Sitosol, mitochondria, khloroplas, endoplasmic reticulum Contoh (Arabidopsis/prokariot) Lokasi dalam sel

Massa molekul dari HSPs menyebar dari 15 104 kDa (kilodalton) dan mereka dapat dikelompokkan kedalam 5 kelas berdasarkan pada ukurannya. HSPs berbeda ditempatkan pada inti, mitochondria, khloroplas, endoplasmic reticulum, dan sitosol. Anggota dari kelompok HSP60, HSP70, HSP90 dan HSP100 berperan sebagai pendamping molekul yang terlibat dalam stabilisasi dan pelipatan protein yang tergandung pada ATP, dan penggerombolan protein yang oligomerik. Beberapa HSP membantu transport polipeptida menyeberangi membran kedalam kompartemen sel. HSP90 terkait dengan reseptor hormon pada sel hewan dan mungkin diperlukan untuk aktivasinya, tetapi tidak ada informasi sepadan pada tumbuhan. HSPs dengan bobot molekul rendah (15 30 kDa) lebih melimpah pada tumbuhan tinggi daripada pada organisme lainnya. Sementara tumbuhan mengandung 5-6 kelas dari HSP bobot molekul rendah, lain eukariot memperlihatkan hanya satu kelas . Kelas berbeda dari HSP bobot molekul rendah (15 30 kDa) pada tumbuhan didistribusikan dalam sitosol, khloroplas, ER dan mitokhondria. Fungsi dari HSP kecil ini tidak difahami.

Sel yang diinduksi untuk mensintesis HSP memperlihatkan toleransi suhu yang lebih baik dan dapat mentolerir paparan suhu yang kalau tidak bersifat letal. Beberapa HSP tidak unik untuk cekaman suhu tinggi. Mereka juga diinduksi oleh cekaman atau kondisi lingkungan yang sangat berbeda, meliputi kekurangan air, perlakuan ABA, pelukaan, suhu rendah, dan salinitas. Jadi, sel yang sebelumnya terpaparkan pada satu cekaman mungkin memperoleh proteksi silang terhadap cekaman lainnya. Demikian ini adalah kasus pada buah tomat, dimana kejutan panas (48 jam pada suhu 380C) diobservasi menunjang akumulasi HSP dan melindungi sel untuk 21 hari dari pendinginan pada suhu 20C.

Faktor Transkripsi Memediasi Akumulasi HSP dalam Respon terhadap Kejutan Panas. Semua sel tampak mengandung pendamping molekul yang terekspresikan secara konsitutif dan berfungsi seperti HSPs. Pendamping ini disebut protein pengenal kejutan panas (heat shock cognate proteins). Akan tetapi ketika sel dipaparkan pada episode panas yang mencekam tetapi tidak letal. Sintesis HSPs secara dramatis naik sementara keterlajutan translasi dari protein lain secara dramatis diturunkan atau berhenti samasekali.Respon terhadap kejutan panas ini kelihatnnya dimediasi oleh faktor transkripsi spesifik (HSF) yang beraksi pada transkripsi mRNA dari HSP. Ketika tidak ada cekaman panas HSF berada sebagai monomer yang tidak mampu mengikat DNA dan mengarahkan transkripsi. Cekaman menyebabkan monomer HSF berasosiasi menjadi trimer yang kemudian mampu mengikat elemen sekuen spesifik pada DNA yang disebut sebagai elemen kejutan panas ( HSEs).Begitu terikat pada HSE trimerrik HSF difosforilisasi dan mendorong transkripsi mRNA HSP. HSP70 kemudian mengikat HSF menyebabkan disosiasi kompleks HSF/HSE dan HSF kemudian didaur ulangkan menjadi bentuk monomer HSF.

Dengan demikian dengan aksi HSF,HSP terakumulasi sampai mereka menjadi cukup melimpah untuk mengikat HSF yang mengarah pada pemberhentian produksi mRNA dari HSP.

HSPs memediasi termotoleran

Kondisi yang mengindus toleransi suhu pada tumbuhan cocok sekali dengan yang mengindus akumulasi HSP, tetapi korelasi itu sendiri tidak membuktikan bahwa HSPs memainkan peran penting dalam aklimasi terhadap cekaman panas. Percobaan yang lebih konklusif memperlihatkan bahwa ekspresi dari HSF teraktivasi mengindus sintesis HSPs yang konstitutif dan menaikkan termotoleran dari Arabidopsis. Studi dengan tumbuhan Arabidopsis yang mengandung antisense sekuen DNA yang menurunkan sintesis HSP70 memperlihatkan bahwa ekstrem suhu tinggi pada mana tumbuhan dapat survive diturunkan 20C dibandingkan dengan kontrol, walaupun tumbuhan mutant tumbuh secara normal pada suhu optimal. Mungkin kegagalan untuk mensintesis keseluruhan bentuk dari HSPs yang biasanya diindus pada tumbuhan akan mengarah pada kehilangan yang lebih dramatic. Lain studi dengan mutan Arabidopsis maupun tumbuhan transgenic mendemonstrasikan bahwa setidaknya HSP101 adalah komponen kritis dari keduanya termotoleran terindus maupun konstitutif pada tumbuhan.

Adaptasi pada Cekaman Panas dimediasi oleh Calsium sitosol. Ensim yang berpartisipasi dalam lintasan metabolik dapat mempunyai respon suhu yang berbeda, dan termostabilitas yang berbeda demikian ini dapat mempengaruhi langkah dalam metabolisme sebelum HSPs dapat mengembalikan aktivitas dengan kapasitas pendampingan molekul mereka. Oleh karena itu, cekaman panas dapat menyebabkan perubahan metabolisme yang menjurus pada akumulasi beberapa metabolites dan pengurangan lainnya. Perubahan demikian ini dapat merubah fungsi dari lintasan metabilik secara dramatis dan menjurus pada ketidakseimbangan yang dapat sukar untuk dikoreksi. Disamping itu, cekaman panas dapat merubah laju rekasi metabolisme yang

mengkonsumsi atau menghasilkan proton, dan itu dapat mempengaruhi aktivitas pompa proton ATP-ase yang memompa proton dari sitosol kedalam apoplas atau vakuola. Ini mungkin dapat mengarah pada asidifikasi dari sitosol, yang dapat menyebabkan gangguan metabolik tambahan pada saat cekaman. Sel dapat mempunyai mekanisme aklimasi metabolik yang memperbaiki pengaruh dari cekaman panas pada metabolime. Satu dari aklimasi metabolik pada cekaman panas adalah akumulasi dari asam amino nonprotein -amino asam butirat (-aminobutyric acid GABA). Dalam episode cekaman panas, GABA terakumulasi sampai pada level 6-10 kali lipat lebih tinggi daripada tumbuhan

yang tidak kena cekaman. GABA disitesis dari asam amino L-glutamat, dalam reaksi tunggal yang dikataliser oleh enzim glutamat dekarboksilase (GAD). GAD adalah satu dari beberapa ensim yang aktivitasnya dimodulasi oleh calmodulin, regulatory protein yang diaktivasi oleh Calcium. Calmodulin yang diaktivasi oleh Ca, mengaktivasi GAD dan menaikkan laju biosintesis GABA. Pada tumbuhan transgenik yang mengekspresikan aquaporin, protein yang men-sense calcium, diperlihatkan bahwa cekaman suhu tinggi menaikkan level Calsium sitosol dan kenaikkan ini menyebabkan aktivasi GAD yang dimediasi calmodulin dan akumulasi GABA yang diinduksi oleh suhu tinggi. Walaupun GABA adalah molekul signal yang penting pada jaringan otak mamalia, tidak ada bukti bahwa ini berfungsi sebagai molekul signal pada tumbuhan. Fungsi yang mungkin dari GABA pada resitensi cekaman panas masih dalam penelitian.